第二节 光对植物生长的影响

在影响植物生长发育的诸多环境因素中，以“光”的影响为最大。

光对植物的生长发育的影响表现在两个方面：

a: 影响植物的光合作用

b: 调节植物的生长发育

Photomorphogenesis光形态建成

“光”控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终导致组织和器官的建成。

Skotomorphogenesis暗形态建成

黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。 暗形态建成的原因是因为在缺乏光的条件下，大部分基因得不到表达。

光合作用 光形态建成

光能转变为化学能 光只作为信号 高能 低能 光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等

目前已知至少存在三类光受体：

1) 光敏色素，感受红光及远红光区域的光

2 ）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光

区域的光

3 ） UV-B 受体，感受紫外光 B 区域的光。

光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪 50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。

一 光敏色素的发现、分布和性质

1. 光敏色素的发现

光敏色素的发现源于美国学者研究不同性质的光对莴苣种子萌发的影响。

他们发现，红光 (red light, 650-680 nm, R) 促进种子萌发，远红光 (far-red light, 710-740 nm, FR) 则逆转 ( 抵消 ) 红光的促进作用。

这种促进和逆转作用可以因为红光与远红光的交替而交替。见 p207 表 9-1

上述研究结果表明，红光和远红光的受体可能是同一种物质，但是它有两种存在形式，这两种形式可以因为吸收红光或远红光而相互转换。

分离纯化研究结果表明，上述红光与远红光的受体是同一种色素蛋白质，称之为光敏色素 phytochrome 。

这种受体在各个植物类群中广泛分布。植物的许多生理活动都受到光敏色素参与的调控。

2. 光敏色素的分布光敏色素在植物细胞中分布广泛。对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织；对细胞来说， 至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细胞核等；黄化幼苗中光敏色素含量特别高。

黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布

3. 光敏色素的化学性质以及光化学转换3.1 光敏色素的化学性质 光敏色素 (Phytochrome) 是一种易溶于水的色素蛋白，分子量约为 250 kD 。它是由 2 个亚基组成的二聚体，每个亚基又由生色团 ( chromophore 或 phytochromobilin ) 和脱辅基蛋白 ( apoprotein ) 组成，两者合称为全蛋白 ( holoprotein ) 。它有两种类型： Pr - 红光吸收型 ( red light-absorbing form ) ，是生理失活型。 Pfr - 远红光吸收型 ( far-red light-absorbing

form ) ，是生理激活型。

红光远红光

光敏色素的吸收光谱

660 nm

730 nm

多肽

硫醚键红光

Pr

Pfr

光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配

3.2 光敏色素基因和分子多型性 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在 5 个基因，分别为 PHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE 。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。类型 I 光敏色素：见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。 由 PHYA 编码， PHYA 的表达受光的负调节，在光下 mRNA 合成受到抑制。类型 II 光敏色素：光下稳定存在，由 PHYB, PHYC, PHYD, PHYE 编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。

两种类型光敏色素的合成与降解调控

Pr

Pfr X

PfrX

细胞反应和生理作用

远红光 红光

3.3 光敏色素的光化学转换 Pr 与 Pfr 之间相互转变包括几个毫秒至微秒级的中间反应。

这些中间反应有的属于光化学反应，反应只局限于生色团。

有的反应属于黑暗反应，这种反应只有在有水的条件下才可以发生。

所以只有吸水的种子才会有光敏色素反应。

相对 Pr 而言， Pfr 不稳定，在黑暗条件下，可以逆转为 Pr 或者被降解。其半衰期为 20 min-4 h 。

在植物体内，光敏色素总量是一定的，它的两种类型处于平衡状态。

在一定波长下，具有生理活性的 Pfr浓度和总的光敏色素 Ptot 的比值，即为该波长光下的光稳定平衡photostationary equilibrium, Φ 。

Φ=[Pfr]/[Ptot]

二 光敏色素的生理作用和反应类型

1. 光敏色素的生理作用

高等植物中一些由光敏色素控制的反应

种子萌发 小叶运动 光周期 弯钩张开 膜透性 花诱导 节间延长 向光敏感性 肉质化 子叶张开 根原基起始 性别表现 叶分化和扩大 节律现象 花色素形成 质体形成 叶脱落 块茎形成 偏上性 单子叶植物叶片展开

光敏色素从接受光刺激到发生反应的时间有快有慢。

2. 光敏色素调节的反应类型

根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型：

极低辐照度反应 (very low fluence response ， VLFR) ： 反应可被 1100 nmol m-2 的光诱导，在值仅为0.02 时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。 这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。 这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。

低辐照度反应 (low fluence response ， LFR)

也称为诱导反应，所需的光能量为 11000

mol/m2, 是典型的红光 - 远红光可逆反应。 反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。 在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。 种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。

转板藻的叶绿体运动，红光使叶绿体转为面对光转板藻的叶绿体运动，红光使叶绿体转为面对光照的方向照的方向

高辐照度反应（ high irradiance response ， HIR ）

高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强 100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。

光敏色素还可以作为环境中红光 / 远红光比率的感受器，以传递不同光质、不同照光时间的信息，从而调节植物体的发育。

三 光敏色素的作用机制

X ?

Pr

Pfr X

PfrX

细胞反应和生理作用

远红光 红光

X

组分

有多种类型，引起多条信号转导途

径

四 蓝光和紫外光反应蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（ blue-light response ） 高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因表达。作用光谱特征：“三指” 状态蓝光 / 近紫外光受体（ blue/UV-A receptor) 有隐花色素（ cryptochrome ）和向光素（ phototropin)

向光反应 (phototropism)

茎伸长抑制 (Inhibition of stem elongation)

高等植物典型的蓝光反应：气孔运动 (stomata movement)

调节基因表达 (regulation of gene expression)

Callus induction and anthocyanin accumulation in Celosia cristata ‘phumosa’

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