IzvIzv. . profprof. . drdr. . scsc. Lidija . Lidija verver

Stanini ciklusStanini ciklusDioba stanice Dioba stanice mitozamitoza

Kontrola staninog Kontrola staninog ciklusaciklusa

Prof.

dr. .sc

.

Lidi

ja v

er

Znaajke ivih biaZnaajke ivih bia

individualnostindividualnost stanina graastanina graa metabolizammetabolizam aktivni rastaktivni rast podraljivostpodraljivost razmnoavanje razmnoavanje

(reprodukcija) (reprodukcija) nastanak novih jedinki nastanak novih jedinki (ili identinih ili (ili identinih ili slinih) i nasljeivanjeslinih) i nasljeivanje

evolucijaevolucija

Omnis cellula e cellulaOmnis cellula e cellula Virchow Rudolf, 1855 Virchow Rudolf, 1855

udvostruavanje (replikacija) udvostruavanje (replikacija) genetikgenetikogogmaterimaterijjalalaa

raspodjela i dijeljenje raspodjela i dijeljenje genetikog genetikog materijalamaterijala razdvajanje i podjela citoplazme stanicerazdvajanje i podjela citoplazme stanice

Dioba staniceDioba staniceJednostanini organizmiJednostanini organizmi

Razmnoavanje dijeljenjem samo jedne staniceRazmnoavanje dijeljenjem samo jedne stanice100 m

Ameba - jednostanini eukariot; dioba na dvije stanice

Bakterija Escherichia coli

ProkariotiProkarioti ne postoje ne postoje organeleorganele genetika genetika informacija pohranjena je u obliku informacija pohranjena je u obliku

krune molekule DNA (krune molekule DNA (nukleoidnukleoid)) molekula DNA molekula DNA

vezana je za vezana je za membranu membranu bakterijske bakterijske stanice na jednom stanice na jednom mjestu (mjesto mjestu (mjesto poetka poetka replikacije replikacije englengl. . origin of origin of replication = orireplication = ori)) Pr

of.

dr. .sc

.

Lidi

ja v

er

Dioba stanice u prokariota Proces nespolnog razmnoavanja u

prokariota naziva se binarno cijepanje, binarno cijepanje, binarna dioba binarna dioba ili ili binarna fisijabinarna fisija

Dvije nastale stanice su jednake originalnoj roditeljskoj stanici, svaka s jednom molekulom DNA

Nakon replikacije DNA, kako se stanica izduuje dolazi do odvajanja udvostruene (replicirane) molekule DNA

Prof.

dr. .sc

.

Lidi

ja v

er

BinarBinarna fisijana fisijaE. coli Bakterijska kruna

DNA (nukleoid)

Stanina stijenkaPlazmatskamembrana

Dvije kopije poetka

replikacije

Mjesto poetka

replikacije

Mjesto poetka

replikacije

Mjesto poetka

replikacije

Septum

Udvostruenje DNAUdvostruenje DNA

Binarna fisija u Binarna fisija u eukariotskojeukariotskoj stanicistanici mitohondrij, mitohondrij,

kloroplastkloroplast i i peroksisomperoksisom organeliorganelieukariotskeeukariotskestanice koji se stanice koji se dijele binarnom dijele binarnom fisijomfisijom

semisemi--autonomni autonomni organeliorganeli

ViestaniniViestanini organiorganizzmmii Stanina dioba tijekomStanina dioba tijekom::

razvitka iz oploenog jajacarazvitka iz oploenog jajaca rastarasta obnavljanja organizmaobnavljanja organizma popravljanja oteenih tkivapopravljanja oteenih tkiva

20 m

Rast i razvitak. Stanice morule morskog jeinca Paracentrotus lividus (LM).

Obnavljanje tkiva. Iz stanica kotane sri nastati e stanice krvi (LM).

GGenetikenetiki i materijalmaterijal diobom stanice nastaju dvije diobom stanice nastaju dvije genetiki genetiki

istovjetne stanice keriistovjetne stanice keristanica udvostrui svoj stanica udvostrui svoj genetiki genetiki materijal materijal

((genomgenom))svaka stanica keri svaka stanica keri dobiva dobiva tonu kopiju tonu kopiju

genetikog genetikog materijala, DNAmaterijala, DNA

Stanina DNAStanina DNA u eukariota, unutar u eukariota, unutar

jezgrejezgre pakirana u kromosomepakirana u kromosome

nakupina kromosoma nakupina kromosoma (obojano naranasto) (obojano naranasto) vidljiva unutar jezgre vidljiva unutar jezgre epitelne stanice epitelne stanice skoimia. Stanica se skoimia. Stanica se priprema za diobu.priprema za diobu.

50 m

1 m

1 m0.25 m

Jezgra

JezgraJezgrica

KromatinJezgrina ovojnica:

Unutranja membrana

Vanjska membrana

Jezgrine pore

Zrnati ER

Kompleks pora

Povrina jezgrine ovojnice (TEM).

Kompleks pora (TEM). Jezgrina fibrozna lamina (TEM).

Uveana slikajezgrine ovojnice

Ribosom

JezgraJezgra

Prof.

dr. .sc

.

Lidi

ja v

er

KromosomiKromosomi U eukariotaU eukariota

kromatinkromatin (DNA/protein(DNA/proteinskiskikkompleompleksks) )

kondenzacija tijekom kondenzacija tijekom stanine diobe u stanine diobe u kromosomekromosome

Prof.

dr. .sc

.

Lidi

ja v

er

KondenzacijaKondenzacijakromosomakromosoma

Kondenzirani Kondenzirani kromatinkromatin

Relaksirani Relaksirani kromatinkromatin

Kromatinsko Kromatinsko vlaknovlakno

Mitotiki Mitotiki kromosomkromosom

Dvostruka Dvostruka uzvojnicauzvojnicaNukleosomi (oblik krunice)

Graa metafaznog kromosomaGraa metafaznog kromosoma

Metacentrini Metacentrini kromosomkromosom

Submetacentrini Submetacentrini kromosomkromosom

Akrocentrini Akrocentrini kromosomkromosom

najkondenziraniji oblik kromosomanajkondenziraniji oblik kromosomaKromosomKromosom

Eukariotska stanica ima mnotvo kromosoma. Prije udvostruavanja, svaki kromosom sastoji se od jedne

molekule DNA.

Kada se udvostrui, kromosom se sastoji od dvije kromatide povezane

kod centromera. Svaka kromatida sastoji se od jedne molekule DNA.

Mehaniki procesi odvajaju sestrinske kromatide na dva kromosoma koji se

odvoje u dvije zasebne stanice keri.

0.5 m

Udvostruavanje kromosoma

(sinteza DNA)

Centromera

Odvajanje sestrinskih kromatida

Sestrinska kromatida

Centromere Sestrinske kromatide

Prof.

dr. .sc

.

Lidi

ja v

er

svaki kromosom sastavljen od dvije sestrinske svaki kromosom sastavljen od dvije sestrinske kromatidekromatide, odnosno , odnosno dvije istovjetne molekule DNA (dvije istovjetne molekule DNA (semikonzervativnasemikonzervativna replikacija) replikacija) spojene kod spojene kod centromerecentromere

CENTROMERACENTROMERA primarno suenje kromosoma kondenziraniji dio kromosoma (heterokromatin) ponavljajui odsjeci DNA neophodna za privrivanje niti diobenog vretena (na njoj s obje strane

proteinski kompleks = KINETOHORA) odvajanje sestrinskih kromatida tijekom diobeodvajanje sestrinskih kromatida tijekom diobe

dioba

Sestrinskekromatide

Udvostruenkromosom

centromera

udvostruenjeKromosom se sastoji od

jedne molekule DNA

CENTROMERACENTROMERA MetafazniMetafaznikromosom/ kromosom/

centromeracentromera/ / kinetohorakinetohora

centromera

centromera

kinetohora

sestrinske kromatide

nit diobenog vretena

Kromosomi i Kromosomi i ploidnostploidnost U ivotinjaU ivotinja

Somatske (nespolne) stanice Somatske (nespolne) stanice dva seta kromosoma dva seta kromosoma tjtj. . po dva jednaka kromosoma (po dva jednaka kromosoma (diploidandiploidan broj; 2n) broj; 2n)

GameteGamete (spolne stanice) (spolne stanice) -- jedanjedan setset kromosoma kromosoma tjtj. . samo po jedan kromosom (samo po jedan kromosom (haploidanhaploidan broj; n)broj; n)

Tijekom ivotnog ciklusa veine ivotinja, samo Tijekom ivotnog ciklusa veine ivotinja, samo spermij i jajace imaju spermij i jajace imaju haploidanhaploidan broj kromosoma.broj kromosoma.

Diploidna stanica (2n)po dvije kopije kromosoma

Haploidna stanica (n)jedna kopija kromosoma

Odravanje broja kromosomaOdravanje broja kromosoma svaka vrsta ima specifian broj kromosoma (broj, veliina i svaka vrsta ima specifian broj kromosoma (broj, veliina i

poloaj poloaj centromerecentromere kao i raspored gena na kromosomu kao i raspored gena na kromosomu znaajka su vrste)znaajka su vrste)

veina sisavaca ima od 6 do 90 kromosoma u diploidnoj veina sisavaca ima od 6 do 90 kromosoma u diploidnoj stanicistanici

ovjek ima 2 seta od ovjek ima 2 seta od 23 kromosoma = 46 23 kromosoma = 46 kromosomakromosoma prilikom stapanja prilikom stapanja

haploidnihhaploidnih gametagameta, , nasljeujemo od nasljeujemo od svakog roditelja po svakog roditelja po jedan set kromosomajedan set kromosoma

1 set = 22 1 set = 22 autosomaautosoma + + 1 1 gonosomgonosom (X ili Y)(X ili Y)

VrstaVrstaHomo sapiens (ovjek) 46 Mus musculus (kuni mi) 40Drosophila melanogaster (vinska muica) 8Canis familiaris (pas) 78Gallus gallus (koko) 78Muntiacus reevesi (kineski muntjak, jelen) 46Muntiacus muntjac (indijski muntjak) 6 7mMyrmecia pilosula (mrav) 2Parascaris equorum (askarid, parazitski crv) 2Cambarus clarkii (slatkovodni rak) 200Equisetum arvense (livadna preslica) 216Zea mays (kukuruz) 20Caenorhabditis elegans (crv, obili) 2Saccharomyces cerevisiae (kvasac) 32Arabidopsis thaliana (uronjak) 10

Br. kromosoma (2n)Br. kromosoma (2n)

Odravanje broja kromosomaOdravanje broja kromosomaJezgra somatske stanice prolazi Jezgra somatske stanice prolazi MITOZUMITOZU, ,

diobu jezgre, nakon koje broj kromosoma diobu jezgre, nakon koje broj kromosoma ostaje konstantan jer se prije diobe javlja ostaje konstantan jer se prije diobe javlja DNADNA REPLIKACIJAREPLIKACIJA, udvostruavanje , udvostruavanje kromosomakromosoma

Nakon mitotike diobe, iz 2n roditeljske Nakon mitotike diobe, iz 2n roditeljske stanice nastale su dvije 2n stanice keristanice nastale su dvije 2n stanice keri

2n = 4

Udvostrueni kromosomi sastoje se od dvije sestrinske kromatide

tijekom interfazeReplikacija DNA

KromosomCentriol

2n = 4

2n = 4 2n = 4

Mitoza

Centromera

Odravanje broja Odravanje broja kromosomakromosoma

Stanini ciklusStanini ciklus stanini ciklus je odreen slijed stanini ciklus je odreen slijed

dogaanja u dogaanja u prokariotskojprokariotskoj i i eukariotskojeukariotskojstanici koji rezultira njenom podjelom stanici koji rezultira njenom podjelom ((mitotika faza u eukariotskoj stanici, binarno cijepanje u prokariotskojstanici) na dvije nove stanice) na dvije nove stanice

Stanini ciklus Stanini ciklus eukariotskeeukariotske stanicestanice veinu staninog ciklusa ini veinu staninog ciklusa ini interfazainterfaza nakon nakon interfazeinterfaze slijedi dioba staniceslijedi dioba stanice svaka od novonastalih stanica ulazi u novi svaka od novonastalih stanica ulazi u novi

ciklusciklus

Stanini ciklus Stanini ciklus eukariotskeeukariotske stanicestanice

INTERFAZA 90%

G125%

S(sinteza DNA)

40%

G225%

Dvije fazeDvije faze:: iinternterfazafaza ((rast i priprema stanice)rast i priprema stanice)diobadioba stanice stanice ((mitotikamitotika fazafaza))

InterInterfazafaza rast i priprema za diobu, 90% vremena 3 3 dijeladijela

GG11 faza (G = faza (G = gapgap; ; englengl. prekid, praznina, manjak ili . prekid, praznina, manjak ili growthgrowth; ; englengl. rast). rast)

stanica raste tj. poveava svoj volumen sintetizirajui tRNA, poveava svoj volumen sintetizirajui tRNA, mRNAmRNA, , ribosomeribosome, enzime, enzime

repliciraju se organeli, centrosom S S fazafaza ((englengl. . synthesissynthesis = sinteza) = sinteza)

replikacija DNA sinteza proteina (histona) udruenih s DNA u kromatin i enzima

ukljuenih u sintezu DNA duina trajanja S faze gotovo istovjetna za sve stanice organizma duina trajanja S faze gotovo istovjetna za sve stanice organizma

neke vrsteneke vrste GG22 fazafaza

sinteza proteina potrebnih za mitozu (proteini diobenog vretena)proteini diobenog vretena) metaboliki dogaaji koji omoguuju mitozumetaboliki dogaaji koji omoguuju mitozu

Trajanje staninog ciklusaTrajanje staninog ciklusa sve stanice prolaze isti stanini ciklussve stanice prolaze isti stanini ciklus razlika u duini trajanja pojedinih faza razlika u duini trajanja pojedinih faza

izmeu:izmeu: istih tipova stanica u razliitih vrsta istih tipova stanica u razliitih vrsta

organizamaorganizamarazliitih tipova stanica jedne jedinkerazliitih tipova stanica jedne jedinke

trajanje trajanje interfazeinterfaze u veine sisavaca je 20u veine sisavaca je 20--tak sati, tak sati, ali embrionalne stanice zavre cijeli ciklus za samo ali embrionalne stanice zavre cijeli ciklus za samo nekoliko satinekoliko sati

stanice koe neprekidno se dijele tijekom itavog stanice koe neprekidno se dijele tijekom itavog ivota jedinke, a ivane i miine stanice se nikad ivota jedinke, a ivane i miine stanice se nikad ne dijelene dijele

Razlika u trajanju staninog ciklusa izmeu boba (Vicia faba) i ovjeka (Homo sapiens).

Faza Glavna zbivanjaVrijeme trajanja (sati)

Vicia faba Homo sapiens

G1Udvostruenje broja

organela 4,9 6,3

S Replikacija DNA 7,5 7,0

G2 Sinteza proteina 4,9 2,0

M Mitoza/citokineza 2,0 0,7

Ukupno: 19,3 16,0

STANINSTANINAA DIOBDIOBAA

KARIOKINEZA = dioba jezgreKARIOKINEZA = dioba jezgreMITOZA MITOZA ((ii MEJOZAMEJOZA))

CITOKINEZACITOKINEZA = dioba citoplazme= dioba citoplazme

Stanina diobaStanina dioba Dva dijela stanine diobeDva dijela stanine diobe

kariokinezakariokineza, podjela jezgre tj. , podjela jezgre tj. genetikog genetikog materijalamaterijala cicitokinetokinezaza, , podjela citoplazmepodjela citoplazme

Ako podjelom jezgre nastajuAko podjelom jezgre nastaju dvije dvije genetiki genetiki istovjetne stanice koje imaju isti broj istovjetne stanice koje imaju isti broj

kromosoma kao i stanica iz koje su nastale = kromosoma kao i stanica iz koje su nastale = MITOZAMITOZA etiri etiri genetiki genetiki razliite stanice koje imaju razliite stanice koje imaju

dvostruko manji broj kromosoma od stanice iz koje su dvostruko manji broj kromosoma od stanice iz koje su nastale = nastale = MEJOZAMEJOZAu spolnom razmnoavanjuu spolnom razmnoavanjunakon smanjenja broja kromosoma nastaju spolne nakon smanjenja broja kromosoma nastaju spolne

stanicestanice (gamete)(gamete) ili spore (neke alge, gljive, biljke)ili spore (neke alge, gljive, biljke)nakon zavrene mejoze nakon zavrene mejoze nema vie dijeljenja nema vie dijeljenja nije nije

pravi stanini cikluspravi stanini ciklus

Diobeno vretenoDiobeno vreteno struktura struktura

izgraena od izgraena od mikrotubulamikrotubula u ivotinjskim i u ivotinjskim i

nekim biljnim nekim biljnim stanicama, diobeno stanicama, diobeno vreteno nastaje od vreteno nastaje od centrosomcentrosomaa

kontrolira gibanje kontrolira gibanje kromosoma tijekom kromosoma tijekom kariokinezekariokineze

Centrosom

Centrioli

Mikrotubuli

Uzduni presjek jednog centriola

Mikrotubuli Popreno presjek drugog centriola

svi elementi citoskeleta imaju ulogu u staninoj svi elementi citoskeleta imaju ulogu u staninoj diobidiobi

Elementi citoskeletaElementi citoskeleta

INTERMEDIJARNI FILAMENTI MIKROTUBULI AKTINSKI FILAMENTI

MiMikkrotubulrotubuli (mikrocjevice)i (mikrocjevice)Mikrotubuli nastaju udruivanjem (polimerizacijom) Mikrotubuli nastaju udruivanjem (polimerizacijom)

heterodimera uz energiju GTPheterodimera uz energiju GTP--aa

PRODUIVANJE (POLIMERIZACIJA)

MIKROTUBULAdodavanje dimera na + kraju

SKRAIVANJE (DEPOLIMERIZACIJA)

MIKROTUBULAgubitak dimera na - kraju

Polimerizaciju tubulina u mikrotubule kontroliraju Polimerizaciju tubulina u mikrotubule kontroliraju raznolike tvorbe iji je skupni naziv raznolike tvorbe iji je skupni naziv SREDITA SREDITA ORGANIZACIJE ORGANIZACIJE MIKROTUBULAMIKROTUBULA ((englengl. . mmicroicrottubule ubule oorganizing rganizing ccenters = enters = MTOCMTOC))

Tim tvorbama pripadaju:Tim tvorbama pripadaju:centriolicentrioli

polarno tijelo vretena (polarno tijelo vretena (englengl. . spindlespindle pole pole bodybody; SPB ; SPB u nekih algi i gljiva (kvasac))u nekih algi i gljiva (kvasac))

bazalna tjeleca (baza bazalna tjeleca (baza bieva/trepetljika)bieva/trepetljika)

centromerecentromere kromosomakromosoma

CentrioliCentrioli i i mikrotubulimikrotubuli

MIKROTUBULEMIKROTUBULEMIKROTUBULEMIKROTUBULEMIKROTUBULIMIKROTUBULI

Pericentriolarni materijal i Pericentriolarni materijal i centriolicentrioliPolarni kraj (+)

Minus krajevi mikrotubula u interfaznoj stanici uloeni su u matriks centrosoma (sredite organizacije mikrotubula; MTOC)Plus krajevi su slobodni i rastu

pericentriolarnipericentriolarni materijal materijal ((matriksmatriks centrosomacentrosoma)) pproteinsroteinska strukturaka struktura u njima nastaju u njima nastaju mikrotubulimikrotubuli

diobenog vretena, dakle, diobenog vretena, dakle, centrosomcentrosom je sredite je sredite organizacije organizacije mikrotubulamikrotubula(MTOC)(MTOC)

centriolicentrioli upravljaju upravljaju polimerizacijompolimerizacijom pojedinanih pojedinanih mikrotubulamikrotubula koji se zrakasto koji se zrakasto ire od ire od centriolacentriola

stanice koje se vie ne dijele stanice koje se vie ne dijele (neuroni) otputaju (neuroni) otputaju mikrotubulemikrotubule iz iz centrosomacentrosoma

Udvostruavanje centrosomaUdvostruavanje centrosoma prije diobe prije diobe (G(G11 // S S fazafaza)) odvajaju se odvajaju se centriolicentrioli, a novi , a novi centriolicentrioli rastu iz rastu iz

kratke diskoidalne strukture pod pravim kutom na kratke diskoidalne strukture pod pravim kutom na roditeljski roditeljski centriolcentriol

AAsterster (zvijezda)(zvijezda) podruje kratkih mikrotubula koji se podruje kratkih mikrotubula koji se zrakasto ire iz centrosoma prema polu stanice i povezuju s zrakasto ire iz centrosoma prema polu stanice i povezuju s plazmatskomplazmatskom membranommembranom

MMiikkrotubulrotubuli i diobenog diobenog vretenavretena

povezuju se na povezuju se na kinetohorekinetohore (kompleks (kompleks od ~ 45 proteina na obje od ~ 45 proteina na obje strane strane centromerecentromere))

od 4 do 40 od 4 do 40 mikrotubula/kinetohorimikrotubula/kinetohori

razmjetaju kromosome razmjetaju kromosome u metafaznu plou u metafaznu plou (ekvatorijalnu ravninu)(ekvatorijalnu ravninu)

CentrosomAster

Sestrinske kromatide

Metafazna ploa

Kinetohore

Preklapajui polarni

(nekinetohorni)mikrotubuli

Kinetohornimikrotubuli

Centrosom

KromosomiMikrotubuli0.5 m

1 m

Graa Graa metafaznogmetafaznog kromosoma kromosoma kinetohorakinetohora proteinski kompleksproteinski kompleks

(45(45--tak proteina)tak proteina)(+RNA u sisavaca)(+RNA u sisavaca)

MikrotubuliMikrotubuli u diobi staniceu diobi stanice centromere kao sredita organizacije centromere kao sredita organizacije mikrotubulamikrotubula (MTOC)(MTOC) otputanje tubulinskih dimera na + kraju (skraivanje otputanje tubulinskih dimera na + kraju (skraivanje

kinetohornog mikrotubula) zbog proteina MCAK (kinetohornog mikrotubula) zbog proteina MCAK (mmitoticitoticccentromereentromere--aassociatedssociated kkinesininesin; MCAK) iz familije kinezina ; MCAK) iz familije kinezina (motoriki protein) i aurora B (motoriki protein) i aurora B kinezinakinezina koji se nalazi u koji se nalazi u kinetohoramakinetohoramaskraivanje kinetohornog

mikrotubula

kinetohora

otputeni tubulinski dimeri

krom

osom

centromera

Kretanje du mikrotubula omoguavaju motoriki proteini iz porodice dineina (prema minus kraju) i kinezina (prema plus kraju)Laki lanci veu teret koji se prenosi, a teki hidroliziraju ATP i vre pokretanje.

minus kraj plus kraj

laki lanac

teki lanacdinein

kinezin

dinein kinezin

Motoriki proteini u proteinskom Motoriki proteini u proteinskom kompleksu kompleksu kinetohorakinetohora

((dineindinein i i kinezinkinezin))

motoriki protein motoriki protein kinezinkinezin(prema + kraju (prema + kraju mikrotubulamikrotubula))

motoriki protein motoriki protein dineindinein(prema (prema -- kraju kraju mikrotubulamikrotubula))

Kretanje mikrotubula tijekom diobeKretanje mikrotubula tijekom diobe NNeekinetekinetehhorornini (polarni) (polarni) mimikkrotubulrotubuli suprotnih i suprotnih

polovapolova Preklapaju sePreklapaju se,, meusobno odguravaju, izduuju stanicumeusobno odguravaju, izduuju stanicu

Sile povlaenja Sile guranja

Kinetohorne niti postaju krae i

povlae jednostruke

kromosome prema polovima

Polarne niti vretena (one koje se nisu vezale za

kromosome) postaju due; na mjestima preklapanja

dolazi do klizanja i odguravanja prema polovima

AnaAnafaza i telofazafaza i telofaza U U anafazianafazi AA

odvajaju se sestrinske kromatide dvostrukih kromosoma u odvajaju se sestrinske kromatide dvostrukih kromosoma u jednostruke kromosome (rana anafaza)jednostruke kromosome (rana anafaza)

kinetohorne niti diobenog vretena povlae jednostruke kinetohorne niti diobenog vretena povlae jednostruke kromosome prema suprotnim polovima stanice (kasna kromosome prema suprotnim polovima stanice (kasna anafazaanafaza))

U U anafazianafazi BB odguravanje nekinetohornih niti (kasna odguravanje nekinetohornih niti (kasna anafazaanafaza) i ) i

povlaenje povlaenje centriolacentriola pomou astralnih niti koje su privrene pomou astralnih niti koje su privrene za membranuza membranu

U telofaziU telofazi genetiki genetiki istovjetne jezgre stanica keri na suprotnim istovjetne jezgre stanica keri na suprotnim

polovima stanicepolovima stanice despiralizacijadespiralizacija kromosomakromosoma nastanak nastanak jezgrinejezgrine ovojniceovojnice jezgricejezgrice

Sestrinske kromatide

Stanina stijenka

Stanina membrana Kinetohorni mikrotubuli

Astralni mikrotubuli

Nekinetohorni mikrotubuli

CentrosomKinetohora

Stanina membrana

KinetohoraSestrinske kromatide

Kinetohorni mikrotubuli

stanica plua dadevnjakastanica plua dadevnjaka stanica afrikog crvenog ljiljanastanica afrikog crvenog ljiljana

Nekinetohorni mikrotubuli

RAZLIKA U FORMIRANJU DIOBENOG RAZLIKA U FORMIRANJU DIOBENOG VRETENA U IVOTINJSKOJ I BILJNOJ VRETENA U IVOTINJSKOJ I BILJNOJ

STANICI STANICI

RAZLIKA U RAZLIKA U FORMIRANJU FORMIRANJU DIOBENOG DIOBENOG VRETENAVRETENA

Veina biljaka i gljiva nema Veina biljaka i gljiva nema centriolecentriole//centrosomecentrosome, ali , ali diobeno vreteno se formira diobeno vreteno se formira tijekom diobetijekom diobe u viih biljaka, u viih biljaka, jezgrinajezgrina

ovojnica preuzima ulogu ovojnica preuzima ulogu MTOC za sintezu MTOC za sintezu mikrotubulamikrotubula i i organizaciju diobenog organizaciju diobenog vretena tijekom diobevretena tijekom diobe

u nekih gljiva (kvasci) i u nekih gljiva (kvasci) i nekih algi polarno tijelo nekih algi polarno tijelo vretena (SPB, vretena (SPB, sspindlepindleppole ole bbodyody) je MTOC, a ) je MTOC, a nalazi se unutar nalazi se unutar jezgrinejezgrineovojnice koja se ne ovojnice koja se ne raspada tijekom dioberaspada tijekom diobe

Poluivot mikrotubulaPoluivot mikrotubula nekoliko minutanekoliko minuta moe se modificirati djelovanjem nekih spojevamoe se modificirati djelovanjem nekih spojeva

Kolhicin Kolhicin alkaloid, inhibira polimerizacijualkaloid, inhibira polimerizaciju vee se za heterodimere i zaustavlja polimerizaciju zbog vee se za heterodimere i zaustavlja polimerizaciju zbog

nedostatka raspoloivih heterodimera u citoplazminedostatka raspoloivih heterodimera u citoplazmi koristi se u citogenetikim analizama za zaustavljanje stanica koristi se u citogenetikim analizama za zaustavljanje stanica

u metafazi mitoze u metafazi mitoze c mitozac mitoza

MitoMitotikatika fazafaza Pet Pet

razliitih razliitih fazafaza

G2 FAZA INTERFAZE PROFAZA PROMETAFAZA

Centrosomi (s parovima centriola) Udvostruen

kromatin

Rano diobeno vreteno

AsterCentromere

Dijelovi jezgrine ovojnice

Kinetohore

Jegrica (nukleolus) Jezgrina ovojnica Plazmatskamembrana

Kromosom, sastoji se od dvije sestrinske kromatide

Kinetohornimikrotubuli

Nekinetohornimikrotubuli

#1 #2Priprema

Aster

Pol diobenog vretena

MitoMitotikatika fazafaza

Centrosom na jednom polu diobenog vretena

Sestrinski kromosomi

METAFAZA ANAFAZA TELOFAZA I CiTOKINEZA

Dio

beno

vre

teno

Metafazna ploa Stvaranje jezgre

Rascjepna brazda

Stvaranje jezgrine ovojnice

#3 #4 #5

25 m

Centrioli u centrosomu

Kromatin

Plazmatska membrana

Aster

Jezgrina ovojnica

Jezgrica

20 mCentrioli u centrosomu

Kasnainterfaza

Ranaprofaza

Centrioli u centrosomu

Jezgrica

20 m

Centromera

Kromosom

Kromosomi

Kasna profaza

9 mAster

Kinetohornimikrotubul

Centromera

Plazmatska membrana

Metafaza

20 m

Aster

Polarne niti diobenog vretena

Kromosomi u metafaznoj ploi

Anafaza i poetak citokineze

Kromosomi stanica keri20 mPol

stanice

Telofaza icitokineza

16 m

Rascijepna brazda

Jezgrica

Biljna stanicaBiljna stanica

1 Profaza. Kondenzira se kromatin. Poinje nestajati jezgrica.Iako se jo ne vidi na slici, formira se diobeno vreteno.

Prometafaza.Naziru se kromosomi; svaki je sastavljen od dvije identine sestrinske kromatide. Kasnije, u prometafazi, upotpunosti e se razgraditi jezgrina ovojnica.

2 Metafaza.Zavreno je formiranje diobenog vretena i kromosomi privreni mikrotubulima za kinetohore su smjeteni u metafaznojploi.

3 Anafaza.Odvajaju se kromatidesvakog kromosoma i kromosomi keri se pomiu prema polovima stanice kako se skrauju kinetohornimikrotubuli.

4 Telofaza. Stvaraju se jezgre keri. Istovremeno, zapoinje i citokineza: stanina ploa, koja e podijeliti citoplazmu na dva dijela, raste prema vanjskom rubu roditeljske stanice.

5

JezgraJezgrica

KromosomKondenzacija kromatina

PredprofazniPredprofazni pojas pojas mikrotubulamikrotubula i i mikrofilamenatamikrofilamenata u biljakau biljaka

Prije Prije profazeprofaze niti niti aktinaaktina i i mikrotubulimikrotubuli uz samu uz samu plazmatskuplazmatskumembranumembranu

MikrotubuliMikrotubuli nestaju na poetku nestaju na poetku mitoze i javljaju se krajem mitoze i javljaju se krajem telofazetelofaze

Osnova za Osnova za fragmoplastfragmoplast

V = vakuolaN = nukleusPPB = predprofazni

pojasMTN = de novo sinteza

mikrotubulaNEB = razgradnja

jezgrineovojnice na poetku prometafaze

jezgra

fragmosom

citoplazmatska vrpca

vakuola

predprofazni pojas

Rana profaza biljne stanice s vakuolom. a) interfaza; b) citoplazmatske vrpce prodiru u vakuolu; c) jezgra se pomie u sredinu stanice i nastaje fragmosom; d) zavretak stvaranja fragmosoma i predprofaznog prstena.

jezgra

predprofazni pojas

kromosomi

diobeno vreteno

b)

a)

c)

d)

MITOTIKA FAZAMITOTIKA FAZA

KARIOKINEZA = diobe jezgre (KARIOKINEZA = diobe jezgre (MITOZAMITOZA))CITOKINEZACITOKINEZA = dioba citoplazme= dioba citoplazme

CitokinezaCitokineza CCiitokinetokinezaza iliili cijepanje citoplazme slijedi mitozu, diobu cijepanje citoplazme slijedi mitozu, diobu

jezgrejezgre Novostvorene stanice keri dobivaju dio staninih Novostvorene stanice keri dobivaju dio staninih

organelaorganela koji je udvostruen tijekom prijanje koji je udvostruen tijekom prijanje interfazeinterfaze(G(G11)) U stanicama koje nemaju staninu U stanicama koje nemaju staninu stijenkustijenku (ivotinjske stanice) (ivotinjske stanice)

krajem krajem anafazeanafaze zapoinje stvaranje zapoinje stvaranje rascjepnerascjepne brazde brazde ((englengl. . cleavagecleavage furrowfurrow)), ali potpuno odvajanje stanica keri zavrava , ali potpuno odvajanje stanica keri zavrava neposredno prije sljedee neposredno prije sljedee interfazeinterfaze

RascjepnaRascjepna brazda nastaje kao posljedica kontrakcija brazda nastaje kao posljedica kontrakcija aktinskihaktinskihmikronitimikroniti ((mikrofilamenatamikrofilamenata) koje sa ) koje sa citoplazmatskecitoplazmatske strane utora strane utora oblikuju oblikuju kontraktilnikontraktilni prsten. Kako se prsten kontrahira, tako se prsten. Kako se prsten kontrahira, tako se smanjuje promjer stanice.smanjuje promjer stanice.

Mikrofilamenti (aktinski filamenti)Mikrofilamenti (aktinski filamenti)

ispod st. membrane u veini stanicaispod st. membrane u veini stanica sudjeluju u citokinezisudjeluju u citokinezi

CCiitokinetokineza u animalnim za u animalnim stanicamastanicama

citokinezacitokineza se odvija se odvija procesom koji se procesom koji se naziva brazdanje naziva brazdanje stvara se stvara se rascjepnarascjepnabrazdabrazda

Rascjepna brazda

Kontraktilni prsten od mikrofilamenta Stanice keri

100 m

Stvaranje kontraktilnog prstena tijekom citokineze animalnih stanica

Stanina stijenka roditeljske stanice

Stanina ploaNova stanina

stijenka

Stanice keri

Mjehurii GA koji stvaraju

FRAGMOPLAST

CCiitokinetokineza u biljnim stanicamaza u biljnim stanicama stvara se stvara se

fragmoplast fragmoplast (nakupine mjehuria (nakupine mjehuria Golgijeva tijela, Golgijeva tijela, mikrofilamenata, mikrofilamenata, mikrotubula i mikrotubula i glatkog glatkog endoplazmatskog endoplazmatskog retikuluma), a retikuluma), a njihovim stapanjem njihovim stapanjem nastaje stanina nastaje stanina ploa, pa zatim ploa, pa zatim stanina membranastanina membrana

Jezgra

predprofazni pojas

Diobeno vretenoKromosomi

Fragmoplast

Stanina ploa

pogled odozgo

pogled sa strane

mikrotubulifragmoplasta

nova stanina ploa zrela stanina ploa

jezgra

Intermedijarni filamenati

tvore jezgrinu laminu na unutarnjoj strani jezgrine ovojnice fosforilacija lamina signal za razgradnju

jezgrine ovojnice

uvrivanje jezgre i odreenih organela

Prof.

dr. .sc

.

Lidi

ja v

er

Kontrola staninog ciklusaKontrola staninog ciklusa--kritine toke staninog ciklusakritine toke staninog ciklusa

Kontrolne toke tijekom staninog ciklusa Kontrolne toke tijekom staninog ciklusa omoguavaju provjeru pravilnosti udvostruavanja omoguavaju provjeru pravilnosti udvostruavanja genetikog genetikog materijala (replikacije) i pravilnost materijala (replikacije) i pravilnost raspodjele kromosoma.raspodjele kromosoma.

Toke provjere staninog ciklusaToke provjere staninog ciklusa TijekomTijekom GG11 faze,faze, aa prijeprije SS fazefaze

postizanjepostizanje odreeneodreene veliineveliine TijekomTijekom GG22 faze,faze, aa prijeprije MM fazefaze

tonosttonost zavrenezavrene replikacijereplikacije DNADNA TijekomTijekom MM fazefaze (u(u metafazimetafazi))

tonosttonost bipolarnogbipolarnog povezivanjapovezivanja kinetohornihkinetohornih nitiniti iiraspodjeleraspodjele kromosomakromosoma uu metafaznojmetafaznoj ploiploi

UU SS fazifazi nene postojepostoje toketoke provjereprovjere

Kontrolni sustav

G1 kontrolna toka

G2 faza

S fazaG1 faza

M kontrolna toka

G2 kontrolna toka

Kontrolne toke staninog ciklusaKontrolne toke staninog ciklusa

Kontrola staninog ciklusaKontrola staninog ciklusa Stanini ciklus kontroliraju:Stanini ciklus kontroliraju:

unutarstaniniunutarstanini signalisignali cikliniciklini i i ciklinciklin--ovisne ovisne kinazekinaze ((englengl. . CCyclinyclin ddependentependent

kkinasesinases; ; CdkCdk)) proteini koji inhibiraju proteini koji inhibiraju CdkCdk ubikvitinubikvitin ligazeligaze i njihovi aktivatori (i njihovi aktivatori (englengl. . AAnaphasenaphase

ppromotingromoting ccomplexomplex; APC i drugi); APC i drugi) regulatorni proteini transkripcije gena (p53 i E2F)regulatorni proteini transkripcije gena (p53 i E2F)

izvanstaniniizvanstanini signalisignali mitogeni (kemijske tvari, najee proteini, koji potiu mitogeni (kemijske tvari, najee proteini, koji potiu

stanicu na diobu (mitozu))stanicu na diobu (mitozu)) imbenici (faktori) rasta i hormoniimbenici (faktori) rasta i hormoni

signal = molekula koja stimulira ili inhibira signal = molekula koja stimulira ili inhibira metaboliki dogaajmetaboliki dogaaj

telomeretelomere i stanini sati stanini sat

Genska kontrola staninog ciklusaGenska kontrola staninog ciklusa

Enzimima koji mogu sprijeiti replikaciju Enzimima koji mogu sprijeiti replikaciju DNA tijekom S fazeDNA tijekom S faze

Genska kontrola na poetku svake faze Genska kontrola na poetku svake faze inicijacija sljedee faze signalom unutar inicijacija sljedee faze signalom unutar stanice (ciklini i ciklinstanice (ciklini i ciklin--ovisne kinaze)ovisne kinaze)

Ciklini i ciklinCiklini i ciklin--ovisne kinazeovisne kinaze CikliniCiklini

proteiniproteini kojikoji regulirajureguliraju staninistanini ciklusciklus koncentracija proteina oscilira tijekom staninog koncentracija proteina oscilira tijekom staninog

ciklusaciklusa CiklinCiklin--ovisne ovisne kinazekinaze (CDK; (CDK; cyclincyclin--dependentdependent

kinaseskinases)) enzimi enzimi produkti gena produkti gena cdccdc ((ccellell ddivisionivision ccycleycle) ) kinaznakinazna aktivnost aktivnost fosforilacijafosforilacija aminokiselina u aminokiselina u

proteinu proteinu ciklinuciklinu konstantna koncentracija u stanicikonstantna koncentracija u stanici

Kompleks Kompleks ciklinaciklina i i kinazekinaze aktivan oblikaktivan oblik

Monopolarno povezivanje i bipolarno povezivanje kinetohornih niti

AAnaphasenaphase ppromotingromoting ccomplexomplex (APC) (APC) -- inaktivaninaktivan i aktivani aktivan kohezinkohezin proteinski kompleks koji povezuje sestrinske proteinski kompleks koji povezuje sestrinske kromatidekromatide povezivanje niti diobenog vretena s povezivanje niti diobenog vretena s kinetohoramakinetohorama uzrokuje aktivaciju uzrokuje aktivaciju

APC i razgradnju APC i razgradnju kohezinakohezina

bipolarno povezivanje

monopolarno povezivanje

neprivren kromosom

STOP

STOP

STOP

1. Izrezati dio vezivnog tkiva u sitne komadie

Petrijeva zdjelica

Skalpeli

2. Dobiti suspenziju slobodnih stanica fibroblasta koristei se enzimima koji razgrauju izvanstanini matriks.

3. Nasaditi stanice u iste posude za staninu kulturu. Stanice se privrste za staklo. Inkubacija na 37C.

U bazinom mediju za rast, stanice se ne dijele.

U bazinom mediju za rast uz dodatak PDGF (faktora rasta iz trombocita), stanice proliferiraju (rastu).

Upotreba stanine kulture za prikaz vanosti faktora rasta

SEM kulture fibroblasta

Faktori rastaFaktori rasta izvanstanini (vanjski) signali staninog izvanstanini (vanjski) signali staninog

ciklusaciklusa

KKromosomromosomi eukariotai eukariota Imaju Imaju telomeretelomere = krajevi kromosoma= krajevi kromosoma

ponavljajui ponavljajui slijedovislijedovi (repetitivne sekvence) koji (repetitivne sekvence) koji zatiuju gene na krajevima zatiuju gene na krajevima DNADNA

odsjeak od 6 odsjeak od 6 nukleotidanukleotida (u ovjeka, (u ovjeka, TTAGGGTTAGGG) ) ponavlja se od nekoliko 100 do nekoliko 1000 putaponavlja se od nekoliko 100 do nekoliko 1000 puta

Kontrola staninog ciklusa Kontrola staninog ciklusa STANINI SATSTANINI SAT

gubitak od 50 do 100 odsjeaka prilikom diobe; skraivanje gubitak od 50 do 100 odsjeaka prilikom diobe; skraivanje kromosomakromosoma

gubitak dovodi do starenja (senescencije) stanicegubitak dovodi do starenja (senescencije) stanice telomeraza telomeraza enzim koji odrava krajeve kromosomaenzim koji odrava krajeve kromosoma veina stanica nema telomerazu, a prisutna je u matinim stanicama veina stanica nema telomerazu, a prisutna je u matinim stanicama

iz kojih nastaju spolne stanice, stanicama kotane sri, stanicama iz kojih nastaju spolne stanice, stanicama kotane sri, stanicama rakaraka

1 m

Kontrolne toke staninog ciklusaKontrolne toke staninog ciklusa

G1 S G2 M

Kromosomi koji nisu privreni nitima diobenog vretena zakoe

poetak anafaze.

Pogreke u duplikaciji ili segregaciji centrosoma zakoe stanicu u prijelazu iz G2 u M fazu.

Dvostruki lomovi u DNA

zakoe prijelaz iz G2 u M fazu.

Oteenje DNA zakoi poetak

replikacije i zaustavi stanicu na prijelazu iz G1

u S fazu.

G2/M kontrolna toka

G1/S kontrolna toka

Anafazna kontrolna toka

Sprjeeno gibanje replikacijske vilice zaustavi stanicu na prijelazu iz G2 u M

fazu.

Propust kontrolnih toakaPropust kontrolnih toaka

2n + 1

Translokacija Delecija

Diploid

Tetraploidija(poliploidija)

Aneuploidija

2n - 1

Umnoavavanje gena ili kromosoma

Propust kontrolne toke

provjere udvostruavanja

centrosoma

Propust kontrolne toke provjere

diobenog vretena

Propust kontrolne toke provjere oteenja DNA

Nepravilna dioba kromosomaNepravilna dioba kromosoma

ime prema John Langdon Down, britanskom lijeniku koji je opisao sindrom 1866. godineporemeaj je 1959. godine klasificirao Jrme Lejeune kao trisomiju kromosoma 21

Kontrola staninog ciklusaKontrola staninog ciklusa Ulazak GUlazak G00 fazufazu Programirana stanina smrt (apoptoza)Programirana stanina smrt (apoptoza) DiobaDioba

normalnanormalnaneprestalne diobe neprestalne diobe tumorske stanicetumorske stanice

GG00 faza faza faza mirovanjafaza mirovanja Ako ne postoji dovoljan poticaj za pokretanje s Ako ne postoji dovoljan poticaj za pokretanje s

kritinih toki (posebice iz Gkritinih toki (posebice iz G11 u S fazu), stanica ulazi u S fazu), stanica ulazi u Gu G00 fazu.fazu.

Veina stanica u ljudskom organizmu su u GVeina stanica u ljudskom organizmu su u G00 fazi, a fazi, a neke specijalizirane (ivane i miine) stanice se neke specijalizirane (ivane i miine) stanice se nikad ne dijele.nikad ne dijele.

mogu izlazak iz Gmogu izlazak iz G00faze uz poticaj faze uz poticaj imbenika (faktora) imbenika (faktora) rastarasta

Stanini ciklusStanini ciklus Staninim diobama poveava se broj Staninim diobama poveava se broj

somatskih stanica.somatskih stanica. Stanina dioba postoji tijekom itavog Stanina dioba postoji tijekom itavog

ivota. Tako organizam zamjenjuje ivota. Tako organizam zamjenjuje istroene i oteene stanice, te zacjeljuje istroene i oteene stanice, te zacjeljuje ozljede.ozljede.

Apoptoza (stanina smrt) smanjuje broj Apoptoza (stanina smrt) smanjuje broj stanicastanica

I dioba stanice i apoptoza javljaju se tijekom I dioba stanice i apoptoza javljaju se tijekom normalnog rasta i razvitkanormalnog rasta i razvitka

ApoptozaApoptoza programirana stanina programirana stanina

smrtsmrt uzrokuju je dvije grupe uzrokuju je dvije grupe

enzima nazvane enzima nazvane kaspazekaspaze

kaspazekaspaze pokretaipokretaiprimaju signal za primaju signal za aktivaciju druge grupe aktivaciju druge grupe kaspazakaspaza izvriteljaizvritelja

kaspazekaspaze izvritelji izvritelji aktiviraju enzime koji aktiviraju enzime koji razgrade stanicu i razgrade stanicu i njenu DNAnjenu DNA

Gubitak kontrole staninog ciklusa u Gubitak kontrole staninog ciklusa u tumorskim satnicamatumorskim satnicama

vie od vie od 10 10 trilijuna stanica (10trilijuna stanica (101313) kod ) kod ovjekaovjeka

transformacija stanicetransformacija stanice transformirana stanica izbjegla transformirana stanica izbjegla

unitavanje unitavanje imunosnogimunosnog sustavasustava Tumorske staniceTumorske stanice

ne reagiraju normalno na tjelesne kontrolne ne reagiraju normalno na tjelesne kontrolne mehanizmemehanizme

tvore tumoretvore tumore

Stanice tumoraStanice tumora Ne pokazuju ni kontaktnu inhibiciju Ne pokazuju ni kontaktnu inhibiciju

rasta niti ovisnost o prihvaanju za rasta niti ovisnost o prihvaanju za podlogupodlogu

25 m

Stanice tumora ne posjeduju potrebu za privrivanjem za podlogu i nemaju kontaktnu inhibiciju.

Tumorske stanice.Tumorske stanice uobiajeno se nastavljaju dijeliti i vie od jednog sloja stanica, formirajui na taj nain grumen isprepletenih stanica.

TumoriTumori Tumor Tumor supresorskisupresorski genigeni OnkogeniOnkogeni 6 6 stvari zbog kojih nastaje tumorstvari zbog kojih nastaje tumor

Rast bez Rast bez prisustvaprisustva faktora rastafaktora rasta Zanemaren stop signal za prestanak rasta staniceZanemaren stop signal za prestanak rasta stanice DNA DNA mutacijemutacije, , niski niski oksidativnioksidativni stres? Stanica ne stres? Stanica ne

umire.umire. AngiogenezaAngiogeneza BesmrtnostBesmrtnost MetastaziranjeMetastaziranje

Tumor

ljezdano tkivo Stanica

raka

Krvna ila

Limfna ila

Tumorske metastaze

Tumor (rak)Tumor (rak) Maligni tumor nadiru u okolno tkivo i mogu Maligni tumor nadiru u okolno tkivo i mogu

metastaziratimetastazirati Izlazak stanica primarnog tumora u druge dijelove Izlazak stanica primarnog tumora u druge dijelove

tijela gdje one mogu formirati sekundarne tumore.tijela gdje one mogu formirati sekundarne tumore.

2. Stanice tumora nadiru u okolno tkivo.

4. Mali postotak tumorskih stanica moe preivjeti i formirati novi tumor u drugom dijelu tijela.

3. Stanice tumora se ire putem limfnih i krvnih ila u druge dijelove tijela.

1. Tumor nastaje iz jedne jedine stanice.

VANOST MITOZE KAO STANINE DIOBEVANOST MITOZE KAO STANINE DIOBE Rast i razvitak organizmaRast i razvitak organizma

Gotovo svi viestanini organizmi su nastali diobama Gotovo svi viestanini organizmi su nastali diobama zigotezigote. . Novonastale stanice i dalje se dijele, a kako se proces Novonastale stanice i dalje se dijele, a kako se proces nastavlja poveava se broj stanica i organizam raste.nastavlja poveava se broj stanica i organizam raste.

Odravanje organizmaOdravanje organizma Iako pojedinana stanica moe odumrijeti, proces stanine Iako pojedinana stanica moe odumrijeti, proces stanine

diobe zamjenjuje mrtve stanice novima. Primjerice, eritrociti, diobe zamjenjuje mrtve stanice novima. Primjerice, eritrociti, epitelne stanice koe ili crijeva neprekidno se gube, a epitelne stanice koe ili crijeva neprekidno se gube, a diobama se nadomjetaju izgubljene stanice.diobama se nadomjetaju izgubljene stanice.

Popravljanje oteenih tkivaPopravljanje oteenih tkiva Ubrzane i uestale diobe stanica kotanog tkiva omoguuju Ubrzane i uestale diobe stanica kotanog tkiva omoguuju

spajanje fragmenata nastalih prilikom prijeloma i zarastanje spajanje fragmenata nastalih prilikom prijeloma i zarastanje kosti). Kako organizam stari, uestalost dioba se smanjuje pa kosti). Kako organizam stari, uestalost dioba se smanjuje pa je broj stanica koje odumiru vei od broja stanica koje je broj stanica koje odumiru vei od broja stanica koje nastaju. Posljedica toga je zamjenjivanje dijela stanica nastaju. Posljedica toga je zamjenjivanje dijela stanica vezivnim tkivom i smanjivanje organizma.vezivnim tkivom i smanjivanje organizma.

This fireworks explosion of color is a dividing newt lung cell seen under a light microscope and colored using fluorescent dyes: chromosomes in blue, intermediate filaments in red, and spindle fibers (bundled microtubules assembled for cell division) in green.

CONLY RIEDER

Control of the Cell CycleControl of the Cell Cyclehttp://nobelprize.org/medicine/http://nobelprize.org/medicine/educational/2001/cellcycle.htmleducational/2001/cellcycle.html