Complutum, 4, 1993: 21-40

ESTUDIOTAFONOMICO DE LOSMACROVERTEBRADOSDE YACIMIENTOS

DEL PLEISTOCENOMEDIO

J. CarlosDíezFernández-Lomana*

RESUMEN.— Se analizan los restos óseos de macrovertebrados de nueve yacimientos del Pleistoce-no Medio, desde una perspectiva tafonómica y zooarqueológica. El análisis conduce a reconocerlas cau-sas de acumulación y los factores físicos, químicos y biológicos de alteración y conservación. Su reco-nocimiento permite realizar inferencias tanto sobre el medio natural como sobre elpapel de los homínidosen la formación del yacimiento, por lo que dicho análisis se considera básico y previo a cualquier con-clusión de tipo espacial o paleoeconómica. Se concluye con la baja incidencia de factores químicos dédestrucción osteológica, la abundancia de desplazamientos de los restos por causas físicas, en particu-lar al aire libre, la alta incidencia de los carnívoros en la formación y alteración de los conjuntos, y unaestrategia fundamentalmente carroñera de los itomínidos. Por último se esbozan las inferencias paleoe-conómicas más verosímiles.

ABSTRAcT.—Tite macroveríebrates bones of nine Middle Pleistocene sites are analized, from a tap-itonomic and zooarcitaeologic perspecti ve. Titese analyses indicate tite causes of accumulation anó titephysical, chemical and biologicalfactors ofalteration and conservation, allowing inferences to be mudeabout tite environment as well as tite role of hominids in tite site formation processes. Moreover, titeseanalyses are considered basic and prev¡ous te any spacial or palaeoeconomic conclusions. Tite resalíssitow: 1) tite low incidence of chemicalfactors ir, tite osteologic destruction; 2) tite widely scattered bo-nes being mainly dueto physical causes, specially in open airsites; 3) tite itigh incidence ofcarnivores intite formation and alteration of tite deposits; and 4) tite mainly scavenging strategy adopted by tite ho-minids. Finally, more accurate palaeoeconomic inferences are outlined.

PA LA ARAS cLA vc: Pleistoceno Medio. Procesos de formación de yacimientos. Tafonomía. Zooar-qucología. Estrategias de los itomínidos. Atapuerca (Burgos).

Kcv svoRos: Middle Pleistocene. Siteformadon processes. Tapitonomy. Zooarchaeology. Homi-nid strategies. Atapuerca sites <Burgos).

1. INTRODUCCION’

Estearticuleseintennogasobreel carácter>’signifi-cadodelasocupacioneshumanasenel PleistocenoMe-dio, tomandocomebaseel análisisCafonómico>‘ zeo-arqueológicodeAtapuerca>‘ de otros>‘acimientesdela mismaépoca.

Las causasde esCaeleccióntemáticarespondenalobjetive de danunavisión explicativa sobrequé re-presentanles itemsrecuperadosenlosyacimientosob-jeto de esteestudie.Paraello parto, en primen lugar,del análisisCafónemice,quepermitiráconocerles pro-cesosacontecidosdesdela producciónde losvestigioshastasuexhumacióne interpretación.En segundams-

Este artículo es un resumen de varios capítulos de ini Tesis Doc-Coral. El lecCor encentrará en DIez, 1993 toda la información con-textual sobre los rasgos cualitativos o cuantitativos aquí referidos.

tanciase planteala caracterizaciónzeoarqueológica,que puederevelarel origeny tratamientode los ele-mentesesqueléticosdegrandesvertebradosporpartede los hemínidesu otros agentes.Elle permiteesbo-zar las conclusionespalcoeconómicasquesededucendentrodel sistemaeconómicodel PleistocenoMedio.

Esteesquemaestructural>‘ dialécticoconlíevaunavisión dinámica,tantodelesrestosensímismoscomodesusinterrelaciones,permitiendoarticularenun cor-pus ascendenteles nivelesde investigación.Las con-secuenciasde su aplicaciónafectanCanteal conocí-mientohistóricodelaevolucióndel registrocomoa suinterpretación.Desdee~ta perspectiva,la Cafenomiase constitu>’e en la basede un estudio,en el quelazoearqueolegíay la paleocconemíaformanaspectosparcialesde superiorestructuración.

La eleccióndela vía faunísticasobreotrasdisciplinassedebeal alto carácterpositivo queofrecenlesrestos

* DeparCamentede Paleobiologia. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid.

22 J. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMANA

devertebrados,ya quepermitenevaluacionessobremo-delesreales.Los restosfaunísticosrepresentanCantouna muestrasobrela biecenosiscomolos despejosdeentidadesbiológicasreconocibles.Su comportamientoy representaciónesinfenible empíricay experimental-mentey puedeserreferidoa procesoscognoscibles.

La aplicaciónde Cal estudioexigía la existenciadeunaseriede yacimientosnoalejadoscronológicamen-te,de buenaconservaciónde sus items y convariadosorigenes>‘ funciones.Estascaracterísticassecumplenen la Sierrade Atapuerca(Burgos).Se estudianCres>‘acimientosdel PleistocenoMedio excavadosrecien-Cementey devariadacomposiciónergológica:Simadeles Huesos(SH), Dolina (TD) y Galería(TG) (Agui-nne et aL, 1987).Suregistroseha comparadoconotroslugaresdeesaépocacon restosfaunístices(bibliogra-fía actualizadadc CedesellosenDiez, 1993):Torralba,Pinilla del Valle, Anides 1 y 2 (Madrid), SolanadelZamborino(Granada),>’Lunel Vid (Hérault,Fran-cia) (figura 1).

2. ALTERACIONES FISICO-QUIMICAS

El mejer criterio para cuantificar el grado de alte-ración de las acumulacioneses ver la proporción deelementesmuy resistentesrespectoal restode ele-

mentes.Aquéllos son los dientes,cuernasy defensas,y su abundanciacomparativaimplica una fuertealte-ración físico-química.

Solana>’ Pinilla sonlosyacimientoscon mayennú-merode dientesaislados,al contrarioqueen Andes,Torralba>‘ Lunel, y con valonesmedios les Cresyaci-mientesde Atapuenca(figura 2). En Tornalba,Lunely Anides numerososdientesestánen susalvéolos,mientrasquecráneesy maxilaressontan abundanteso másquelas mandíbulas.En Pinilla y Solanael nú-merode rescescranealeses muy baje,predominandolas mandíbulas,salveen las especiesde menorCalla(los cérvidos).

Estaaproximaciónpuededesarrollansesi separamoslosrestosdel troncede losdel esqueletoapendicular,considerandoquela abundanciadelesprimerosindi-carála presenciade esqueletosíntegros,másemenosalteradosen función del númerede restosdentarios.Se puedenestablecertresagrupacionescon valer in-terpretativo(figura 3).Andesy TG muestranla pre-senciade individuos íntegroscon mínimaalteraciónquímicapostdepesicional.Solanay loscarnívorosdePinilla muestranuna fuertealteración,le cual impidereconocensi existíanindividuosíntegros.El tercergru-po muestravaloresintermedios,por le que supongounamayormezcla de individuoscon distinto lugardemuerteo su aconteniperaneidad.Se decectanen este

Fig. C —Localización geográfica de los yacimientos estudiados.

ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENO MEDIO 23

F¡g. 2.—A grapación de los yacimientos según su númerode restos dentarios.

grupodestendencias:Lunel carnívoros>’Pinilla her-bívoroscon mayoralteracióny menennúmerode in-dividuosíntegrosqueen Tonnalba,SH y lesherbívo-rosdeLunel.

Ea la prácticatotalidaddelos yacimientosles indivi-duosadultospredominansobrelos inmaduros.La únicaexcepciónse refiere a especiesconcretasy al carnívorodeAndes,ya queaquíel únicoindividuo esinfantil. Se-gún nuestrosdatos,enausenciadefuertealteraciónlesindividuosinmadurosde los herbívorosseránmásabun-dantesen los lugaresde muertequeen los yacimientosconespeciesalóctonas.Paraespeciesquehibernanestepostuladopuedeaplicansealas cavidades,perosi lospre-dadoressólosonesporádicosocupantesde la cuevaesprobablequeéstosseanprincipalmenteadultos,muer-tospon enfermedado competenciainterespecifica.

En generalhay unabuenacorrelaciónentreel nti-merode restesdel troncoy la situacióndel yacimien-te,ya queen las cavidadessiemprelosrestosdel tron-cesonmenosabundantesqueal aire libre.

Los estudiossobredesarticulaciónno parecenser-vir paradancuentade lasagrupacionesregistradas.Anides,Torralbay TG senlas acumulacionesconma-yennúmerode conexionesanatómicas,y les tresseca-ractenizanpor tenerun bajenúmerode dientesy mu-ches restesdel tronco, es decir, abundanciadeindividuos íntegrospocoalterados.

Les estudiosicnológicos no hanaportadomáspre-cisionesa lo comentado.Pinilla, SH,TD y TG apenascontienenrestosconexposiciónatmosférica,lo mismoqueen Lunel.Al airelibre,como eslógico,el númerode restescon signosde exposiciónatmosféricaau-menta,penosubajenúmeroimplica un entennamíen-Co bastanterápido, le cual ha favorecidola conserva-ción. En concrete,Solanaesporcentualmenteel quemásevidenciasofrece,penedebetenerseencuentaqueel estadodel materialenAnides>’Ternalbano permi-te tenermuchaseguridaden el análisis.Tambiénesevidentequeel enterramientosuelesermásrápidoenindividuosdeCalla mediaqueenespeciescomo lesele-fantesdeTorralbao Anidos.

Los signesdeerosióny corrosiónenCodoslosyaci-mientossonabundantes.Ciñéndomea lasalteraciones

químicas(la erosióndebordestambiénseproduceporcausasfísicas,y deellassehablaráconposterioridad),oscilanentreun 2% de Pinilla>’ un 30% enSR (figu-ra4). Estosdatosdeposibledestrucciónin loci de ele-mentos puedensencomparadoscon lesde númerodedientesy clasesde edad,comprebándesequeno exis-te unaexactacorrelaciónparaPinilla, Tenralbay SH.

Es muyposiblequePinilla no estéidentificadoconel detallequeloestánotrosyacimientos,ya que la cla-sificaciónespecíficahajerarquizadola investigacíen.En Terralbaesprobablequela malaconservaciónyrestauraciónaplicadahayanaportadoconfusiónal es-tudie>’ se hayanincluido piezaserosionadasporcau-sasmecánicasdentrode los agentesquímicos.En SRpareceno haberdudaquela alteraciónquímicahasi-do abundante,propiadel ambientereductorde la ca-vidad,peroha afectadoa las piezassólo de formasu-perficial.Además,debetenerseencuentaquemuchasdelas fracturashansido realizadasenépocareciente,loqueconlíevaun aumentederestospostcranealesendetrimentode la dentición(Díez, 1990).

Bajefactoresfísicos entiendola desarticulaciónna-tural de los cadáveres,su desplazamientopor causasgravitacionales,coladasde barro,solifluxión o movi-mientoshidráulicos.Tambiénincluye la erosióneóli-ca, la fragmentaciónpon caídade bloqueso cambiesbruscosdehumedadetemperaturay losefectosde fe-nómenosmicrotectónicosopresióndesedimentes.

La posibleautocteníade les individuosse haabor-dadomedianteinferenciasecológicas,representaciónesqueléticay evidenciasicnológicas.

SóloenSHpredominanlas especiesdemontaña.Es-te yacimientoesel demásdifícil accesoactual.Segúnla abundanciade especiesde bosque,SR es de nuevoel quemayoresefectivosposee;enTD, Pinilla y Ari-dosestánpresentesenporcentajessimilareslosrestosde animalesde espaciosdescubiertosy boscosos;enTG, Lunel,Torralbay Solanasonmayoritarioslos in-dividuosde espaciosabiertos2.

Fig. 3.—A gr¡¡pación de los yacnnien¡os y ¡atunes seguisdeterminadas zonas anatómicas.

2En Aridos y Torralba no se ha adscrito el elefante a un hábitatconcreto por la controversia que en tal aspecto suscita Palacoloxo-don antiquas <Aguirre, 1976), aunque la mayoría de los autores tien-den a asimilarlo y denominarlo como el «elefante de los bosques».

O,fttIcIon 1 reato de~ esaucleto

me.. •4~.n 4•”.—

h

•Atd

Ar 1

Atg

Ter

Lun

PI a

cl

d.ntécéon’tronco/r.sto..qu.I.to

‘4•.” I.M •.. C..... •.n

h

td

e

e

•tQ1,

r

ti

J. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMANA

a.2S

24

72

a.15

le

14

12

‘o

oe4

2o

Es destacablela variedaddebiotoposdeAtapuerca,desigualmenterepresentadossegúnyacimientos,lo quepuedeindicarunadiversidaddeagentesacumuladores,queexplotarannichosdiferenciales.Tambiéndebedes-tacarsela abundanciadeespeciesdebosqueenSolana,todasellas representadaspor pecesejemplares,mien-trasquelas especiesde hábitatabierto tienenabun-dantesrestosde numerososindividuos.Los resultadosen losdemáslugaresposibilitan unaciertaautoctoniade la faunaregistrada,peno teniendoen cuentaque,sibien la abundanciadecarnívorosen las cavidadesy suescasezal aire libre concuerdaconsu etología,la pre-senciadeherbívoresenlos yacimientosencuevasueleestarligadaa unaaportacióndeindividuos.

Estaaproximaciónpuedecompletarsecomparandolosefectivesanatómicosennuestrosyacimientosconlosqueposeenlosanimalesenvida. Un herbívoroen con-dicionesíntegrasposeemuchaspiezasdel tronco,se-guidasdeextremosdistales,al revésqueenloscarnívo-ros.En ambosgruposlos restosde cinturasy huesoslargossuperanalesdel esqueletocraneal(sin dentición).

Esteesquemaseencuentraen SH y Tonrralba(ta-bla 1), y conalgunasvariacionesenSolanayenlosben-

TABLA 1Lien de taxones y yacimientos

según zonas anatómicas

CABEZA TRONCO LARGOS DISTA LES

ASH -2277 -56 -514 +1534TDH +135 -1 +163 -144TDC -8 +8 +78 -26TGH +1081 +2692 +54 -2420TGC -12 +3 +305 -79LVH +750 -51 +560 -474LVC +581 -626 +3 +4PIC +1135 -108 +2 -115P[H +213 -508 -2 +45TOR +127 +1342 +90 -989ARI +39 +1850 -26 -614SOL -963 -699 -176 +1371

bívorosde TG. Se tratapor tantode acumulacionescon individuosíntegrosen losque laspérdidasno hansidomuy selectivas.

He realizadotresgruposcon loselementosesque-léticos,teniendoen cuentala rapidezde desarticula-ción en condicionesnaturales(Hill, 1980) (figura 5).Tambiénhehechootrostresseparándolossegúnden-sidadesy resistenciaal transportefísico (Veonhies,1969).Los resultadossoncoincidentes:SH,Solana,Pi-nilla y Lunel (carnívorosy herbívorosen éstos)refle-jan sesgossegúndesarticulacióny resistencia.Anidesha pendidoles elementosdemástempranadesarticu-lación y les herbívorosde TD los elementosmenesdensos.

EnTOlescarnívoroshanexperimentadoun mayordesplazamientoquelosherbívoros,y pareceevidentequeno se ha excavadoel lugarde deposiciónorigina-rio, dadala abundanciade fragmentosy de piezases-queléticasde tempranadesarticulacióny baja densi-dad.La resedimentaciónparecemásselectivaqueenSR y. probablemente.queeaTO.

Sehan analizadogranpartede los restos(enunoscasosla totalidad y en otros por muestreode esquir-las),anotandola presenciade pátinaslustradase sig-nosde rodamiento.Los resultadosmuestrancon cla-ridadla importanciadelaacciónacuíferaenTorralba,su influenciaen Lunel y, en menormedida,en Anidesy TD (figura 6).

Tambiénse hatomadola relaciónentrelongitud yanchurade les restos(«índicemorfológico»).Los da-tosno sonconcordantesconel estudioicaelógico.Porejemplo,SHy TO muestranvaloresmásbajesqueLu-nel o Torralba,y sin embargolosestudiosrealizadospor otros investigadores(p. ej. Shipman,1981) mues-tran queexisteuna íntimarelaciónentrela influenciaacuíferay valoresdel índicemorfológicocercanosa 1.En Pinilla y Lunel he separadolas esquirlasquepre-sentabanunapátinalustradadelas piezas«frescas»osin talesseñales.El índicemorfológicoesdiferencial,muchomásbajeparalas piezasquehansidoafectadasponel agua.El corolariodeestosresultadosesquelos

24

Fig. 4.—I-’orcen¡aje de alteraciones químicas.

Orupo. U.

Fig. 5.—Agrupación de yacimientos y ¡axones según la rapidezde desarticulación de sus elementos.

ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENO MEDIO 25

‘0

Go

50

40

30

20

lo

Fig. 6.—Frecuencia de elementos con signos de erosión acuífera.

restostiendena un bajeíndicemorfológicoantela ac-ción acuífera,peroqueun índicebajeno implica quese hayaproducidotal alteración.

En lo queatañea orientacionespreferenciales,só-lo dispongode datosdirectosen los yacimientosdeAtapuenca.DeAndescuentocon lesplanos(muy pre-cisos)de laexcavación,mientrasquedeTorralbaexis-ten losplanesparcialesquesepublicaren(FreemanyButzer,1966) y la disposiciónporcuadriculassegúnCa-xonesy piezasesqueléticas.

HayciertaorientaciónpreferencialdeelementosenalgunasocupacionesdeVG y TorralbaasícomeeaAni-des1. En el casede TG, dadassuscaracterísticas¡c-nológicasy menfemétricas,espresumiblepensarqueen cientasocupacionesy especiesseprodujo un trans-porteendocánsticodetipo gravitacienalporsolifluxióno coladasde barre,perosin grandesflujos que impli-caran la desapariciónde piezas;así, es posible queal-gunosindividuos no se encuentrenen su lugar de de-posiciónoriginal. Tal desplazamientono pudo serdeun lugarmuyalejado,dadala presenciade elementosen conexiónanatómica,la posibilidadde realizanre-montajesesqueléticosy la abundanciaCantode ele-mentesdensoscomolivianos,enparticularen loscér-vidos.

En Torralbaexistendisposicioneslineales>’enarcoquepuedeninterpretarsecomo resultantesde la ac-ción lacustre.En variasocupacionesseapreciaquelosmamíferosde menor tamañosiguenesaorientacióncon másfacilidadquelos proboscfdees,establecién-doseunadisposicióndiferencialsegúnel pesedel Ca-xón o elementoconsiderado(y no segúnáreasde ac-tividadeconómica,comoseafirmaenFreeman,1978).En el casode Andes 1 la evidenteorientaciónde al-gunosde sus restos(López,1980) pudieradeberseaunacorrienteacuífera.Los cérvidosestánmuy dis-persosporeláreaexcavada,mientrasqueelbóvido seencuentraencajadoentrelos restosdelelefante;otrosvertebradosestánen conexiónanatómica.Sucesivosfenómenosde arrastrese inundacionespermitenex-plicar la disposición de buenapartede los vestigiosóseos.

Es de másdifícil valoraciónla incidenciadel lagosubterráneodeLunel. Suactividadhasido fuerteaten-diendo a la pátinade lesobjetesy a la erosiónreali-zadasobrelas paredesde la cueva.Sin embargo,losexcavadoresapreciannumerosasestructurasdeorigenantrópico(Bonifay, 1981) queparecen,en principio,incompatiblescon dicho agentede alteración.Basán-domeen mi estudio,parecequebuenapartedelos res-tos, y su consiguientedistribuciónespacialen el mo-meatode su excavación,respondena movimientosacuíferos.

Tanto en Lunel como en Pinilla abundanlos ele-mentosdensos,y en lescarnívoroslos detempranade-sarticulación.El desplomede lacavidadenPinilla, asícomelos fenómenosde selifluxión aquídocumenta-des(Alférez el al?, 1982), implican la remocióndelesrestesesqueléticos.

Los efectosde los procesostectónicosenTornalbay Andes,y de la presióndesedimentosenla mayoríadelesyacimientos,hanprovocadola fragmentacióndelas piezasesqueléticasy suvariaciónespacial,peronocreoque su acciónalterarasu representaciónespecí-fica y anatómica.

La abundanciadeelementospor individuosueleserun buencriterioparareconocerla autectoníadc los in-dividuos,en particularsi se tratade especiesde granCalla. Un bajenúmerodeelementosno implica,por elcontrario,sualoctonía,sólo implica su menorpreser-vación.

Los prebescideesdeAnidesy Torralba,los cérvidosde TG, los úrsidosde SR y los équidosde Torralbaconstituyen lasespeciesquemayor númerode ele-mentospor individuo contienen(tabla 2). Salvolos cén-vídosdeTG,el restodelas especiesya habíansidocon-sideradasautóctonasmedianteotros criterios.O biendichoscérvidosfueron aportadosíntegroso éstosca-yeronen VG medianteuna trampanatural.

Li. Resultados

Sen de destipos, metodológicose interpretativos.Entre los primerosdestacané:

1. Los procesesde conservaciónnaturaltiendenaeliminar lesCaxenesalóctenes,las especiesde menortalla, los individuos infantiles o de menorpesoy loselementesosteológicosde menendensidad,de prima-ria desarticulacióny de mayorfragilidad.

2. La utilización del númerode restoscomo mé-todode comparaciónenmascarael origen de la frag-mentacióny ahondalasdiferenciasentreacumulacio-nesconindividuos integresy lasde individuosconbajarepresentación.

3. La variaciónen el númerode dientesentrelasdistintasagrupacionestienecasisiempreunerigenex-trabiológico.Porello, dichacategoríano puedeusar-se parainferenciaseCológicaso zoearqueelógicas.

4. La autectoníadc les individuospuederece-nocensemedianteinferenciaseCológicas,represen-taciónesqueléticay evidenciasicnelógicas.Estudiosgeológicos,morfométnicos,gradedc fragmentacióne integridadde especímenesson tambiéncriteriosutilizables.

26 1. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMANA

TABLA 2Número de elementos por individuo,

segúnyacimientosy niveles

ELEMS.

(1)

2114

165807523619

233

358345643

136

24161226774175748

39729017025759

230255401435265

144435560410141103148

45972

27892

3216±30

2360185020994122

MMI.

(2)

5520

78316

25

27359224

61158111740

3930212671616242627

1328261781717

2081512

131

15363131011

(1)2(2)

38,4

8,3

11,49,47,76,03,29,3

13,39,97,11,55,7

4,014,64,48,46,710,318,7

10,29,78,19,98,414,415,916,716,79,8

11,115,521,524,117,66,18,7

22,99,018,57,7

32,05,3

>30,0

15,429,416,19,411,1

5. El carácterin situ/ex situ es de másdifícil reso-lución. Se hanempleadovariosde loscriteriosante-riores,en particular las evidenciasreferidasa resedi-mentación: densidadde les elementos,situaciónCopológica,gradode conexiónanatómica,morfome-tría y pátinaslustradas.

Los resultadosobtenidosde losdistintosyacimien-tos son:

1. En SR les úrsidosdebenconsiderarseautócto-nos.Los homínidospresentanesamismaevidenciasal-ve en le querespectaal móvil desu presencia.Ambasespeciesseencuentranex situ y hanexperimentadomovimientosy pérdidasno selectivas,con unaacusa-da fragmentacióny alteraciónno destructiva.Lasau-senciaspor edady tallas no parecenreferiblesaenti-dadesbiológicas.

2. En TG sonautóctonoslos carnívorosy alócte-nosleséquidosy bóvidos.Los cérvidospresentanlascaracterísticaspropiasde las acumulacionesautócto-nas,penesucontextolo invalida.Los carnívoroshanexperimentadomayordesplazamientoque lesherbí-voros pero,en general,el movimientodelosrestoshasido pequeñoy no selectivo,ni por edadesni ponpie-zasesqueléticas.Laconservaciónesexcelentey las al-teracionesfísico-químicaspecoimportantes.Las au-senciasanatómicasdebenatribuinseen granmedidaafactoresbiológicos.

3. El estudiodeTD muestrala aloctoníadelesher-bívorosy el carácterex situ del conjunteosteológico,aunquela distanciarecorridano debiósermuyalta.Seha excavadoun depósitosecundarioenel que losfac-toresfísicoshanjugadoun papelsuperiora lesquími-cos,concentrandoelementoslivianosdetempranade-sarticulacióny pequeñosrestesindeterminables.Lacaídade bloquesha frenadoun mayordeslizamientoy ha fragmentadonumerosaspiezasóseas.

4. En Lunel todaslas especiesmuestranlascarac-terísticaspropiasdeacumulacionesalóctonas,perolaabundanciadecoprolitosy la etologíahacensuponerque los hiénidossonautóctonos.Les factoresfísicosdealteraciónhansidoimportantes:accióndel lagoin-terior y movimientosgravitacionales.Hay mayorespérdidasen loscarnívorosqueen losherbívoros,qui-zá por estrictacuestiónde Calla diferencialo pordis-tinto agentede aportación.La actividadbiológicahacomplementadolas alteracionesfísicas,conpocasevi-denciasde destrucciónquímica.

5. Pinilla es posiblementeel yacimientoen el queles factoresfísico-químicoshantenidounamayorinci-dencia.Mi análisisconducea pensarenla alecteniadelas especies,pero,comoenLunel,esmuyprobablequeestéequivocadoenlo que respectaa loscarnívoros.Elgradode fragmentaciónes abundantey las alteracio-nessondiferencialessegúnelementosy tallasdelases-pecies.Los estudiossugierenel carácterex situ de losrestos.Hay pérdidade elementoslivianos y de tem-pranadesarticulaciónen loscarnívoros,perono hayevidenciasdequelaacción acuíferajugaraalgúnpapelenestesentido.Poncontra,el gradedecorrosiónindi-caunacirculacióndeaguasácidasquehaafectadoa Ce-des loselementos.La actividadbiológicaes necesariaparaexplicarla composiciónespecíficay anatómica.

SH UrsSF1 Hom

TD CerTD EquTD BeyTD RinTD CarTD Her

TG CerTG EquTG BeyVG RinTG Car

TG 1TG 2TG 3TG 4TG 5TG 6TG 7

LU CerLU BeyLU EquLU HieLU 1LU 2LU 3LU 4LU 5LU 6

Pl CiePl GamPI CerPl EquPI BeyPIRiePl Car

TO EleTO BeyTO EquTO Cer

ARiElAR ICeAR 2E1

SO HoySO EquSO CerSO GraSO Can

ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENO MEDIO

6. En Tornalbatodaslas especiessemejanunapro-ducción autóctona,aunqueen los cérvidospuedanplantearsematizaciones.En éstegrupo,y en menormedidaen los équidos,hay evidenciasde desplaza-mientesgravitacienalesy alineamientospon movi-mientoshidráulicos.Las señalesde erosiónsonfre-cuentesy hanincidido en función de la Calla de lestaxones.Hay evidenciasde destrucciónosteológicayfragmentaciónporcambiosde humedady/o tempera-Cura,peroelgradodeintegridadenlosCaxonesdemástalla eselevadoconpérdidade individuosinmadures.Los factoresbiológicosde alteraciónhansido menosimportantesque los físicos.

7. Los proboscídeosde Andesseencuentranin si-tu salve el posiblealineamientopor causasacuíferasde algunode suselementos,lo cual esevidenteparabóvidosy cánidos.Los restosde los cérvidosparecenrespondera variadosfenómenos:transportelejanodealgunapiezay acumulacióngravitacionaldeotrasco-moenTorralba.Apenashaysignosdedestrucciónos-teológicao de exposiciónatmosférica.Dichasaltera-cioneshanafectadomása losindividuos inmadurosdemenorCalla.

8. Solana,al igual quePinilla, muestraun alto gra-dede alteracióncon un bajeindice deintegridad,pe-ro susproporcionesanatómicasson semejantesa lasde los individuos en vida. Numerosasespeciesde há-bitat boscosoestánrepresentadaspon pocosindivi-duos,al contrariode lo queaconteceen las de espa-ciesabiertos,lo quepudieraindicarla alocteníadelasprimeras.Abundanloselementoslivianosy deprima-ria desarticulación,lo queinvalida una posibledes-trucción osteológicaperoapoyalos presuntossesgosponíaacciónacuífera.Las alteracionesquímicasy fí-sicassenproporcionalesa la Calla delas especies,abun-dandolas primerasy la exposiciónatmosféricaen lasde granCalla,con bastanteshuesosrodadosenlospe-queñostaxones.

3. INTERVENCION DE LOS CARNIVOROS

Paraevaluarla incidenciade los carnívorosen lacreacióno alteraciónde las acumulacionesestudiadas,hetenidoen cuentasupresenciay abundanciaencl re-gistro, su ecologíay etología,la edad,Calla y estacio-nalidaddelos individuosabatidos,la presenciadesusmordedurassobrelesrestosóseosy la representaciónanatómicadiferencial.

Los carnívoros,como es lógico, son mucho másabundantesen losyacimientosen cuevaque al aireli-bre, por lo queno puedeestablecerseuna compara-ción directaentreambostipos de depósitos.SH eselyacimientoenel que lescarnívorosformanel contin-gentemásnumeroso,alcanzandocasicl 90% delesin-dividuos,mientrasqueen TD nolleganal 25%’ Al ai-

‘Debe tenerse en cuenta que en Lunel no se han estudiado los cá-nidos, félidos, mustélidos y úrsidos <más de 30 individuos sin contarlos hiénidos>, así como los restos de los herbívoros que apenas estándocumentados (suidos y rinocerótidos, que no alcanzarían la doce-nade individuos). La incertidumbre sobre los datos exactos ha he-cIto que no los incluyera.

TABLA 3Porcentaje de carnívoros

segúnyacimientosy nivelesbasadosen el N.M.I.

M»CARNIV. N.»TOTAL

SH 71 82 87TD 6 25 24TOI 2 6 33TG2 1 II 9TG3 2 5 40TG4 2 8 25TOS 3 II 27TG6 5 17 29TG7 10 40 25LUí 2 7 29LU2 5 16 21LU3 3 16 19LU4 5 24 21LUS 5 26 19LU6 6 27 22PIN 34 140 24TOR 3 77 4ARI 1 8 13SOL 12 165 7

re libre lescarnívorossuponenel 13%de Andes1, nohayningúnindividuoen Andes2 y no llegan al 5% enTorralba(tabla3). La mayorabundanciade carnívo-rosal final de las secuenciassedimentariasencuevasestáligada a la reducciónde la bocade ingreso.

En SF1 los úrsidosson los predadoresmejorrepre-sentados.Suabundanciaenestedepósitoestáligadaasu utilizacióncomo lugarde hibernación.Los cánidosson mayoritariosen TG, Terralba,Solanay Andes,aunqueen los tresprimerossehareconocidoel leónyen TG y Solanahay hiénidosy grandesfélidos. La di-versidadespecíficadeSolanafrentea losotrosdosya-cimientosal aire libre implica queestelugareramu-cho más frecuentadopor los predadoresquelos delaMeseta-

No esextrañoqueseanlos cánidoslos carnívorosmásabundantesal aire libre, al serestospredadonesesporádicosocupantesde cuevas.La cazade lospro-bescídeosseriamuyextrañay pocofrecuentela delosbóvidos.Atendiendoalos unguladospresentesen Ani-des,Solanay Terralba,loscérvidosy équidos,juntoalosbóvidosinfantiles,seríansuspresasmás factibles.Dadasu etología,el trasladodesuspresasa TG no se-ría muy frecuente,aunquelos herbívorosaquí repre-sentadosentraríanplenamenteen sushábitosdecaza(Mech, 1970).

Losgrandesfélidossenmayoritariosen TD, y estánpresentesen todoslosyacimientosexceptoenAndes.Son fundamentalmenteel león y el leopardo.El pri-meroesun grancazadordebóvidos,perodacazades-de gamoshastaelefantesinmadures.El segundopre-fiere piezasdemenortamaño.La presenciadegrandesunguladoscasi completosal aire libre y de pequeñosenlas cavidades,asícomeesqueletosparcialesdegran-desherbívorosen las cuevas,encajaríacon los hábitosde estosfélidos. Ello aconteceen Terralba,Lunel y

27

28 J. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-t.OMANA

‘a

40

Jo

oc

‘o

Fig. ~.—TaI1nde los herbívoros en los yacimientos al aire ti/ve.

TO, aunqueno en Pinilla y TV. El leopardoes un co-nocidocazadorde monosy homínidos,por le quelacoexistenciadeambosen 51-1 no esnovedosa.

En Lunely Pinilla predominanloshiénides,presen-Ces tambiénenTO. La abundanciadecríasen Lintel yPinilla sugieresu utilizacióncomocubil, mientrasqueen TO seríanvisitantesesporádicos.Tambiéninfieroquela entradaseriamáspequeñaenLunel y PínulaqueenTV, dadala ausenciaaquíde estaespeciey suexi-genciadecuevascon pequeñoingresoaunquedegranamplitudinterior. La presenciadeesqueletosdeungu-ladosdesalíamedíaparcialesesunodelos indiciosmásfrecuentesde suactividad,le cualaconteceen Lunel yPinilla y conmenorfrecuenciaenTO.

La salíade íes herbívorosrepresentadosen losdis-tintos yacimientosesdiferencial: en VG y TO predo-minan lesde Calla media-baja;en Lunel éstossoncla-ramentemayoritarios;en Pinilla les individuos depequeñatalla constituyenel principalcontingente;enSF1,tomandoaleshomínidescomeposiblepresa,en-contramosunarepresentaciónsemejantea lade Pini-lía; enTorralbay Anidespredominanles individuosdeCalla media-bajay losde granCalla;en Solanasonma-yoritarios les herbívorosde Calla mediay grande(fi-guras7 y 8).

SegúnesteaspectolospredadoresenVG y TV pudie-ranpertenecera la mismaespecie,distintadela deSH,Pinilla y Solana,o dela deLunel. Los datesdeArijes yTorralbaexigenmásdeunpredadony no tienenportan-te un correlateprecisoconningúnyacimientoencueva.

Deacuerdecon le expresadocon anterioridad,unamanifestaciónde la actividadde los carnívoros(aun-quenoexclusivadeellos)es(aausenciaalaire libre deindividuos íntegrosmenoresde 100 kg y suabundan-cia en cuevas,asícomo la presenciade individuos deCalla mediaen estadomásfragmentarioen losdesti-posde depósito.Los individuos de Calla muy grandesuelenabandonaí-seíntegrosal aire libre, sin virtualtrasladoa cávidades.

Esteesquemase apreciecon nitidezenTorralbayAndesy, enmenormedida,en Solana(aquí les indi-viduosde gran talla sonmuy fragmentarios>.En TG

‘0

40

40

50

lo,

o

no-toco

Fg. 8.—Tolla de los individuos en los yacimientos en cun’a.

también se aplica a la perfeccióndichoesquema.EnSH faltan especiesde taflamedia,y en TV y Pinilla,aunquesen fragmentarioslos individuos de Calía me-dia,tambiénlo sonlosdepequeñaCalla. En LunelhaybajonúmerodeindividuosdeCalla pequeña,perocoin-cideen losrestantesaspectos.

Los espectrosdeedadde las posiblespresasen losdistintosyacimientossecaracterizanpor el bajo nú-merode inmadurosrespectea losadultos.Sonexcep-ción los homínidesde Sil, loséquidosdeTV, losc&-vides, $004 y 5006 de TG, el nivel 8 deTorralba,losbóvidosdeAnidesy loséquidosde Solana.

En casitodoslos yacimientosencuevalas especiesdemayorSalíasuelenestarrepresentadaspor un percenta-jedeinmadurossuperioral delasespeciesdemenorCa-lía (figura 9). Es el casode Pinilla y Lunel y, en menormedida.TU. En VG aconteceel fenómenoinverso.Ha-bríaquepensarque lospredadoresdeTG y TU sondemayorCalla quelos de Lunely Pinilla e,conmásproba-bilidad,queexistenvariosagentesde aportación.

En los yacimientosal aire libre, encasosde preda-ción natural,deberíaacentece¡-elfenómenocontrario

40

a,

Jo

a,

‘o

5

o

~»100

1~

reu—

Fig. 9.—Edad de ,m,erce de los individisos ea S1L Ti) y TO.

ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTFIBRADOS DE YACtMIENTOS DEL PLEt5TOCENO MEDIO 29

50

50

40

30

20

lo

ELE

CE,

t CJE RAU CIA

EÓU 1 RIN

EOV

SOU A 4000

A041t < mEan. — AdulO. ~ 1,0550, ~ACuIt

Fig. 10.—Edaddemuertede los individuos de Torre/ha,Aridosy Solana.

(figura 10). Sin embargo,los bóvidosde Andesy loscérvidosde Solanano cumplendichaproposición.EnTorralba,por contra,sonles proboscídeoslosquetie-nenun porcentajedeinmadurossuperiora las restan-tes especies.Habríatambiénen estoscasosdespro-bablesagentese causasde mortalidad.

Mucho más importantesque les criteriosanterioresparaconocerla posibleintervencióndeloscarnívorossonla presenciadesusmordedurassobrelos huesosy ladesigualaportacióne abandonodepiezasesqueléticas.

Lashuellasde mordedurasdecarnívorosestánpre-sentesentodosles yacimientosestudiados,peroen unafrecuenciainferior a la quesepudieradeducirpor laabundanciaespecíficade dichos predaderes.Al con-trario de lo indicadocon anterioridad,no hay excest-vasdiferenciasentrelos valoresobtenidosen losyaci-mientosal aire libre y los de cueva.En les primerososcilanentreel 3% yel 6%,al igual quePinilla;Lunelentreel 4% y 9%,lo mismoqueTD; mientrasqueenTú casiCodoslosnivelessobrepasancl 14%,superan-do cl 20% en tresde ellos(figura 11).

‘a1,

lo

la

‘4

18

12

11

10

oe

a

a

aa

o mi’ III’,1t ~ pí~. AMI.

Considerandoesteaspectopor tanto,Tú y Lunelseríanlos yacimientosenlesquemáshan intervenidolos predadores,mientrasque Andes 1 le seríaentrelas acumulacionesal aire libre. Perodebetenerseencuentaque loscánidosentrelas familias y las críasen-tre les distintosespectrosde edadsonlos gruposquemás improntasdejande susmordeduras.

En lo querespectaala proporcióndeelementosana-Cómicos,he tenido en cuentadistintasagrupacionesalas quehe dotadode valor interpretativo.Hecompa-radolas proporcionesdeelementosde la cabeza,tron-co y de las extremidades,segúnyacimientosy sepa-randoherbívorosde carnívoros.En mi opinión, laintervencióndelescarnívorosproduciráunareducciónde extremidadesy cabezasenlosyacimientosal aireli-bre y su aumentoencuevas.Es lo queocurreen Lunelherbívorosy carnívoros,TD herbívorosy Pinilla her-bívoros,asícomo enTorralbay Anides (figura 12).

Teniendoen cuentala relaciónentrecabezas,tron-ce, ancasy extremidadesdistales,lescarnívorostien-den aaportar,enprimer término,cabezasy extremí-

dadessegúnla Calla de las presas,y en último términorestosdel tronco. Es lo queaconteceen Torralba,Pi-nilla herbívorosy Lunel,carnívorosy herbívoros(vertabla 1).

Se han dividido las cinturasy el esqueletoapendi-cularen seissegmentos:cinturas,estilopodios,zigo-podios, basipodies,metapodiosy acropodios.Presu-pongoquelos carnívorosaportarána las cavidadeszigopodiosy metapodioscon preferencia,basipodiosy acropediosen segundetérmino,y cinturasy estilo-podioscon menorasiduidad.El esquemanosapareceen losherbívorosde Lunel y Pinilla y en Andesy Te-rralbaal aire libre (tabla4).

Porúltimo, se hanseleccionadolos principalesele-mentosanatómicossegúnyacimientosy especies,con-siderandoprimeroel númerode elementosconserva-do frentealesperado,otorgandoconposterioridadunvalor tOD al elementemásabundantey calculandolosrestantessegúnsu relaciónporcentualcon dicho ele-mente(Binfend, 1981).

caEn,, u01100/ asir SMI RJM000

54M,•• a,” tu,” 4t•,•t

Fig. 12.—Agrupación de yacimientos y ¡axones segúnsus elementos de distintas zonas anatómicas.

Fig. 11.—Porcentajedehuesosmordidos.

30 i. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMANA

TABLA 4Porcentaje (a 100)de elementosesperadossegúnespeciesy niveles

Cra Mdb Exc ¡lun, Rad Mw Cox Fen, Ti!, Mu Ca,’ Tar Fa!

Shu 45 55 30 52 91 42 30 58 100 39 36 48 42Shh 100 60 1 20 1 1 1 1 31 1 1 1 13Tdc 33 67 16 100 67 16 1 16 33 33 2 1 9Tde 68 100 1 32 68 1 32 1 32 1 1 16 21Tdb 100 52 52 100 1 52 1 1 52 1 1 9 12Tdf 100 1 47 47 100 1 47 1 1 1 1 6 6Tgc 48 100 48 61 48 13 43 37 37 9 2 2 4Tge 84 100 10 3 1 3 19 13 13 3 3 6 6Tgb 79 100 21 1 21 1 1 1 21 21 1 14 11Tgf 47 76 35 76 100 24 47 35 88 6 6 12 6Tgl 100 52 24 24 1 1 1 24 24 1 1 6 3Tg2 100 100 72 44 44 28 56 56 16 29 1 3 16Tg4 lOO 26 12 38 26 12 50 12 12 1 1 2 2TgS 100 42 16 9 1 1 25 9 9 1 1 2 2Tg6 100 44 31 36 20 5 15 20 15 1 1 3 2Tg7 81 100 57 31 28 19 41 26 28 4 2 6 7Luc 100 96 32 18 18 46 16 2 46 52 2 9 5Lub 5 27 33 45 67 100 15 15 78 91 4 44 5Lue 33 50 4 23 19 69 13 4 73 100 2 12 15Luh 76 100 4 17 33 15 4 1 13 17 9 11 9Luí 39 100 58 39 19 22 1 1 1 22 3 3 3Lu2 64 97 45 27 64 100 1 9 97 79 6 36 3Lu3 50 89 50 58 34 100 16 24 50 63 11 26 26Lu4 92 100 66 66 55 34 45 11 87 71 3 29 8LuS 67 100 26 26 28 52 9 4 76 59 7 20 15Lu6 46 100 46 41 54 73 37 lO 68 76 5 34 12Pic 100 30 15 30 56 70 15 1 44 56 15 41 11Pid 55 100 1 24 29 47 1 1 45 29 5 18 18Pie 22 48 it 22 22 96 22 19 100 89 7 52 26Pib 10 20 10 70 20 51 20 1 100 100 4 76 5Pif 62 100 10 10 21 3 1 1 10 3 1 7 3

Los resultadosmuestranquecasi todaslas especiesde Torralbay los proboscídeosde Andescontienengrannúmerode elementospropiosdel abandonoponlos carnívoros:cráneo,mandíbula,cinturasescapulany pelviana,húmeroy fémur. Porel contrario,la ma-yoría de las especiesde Pinilla y Lunel,así comolosnivelesdeesteúltimo, secaracterizanpor la presenciadelos elementosqueconmásasiduidadlescarnívorostrasladana suscubiles(tabla4 y figura 13).

Todaslas aproximacionesrealizadashansido coin-cidentesensusresultados:Lunely Pinilla entrelasca-vidadesy Torralba y Andesentreles yacimientosalaire libre, muestransesgosanatómicosquepudieranatnibuinsea la acciónde los carnívoros.En cualquiercaso,al basarselos resultadosen datoscomparativos,conpropiedaddeberíahablardeyacimientos,especiesy/o nivelescon más evidenciasde intervencióndecar-nívorosqueotrasagrupaciones,delasqueno seinfie-re un rechazodedichaintervención.

Otros criteriosempleadosparaevaluarla inciden-cia de los carnívorosen las acumulacionesosteológi-cassonla presenciade tubosdiafisarios(constatadosen Lunel, Pinilla, Tú, Torralbay Solana),metápodosdeherbívorossin fragmentar(Codaslas especiesdeLu-nel salvo los bóvidos,cérvidosde Torralbay bóvidos

de TG), predominiode húmerosy tibiasdistales(to-daslas especiesde Pinilla y Lunel, équidosy bóvidosde Torralba,équidosy cérvidosde Solanay cérvidosdeTV) y huesosregurgitados(Lunel, Pinilla y TG).

3.1. Resultados

1. Lunel esel yacimientoquemayoresevidenciasposeede la intervenciónde loscarnívorospor sualtadiversidadespecífica,abundanciade individuos,mu-chesde ellos inmadunosy con hábitostransportado-res,pocosunguladosadultosdeCalla media-altaogran-de,y gradedecompletituddecrecientecon el pesodelos herbívoros.Pinilla cumplela mayoríade Calesca-racterísticas,por le queconsideroque ambosdebie-ron funcionarcomocubilesdehienasdurantegranpar-te de su formación,a los que aportarenun buennúmerodelesherbívorosdocumentados.

2. Tú tiene tambiénmuchosaspectoscoinciden-Ces con losanteriores.La influenciade lescarnívorosessuperiora la documentadaen TD o en SH, al me-nosen lo que respectaa la aportacióno alteracióndepotencialespresas,aunqueSH estéconstituidoen sucasi totalidadpor carnívoros.Aquí éstosno parecenresponsablesdela aportacióndeleshomínidos,mien-

ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENO MEDIO 31

Fig. 13.—A.C.P. basado en los datos de la tabla 4.

Cras queen TV su influenciase apreciamássobreloscérvidosquesobreotros Caxones.El conjunto osteo-lógico de Tú no se asemejaal delescubilessine al desusdespojosal aire libre. Es probablequeTú funcio-nara como una trampanaturaly/o un comederocir-cunstancialy queloscarnívorostrasladaranpartedelos esqueletosde losherbívorosa otroslugares.

3. EnTonralbay Anidesseencuentranmuchasevi-denciasde la intervenciónde los carnívoros,peronoes posiblequelosconjuntosfueranformadospon unúnicopredador,dadala diversidadespecífica,deedad,anatómicae icnelógicaapreciada.En ambosyaci-mientes,además,tal intervenciónparecemenorque ladocumentadaen cavidades.En Torralba y Andeslaactuaciónde lescarnívorosseapreciamása nivel ic-nelógico,defragmentacióny disposiciónsobrelases-peciesde menenCalla quesobrelas grandes,mientrasque los porcentajesde los elementosconservadosenlosproboscídeossonmáscongruentescon un abando-no delescarnívorosque losde las especiesde menorCalla.Unavariedaddecausasdemuertey acumulaciónpareceserla hipótesismás factible.

4. En Solana,losdatosavalanun menorpapeldeloscarnívoros,loscualesactuaronmássobreespeciesde pequeñaCalla. Una menorintervencióncarroñeray de transporteosteológicopodría explicar la abun-danciadeextremidadesy lacarenciadeelementosdeltronco.La variedadespecíficay deespectrosde edad

exigetambiénaquí la presenciade variospredaderese dc distintosagentesde mortalidad.

4. ACTUACION ANTROPICA

Los homínidoshanestadopresentesenCodoslosya-cimientosaquíestudiados.Hay restosindustrialesentodosellosexceptoenSil. Aquí y en Pinilla sehanre-cuperadosuspiezasesqueléticas.Espor tantofactiblesuponerquesu pasopor los distintoslugaresllevaraaparejadala aprehensióny/o consumicióndealguna(s)delas especiesanimalesconellosasociada(s).

En EuropaOccidentalla mayorpartede los restosdehomínidosse han identificadoencavidades,por loquesu ausenciaen lesyacimientosal airelibre no de-besorprendernos.Lo mismo acontececon los carní-verosy debeligansea comportamientoseCológicos.

He relacionadola proporciónderestosóseosconloslíticos,comounamedidade la posibleintensidadocu-pacional.Andes1 y 2 y TV sonlas acumulacionesconmayornúmerode instrumentos,ya queéstossobrepa-sana losrestosóseos.Porcontra,Pinilla y Sil, éstesinpiezaslíticas,sonlosqueofrecenun mayendéficit ins-trumental.En valonesabsolutossóloSolanacuentaconun númeroimportantedepiezas,al cual podríanunir-seAndes1 y 2 si serelacionanel númerodeindividuoscon el de instrumentos.La relaciónentrelos metros

— —— Saje —

-0~

-01Z3-

¡gp Luh Luc

• L~l1~gi - -

* ‘1116 Tgb.

A,p - T14

F2 F3

Soo

Soc

Spb

Fi

Pie

t~e

‘Top

¡geT~7

Tge

~

3’~rg ~ Tge

166 .1’dI

S~hpIf Pid CdJ 4

Ltm 1

TdI1 ue

Lw2Pib

Lub

J.CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMANA

cúbicosexcavados,el númerode individuos identifi-cadoy el númerode piezaslíticas, colocaa Terralbacomo un yacimientopobreen instrumental.

Segúnestecriterio, pareceindudablequela inter-venciónantrópicahasidomayorenAnidesqueen So-lanayenéstequeenTorralba.Entrelas cavidades,te-niendoencuentala superficieinterveniday el númerode Caxonesidentificado, TD revela una mayor in-fluenciaantrópicaqueVG o Lunel,y éstosquePinilla,mientrasqueen Sil los hominidosno parecequein-tervinierandirectamenteen la onictocenosis.

Unade las másapropiadasfuentesparaconocenlaintervenciónantrópicaes la identificaciónde percu-siones,industriaósea,huesosquemadoso estríasde-jadassobrelos restesesqueléticos.

En SH los huesosquemadosestánpresentes,perodichaalteraciónesdeorigencontemporáneo,realiza-daporcarbureres.No hayfracturasni estríasquepue-danatribuirsea los hominidos.

En TV hay sieterestosconestrías,seisdeTD II yunodeTV 10; tressonsobrecérvidos,unasobreéqui-do y tressobrepiezasindeterminables.Hay doshue-soslargosde cérvidoy unede bóvidoquetambiénheatribuidosu fragmentacióna los homínidos.No hayhuesosquemados.

En VG soncincolos huesosconestrías,unodel SOO6 (équido)y cuatrodcl5007 (unodecadataxón:cér-vido, équido,bóvido y rinocerótido).He encontradoevidenciasde fracturaciónantrópicaenunoo descér-videsde 500 2 y del 5006,y un cérvidoy un équidode SOO 7. Aunquehay restosde carbóny un cantoquemado,no existentalesevidenciassobreloshuesos.

En Lunel no heencontradoestríaspenose hanatri-buido a los hominidosla fracturaciónde algunosele-mentes,en particulardelos bóvidos.No hayindustriaóseaperosthuesosquemados.

En Pinilla, salvoalgún huesoquemado,no encuen-tro evidenciasantrópicasa nivel icnológicoo de frag-mentación.

Hay unagran dificultad para reconocerestríasenTorralba,dadoel estadodel material.Hay en mi opi-nión36 huesosquepudieranpresentardichasseñales:14 sobrecérvidos,nueveen équidos,ochosobrebóvi-dos,cuatroen elefantesy una sobretaxónindetermi-nado(Diez, 1992). Los niveles1 y 8, con ochoy seisrestosrespectivamente,sonlos quecon mayenabun-dancialas presentan.Se han demostradoalgunospa-tronesde fracturaciénantrópicasobrelos proboscí-deosy esprobablequealgunasfracturasapreciadasenéquidosy cérvidostenganun origenantrópico.Hayva-rios huesosquemados.

En Andes1 no heencentradoningunaestríani tam-pocosignosde fracturaciónantrópicae huesosque-mados.El materialde Andes2 no pudoserestudiado.

En Solanahayalgunoshuesosquemadosy cuatropo-seenestrías,Cresdelescualespertenecena un Caxóndetalla mediay el cuartoa un bóvido.No serealizóun de-talladoestudiede la fragmentaciónosteológica,peroexistenejemplosde fracturaciónpor leshominidos.

Haypor tantotresgruposdeyacimientosatendien-do a la presenciaeno de estríasy fractunaciónantró-pica.En SHy Andesno hayevidenciasdela actuación

delos hominidossobrela fauna.En Pinilla hay algúnhuesoquemado,lo mismo queen Lunel; en ningunodelesdeshay estrías,peroen Lunel hay fracturaciónantrópica.TV, TG,Torralba y Solanapuedenagnu-parsepor la presenciade estrías;la fracturaciónan-trópicay huesosquemadosseconstatanademásenTe-rralba y Solana,mientrasqueen les yacimientosdeAtapuercase reconocela fracturaciónantrópicaperono hay ningúnhuesoquemado.

Estosdatosconcuerdancon los resultadosobteni-dossobrela industria lítica paraSH, TV, Lunel,Pini-lía y Solana,mientrasqueenTú, Andesy Torralbaseobtienenvaloracionesmuy diferentes.En todocaso,laabundanciaeno deestrías,huesosquemadoso frac-Curaciónparecemásdependientede la funcionalidadde la ocupaciónque la industria.Esta esimprescindi-ble en la mayoríade las actividadesy no sólo estáli-gadaa la consumicióndeherbívoros.

La siguienteaproximaciónqueherealizadoeseles-tudio comparativodelesdistintosrestosesqueléticosreconocidosen las acumulaciones,comosehizo al ha-blarde la intervencióndelescarnívoros.

Teniendoen cuentael númerode elementosde lacabeza,tronco,ancasy extremidadesdistales,hecon-sideradoque loshomínidosabandonantroncoy zonasdistalesen los lugaresdeaprehensióny acumulanca-bezasy huesoscon carneensuscampamentos.Lo pri-merono aconteceenningúnyacimientoestudiadoy losegundoenlos herbívorosdeLunel y TV.

Si se realizanlas comparacionestomandocabeza,ancasy extremidadesvemosqueTV herbívorospre-sentagranabundanciade huesoscon carneseguidosde elementesde la cabeza,y queningúnyacimientoposeelosvalorescontrarios(tabla5).

TABLASLien de yacimientos y faxones

según zonasanatómicas

CABEZA LARGOS DISTALES

ASH -2855 -695 +1571TDH +159 +191 -182TDC -7 +118 -22TGH +3022 +550 -1503TGC -13 +395 -84LVH -4-803 +581 -704LVC +396 -12 -57PIC +1052 -1 -222PIH +123 -39 -3TOR +473 +431 -466ARI +561 +41 -23SOL -1413 -387 +812

Porúltimo, he relacionadola abundanciade cintu-ras,estilopodios,zigepedios,basipodios,metapodiosy acropodios.En semejanteordensonaportadosporlos homínidesa suscampamentos,mientrasqueunporcentajeantagónicoseabandonaráen el lugar dematanza.Cinturas,estilopodiosy zigopodiosabundanen los herbívorosde TG, y en menormedidaen TV,

32

ESTUDIO TAFONOMICODE LOS MACROVERTEBRADOS DE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENOMEDIO 33

mientrasque losvaloresantagónicoslospresentaal ai-re libre Solana(ven tabla4 y figura13).

En resumen,lascomparacionesanatómicasrealiza-das indicanquelos herbívorosde TD constituyenlaacumulaciónmás probableen la quehan intervenidolos hominidos,mientrasque en TG y Lunel esapro-babilidadestámenesclara.En Pinilla y SH no se de-Cectaquesusvaloresanatómicostenganrelaciónconunainfluenciadirectadeleshemínides.

Entrelosyacimientosal aire libre, ningunopresen-ta evidenciasde habersido un lugarde desmembra-mientoprimario,salvoquizáSolana.La posibilidaddequeTorralbay Anidesfueranlugaresmásestablesdeocupaciónexplicaríaalgunosde susvalores.Pero,deCedasformas,si fueraasí,estosconjuntosno suelenagruparsecon lesvaloresde TU, Lunel oTO.

Otroscriteriosquesehanempleadoparadistinguirla accióndeloshominidos,aunquesonpuestosendu-da pon algunosinvestigadores,sen:

— Grandiversidadespecíficay detallas:Solanay Pi-nilla senlosdemayornúmerodeherbívoros(figura 14),congrandiversidaddetallas en Codoslos yacimientosal aire libre y enVG y Pinilla en las cavidades.

fi

e

— Abundanciade individuosjuveniles:équidosybóvidosdeTO,équidosdeTU y Solana,y bóvidosdePinilla, Lunel y Anides.

— Ausenciadehuesosarticuladosencampamentos:Hay huesosen conexiónanatómicaenTO.La existen-ciadeconexionesparaespeciesde grantalla en lugaresdematanzano invalida la intervenciónantrópica(pro-boscídeosdeTorralbay Andes,bóvidosdeSolana).

— Abundanciade huesoslargos,en particulardiá-fisis y epífisiscon metáfisis,en les lugaresde consu-mición: TU, sobretodoencérvidos;bóvidosdeLunely Pinilla, aunqueaquíel númerode huesoslargosesmuy superiora Lunel; Torralba,en particular losbó-vidos;y équidosde Solana.

— Abundanciade fémures,metápodosfracturadosy terciospreximalesdehúmerosy tibias: Losmetápo-desfracturadossonabundantesen la mayoríade losyacimientos,aunqueen lugarescomo Lunel,Pinilla y

Torralbaestánlimitadosa algunasespecies.No hayfé-muresenTV, Lunel e Pinilla, y tampocohayzonaspro-ximalesdetibiasehúmerosenestosyacimientosni enAnides.En VG sonlescérvidoslesquecumplenla ma-yoríadedichascaracterísticas,y enLunel y Solanalosbóvidos;enTorralbasenlos bóvidosy équidoslo másconcordantes.

Puedeapreciarsequesegúnestoscriteriosmenoresenbuenapartedelas especiesy acumulacionesse apre-ciancaracterísticascongruentesconla intervencióndelos hominidos,aunqueningunode elloscumplaCodoslos aspectosreseñados.

La influencia antrópicaes difícil de caracterizancuandoactúaantelas presascomo carrofiero,ya quese hacedependientede despojosqueno ha creadoyadoptaun comportamientosemejanteaotrasespeciescarroñerasde las que sepretendediscerninle.Con laactividadcarroñena,la selecciónespecífica,de Callas,zonasy elementesanatómicossereduce.Seencontra-ránespeciesmuydiversas,conpredominiodelasgran-des;lesgruposdeedadmássusceptiblesdemuertena-tural;zonasde tardíadesarticulacióny bajecontenidoalimenticio;y elementesdistalesy articularesaban-donadospor lospredadones.

Estascaracterísticasseaprecianenlosbóvidos,équi-dosy rinocerontesdeTG, enlosbóvidosde Lunel,enloséquidosde Pinilla o los proboscideosde Andesyen granpartede los CaxonesdeTerralba.En TD, So-lanay las restantesespeciesde losyacimientoscitados,nose apreciantalessesgoscon la mismanitidez.

41. Resultados

1. El yacimientodeTV poseeunaabundanciadepiezaslíticas, estrías,proporcionesanatómicasy se-leccióndeelementosesqueléticos,congruentesconlautilización dela cavidadpon les hemínides.

2. Lunel, VG y Pinilla presentanalgunascaracte-rísticasconcordantescon Cal actividad,pero,en gene-ral,se aproximanmása lesconjuntossin intervenciónhumana.Esta dualidadpuededebensea la existenciade variosagentesde mortandado acumulación,ocu-pandolosheminidosun papelmenor.Unaposibleac-tividad carroñerade lesheminidospudieraexplicarlapresenciadeesascaracterísticas«antrópicas»enalgu-nosCaxones,como es el casode équidos,bóvidosy ri-nocerontesen TG, lesbóvidosdeLunel, y algunosdeloséquidosy bóvidosdePinilla.

3. En SHno hayningunapruebadequelos hemí-nidosutilizaranla cavidad.No hay herbívoros,ni in-dustrialítica, ni estríasni huesosquemados,y los es-tudiosde representacióndiferencialde laorictocenosisno muestranningunainfluenciaantrópica.

4. Entrelosyacimientosal aire libre, Solanaes elquemássimilitudespresentacon las hipótesissobrelugaresdecazay desmembramientoprimario,enpar-ticular en loséquidos.Sin embargo,y al igual que locomentadoparaPinilla,TG e Lunel,seaprecialaexis-tenciade variosagentesde mentalidady acumulación.En Solana,a diferenciade éstos,no existenpruebasclarassobreprácticascarroñenasde los homínidos.

Fig. 14.—Diversidadespecífica de los herbívoros.

34 i. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMANA

5. Anidesy Tornalbapresentanevidentespruebasde la intervencióndelos homínidos,perosuscaracte-rísticasno los asemejana los lugaresde cazay des-membramiento.Contienenmássimilitudes,en parti-cularTonralba,con refugieselugaresdeconsumición,o con actividadescarroñerascontrasladode elemen-tos.La ingentebiomasacontenidaenTorralbaolava-riabilidadespecíficadeAndes,parecenincompatiblescon un único agentedemortalidad.

5. CONCLUSIONES

En la Simade los Huesos,los úrsidosy hemínidosmuestranlas característicaspropiasde los individuosmuertosde formanatural,experimentandodesarticu-lacióny acumulándoseenun conductocerradopor des-plazamientogravitacionalno selectivo.El alto gradodehumedad,elbajecontenidoenoxigenoy la disolu-cióncalcáreaexplicaríancasitodaslasalteracionesos-teológicasy suconservacióndiferencial.

Dolina muestramásevidenciasde la influenciadefactoresfísicos queantrópicos,y másde éstosquedeotrospredaderes.Algunosindividuos,en particulardeloscarnívorosy bóvidos,debieronmorirpor causasna-turalesen la entradade la cavidado en susinmedia-ciones,desarticulándosey desplazándosepor mo-vimientos gravitacionales.Este fenómeno debióacontecertambiéncon algunosindividuos adscritosacérvidosy équidos,perosobreellosse manifiestaelpreponderantepapeldelos homínidosen sudesmem-bramientoy consumición.

Galeríano ha constituidoun cubil, aunquela pre-senciadecarnívorosfueconstante.Suintervenciónhasidopaulatinamentemásimportante,almenosencom-paracióncon la intervenciónantrópica,másacentua-da en los nivelesinferiores.Algunosde les predade-res murieron de forma natural en la cavidad,desarticulándosey desplazándosepor factoresgnavi-Cacionales,con ocasionalesintervencionesde carro-tienes.Losprincipalescarnívorosfueron loscánidos,ysenlos responsablesde la consumiciónde la mayoríade los cérvidosy quizáde algunoséquidosy bóvidos.Hayevidenciasparasuponerque loséquidos,bóvidosy unrinocerontefueron obtenidosporcarreñeodeloshomínidos.

Pinilla y Lunel hanconstituidocubilesdehienasdu-rantegranpartedesuformación.Senlascausantesdela introducciónde herbívoros,íntegroslosde peque-ña Calla y parcialeslos adultosde granCalla. Tambiéncannoñeanonloscadáveresde otroscarnívoros.En Lu-nel, el pasode los homínideses innegable;la abun-danciade industrialítica enelnivel decolmataciónpu-dieraindicanquemuchaspiezasentraronen la cuevapor factoresgravitacionales;ocupacionesesporádicasenel exteriorexplicaríantantodichaentradacomo laausenciadeclarasevidenciasdelacazaeconsumiciónde los herbívoros.En Pinilla el númerode piezaslíti-casesexiguo,lo cualesindicativode la reducidapre-senciadeloshominidosy sumínimacontribucióna laenictocenosis,quede producirsefué exclusivamentecomo carroñeros.

El yacimientodeTonralbaesel máscomplejodelosanalizados,debido a la convergenciade factores.Lamuertenatural,quizácon el concursodeleones,es lahipótesismásprobableparaexplicar la concentracióndeproboscídeosy bóvidos;asícomola intervencióndecánidosexplicabastantebien la presenciadeloséqui-desy cérvidos.En Codaslas especiesel desplazamien-Coacuíferoy gravitacienalhajugadoun importantepa-pel acumuladory dispersador.Las evidenciasde laintervenciónantrópicasonsuperioresa las de lospre-dadoresmencionados.Ponconsiguiente,creeproba-ble que los homínidosconsumieranmuchosdelesca-dáveres.Algunosprobescideosy bóvidosno debieronserconsumidospor ningúnpredadon,en otros casoslos homínidosaprovecharenlos grandesdespojosqueabandonanlos leones.Paralas especiesde menorCa-lla es más probablela actividadcanroñerade los he-mínidos,aprovechandorestosabandonadosporcáni-des y/e cazandoy trasladandola piel y distintoselementosa otro centreocupacional.

LesyacimientosdeAndesmuestrantambiénla im-portanciade los factoresno biológicos y el concursede los hominidosparaexplicar la diversidadespecífi-ca. Elpapelde loscarnívoroshasidomínimo. Unapar-Cedela acumulaciónrespondea movimientoshidráu-licos, queenterraronlos despejoscon prontitud. ElelefantedeAnides1 pudierarespondenal cadáverpar-cialmenteconsumidopor loshominidos.Semejantehi-pótesispuedefonmularsedel elefantedeAnides2, pe-ro aquíla evidenciade muertenaturales superiory laintervenciónde los hominidosmás residual.La in-fluencia acuíferasobrelas restantesespeciesde Ani-des1 es manifiesta,y nadaindica que los homínidosinfluyeran ensu mortandad.

En Solanala exposiciónsubadreaha sido máspro-longada.La erosióny el pisoteesoncausantesdel ba-je númerodeelementosponindividuo. Especiescomolos elefantes,suidos,corzos,etc.estánrepresentadassólo pon suselementosmásresistentes.Los restosdecarnívoroscorrespondena individuos muertosdefor-ma natural,algunoscanroñeadosy sometidosa pisotee.La acción deles carnívoros,quizáhiénidos,espatentesobreloscérvidos,al estarausenteslas patastraserasylos metápedos,y senabundantessusmordeduras.Suin-tervenciónsobrelasespeciesprincipales,bóvidosyéquidos,es tambiéninnegable,penesobreellassede-cumentaigualmentela influenciaantrópica.En losbó-vidos hanexistidodistintascausasde mentalidady al-teración,jugandolos hemínidosun papelsecundariofrentea les carnívoros,perosinqueexistanevidenciasde carroñeopor partede una u otrasespecies.En leséquidos,sinembargo,las evidenciasa favor deunaca-za y consumiciónrealizadapor los homínidossonsu-periores,y tampocoen estaespecieseapreciala exis-tenciade posterioresprácticascanroñeras.

5.1. Inferenciaspalcoeconómicas

Las causasde muertede les hominidosde SH y elde Pinilla nossondesconocidas.Supresenciaen Pini-lía pudedebersea su cazapon un carnívoro,peronohay señalesde mordeduras.Tampocose hanrecene-

ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENO MEDIO 35

cido enSil.La existenciadetrampasintracánsticaspu-dieraexplicanla presenciaconjuntade tanalto núme-no y diversidadde predadoresasícomo la ausenciadeherbívoros,perono la presenciademásdc 25 homini-des(BermúdezdeCastro,e.p.).Nadaindicaen Sil laparticipaciónde úrsidoso carnívorosen la acumula-ción deleshomínides,por lo quecreoen una deposi-ción intencionalpor suscongéneres,al mododelo do-cumentadoen susdescendientesles neandertales.

Al igual quela mayoríadelescarnívoros,lasactivi-dadescazadorasy carroñerasdebierensercomple-mentarias,aunquesegúnnuestroregistrolas segundaspredominaronsobrelas primeras.La hipótesiscaza-dorasólopuededocumentanseen Solana,perodebetenerseencuentala dificultad de distinguir la cazadeun accesoa cadáverescasi íntegros(Bunn y Ezzo,1993).

Los yacimientosdocumentadosal aire libre estándirigidos exclusivamentea la obtenciónde carne,sinquehayaevidenciasde unaestanciaprolongadaaun-quesíde visitasreiteradas.Estaneutilizacióntambiénse registraen las cavidades,aunqueaquíparecequelas estanciasseriande másduración.La inmediatezquereflejan las actividadesdesarrolladasal airelibrepudieranexplicanla ausenciade homínidos.No debeinvocarseunaconservacióndiferencialpor el hechode serde pequeñatalla, ya querestosde macacosyotras especiesde pesereducidose registranen Sola-na y Torralba.

La actividaddelosheminidosenSolanaestuvoprin-cipalmentedirigida haciala aprehensiónde équidosinmadures(quizátambiénde cérvidos).Antes quepensaren unapreferenciacinegética(los hominidospudieronconsumirtodotipo de especies),debesupo-nerseunarelaciónentretecnologíay dificultad. Sonnumerososlos investigadoresquehan planteadoqueles hominidosdel PleistocenoInferiorcazaronpríncí-palmentelos herbívorosde pequeñaCalla. Si estoescorrecto, tal definición pudieraampliarsehacia elPleistocenoMedio,ya que loséquidosinmaduroscons-tituirían losherbívorosdeCalla bajade la Europatem-pladaenéstaépoca.

Lamayoríadelas especiesdemenorCalla suelenmo-rar en bosquesfrondososy terrenosabruptos.O biennuestroregistroes selectivo,dadala malaconserva-ción derestosfaunísticesenlosbosques,e bienloshe-mínidescazabanenlos linderosde losbosquesy ente-rrenosabiertos,hábitatsambospropiosdelas especiesabatidasy cercanosa la posicióndelosasentamientos.

Atapuerca,Lunel y Pinilla se sitúanen terrenosdealtitud mediay buenavisibilidad. En las inmediacío-nesel paisajepudierasenarbolado,como correspon-de asuaveselevaciones,perolosespaciosabiertosde-bierenserpreponderantesen el entorne.

La posicióndeTorralba,Solanay Anidessugiereeldesplazamientodeleshomínidosa márgeneslacustreso fluviales.Al igual queotros predadones,los homini-desdebíanconocerqueéstassonlas áreasdemáximopotencialcárnico.Hesugeridola posibleacentempo-raneidadde muchosde los individuospresentesenes-tos yacimientos,invocandofenómenosde muertena-tunal y porcarnívoros,lo que implica queestoslugares

constituíanfocosde atracciónparanumerosasespe-cíes,con su consiguienteCasade mortalidadelevada.Los hominidospodíanaprovechanesaatraccióntantoparacazarcomo,sobreCodo,obtenerdespojos.

Los ciervos y équidosde Solanamuestranun por-centajede inmadurossuperiora las restantesespeciesacompañantes.Desconozcocon precisiónsuscohor-tes deedad,penose sabequevarioseranreciénnaci-desy otrosestabana puntodealcanzanla edadadul-ta. Es probablequeseaprovecharande los rebañosformadospor hembras,susreciénnacidosy los jóve-nesque todavíano se hanseparadode la manada,enunaépocaentreel final dc laprimaveray el comienzodel otoño.La posiblezanjadocumentadaen Solanapudieraayudaren la cazade los individuos másinex-penCos.

En Lunel hayindiciosde unaactividadcarroñeradelos homínidossobrelos bóvidos,aunquehay eviden-ciasdetipo anatómicoy defracturaciónsobreposibleaccesoprimario a los équidos.Estosno destacanporsu proporcióndeinmaduros,aunquesilo hacenlosbó-vídos, con abundanciade cuartosdelanteros.En losbóvidosen queha pedidodeterminarselaestacióndemuerte(6) Cedescorrespondenal final del otoño. Lacazade losbóvidosinmadurospudo sermásfácil quela de los équidosadultos,ya queaquéllossiempresi-guenrutasdeterminadasquesóloabandonanencasosdegranpeligro.Enconcreto,a laentradadel inviernomuchosbóvidosbajanal llano y a los valles,momentoquequizáaprovecharanloshominidosde Lunel.

Segúnlo manifestado,la cazade unguladosestabaprincipalmentedirigida hacialas especiesde Callame-dia-bajay a los individuosinmadunes,al igual queha-cengranpartede los carnívoros,apestándoseen lasrutasestacionalesdelesherbívorosy enlas fuentesdeaguahacialas queéstossedirigían.

Desconozcola competenciaqueseestablecíaconloscarnívorospor la cazao los despojos.Dado quefre-cuentabanlos mismospuntospudierasuponerseunagran rivalidad, peroparecemásprobableque los he-minidosla evitaran.Estosnoformancampamentosenlos lugaresde aprehensión,sino que trasladanel má-ximo de zonasanatómicasposible. El deambulanenhorasdiurnasevitaríaelcontactocon loscarnívorosypermitiríaaprovechardespojoscon mayorfacilidad.

Tal hipótesises dedifícil confirmación.El éxito enla actividadcarreflenasebasaenun accesolo mástem-pranoposiblea los despojosparaconseguirlaspartesmásnutrientes.

Las evidenciasde quedispongoindicanque la ob-tención de carnepor prácticascarroñenasera impor-Cante.Si granpartede la biomasapresenteen Anidese Tennalbafue aprovechadapor los homínides,elloimplica un acopiode carnemuy relevante.Las espe-ciescarnoñeadasfueron diversas,sin queexistaunaseleccióncomo enla caza,peneparecequefueron lasdegrantallalas másfactiblesde aprovechamiento,po-siblementedebidoaquelescarnívorosdejangranpar-te de la carnede estosanimalesintacta,mientrasqueconsumene trasladanla de lesanimalesde menorCalla.

Los proboscídeosde Anides y les bóvidosde Te-

36 J. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMANA

rralbasonlas especiesmásasociadasa la consumición¡ti siJu de leshomínidos.En losyacimientosen cuevasehaemitidola opinióndequealgunasdelas especiesde Calla mediay alta fueron introducidaspor los he-mínides.Es resaltablequeCal actividadcarroñeraseapreciasobreindividuosadultose inmaduros,y enes-peciescomo rinocerontes,bóvidosy, en menormedi-da,équidos.Los elementesaportadossuelenserlosqueabandonanloscarnívorosal airelibre: cabezas,al-gúnrestedel troncey segmentosde lasextremidades,contendenciaalas zonasdistales.Así seapreciaenloséquidos,bóvidosy rinocerontesdeTG,équidosdePi-nilla e enlos bóvidosdeLunel.

Estascaracterísticassoncomunesa las reconocidasen actividadescarroñerasde les homínidesdel Pleis-tocenoInferior, añadiéndoseel predominiode cuar-tesdelanterossobrelos traseros.Se haninterpretadocomo resultantesde untardíoaccesoa losdespojos,yaquesonlaszonasde mástardíaconsumiciónpor féli-dosy hienas.En la Europamediterránea,dondelescá-nidoshanpodidojugarun papelsuperioraldocumen-tadoen Africa, la secuenciade consumiciónpudosendistinta,abandonándoseporlos predadoresmáscuar-tos traserosquedelanterosy másmetápodosque zi-gepodies.

No pareceque loshominidostuvieranun tardíoac-cesoa les despejes.Si seaceptaqueles miembrosde-lanterosseconservanTnejoTque los traseros,los datosde Pinilla y VG confirmanun tempranoacceso;si seconservanmejorloscuartostraseros,enTornalbay Lu-nel seapTeciala mismaconclusión.La consumicióndeinmadurosestambiénun argumentea favor del tem-pranoacceso.Andessugieredela mismaformaun rá-pidoaprovechamientode cadáveres.Ve nuevoel co-nocimiento del terreno y de los hábitos de lospredadonesparecenconstituir la principal ventajadeles homínidos.

El comportamientode tos homínidosantelos ca-dáveresno fuemuydiferenteal deloscarnívoros,sal-veen lo queatañeaAndes.La ausenciadelas extre-midades en este sitio tiene que deberse a laexplotaciónindustrialcontemporáneao a prácticastransportadorasde loshominidos(en los proboscide-os de Terralbaestántambiénausentesmetápodosyfalanges),peroenningunodelesyacimientosen cue-va sehademostradoqueloshomínidesacarrearanta-leselementos.Parecemásprobablesuponerqueenelcasede taxonesde granCalla (rinocerontesy elefan-tes)no setrasladasenrestos:sepracticabaunarápidaconsumición¡ti situ y comomuche(VG o Pinilla) po-dían transportaralgunoselementes.No hay eviden-ciassobresi serealizabauna descarnacióndirigida altransporte,perolos comentadosdatosdePinilla y VGsugierenque la prácticanormal erael desmembra-miento.

En Torralbano hay evidenciasde trasladode ele-mentes,aunquepudieranexistir en casespuntuales:cráneosde équidos,pies de elefantes,cuartosdelan-terosde cérvidoso traserosdebóvidos. La interven-ción humanaen estesitio debió limitarse a la consu-mición ¡ti sim de algunosindividuosde granCallay unmínimotrasladodezonasconcretasen lasde menor

talla, asícomo el posibleaprovechamientode la pielde algunosde los cérvidos,dadaslas estríaspresentesen zonascranealesy extremidadesdistales.

Conmayorfrecuenciaserealizabael transportedeles individuosdetalla media-baja.Les équidosde So-lana,y algunosde los cérvidos,muestranqueseprac-ticabaundesmembramientotendentea separarlaszo-nasconmáscarne:cinturas,zigopediosy estilopodios,abandonándoseel restodel esqueleto.El bajenúme-no de elementespor individuo pudierasugerirla exis-tenciade transportesíntegrosde los cadáveres,de lamismaformaqueel bajenúmerode inmadurosentreloscérvidospudierainterpnetarsecomoun mayortras-lado de cervatosfrentea potroso les adultosde am-basespecies,pon unaestrictacuestiónde peso.Así seha vistoen paralelesetnográficoscuandoel númerode porteadoreses reducido.En general,en todaslasespeciesdeSolanaelnúmerodeinmadurosesmásele-vadoatendiendoa losrestoscranealesquea lospost-craneales,penoal Cratarsede un sesgológico pores-tnictaconservacióndiferencial,no sirve de apoyea lainterpretaciónanterior.

Para‘I’D no puedenrealizarseinferenciassobreelcomportamientodeleshominidosdadoquesedesco-noceel agentede aportacióndeles individuosy hubounagraninteracciónentrehominidosy carnívoros.Entodocaso,pareceprobablequeloscérvidossonlesme-nosligadosa la intervenciónde los homínidos,y leséquidoslesqueaportanmayorcerteza,conmuchosin-dividuosinmadurosy huesoslargosy metápodesmuyfracturados.

La abundanciade potrosen granpartede los yaci-mientesanalizadosparecereferirsea las prácticasdelosheminidosmásque a las de los carnívoros.Sobreaquellosse harealizadounacazaselectivay, con ma-yenfrecuencia,elaprovechamientodedespojos.Cuan-do sehaintervenidosobreotrasespecies,sóloloscér-videsde Solanasemejansercazados,mientrasque laactividadcarneñeraserealizabaconpreferenciasobrelosadultosde Calla media-altay alta: bóvidos,rinoce-rentesy elefantes.

La exclusivaestrategiade caza(posible)sobreloscérvidos,la dobleestrategiasobreloséquidosy laex-clusiva de carroñerossobrelos Caxonesde mayorCa-lía, sugiereel movimientode loshomínidossiguiendolasmanadasdeéquidos,y aprovechando,ensudeam-buíanpor cavidades,ríosy lagos,los despejoscárnicosqueencentraran.Si algunosgrupos,o en determina-dasépocasdel año,seguíanmanadasdeotrasespecies,no handejadopruebastan evidentescomo las apre-ciadassobreloséquidos.

El éxito de la estrategiade éstoshemínidespareceevidente.Al combinarla cazay laaprehensióndeea-rreñasenmenosdependientesdel azarinherentealmovimientode las manadasy suscrisis, asícomedeléxito o fracasodela caza.La especializaciónenla ca-zade unaespecie(obiespecializaciónsi incluimosbó-videsinruadurose cérvidos)esmuchomásproductivaqueladiversificación,al permitirconcentranesfuerzossobreespeciesqueno se rarifican<al sencomplemen-Cadascon la aprehensióndedespojos)y de las queseconocentodossushábitosestacionales.Laadecuación

ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENO MEDIO 37

dela actividadeconómicaa losrecursosobtenidos,in- ellossumáximepotencial.El conocimientode lastegrándoseen la cadenatrófica natural,muestrala trampasnaturales,las fuentesde agua,les hábitosdeadaptabilidadde los heminidos:el aprovechamiento predadoresy presas,junto a una fuertecohesióngru-de las presas,carne,médula,pieles,etc. serealizaen pal paralocalizar,obtenery transportarla comida,función del estadode los cadáveres,obteniendode censtituifíanlas clavesde dicho éxito.

Nola: Para los análisis esíadísticos se han empleado los programas NTSYS, LOTUS y CTS. Ayuda financiera de la DGCCYT, ProyectenY PB9O-Ol26-603-Ol.

BIBLIOGRAFíA

AGUIRRE, E.(1976):Españaprehistórica.Investigación yCiencia, 2: 48-49.

AGUIRRE, E.; CARRONELL, E.; BERMÚDEZ DE CASTRO,J.M. eds.(1987): El Hombre fósil de Ibeas y el Pleisto-ceno de la Sierra de Atapuerca. Juntadc Castillay León.Soria.439 Pp.

ALFÉREZ, F.; MOLERo, G.;MALDONADO, E.; BUsTos,BREA, P.;BUITRAGO, AM. (1982):Descubrimientodelprimeryacimientocuaternario(Riss-Wurm)deverte-bradoscon restoshumanesenla provinciade Madrid.COL-PA, 37: 15-32.

BINFORD, L.R. (1981): Bones: Ancienr Men atid ModernMyths. Acad. Press.New York. 312 Pp.

BoN¡FAY, E. (1981):Les plus ancienshabitatsseusgrot-tedécouvertsá Lunel-Viel (Hérault).Archéologia, 150:30-42.

BUNN, H.T.; Ezzo,JA. (1993): Huntingandscavengingby Plio-Pleistocenehominids: Nutnitional constraints,archacolegicalpatterns,andbehaviouralimplications.Joarnal of Arc/zaeological Science, 20: 365-398.

DIEZ, J.C. (1990): Estudiostafe-zooarqueológicosdelPleistocenoMedio.Aplicacióna la Simadeles Huesos,SierradeAtapuerca,Burgos.Monografías de HistoriaMedieval Castellano-Leonesa (hornadas Burgalesas deHistoria), 4: 515-30.

VIEZ, J.C. (1992): El yacimientoachelensede Terralba.Nuevasinterpretacionestafonómicasy paleeeconómi-cas.Actas 2.0 Symposium de Arqueología Soriana (So-ría, 1989): 137-151.

DíEz,J.C. (1993):Zooarqueología de Atapuerca (Burgos)e implicaciones paleoeconómicas del estudio tafonom¡-co de yacimientos del Pleistoceno Medio. Univ. Com-plutensedeMadrid. Col.TesisDoctoralesn.0 109/93,365 Pp.

FREEMAN, LO. (1978):Thcanalysisof semeeccupationfleors distributionsfrom Earlier andMiddle Paleeli-Chic sitesin Spain.En Views of thepast (Freeman,L.G.ed.) ChicagoPress:57-115.

FREEMAN, L.G.; BUTZER, K.W. (1966):Theacheuleansta-Cienof Tonralba(Spain).A prognessneport.Quaterna-ria, VIII: 9-21.

HILL, A. (1980):Earlypostmertemdamagete theremaínsof somecontemperaryeastAfnican mamrnals.En Pos-sils ¡ti the Making (Behrensmeyer,A.K.; Hill, A. eds.)Univ. ChicagoPrcss:131-52.

LÓPEZ, N. <1980):Análisis tafonómicoy paleeecológi-cede losvertebradosdc Aridos-l (PleistocenoMe-dio, Arganda,Madrid). En Ocupaciones achelensesen el valle del Jarama (Santonja, M.; López, N.; PérezGonzález,A. eds.):307-20.DiputaciónProvincialdeMadrid.

MECH, L.D. (1970): The wolf NaturalHistoryPress.NewYork. 384 Pp.

SHIPMAN,P. (1981):LiJe Hisrory ofafossil. HarvardUniv.Press.Cambridge.222 Pp.

VooRHIES,M. (1969):Taphonomyandpepulationdyna-mics of an early Pliecenevertebratefauna, KnoxCounty,Nebraska.Contrib. geol. spec. Paper, 1:1-69.

38 J. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMAN.

Foto 1.-I) Fragmento craneal de équido con exposición atmosférica (TG); 2) vértebra de úrsido con disolución química (SH); 3) diá- fisis humeral de cérvido con fisuración y agrietamientos por empapamiento y desecación (TG).

Foto 2.-Alteraciones fisicas y bioquímicas. Hilera superior: esquirlas rodadas de TG; hilera inferior: huesos regurgitados por cánidos de TG.

ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENO MEDIO 39

Foto 3.-Alteraciones biológicas: 1) depresiones producidas por artrópodos (SH); 2) candil de cérvido roído por puercoespín (TC?); 3) perforación de coxal de cérvido por cánido (TG); 4) di@’ ’ tsts mordida y con zonas de disolución por hiénido (TG).

Foto 4.-Huesos con fracturación antrópica: 1) diáfisis tibial de équido (TG); 2) diáfisis indet. (TG); 3) radio/ulna de équido de TG (ulna proximal mordida). Se señalan los puntos de impacto.

40 J. CARLOS DIEZ FERNANDEZ-LOMANA

Foto 5.-Huesos con cortes de descarnación: 1) costilla de équido (TG); 2) diáfisis indet. (TD); 3) costilla de posible équido (TD), 4) diáfisis de húmero de cérvido (TD). Se señalan las estrías.

Foto ó.-Detalle de los cortes de desmembramiento en una rótula de rinoceronte (TG).