Cloroplastos y Fotosíntesis

Víctor Hugo Casco

2012

“Labor Improbus Omnia Vincit”

(El Trabajo Tenaz Todo lo Puede)

Funciones

• Los plástidos son los sitios donde se produce la fotosíntesis, allí se depositan los materiales de reserva

• Las plantas han explotado sus plástidos en la compartmentalización celular del metabolismo intermediario.

• Los plástidos producen energía y poder reductor (como ATP y NADPH) que es usado por las plantas en reacciones biosintéticas.

• Síntesis de purinas y pirimidinas, la mayoría de los amino ácidos y ácidos grasos

Célula vegetal y cloroplastos

grana

núcleo

citosol

cloroplasto

mitocondria

pared celular

vacuola

espacio de aire

almidón

tilacoide

lípido

pared

celular

vacuola

grana

Cloroplastos

Membrana

conteniendo

clorofila

Membrana

externa

Membrana

interna

Pared

celular

vacuola

Estructura de los cloroplastos

Generación quimiosmótica de ATP en

mitocondrias y cloroplastos

Matriz mitocondrial Espacio intermembrana

Membrana

Interna

Estroma Tilacoides Lúmen del

Tilacoide

El origen de los cloroplastos

Anabaena

Célula eucariótica

primitiva

Bacteria fotosintética

Célula eucariótica

fotosintética

Primitiva

Cloroplastos

Anabaena azolla

Repeticiones invertidas

Conteniendo los genes del

ARN ribosomal

Longitud total del genoma 121024 pb

Subunidad mayor

de la rubisco

Genes del ARNts

Genes de las proteínas ribosomales

Genes del fotosistema I

Genes del fotosistema II

Genes de la ATP sintetasa

Genes del complejo bf

Genes de la ARN polimerasa

Genes para el complejo de NADH

deshidrogenasa

Genes codificados por el ADN del

Cloroplasto

Genes codificados por el ADN del Cloroplasto Función N° de genes

Genes del aparato genético

ARNrs (23S; 16S; 5S; 4,5S)

ARNts

Proteínas ribosomales

Subunidades de la ARN polimerasa

Genes para la Fotosíntesis

Fotosistema I

Fotosistema II

Complejo Citocromo bf

ATP sintetasa

Ribulosa bifosfato carboxilasa

4

30

21

4

5

12

4

6

1

Los análisis de secuencia indican que los genomas de los cloroplastos contienen

cerca de 30 genes además de los listados aquí. Algunos de estos genes codifican

proteínas involucradas en la respiración pero la mayoría aún deben ser identificadas

Importación de

proteínas hacia el

estroma del

cloroplasto

Péptido de tránsito

MCE

MCI

EI

Proteína plegada

Estroma

Clivaje

Citosol

Importación de

proteínas hacia

el lúmen del

tilacoides

Secuencia señal hidrofóbica

Secuencia señal hidrofóbica

direccionada hacia la membrana

del tilacoides

Péptido de transito

Hsp70

Toc

MCE

MCI

EI

Tic

Clivaje

Citosol

Estroma

Lúmen del

Tilacoides

M. del Tilacoides

Proteína plegada

El desarrollo de los cloroplastos

Proplastídio Membrana externa

Membrana interna

Membrana

Tubular

interna

Etioplasto

Cloroplasto Membrana

tilacoides

Amiloplastos

Granos de

almidón

Generación de energía metabólica

Glucosa

Glucólisis

Fotosíntesis

Metabolismo Oxidativo

Glucosa

Ácido Láctico Genera

Genera

Las reacciones lumínicas de la fotosíntesis

Luz

Cadena

Transportadora

de electrones

Clorofila

Clorofila b Clorofila a

Absorción de la clorofila a

Longitud de onda (nm)

Coe

ficie

nte

de e

xtin

ción

M-1

cm-1

Espectro de absorción de los pigmentos en plantas

comunes

¿Por qué las vemos verdes?

Flujo lineal de electrones E

nerg

ía li

bre

Fotosistema II

Fotosistema I

Luz

Gradiente protónico

Poder

reductor

Organización de un fotocentro

fotón

Pigmentos antena

Centro de

reacción

clorofílico

feofitina

a la membrana

Centro de reacción

fotosintético

Transferencia de

energía por resonancia

Transporte de electrones y síntesis de ATP

durante la fotosíntesis

NADP

reductasa

Fotón Fotón

ATP

sintetasa

Lúmen del tilacoides

Estroma

NADP

reductasa

Fotón Fotón

Lúmen del tilacoides

Estroma

El flujo cíclico de Electrones

Fotón

Lúmen del tilacoides

Estroma

Ciclo de

Calvin 1,3-bifosfoglicerato

3-fosfoglicerato

6 moléculas

6 moléculas

12 moléculas

12 moléculas

2 moléculas

10 moléculas

1 Glucosa

Gliceraldehido

3-fosfato

Ribulosa

1,5-bifosfato

Ribulosa

5-fosfato

Peroxisomas

Peroxisomas

Peroxisomas y Glioxisomas

Peroxisoma

mitocondria

Cloroplasto

Vacuola

Glioxisomas

Gotas lipídicas

• Están presentes en todas las células eucarióticas siendo

especialmente abundantes en riñón e hígado de

mamíferos, en algas y células fotosintéticas y en las

semillas oleosas en germinación

• La característica definitoria es la presencia de catalasa una

enzima responsable de la degradación del H2O2

• Este se forma por las enzimas oxidasas, que junto a las

catalasas están confinadas a los peroxisomas

Peroxisomas

Funciones conocidas…

• Metabolismo del H2O2

• Destoxificación de compuestos nocivos

• Oxidación de ácidos grasos

• Metabolismos de compuestos nitrogenados

• Catabolismo de substancias infrecuentes

RH2 + O2 R + H2O2

R´H2 + H2O2 R´ + 2 H2O 2 H2O2 2 H2O + O2

Catalasa

Ácidos grasos

Ácido úrico

Aminoácidos

Substratos oxidables

Oxidasas

Modo catalítico Modo peroxidasa

Metabolismo del H2O2

Destoxificación de compuestos nocivos

• En su modo peroxidante, la catalasa utiliza diversos

substratos como donantes de electrones tales

como etanol, ácido fórmico, formaldehído, nitritos y

fenoles

R´H2 + H2O2 R´ + 2 H2O Por ej. 25% del

etanol consumido

Oxidación de ácidos grasos en los

peroxisomas (oxidación )

Catalasa

Catalasa

Animales:

Mitocondrias y Peroxisomas

Vegetales y levaduras:

Sólo en peroxisomas

Plasmalógeno

El ciclo del glioxato Ácidos grasos

Acetil CoA CoA – SH

Citrato

Isocitrato

-cetoglutarato Succinil

CoA

Succinato Fumarato

Malato

Oxaloacetato

Glucosa Glioxisomas

El rol de los peroxisomas en la

fotorespiración

2,3-bifosfoglicerato Ribulosa 1,5-bifosfato

Ciclo de Calvin 3-fosfoglicerato

+ fosfoglicolato

Glicolato

Glicolato

Glioxilato

Glicina

Glicerato

Serina

Serina Glicina

2,3-bifosfoglicerato Ribulosa 1,5-bifosfato

Ciclo de Calvin 3-fosfoglicerato

+ fosfoglicolato

Glicolato

Glicolato

Glioxilato

Glicina

Glicerato

Serina

Serina Glicina

Proteína sintetizada

en ribosomas libres

Importación a

peroxisomas

Crecimiento

de los

peroxisomas

Formación de

dos nuevos

peroxisomas

por división

Ensamble de peroxisomas