CITOPLASMA Y ORGANELOS CELULARES MATRIZ

CITOPLASMÁTICA

Las células superiores poseen componentes que sugirieron por el proceso evolutivo representados principalmente por los elementos citoesqueleticos y por las membranas intracelulares.

En la célula eucariótica aparecen diversos comportamientos y sub. compartimientos.

Se pueden reconocer en el citoplasma dos territorios principales: por un lado el interior del sistema de organoides y estructuras membranosas, y por el otro exterior de este, representando por la matriz citoplasmática o citosol verdadero medio interno de la célula que rellena todos los espacios.

En el citosol se produce la mayor parte de las funciones citoplasmáticas. En el se encuentran numerosas macromoleculares, enzimas, ribosomas, la trama del citoesqueleto y un numero variable de cuerpos de inclusión o inclusiones citoplasmáticas que son estructuras inconstantes (deposito de glucógeno, góticas lipídicas o cristales) no rodeadas por membranas.

Por lo general del 20 al 25% de las proteínas totales de la célula pertenece a la matriz citoplomastica. Entre ellas se encuentra las enzimas de múltiples reacciones metabólicas como las de las glucólisis anaerobica, las de las síntesis de proteínas que incluye la totalidad del ARN mensajero, los ARN solubles y los factores y enzimas relacionados con este proceso.

CITOESQUELETO

Los elementos que constituyen el citoesqueleto funcionan en algunas actividades interrelacionadas:

• Como bastidor que suministra apoyo estructural que ayuda a mantener la forma de las células.

• Como armazón interno encargada de mantener la posición de diferentes organelos.

• Como parte de un mecanismo necesario para el movimiento los materiales y organelos dentro de las células. • Como elementos generadores de fuerzas encargados del movimiento de células de un sitio a otro. • Como sitios para fijar ARN mensajeros y facilitar su traducción a polipéptidos.

• Como traductor de señales.

MICROTUBULOS Estructura y composición

El ensamble de los microtubulos ocurre por incorporación de bloques de construcción dimericos cada uno de estos bloques es una unidad que consta de dos moléculas ensambladas de tubulina, una α-tubulina y una ß- tubulina. La polaridad estructural de microtubulos es un factor importante en el ensamblado de estos y de su capacidad para participar en actividades mecánicas dirigidas.

Proteínas relacionadas con microtubulos

Los microtubulos pueden formarse in Vitro a partir de preparaciones purificadas de tubulina pero los microtubulos obtenidos de células ordinarias contiene proteínas adicionales denominadas proteínas relacionadas con microtubulos (PRM). La actividad de las diferentes PRM es controlada por adición y eliminación de grupos fosfato por proteinsinasas en un residuo particular de aminoácidos.

Función

Los microtubulos desempeñan diferentes tareas:1. Sirve como esqueleto o armazón que proporciona apoyo estructural y ayuda a

mantener la posición de los organelos citoplasmáticos.2. Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y organelos de una parte a

otra de la célula.3. Son elementos móviles de cilios y flagelos.4. Son componentes primarios de los mecanismos encargados de la mitosis y la miosis.

Microtubulos como agentes de motilidad intracelular

Cinesinas Dineinas citoplasmáticas

Centros organizadores de microtubulos Centrosoma

s

En células animales, los microtubulos del citoesqueleto de ordinario se forman junto con el centrosoma estructura compleja que contiene dos centríolos en forma de barril rodeado por un material peristrional electrónicamente denso y amorfo.

Los centríolos contiene 9 fibrillas regularmente espaciadas, en sección transversal cada una aparece como una banda de tres mitrotubulos designados tubulos A, B y C conectados al centro del organelo mediante un rayo radial.

Los centríolos casi siempre se encuentran en pares, con los miembros de la pareja situados en ángulo recto entre si. Típicamente el centrosoma se sitúa cerca del centro de la célula justo por fuera del núcleo. El examen cuidadoso de cortes efectuados a través de la región de centrosoma muestra que es sitio donde convergen numerosos microtubulos.

Corpúsculos basales y otros centros organizadores de microtubulos

Los corpúsculos básales tienen estructura idéntica a la de un centríolo y de hecho los corpúsculos básales los centríolos pueden originarse entre si.

Propiedades dinámicas de los microtubulos

Aunque los microtubulos morfológicamente parecen muy similares, cualquiera que sea su localización dentro de la célula, hay diferencias notables e inestabilidad de estos polímeros. Los microtubulos de uso mitótico o del citoesqueleto son sumamente labiles, ósea, subseptibles de destrucción. Los microtubulos de neuronas maduras son mucho menos labiles, en tanto que los de cilios y flagelos son muy estables.

Las células vivientes pueden someterse a gran variedad de tratamientos que provocan desensamblado de los microtubulos citoesqueleticos. Estos tratamientos incluyen temperaturas frías; presión hidráulica; concentración elevada de Ca2 y ejemplo de varias sustancias químicas, incluyendo colquicina, vinblastina, vincristina, nocodasol y podofilotoxina. El fármaco taxol interrumpe las actividades dinámicas de los microtubulos por un mecanismo muy diferente; se enlaza al polímero del microtubulo y evita su desensamblado.

Factores que influyen en le ensamblado y desensamblado

El ensamblado de los dimeros de tubulina requiere la unión de una molécula de GTP a la subunidad ß- tubulina. El GTP se hidroliza a GDP poco después que el dímero se incorpora al microtubulo y entonces el GDP permanece enlazado al polímero ensamblado. Cuando un dímero de un microtubulo se libera durante el desensamblado y entra a la reserva soluble, el GDP intercambiable es sustituido por un GTP, este intercambio de nucleótidos “recarga” el dímero y le permite servir una y otra vez como bloque de construcción para n microtubulos.

Cilios y flagelos: estructura función

Cilios y flagelos son dos versiones de la misma estructura que pueden distinguirse mejor por su patrón de movimiento.

Estructura de cilios y flagelos

Toda la extensión del cilio o del flagelo esta cubierta por una membrana que se continúa con la membrana plasmática de la célula. El centro del cilio denominado axonema consta de 9 microtubulos periféricos doble.

Filamentos intermedios

Los FI son un grupo de estructuras químicas heterogéneas codificadas en el ser humano cuando menos por 60 genes diferentes. Con base en su distribución en los tejidos, también según criterios bioquímicos, geneticos e inmunológicos.

Ensamblado y desensamblado de filamentos intermedios

Los filamentos intermedios al parecer pueden formarse en varias vías encargadas de sintetizar filamentos de espesor y numero de subunidades variables. Se cree que la unidad básica de ensamblado es un tetrámero formado por los dimeros que permanecen alienados lado a lado en disposición escalonada con sus extremos N y C terminales apuntando en dirección opuesta

Tipos y funciones de los filamentos intermedios

Los filamentos intermedios observados en células epiteliales (incluyendo células epidérmicas, hepatocitos, y células acinares pancreaticas), se componen de 2 tipos de queratina. Tipo 1 acida y tipo 2 neutra y básica. Se han identificado unos 15 miembros de cada tipo de queratina. Los FI proporcionan estabilidad mecánica a las células y realizan funciones especiales en tejidos específicos.

MicrofilamentosACTINA

En presencia de ATP, estas subunidades de actina o actina G se polimerizan siguiendo un patrón de cabeza y cola para formar un filamento flexible compuesto de 2 cadenas de moléculas de actina entrelazadas en una doble hélice. Los términos “filamentos de actina” , “microfilamento” y actina F son todos sinónimos para este tipo de filamento de doble cadena.

Ensamblado y desensamblado de microfilamentos

El papel de ATP en el ensamblado de la actina es similar al del GTP en el ensamblado de microtubulos.

Miosina: molécula motora de los filamentos de actina

Hasta ahora todos los motores conocidos que operan junto con los filamentos de actina son miembros de la superfamilia miosina. Inversamente, la única función conocida de la miosina es actuar como sistema generador de fuerza en presencia de actina. Todas las miosinas estudiadas se mueven hacia el extremo más de los microfilamentos.

Miosinas II

Las proteínas de tipo miosina II generan fuerzas en diferentes tipos de tejido muscular y también en varias actividades no musculares incluyendo división de una célula en dos mediante citocinesis. Cada molécula de miosina II consta de seis cadenas de polipéptido (un par de cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras) organizadas para producir una proteína altamente asimétrica.

Miosina I

A diferencia de las miosinas convencionales esta miosina más pequeña sólo tiene una cabeza y es incapaz de formar filamentos por polimerización in vitro. Las proteínas de la miosina I consta de una sola cadena pesada y una o más cadenas ligeras. Igual que las miosinas II la miosina I puede generar in vitro un movimiento dependiente de ATP a lo largo de filamentos de actina.

Los anticuerpos fluorescentes contra miosina I tienden a localizarse cerca de la membrana plasmática, lo que apoya la hipótesis de que estas moléculas de miosina de una sola cabeza generan fuerzas a nivel de la superficie de la célula. La miosina I también se encuentra asociada a organelos membranosos y se cree que es la proteína motora que desplaza vesículas citoplásmicas a lo largo de vías constituidas por microfilamentos.