la “membrana citoplasmatica” delimita il citoplasma È un
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È un punto VITALE per TUTTE le cellule batteriche
formata da un doppio strato di fosfolipidi
estremità idrofila
estremità idrofoba
proteine
La “membrana citoplasmatica”delimita il citoplasma
opanoidi
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a differenza degli eucariotii batteri NON hanno steroli nella membrana
Opanoide(diploptene)
OHOH
OH R2R1
Gli opanoidi hanno una struttura che ricorda quella degli steroli
CH3
CH3
CH
CH3
H2C H2CH3C C
H
CH3
sterolo(colesterolo)
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FOSFATIDIL-SERINA
C OH2
C
C O
OH2
H
OO
OO
O-O-
PP CH2 CH
NH2
O
OH
C
OO
CC CH2CH2 CH3CH3
C
O
CH2 CH3
glicerolo acidi grassi
Fosfoserina
Legami estere
Il principale dei fosfolipidi
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Negli archibatteri
RR
CC
C
RR
C OH2
C
C O
OH2
H
OO
O-O-
PP OO
OO
O-O-
PP
H2CCH3
C CH
CH2
R: Idrocarburi a catena ramificata
I legami con il glicerolo sono legami ETERE
due gruppi (di-eteri)
possono unirsi a formare tetra-eteri
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La lunghezza dei tetraeteri può essere variata tramite la formazione di anelli pentaciclici
Nelle membrane possono coesistere di- e tetra- eteri
Monostrato, rigidoDoppio strato, flessibile
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è una barriera di permeabilità
È il luogo dei sistemi di trasporto
Conserva l’energia prodotta dalla cellula
supporta la disposizione spaziale delle catene
respiratorie
Verso l’interno(nutrienti)
Verso l’esterno(enzimi..)
NDH
FPFeS
QH2
CITs
CO
ATP
La membrana ha diversi ruoli funzionali
Vi si trovano enzimi e trasportatori di biosintesi e sensori per la percezione dell’ambiente
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I batteri fotosintetici hanno sistemi complessi di membrane interne
Nei batteri fotosintetici verdi
Batterioclorofille e pigmenti accessori
Si trovano nei clorosomi: strutture allungate connessealla membrana da una placca basale
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Nei batteri fotosintetici rossi SULFUREI esiste un complesso sistema di
membrane interne connesse alla membrana citoplasmatica
Che formano i “cromatofori
vescicolari tubulari
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Nei batteri fotosintetici rossi NON SULFUREI
Le membrane interne sono sintetizzate solo in anaerobiosi
Sono lamellari e connesse alla membrana citoplasmatica
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CIANOBATTERI
Membrane tilacoidi
Contengono clorofilla e proteine specifiche per la fotosintesi
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Altre membrane interne ad assetto lamellare si trovano nei batteri nitrificanti
Contengono sistemi di citocromi che agiscono come sito di ossidazione dell’ammoniaca
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Anche i batteri che ossidano il metano hanno membrane interne simili a quelle dei batteri nitrificanti
perpendicolari all’asse della cellula (tipo I)
O parallele all’asse della cellula (tipo II)
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Nella quasi totalità dei casi, la cellula batterica
Che ne determina la forma
e la protegge dalla lisi osmotica
è delimitata da una parete caratteristica delle cellule procariotiche
LA MEMBRANA CITOPLASMATICA E’ IL LIMITE TRA IL CITOPLASMA E GLI INVOLUCRI ESTERNI (ENVELOPE)
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monodermi
Parete (peptidoglicano)
periplasma
Membrana cellulare
citoplasma
didermi
PARETE
PERIPLASMA
Membrana cellulare
citoplasma
peptidoglicano
Membrana esterna
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monodermi didermi
La differenza strutturale tra Monodermi e Didermi è generalmente rivelabile con la “colorazione di Gram”
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NAG
Il principale componente della parete è il peptidoglicano (mureina)
NAM
formato da due aminozuccheri
acido acetilmuramico(lactil etere di NAG)
N-acetilglucosamina
Legame (1-4)glucosidico
e da pentapeptidi legati a NAM
D-A
D-Glu
DAP(LYS)
D-A
D-Ala D-Glu e DAP (acido diaminopimelico)
sono aminoacidi inusuali
FORMANDO UN POLIMERO
mediante reazioni di transglicosilazione
NAM e NAG formano catene molto lunghe
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PBP: enzimi bifunzionali di membrana provvedono alla transglicosilazione
rimuovono l’ultimo residuo D-Ala
NAG
NAM
D-A
DAP
NAG
NAM
D-A
DAP
NAG
NAM
D-A
DAP
e operano la transpeptidazione
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La reazione di transpeptidazione rafforza il polimero con legami crociati tra le catene peptidiche
tra la D-ala di una catena e l’acido diaminopimelico (o lisina) di un’altra
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COOH
H
H2N – CH
CH2
CH2
CH2
H2N – CH
COOH
COOH
H2N – CH
CH2
CH2
CH2
H2N – CH
I legami crociati sono possibili grazie alla presenza di
questi aminoacidi possiedono due gruppi aminici e possono formare due legami peptidici
LISINA AC. DIAMINOPIMELICO
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Monodermi
I legami crociati sono formati da ponti peptidici
In genere ponti di penta-glicina
La struttura del peptidoglicano è leggermente diversa
Didermi
I legami crociati sono diretti, tra un monomero e l’altro
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Nei batteri monodermi il peptidoglicano è il 40-80% del peso secco della parete
Altri componenti caratteristici sono gli acidi teicoici e teicuronici
acidi teicoici : polimeri di glicero o ribitol-fosfato
acidi teicuronici : polimeri di subunità ripetitive, di cui una formata da un acido uronico
-O
O
C
C
C
C
H2C
PO
O
O
O
O
O P OO
O-
D-Glucosio
D-Alanina
D-Alanina
Ribitolo
OH
OC
O
H
COOH CH2
Legame β 1,6
OH
H
H H H
H
H H
HOH
OHO
OO
HNCOCH3
4-N-acetil-D-mannosaminurosil- β-(1- 6)-glucosio
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I.M.
peptidoglicano
Acidi lipoteicoici
Acidi teicoici
MONODERMI
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I.M.
peptidoglicano
arabinogalattano
Acidi micolici
Acil-lipidi
porine
lipoarabinomannano
Alcuni Monodermi (micobatteri, nocardie..) hanno uno strato ricco di lipidi all’esterno del peptidoglicano; vi si trovano le porine, solitamente assenti nei monodermi
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I.M.
Peptidoglicano(strato “bucherellato”)
O.M.
Strato S
(Carboidrati)
Strato chiaroStrato compartimentalizzato
IL DEINOCOCCO ha una parete complessa: per la prima volta appare la membrana esterna, che è però ancora priva di LPS
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I.M.
peptidoglicano
periplasma
O.M.
Lipide A
LPS
lipoproteine
una “membrana esterna” completa si trova solo nei batteri didermi «archetipali»
è più permissiva della membrana citoplasmatica
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la “membrana esterna” si trova solo nei batteri didermi
fosfolipidi
proteineLipoproteine
(OMP)
Lipopolisaccaridi(LPS)
è più permissiva della membrana citoplasmatica
Il principale costituente è il lipolisaccaride (LPS)
Lipide A
Catene laterali specifiche
Acidi grassi
P P
Gruppi fosfato
“Nucleo” polisaccaridico (core)
disaccaride
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Il principale costituente è il lipolisaccaride (LPS)
Lipide A
Catene laterali specifiche
Acidi grassi
“Nucleo” polisaccaridico (core)
P Disaccaride difosfatoP
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La membrana esterna è legata covalentemente al peptidoglicano dalla “lipoproteina di Braun”
vi si trovano anche le PORINE, piccole proteine a tre subunità, che formano canali per il passaggio di soluti idrofili di basso peso molecolare
peptidoglicano
m.e.
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La membrana esterna e quella interna, nei batteri didermi, delimitano LO SPAZIO PERIPLASMICO
periplasma
m.e.
m.i.
Dove si trovano enzimi e proteine che non possono diffondere attraverso le porine
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Lo spazio periplasmico è gia “esterno” rispetto alla cellula didermica
Vi si trovano proteine che svolgono molte funzioni importanti
Enzimi idrolitici
Proteine che legano i soluti da trasportare
nella cellula
Proteine coinvolte nella chemiotassi
(chemiocettori)
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Gli Archibatteri hanno diversi tipi di parete cellulare
Ma la presenza di una sola membrana ne fa dei “Monodermi” come i batteri Gram-positivi
Pseudopeptidoglicano
Strato spesso di Polisaccaridi/polisaccaridi solfati
glicoproteine
proteine (strato S)
la mancanza di peptidoglicano comporta una mancata tintorialitàcon la tecnica di Gram (Gram-negativi)
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pseudopeptidoglicano(pseudomureina)
NAT
Glu
LYSN-acetilglucosamina
ac. N-acetiltalosaminuronico
NAT
Legame (1-3)glucosidico
Glu
LYS
GluDiversa composizione chimica
Stesse struttura e funzione del peptidoglicano
il lisozima- che agisce sui legami β-1,4 -è inefficace sulla pseudomureina
Gli aminoacidi che formano i legami crociati sono “L”
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Solo pseudomureina Pseudomureina e strato S superficiale
Metanocondroitina + strato S basale
Solo strato S
Strato S e involucro esterno
PRINCIPALI TIPI DI PARETI NEGLI ARCHEOBATTERI
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Al di fuori della cellula batterica si possono trovano molte e diverse strutture
Alcuni microrganismi ne possiedono alcune, altri ne possiedono altre
STRATI EXTRACELLULARI
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Alcune specie hanno strati proteici esterni (strati S)
in alcuni casi servono di attacco ai batteriofagi
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Alcuni microrganismi producono guaine, che circondano e proteggono cellule sciamanti, proteggendole dai protozoi..
aspetto microscopico tipico di Sphaerotilus natans
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o filamenti, proteggendoli dall’essiccamento
Cianobatterio Microcoleus
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CAPSULA
protegge la cellula dall’attacco di batteriofagi
uno strato di polisaccaridi esterno alla cellula e ben definito
Dall’essiccamento
Dalle difese dell’ospite (patogeni)
si può osservare al microscopio con
colorazione negativa
O con la reazione di Quellung (rigonfiamento) con anticorpi-anticapsula
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In genere, le capsule sono di natura polisaccaridica
Ma in casi particolari possono essere costituite da
aminoacidi
B. anthracis: acido D-glutamico
![Page 40: La “membrana citoplasmatica” delimita il citoplasma È un](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022042104/6256a4b0a81838052a781524/html5/thumbnails/40.jpg)
un altro tipo di strato polisaccaridico
una concentrazione di materiale polimerico esterno alla cellula, mal definito, la cui concentrazione diminuisce progressivamente
È il glicocalice (slime-EPS)
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All’esterno della cellula si possono trovare anche strutture proteiche
FIMBRIE
PILISPINE
formate da subunità disposte a elica intorno a una cavità centrale
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Sono le più grandi
SPINE Aumentano superficie e resistenza dei batteri acquatici
Ne facilitano il mantenimento della posizione nel plancton
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PILI
Lunghi e sottili
Alcuni (coniugativi) sono coinvolti nel trasferimento di materiale genetico
Altri possono essere usati come recettori da particelle virali
corte e numerose
FIMBRIE
coinvolte in fenomeni di adesione