PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA

RUTA PENTOSA FOSFATO

GLICÓLISIS

SE ALMACENASE DEGRADA

(3)(2)

(1) (5)

Glucógeno-Almidónsacarosa

Ribosa 5-fosfato PiruvatoGluconeogénesis

(4)

Ruta de las Pentosas Fosfato

Definición: es una ruta alternativa de la glicólisis en la que se oxidala glucosa con fines principalmente anabólicos.

Lugar celular: citoplasmacitoplasma y plastidios (en plantas)

Objetivos: 1) proporcionar NADPH para biosíntesis reductora

2) proporcionar glúcidos de diferentes Nº de C para las biosíntesis. Ej.: ribosa 5-fosfato para la síntesis de nucleótidos; eritrosa 4- P, síntesis de aminoácidos.

Fase Oxidativa: generación de poder reductor en forma de NADPH

Fase No Oxidativa: destinos alternativos de las pentosas fosfato

RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

OHH

HHO

OHH

H

CH2OPO3=

O

OHH

OHH

HHO

OHH

H

CH2OPO3=

O

C=OOHH

HHO

OHH

OHH

CH2OPO3=

C=OO-

OHH

CH2OPO3=

C=O

CH2OH

H OH+ CO2

NADP+

NADPHMg2+

Glucosa-6-fosfatodeshidrogenasa

H2O

H+ Mg2+

Lactonasa

NADP+

NADPH

6-fosfatogluconatodeshidrogenasa

Glucosa-6-fosfato 6-fosfogluconatoγγγγ-lactona

6-fosfogluconatoD-ribulosa-5-fosfato

RAMA OXIDATIVA

isomerasa

D-Ribosa 5-P

0 +2+3

+4

-1

+2

0

Ecuación global:Glucosa-6-P + 2NADP+ + H2O ribosa 5-P+ CO2 + 2NADPH + 2H+

6 Glucosa-6-P + 12NADP+ + 6H2O 6 ribosa 5-P + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+

RAMA NO OXIDATIVA

ribulosa-5-fosfato

OHH

OHH

CH2OPO3=

C=O

CH2OH

OH

CH2OPO3=

C=O

CH2OH

HO HH

xilulosa-5-fosfato2º pentosa

OHH

CH2OPO3=

C

C=O

OHH

H

OHH

ribosa-5-fosfato1º pentosa

transcetolasa

OH

CH2OPO3=

C=O

CH2OH

HO H

H

OHH

OHH

+ OH

CH2OPO3=

H

H C=O

C

seudoheptulosa-7-fosfato

gliceraldehido-3-fosfato

OH

CH2OPO3=

C=O

CH2OH

HO H

H

OHH

OHH

+ OH

CH2OPO3=

H

H C=O

Ctransaldolasa

OH

CH2OPO3=

C=O

CH2OH

HO H

HOHH +

OH

CH2OPO3=

H

H C=O

C

OHH C

fructosa-6-fosfato1º molécula

eritrosa-4-fosfato

(TPP)

OH

CH2OPO3=

H

H C=O

C

OHH C

eritrosa-4-fosfato

OH

CH2OPO3=

C=O

CH2OH

HO HH

+

xilulosa-5-fosfato3º pentosa

transcetolasa

OH

CH2OPO3=

C=O

CH2OH

HO H

HOHH +

fructosa-6-fosfato2º molécula

OH

CH2OPO3=

H

H C=O

C

gliceraldehido-3-fosfato

Glucosa-6-fosfato

OHH

HHO

OHH

H

CH2OPO3=

O

OHH

glicólisis

Ruta PentosasFosfato

[ NADPH ] aumentada

G6PD

Xinhibe

[ NADP+ ] aumentadaactiva

(TPP)

Papel del NADPH en la regulacióndel reparto de la glucosa 6-Pentre glicólisis y ruta de las pentosasfosfato

Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas

En las reacciones asimiladoras de C de la fotosíntesis, las mismas enzimas catalizan el proceso inverso: ruta reductora de las pentosas fosfato

Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas

Fase oxidativa

Fase nooxidativa

Síntesis de nucleótidos

Síntesis de NADPH Generación de Energía

Ajuste de la rutasegún

necesidades

PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA

RUTA PENTOSA FOSFATO

GLICÓLISIS

SE ALMACENASE DEGRADA

(3)(2)

(1) (5)

Glucógeno-Almidónsacarosa

Ribosa 5-fosfato PiruvatoGluconeogénesis

(4)

GLUCONEOGÉNESIS

Definición: síntesis de glucosa a partir de precursores que no sean hidratos de carbono.

- LACTATO: proveniente de músculo en actividad

- AMINOÁCIDOS: proveniente de la degradación de proteínas

- GLICEROL: proveniente de la degradación de triglicéridos

- 3-FOSFOGLICERATO: en la fijación del CO2 en plantas

- ACETIL- CoA: proveniente de lípidos a través del Ciclo del glioxilatoen plantas

Reacciones de laGlucólisis y

La Gluconeogénesis

irreversible

irreversible

irreversible

GTP

GDP

fosfoenolpiruvato

Oxalacetato

malato

piruvato

piruvato

CO2

NAD+

NADH

ATP

ADP

alanina

alanina

GLUCONEOGENESIS

GLICOLISIS

Piruvatoquinasa

malato

NADH

NAD+MalatoDeshidrogenada (mit.)

ATP

ADP+ Pi

oxalacetato

CO2

Piruvato carboxilasa

MalatoDeshidrogenada (cit.)

Fosfoenolpiruvatocarboxiquinasa

Primer rodeo (precursor alanina o piruvato)

Otros aminoácidos

piruvato

piruvato

ATP

ADP+ Pi

oxalacetato

Piruvato carboxilasa

piruvato

lactato

lactatodeshidrogenasa

GTP

GDP

fosfoenolpiruvato

CO2Fosfoenolpiruvatocarboxiquinasa

NAD+

NADH

fosfoenolpiruvatoGLUCONEOGENESIS

GLICOLISIS

ATP

ADP

Piruvatoquinasa

Primer rodeo (precursor lactato)

CO2

Rutas alternativasdesde el Piruvato a Fosfoenolpiruvato

glucosa

Glucosa-6-P

Fructosa-6-P

Fructosa-1,6-di-P

Gliceraldeído-3-P Dihidroxiaceton-P

1,3-Bisfosfoglicerato

NAD+

NADH

NADH

NAD+

3-fosfoglicerato

ADP

ATP

ADP

ATP

2-fosfoglicerato

fosfoenolpiruvato

Pi

Pi

ATP

ADP

ATP

ADP

Tercerrodeo

Segundorodeo

Glucosa-6-fosfatasa

fructosa-1,6-bisfosfatasa

hexoquinasa

fosfofructoquinasa

aldolasa

deshidrogenasa

quinasa

mutasa

enolasa

GLICOLISIS

GLUCONEOGENESIS

2 Pi

Gliceraldehido- 3-fosfato

Fosfato Inorgánico

1,3-bifosfoglicerato

ReacciReaccióón n NNºº 6: Fase de Beneficio6: Fase de Beneficio

Gliceroaldehído- 3-fosfatodeshidrogenasa

1º-Formación de un compuesto con elevado potencial para transferir grupo fosforilo

Gluconeogénesis en vegetales

Malato

oxalacetato

Malato deshidrogenasaNADHNAD+

FosfoenolpiruvatoFosfoenolpiruvatocaboxiquinasa

CO2

hexosas

sacarosa

glucosa

Glucosa-6-P

Fructosa-6-P

Fructosa-1,6-di-P

Gliceraldeído-3-P Dihidroxiaceton-P

1,3-Bisfosfoglicerato

NAD+

NADH

NADH

NAD+

3-fosfoglicerato

ADP

ATP

ADP

ATP

2-fosfoglicerato

fosfoenolpiruvato

Pi

Pi

ATP

ADP

ATP

ADP

Tercerrodeo

Segundorodeo

Glucosa-6-fosfatasa

fructosa-1,6-bisfosfatasa

hexoquinasa

fosfofructoquinasa

aldolasa

deshidrogenasa

quinasa

mutasa

enolasa

GLICOLISIS

GLUCONEOGENESIS

Pi

Sacarosa

Ecuación global:

2 Piruvato + 4 ATP + 2GTP+ 2 NADH +2H++4 H2O Glucosa + 4 ADP+2GDP+ 6Pi+2NAD+

+ 2Pi

+ 2Pi

Período de actividad intenso

Músculo: ATPProducido por la glicólisisPara la contracción rápida

Hígado: ATP utilizado en la síntesis de glucosa (gluconeogénesis)

durante la recuperación

Lactatodeshidrogenasa

Lactatodeshidrogenasa

degradación síntesis

PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA

RUTA PENTOSA FOSFATO

GLICÓLISIS

SE ALMACENASE DEGRADA

(3)(2)

(1) (5)

Glucógeno-Almidónsacarosa

Ribosa 5-fosfato PiruvatoGluconeogénesis

(4)

Biosíntesis de polisacáridos

Intervienen:

� Nucleótidos fosfato: UTP, ATP� Hexosa

�Cebador�Glucogenina (sólo en animales)

� Enzimas

Nucleótidos- azúcar

Glucógeno sintasa

Enzima ramificante

Cloroplastos y amiloplastos

Organismos

Animales

almidón

Vegetales:celulosa Membrana plasmática

Hígado y músculo principalmente

Glucosa Glucosa-6P Glucosa-1P

UDP-glu

Glucosa(n+1)

Glucosa(n)

UDP

Biosíntesis de glucógeno

hexoquinasa mutasa

ATPADP

UDP-glucosa pirofosforilasa

PPi

Pirofosfato inorgánico hidrolasa

2Pi

Glucógeno sintasa

(cebador)

UTP

ramificaciones

GLUCÓGENO

Glucosa Glucosa-6P Glucosa-1P

ADP-glu

Glucosa(n+1)

Glucosa(n)

ADP

Biosíntesis de almidón

hexoquinasa mutasa

ATPADP

ADP-glucosa pirofosforilasa

PPi

Pirofosfato inorgánico hidrolasa

2Pi

almidón sintasa

(cebador)

ATP

ramificaciones

ALMIDÓN

Biosíntesis de glucógenoLa enzima glucógeno sintasa transfiere la glucosa a partir de UDP-glucosa alExtremo no reductor del polímero en crecimiento formando un nuevo enlace α 1-4

oo

oo

oo

oo

oo

oo

oo

oo

oo

oo

núcleo de Gno.

OH

o

oo

oo

oo

oo

oo

oo

o

oo

oo

oo

oo

núcleo de Gno.OH

OH

SÍNTESIS DE RAMIFICACIONES EN EL GLUCÓGENO O ALMIDÓN

Enzima ramificadora Amilo (1-4) a (1-6) transglicosidasa o glucosil-(4-6)

Extremo No Reductor

Extremo No Reductor

Extremo No Reductor

FUNCIÓN DE GLUCOGENINA

SACAROSA

(transporte)

ALMIDÓN

(Almacenamiento)CELULOSA

(pared celular)

HEXOSAS FOSFATO

TRIOSAS FOSFATO

CO2 H2O

ADP

NADP+

ATP

NADPH

Reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz

PENTOSASFOSFATO

Destino de las triosas fosfato en plantas

Destino de las triosas fosfato en plantas para la síntesis de sacarosa o almidón

Fructosa 1.6-bifosfatasa

Sacarosa 6-fosfatosintasa

UDP-Glu

sacarosa

Sacarosa 6-P

fosfatasa Pi

almidón

SÍNTESIS DE SACAROSA