ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ … · 03.02.12 ²...

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Боталов Виталий Сергеевич

МОНИТОРИНГ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В

НЕКОТОРЫХ ТИПАХ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПЕРМСКОГО КРАЯ

(ПОДЗОНА ЮЖНОЙ ТАЙГИ)

03.02.12 — микология

Диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Переведенцева Лидия Григорьевна

Москва — 2017

2

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ..............................................................................................................................................4

1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НА ТЕРРИТОРИИ

ПЕРМСКОГО КРАЯ ...............................................................................................................................8

1.1 История изучения агарикоидных базидиомицетов Пермского края ................................8

1.2 Агарикоидные базидиомицеты в структуре экосистем ...................................................10

1.3 Влияние экологических факторов на агарикоидные базидиомицеты ............................13

1.4 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов ......................................16

2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ .............21

2.1 Общая характеристика района исследования ...................................................................21

2.2 Эколого-ценотическая характеристика исследуемых типов леса ..................................27

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ............................................................................32

4 КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ИССЛЕДУЕМЫХ ТИПОВ

ЛЕСА ......................................................................................................................................................36

4.1 Общие положения ...............................................................................................................36

4.2 Аннотированный список видов..........................................................................................37

5 МОНИТОРИНГ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ..................54

5.1 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка лишайниково-вейникового ......54

5.1.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка лишайни-

ково-вейникового ...........................................................................................................54

5.1.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов сосняка ли-

шайниково-вейникового ...............................................................................................60

5.1.3 Доминирующие виды грибов сосняка лишайниково-вейникового .................64

5.1.4 Урожайность грибов сосняка лишайниково-вейникового ...............................70

5.2 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного ..............................74

5.2.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка бруснич-

ного .................................................................................................................................74

5.2.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов сосняка брус-

ничного ...........................................................................................................................79

5.2.3 Доминирующие виды грибов сосняка брусничного .........................................83

5.2.4 Урожайность грибов сосняка брусничного .......................................................89

5.3 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка сфагнового .................................93

3

5.3.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка сфагно-

вого ..................................................................................................................................93

5.3.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов сосняка сфаг-

нового ..............................................................................................................................97

5.3.3 Доминирующие виды грибов сосняка сфагнового .........................................101

5.3.4 Урожайность грибов сосняка сфагнового ........................................................104

5.4 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка чернично-сфагнового .............108

5.4.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка чернично-

сфагнового ....................................................................................................................108

5.4.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов сосняка чер-

нично-сфагнового ........................................................................................................112

5.4.3 Доминирующие виды грибов сосняка чернично-сфагнового ........................116

5.4.4 Урожайность грибов сосняка чернично-сфагнового ......................................119

6 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ МОНИТОРИНГА АГАРИКОИДНЫХ БАЗИ-

ДИОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ............................................................................................122

6.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов исследуемых сосновых

лесов ..........................................................................................................................................122

6.2 Изменения биоты агарикоидных базидиомицетов в сосновых лесах по периодам

наблюдений ..............................................................................................................................126

6.3 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов исследуемых сосновых

лесов ..........................................................................................................................................133

6.4 Доминирующие виды грибов исследуемых сосновых лесов ........................................137

6.5 Урожайность грибов исследуемых сосняков в связи с количеством осадков и темпе-

ратурой воздуха .......................................................................................................................142

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ...................................................................................................................................154

ВЫВОДЫ .............................................................................................................................................158

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ...................................................................................................................160

4

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Одной из важнейших проблем современной эколо-

гии является охрана биоразнообразия планеты. В связи с этим большое значение приобретают

исследования, позволяющие всесторонне изучить сложные взаимоотношения между компонен-

тами биогеоценоза, раскрыть их функциональное значение, а также определить динамику раз-

вития и продуктивность его отдельных компонентов. Изучение первичной продуктивности лес-

ных сообществ осуществляется давно и успешно. Иначе обстоит дело с исследованием вторич-

ной продуктивности и организмов, создающих её, особенно это относится к гетеротрофам, ко-

торые используют в качестве источника питания и энергии готовые органические вещества, со-

здаваемые автотрофами.

В лесных экосистемах биологическое разнообразие обусловлено жизнедеятельностью

множества организмов, в том числе агарикоидных базидиомицетов. Они широко распростране-

ны в природе и являются постоянным компонентом биогеоценозов. Являясь гетеротрофными

организмами, они принимают активное участие в биологическом круговороте веществ и энер-

гии. Соотношение эколого-трофических групп грибов, отражающее протекание процессов кру-

говорота веществ и энергии в экосистемах, может выступать в качестве биологического инди-

катора состояния окружающей среды. Очень важным является изучение сукцессионных про-

цессов, происходящих в биогеоценозах под влиянием различных факторов, включая деятель-

ность человека.

Для изучения агарикоидных базидиомицетов как компонентов лесных сообществ необ-

ходимо проведение стационарных наблюдений, которые позволяют количественно оценить и

наиболее полно выявить структуру микобиоты, проследить за её изменением во времени и про-

странстве, а также выявить закономерности отношений между компонентами биогеоценоза.

Цели и задачи. Целью работы является мониторинг биоты агарикоидных базидиомице-

тов в четырёх типах сосновых лесов Пермского края (подзона южной тайги).

Для достижения цели были определены следующие задачи:

выявить видовой состав агарикоидных базидиомицетов в четырёх типах сосновых лесов;

установить особенности таксономической структуры агарикоидных базидиомицетов ис-

следуемых ценозов;

проанализировать эколого-трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов;

определить доминирующие виды грибов по числу базидиом и по биомассе;

5

провести сравнение исследуемых типов леса по результатам мониторинга биоты агари-

коидных базидиомицетов (соотношение видового состава, эколого-трофических групп, доми-

нирующих видов грибов).

Научная новизна. В Пермском крае (подзона южной тайги, окрестности ООПТ «Верх-

няя Кважва»), в четырёх типах сосновых лесов проведён третий период (2010–2012 гг.) много-

летних стационарных исследований, начатых в 1975 г. Л.Г. Переведенцевой [1980, 1999] (I пе-

риод — 1975–1977 гг., II период — 1994–1996 гг.). В результате наблюдений нами за 2010–

2012 гг. в исследуемых ценозах зафиксировано 237 видов и внутривидовых таксонов агарико-

идных базидиомицетов, относящихся к 44 родам и 13 семействам. Из них, в сосняке лишайни-

ково-вейниковом выявлено 134 вида, в сосняке брусничном — 141, в сосняке сфагновом — 69,

а в сосняке чернично-сфагновом — 22 вида. За этот период во всех изучаемых сосняках обна-

ружен 91 вид грибов, ранее не встречавшихся в исследуемых биогеоценозах, из которых 16 ви-

дов впервые отмечены для Пермского края.

Проведён анализ изменения видового состава грибов во времени, за все периоды иссле-

дований (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.) в каждом типе леса. Показано, что видовой со-

став агарикоидных грибов, формирующих базидиомы, по годам исследований изменяется в

большей степени, чем видовой состав высших сосудистых растений.

Изучена эколого-трофическая структура агарикоидных базидиомицетов, определены до-

минирующие виды по числу базидиом и по биомассе. Установлено, что во всех сосновых лесах

по числу видов преобладают микоризообразователи.

Выявлено, что видовой состав грибов, формирующих базидиомы, во всех эколого-

трофических группах со временем изменяется, однако соотношение их числа видов в составе

микобиоты остаётся относительно стабильным.

В целом, в результате мониторинга микобиоты, получены данные об изменении грибного

компонента в лесных сообществах, показано различие наблюдаемого и скрытого разнообразия ага-

рикоидных базидиомицетов. В связи с этим, требуются длительные наблюдения для выявления

всех видов грибов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы исследований попол-

няют сведения об изменении видового состава агарикоидных базидиомицетов, динамике эколо-

го-трофических групп, доминирующих видов, числе базидиом и биомассы грибов в лесных

биогеоценозах и, в частности, в сосновых лесах. Данные о видовом составе агарикоидных бази-

диомицетов включены в базу данных по грибам Пермского края. Полученные сведения могут

быть использованы при подготовке общероссийских и региональных сводок и определителей, а

также при изучении вопросов экологии и систематики грибов.

6

Результаты исследований применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и гене-

тики растений ПГНИУ, могут быть использованы в учебных программах вузов биологического

профиля, а также на уроках биологии в школах. Образцы грибов хранятся в гербарии Пермско-

го государственного гуманитарно-педагогического университета (PPU), Пермского государ-

ственного национального исследовательского университета (PERM) и доступны специалистам

для дальнейших исследований.

Положения, выносимые на защиту:

биота агарикоидных базидиомицетов сосновых лесов Пермского края (подзона южной

тайги) является бореальной с неморальными чертами;

для выявления всех видов агарикоидных грибов необходимы многолетние стационарные

исследования, так как в каждый период наблюдений отмечаются новые виды не только для

изучаемых биогеоценозов, но и для региона в целом;

по периодам наблюдений прослеживается относительная стабильность процентного со-

отношения ведущих эколого-трофических групп грибов, хотя их видовой состав изменяется.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность диссертационного

исследования подтверждается применением стандартных методик при полевых и лабораторных

работах, использованием современного оборудования (микроскопы Olympus BX 51 и ZEISS

Axio Imager A2) и современной литературы для идентификации грибов, а также длительными

по времени исследованиями, в результате которых собрано большое число образцов агарикоид-

ных грибов (за III период около 2400 образцов). Современные наименования видов и внутриви-

довых таксонов агарикоидных базидиомицетов даны в соответствии с международными базами

данных: The MycoBank Fungal Databases и CABI Bioscience Databases (Index Fungorum).

Основные положения работы были представлены на Всероссийской конференции с меж-

дународным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных

территорий» (Екатеринбург, 28 мая–1 июня 2012 г.), VIII Международной конференции «Про-

блемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 15–19 октября 2012 г.), Всероссийской

конференции с международным участием «Биоразнообразие и экология грибов и грибоподоб-

ных организмов северной Евразии» (Екатеринбург, 20–24 апреля 2015 г.), IХ Международной

конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Минск, 19–24 октября 2015 г.).

По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три в изданиях, реко-

мендованных ВАК Минобразования и науки РФ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения,

выводов и списка литературы, включающего 278 источников, в том числе 76 на иностранных

7

языках. Работа изложена на 182 страницах, проиллюстрирована 61 рисунком, содержит 27 таб-

лиц.

Благодарности. Глубокую благодарность автор выражает своему научному руководите-

лю доктору биологических наук, профессору кафедры ботаники и генетики растений ПГНИУ

Л.Г. Переведенцевой за всестороннюю помощь, моральную поддержку, ценные советы и кон-

сультации на всех этапах работы. Выражаю благодарность всем сотрудникам и студентам ка-

федры ботаники и генетики растений Пермского государственного национального исследова-

тельского университета, кафедры ботаники Пермского государственного гуманитарно-

педагогического университета за доброе отношение и разностороннюю помощь в работе.

Большое спасибо всем, кто оказывал помощь на всех этапах выполнения работы.

8

1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НА

ТЕРРИТОРИИ ПЕРМСКОГО КРАЯ

1.1 История изучения агарикоидных базидиомицетов Пермского края

На территории Пермского края микологические исследования проводятся уже более ста

лет. Первые упоминания о грибах северной части Пермской губернии содержатся в статье

Н.А. Сорокина [1876]. Большой вклад в изучение микобиоты Прикамья внёс П.В. Сюзев [1898,

1911]. Им был собран материал по флоре Урала, где он особенно выделял грибы и мхи.

П.В. Сюзевым было описано свыше 100 видов грибов, паразитирующих на растениях Пермской

губернии, преимущественно, микромицетов. Также автор отмечал некоторые агарикоидные

грибы, встречающиеся в Предуралье. Следующие упоминания о микологических исследовани-

ях Прикамья встречаются в работе С.А. Грюнера «Очерк флоры северной части Чердынского

уезда Пермской губернии» [1905]. В этой статье автором указаны 13 видов грибов, 7 из которых

являются агарикоидными. В 1915 г. вышла работа Н.А. Наумова «Грибы Урала», где приводят-

ся сведения о паразитических грибах растений окрестностей г. Перми, а также Оханского и

Пермского уездов Пермской губернии. В работе также имеются данные о 20 видах агарикоид-

ных грибов.

В Пермском университете в 20–30 годах XX века проводились микологические исследо-

вания А.Н. Генкелем, А.К. Миропольским, А.А. Рихтером, В.И. Кольцовым. [Микологические

исследования на Урале, 2008]. После начала массовых заготовок грибов на Урале в 1930 г., вы-

шла работа А.Н. Батина «Заготовки грибов на Урале» [1931]. В своей работе автор указывает

около 30 наиболее ценных съедобных видов, пригодных для заготовки. Также автором приво-

дятся рекомендации по их сбору и заготовке. Следующие упоминания о грибах Прикамья со-

держатся в книге А.А. Хребтова «Дикорастущие пищевые и вкусовые растения Молотовской

области» [1941]. В этой работе автор указывает 40 видов, где приводит их описания, рекомен-

дации по заготовкам и применению в народной медицине. Затем Л.А. Лебедева [1949] в «Опре-

делителе шляпочных грибов» указывает на распространение некоторых видов на Урале. Также

сведения об агарикоидных грибах Прикамья имеются в работах З.А. Демидовой [1963],

Л.К. Казанцевой [1970], Н.Т. Степановой [1977] и некоторых других исследователей.

Целенаправленное и планомерное изучение биоты агарикоидных базидиомицетов на

территории Пермского края маршрутным и стационарным методами было начато в 1975 г.

Л.Г. Переведенцевой и продолжается до настоящего времени. С мая по сентябрь 1975–1977 гг.

проводились исследования стационарным методом в 10 типах леса в подзоне южной тайги

(Добрянский административный район). В результате этих наблюдений было выявлено 362 ви-

9

да и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, из которых 344 оказались новыми

для Прикамья, а два — для Европы в естественных условиях [Переведенцева, 1980].

В 1997 г. опубликованы данные о нахождении на территории Пермского края 661 вида

агарикоидных базидиомицетов [Переведенцева, 1997]. К 2003 г. на территории края был выяв-

лен уже 741 вид и внутривидовой таксон агарикоидных базидиомицетов, относящиеся к 101

роду и 16 семействам [Переведенцева, 2003б].

В результате многочисленных экспедиций довольно тщательно были изучены агарико-

идные базидиомицеты различных административных районов Пермского края и природоохран-

ных территорий, особенно заповедников «Вишерский» и «Басеги» [Переведенцева, 1989, 2002а,

2003а, 2003б; Шкараба, 1990; Мухутдинов, 2005, 2007а, 2007б, 2008а, 2008б; Растительность и

флора, грибы, лишайники заповедника «Вишерский», 2015], а также проведены повторные ми-

коэкологические наблюдения и мониторинг агарикоидных базидиомицетов в подзоне южной

тайги в 1994–1996 гг. [Переведенцева, 1998, 1999, 2000, 2002б, 2004б, 2006, 2008].

Кроме того, изучалось влияние рекреационного пресса и выбросов некоторых промыш-

ленных предприятий на грибы [Мехоношин 1988, 1990, 2002; Малеев, 1989; Селиванов, 1990,

1991; Шкараба, 1991; Переведенцева, 1999]. В результате проведённых исследований выявлено,

что под влиянием поллютантов, в пригородных лесах уменьшается видовой состав грибов, осо-

бенно симбиотрофов, происходит нарушение эволюционно сложившихся консортивных связей

растений с макромицетами.

К 2008 г. на территории Пермского края было отмечено 847 видов и внутривидовых так-

сонов агарикоидных грибов, относящихся к отделу Basidiomycota [Переведенцева, 2008б].

К настоящему времени выявлено 868 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных ба-

зидиомицетов, относящихся к 108 родам, 20 семействам и 5 порядкам [Переведенцева, 2012а].

Проводятся работы по изучению агарикоидных грибов окрестностей г. Перми, продолжается

изучение микобиоты различных административных районов Пермского края и заповедников

«Вишерский» и «Басеги», ведётся учёт видов грибов, включённых в Красную книгу Пермского

края, продолжаются работы по мониторингу биоты агарикоидных базидиомицетов в подзоне

южной тайги (Добрянский административный район) [Переведенцева, 2008а, 2008в, 2010,

2011а, 2011б, 2011в, 2012б, 2012в, 2012г, 2013, 2014а, 2014б, 2014в, 2015а, 2015б, 2015в; Му-

хутдинов, 2011; Шилкова, 2011, 2012, 2015; Боталов, 2012, 2015а, 2015б, 2015в; Шишигин,

2013, 2015а, 2015б, 2015в]. По результатам многолетних исследований в Красную книгу Перм-

ского края [2008] внесено 5 видов агарикоидных базидиомицетов: Gymnopus acervatus (Fr.)

Murrill — гимнопус скученный (статус I); Boletus luridus Schaeff. — болет грязно-бурый, дубо-

вик (статус II); Amanita phalloides (Fr.) Link — поганка бледная (статус III); Suillus asiaticus

(Singer) Kretzer & T.D. Bruns (= Boletinus asiaticus Singer) — маслёнок (решетник) азиатский

10

(статус III); Lactarius volemus (Fr.) Fr.— подмолочник, молочай (статус III). В Приложение к

Красной книге Пермского края [2008] внесено 23 вида агарикоидных базидиомицетов, нужда-

ющихся в особом внимании к их состоянию в природной среде.

1.2 Агарикоидные базидиомицеты в структуре экосистем

Агарикоидные базидиомицеты широко распространены в природе и являются постоян-

ным компонентом биогеоценозов. Они участвуют в снабжении древесных и травянистых расте-

ний питательными веществами и водой. Агарикоидные грибы-микоризообразователи обеспечи-

вают возможность произрастания своих древесных симбионтов [Шубин, 1973, 1990; Переве-

денцева, 1980, 1982, 1999; Селиванов, 1981, 1983; Шкараба, 1985; Бурова, 1986; Максимова,

1987; Веселкин, 2006, 2007, 2010а, 2010б, 2015; Смит, 2012; Trappe, 1962 и другие]. Макро-

мицеты обладают развитым ферментативным аппаратом, благодаря чему принимают участие в

деструкции мёртвого органического вещества в виде отпада, опада и подстилки, участвуют в

образовании гумуса, а также формировании структуры и кислотности почвы. Они определяют

существование и жизнедеятельность отдельных групп почвенных и наземных животных, мик-

роорганизмов, простейших, являются продуцентами белков, ферментов, биологически актив-

ных веществ. Также грибы наносят объектам сельского и лесного хозяйства огромный ущерб,

например древоразрушающие грибы наносят вред вегетирующим деревьям и вызывают порчу

деловой древесины [Бурова, 1986].

Грибы, являясь гетеротрофным компонентом биогеоценозов, играют огромную роль на

разных стадиях биогеохимических циклов. Исследования по изучению их места в структуре

биогеоценоза привели к появлению разных точек зрения. Некоторые исследователи включают

группировки грибов в состав фитоценоза и выделяют их в качестве синузий, которые структур-

но и функционально подчинены ему [Томилин, 1964; Васильева, 1973; Мелик-Хачатрян, 1980].

Как отмечает В.Н. Сукачёв [1950], синузии являются структурными частями фитоценоза, отли-

чающимися флористически, экологически и фитоценологически, а также имеющими обособ-

ленность в пространстве или по времени фенологического развития. Другие исследователи ука-

зывают на образование грибами самостоятельных сообществ — микоценозов [Каламеэс, 1975;

Бурова, 1986; Сафонов, 2004; Стороженко, 2008, 2012а, 2012б]. Микоценозы рассматриваются

как отдельные сообщества, являющиеся компонентами биогеоценозов, которые тесно связаны с

фитоценозами и подчинены им. Выделение микоценозов аргументируется относительной само-

стоятельностью грибов, например, в одной растительной ассоциации может быть несколько

группировок грибов и наоборот, одна группировка может быть обнаружена в нескольких расти-

11

тельных ассоциациях. Третья группа исследователей рассматривает грибы в качестве грибного

компонента, без выделения микоценоза, так как основным признаком выделения фитоценозов

является существование взаимоотношений между растениями, которые не проявляются у гри-

бов [Работнов, 1985; Горленко, 1989; Астапенко, 1990; Переведенцева, 1999]. Агарикоидные

грибы могут иметь бо́льшие взаимосвязи с другими организмами, например, они влияют на

численность и видовое разнообразие бактерий и микромицетов в лесной почве и подстилке

[Сидорова, 1997; Загрядская, 2011, 2015]. К познанию трофических отношений грибов также

приближает изучение консорций, так как они являются консортами консорций автотрофных

видов растений [Работнов, 1985, Шкараба, 1989]. Как отмечет И.А. Селиванов [1981, с.170],

«консорцией следует называть такую эволюционно сложившуюся систему разнородных орга-

низмов, которые в течение всей жизни или хотя бы на некоторых фазах жизненного цикла

находятся в тесных контактных отношениях и через эндобионтную, эпибионтную и экзобионт-

ную формы жизни взаимно (или односторонне) зависят друг от друга». Грибы связаны с детер-

минантами лесных биогеоценозов через паразитические, симбиотрофные и сапротрофные от-

ношения. Являясь консортами, они имеют сапротрофные взаимосвязи и способствуют транс-

формации органического вещества в неорганическое, что делает их активными участниками

круговорота веществ.

Одним из важных методов для выявления места и роли грибов в биогеоценозах, а также

получения информации о состоянии природных объектов, и их изменений при воздействии раз-

личных внешних факторов, является мониторинг. Мониторингом обозначают систему повтор-

ных наблюдений одного или нескольких элементов природной среды с определёнными целями.

Система мониторинга состоит из наблюдения, анализа и прогноза состояния природной среды,

а применительно к лесным экосистемам это означает получение информации о состоянии био-

геоценозов и составление на этой основе прогнозов о его динамике [Израэль, 1984; Федорчук,

2005; Мониторинг биологического разнообразия лесов России, 2008]. Как отмечает А.В. Гала-

нин [2003, стр. 5], «под мониторингом растительного покрова, или ботаническим мониторин-

гом понимается специальное длительное слежение за его состоянием (флорой и растительно-

стью) на постоянных пробных площадях и ключевых участках». Особое место среди всех типов

мониторинга занимает базовый, или фоновый мониторинг. В его задачу входит наблюдение за

состоянием, динамикой и процессами в природных системах, не испытывающих на себе воз-

действие антропогенных факторов [Черкашина, 2007]. При оценке естественной изменчивости

организмов выявляются стрессирующие влияния естественных факторов, в результате допол-

няется информация о видовом разнообразии организмов, их численности, состоянии, а также

динамике. Мониторинг проводят как в пространстве (выявление сходства и различия между ме-

12

стообитаниями), так и во времени (выявление изменений биогеоценоза в определённом месте в

течение длительного времени) [Израэль, 1984; Черкашина, 2007].

Особую значимость приобретает мониторинг гетеротрофного блока лесных экосистем и,

в частности, макромицетов. При микологическом мониторинге основное внимание уделяется

оценке и прогнозу видового разнообразия, эколого-трофических групп и доминирующих видов

грибов, также отмечают фенологию и динамику урожайности плодовых тел макромицетов

[Горленко, 1989; Шубин, 1990; Столярская, 1996; Переведенцева, 1999, 2004; Ставишенко,

2002; Марина, 2006; Берлина, 2009; Музыка, 2009; Иванов, 2014; Arnolds, 1988, 1992; Perini,

1996; Dahlberg, 1997; Straatsma, 2001, 2003; Baar, 2002; Lagana, 2002a.c; Salerni, 2002; Mueller,

2004; Trudell, 2004; Egli, 2006; Martinez de Aragon, 2007; Baptista, 2010; Egli, 2011; Ortega-

Martinez, 2011; Stasinska, 2011; Kauserud, 2012; Sato, 2012; Diez, 2013, O'Hanlon, 2013; Agreda,

2014; Filippova, 2014; Angelini, 2015; Tahvanainen, 2016; Avis, 2017]. Микоэкологические иссле-

дования и мониторинг микобиоты проводятся на стационарных площадях, что позволяет коли-

чественно оценить и наиболее полно выявить структуру грибного компонента (скрытое разно-

образие) [Переведенцева, 2014б]. В последнее время прослеживается значительный прогресс в

выявлении скрытого разнообразия микобиоты, в связи с применением методов секвенирования,

однако наиболее полное выявление реального биоразнообразия может быть достигнуто только

при совместном применении метагеномного подхода, молекулярного и морфологического ана-

лиза [Новожилов, 2016; Gardes, 1996; Fukiharu, 1997; Peter, 2001; Rudawska, 2011; Gordon, 2014;

Baptista, 2015]. Как отмечают некоторые исследователи, количество и биомасса базидиом ми-

коризных агарикоидных грибов отражают распределение мицелиев с искажением. Так, встре-

чаются виды, выявляемые молекулярными методами, но не формирующие базидиомы, и наобо-

рот — некоторые доминирующие виды микоризных грибов выявляются молекулярными мето-

дами в небольшом числе проб [Gardes, 1996; Dahlberg, 1997; De la Varga, 2011, 2013; Rudawska,

2011; Gordon, 2014; Baptista, 2015].

В результате многолетних стационарных наблюдений выдвинуто предположение о су-

ществовании мицелиального континуума во времени и пространстве [Переведенцева, 1999,

2004, 2014б; Бондарцева, 2001]. Под мицелиальным континуумом понимают непрерывность

комплекса мицелиев разных видов при его варьировании во времени и пространстве. Мицелии

разных видов образуют сложную и непрерывную мозаику [Fukiharu, 1997; Rudawska, 2011].

Между разными типами лесов имеется много общих видов, причём по мере выявления скрыто-

го разнообразия агарикоидных грибов, прослеживается увеличение их числа, хотя фитоценозы

почти не изменяются. В каждом же биогеоценозе, в зависимости от различных факторов, бази-

диомы формируют то одни, то другие виды, хотя мицелий может продолжать существовать и

проявиться через какое-то время [Dahlberg, 1997; Gordon, 2014]. А некоторые виды могут сразу

13

массово формировать базидиомы и выходить в доминанты, например, Suillus variegatus в сос-

няке брусничном за период 1994–1996 гг. не встречен в 1995 г., а в 1996 г. был уже доминантом

[Переведенцева, 1996]. То есть в лесных сообществах прослеживается стабильность скрытого

разнообразия агарикоидных грибов [Gordon, 2014].

Грибы используются в качестве тест-объектов при биоиндикации для определения сте-

пени антропогенного влияния на окружающую среду [Селиванов, 1990, 1991; Переведенцева,

1999; Маркова, 2008; Музыка, 2010; Отнюкова, 2012; Иванов, 2014; Королева, 2014; Гордеева,

2015; Шилкова, 2015; Yilmaz, 2003; Trudell, 2004; Tomko, 2006; Omaka, 2014; Avis, 2017 и дру-

гие]. Также проводится мониторинг видов, занесённых в Красные книги.

1.3 Влияние экологических факторов на агарикоидные базидиомицеты

При изучении грибов как компонентов биогеоценоза особое внимание уделяется влия-

нию экологических факторов на их видовой состав, развитие и формирование плодовых тел.

Рост и развитие агарикоидных базидиомицетов определяется не только набором абиотических,

биотических и антропогенных факторов, но также и их соотношением, при этом, для опреде-

лённых фаз развития нужны разные условия. Влияние экологических факторов (свет, темпера-

тура, влажность, химический состав почвы, тип и структура фитоценоза, и другие) на урожаи,

рост и развитие грибов изучено довольно хорошо [Каламеэс, 1975; Бурова, 1977, 1986; Велика-

нов, 1980; Переведенцева, 1980, 1999, 2004б, 2008а, 2008г; Шубин, 1990, 2008, 2012, 2015; То-

милин, 1992; Морозова, 2001; Гарибова, 2006; Бондарцева, 2008; Курченко, 2008; Медведев,

2008; Егошина, 2012; Стороженко, 2012а, 2012б; Музыка, 2015; Eveling, 1990; Dahlberg, 1997;

Baar, 2002; Smith, 2002; Martinez de Aragon, 2007; Bonet, 2008;Pinna, 2010; Ortega-Martinez, 2011;

Sato, 2012; O'Hanlon, 2013; Pešková, 2013; Agreda, 2014; Bässler, 2016 и другие].

Влияние растительности. Важным условием, влияющим на видовой состав грибов, яв-

ляется растительная формация [Горленко, 1989]. Микобиота сосняков, отличающихся условия-

ми увлажнения, имеет больше общих черт, чем, например, сосняков и ельников со сходным ре-

жимом увлажнения [Переведенцева, 1980]. Как отмечает Л.Г. Бурова [1986], наибольшее число

видов грибов встречается в сложных по структуре лесах, а наименьшее — в одноярусных и

простых по структуре биогеоценозах. На видовой состав грибов оказывает влияние и возраст

древостоя [Шубин, 1990; Lagana, 2002b]. Так, в средневозрастных сосняках складываются оп-

тимальные условия для их развития [Бурова, 1986; Переведенцева, 1980, 1999, 2006]. Кроме то-

го, хвойные способствуют снижению pH почвы, что влияет на подвижность и доступность хи-

мических элементов [Гавриленко, 2005]. Плотный покров трав и их отмершие листья оказыва-

ют отрицательное влияние на видовой состав грибов и обилие их плодовых тел [Шубин, 1990;

14

Baar, 2002]. Травяной покров препятствует формированию базидиом и способствует иссуше-

нию верхних слоёв почвы [Бурова, 1986; Шубин, 1990; Переведенцева, 1999; Сопина, 2001;

Baar, 2002]. Сомкнутость травяного покрова влияет больше на количественные показатели, чем

на видовой состав, например, в ольшанике, с проективным покрытием 90–100 %, выявлены

низкие показатели биомассы и числа базидиом, но не числа видов [Переведенцева, 1980].

Моховой и лишайниковый покров также оказывают влияние на развитие грибов. Ли-

шайники в процессе жизнедеятельности выделяют лишайниковые кислоты, которые могут ока-

зывать влияние на агарикоидные грибы. Как отмечает О.О. Предтеченская [1998], вытяжки из

лишайников (род Cladonia) подавляют развитие мицелия Paxillus involutus и Suillus variegatus.

Также, лишайники способствуют ксерофитизации местообитания [Бурова, 1986; Паламарчук,

2005]. Зелёные мхи, формируя сплошной покров, препятствуют резкому колебанию температу-

ры и иссушению верхних слоёв почвы, создавая благоприятный гидротермический режим для

развития грибов. Мхи дополнительно создают нишу, для развития грибов-бриофилов.

Влажность. В пределах одной формации условия увлажнения являются определяющим

фактором, влияющим на видовой состав грибов и их плодоношение [Переведенцева, 1980,

1999; Бурова, 1986; Шубин, 1990, 2012; Егошина, 2012]. Режим увлажнения и количество по-

ступающих к почве осадков зависит от типа леса, характера выпадения осадков и относитель-

ной влажности воздуха, эдафических условий, температуры воздуха и субстрата и т.д. Режим

влажности наиболее постоянен, чем количество осадков, которые меняются в течение сезона.

При сравнении видового состава агарикоидных грибов разных сосновых лесов,

наибольшее сходство отмечено между ценозами с близким режимом увлажнения [Переведен-

цева, 2000]. Большинство видов грибов — мезофилы, но некоторые из них, например, Marasmi-

us scorodonius и Macrolepiota excoriata являются ксерофилами, а Hypholoma udum, Tephrocybe

palustris и виды рода Galerina преимущественно гигрофилы [Васильева, 1973; Переведенцева,

1980; Бурова, 1986]. Однако есть виды, которые хорошо растут как в ксерофитных условиях в

сосняке лишайниково-вейниковом, так и при избыточном увлажнении в сосняке сфагновом,

например, Lactarius rufus [Переведенцева, 1999].

Многие виды агарикоидных базидиомицетов формируют базидиомы при влажности суб-

страта более 60 и особенно при 80–85 %. При влажности до 95–100 % их рост зачастую задер-

живается, что связывают с недостатком кислорода. Наиболее неблагоприятной для развития

базидиом большинства видов является высокая влажность в сочетании с низкой температурой.

Дереворазрушающие грибы развиваются на древесине при её влажности 20–60 % [Беккер,

1963].

Температура. Влияние температуры на развитие грибов проявляется в совокупности с

другими факторами, и особенно с влажностью. Температура влияет на формирование базидиом,

15

главным образом, ранней весной и поздней осенью. Грибы способны развиваться в широких

значениях температуры. Для роста мицелия многих агарикоидных грибов требуется более вы-

сокая температура, чем для формирования базидиом [Грибы СССР, 1980]. При повышении

температуры воздуха и почвы отмечается массовое плодоношение агарикоидных базидиомице-

тов [Шубин, 1990, 2012; Петрухин, 2002; Чесноков, 2012]. Влияние термического режима на их

развитие тесно связано с влажностью субстрата. Для грибов с мелкими базидиомами важны

температура и влажность субстрата во время формирования плодовых тел, а для грибов с круп-

ными базидиомами — сумма положительных температур [Переведенцева, 1980].

Наиболее благоприятная температура почвы для развития грибов находится в пределах

от +10,3 до +10,8 С [Давыденко, 1974]. Однако есть виды, которые лучше развиваются при бо-

лее низких и при более высоких температурах. Первые из них развиваются обычно ранней вес-

ной или поздней осенью, и даже зимой. Минимальная температура для их развития обычно ле-

жит в пределах от 0 до +5 °С. При повышении температуры до +35…+40 °С рост обычно пре-

кращается [Давыденко, 1974]. Вторые часто встречаются в саморазогревающихся субстратах

(компост, гниющее сено и т. п.), и требуют для своего развития высоких температур, до

+30…+55 °С и выше.

Кислотность среды. Большое значение для развития организмов имеет активная кис-

лотность среды (рН), от значения которой зависит поступление в клетку питательных веществ,

активность ферментов, спорообразование, синтез пигментов и антибиотиков и т.д. Для развития

большого числа видов предпочтительны субстраты, имеющие кислую реакцию — раститель-

ные остатки и ткани растений, кислые почвы. Оптимальные значения рН для развития боль-

шинства видов находятся в пределах от 5 до 6 [Переведенцева, 1980]. В этих условиях обильно

плодоносят Suillus variegatus, Amanita rubescens, Boletus edulis [Переведенцева, 1980, 1999].

Также на распределение грибов по растительным сообществам и изменение их ежегодных уро-

жаев оказывает влияние химизм почвы [Нездойминого, 1983, 2001; Бурова, 1986; Шубин, 1990;

Scattolin, 2008].

Освещённость. Свет стимулирует формирование плодовых тел и образование спор,

кроме того, он необходим для нормального морфогенеза базидиом, однако ультрафиолетовые

лучи в больших дозах подавляют развитие мицелия. У грибов отмечены некоторые пигменты-

фоторецепторы, выполняющие защитную функцию [Грибы СССР, 1980]. У некоторых видов,

развивающихся в темноте, базидиомы не дифференцируются на шляпку и ножку. Мицелий же

многих видов хорошо растёт и при отсутствии света. В естественных условиях свет не оказыва-

ет большого влияния на развитие плодовых тел, однако некоторые виды предпочитают светлые

места, например, Macrolepiota procera и Russula foetens, другие наоборот — затенённые, напри-

мер, виды родов Mycena, Marasmius, Galerina [Переведенцева, 1980; Бурова, 1986]. Кроме того,

16

освещённость опосредованно влияет на их развитие, посредством регуляции распространения

травянистых растений.

Видовой состав грибов, их распространение и урожаи определяются совокупным дей-

ствием экологических факторов. Помимо количества осадков, важна и своевременность их вы-

падения в соответствующие конкретным видам сроки. Также большое значение имеет темпера-

тура почвы и воздуха [Pinna, 2010]. В холодные и дождливые сезоны бывают такие же неболь-

шие урожаи, как и в сухие, причём в зависимости от сезона, массово развиваются ксерофиль-

ные или гигрофильные виды [Бурова, 1986; Переведенцева, 1999]. Сухие и жаркие периоды,

предшествующие выпадению осадков, стимулируют формирование плодовых тел [Бурова,

1986; Переведенцева, 1999; Музыка, 2009; Шубин, 2009; Иванов, 2014]. Важны и индивидуаль-

ные особенности, так, на формирование базидиом Leccinum scabrum большее влияние оказыва-

ет влажность почвы, а для Boletus edulis наиболее важна температура почвы [Широких, 1972].

Воздействие экологических факторов оказывает и опосредованное влияние, контролируя

распространение высших растений, определяющих структуру микобиоты [Томилин, 1964; Шу-

бин, 1973; Бурова, 1986; Мухин, 1993]. На формирование базидиом в многолетней динамике,

могут влиять физиологические циклы развития мицелия, а также его возраст [Бурова, 1986;

Иванов, 2014]. Дополнительное влияние на видовой состав грибов и их распространение оказы-

вает способность выдерживать межвидовую конкуренцию [Шубин, 2009; Иванов, 2014].

1.4 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов

Трофические связи макромицетов в биогеоценозах являются следствием эволюционного

развития этих организмов, результатом многих адаптаций к условиям существования, что опре-

деляет их распределение в пространстве, а также разделение на эколого-трофические группы.

Как отмечает Л.Г. Бурова [1986], субстрат является самым важным фактором, влияющим на ви-

довое многообразие агарикоидных базидиомицетов, это не только источник питательных ве-

ществ, но и среда обитания.

По способу питания грибы разделяют на две группы: биотрофов и сапротрофов. А.Е. Ко-

валенко [Коваленко, 1980; Столярская, 1996; Морозова, 2001] была предложена следующая

классификация экологических групп агарикоидных грибов:

a) сапротрофы: Fd — на опаде; St — на подстилке; Hu — на гумусе; Le — на древесине

(Lei — на неразрушенной; Lep — на разрушенной; Lh — на корнях и погребённой в почве дре-

весине); M — на мхах; Mm — на плодовых телах макромицетов; Eс — на экскрементах; H —

на травянистых растениях; C — на углях;

17

б) симбиотрофы: Mr — микоризообразователи;

в) паразиты: P — на деревьях и кустарниках.

Микоризообразующие грибы. Грибы, способные вступать в симбиоз с корнями выс-

ших растений, встречаются во всех ландшафтно-географических зонах [Селиванов, 1981]. В ос-

нове питания данной группы лежит принцип симбиотического взаимоотношения между грибом

и высшим растением. Изучением микоризообразователей занимались многие отечественные и

зарубежные учёные, продолжаются исследования и в настоящее время [Логинова, 1980; Сели-

ванов, 1981, 1983; Бурова, 1986; Шубин, 1988, 1990, 2012; Астапенко, 1990; Переведенцева,

1999, 2008в, 2014б; Веселкин, 2006, 2007, 2010а, 2010б]. Большое число работ посвящено изу-

чению микотрофности растений различных ценозов, а также выяснению влияния экологиче-

ских условий на образование микориз. Помимо экологических, большое внимание уделяется

эколого-ценотическим исследованиям микосимбиотрофизма.

Роль микоризных грибов в жизни растений сводят к таким положительным функциям,

как перевод азотсодержащих соединений гумуса в усвояемую для растений форму, участие в

снабжении P, Ca, K, снабжение водой, особенно в условиях недостаточной почвенной влаго-

обеспеченности и засоленности почв, а также к защите растений от патогенных организмов

[Селиванов, 1981; Бурова, 1986; Шубин, 1990; Мухин, 1999]. Кроме того, микоризные грибы

перераспределяют биогенные вещества между деревьями, способствуя интенсификации круго-

ворота веществ [Коваленко, 1980; Шкараба, 1989; Каратыгин, 1993].

Степень микотрофности зависит от фенологического состояния растения-хозяина, его

возраста и эколого-ценотических условий, и особенно, воздушно-водного режима почв и осве-

щения [Селиванов, 1981]. Оптимальным для развития микориз является умеренное увлажнение

почвы (50–75 % от полной её влагоёмкости), а также благоприятные условия её аэрации [Сели-

ванов, 1981]. Для растительных сообществ заболоченных лесов выявлено хорошее развитие

микоризных окончаний древесного яруса, несмотря на высокую влажность, бедность почвы и

угнетённое состояние деревьев [Селиванов, 1981; Переведенцева, 1999; Кириллова, 2007].

Нормальное образование микориз происходит при умеренных концентрациях питатель-

ных веществ в почве, доступных высшему растению. Однако формирование микориз и их

функционирование может идти при относительно высоком содержании элементов минерально-

го питания, особенно фосфорных, если они находятся в формах, мало доступных для высших

растений [Селиванов, 1981]. Наряду с эдафическими факторами, положительное влияние на

развитие микоризообразования у древесных и травянистых растений оказывает освещение, что

связывают с процессом фотосинтеза и содержанием сахаров в корнях [Селиванов, 1981].

Разные растительные ассоциации отличаются различной степенью развития микоризной

инфекции. Наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимуще-

18

ственно от систематического положения растения-хозяина. По исследованиям Л.Г. Буровой

[1986], число видов симбиотрофных грибов в широколиственных лесах меньше, чем в хвойно-

широколиственных, и ещё больше снижается в лесостепях и степях, где лидирующее положе-

ние занимают другие эколого-трофические группы. Это связывают с уменьшением числа видов

деревьев, образующих микоризу, а также с изменением условий их существования. В сосновых

лесах с повышенной влажностью встречается небольшое число видов микоризных грибов, од-

нако показатели их обилия достаточно высоки [Бурова, 1977; Переведенцева, 1999].

Видовое разнообразие макромицетов-симбионтов на начальных стадиях сукцессии вы-

ше, чем в климаксных сообществах [Шубин, 1990]. Это объясняют, в первую очередь, измене-

нием состава древостоя исследуемой территории, что приводит к смене условий в биогеоцено-

зе. По данным многолетних стационарных наблюдений, с течением времени видовой состав

микоризных грибов в разных биогеоценозах обнаруживает тенденцию к сближению, что отра-

жает наличие мицелиального континуума во времени и в пространстве [Переведенцева, 2008г,

2012б, 2015а].

Таким образом, на пространственное распределение, состав, обилие и динамику плодо-

ношения микоризных грибов влияют многие факторы условий их обитания, и прежде всего си-

стематическая принадлежность, возраст и жизненное состояние деревьев. С другой стороны,

грибы являются индикаторами жизненного состояния деревьев, а в случае экстремальных усло-

вий повышают устойчивость растений к отрицательным воздействиям окружающей среды.

Сапротрофы. Грибы, относящиеся к этой группе, используют в качестве источника пи-

щи и осуществляют все процессы жизнедеятельности за счёт мёртвого органического вещества.

Они обладают специфическим набором ферментов, которые позволяют им разлагать особо

стойкие лигно-целлюлозные соединения [Бурова, 1986]. В.И. Вернадский [1967] относит массу

лигнина к одному из наиболее распространённых тел в биосфере. Лигнифицированные остатки

составляют 28–30 % у хвойных пород, 18–20 % — у лиственных, и около 20 % лигнина содер-

жат корни травянистых растений [Частухин, 1969]. Сапротрофы поселяются на различных суб-

стратах и занимают различные экологические ниши. В зависимости от питающего субстрата

А.Е. Коваленко [1980] было выделено 8 групп сапротрофов, а некоторые виды оказались пред-

ставителями нескольких групп. Для проведения исследований обширных и длительных по вре-

мени Л.Г. Переведенцевой [1999] предложено объединить некоторые группы сапротрофов: St

— подстилочные сапротрофы; Hu — гумусовые сапротрофы; Le — ксилотрофы (сапротрофы

на деревьях: сухостойных, отпавших и т.д.); M — бриотрофы; He — герботрофы (узкоспециа-

лизированная группа сапротрофов на частях травянистых растений); C — карботрофы (сапро-

трофы на обуглившихся частях растений); Eс — копротрофы; Mm — микотрофы; M — брио-

трофы, сфагнотрофы.

19

Подстилочные сапротрофы. Данная группа играет большую роль в лесных биогеоце-

нозах, что связано с разложением и минерализацией растительных остатков [Бурова, 1986].

Подстилочные сапротрофы используют подстилку как субстрат и среду обитания, им принад-

лежит ведущая роль в её разложении, кроме того, некоторые виды способны активно разлагать

древесину [Частухин, 1969; Афанасьева, 1990]. Представителей данной эколого-трофической

группы много в хвойных лесах [Кириллова, 2007]. Они выступают в роли биологического ак-

кумулятора элементов в верхнем корнеобитаемом слое подстилки [Бурова, 1986]. Важную роль

в распределении и обилии подстилочных сапротрофов играют наличие и развитие растительно-

го покрова, гидротермический режим местообитания, и особенно запасы, фракционный состав

и стратификация слоёв субстрата. Наибольшая вариабельность видового состава, численности и

биомассы характерна именно для этой группы грибов, так как помимо сложных сочетаний суб-

страта, их мицелий способен выдержать резкие перепады температуры и влажности [Бурова,

1986, Переведенцева, 1999].

Ксилотрофы. К данной группе относятся виды, встречающиеся на отмерших частях де-

ревьев, а также на растущих деревьях. Наряду с подстилочными сапротрофами они являются

самыми активными деструкторами мёртвого органического вещества, что делает их важным

компонентом почвообразовательного процесса [Бурова, 1986, Афанасьева, 1990; Скобанев,

2010]. Агарикоидные базидиомицеты в процессе разложения древесины наиболее активны на

завершающих стадиях [Частухин, 1969; Мухин, 1999]. Ксилотрофы обладают различной фер-

ментативной специфичностью к определённым субстратам, что обусловило разделение их на

различные группировки [Частухин, 1969; Коваленко, 1980]. Большое значение для ксилотрофов

имеет диаметр ствола деревьев, влажность и температура среды обитания, пространственное

положение, запасы, физическое и биохимическое состояние субстрата и т.д. [Бурова, 1986; Бон-

дарцева, 2001; Капица, 2008; Арефьев, 2010; Сафонов, 2014]. При неблагоприятных условиях

ксилотрофы не образуют базидиомы, хотя мицелий присутствует в древесине [Ставишенко,

2008]. Видовой состав ксилотрофов и его разнообразие зависит от наличия соответствующего

субстрата на разных стадиях разложения и оптимального гидротермического режима, а наличие

одного отмершего дерева в биогеоценозе может вызвать развитие целого ряда видов, развива-

ющихся в лесах, сформированных этой породой [Частухин, 1969; Бурова, 1986; Мухин, 1993;

Переведенцева, 1999, 2000].

Гумусовые сапротрофы. Мицелий грибов, относящихся к данной группе, развивается в

верхнем горизонте почвы и нижнем слое подстилки [Бурова, 1986]. Гумусовый горизонт наибо-

лее однороден по механическому составу, имеет бесструктурное аморфное вещество, тесно свя-

занное с минеральной частью почвы. Как отмечает Л.Г. Бурова [1986], основной чертой их суб-

страта является минимальная экологическая и биохимическая вариабельность по сравнению с

20

опадом, отпадом и подстилкой. Макромицеты, относящиеся к данной группе отличаются по-

стоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий сезона, так

как мицелий, находящийся в гумусовом горизонте почвы защищён от резких перепадов темпе-

ратур и влажности [Бурова, 1986]. Они обладают специфическим ферментативным аппаратом,

позволяющим расщеплять наиболее трудно разлагаемые фракции. По данным некоторых ис-

следователей, гумусовые сапротрофы могут расти на совершенно оголённых участках почвы

[Васильева, 1973; Бурова, 1986].

Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах, обычно после колонизации

их аскомицетами. Субстратом для них является смесь обуглившихся остатков древесины и ми-

неральных частиц почвы. Уголь для них является трофически богатой питательной средой, так

как содержит практически чистый углерод, который после аскомицетов обогащён аминокисло-

тами, гуминовыми кислотами и минеральными солями. Экологическая валентность карботро-

фов чрезвычайно широка. Это группа макромицетов, которая подготавливает субстрат для за-

селения другими организмами [Коваленко, 1980; Бурова, 1986]. Для карботрофов характерно

развитие в широких пределах pH, а также низкая конкурентоспособность.

Копротрофы. Для этих грибов единственным источником питания являются экскремен-

ты животных, которые определяют их распространение в природе, в том числе приуроченность

к населённым пунктам. В процессе эволюции у них выработался ряд адаптивных признаков,

например, термофильность спор, стойкость к воздействию ферментов пищеварительной систе-

мы животных, способы распространения спор [Коваленко, 1980; Бурова, 1986].

Бриотрофы. Представители данной эколого-трофической группы, участвуют в разложе-

нии отмерших частей сфагновых и зелёных мхов. Сюда же относят виды, паразитирующие на

мхах. Наряду с карботрофами и копротрофами их экология и распространение в природе опре-

деляется трофической приуроченностью и в меньшей степени зависят от остальных экологиче-

ских факторов [Бурова, 1986].

Микотрофы. Представители данной группы развиваются на мумифицированных плодо-

вых телах агарикоидных базидиомицетов, в основном из родов Russula и Lactarius. Они специа-

лизированы на разложении органических веществ, заключённых в плодовых телах макромице-

тов, и завершают последний этап их сукцессионной деструкции. Трофическая приуроченность

микотрофов определяет их экологию и распространение в природе, а также однообразие видо-

вого состава [Бурова, 1986]. При подходящих условиях они способны подавлять развитие гри-

ба-хозяина [Рудаков, 1981].

21

2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Общая характеристика района исследования

Пермский край расположен на северо-востоке Восточно-Европейской равнины и на за-

падных склонах Среднего и Северного Урала в бассейне средней и верхней Камы, занимает

территорию площадью 160 236,5 км2, которая простирается с запада на восток почти на 400 км

и с севера на юг примерно на 600 км [Особо охраняемые природные территории Пермской об-

ласти, 2002]. Границы извилисты и имеют протяжённость более 2200 км. Пермский край грани-

чит с 5 субъектами Российской Федерации: Республика Коми, Кировская обл., Республика Уд-

муртия, Республика Башкортостан, Свердловская обл. Исследуемая территория находится в

Добрянском административном районе в окрестности ООПТ «Верхняя Кважва» (рисунок 1).

Геологическое строение. Территория района исследований сложена преимущественно

осадочными породами палеозойской группы, которые покрывают породы кайнозойской группы

континентального происхождения, в частности, озерно-алллювиальные отложения (пески, су-

песи и глины) [Максимович, 1958]. По условиям залегания докайнозойских пород изучаемая

территория относится к платформенной части, структурное осложнение которой представлено

двумя этажами: складчатым основанием и осадочным чехлом [Горбунова, 1958; Софроницкий,

1959].

В тектоническом отношении исследуемая территория представляет собой северо-

восточное продолжение Краснокамско-Полазнинской антиклинали. В геоморфологическом от-

ношении входит в состав Восточно-Европейской провинции. По классификации

Г.А. Максимовича [1958], относится к Верещагинско-Васильевским увалам. Окрестности

ООПТ «Верхняя Кважва» имеют чередование низменных участков с увалистыми, всхолмлен-

ными местностями, которые располагаются под различными углами к руслу р. Кама и различа-

ются растительным покровом.

Климат Добрянского района умеренно-континентальный, имеет ряд особенностей, про-

являющихся в распределении температуры воздуха, атмосферных осадков и других метеороло-

гических элементов, что обусловлено влиянием Уральских гор [Шкляев, 1963]. Климат, глав-

ным образом, зависит от движения либо тёплых и влажных воздушных масс, приходящих с Ат-

лантики, либо холодных Арктических масс [Шкляев, 1963]. Характерны умеренное лето и хо-

лодная зима. Заметную роль в формировании климата исследуемой территории играет Камское

водохранилище. Под его влиянием смягчается температура воздуха в зимнее время и понижает-

ся весной и летом. Водохранилище увеличивает также и влажность воздуха.

22

Ботанико-географические районы: 1 — среднетаёжных пихтово-еловых лесов: а — с преобладанием Севе-

роевропейских сосновых и еловых лесов, б — с преобладанием Камско-Печерско-Западноуральских пихтово-

еловых лесов; 2 — южнотаежных Камско-Печерско-Западноуральских пихтово-еловых лесов: а — с преобладанием

сельскохозяйственных земель, б — с преобладанием осиновых и берёзовых лесов на месте темнохвойных лесов; 3 —

широколиственно-елово-пихтовых (подтаёжных) лесов; 4 — островной Кунгурской лесостепи; 5 — средне- и юж-

нотаежных предгорных пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов; 6 — северо- и среднетаёжных кедрово-еловых

горных лесов.

Красной точкой отмечен район исследований.

Рисунок 1 — Ботанико-географические районы Пермского края [по: Овеснов, 1997]

23

По данным Добрянской метеостанции, среднегодовая температура в г. Добрянка равна

+1,5 °С. Самым холодным месяцем является январь, со средней температурой воздуха −16,4 °С,

а самым тёплым — июль, со средней температурой воздуха +17,9 °С. При смене тёплого и хо-

лодного сезонов наблюдается изменение температуры воздуха от месяца к месяцу, в то время

как летом и зимой разности средних температур сглаживаются. Отрицательные температуры

характерны для ноября–марта, положительные — для апреля–октября. Период, когда среднесу-

точная температура превышает +10 °С, составляет 160 дней. Сумма активных температур со-

ставляет от 1600 до 1700 °С [Шарыгин, 2011]. Исследуемый район относят к зонам достаточно-

го увлажнения, так как за год выпадает в среднем 557 мм осадков с максимумом в июле (68 мм)

и минимумом в феврале (22 мм). Причём 70 % годовой нормы приходится на тёплый период

[Шкляев, 1963].

За время исследований (1975–1977, 1994–1996 и 2010–2012 гг.), по данным Добрянской

метеостанции, средние месячные температуры воздуха отличались от средних многолетних

данных (рисунок 2).

Рисунок 2 — Количество осадков и средняя месячная температура воздуха за июль и август по сезонам наблюдений

в сравнении со средними многолетними данными (по данным метеостанции г. Добрянка)

0

5

10

15

20

25

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012 Средн.

многол.

Сумма осадков за июль, мм

Сумма осадков за август, мм

Средняя месячная температура воздуха за июль, °С

Средняя месячная температура воздуха за август, °С

mm °С

24

Наибольшая сумма температур воздуха свыше +10 С была отмечена для 2010 г.

Наибольшее число дней с температурой свыше +10 С были отмечены для III периода исследо-

ваний. Для I и II периодов наблюдений были характерны средние температуры по декадам, не

достигающие значений средних многолетних данных, например, в 1975 г. во 2 декаду и 1977 г.

во 2 и 3 декады августа.

Во II период средние температуры воздуха, не достигающие нормы, были зарегистриро-

ваны для 3 декады 1994 г. и всех декад августа 1996 г. В III период отмечается превышение

нормы значениями средних температур, особенно июля и августа 2010 г. Средние температуры,

не достигшие нормы, были зафиксированы только для 3 декады августа 2011 г. В целом, для III

периода были зарегистрированы более высокие значения средних температур по декадам июля

и августа, чем в предыдущие периоды исследований.

В количестве выпавших осадков также были зафиксированы значительные отклонения

от средних многолетних данных (рисунок 2). Меньше всего осадков за июль было зарегистри-

ровано в 2010 г. В остальные годы количество июльских осадков не сильно отклонялось от

нормы, за исключением 1996 г., и особенно 1994 г., когда осадков выпало больше нормы.

За август наименьшее количество осадков наблюдалось в 2011 г., а наибольшее было за-

фиксировано в 1994 г. За август 2010 г. хоть и выявлено большое количество осадков, однако

почти все они выпали за несколько дней в конце 3 декады. Также отметим, что и в сентябре

2010 г. осадков выпало около 50 % от нормы, поэтому данный сезон мы считаем засушливым.

В остальные годы наблюдений количество осадков выпадало ниже средних многолетних дан-

ных, но в 1976 и 1994 гг. осадков выпало больше нормы.

Таким образом, самыми засушливыми оказались 1975 (мало осадков, низкая температура

воздуха) и 2010 гг. (осадков было мало в июле, в августе осадки выпали только в 3 декаду, по-

вышенная температура воздуха), а наиболее холодным и дождливым оказался 1994 г.

Почвы. По Н.Я. Коротаеву [1962], Добрянский административный район расположен в

зоне и подзоне подзолистых и дерново-подзолистых почв. Почвообразующими породами явля-

ются древнеаллювиальные пески и супеси, а также покровные лёссовидные суглинки и глины.

В понижениях встречаются торфяно-глеевые и торфяно-подзолисто-глеевые почвы лёгкого ме-

ханического состава [Коротаев, 1962]. Наибольшую площадь занимают супесчаные почвы на

глубоких песках, которые подстилаются легко карстующимися известняками и гипсами, что

определяет развитие карстовых воронок глубиной до 10 и диаметром до 50–100 м, на дне кото-

рых могут формироваться болота, чаще верховые [Особо охраняемые …, 2002]. По классифи-

кации К.А. Горбуновой [1958] исследуемая территория относится к Полазнинско-

25

Шалашнинскому району, для которого характерно развитие карста в сульфатных и карбонат-

ных отложениях.

Обследование почв исследуемых ценозов было проведено Л.Г Переведенцевой [1999] в I

период исследований (таблица 1). Наибольшее сходство по основным показателям почв отме-

чено между сосняками лишайниково-вейниковым и брусничным, а также между сосняками

сфагновым и чернично-сфагновым.

Таблица 1 — Краткая характеристика почв в исследуемых сосновых лесах [по: Переведенцева,

1999]

Горизонт Сравниваемые

показатели

Сосняк

лишайниково-

вейниковый

Сосняк

брусничный

Сосняк

чернично-

сфагновый

Сосняк

сфагновый

А0 глубина, см 0–2 0–2 0–20 0–20

А1

глубина, см 2–6 2–8 Т1 20–30 Т1 20–30

рН водн. 4,3 4,9 3,7 3,7

рН солев. 3,6 4,1 2,8 2,8

гумус, % 0,78 0,98 – –

С/N – – 49,2 –

В

глубина, см 6–38 8–29 Т2 50–120 Т2 30–120

рН водн. 4,8 5,2 3,9 4,1

рН солев. 4,1 4,6 3 3,1

гумус, % 0,56 0,54 – –

С/N – – 61,7 28,6

С глубина, см 38 29 – –

Растительность. Неоднородность рельефа, климата, почв, гидрологических и геомор-

фологических условий Пермского края обусловили большое разнообразие растительности. Со-

гласно ботанико-географическому районированию территория относится к району южнотаеж-

ных пихтово-еловых лесов [Овеснов, 1997, 1998; Особо охраняемые …, 2002]. Для южнотаеж-

ных лесов характерна сложная структура, господство в древостое и подлеске бореальных и уча-

стие неморальных видов, сосуществование бореальных и неморальных видов в травяно-

кустарничковом ярусе, а также преобладание роли трав по сравнению с кустарничками.

По степени освоения лесных ресурсов в пределах данного района выделяется два

подрайона — с преобладанием сельскохозяйственных земель и с преобладанием вторичных

осиновых и берёзовых лесов [Овеснов, 1997, 1998]. Изучаемая территория располагается в пре-

делах второго подрайона. Коренным типом лесных сообществ здесь являются сосняки зелено-

мошники, и только на четвёртой террасе р. Кама встречаются сложные (липняковые) сосняки и

ельники. Наиболее распространены в растительном покрове лесные культуры сосны и самовоз-

обновившиеся сосняки, а также вторичные мелколиственные леса. Обширное распространение

26

вторичных лесов связано с проходившими на данной территории многолетними интенсивными

лесозаготовками [Особо охраняемые …, 2002]. Сосновые леса данного ботанико-

географического района приурочены к пескам долины реки Кама, выходам известняков и гип-

сов левобережной части района, склонам южных направлений в пересечённой части рельефа

[Овеснов, 1998].

ООПТ «Верхняя Кважва» располагается на II и III террасах реки Кама на полуострове,

окружённом с востока Камским водохранилищем [Особо охраняемые …, 2002] (рисунок 3).

Рисунок 3 — Расположение исследуемых ценозов [Спутниковые карты]: 1 — сосняк лишайниково-вейниковый,

2 — сосняк брусничный, 3 — сосняк сфагновый, 4 — сосняк чернично-сфагновый

В окрестности исследуемой территории зоны дюнного и более выровненного плакорного

рельефа различаются почвенным и растительным покровом. Встречаются карстовые формы ре-

льефа: воронки, лога. Большие площади заняты сосновыми лесами. В результате хозяйственной

деятельности в северной части полуострова встречаются лиственничные или смешанные с уча-

стием лиственницы, сосны и берёзы леса. В западном и северо-западном направлении преобла-

дают смешанные хвойно-широколиственные леса с участием липы и пихты, а также чистые

27

липняки. Болота на исследуемой территории встречаются довольно часто, но не занимают

больших площадей, что обусловлено особенностями рельефа [Особо охраняемые …, 2002].

2.2 Эколого-ценотическая характеристика исследуемых типов леса

Геоботанические описания биогеоценозов проводились согласно В.Н. Сукачёву и

Е.В. Зонну [1961], так как предыдущие описания и классификация пробных площадей (1975–

1977, 1994–1996 гг.) были проведены по этой методике [Переведенцева, 1980, 1999]. Латинские

названия растений приводятся по «Иллюстрированному определителю растений Пермского

края» [2007].

Сосняк лишайниково-вейниковый располагается на дюнных всхолмлениях третьей

боровой террасы реки Кама, на месте частично выгоревшего соснового леса [Переведенцева,

1999]. Возраст ценоза около 75–95 лет. Состав древостоя 9С1Б. Сомкнутость крон 0,4. Подрост

состоит из Pinus sylvestris L., изредка встречается Larix sibirica Ledeb. Подлесок не выражен.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет около 20 %, преобладают

Calamagrostis epigeios (L.) Roth и C. arundinacea (L.) Roth. Лишайниковый покров почти

сплошной, состоит, в основном, из видов рода Cladonia. Изредка встречаются зелёные мхи —

Dicranum sp., Polytrichum sp. Валежника очень мало. Почва дерново-подзолистая, супесчаная

(рисунок 4).

Рисунок 4 — Сосняк лишайниково-вейниковый

28

В исследуемом ценозе по периодам наблюдений не происходило значительного измене-

ния видового состава высших сосудистых растений (JI–II = 96, JII–III = 70, JI–III = 73). В I период

было обнаружено 27 видов растений, во II период их было 26, а в III — 25 видов. Во II период

отмечено увеличение обилия зелёных мхов (около 30 % от всей площади), которое осталось та-

ким же в III периоду. В каждый период встречались виды родов Dicranum и Polytrichum. В ку-

старничково-травяном ярусе не происходило значительных изменений, как в видовом составе

растений, так и их проективном покрытии. Состав древостоя не изменялся.

Сосняк брусничный расположен на дюнных всхолмлениях третьей боровой террасы

реки Камы, образовался на месте выгоревшего соснового леса [Переведенцева, 1999]. Возраст

ценоза 75–95 лет. Состав древостоя 10С. Сомкнутость крон 0,6. В подросте встречается Pinus

sylvestris, выражен подлесок из Sorbus aucuparia L. Травяно-кустарничковый ярус состоит, в

основном, из Vaccinium vitis-idaea L. и V. myrtillus L., проективное покрытие его около 50 %.

Моховой покров представлен видами родов Dicranum, Polytrichum, Pleurozium, Hylocomium.

Валежника мало. Почва дерново-подзолистая, супесчаная (рисунок 5).

Рисунок 5 — Сосняк брусничный

В сосняке брусничном по периодам наблюдений не выявлено значительных изменений

видового состава высших сосудистых растений (JI–II = 69, JII–III = 61, JI–III = 50). В I период иссле-

дований зафиксировано 33 вида растений, во II период их было 26, а в III — 24 вида. В I период

29

зелёные мхи были отмечены пятнами, массово встречался Vaccinium vitis-idaea. Во II период

произошло увеличение обилия зелёных мхов, которые начинают занимать до 80 % учётной

площади. В III период наряду с сохранением обилия зелёных мхов увеличивается проективное

покрытие травяно-кустарничкового яруса, в котором начинает преобладать Vaccinium myrtillus.

Сосняк сфагновый занимает равнинное плато, представляет собой облесённое верховое

болото, коренное сообщество, возраст которого 75–85 лет. Состав древостоя 10С+Б. Сомкну-

тость крон 0,4. Подрост состоит из Pinus sylvestris и Betula pubescens Ehrh. Подлесок не выра-

жен. В кустарниковом ярусе преобладает Chamaedaphne calyculata (L.) Moench с незначитель-

ной примесью Ledum palustre L. В кустарничково-травяном ярусе встречаются Vaccinium myrtil-

lus L., Eriophorum vaginatum L., и Oxycoccus palustris Pers. Моховой покров сплошной, состоит

из сфагновых мхов (Sphagnum girgensohnii Russ., S. magellanicum Brid. и др.). Валежника очень

мало. Почва торфянистая, мощностью более 120 см (рисунок 6).

Рисунок 6 — Сосняк сфагновый

Изучаемый биогеоценоз не отличается разнообразным видовым составом высших сосу-

дистых растений. В I период наблюдений обнаружено 11 видов растений, во II период их было

14, а в III — 15 видов. По периодам исследований не происходило значительного изменения их

видового состава (JI–II = 67, JII–III = 71, JI–III = 53). В состав древостоя в каждый период входят

угнетённые сосны, изредка встречаются берёзы. В I период исследований отмечено обильное

30

развитие сфагновых мхов, что привело к заболачиванию изучаемого сообщества. Во II и III пе-

риоды происходит увеличение проективного покрытия сфагновых мхов и появление новых ви-

дов осок, образующих кочки, между которыми застаивается вода. Большая влажность, недоста-

ток кислорода, высокая кислотность, бедность азотом и минеральными веществами и другие

свойства торфяного субстрата затрудняют развитие грибов и других организмов на болотах

[Функционирование микробных комплексов в верховых торфяниках…, 2013; Wieder, 2006].

Сосняк чернично-сфагновый располагается на равнинном плато, в настоящее время

представляет собой облесённое верховое болото, коренное сообщество, возраст которого 95–

105 лет (рисунок 7). Состав древостоя 10С. Сомкнутость крон 0,4. В подросте — Pinus sylvestris

и Betula pubescens. Подлесок не выражен. Кустарниковый ярус состоит из Chamaedaphne calyc-

ulata (L.) Moench и Ledum palustre L. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium

vitis-idaea L. и Oxycoccus palustris Pers., изредка встречаются Vaccinium uliginosum L.,

V. myrtillus L., Rubus chamaemorus L., Eriophorum vaginatum L. и различные виды осок.

Рисунок 7 — Сосняк чернично-сфагновый

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет примерно 20 %. Мо-

ховой покров сплошной, образован сфагновыми мхами. Валежника мало. На изучаемой терри-

тории имеются сухостойные стволы Pinus sylvestris и Betula pubescens. Почва торфянистая,

мощностью более 120 см.

31

В I период наблюдений в сосняке чернично-сфагновом происходило обильное развитие

сфагновых мхов, что привело к его заболачиванию. Видовой состав высших сосудистых расте-

ний по периодам исследований также практически не изменялся (JI–II = 83, JII–III = 82, JI–III = 75).

В I период было обнаружено 16 видов растений, во II период их было 17, а в III — 14. Кустар-

ничково-травяной ярус по периодам наблюдений претерпевал некоторые изменения не столько

по видовому составу, сколько по степени развития. Изменения происходили в его проективном

покрытии. Так, проективное покрытие в I период исследований было около 50 %, а к 1994–

1996 гг. уменьшилось до 20 % и осталось примерно таким же в 2010–2012 гг. Доминирующие в

I период Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и V. uliginosum, во II период остались лишь у стволов

деревьев. Произошёл прирост сфагновых мхов, застаивание воды и развитие разных видов осок.

В III период продолжается интенсивное нарастание сфагновых мхов и развитие осок, а остав-

шиеся растения продолжают произрастать лишь у стволов деревьев.

32

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Микоэкологические исследования и мониторинг микобиоты проводились стационарным

методом в южно-таёжных лесах Прикамья в окрестности ООПТ «Верхняя Кважва» (Пермский

край, Добрянский административный район). Пробные площади были заложены в 1975 г.

Л.Г. Переведенцевой [1980] в 10 типах леса: четыре сосняка, два ельника и четыре типа лист-

венных лесов. Учётные площади расположены по одной в каждом типе леса, имеют прямо-

угольную форму и размеры 50×20 м (1000 м2). Первый период наблюдений

Л.Г. Переведенцевой в указанных ценозах был проведён в 1975–1977 гг., второй — в 1994–

1996 гг. Нами были продолжены исследования и проведён III период наблюдений в 2010–

2012 гг. в сосняке лишайниково-вейниковом, сосняке брусничном, сосняке сфагновом и чер-

нично-сфагновом на тех же учётных площадях по той же методике. Данные, полученные в

2010–2012 гг. сравнивались с данными Л.Г. Переведенцевой за I и II периоды исследований

[1980, 1982, 1983а, 1983б, 1985, 1988, 1998, 1999, 2002б, 2006, 2008г, 2012б]. Впоследствии все

данные были объединены для проведения общего анализа состояния и изменения биоты агари-

коидных базидиомицетов за всё время исследований (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.).

Проведение исследования включало следующие виды работ:

1 — Учёт видового разнообразия, числа и биомассы плодовых тел грибов. Работы

проводились в августе один раз в декаду (5, 15 и 25 августа). Дополнительно в сентябре учиты-

вался видовой состав (5 сентября). Сбор, описание, сушка плодовых тел, а также изучение мак-

роскопических признаков проводились по общепринятым методикам [Лебедева, 1949; Дудка,

1987; Елеусенова, 1988; Коваленко, 1989; Moser, 1983; Nordic Macromycetes, 1992; Mueller,

2004; Funga Nordica, 2008, 2012] с учётом разработок Л.Г. Переведенцевой [1999, 2004а, 2007].

При описании грибов учитывались признаки, включённые в бланк для описания, разра-

ботанный Л.Г Переведенцевой [1999, 2007].

Бланк для описания шляпочных грибов:

1) Дата, место сбора.

2) Субстрат (валежник, сухостойное дерево, погребённая древесина хвойных или лист-

венных деревьев, подстилка, почва и т.д.).

3) Описание шляпки: размеры (колебания высоты, диаметра у взрослых небольших и

крупных экземпляров); форма (подушковидная, воронковидная, и пр.); характер поверхности

(слизистая, сухая, гладкая, с чешуйками, морщинистая, складчатая и т.д.); наличие и вид остат-

ков общего и частного покрывала; край шляпки (закрученный, загнутый, просвечивающий,

ребристый, с остатками частного покрывала в виде лоскутков); гигрофанность шляпки (напи-

33

танность водой, и как следствие неравномерное изменение цвета шляпки при изменении ее

влажности); цвет кутикулы (наличие фиолетового оттенка для рода Cortinarius), цвет мякоти и

изменение его от давления или соприкосновения с воздухом; цвет млечного сока в момент вы-

текания и после окисления на воздухе (каплю сока поместить на белую бумагу и подсушить);

запах (чеснока, сероводорода, хлора, аниса и т.д.); вкус (острый, пресный, замедленно-острый,

жгучий, горький).

4) Описание гименофора: тип гименофора, ширина пластинок, размеры или характер пор

(изодиаметрические, вытянутые и т.д.); прикрепление пластинок к ножке (свободные, прирос-

шие и т.д.); густота и толщина пластинок (редкие, частые, тонкие, толстые); цвет и особенности

края пластинок (волнистый, ровный, пушистый, одноцветный со всей пластинкой или окра-

шенный по-другому); цвет пластинок (наличие фиолетового оттенка для рода Cortinarius) и

трубочек у молодых базидиом, изменение цвета пластинок или трубочек от давления.

5) Цвет спорового порошка.

6) Описание ножки: размеры (длина и диаметр в верхней и нижней части); характер

срастания с другими особями (образует пучки или не срастается; если срастается, то каким об-

разом — по всей длине, в основании и т.д.); форма ножки (цилиндрическая, булавовидная и

т.д.); цвет ножки около гименофора и у основания, цвет мякоти (наличие фиолетового оттенка

для рода Cortinarius); поверхность (слизистая, с чешуйками, волокнистая, мучнистая); наличие

и вид остатков общего и частного покрывала.

2 — Изучение микропризнаков и идентификация грибов. Исследования проходили

на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного национального иссле-

довательского университета. Изучение микропризнаков проводилось на исследовательских

микроскопах ZEISS Axio Imager А2 и Olympus BX 51. При микроскопировании базидиом ис-

пользовались реактивы: раствор KOH 5 %, NaOH 10 %, NH4OH 5 %, реактив Мельзера (для

определения амилоидной и декстриноидной реакции микроскопических структур).

Для идентификации агарикоидных базидиомицетов использовались определители «Die

Rohrlinge und Blatterpilze» [Moser, 1983], «Nordic Macromycetes» [1992], «Funga Nordica» [2008,

2012], атласы и иллюстрированные издания [Lange, 1935–1940; Phillips, 1981; Bon, 1987; Cour-

tecuisse, 1995], а также справочные пособия и монографии отечественных и зарубежных учёных

по отдельным таксонам [Беглянова, 1973; Васильева, 1973; Нездойминого, 1983, 1996; Сержа-

нина, 1984; Вассер, 1985; Дудка, 1987; Коваленко, 1989; Низшие растения, грибы и мохообраз-

ные …, 1990; Малышева, 2004; Watling, 1970, 1982, 1987, 1993; Michael, 1981; Urbonas, 1986;

Antonín, 1993, 2004; Noordeloos, 1992, 2004; Korhonen, 1993, и др.].

34

3 — Проведение мониторинга агарикоидных базидиомицетов. Результаты, получен-

ные за 2010–2012 гг. сравнивались с данными за 1975–1977 и 1994–1996 гг. [Переведенцева,

1980, 1999]. При этом обращалось внимание на следующее:

а) сходство биогеоценозов по видовому составу грибов;

б) наличие доминирующих видов по числу и биомассе базидиом;

в) состав эколого-трофических групп и их соотношение в изучаемых биогеоценозах;

г) сезонное развитие грибов и зависимость их урожайности от количества осадков и

температуры воздуха.

Степень сходства или различия по видовому составу грибов. Данный показатель вы-

являлся при помощи индексов общности, которые вычислялись по формуле Жаккара [Грейг-

Смит, 1967; Мэгарран, 1992]:

𝐽 =𝑐

𝑎+𝑏−𝑐∗ 100% , (1)

где J — индекс общности, c — число общих видов в двух сравниваемых ценозах; a,b —

число видов в каждом из биогеоценозов (далее — обозначения те же). Данный коэффициент

является наиболее адекватным и употребительным при измерении степени сходства между

флористическими и фаунистическими списками видов, так как, с точки зрения теории множеств

он обладает наибольшей математической корректностью [Грейг-Смит, 1967; Шмидт, 1973; Пе-

сенко 1982; Зайцев, 1984; Малышев, 2000].

Дополнительно для оценки сходства биогеоценозов по видовому составу агарикоидных

грибов использовались коэффициенты Сёренсена, Стугрена-Радулеску и Кульчинского [Мэгар-

ран, 1992, Леонтьев, 2008]. Используемые коэффициенты обладают разной чувствительностью

к незначительным отличиям сравниваемых биот, а также разной динамикой при увеличении

неравенства между ними, поэтому рассчитывались все указанные коэффициенты [Леонтьев,

2008].

Коэффициент сходства Сёренсена:

С𝑠𝑐 =2∗с

𝑎+𝑏∗ 100% (2)

Коэффициент сходства Кульчинского:

С𝑘 =с

𝑎+𝑐

𝑏

2∗ 100% , (3)

Коэффициент отличия Стугрена-Радулеску:

𝑃𝑠 =(𝑎+𝑏−3∗с)

𝑎+𝑏−𝑐 (4)

Пределы значений коэффициентов Жаккара, Сёренсена и Кульчинского — от 0 до 1 (или

от 0 до 100 %), при этом, нулевое значение свидетельствует об отсутствии общих видов, а зна-

чение равное единице (или 100 %) указывает на полное сходство. Значения коэффициента

35

Стугрена-Радулеску варьируют от −1 до +1, причём отрицательные значения свидетельствуют о

сходстве списков видов, а положительные — об отличии.

Доминирующие виды грибов по числу базидиом и по биомассе. К доминантам отне-

сены лишь те виды, которые имеют индекс доминирования, равный или более 5, что составляет

5 % или более от общего числа плодовых тел или их биомассы. Для выявления доминирующих

видов по биомассе и числу базидиом использовался индекс доминирования [Bochus, 1960; Пе-

реведенцева, 1999]:

Д =𝑎

𝑏∗ 100% , (5)

где Д — индекс доминирования, а — число базидиом (или биомасса) данного вида, b —

число базидиом (или биомасса), собранных на всей учётной площади.

Эколого-трофические группы грибов. При анализе состава эколого-трофических

групп и их соотношения в изучаемых ценозах, использовалась шкала, предложенная А.Е. Кова-

ленко [Коваленко, 1980; Столярская, 1996], и адаптированная для обширных и длительных по

времени исследований Л.Г. Переведенцевой [1999]. Принадлежность к эколого-трофической

группе устанавливалась по личным наблюдениям и соответствующим публикациям [Шубин,

1988, 1990; Нездойминого, 1996; Морозова, 2001; Мухутдинов, 2008; Переведенцева, 2008б;

Romagnesi, 1967; Watling, 1982, 1987, 1993; Bon, 1987; Nordic Macromycetes, 1992; Funga Nordi-

ca, 2008, 2012 и др.].

Математическая обработка проводилась при помощи программ Microsoft Office Excel

2013 и StatSoft Statistica 10. При построении дендрограмм использовался кластерный анализ с

правилом объединения по методу Варда. В качестве меры близости использован коэффициент

корреляции Пирсона [Леонтьев, 2008]. Корреляционный анализ проводился с использованием

коэффициента ранговой корреляции Спирмена (rs), так как данный коэффициент не требует

проверки распределения на нормальность. Коэффициент корреляции rs от 0,3 до 0,7 при p < 0,05

означал среднюю корреляцию между признаками; rs ≥ 0,70 при p < 0,05 означал сильную поло-

жительную и статистически значимую корреляцию; отрицательное значение rs соответствует

обратной корреляции [Трухачёва, 2013].

Для учёта образцов использован электронный каталог, построенный на основе програм-

мы Microsoft Office Access 2013. Образцы грибов хранятся в гербарии Пермского государствен-

ного гуманитарно-педагогического университета (PPU), Пермского государственного нацио-

нального исследовательского университета (PERM) и доступны специалистам для дальнейших

исследований.

36

4 КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ

ИССЛЕДУЕМЫХ ТИПОВ ЛЕСА

4.1 Общие положения

В результате наблюдений нами за 2010–2012 гг. в исследуемых ценозах зафиксировано

237 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 44 родам и

13 семействам. Из них, в сосняке лишайниково-вейниковом выявлено 134 вида, в сосняке брус-

ничном — 141, в сосняке сфагновом — 69, а в сосняке чернично-сфагновом — 22 вида. За всё

время наблюдений (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.), в указанных ценозах отмечено 304

вида и внутривидовых таксона агарикоидных грибов, относящихся к 51 роду и 15 семействам.

Основу списка составляют данные сборов в четырёх типах сосновых лесов за 1975–1977,

1994–1996 гг. [Переведенцева, 1980, 1999], а также собственные данные за 2010–2012 гг. Назва-

ния и объем таксонов (порядков, семейств, родов), расположены по алфавиту и приведены по

системе, принятой М. Мозером [1983], так как первые списки видов, выявленных в I и II перио-

ды исследований, были составлены в соответствии с этой системой. Современные наименова-

ния видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов даны в соответствии с ба-

зами данных: The MycoBank Fungal Databases и CABI Bioscience Databases (Indexfungorum) (по

состоянию на 15.01.2017). В случае расхождения данных принимали сведения, приведённые в

MycoBank. Для каждого вида приводятся латинское и русское название, эколого-трофическая

группа, субстрат, хозяйственная оценка, время и место нахождения.

При составлении списка видов использованы следующие сокращения:

Эколого-трофические группы [по: Коваленко, 1980; Столярская, 1996; Переведенцева,

1999, 2008б]. Сапротрофы: Fd — на опаде, St — на подстилке, Hu — на гумусе, Le — на древе-

сине (Lep — на разрушенной, Lh — на корнях и погребённой в почве древесине), M — на мхах,

Mm — на базидиомах макромицетов, Eс — на экскрементах, H — на травянистых растениях, C

— на углях. Симбиотрофы — Mr, микоризообразователи.

Римскими цифрами обозначены месяцы вегетативного периода.

Хозяйственная значимость: съед. — съедобный вид, несъед. — несъедобный вид, яд. —

ядовитый вид.

Новые виды для Пермского края обозначены знаком: ♦

Место нахождения: СЛ — сосняк лишайниково-вейниковый, СБР — сосняк бруснич-

ный, ССФ — сосняк сфагновый, СЧС — сосняк чернично-сфагновый.

Арабскими цифрами обозначен период выявления вида: 1 — 1975–1977 гг., 2 — 1994–

1996 гг., 3 — 2010–2012 гг.

37

4.2 Аннотированный список видов

AGARICALES Clements — Агарикальные

Agaricaceae Chevall. — Шампиньоновые

Cystoderma Fayod — Цистодерма

Cystoderma adnatifolium (Peck) Harmaja — цистодерма приросше-пластинковая, St, M, на почве,

VIII, съед., СБР (3).

Cystoderma amianthinum (Scop.) Fayod — цистодерма амиантовая, St, VIII–IX, съед., СЛ (1–3),

СБР (1–3).

Cystoderma carcharias (Pers.) Fayod — цистодерма шелушистая, St, VIII–IX, несъед., СЛ (1).

Cystoderma terryi (Berk. & Broome) Harmaja — цистодерма киноварно-красная, St, среди мхов,

VII–VIII, съед., СЛ (2, 3), СБР (1–3).

Cystoderma granulosum (Batch) Fayod — цистодерма зернистая, St, VII–VIII, съед., СЛ (2, 3),

СБР (1–3).

Cystoderma rugosoreticulatum (F. Lorinser) Wasser (= Cystoderma amianthinum f. rugosoreticulatum

(F. Lorinser) A.H. Sm. & Singer) — цистодерма амиантовая, морщинистая, St, VIII–IX, съед., СЛ

(3), СБР (1–3).

Amanitaceae R. Heim ex Pousar — Мухоморовые

Amanita Pers. — Мухомор, Поплавок

Amanita citrina (Schaeff.) Pers. — мухомор лимонный, Mr, VIII, яд., СБР (3).

Amanita crocea (Quél.) Singer — поплавок шафранный, Mr, под лиственными деревьями, VIII,

съед., ССФ (3).

Amanita fulva Pers. — поплавок жёлто-коричневый, Mr, VII–VIII, съед., СЛ (3), СЧС (1, 3), ССФ

(3).

Amanita muscaria (L.) Lam. — мухомор красный, Mr, VII–VIII, яд., СЛ (1, 3), СБР (1–3).

Amanita pantherina (DC.) Krombh. — мухомор пантерный, Mr, VIII, IX, яд., СЛ (3), СБР (1, 3).

Amanita porphyria Alb. & Schwein. — мухомор порфировый, Mr, VIII–IX, яд., СЛ (1, 3), СБР (2,

3), СЧС (1).

Amanita regalis (Fr.) Michael — мухомор царский, Mr, под хвойными, VIII, яд., СЛ (1).

Amanita rubescens f. annulosulfurea (Gillet) J.E. Lange — мухомор краснеющий, жёлтокольцевой,

Mr, VIII–IX, съед., СЛ (3).

Amanita rubescens var. rubescens Pers. (= Amanita rubescens Pers.) — мухомор краснеющий, Mr,

VIII–IX, съед., СЛ (2, 3), СБР (1–3).

Amanita vaginata (Bull.) Lam. — поплавок серый, Mr, VIII–IX, съед., СБР (1, 3).

38

Bolbitiaceae Singer — Больбитиевые

Conocybe Fayod — Коноцибе, Колпачок

Conocybe tenera (Schaeff.) Fayod — коноцибе нежный, Hu, на почве, VIII–IX, несъед., СЛ (3).

Coprinaceae Overeem & Weese — Коприновые, Навозниковые

Coprinus Pers. — Навозник

Coprinus disseminatus (Pers.) Gray (= Coprinellus disseminatus (Pers.) J.E. Lange) — копринеллус,

навозник насеянный, Le, на пнях хвойных деревьев большими группами, VIII, несъед., СЛ (1).

Coprinus miser P. Karst. (= Parasola misera (P. Karst.) Redhead, Vilgalys & Hopple) — навозник

мелкий, Ec, на лосином помете, VIII, несъед., СЛ (2).

Psathyrella (Fr.) Quél. — Псатирелла, Хруплянка

Psathyrella fatua (Fr.) Konrad & Maubl. — хруплянка безвкусная, Hu, около пней лиственных де-

ревьев, V–VIII, несъед., СЛ (1).

Psathyrella subnuda (P. Karst.) A.H. Sm. — хруплянка полуголая, St, на подстилке, VI, несъед.,

СЛ (1).

Cortinariaceae R. Heim ex Pouzar — Паутинниковые

Cortinarius (Pers.) Gray — Паутинник

Cortinarius acutus (Pers.) Fr. — паутинник заострённый, Mr, под хвойными, во влажных местах,

VIII, несъед., СЛ (3), СЧС (3), ССФ (1–3).

Cortinarius albidus Peck — паутинник беловатый, Mr, VIII, несъед., ССФ (2).

Cortinarius alboviolaceus (Pers.) Fr. — паутинник бело-фиолетовый, Mr, под лиственными, VII–

VIII, съед., СЛ (3), СБР (1), СЧС (1), ССФ (1–3).

Cortinarius anomalus (Fr.) Fr. — паутинник необычный, Mr, VIII, несъед., СЛ (2), СБР (1).

Cortinarius argentatus (Pers.) Fr. — паутинник серебристый, Mr, под хвойными, VIII–IX, несъед.,

СЛ (1, 2), СБР (3).

Cortinarius armeniacus (Schaeff.) Fr. — паутинник абрикосово-оранжевый, Mr, под хвойными и

лиственными, VII–VIII, съед., СЛ (3), СБР (3), СЧС (1), ССФ (1).

Cortinarius armillatus (Fr.) Fr. — паутинник браслетчатый, Mr, под лиственными, VII–VIII,

съед., СБР (1–3), ССФ (3).

♦ Cortinarius balaustinus Fr. — паутинник гранатово-красный, Mr, VIII–IX, съед., СБР (3).

Cortinarius bataillei J. Favre — паутинник желто-огненноножковый, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ

(3), СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Cortinarius betuletorum M.M. Moser ex M.M. Moser — паутинник берёзовый, Mr, VIII, несъед.,

СЛ (1).

Cortinarius biformis Fr. — паутинник двуликий, Mr, VIII, несъед., СЛ (3), ССФ (3).

Cortinarius bivelus (Fr.) Fr. — паутинник двувольвовый, Mr, VIII, съед., СБР (3).

39

Cortinarius bolaris (Pers.) Fr. — паутинник красночешуйчатый, Mr, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (3).

Cortinarius bovinus Fr. — паутинник бычий, Mr, VIII, несъед., СЛ (2, 3), СБР (1–3).

Cortinarius brunneus (Pers.) Fr. — паутинник темно-бурый, Mr, под хвойными, VIII–IX, несъед.,

СЛ (3), СБР (3), СЧС (1), ССФ (1, 2).

Cortinarius bulliardii (Pers.) Fr. — паутинник Бюльяра, Mr, VIII, несъед., СЛ (1), СБР (1).

Cortinarius candelaris Fr. — паутинник свечковидный, Mr, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (2, 3), СЧС

(2), ССФ (2, 3).

Cortinarius cinnamomeoluteus P.D. Orton — паутинник коричнево-жёлтый, Mr, под хвойными

деревьями, VIII–IX, несъед., СЛ (3), СЧС (3), ССФ (3).

Cortinarius cinnamomeus (L.) Gray — паутинник темно-коричневый, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ

(1–3), СБР (1–3), СЧС (3), ССФ (3).

Cortinarius claricolor (Fr.) Fr. — паутинник светло-охристый, Mr, VIII, съед., СЛ (2).

Cortinarius collinitus (Sowerby) Gray — паутинник пачкающий, Mr, VIII–IX, съед., СБР (1–3),

СЧС (1, 2).

Cortinarius compar (Weinm.) Fr. — паутинник обыкновенный, Mr, VIII, несъед., СБР (3).

Cortinarius comptulus M. M. Moser — паутинник щеголеватый, Mr, VIII, несъед., СЛ (3).

Cortinarius croceus (Schaeff.) Gray — паутинник шафрановый, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ (1–3),

СБР (1–3), СЧС (1, 3), ССФ (3).

♦ Cortinarius damascenus Fr. — паутинник дамасский, Mr, VIII–IX, несъед., СБР (3).

Cortinarius decipiens Fr. — паутинник обманчивый, Mr, под хвойными, VIII, несъед., СЛ (1–3),

СБР (1–3), СЧС (1), ССФ (3).

Cortinarius decoloratus (Fr.) Fr. — паутинник обесцвеченный, Mr, VIII, .несъед., ССФ (3).

♦ Cortinarius depressus Fr. — паутинник придавленный, Mr, среди мхов, VIII–IX, несъед., СЛ

(3), СБР (3).

Cortinarius duracinus Fr. — паутинник жесткопокровный, Mr, VIII, несъед., СБР (3).

Cortinarius fasciatus (Scop.) Fr. — паутинник полосатый, Mr, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (3), ССФ

(3).

Cortinarius fulvescens Fr. — паутинник буро-желтоватый, Mr, среди мхов, VIII, несъед., СЛ (2,

3), ССФ (3).

Cortinarius gentilis (Fr.) Fr. — паутинник благородный, Mr, под хвойными деревьями во влаж-

ных местах, VI–VIII, несъед., СБР (1, 3), СЧС (1), ССФ (1).

Cortinarius glandicolor (Fr.) Fr. (= Cortinarius brunneus var. glandicolor (Fr.) H. Lindstr. & Melot)

— паутинник желудевый, Mr, под хвойными, VIII–IX, несъед., СЛ (3).

Cortinarius glaucopus (Schaeff.) Gray — паутинник сизоножковый, Mr, VIII, съед., СЛ (2), СБР

(3).

40

Cortinarius hemitrichus (Pers.) Fr. — паутинник полуопушённый, Mr, VII–VIII, несъед., СБР (2,

3), СЧС (1, 3).

Cortinarius herpeticus Fr. (= Cortinarius scaurus var. herpeticus (Fr.) Quél.) — паутинник ползу-

чий, Mr, VIII, несъед., СЛ (2, 3).

Cortinarius heterosporus Bres. — паутинник разноспоровый, Mr, VIII, несъед., СЛ (2, 3), СБР (2).

Cortinarius hoeftii (Weinm.) Fr. — паутинник Хэфта, Mr, VIII, несъед., СБР (3).

♦ Cortinarius holophaeus J.E. Lange — паутинник тёмный, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ (3).

Cortinarius huronensis Ammirati & A.H.Sm. — паутинник гуронский, Mr, среди сфагновых мхов,

VIII, несъед., СБР (3), СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Cortinarius impennis Fr. — паутинник неопушённый, Mr, VIII, несъед., СЛ (1), СБР (1).

♦ Cortinarius inamoenus (J. Favre) Quadr. — паутинник непривлекательный, Mr, VIII–IX, несъед.,

СЛ (3).

Cortinarius incisus (Pers.) Fr. — паутинник надрезанный, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ (2, 3), ССФ

(1).

Cortinarius jubarinus Fr. — паутинник сияющий, Mr, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (3), СЧС (3).

Cortinarius junghuhnii Fr. — паутинник Юнгхуна, Mr, VIII, несъед., СБР (3), ССФ (3).

Cortinarius langei Rob. Henry — паутинник жёлто-охристый, Mr, под хвойными и лиственными

деревьями, VIII, несъед.,, СЛ (1).

♦ Cortinarius leucopus (Bull.) Fr. — паутинник белоножковый, Mr, VIII, несъед., ССФ (3), СЧС (3).

Cortinarius malachius (Fr.) Fr. — паутинник малахитовый, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ (3), СБР (3),

СЧС (1).

Cortinarius mucosus (Bull.) J. Kickx f. — паутинник слизистый, Mr, под хвойными и лиственны-

ми деревьями, IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1–3).

Cortinarius multiformis (Fr.) Fr. — паутинник многообразный, Mr, VIII, съед., СЛ (3).

Cortinarius obtusus (Fr.) Fr. — паутинник притупленный, Mr, под хвойными и лиственными де-

ревьями, VIII, несъед., СЛ (1, 3), СБР (3).

Cortinarius paleaceus (Weinm.) Fr. — паутинник пленчато-волосистый, Mr, под хвойными, VIII–

IX, несъед., СБР (1), ССФ (3).

Cortinarius pholideus (Lilj.) Fr. — паутинник чешуйчатый, Mr, VIII, съед., СЛ (2, 3), СБР (1–3),

ССФ (1–3).

Cortinarius phrygianus (Fr.) Fr. (= Cortinarius sublanatus var. phrygianus Fr.) — паутинник выши-

тый, Mr, VIII, несъед., СЛ (2).

Cortinarius privignoides Rob. Henry — паутинник клубненогий, Mr, под хвойными и лиственны-

ми деревьями, VIII, несъед., СЛ (2), СБР (3).

Cortinarius privignus (Fr.) Fr. — паутинник пасынок, Mr, VIII, несъед., ССФ (3).

41

Cortinarius purpurascens Fr. — паутинник багряный, Mr, VIII, съед., СЛ (3).

♦ Cortinarius rubricosus (Fr.) Fr. — паутинник красноглинистый, Mr, IX, несъед., СЛ (3).

Cortinarius sanguineus (Wulfen) Gray — паутинник кроваво-красный, Mr, IX, несъед., СЛ (3).

♦ Cortinarius saniosus (Fr.) Fr. — паутинник сукровичный, Mr, VIII, несъед., СЛ (3).

Cortinarius scandens Fr. — паутинник цепляющийся, Mr, VIII, несъед., СБР (3).

Cortinarius semisanguineus (Fr.) Gillet — паутинник кроваво-красноватый, Mr, VIII–IX, несъед.,

СЛ (2, 3), СБР (1–3), СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Cortinarius sertipes Kühner — паутинник шелковисто-ножковый, Mr, под лиственными и хвой-

ными деревьями, VIII, несъед., СБР (3).

Cortinarius sphagneti Singer — паутинник сфагновый, Mr, среди сфагновых мхов, VIII–IX, не-

съед., СЧС (3), ССФ (3).

Cortinarius tabularis (Fr.) Fr. — паутинник обесцвеченный, Mr, VIII, .несъед., СЛ (3).

Cortinarius trivialis J.E. Lange — паутинник обыкновенный, Mr, под лиственными, VIII–IX, не-

съед., СЛ (1, 3), СБР (1, 3), СЧС (1).

Cortinarius tubarius Ammirati & A.H. Sm. — паутинник сфагновый, Mr, VIII–IX, несъед., СЧС

(3), ССФ (3).

♦ Cortinarius tubulipes J. Favre — паутинник полоножковый, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ (3).

Cortinarius uliginosus Berk. — паутинник топяной, Mr, среди сфагновых мхов, VIII–IX, несъед.,

СЧС (2), ССФ (1–3).

Cortinarius uraceus Fr. — паутинник обожженный, Mr, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (3), ССФ (2, 3).

Cortinarius valgus Fr. — паутинник буро-оливковый, Mr, под берёзами, VIII–IX, несъед., СЛ (3).

♦ Cortinarius vespertinus (Fr.) Fr. — паутинник вечерний, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ (3), ССФ (3).

Cortinarius vibratilis (Fr.) Fr. — паутинник дрожащий, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ (2, 3), СБР (3).

Galerina Earle — Галерина

Galerina allospora A.H. Sm. & Singer — галерина разноспоровая, M, на отмерших сфагновых

мхах, VIII–IX, несъед., ССФ (3).

Galerina atkinsoniana A. H. Sm. — галерина Аткинсона, Lep, на заросшей мхом древесине хвой-

ных деревьев, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (1, 2).

Galerina camerina (Fr.) Kühner — галерина выпуклошляпковая, Lep, на заросшей мхом древе-

сине хвойных деревьев, VIII, несъед., СБР (3).

Galerina cedretorum (Maire) Singer — галерина буроватая, Lep, на пнях и валёжной древесине

хвойных и лиственных деревьев, VIII, яд., СЛ (3).

Galerina evelata (Singer) A.H. Sm. & Singer — галерина безвелумная, M, VIII, несъед., СЛ (3),

ССФ (3).

Galerina gibbosa J. Favre — галерина горбатая, M, VIII–IX, несъед., ССФ (3).

42

Galerina hypnorum (Schrank) Kühner — галерина гипновая, M, среди зелёных мхов, VI–IX, не-

съед., СЛ (2, 3), СБР (1, 3), ССФ (3).

Galerina jaapii A. H. Sm. & Singer — галерина Яапа, M, H, среди мхов, VIII–IX, несъед., СБР (1,

2), СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Galerina marginata (Batsch) Kühner — галерина окаймлённая, Lep, на гнилой валёжной древе-

сине хвойных деревьев, VII–IX, яд., СБР (1, 2).

Galerina mniophila (Lasch) Kühner — галерина мниелюбивая, M, VIII–IX, несъед., СЛ (2, 3), СБР

(2, 3).

Galerina paludosa (Fr.) Kühner — галерина болотная, M, среди сфагновых мхов, VI–IX, несъед.,

СЧС (1–3), ССФ (1–3).

Galerina pumila (Pers.) M. Lange — галерина карликовая, M, среди мхов и лишайников, VIII–IX,

несъед., СЛ (1–3), СБР (2, 3), ССФ (3).

Galerina sideroides (Bull.) Kühner — галерина железообразная, Lep, на гнилой древесине, VIII,

несъед., СЛ (1), СБР (3).

Galerina sphagnorum (Pers.) Kühner — галерина сфагновая, M, в заболоченных лесах, среди

сфагновых мхов, VIII, несъед., СЧС (3), ССФ (3).

Galerina stylifera (G.F. Atk.) A.H. Sm. & Singer (= Galerina sideroides (Bull.) Kühner) — галерина

столбиконосная, M, Lep, на валёжной, заросшей мхами древесине хвойных и лиственных дере-

вьев, VIII–IX, несъед., СБР (2).

Galerina tibiicystis (G.F. Atk.) Kühner — галерина головчато-цистидная, M, в заболоченных ле-

сах, среди сфагновых мхов, VIII, несъед., СЧС (3).

Galerina vittiformis (Fr.) Singer — галерина Вайта, Lep, на гнилой древесине, VIII–IX, несъед.,

СЛ (3), СБР (3), СЧС (3).

Gymnopilus P. Karst. — Гимнопил, Огнёвка

Gymnopilus hybridus (Bull.) Maire — гимнопил гибридный, Lep, на древесине лиственных и

хвойных деревьев, VIII, несъед., СЛ (1), СБР (1–3).

♦ Gymnopilus microsporus (Singer) Singer (= Gymnopilus liquiritiae (Pers.) P. Karst.) — гимнопил

мелкоспоровый, Le, на древесине хвойных деревьев, VIII, несъед., СБР (3).

Gymnopilus picreus (Pers.) P. Karst. — гимнопил горький, Le, на валеже хвойных деревьев, VIII–

IX, несъед., СЛ (1–3), СБР (1–3).

Gymnopilus stabilis (Weinm.) Kühner & Romagn. — гимнопил постоянный, Lep, на древесине

хвойных деревьев, VIII, несъед., СБР (3).

♦ Gymnopilus subsphaerosporus (Joss.) Kühner & Romagn. — гимнопил еловый, Le, на древесине

хвойных деревьев, VIII, несъед., СБР (3).

43

Hebeloma (Fr.) P. Kumm. — Гебелома

Hebeloma candidipes Bruchet — гебелома белоногая, Mr, VIII, несъед, СЧС (3).

Hebeloma claviceps (Fr.) Quél. — гебелома булавовидноногая, Mr, VIII–IX, несъед., СЧС (1, 3).

Hebeloma crustuliniforme (Bull.) Quél. — гебелома клейкая, ложный валуй, Mr, под xвойными и

лиственными деревьями, VII–IX, несъед., СБР (1), СЧС (1, 2), ССФ (1, 2).

Hebeloma helodes J. Favre — гебелома болотная, Mr, среди сфагновых мхов, в заболоченных ле-

сах, VIII, несъед., ССФ (1, 2).

Hebeloma longicaudum (Pers.) P. Kumm. — гебелома длинноножковая, Mr, под хвойными и

лиственными деревьями, во влажных местах, VII–IX, несъед., СЧС (1), ССФ (1).

Hebeloma sinapizans (Paulet) Gillet — гебелома редечная, Mr, под хвойными и лиственными де-

ревьями, VII–IX, несъед., СЛ (1), СБР (1).

Hebeloma truncatum (Schaeff.) P. Kumm. (= Rhodocybe truncata (Schaeff.) Singer) — гебелома

усеченная, Mr, под хвойными, VIII–IX, несъед., СЛ (1, 2).

Inocybe (Fr.) Fr. — Волоконница

Inocybe asterospora Quél. — волоконница звездчатоспоровая, Mr, VIII, яд., СЛ (2).

Inocybe cicatricata Ellis & Everh. — волоконница бороздчатая, Mr, на почве, VIII, несъед., СЛ (1,

2).

Inocybe grammata Quél. — волоконница полосатая, Mr, на подстилке, VIII, несъед, СЛ (1, 2),

СБР (1).

Inocybe lacera (Fr.) P. Kumm. — волоконница надорванная, Mr, VII–IX, яд., СЛ (1–3), СБР (1, 2).

Inocybe lanuginosa (Bull.) P. Kumm. — волоконница шерстистая, Mr, Lep, St, на подстилке, ино-

гда на погребенной древесине, VIII, яд., СБР (2, 3), ССФ (1).

♦ Inocybe margaritispora (Berk.) Sacc. — волоконница жемчужноспоровая Mr, VIII–IX, несъед.,

СЛ (3).

Inocybe mixtilis (Britzelm.) Sacc. — волоконница смешанная, Mr, St, VIII, яд., СЛ (3).

Inocybe oblectabilis (Britzelm.) Sacc. — волоконница шелковистая, Mr, Hu, VIII, несъед., СЛ (1, 3).

Inocybe rimosa (Bull.) P. Kumm. — волоконница трещиноватая, Mr, на почве, VII–IX, яд., СЛ (2),

СБР (1–3).

Inocybe sambucina (Fr.) Quél. — волоконница бузинная, Mr, VIII–IX, яд., СЛ (2, 3).

Phaeogalera Kühner — Фэогалера

♦ Phaeogalera medullosa (Bres.) M.M. Moser (= Psilocybe medullosa (Bres.) Borovička) — фэога-

лера мягкая, M, VIII–IX, несъед., ССФ (3).

Rozites P. Karst. — Розитес, Колпак

Rozites caperatus (Pers.) P. Karst. (= Cortinarius caperatus (Pers.) Fr.) — колпак кольчатый, Mr,

под хвойными, VIII–IX, съед., СБР (3), СЧС (1).

44

Entolomataceae Kotlaba & Pouzar — Энтоломовые, Розовопластинниковые

Clitopilus (Fr. ex Rabenh.) P. Kumm. — Клитопил, Ивишень, Подвишенник

Clitopilus prunulus (Scop.) P. Kumm. — клитопил сливовый, St, Mr, на почве, VIII, съед., СЛ (2,

3), СБР (1, 3).

Entoloma (Fr.) P. Kumm. — Энтолома, Розовопластинник

Entoloma cetratum (Fr.) M.M. Moser — энтолома моховая, St, VIII–IX, несъед., СБР (1–3), СЧС

(1, 2), ССФ (1–3).

Entoloma conferendum (Britzelm.) Noordel. — энтолома звёздчатоспоровая, St, на почве, VIII, не-

съед., СБР (2).

Entoloma engadinum (E. Horak) Noordel.— энтолома энгадинум, M, среди мхов, VIII, несъед., СЛ

(1).

Entoloma griseorubidum Kühner ex Noordel. (= Entoloma indutoides var. griseorubidum (Kühner ex

Noordel.) Noordel.) — энтолома серо-красноватая, St, на почве, VIII, несъед., СЛ (1).

Entoloma hirtipes (Schumach.) M.M. Moser — энтолома пушистоножковая, Hu, среди хвороста,

VI–VIII, несъед., СЧС (1), ССФ (3).

Entoloma infula (Fr.) Noordel. — энтолома увенчанная, St, на подстилке, VIII, несъед., СБР (3).

Entoloma juncinum (Kühner & Romagn.) Noordel. — энтолома ситниковая, St, среди мхов, VIII,

несъед., СЛ (2), СЧС (1).

Entoloma minutum (P. Karst.) Noordel. — энтолома маленькая, St, VIII, несъед., СЛ (2).

Entoloma ortonii Arnolds & Noordel. — энтолома Ортона, Hu, St, на почве, VIII–IX, несъед., ССФ

(3).

Entoloma sericeum Quél. — энтолома шелковистая, Hu, St, травянистые места, VI–IX, яд., СЛ (1–

3), СБР (1, 3).

Entoloma turbidum (Fr.) Quél. (= Entocybe turbida (Fr.) T.J. Baroni, V. Hofstetter & Largent) — эн-

толома тусклая, St, VIII, несъед., СЛ (2), СБР (2, 3).

Entoloma undatum (Gillet) M.M. Moser — энтолома волнистая, Hu, на почве, VIII, несъед., СБР

(2).

Entoloma vernum S. Lundell — энтолома весенняя, St, среди мхов и травы, V, яд., СЛ (1).

Pluteaceae Kotl. & Pouzar — Плютеевые

Pluteus Fr. — Плютей

Pluteus atricapillus (Batsch) Fayod (= Pluteus cervinus (Schaeff.) P. Kumm.) — плютей олений, Le,

Mr, на пнях и гнилой древесине лиственных и хвойных деревьев, VII–IX, съед., СЛ (2), СЧС (1),

ССФ (3).

45

Strophariaceae Singer & A.H. Sm. — Строфариевые

Hypholoma (Fr.) P. Kumm. — Гифолома, Ложноопенок

Hypholoma capnoides (Fr.) P. Kumm. — ложноопенок серопластинковый, Le, Lh, Lep, на пнях и

валеже хвойных деревьев, VIII, несъед., СБР (2, 3).

Hypholoma elongatum (Pers.) Ricken — гифолома длинноногая, M, St, среди сфагновых мхов,

VIII–IX, несъед., СЧС (1–3), ССФ (1–3).

Hypholoma fasciculare (Huds.) P. Kumm. — ложноопенок серно-жёлтый, Le, Lh, на пнях и валеже

лиственных и хвойных деревьев, VII–IX, яд., СЛ (1), СБР (1, 3).

Hypholoma lateritium (Schaeff.) P. Kumm. — ложноопенок кирпично-красный, Le, Lh, на пнях и

валеже хвойных и лиственных деревьев, VIII–IX, несъед., СБР (3).

Hypholoma myosotis (Fr.) M. Lange (= Phaeonematoloma myosotis (Fr.) Bon) — гифолома незабуд-

ка, M, VIII, несъед., ССФ (3).

Hypholoma udum (Pers.) Quél. — гифолома влаголюбивая, M, среди сфагновых мхов, VIII, не-

съед., СЧС (1–3), ССФ (1–3).

Pholiota (Fr.) P. Kumm. — Чешуйчатка, Огневка

Pholiota spumosa (Fr.) Singer — чешуйчатка слизистая, St, Le, на подстилке и валеже хвойных

деревьев, VII–IX, несъед., СЛ (1, 3), СБР (1–3).

Pholiota tuberculosa (Schaeff.) P. Kumm. — чешуйчатка бугорчатая, Lep, на пнях и валеже лист-

венных деревьев, VIII–IX, несъед., СЧС (1).

Psilocybe (Fr.) P. Kumm. — Псилоцибе

Psilocybe montana (Pers.) P. Kumm. (= Deconica montana (Pers.) P.D. Orton) — псилоцибе горная,

Hu, на песчаной почве, V–IX, несъед., СЛ (1–3).

Psilocybe turficola J. Favre — псилоцибе болотная, М, среди сфагновых мхов, IX, несъед., ССФ (3).

Tubaria (W.G. Sm.) Gillet — Тубария

Tubaria conspersa (Pers.) Fayod — тубария обсыпанная, Lep, St, на подстилке, веточках листвен-

ных деревьев, VIII–IX, несъед., СБР (3).

Tubaria furfuracea (Pers.) Gillet — тубария отрубистая, Lep, St, на валеже лиственных, иногда

хвойных деревьев, VI–IX, несъед., СБР (3).

Tricholomataceae R. Heim ex Pousar— Трихоломовые, Рядовковые

Baeospora Singer — Беоспора, Шишколюб

Baeospora myosura (Fr.) Singer — шишколюб мелкоспоровый (беоспора мышехвостая), St, на

погребенных шишках пихты, сосны, ели, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (2, 3).

Cantharellula Singer — Кантареллула

Cantharellula umbonata (J.F. Gmel.) Singer — кантареллула бугорковая, St, среди мхов, VIII–IX,

съед., СЛ (1–3), СБР (1–3), СЧС (1), ССФ (1, 3).

46

Clitocybe (Fr.) Staude — Говорушка

Clitocybe brumalis (Fr.) Quél. — говорушка зимняя, St, Hu, VIII, несъед., СБР (3).

Clitocybe candicans (Pers.) P. Kumm. — говорушка белёсая, St, на подстилке, VIII, яд., СЛ (1–3),

СБР (1–3).

Clitocybe cerussata (Fr.) P. Kumm. (= Clitocybe phyllophila (Pers.) P. Kumm.) — говорушка листо-

любивая, St, на подстилке, VIII–IX, яд., СЛ (1–3), СБР (1).

Clitocybe clavipes (Pers.) P. Kumm. — говорушка булавоногая, St, хвойные и смешанные леса,

VIII–IX, съед., повсеместно, СЛ (1–3), СБР (1–3).

Clitocybe dealbata (Sowerby) P. Kumm. — говорушка побеленная, St, на подстилке, VIII–IX, яд.,

СБР (1).

Clitocybe diatreta (Fr.) P. Kumm. — говорушка просвечивающая, St, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (3).

Clitocybe ericetorum Quél. — говорушка пустошная, St, VIII–IX, несъед., СЛ (3), СБР (3).

Clitocybe gibba (Pers.) P. Kumm. — говорушка ворончатая, St, VII–IX, съед., СБР (1).

Clitocybe metachroa (Fr.) P. Kumm. — говорушка неяркая, St, VIII–IX, несъед., СЛ (1, 3), СБР (1–3).

Clitocybe squamulosa (Pers.) P. Kumm. — говорушка мелкочешуйчатая, St, VIII, съед., СБР (1).

Clitocybe vibecina (Fr.) Quél. — говорушка сероватая, St, VIII–IX, несъед., СЛ (1–3), СБР (1, 2).

Collybia (Fr.) Staude — Коллибия

Collybia butyracea var. asema (Fr.) Quél. — коллибия масляная, Mr, VII–IX, съед., СБР (1).

Collybia butyracea var. butyracea (Bull.) Fr. (= Rhodocollybia butyracea (Bull.) Lennox) — колли-

бия масляная, Mr, VII–IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1–3), СЧС (1).

Collybia cirrata (Schumach.) Quél. — коллибия перистая, Mm, на старых шляпках пластинчатых

грибов, VIII–IX, несъед., СБР (3).

Collybia cookei (Bres.) J.D.Arnold. — коллибия Кука, Mm, St, на подстилке и остатках шляпоч-

ных грибов, VIII, несъед., ССФ (2, 3).

Collybia dryophila (Bull.) P. Kumm. (= Gymnopus dryophilus (Bull.) Murrill) — коллибия дубрав-

ная, St, VII–VIII, съед., СЛ (3), СБР (1–3).

Collybia exsculpta (Fr.) Gillet (= Gymnopus ocior (Pers.) Antonín & Noordel.) — коллибия жёлтоножко-

вая, St, мшистые хвойные леса на подстилке и гнилой древесине, VIII–IX, съед., СБР (1–3).

Collybia maculata (Alb. & Schwein.) P. Kumm. (= Rhodocollybia maculata (Alb. & Schwein.) Sing-

er) — коллибия пятнистая, St, Mr, среди мхов, VIII, несъед., СЧС (1), ССФ (1, 2).

♦ Collybia putilla (Fr.) Singer — коллибия маленькая, St, IX, несъед., СБР (3).

Collybia tergina (Fr.) S. Lundell (= Gymnopus terginus (Fr.) Antonín & Noordel.) — коллибия

кожистая, St, VIII, несъед., СЛ (3).

Collybia tuberosa (Bull.) P. Kumm. — коллибия клубненосная, Mm, на подстилке и остатках

шляпочных грибов, VIII–IX, несъед., СЛ (2, 3), СБР (1–3), СЧС (2, 3), ССФ (2, 3).

47

Laccaria Berk. & Broome — Лаковица

Laccaria bicolor (Maire) P.D. Orton — лаковица двуцветная, Mr, VIII–IX, съед., СЛ (2, 3), СБР (2, 3).

Laccaria laccata (Scop.) Cooke — лаковица лаковая, Mr, VI–IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1–3), СЧС

(2), ССФ (1, 2).

Laccaria proxima (Boud.) Pat. — лаковица рыжеватая, Mr, среди сфагновых мхов, VIII, съед.,

СЧС (2), ССФ (1, 2).

Lepista (Fr.) W.G. Sm. — Леписта

Lepista irina (Fr.) H.E. Bigelow — леписта фиалковая, Mr, VIII, несъед., СБР (2).

Marasmius Fr. — Марасмиус, Негниючник

Marasmius androsaceus (L.) Fr. (= Gymnopus androsaceus (L.) J.L. Mata & R.H. Petersen) — не-

гниючник тычинковидный, Fd, St, на опаде хвойных, VII–IX, несъед., СЛ (1–3), СБР (1–3), СЧС

(1, 2), ССФ (1–3).

Marasmius epiphyllus (Pers.) Fr. — негниючник листовой, Fd, St, на опаде лиственных деревьев,

VIII, несъед., СЧС (1).

Marasmius scorodonius (Fr.) Fr. (= Mycetinis scorodonius (Fr.) A.W. Wilson & Desjardin) — чес-

ночный гриб, St, Fd, Le, Hu, на хвое, гнилой древесине, VII–IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1–3).

Melanoleuca Pat. — Меланолейка

Melanoleuca melaleuca (Pers.) Murrill — меланолейка черно-белая, Hu, Mr, VII–IX, несъед., СБР

(1).

Micromphale Gray — Микромфале

Micromphale perforans (Hoffm.) Gray (= Gymnopus perforans (Hoffm.) Antonín & Noordel.) —

микромфале продырявливающий, Fd, St, на хвое пихты и ели, VIII, несъед., СЛ (1–3), СБР (1–3),

СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Mycena (Pers.) Roussel — Мицена

Mycena abramsii (Murrill) Murrill — мицена Абрамса, St, Lep, на подстилке и погребённой дре-

весине, VIII, несъед., СБР (3).

Mycena amicta (Fr.) Quél. — мицена ирис, St, Lep, на подстилке, VIII, несъед., СЛ (3).

Mycena arcangeliana Bres. — мицена таинственная, Le, на заросших мхом пнях, VIII–IX,

несъед., СЛ (3).

Mycena clavicularis (Fr.) Gillet — мицена булавковая, St, Le, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (3).

Mycena epipterygia var. epipterygia (Scop.) Gray (= Mycena epipterygia (Scop.) Gray) — мицена

скользкая, St, Le, на подстилке и гнилых пнях, VI–VIII, несъед., СБР (3), СЧС (1).

Mycena epipterygia var. epipterygioides (A. Pearson) Kühner (= Mycena epipterygioides A. Pearson)

— мицена скользковатая, St, Le, на подстилке и гнилых пнях, VIII, несъед., СБР (3).

Mycena filopes (Bull.) P. Kumm. — мицена нитевидноножковая, St, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (3).

48

Mycena flavoalba (Fr.) Quél. — мицена желтовато-белая, St, VII–VIII, несъед., СБР (2), СЧС (1).

Mycena galericulata (Scop.) Gray — мицена колокольчатая, Le, на пнях, VII–VIII, несъед., СЛ (1–3).

Mycena galopus var. galopus (Pers.) P. Kumm. (= Mycena galopus (Pers.) P. Kumm.) — мицена

млечноножковая, St, среди мхов во влажных местах, VI–VIII, несъед., СЧС (1, 3), ССФ (1–3).

Mycena galopus var. nigra Rea — мицена млечноножковая, черная, St, VIII–IX, несъед., ССФ (2, 3).

Mycena hiemalis (Osbeck) Quél. — мицена зимняя, Le, на заросших мхом пнях и основаниях

стволов лиственных и хвойных деревьев, VIII–IX, несъед., СЛ (3).

Mycena laevigata (Lasch) Gillet — мицена гладкая, Le, на пнях и валеже хвойных, VI–VIII, не-

съед., СБР (2, 3), СЧС (1).

Mycena maculata P. Karst. — мицена пятнистая, Le, на пнях и валеже хвойных деревьев, VIII,


Mycena megaspora Kauffman & A.H. Sm. — мицена крупноспоровая, M, среди сфагновых мхов,

VIII–IX, местами обильно, несъед., СЧС (1), ССФ (1, 3).

Mycena metata (Fr.) P. Kumm. — мицена конусовидная, St, VIII–IX, несъед., СЛ (3).

Mycena oregonensis A.H. Sm. — мицена оранжевая, M, VIII, несъед., СЛ (2).

Mycena polygramma (Bull.) Gray — мицена полосатоножковая, St, Le, VI–VIII, несъед., СЛ (1).

Mycena psammicola (Berk. & Broome) Sacc. — мицена песчаная, St, среди мхов и лишайников,

VIII, несъед., СЛ (2, 3).

Mycena pura (Pers.) P. Kumm. — мицена чистая, St, VII–IX, яд., СЛ (3), СБР (1–3).

Mycena rorida (Fr.) Quél. (= Roridomyces roridus (Fr.) Rexer) — мицена росяная, St, VI–IX, не-

съед., СЛ (1, 2), СБР (1–3), СЧС (1), ССФ (1).

Mycena rosella (Fr.) P. Kumm. — мицена розоватая, St, VIII, несъед., СЛ (2).

Mycena rubromarginata (Fr.) P. Kumm. — мицена краснокраепластинковая, St, Le, на отпаде и

опаде, VIII, несъед., СЛ (2), СБР (2).

Mycena simia Kühner — мицена липкая, St, Le, на подстилке и гнилых пнях, VIII–IX, несъед., СЛ

(3), СБР (3).

Mycena stipata Maas Geest. & Schwöbel — мицена скученная, Lep, на пнях и валеже лиственных

и хвойных деревьев, VIII–IX, несъед., СЛ (2), СБР (2), СЧС (1).

Mycena viscosa Maire (= Mycena epipterygia var. viscosa (Maire) Ricken) — мицена скользкая, St,

Le, на подстилке и гнилых пнях, VIII–IX, несъед., СЛ (3).

Mycena vitilis (Fr.) Quél. — мицена плетеная, St, Lh, на подстилке, VIII–IX, несъед., СБР (3),

СЧС (2).

Mycena vulgaris (Pers.) P. Kumm. — мицена обыкновенная, St, на подстилке, хвое сосны, VIII,


49

Omphalina Quél. — Омфалина

Omphalina epichysium (Pers.) Quél. (= Arrhenia epichysium (Pers.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo &

Vilgalys) — омфалина пнёвая, Lep, на заросшей мхом древесине хвойных, VII–IX, несъед., СЛ

(1), СБР (1, 3), СЧС (1).

Omphalina sphagnicola (Berk.) M.M. Moser (=Arrhenia sphagnicola (Berk.) Redhead, Lutzoni, Mon-

calvo & Vilgalys) — омфалина болотная, M, среди сфагновых мхов, VI–IX, несъед., СЧС (1, 2),

ССФ (1–3).

Omphalina umbellifera (L.) Quél. (= Lichenomphalia umbellifera (L.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo &

Vilgalys) — омфалина пустошная, St, Le, хвойные и смешанные леса, вдоль дорог на заросшей

мхами древесине или на почве среди мхов, VIII–IX, несъед., СБР (1, 2), СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Rickenella Raithelch. — Риккенелла

Rickenella fibula (Bull.) Raithelh. — риккенелла пряжечная, M, среди зелёных мхов, VIII, несъед.,

СЛ (2, 3).

Strobilurus Singer — Стробилурус, Шишколюб

Strobilurus stephanocystis (Kühner & Romagn. ex Hora) Singer — шишколюб увенчанный, St, на

погребённых сосновых шишках, V–VI, VIII–IX, съед., СЛ (1), СБР (1), СЧС (1), ССФ (1, 3).

Tephrocybe Donk — Тефроцибе

Tephrocybe confusa (P.D. Orton) P.D. Orton (= Lyophyllum confusum (P.D. Orton) Gulden) — теф-

роцибе спутанный, St, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (2, 3).

Tephrocybe palustris (Peck) Donk (= Lyophyllum palustre (Peck) Singer) — тефроцибе болотный,

M, среди сфагновых мхов, VI–VIII, несъед., СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Tephrocybe rancida (Fr.) Donk (= Lyophyllum rancidum (Fr.) Singer) — тефроцибе прогорклый, St,

VIII, несъед., СБР (2).

Tricholoma (Fr.) Staude — Рядовка

Tricholoma flavovirens (Pres.) S. Ludell (= Tricholoma equestre (L.) P. Kumm.) — зеленушка, ря-

довка золотистая, Mr, VIII–IX, съед., СЛ (3), СБР (1–3).

Tricholoma focale (Fr.) Ricken — рядовка перевязанная, Mr, VIII–IX, p., местами обильно, съед., СЛ (1).

Tricholoma psammopus (Kalchbr.) Quél. — рядовка лиственничная, Mr, VIII, несъед., СЛ (3), СБР (3).

♦ Tricholoma sciodes (Pers.) C. Martín — рядовка тёмная, Mr, VIII, несъед., СБР (3).

Tricholoma terreum (Schaeff.) P. Kumm. — рядовка землистая, Mr, VIII–IX, съед., СЛ (3).

Tricholoma vaccinum (Schaeff.) P. Kumm. — рядовка рыжевато-красная, Mr, VII–VIII, несъед.,

СБР (1, 3).

Tricholoma virgatum (Fr.) P. Kumm. — рядовка заострённая, Mr, VIII, яд., СБР (1–3).

50

Tricholomopsis Singer — Трихоломопсис, Рядовка

Tricholomopsis decora (Fr.) Singer — рядовка красивая, Lep., на пнях и валеже хвойных, VIII, не-

съед., СЛ (1).

Tricholomopsis rutilans (Schaeff.) Singer — рядовка жёлто-красная, Lep, на пнях и валеже хвой-

ных деревьев, VI–IX, съед., СЛ (1), СБР (3).

Xeromphalina Kühner & Maire — Ксеромфалина

Xeromphalina campanella (Batsch) Kühner & Maire — ксеромфалина колокольчатая, Lep, на пнях

и валеже хвойных деревьев, V–VIII, несъед., СЛ (1–3), СБР (1–3), СЧС (1), ССФ (2, 3).

Xeromphalina caulicinalis (Fr.) Kühner & Maire — ксеромфалина стеблевидная, St, среди мхов,

IX, несъед., СБР (2, 3).

Xeromphalina cornui (Quél.) J. Favre — ксеромфалина зернистая, St, среди сфагновых мхов, VIII–

IX, несъед., СЧС (1, 2).

Xeromphalina fellea Maire & Malençon — ксеромфалина горькая, St, на подстилке, VIII, несъед.,

СБР (3).

BOLETALES J.-E. Gilbert — Болетальные

Boletaceae Chevall. — Трубчатые, Болетовые

Boletus L. — Болет, Боровик

Boletus edulis Bull. — белый гриб, Mr, VIII–IX, съед., СЛ (3).

Boletus pinophilus Pilát & Dermek — белый гриб сосновый, Mr, VII–IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1–3).

Chalciporus Bataille — Халципор, Масленок

Chalciporus piperatus (Bull.) Bataille — перечный гриб, Mr, VIII–IX, несъед., СЛ (1–3), СБР (1–3).

Gyroporus Quél. — Гиропор, Круглопоровик

Gyroporus cyanescens (Bull.) Quél. — гиропор синеющий, синяк, Mr, IX, съед., СЛ (3).

Leccinum Gray — Лекцин, Подберёзовик, Подосиновик

Leccinum aurantiacum (Bull.) Gray — подосиновик, красноголовик, Mr, VII–VIII, съед., СЛ (1),

СБР (1).

Leccinum melaneum (Smotl.) Pilát et Dermek — подберёзовик чёрный, Mr, среди мхов, VIII, съед.,

ССФ (3).

Leccinum holopus (Rostk.) Watling — подберёзовик болотный, беловатый, Mr, заболоченные хвойные

и лиственные леса с берёзой пушистой, часто среди сфагновых мхов, VIII, съед., ССФ (1–3).

Leccinum oxydabile (Singer) Singer — подберёзовик окисляющийся, Mr, среди мхов, VII, съед.,

СЛ (1, 2), ССФ (1).

Leccinum scabrum (Bull.) Gray — подберёзовик обыкновенный, Mr, смешанные с берёзой леса

VI–IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1, 3), СЧС (1, 2), ССФ (3).

51

Leccinum versipelle (Fr. & Hök) Snell — подосиновик жёлто-бурый, Mr, под берёзами, VIII–IX,


Suillus Gray — Маслёнок

Suillus aeruginascens (Opat.) Snell (= Suillus laricinus (Berk.) Kuntze) — маслёнок лиственничный

серый, Mr, под лиственицами, VI–IX, съед., СЛ (1).

Suillus bovinus (L.) Roussel— козляк, Mr, VIII–IX, съед., СЛ (1, 3), СБР (1).

Suillus clintonianus (Peck) Kuntze — маслёнок лиственничный, каштановый, Mr, под лиственни-

цами, VII–IX, съед., СЛ (1–3).

Suillus flavidus (Fr.) Singer — маслёнок желтоватый, болотный, Mr, VIII, съед., СЧС (2).

Suillus granulatus (L.) Roussel — маслёнок зернистый, Mr, VIII, съед., СЛ (3).

Suillus grevillei (Klotzsch) Singer — маслёнок лиственничный, Mr, под лиственницами, VII–IX,

съед., СЛ (1–3).

Suillus luteus (L.) Roussel — маслёнок поздний, Mr, VI–VIII, съед., СЛ (1–3), СБР (1–3).

Suillus variegatus (Sw.) Kuntze — маслёнок жёлто-бурый, Mr, VIII–IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1–

3), СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Xerocomus Quél. — Моховик

Xerocomus subtomentosus (L.) Quél. — моховик зелёный, Mr, VI–IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1).

Gomphidiaceae Maire ex Jülich — Мокруховые

Chroogomphus (Singer) O.K. Mill. — Хроогомф, Мокруха

Chroogomphus rutilus (Schaeff.) O.K. Mill. — хроогомф пурпуровый, Mr, VI–IX, съед., СЛ (1–3),

СБР (1–3), СЧС (1, 2), ССФ (1, 3).

Hygrophoraceae Lotsy — Гигрофоровые

Gliophorus Herink — Глиофор

Gliophorus laetus (Pers.) Herink (= Hygrocybe laeta (Pers.) P. Kumm.) — гигроцибе яркая, Hu,

VIII, несъед., СБР (2).

Paxillaceae Lotsy — Паксилловые, Свинушковые

Hygrophoropsis (J. Schröt.) Maire ex Martin-Sans — Гигрофороп

Hygrophoropsis aurantiaca (Wulfen) Maire — лисичка ложная, St, Lep, на гнилой древесине, VIII–

IX, съед., СЛ (2, 3), СБР (1, 3), СЧС (2).

Paxillus Fr. — Свинушка

Paxillus atrotomentosus (Batsch) Fr. (= Tapinella atrotomentosa (Batsch) Šutara) — свинушка

толстая, Lep, на пнях хвойных, иногда на гнилой древесине, VIII–IX, несъед., СБР (1, 3).

Paxillus involutus (Batsch) Fr. — свинушка тонкая, Mr, под хвойными и лиственными, иногда на

гнилой древесине, VIII–IX, яд., СЛ (1), СБР (1–3), СЧС (1–3), ССФ (1–3).

52

POLYPORALES (Herter) Gaum. — Полипоральные

Polyporaceae Fr.— Полипоровые

Lentinus Fr. — Лентин, пилолистник

Lentinus lepideus (Fr.) Fr. (= Neolentinus suffrutescens (Brot.) T.W. May & A.E. Wood) —

пилолистник чешуйчатый, Le, на пнях и валеже хвойных, VI–VIII, несъед. СЛ (1).

Pleurotus (Fr.) P. Kumm. — Вешенка

Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quél. — вешенка буковая, Le, Р, на древесине лиственных деревьев,

VIII, съед., СЛ (1, 3), СБР (1, 3).

Polyporus P. Mich. ex Adans. — Трутовик, полипорус

Polyporus melanopus (Pers.) Fr. — трутовик черноножковый, Le, на валёжной древесине, VIII–

IX, несъед., СЛ (2).

RUSSULALES Kreisel ex Kirk et al. — Руссулальные

Russulaceae Lotsy — Сыроежковые

Lactarius Pers. — Млечник, Груздь

Lactarius flexuosus (Pers.) Gray (= Lactarius zonarius (Bull.) Fr.) — млечник извилистый, серушка, Mr,

под лиственными и хвойными деревьями, VII–VIII, съед., СЛ (1), СБР (1, 2), СЧС (1), ССФ (1).

Lactarius helvus (Fr.) Fr. — млечник серо-розовый, Mr, под хвойными деревьями, во влажных ме-

стах, часто среди сфагновых мхов, VIII–IX, несъед., СЛ (2, 3), СБР (2, 3), СЧС (1), ССФ (1–3).

Lactarius musteus Fr. — млечник белый, Mr, VIII, съед., СЛ (2), СБР (2).

Lactarius necator (Bull.) Pers. — груздь чёрный, Mr, под берёзами, VIII–IX, съед., СБР (1, 3).

Lactarius rufus (Scop.) Fr. — горькушка, Mr, под хвойными и лиственными деревьями, VII–IX,

съед., СЛ (1–3), СБР (1–3), СЧС (1–3), ССФ (1–3).

Lactarius spinosulus Quél. & Le Bret. — млечник шиповато-чешуйчатый, Mr, VIII, несъед., СБР (1).

Lactarius theiogalus (Bull.) Gray — млечник серно-млечный, золотистый, Mr, VIII–IX, съед., СЛ

(2), СЧС (1).

Lactarius torminosus (Schaeff.) Pers. — волнушка, Mr, под берёзами, VIII–IX, съед., СЛ (1–3),

СБР (1, 3).

Lactarius trivialis (Fr.) Fr. — млечник обыкновенный, гладыш, Mr, под хвойными, VII–VIII,

съед., СЛ (1–3), СБР (1–3), СЧС (1).

Lactarius vietus (Fr.) Fr. — млечник блеклый, Mr, под лиственными деревьями, VIII–IX, съед.,

СЛ (2, 3), СБР (1–3), СЧС (1), ССФ (1–3).

Russula Pers. — Сыроежка

Russula adusta (Pers.) Fr. — сыроежка чёрная, Mr, под хвойными деревьями, VII–VIII, съед., СЛ

(1), СБР (1, 3).

53

Russula anatina Romagn. — сыроежка голубиная, Mr, преимущественно, под берёзами, VIII,

съед., СЛ (2, 3).

Russula atropurpurea (Krombh.) Britzelm. — сыроежка пурпуровая, Mr, преимущественно, под

березами, VII–VIII, съед., СЛ (2), СБР (1–3).

Russula betularum Hora — сыроежка берёзовая, Mr, под берёзами, VIII–IX, съед., СЛ (1–3), ССФ (2).

Russula chamaeleontina (Lasch) Fr. — сыроежка переменчивая, Mr, под хвойными и лиственны-

ми деревьями, VII–VIII, съед., СБР (1).

Russula claroflava Grove — сыроежка светло-жёлтая, Mr, под лиственными деревьями, VII–VIII,

съед., ССФ (3).

Russula decolorans (Fr.) Fr. — сыроежка сереющая, Mr, VII–VIII, съед., СЧС (1), ССФ (1, 2).

Russula depallens (Pers.) Fr. — сыроежка выцветающая, Mr, на почве, VIII, съед., СЛ (1, 3), СБР (1).

Russula elaeodes (Bres.) Bon (= Russula clavipes Velen.) — сыроежка селёдочная, оливковая, Mr,

под лиственными деревьями, VIII–IX, съед., СЛ (1–3), СБР (1–3).

Russula emetica (Schaeff.) Pers. — сыроежка жгучеедкая, Mr, среди сфагновых мхов, VII–IX, не-

съед., СЧС (1, 2), ССФ (1–3).

Russula foetens Pers. — валуй, Mr, под хвойными и лиственными, VII–VIII, съед., СЛ (2).

Russula fragilis Fr. — сыроежка хрупкая, Mr, под хвойными и лиственными деревьями, VIII–IX,

несъед., СЛ (1, 2), СБР (1–3).

Russula grisea Fr. — сыроежка серая, Mr, под хвойными и лиственными деревьями, VII–VIII,

съед., СЛ (1, 2).

Russula mustelina Fr. — сыроежка гладкокожая, Mr, под хвойными деревьями, VIII, съед., СЛ

(2), СБР (1).

Russula nigricans Fr. — сыроежка чернеющая, Mr, в хвойных и лиственных лесах, VII–VIII,


Russula paludosa Britzelm. — сыроежка болотная, Mr, под хвойными деревьями, среди сфагно-

вых мхов, VII–VIII, съед., СЧС (1, 2), ССФ (2, 3).

Russula puellaris Fr. — сыроежка девичья, Mr, под хвойными, VII–VIII, съед., СЛ (1), СБР (1, 3),

ССФ (1).

Russula queletii Fr. — сыроежка Келе, Mr, VIII, несъед., СЛ (1), СБР (1).

Russula rosea Pers. — сыроежка розовая, Mr, под хвойными, VIII, съед., СЛ (1), СБР (1).

Russula vesca Fr. — сыроежка пищевая, Mr, VII–VIII, съед., СЛ (2, 3), СБР (1–3).

Russula vinosa Lindblad — сыроежка винно-красная, Mr, VIII, съед., СБР (2, 3).

Russula violacea Quél. — сыроежка фиолетовая, Mr, VIII, съед., СБР (1–3).

Russula xerampelina (Schaeff.) Fr. — сыроежка селёдочная, Mr, преимущественно под хвойными

деревьями, VII–VIII, съед., СЛ (2, 3), СБР (1–3).

54

5 МОНИТОРИНГ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ

5.1 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка

лишайниково-вейникового

5.1.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов

сосняка лишайниково-вейникового

В сосняке лишайниково-вейниковом нами в 2010–2012 гг. (III период исследований) вы-

явлено 135 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 34 родам и 12 семействам

(таблица 2). При этом было обнаружено 62 вида, ранее не отмеченных в этом типе леса, из ко-

торых 8 видов оказались новыми для Пермского края: Cortinarius depressus, C. holophaeus,

C. inamoenus, C. rubricosus, C. saniosus, C. tubulipes, C. vespertinus, Inocybe margaritispora.

Таблица 2 — Таксономический состав агарикоидных базидиомицетов сосняка лишайниково-

вейникового

Порядок Семейство Род

Число видов

за всё время

(1975–2012 гг.)

в том числе:

1975–

1977 гг.

1994–

1996 гг.

2010–

2012 гг.

1 2 3 4 5 6 7

Agar

ical

es

Agaricaceae Cystoderma 5 3 2 4

Amanitaceae Amanita 7 3 1 6

Bolbitiaceae Conocybe 1 – – 1

Coprinaceae Coprinus 2 1 1 –

Psathyrella 2 2 – –

Cortinariaceae

Cortinarius 51 10 17 43

Galerina 8 2 3 7

Gymnopilus 2 2 1 1

Hebeloma 2 2 1 –

Inocybe 9 4 6 5

Entolomataceae Clitopilus 1 – 1 1

Entoloma 7 4 4 1

Pluteaceae Pluteus 1 – 1 –

Strophariaceae

Hypholoma 1 1 – –

Pholiota 1 1 – 1

Psilocybe 1 1 1 1

55

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7

Tri

cholo

mata

ceae

Baeospora 1 – – 1

Cantharellula 1 1 1 1

Clitocybe 7 5 4 7

Collybia 4 1 2 4

Laccaria 2 1 2 2

Marasmius 2 2 2 2

Micromphale 1 1 1 1

Mycena 19 3 7 13

Omphalina 1 1 – –

Rickenella 1 – 1 1

Strobilurus 1 1 – –

Tephrocybe 1 – – 1

Tricholoma 4 1 – 3

Tricholomopsis 2 2 – –

Xeromphalina 1 1 1 1

Bole

tale

s Boletaceae

Boletus 2 1 1 2

Chalciporus 1 1 1 1

Gyroporus 1 – – 1

Leccinum 3 3 2 1

Suillus 7 6 4 6

Xerocomus 1 1 1 1

Gomphidiaceae Chroogomphus 1 1 1 1

Paxillaceae Hygrophoropsis 1 – 1 1

Paxillus 1 1 – –

Polyporales Polyporaceae

Lentinus 1 1 – –

Pleurotus 1 1 – 1

Polyporus 1 – 1 –

Russulales Russulaceae Lactarius 8 4 7 5

Russula 16 9 11 7

4 14 45 194 85 90 135

В I (1975–1977 гг.) и II (1994–1996 гг.) периоды наблюдений было отмечено 85 и 90 ви-

дов грибов, соответственно. При оптимальных погодных условиях, ведущими факторами для

развития грибов являются: их жизненное состояние, внутри- и межвидовые отношения, позво-

ляющие появляться определённому числу видов, а также наличие и доступность питательных

веществ. Если учесть, что базидиомы могут появляться не каждый сезон, а мицелий остаётся в

субстрате в жизнеспособном состоянии [Бурова, 1986; Шубин, 1990, 2009; Переведенцева,

2000; Иванов, 2014; Gordon, 2014], то к первому списку видов грибов можно добавлять виды,

выявленные в последующие годы наблюдений. В связи с этим к настоящему времени, с учётом

всех наблюдений (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.), список включает 194 вида и внутри-

видовых таксона агарикоидных грибов, относящихся к 45 родам, 14 семействам и 4 порядкам.

56

Таким образом, сравнивая наши данные с предыдущими результатами исследований,

установлено, что по периодам выявлялось 43,8 % (I период), 46,4 % (II период) и 69,6 % (III пе-

риод) общего видового состава грибов (за 1975–2012 гг.)

В III период наблюдений отмечены колебания числа видов по годам: от 18 (2010 г.) до

118 (2012 г.). Самым неблагоприятным для развития большинства видов оказался засушливый

2010 г. Но все же в этот сезон были отмечены такие виды как Boletus edulis, Laccaria laccata,

виды рода Suillus и некоторые другие. Только в 2010 г. в данном ценозе был обнаружен

Cortinarius inamoenus, новый вид для Пермского края. Наибольшее число видов выявлено в

тёплый и дождливый 2012 г. В этот сезон, новыми для ценоза оказались: Amanita pantherina,

Cortinarius acutus, C. tabularis, C. depressus, Inocybe margaritispora, Cystoderma rugosoreticulata

и другие.

Сопоставляя наши данные с предыдущими результатами исследований, установлено, что

в отдельные годы доля выявленных видов также варьирует. Ежегодно обнаруживалось от 9

(2010 г.) и 20 % (1996 г.) до 37 (1976 и 2011 гг.) и 61 % (2012 г.) общего видового состава гри-

бов (за все три периода, 194 вида). В разные годы выявлялось от 13 (2010 г.) и 42 % (1996 г.) до

84 (1976 г.) и 87 % (2012 г.) видового состава грибов каждого периода исследований. В каждый

сезон наблюдений отмечены новые для ценоза виды. Прослеживается постепенное накопление

видового состава агарикоидных грибов, то есть выявление их скрытого разнообразия (рису-

нок 8).

Рисунок 8 — Изменение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов

в сосняке лишайниково-вейниковом

53 71 63 62

41 38

18 72

118 53

77 85

115 126 132 136

153

194

R² = 0,9487

0

50

100

150

200

250

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012

число видов за сезон

общее выявленное разнообразие

Линейная (общее выявленное разнообразие)

57

Общими для всех трёх периодов исследований были 36 видов. Сюда относятся: Lactarius

trivialis, L. rufus, Mycena galericulata, Boletus pinophilus, Cortinarius mucosus, Clitocybe vibecina и

другие. Доля общих видов в микобиоте ценоза составляет 18,6 %, причём почти половина из

них (17 видов) были доминантами по биомассе или по числу базидиом в различные сезоны

наблюдений. Большинство общих видов является микоризообразователями (20 видов), на вто-

ром месте находятся подстилочные сапротрофы (9).

Таким образом, базидиомы формировались не сразу у всех видов, а только у некоторой

части, причём их видовой состав различался по периодам наблюдений, о чем свидетельствуют

индексы общности (JI–II = 33; JII–III = 37; JI–III = 28). Отметим, что видовой состав высших сосуди-

стых растений почти не изменялся (индексы общности Жаккара по видовому составу высших

сосудистых растений между периодами: JI–II = 96; JII–III = 70; JI–III = 73). Увеличилось лишь про-

ективное покрытие зелёных мхов во II период.

В III период наблюдений нами установлено, что ведущими по числу видов являются се-

мейства Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae и Boletaceae (рисунок 9). Виды этих се-

мейств преобладали и в предыдущие периоды исследований, но несколько изменялось их соот-

ношение.

Рисунок 9 — Соотношение ведущих семейств агарикоидных грибов по периодам наблюдений в сосняке

лишайниково-вейниковом (в процентах от общего числа видов за период)

Так, в 1975–1977 гг. (I период) ведущее положение занимали сем. Cortinariaceae

(23,5 %), Tricholomataceae (23,5 %), Russulaceae (15,3 %) и Boletaceae (14,2 %). В 1994–1996 гг.

(II период) увеличились доли всех указанных семейств в составе микобиоты. В 2010–2012 гг.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

23,5 31,1

41,5

23,5

23,3

27,4 15,3

20

8,9 14,2

10 8,9 23,5

15,6 13,3

остальные семейства

Boletaceae

Russulaceae

Tricholomataceae

Cortinariaceae

58

(III период) преобладают сем. Cortinariaceae (41,5 %) и Tricholomataceae (27,4 %). Сем. Russu-

laceae и Boletaceae составляют по 8,9 % от числа видов за III период. Лидирующим по числу

видов в III период становится сем. Cortinariaceae, в основном, за счёт увеличения числа видов

рода Cortinarius.

Если рассмотреть соотношение видов по семействам за все три периода исследований,

то также ведущими являются семейства Cortinariaceae (72 вида или 37,2 % от общего числа ви-

дов), Tricholomataceae (48 видов или 24,8 %) и Russulaceae (24 вида или 12,4 %). Семейство

Boletaceae содержит 15 видов, или 7,7 %. Сем. Pluteaceae, Bolbitiaceae и Gomphidiaceae содер-

жат в ценозе по одному виду. Остальные семейства содержат от 2 до 8 видов, что составляет в

сумме 32 вида или 16,9 % (рисунок 10). Коэффициент средней видовой насыщенности семей-

ства составил 13,9.

Рисунок 10 — Соотношение видов в семействах агарикоидных базидиомицетов в сосняке лишайниково-

вейниковом за всё время исследований (в процентах от общего числа видов за все три периода)

Таким образом, представители трёх ведущих семейств составляют 74,4 %, от числа всех

выявленных в сосняке лишайниково-вейниковом видов грибов. Преобладание семейств

Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae характерно для всей лесной зоны Голарктики и

указывает на бореальный характер микобиоты [Нездойминого, 1970; Сержанина, 1984; Морозо-

ва, 2001]. Отметим, что для Пермского края установлено преобладание видов сем. Tricholoma-

Cortinariaceae;

37,2

Tricholomataceae;

24,8 Russulaceae; 12,4

Boletaceae; 7,7

Entolomataceae;

4,1

Amanitaceae; 3,6

Agaricaceae; 2,6

Coprinaceae; 2,1

Polyporaceae; 1,5

Strophariaceae;

1,5

Paxillaceae; 1

Gomphidiaceae;

0,5

Pluteaceae; 0,5 Bolbitiaceae; 0,5

59

taceae во всех ботанико-географических районах [Переведенцева, 2012]. Также в исследуемом

ценозе значительна доля сем. Boletaceae, что характерно для сосновых лесов таёжной зоны [Пе-

реведенцева, 1999, 2000; Паламарчук 2005; Кириллова, 2007; Десятова, 2008; Илюхин, 2010].

Семейства Amanitaceae и Boletaceae подчёркивают неморальные черты микобиоты исследуемо-

го ценоза. То есть микобиота сосняка лишайниково-вейникового является бореальной с немо-

ральными чертами.

В спектре ведущих выявлены роды: Cortinarius (26,3 % от числа видов за все три перио-

да наблюдений), Mycena (9,8 %), Russula (8,2 %), Inocybe (4,6 %), Galerina (4,1 %), Lactarius

(4,1 %), Amanita (3,6 %), Clitocybe (3,6 %), Entoloma (3,6 %) и Suillus (3,6 %) (рисунок 11).

Остальные 35 родов содержат от 1 до 5 видов, что составляет в сумме 28,5 %. Коэффициент

средней видовой насыщенности рода составил 4,3.

Рисунок 11 — Соотношение ведущих родов грибов в сосняке лишайниково-вейниковом

за всё время исследований (в процентах от числа видов за 1975–2012 гг.)

Преобладание в составе микобиоты родов Cortinarius, Mycena, Inocybe, Lactarius, Galeri-

na, Clitocybe характерно для северных широт и подтверждает бореальный характер микобиоты

[Нездойминого, 1996; Морозова, 2001; Сопина, 2001; Паламарчук, 2005; Кириллова, 2007; Де-

сятова, 2008; Переведенцева, 2014; Ohenoja, 2010]. Высокие ранги родов Russula, Entoloma, Am-

anita свойственны неморальным территориям [Кириллова, 2007; Десятова, 2008; Илюхин,

2010]. Таким образом, анализ спектра родов свидетельствует о наличии бореальных и немо-

ральных черт в микобиоте исследуемого ценоза.

26,3

9,8 8,2

4,6 4,1 4,1 3,6 3,6 3,6 3,6

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

60

5.1.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов

сосняка лишайниково-вейникового

В III период исследований (2010–2012 гг.), как и в целом за все три периода наблюдений

(1975–2012 гг.), в сосняке лишайниково-вейниковом выявлено 7 эколого-трофических групп

грибов: микоризообразователи, ксилотрофы, подстилочные и гумусовые сапротрофы, бриотро-

фы, копротрофы и микотрофы. В I период исследований не были обнаружены микотрофы и ко-

протрофы (рисунок 12).

Рисунок 12 — Соотношение эколого-трофических групп грибов в сосняке лишайниково-вейниковом по

периодам исследований (в процентах от общего числа видов за период): Mr — микоризообразователи; St

— подстилочные сапротрофы; Le — ксилотрофы; M — бриотрофы; Hu — гумусовые сапротрофы

Соотношение эколого-трофических групп грибов, установленное нами в III период

наблюдений, было примерно таким же и в предыдущие периоды исследований. Ведущими яв-

лялись микоризообразователи, подстилочные сапротрофы и ксилотрофы. Остановимся на ха-

рактеристике отдельных эколого-трофических групп.

Микоризообразователи. Виды данной эколого-трофической группы являются, большей

частью, микоризообразователями сосны обыкновенной, а также лиственницы сибирской и бе-

рёзы повислой. В III период наблюдений нами было отмечено 85 видов микоризных грибов, что

составляет 63 % от общего числа видов за период. В 1975–1977 и 1994–1996гг. их встречалось

1975-1977 гг.

1994-1996 гг.

2010-2012 гг. 0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

MrSt

LeHu

Mпрочие

56,5

24,6

14,1

2,4 2,4

62,2

20

8,9

1,1 5,6 2,2

63

23

8,1

1,4 3,7 0,8

61

меньше, чем в III период (48 и 56 видов соответственно). Доля микоризообразователей в соста-

ве микобиоты разных периодов исследований изменялась незначительно (на 6,5 % между мак-

симальным и минимальным значениями), хотя их видовой состав претерпел изменения (JI–II =

33; JII–III = 37; JI–III = 27).

В целом (за все три периода) выявлено 117 видов микоризных грибов (60,3 % от общего

числа видов). Некоторые исследователи считают, что преобладание в составе микобиоты мико-

ризообразователей характерно для старовозрастных лесов [Бурова, 1986; Шубин, 1990; Сопина,

2001; Паламарчук, 2005].

Наибольшее число видов микоризообразователей, выявленных в 2010–2012 гг., содер-

жится в семействах Cortinariaceae, Russulaceae и Boletaceae (рисунок 13).

Рисунок 13 — Соотношение ведущих семейств микоризных грибов в сосняке лишайниково-вейниковом

по периодам наблюдений (в процентах от числа видов микоризных грибов за период)

При сравнении наших данных с результатами предыдущих лет заметно увеличение чис-

ла видов сем. Cortinariaceae (с 15 до 47 видов, или с 31,2 до 55,3 %) и некоторые колебания

числа видов сем. Russulaceae и Boletaceae. В итоговом списке (1975–2012 гг.) наибольшее число

видов микоризных грибов содержится в сем. Cortinariaceae (61 вид или 52,1 % от общего числа

видов микоризных грибов в ценозе), Russulaceae (24 вида, или 20,5 %) и Boletaceae (15 видов,

или 12,7 %). Остальные семейства содержат 17 видов (14,7 %).

Анализируя общий список видов микоризных грибов, когда-либо выявленных в сосняке

лишайниково-вейниковом, отметим, что наибольшее их число содержится в 6 родах: Cortinarius

(50 видов), Russula (16), Inocybe (9), Lactarius (8), Amanita (7) и Suillus (7). Остальные 12 родов

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

31,2 41,1

55,3

27,1

32,1 14,1

25

16,1 14,1

16,7 10,7 16,5


Boletaceae

Russulaceae

Cortinariaceae

62

содержат от 1 до 4 видов. В различные периоды происходит изменение числа видов в ведущих

родах (рисунок 14).

Рисунок 14 — Соотношение ведущих родов микоризных грибов в сосняке лишайниково-вейниковом по

периодам наблюдений (в процентах от числа видов микоризных грибов за период)

В I период исследований лидирующие позиции занимали виды родов Cortinarius и

Russula, причём их доли в составе микобиоты были равны (по 18,8 %). Во II период ведущее

положение по числу видов занимает род Cortinarius (28,6 %), на втором месте — род Russula

(19,6 %). В III период нами выявлено, что положение ведущих родов сохраняется, однако про-

исходит увеличение разрыва между ними (Cortinarius — 49,4 %, Russula — 8,2 %).

Общими для всех периодов были 20 видов. Виды с широкой экологической амплитудой

появлялись в каждый период исследований, например, Lactarius rufus, Lactarius torminosus,

Xerocomus subtomentosus и некоторые другие. В I и III периоды было выявлено 8 видов мико-

ризных грибов, не встречавшихся во II период: Inocybe oblectabilis, Cortinarius argentatus, Ama-

nita porphyria и другие. При сравнении списков видов по годам, отмечено, что ежегодно встре-

чались только два вида — Suillus clintonianus и Inocybe lacera.

Сравнивая собственные результаты исследований (2010–2012 гг.) с данными предыду-

щих периодов, отметим, что распределение микоризообразователей по годам наблюдений

крайне неравномерно. Наименьшее число видов микоризных грибов выявлено в засушливый

2010 г. (11 видов, или 9,4 % от общего числа видов за всё время исследований), а также в тёп-

лый и дождливый 1995 г. (22 вида, или 18,8 %). Выявление меньшего числа видов в благопри-

ятный 1995 г. может быть дополнительно связано с восстановлением мицелия после массового

появления базидиом в 1994 г. [Шубин, 2009; Иванов, 2014]. Наибольшее число видов было в

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

18,8 28,6

49,4 18,8

19,6

8,2

27,3 19,8 16,4 остальные роды

Amanita

Suillus

Lactarius

Inocybe

Russula

Cortinarius

63

2012 г. (78 видов, или 66,7 %). Все новые для Пермского края виды, зафиксированные в сосняке

лишайниково-вейниковом, являются микоризообразователями, большинство из которых выяв-

лено в 2012 г.

Подстилочные сапротрофы. Нами установлено, что в III период исследований, на вто-

ром месте по видовому составу находятся подстилочные сапротрофы, составляя 23 % от числа

видов за период. В различные периоды наблюдений доли данной группы практически не изме-

нялись (на 4,6 % между максимальным и минимальным значениями). В целом, за все три пери-

ода наблюдений в сосняке лишайниково-вейниковом выявлено 42 вида подстилочных сапро-

трофов (21,6 % от общего числа видов).

В итоговом списке (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.) группа подстилочных сапро-

трофов, представлена 6 семействами. Ведущими являются сем. Tricholomataceae (28 видов, или

66,7 % от всех выявленных подстилочных сапротрофов), Entolomataceae (6 видов, или 14,3 %) и

Agaricaceae (5 видов, или 11,9 %). Указанные семейства были лидирующими по числу видов в

каждый из периодов наблюдений, а преобладающим всегда было сем. Tricholomataceae.

Наибольшее число видов подстилочных сапротрофов, выявленных нами в III период, от-

носится к роду Mycena (29,0 %) и Clitocybe (22,7 %). В I период ведущее положение занимал

род Clitocybe (23,8 %), доля которого ко II периоду уравнивается с долей рода Entoloma (по

22,2 %). В целом, наибольшее число видов относится к 4 родам: Mycena (12 видов), Clitocybe

(7), Entoloma (6), Cystoderma (5). Наименьшее число видов отмечено в 2010 г. (3 вида), а

наибольшее — в 2012 г. (25 видов). Общими для всех периодов исследований были 11 видов,

например Marasmius androsaceus, Clitocybe vibecina, Entoloma sericeum и другие.

Отметим, что хотя видовой состав подстилочных сапротрофов изменялся в разные пери-

оды наблюдений, он оказался более стабильным в сравнении с видовым составом микоризных

грибов (JI–II = 44; JII–III = 36; JI–III = 37), что видимо, связано с бедностью и специфичностью суб-

страта сосновых лесов.

Ксилотрофы. В III период исследований ксилотрофы составляют 8,1 % от общего числа

видов за период. Анализируя данные за все три периода исследований, заметим, что во II пери-

од их было примерно столько же (8,9 %), а в I период — 14,1 %. В целом (за 1975–2012 гг.), к

группе ксилотрофов относится 23 вида, или 11,9 % от общего числа видов в ценозе. Наиболее

часто встречаются такие виды как Pleurotus pulmonarius, Tricholomopsis decora, Polyporus mela-

nopus, Gymnopilus hybridus, Mycena galericulata, Hypholoma fasciculare и другие. Они обитают

на различных частях отмерших древесных растений и на растущих деревьях. Среди ксилотро-

фов отмечается приуроченность к определённым древесным породам. Так, на древесине сосны

обыкновенной в разные периоды встречались Pluteus atricapillus, Xeromphalina campanella.

64

Ксилотрофы представлены 7 семействами, ведущими из которых являются

Tricholomataceae (10 видов, или 43,5 % от числа всех выявленных ксилотрофов), Cortinariaceae

(6 видов, или 26,1 %) и Polyporaceae (3 вида, или 13,0 %). Семейства Coprinaceae,

Strophariaceae, Paxillaceae и Pluteaceae содержат в этом ценозе по одному виду. В каждый пе-

риод ведущим было сем. Tricholomataceae, на втором месте — сем. Cortinariaceae. Остальные

семейства были представлены в различной степени. Наибольшее число видов ксилотрофов со-

держится в 4 родах: Mycena (6 видов), Galerina (4), Gymnopilus (2) и Tricholomopsis (2). Осталь-

ные 9 родов содержат по одному виду. Видовой состав данной группы претерпевает изменения

по периодам исследований (JI–II = 18; JII–III = 27; JI–III = 21).

Для исследуемого ценоза наименьшее число видов было выявлено в засушливый 2010 г.

(1 вид), а наибольшее — в тёплый и дождливый 2012 г. (9 видов).

Бриотрофы. Данная группа немногочисленна по видовому составу. За все три периода

выявлено 7 видов грибов (3,6 % от общего числа видов). Сюда относятся такие роды как

Galerina (4 вида), Entoloma (1), Mycena (1), Rickenella (1). В I период исследований на зелёных

мхах встречались Entoloma engadinum и Galerina pumila. Во II период увеличилось обилие зе-

лёных мхов, на которых стали развиваться Mycena oregonensis, Rickenella fibula и виды рода Ga-

lerina, которые были также выявлены и в III период. Коэффициенты Жаккара по бриотрофам

между периодами исследований варьируют: JI–II = 17; JII–III = 67; JI–III = 17. Это связано, видимо,

с увеличением обилия зелёных мхов во II период.

Другие эколого-трофические группы представлены меньшим числом видов (5 видов,

или 2,6 % от состава микобиоты ценоза). Из гумусовых сапротрофов найдены Conocybe tenera,

Psathyrella fatua и Psilocybe montana, что связано с минимальной экологической и биохимиче-

ской вариабельностью этого субстрата, по сравнению с опадом, отпадом и подстилкой [Бурова,

1986]. Группа копротрофов представлена одним видом — Coprinus miser, а группа микотрофов

— Collybia tuberosa, которая принимает участие в разложении базидиом видов сем. Russulaceae.

5.1.3 Доминирующие виды грибов сосняка лишайниково-вейникового

В сосняке лишайниково-вейниковом нами (III период) выявлено 13 доминантов. По чис-

лу базидиом доминировали 4 вида, по биомассе — 6, по обоим показателям — 3 вида (Lactarius

rufus, Russula elaeodes и Suillus clintonianus) (таблица 3). Примерно такое же число видов встре-

чалось и в предыдущие периоды наблюдений. Отметим, что доминанты по обоим показателям

рассчитывались для августа.

65

Таблица 3 — Доминирующие виды грибов по числу базидиом и по биомассе в сосняке лишай-

никово-вейниковом в различные периоды исследований

Виды грибов

1975–1977 гг. 1994–1996 гг. 2010–2012 гг.

по числу

базидиом

по

биомассе

по числу

базидиом

по

биомассе

по числу

базидиом

по

биомассе

Amanita muscaria Mr Mr

Amanita rubescens

Mr

Mr

Boletus edulis

Mr

Boletus pinophilus

Mr

Cantharellula umbonata

St

St

Chroogomphus rutilus

Mr

Clitocybe vibecina St

Cortinarius alboviolaceus

Mr

Cortinarius cinnamomeus Mr

Cortinarius claricolor

Mr

Cortinarius croceus

Mr

Cortinarius heterosporus

Mr Mr

Cortinarius semisanguineus

Mr Mr

Inocybe lacera Mr

Mr

Laccaria laccata

Mr Mr

Lactarius rufus Mr Mr Mr Mr Mr Mr

Leccinum scabrum Mr Mr

Mycena clavicularis

St

Russula aeruginea

Mr

Russula elaeodes

Mr Mr Mr

Russula vesca

Mr

Suillus clintonianus

Mr Mr

Suillus grevillei Mr Mr Mr Mr

Suillus luteus Mr Mr

Suillus variegatus

Mr

Xerocomus subtomentosus

Mr

Mr

Marasmius androsaceus St

St

St

Всего 9 7 8 10 7 9

Итого 11 13 13

Примечание: Mr — микоризные грибы, St — подстилочные сапротрофы (наличие знака

указывает на присутствие этого вида в качестве доминанта)

За все три периода исследований (1975–2012 гг.) выявлено 17 видов, доминирующих по

числу базидиом, и 20 видов, доминирующих по биомассе. В различные периоды число домини-

рующих видов по обоим показателям было от 7 до 10 видов. Большинство доминантов по обо-

им показателям имели крупные плодовые тела.

Доминирующие виды по числу базидиом. Суммируя данные за все три периода иссле-

дований, отметим, что бόльшая часть доминантов по числу базидиом относится к сем. Cortinar-

iaceae (5 видов), Tricholomataceae (5) и Boletaceae (4). Сем. Cortinariaceae содержит такие виды

как Cortinarius cinnamomeus, C. croceus, C. semisanguineus, C. heterosporus, Inocybe lacera; сем.

66

Tricholomataceae — Cantharellula umbonata, Clitocybe vibecina, Laccaria laccata, Marasmius an-

drosaceus, Mycena clavicularis, а сем. Boletaceae — Leccinum scabrum, Suillus clintonianus, S. gre-

villei, S. luteus. По периодам исследований изменяется соотношение и состав ведущих семейств

(рисунок 15).

Рисунок 15 — Ведущие семейства доминантов по числу базидиом в сосняке лишайниково-вейниковом

(в процентах от числа видов за период исследований)

В I период ведущее положение занимали виды сем. Boletaceae (33,3 %), во II период

произошли изменения в составе доминантов и лидирующие позиции заняли сем.

Tricholomataceae и Cortinariaceae (по 37,5 %). В III период исследований ведущими становятся

сем. Tricholomataceae (42,9 %) и Russulaceae (28,6 %). Больше всего доминантов по числу бази-

диом содержится в двух родах: Cortinarius (4 вида) и Suillus (3). Среди доминантов по числу ба-

зидиом общими для всех трёх периодов были Lactarius rufus и Marasmius androsaceus.

В разные периоды было выявлено от 7 до 9 видов, доминирующих по числу базидиом. В

годы, неблагоприятные для развития грибов, встречалось небольшое число видов. По числу ба-

зидиом ежегодно доминировали от трех (1975, 1996, 2011 гг.) до 7 видов (1977 г.), за исключе-

нием 2010 г., когда были отмечены, большей частью, грибы с мелкими базидиомами (рису-

нок 16).

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

22 38 43

11

13

29 33

13

14 22 38

14 11

Amanitaceae

Cortinariaceae

Boletaceae

Russulaceae

Tricholomataceae

67

Рисунок 16 — Число базидиом доминирующих видов грибов в сосняке лишайниково-вейниковом в раз-

ные сезоны наблюдений (в процентах от общего числа базидиом за сезон)

Доминанты по числу базидиом составляли от 45 (2012 г.) до 82 % (1977 г.) от числа пло-

довых тел, собранных за сезон наблюдений. В I период больше всего доминантов (7 видов) бы-

ло зафиксировано в умеренный 1977 г. В засушливый 1975 г. было отмечено 3 доминанта и к

1976 г., повышение количества осадков и понижение температуры воздуха привело к увеличе-

нию числа доминантов до 4. В первый период по числу базидиом ежегодно доминировали

Suillus grevillei и S. luteus. Во II период, несмотря на варьирование количества осадков и темпе-

ратуры воздуха, число доминантов во все три года наблюдений, было примерно равным, но ви-

довой состав их изменялся. Больше всего доминантов по числу базидиом было зарегистрирова-

но в 1994 и 1995 гг. (по 4 вида). В 1996 г. было выявлено три вида. Общих доминантов, одно-

временно для всех трёх сезонов сбора, не выявлено. В III период наибольшее число доминатов

отмечено в тёплый и дождливый 2012 г. (4 вида). В 2011 году встречалось 3 доминанта. В за-

сушливый 2010 г. в изучаемом ценозе, во время учёта доминирующих видов (август), были

грибы с мелкими базидиомами, среди которых встречался только Marasmius androsaceus. До-

минантов по числу базидиом, общих для всех сезонов наблюдений, не обнаружено.

Доминирующие виды по биомассе. Большинство доминантов по биомассе (за время

учёта 1975–1977, 1994–1996 и 2010–2012 гг.) относится к сем. Boletaceae (8 видов), Cortinaria-

ceae (4) и Russulaceae (4). Сем. Amanitaceae содержит два вида, а сем. Gomphidiaceae и Trichol-

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012

остальные виды

Suillus luteus

Suillus grevillei


Russula elaeodes

Mycena clavicularis

Leccinum scabrum

Lactarius rufus

Laccaria laccata

Inocybe lacera



Cortinarius croceus

Cortinarius cinnamomeus

Clitocybe vibecina


Amanita muscaria var. muscaria

68

omataceae — по одному. Сем. Boletaceae представлено такими видами как Boletus edulis, B. pi-

nophilus, Leccinum scabrum, Suillus clintonianus, S. grevillei, S. luteus, S. variegatus, Xerocomus

subtomentosus, сем. Cortinariaceae — Cortinarius alboviolaceus, C. claricolor, C. heterosporus, C.

semisanguineus, а сем. Russulaceae — Lactarius rufus, Russula aeruginea, R. elaeodes, R. vesca. По

периодам наблюдений происходит изменение состава лидирующих семейств (рисунок 17).

Рисунок 17 — Ведущие семейства доминантов по биомассе в сосняке лишайниково-вейниковом


В I период наибольшее число доминантов относилось к сем. Boletaceae (71,4 %), во II

период ведущее положение занимают сем. Russulaceae и Cortinariaceae (по 30,0 %). В III пери-

од лидирующими являлись сем. Russulaceae и Boletaceae (по 33,3 %). Сем. Amanitaceae,

Cortinariaceae и Gomphidiaceae содержат лишь по одному доминанту. Наибольшее число доми-

нантов по биомассе выявлено в трёх родах: Cortinarius (4 вида), Suillus (4) и Russula (3).

Остальные роды содержат от 1 до 2 доминантов. Среди доминантов по биомассе общим для

всех периодов был Lactarius rufus.

Доминанты по биомассе варьировали по периодам — от 7 до 10 видов. По сезонам

наблюдений встречалось от 3 до 6 доминантов, и составляли они от 56 (2012 г.) до 91 %

(2011 г.) всей биомассы базидиом, собранной за сезон (рисунок 18). Исключение составляет

2010 г., когда были отмечены, большей частью, грибы с мелкими базидиомами.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

71

20 33

14

30

33

14

10

11 30

10

Tricholomataceae

Gomphidiaceae

Cortinariaceae

Amanitaceae

Russulaceae

Boletaceae

69

Рисунок 18 — Биомасса доминирующих видов грибов в сосняке лишайниково-вейниковом в разные се-

зоны наблюдений (в процентах от общей биомассы за сезон)

В засушливый 1975 г. было выявлено 3 доминанта, что является наименьшим для I пери-

ода. Наибольшее число доминантов (6 видов) было отмечено в умеренный 1976 г. В первый пе-

риод по биомассе ежегодно преобладали Suillus grevillei и S. luteus. Во II период наблюдений

число доминантов колебалось от 5 до 6 видов. Так, в прохладный и дождливый 1994 г. было за-

фиксировано наибольшее число доминантов (6 видов). В последующие 1995 и 1996 гг. выявля-

лось по 5 доминантов. Во II период ежегодно доминировал Lactarius rufus. В III период иссле-

дований число доминатов было в тёплый и дождливый 2012 г. (6 видов). В 2011 г. было 4 до-

минанта, а в 2010 г. произрастали грибы с мелкими базидиомами, такие как Marasmius

androsaceus, Collybia tuberosa и некоторые виды рода Mycena.

Эколого-трофические группы доминирующих видов грибов. Все доминирующие ви-

ды, выявленные в сосняке лишайниково-вейниковом, как в III период исследований, так и в

предыдущие, относятся к двум эколого-трофическим группам: микоризообразователи (23 вида,

или 85,2 % от числа всех обнаруженных доминантов) и подстилочные сапротрофы (4 вида, или

14,8 %). Доминанты по биомассе относятся только к микоризным грибам, с течением времени

происходит изменение их видового состава.

Доминанты по числу базидиом входят в состав обеих эколого-трофических групп. Среди

них соотношение микоризных грибов и подстилочных сапротрофов практически не изменялось

по периодам наблюдений: ведущее положение занимали микоризообразователи (I период — 7

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012

остальные виды Xerocomus subtomentosus

Suillus variegatus

Suillus luteus

Suillus grevillei


Russula vesca

Russula elaeodes

Russula aeruginea

Leccinum scabrum

Lactarius rufus

Laccaria laccata



Cortinarius claricolor

Cortinarius alboviolaceus

Chroogomphus rutilus

Boletus pinophilus

Boletus edulis

Amanita rubescens var. rubescens


70

видов, или 78,0 %; II период — 6 видов, или 75,0 %). В III период в составе доминантов проис-

ходит снижение числа видов микоризных грибов (4 вида, или 57,0 %). В разные периоды

наблюдений видовой состав доминантов изменялся (JI–II = 30; JII–III = 11; JI–III = 10). В III период

в составе доминантов по числу базидиом появляется Russula elaeodes, происходит замена одних

видов родов Suillus и Cortinarius на другие. Так, в III период в составе доминантов уже не обна-

ружены Suillus grevillei, S. luteus, Cortinarius cinnamomeus, C. heterosporus, C. semisanguineus, но

произошла их замена на Suillus clintonianus, S. variegatus, Cortinarius croceus, C. alboviolaceus и

другие.

В состав доминантов, относящихся к группе подстилочных сапротрофов, входят

Marasmius androsaceus, Clitocybe vibecina, Cantharellula umbonata и Mycena clavicularis. Видо-

вой состав данной группы со II периода исследований существенно не изменялся (JI–II = 33; JII–III

= 67; JI–III = 25). В III период в составе доминантов появляется Mycena clavicularis, выявленная в

2011 г.

Таким образом, доминирующие виды, как по биомассе, так и по числу базидиом варьи-

ровали по периодам и по годам наблюдений, происходила замена одних видов рода Suillus и

Cortinarius другими, что зависело от условий окружающей среды и видовых особенностей гри-

бов. В каждый период выявлялось примерно равное число доминирующих видов, как по био-

массе, так и по числу базидиом. Большинство доминантов по обоим показателям относится к

семействам, занимающим ведущее положение в составе микобиоты ценоза: Boletaceae,

Cortinariaceae, Russulaceae и Tricholomataceae. Доминанты по биомассе относятся только к ми-

коризным грибам, а доминанты по числу базидиом являются либо микоризообразователями,

либо подстилочными сапротрофами. Во все периоды наблюдений по обоим показателям доми-

нировал Lactarius rufus.

Сравнивая наши данные с результатами предыдущих лет, мы выявили, что происходит

изменение видового состава доминантов по биомассе (JI–II = 21; JII–III = 19; JI–III = 7) и по числу

базидиом (JI–II = 31; JII–III = 25; JI–III = 14), что связано с появлением на исследуемой территории

новых видов, а также с изменением урожайности периодически появляющихся видов.

5.1.4 Урожайность грибов сосняка лишайниково-вейникового

Ежегодные количества «урожаев» различаются по годам наблюдений. В сосняке лишай-

никово-вейниковом по периодам исследований зафиксированы вариации числа базидиом и

биомассы грибов (таблица 4).

71

Таблица 4 — Число базидиом и воздушно-сухая масса грибов в сосняке лишайниково-

вейниковом по периодам наблюдений

Годы исследований Число базидиом, шт/га Биомасса, кг/га

1975–1977 гг. 6140 4,6

1994–1996 гг. 15470 5,7

2010–2012 гг. 4210 3,5

Итого 25820 13,8

Самым урожайным как по биомассе, так и по числу базидиом был II период, когда

наблюдалось массовое развитие грибов с крупными плодовыми телами (Lactarius rufus,

Cortinarius heterosporus, Russula elaeodes, Suillus grevillei и другие). В III период отмечены са-

мые низкие урожаи по обоим показателям. По годам наблюдений выявлены вариации урожаев

грибов (рисунок 19). В данном ценозе прослеживается значимая корреляция общей биомассы и

общего числа базидиом за август с количеством осадков в июле (см. раздел 6.5).

Рисунок 19 — Количество осадков и средняя температура воздуха за июль, абсолютное число базидиом и

биомасса грибов за август в сосняке лишайниково-вейниковом в разные сезоны исследований

Для I периода исследований максимальные урожаи по числу плодовых тел и их биомассе

были собраны в 1976 г. По сравнению с засушливым 1975 г., в этот сезон число базидиом уве-

личилось в пять раз, а их биомасса возросла в три раза. Самым урожайным был II период, здесь

наибольшие урожаи по числу базидиом были отмечены в прохладный и дождливый 1994 г. В

1995 г. когда в июле и августе зафиксированы повышенные температуры воздуха и близкое к

норме количество осадков, отмечено снижение урожаев грибов. На это, вероятно, дополнитель-

но повлияло «истощение» мицелиев после урожайного 1994 г. [Шубин, 2009; Иванов, 2014].

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0

2000

4000

6000

8000

10000

m, г/га n, шт/га t, С° mm

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0

2000

4000

6000

8000

10000

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012

число базидом (n), шт/га биомасса (m), г/га

средняя температура воздуха, C° количество осадков, мм

72

Самые низкие урожаи отмечены в III период наблюдений (особенно в 2010 г., когда были за-

фиксированы только единичные базидиомы). После 2011 г. произошло резкое увеличение уро-

жаев по биомассе и числу базидиом в тёплый и дождливый 2012 г. За все три периода наблюде-

ний максимальные урожаи грибов по биомассе были в 2012 г., а по числу базидиом — в 1994 г.

То есть для сосняка лишайниково-вейникового ежегодные урожаи грибов, как по био-

массе, так и по числу базидиом различаются по годам наблюдений и отражают вариации коли-

чества осадков. Кроме того, большое влияние на урожаи текущего года могут оказывать инди-

видуальные особенности грибов, например, конкурентоспособность, наличие питательных ве-

ществ в мицелии, периодичность плодоношения, их жизненное состояние и т.д. Самыми

неурожайными для данного ценоза оказались 1975, 2010 и 2011 гг., как наиболее засушливые.

Наиболее урожайным оказался прохладный и дождливый 1994 г., а также тёплый и дождливый

2012 г.

Таким образом, в сосняке лишайниково-вейниковом нами в 2010–2012 гг. (III период

исследований) выявлено 135 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 34 родам и

12 семействам. При этом было обнаружено 62 вида, ранее не отмеченных в этом типе леса, из

которых 8 видов оказались новыми для Пермского края. К настоящему времени, за всё время

наблюдений (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.), в сосняке лишайниково-вейниковом отме-

чено 194 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 45 ро-

дам и 14 семействам.

Ведущими по числу видов являются семейства Cortinariaceae (72 вида),

Tricholomataceae (48), Russulaceae (24), Boletaceae (15) Entolomataceae (8), Amanitaceae (7),

Agaricaceae (5). Наибольшее число видов выявлено в родах Cortinarius (51 вид), Mycena (19),

Russula (16), Inocybe (9), Galerina (8), Lactarius (8), Amanita (7), Clitocybe (7), Entoloma (7), Suil-

lus (7). Указанные семейства и роды преобладали также и в каждый период исследований. Ми-

кобиота исследуемого сосняка является бореальной с неморальными чертами. Лидирующее по-

ложение семейств Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae подчёркивает бореальные чер-

ты, а семейства Boletaceae и Amanitaceae — неморальные. Анализ спектра ведущих родов так-

же свидетельствует о наличии бореальных (Cortinarius, Mycena) и неморальных черт (Russula,

Entoloma, Amanita).

В наиболее благоприятные годы наблюдений выявлялось до 61 % от общего числа видов

грибов данного ценоза. По периодам исследований происходит изменение видового состава

грибов, формирующих базидиомы (JI–II = 33; JII–III = 37; JI–III = 28), хотя видовой состав высших

сосудистых растений почти не изменялся (JI–II = 96; JII–III = 70; JI–III = 73).

73

Благотворное влияние на увеличение числа видов грибов во II и III периоды исследова-

ний оказали сезоны с оптимальными температурой и количеством осадков, а также увеличение

проективного покрытия зелёных мхов во II период. Наибольшее число видов вывялено в 1976,

1994, 2011 и 2012 гг.

В III период исследований (2010–2012 гг.) в сосняке лишайниково-вейниковом выявлено

7 эколого-трофических групп грибов: микоризообразователи, ксилотрофы, подстилочные и гу-

мусовые сапротрофы, бриотрофы, копротрофы и микотрофы, что согласуется с данными

предыдущих наблюдений (1975–1977, 1994–1996 гг.). Наибольшее число видов относится к ми-

коризным грибам (85 видов, или 63,0 %). На втором месте находятся подстилочные сапротрофы

(31 вид, или 23,0 %), затем — ксилотрофы (11 видов, или 8,1 %). По периодам наблюдений ви-

довой состав грибов во всех эколого-трофических группах изменяется, доли же этих групп в

составе микобиоты в каждый период почти не изменялись. Видовой состав высших сосудистых

растений и другие характеристики биогеоценоза также практически не изменялись (за исклю-

чением обилия зелёных мхов). Наиболее стабильным оказался видовой состав подстилочных

сапротрофов, но и здесь произошли изменения (JI–II = 44; JII–III = 36; JI–III = 37).

В сосняке лишайниково-вейниковом за всё время исследований отмечено 17 видов, до-

минирующих по числу базидиом и 20 видов, доминирующих по биомассе. Большинство доми-

нантов по обоим показателям относится к семействам Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russu-

laceae и Boletaceae. По периодам наблюдений происходит изменение видового состава доми-

нантов по биомассе (JI–II = 21; JII–III = 19; JI–III = 7) и по числу базидиом (JI–II = 31; JII–III = 25; JI–III =

14), то есть доминанты подвержены большей трансформации, чем микобиота в целом. Все до-

минирующие виды, выявленные в сосняке лишайниково-вейниковом, относятся к двум эколо-

го-трофическим группам: микоризообразователи и подстилочные сапротрофы.

Ежегодные «урожаи» грибов различаются по годам наблюдений. Самыми неурожайны-

ми для данного ценоза оказались 1975, 2010 и 2011 гг. Наибольшие урожаи отмечены в 1994 и

2012 гг.

74

5.2 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного

5.2.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного

В сосняке брусничном в III период исследований (2010–2012 гг.) нами выявлен 141 вид

агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 35 родам и 11 семействам (таблица 5). Нами об-

наружено 55 видов, ранее не встречавшихся на исследуемой территории, из которых 7 видов

оказались новыми Пермского края: Cortinarius balaustinus, C. damascenus, C. depressus, Gym-

nopilus microsporus, G. subsphaerosporus, Tricholoma sciodes, Collybia putilla.

Таблица 5 — Таксономический состав агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного




(1975–

2012 гг.)

В том числе

1975–

1977 гг.

1994–

1996 гг.

2010–

2012 гг.

1 2 3 4 5 6 7

Agar

ical

es

Agaricaceae Cystoderma 5 4 4 5

Amanitaceae Amanita 6 4 3 6

Cortinariaceae


Galerina 10 4 6 6

Gymnopilus 5 2 2 5

Hebeloma 2 2 – –

Inocybe 4 3 3 2

Rozites 1 – – 1

Entolomataceae Clitopilus 1 1 – 1

Entoloma 6 2 4 4

Strophariaceae

Hypholoma 3 1 1 3

Pholiota 1 1 1 1

Tubaria 2 – – 2

Tricholomataceae

Baeospora 1 – 1 1

Cantharellula 1 1 1 1

Clitocybe 11 7 4 7

Collybia 7 5 4 6

Laccaria 2 1 2 2

Lepista 1 – 1 –

Marasmius 2 2 2 2

Melanoleuca 1 1 – –

Micromphale 1 1 1 1

Mycena 13 2 6 10

Omphalina 2 2 1 1


Tephrocybe 2 – 2 1

75


1 2 3 4 5 6 7

Tricholoma 5 3 2 5

Tricholomopsis 1 – – 1

Xeromphalina 3 1 2 3

Bole

tale

s

Boletaceae

Boletus 1 1 1 1

Chalciporus 1 1 1 1

Leccinum 3 2 – 2

Suillus 3 3 2 2

Xerocomus 1 1 – –

Gomphidiaceae Chroogomphus 1 1 1 1

Hygrophoraceae Gliophorus 1 – 1 –

Paxillaceae Hygrophoropsis 1 1 – 1

Paxillus 2 2 1 2

Polyporales Polyporaceae Pleurotus 1 1 – 1


Russula 16 14 8 11

4 12 41 182 101 86 141

По периодам исследований происходит изменение выявляемого числа видов грибов. В

каждый период базидиомы формировались только у определённой части видов. В I период от-

мечен 101 вид (55,5 % от числа видов за все три периода), к 1994–1996 гг. число видов умень-

шилось до 86 (47,3 %) и в III период увеличилось до 141 (77,5 %). Таким образом, в каждый пе-

риод обнаруживалось более половины всех видов.

В разные годы выявлялось от 13 (2010 г.) и 44 % (1975 г.) до 81 (2012 гг.) и 83 % (1977 г.)

общего видового состава грибов (от числа видов за всё время исследований). В разные годы

выявлялось от 10 (2010 г.) и 23 % (1995 г.) до 46 (1977 и 2011 гг.) и 62 % (2012 г.) от числа ви-

дов за период наблюдений. В каждый сезон наблюдений отмечаются новые виды для данного

ценоза, прослеживается увеличение общего выявленного разнообразия агарикоидных грибов

сосняка брусничного (рисунок 20).

В III период зафиксированы наибольшие вариации числа видов, формирующих базидио-

мы по годам — от 19 (2010 г.) до 114 (2012 г.). Отметим что в I и II периоды наблюдений, как

показывают данные предыдущих исследований, изменения числа видов были менее существен-

ны — от 41 (1995 г.) до 84 (1977 г.). Самым неблагоприятным для развития грибов оказался за-

сушливый 2010 г. В 2012 году появляются виды, новые не только для учётной площади, но и

для Пермского края: Gymnopilus microsporus, G. subsphaerosporus, Cortinarius damascenus,

C. depressus. То есть наиболее благоприятными для развития большинства видов грибов сосня-

ка брусничного следует считать 1977 и 2012 гг.

76

Рисунок 20 — Изменение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов в сосняке брусничном

Кроме варьирования числа видов грибов, происходило некоторое изменение их видового

состава, о чем свидетельствуют индексы общности между периодами наблюдений (JI–II = 47; JII–

III = 43; JI–III = 42), хотя видовой состав высших сосудистых растений изменялся в меньшей сте-

пени (JI–II = 69; JII–III = 61; JI–III = 50).

В ходе наших исследований (2010–2012 гг.) выяснилось, что ведущими по числу видов

являются семейства Cortinariaceae (50 видов или 35,4 % от общего числа видов за период), Tri-

cholomataceae (41 вид, или 29,1 %) и Russulaceae (17 видов, или 12,1 %). Представители других

семейств составляли менее 5 % от суммы всех видов, выявленных за III период. Наши данные

согласуются с результатами предыдущих исследований: во все периоды наблюдений ведущее

положение по числу видов занимали сем. Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae, меня-

лось лишь их соотношение (рисунок 21).

В I период сем. Cortinariaceae и Tricholomataceae имели равные доли в составе микобио-

ты и занимали лидирующее положение (по 26,7 %). Во II период отмечено увеличение обилия

зелёных мхов, однако соотношение ведущих семейств почти не изменилось. В III период на

фоне сохранения обилия зелёных мхов и некоторого снижения проективного покрытия травя-

ного покрова произошло увеличение числа видов во многих семействах, и особенно в сем.

Cortinariaceae (35,4 %), что привело к выходу его на лидирующее положение.

44 74 84

50 41 58 19

84 114 44

84

101 111 115

127 129

150

182 R² = 0,9185

0

50

100

150

200

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012




77

Рисунок 21 — Соотношение ведущих семейств агарикоидных грибов по периодам наблюдений

в сосняке брусничном (в процентах от общего числа видов за период)

К настоящему времени, учитывая результаты всех периодов исследований (1975–1977,

1994–1996, 2010–2012 гг.), видовой состав агарикоидных грибов сосняка брусничника насчиты-

вает 182 вида и внутривидовых таксона, относящихся к 41 роду, 12 семействам и 4 порядкам. В

целом, соотношение семейств примерно такое же, что и по периодам исследований. Преобла-

дающими по числу видов являются семейства Cortinariaceae (64 вида или 35,3 % от общего

числа видов), Tricholomataceae (54 вида, или 29,8 %) и Russulaceae (25 видов, или 13,8 %).

Меньшее число видов содержится в сем. Boletaceae (9 видов), Entolomataceae (7 видов), Stro-

phariaceae (6 видов), Amanitaceae (6 видов), Agaricaceae (5 видов) и Paxillaceae (3 вида). Семей-

ства Gomphidiaceae, Hygrophoraceae и Polyporaceae содержат по одному виду (рисунок 22). Ко-

эффициент средней видовой насыщенности семейства составил 15,2.

Представители семейств Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae составляют

78,9 % от числа всех выявленных на исследуемой территории видов. Преобладание указанных

семейств свидетельствует о бореальном характере микобиоты. Неморальные черты микобиоты

подчёркивают сем. Boletaceae и Entolomataceae [Перова, 2001; Паламарчук, 2005; Кириллова,

2007; Илюхин, 2010]. Соотношение ведущих семейств характерно для сосновых лесов Перм-

ского края [Переведенцева, 1999, 2000, 2015а]. То есть микобиота сосняка брусничного являет-

ся бореальной с неморальными чертами.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

26,7 26,7 35,4

26,7 33,7

29,1

20,8 16,3 12,1

7,9 4,7 4,3

17,9 18,6 19,1


Boletaceae

Russulaceae

Tricholomataceae

Cortinariaceae

78

Рисунок 22 — Соотношение видов в семействах агарикоидных базидиомицетов в сосняке брусничном за

всё время исследований (в процентах от общего числа видов за 1975–2012 гг.)

Анализируя общий список видов, отметим, что за всё время исследований в спектре де-

вяти ведущих находятся роды: Cortinarius (23,2 %), Russula (8,9 %), Mycena (7,2 %), Clitocybe

(6,0 %), Galerina (5,5 %), Lactarius (4,9 %), Collybia (3,8 %), Amanita (3,8 %), Entoloma (3,3 %)

(рисунок 23). Коэффициент средней видовой насыщенности рода составил 4,4.

Рисунок 23 — Соотношение ведущих родов грибов в сосняке брусничном за всё время исследований

(в процентах от числа видов за всё время)

Cortinariaceae;

35,3

Tricholomataceae;


Boletaceae; 4,9

Entolomataceae;

3,8

Amanitaceae; 3,3

Strophariaceae;

3,3

Agaricaceae; 2,7

Paxillaceae; 1,6

Polyporaceae; 0,5

Hygrophoraceae;

0,5

Gomphidiaceae;

0,5

23,2

8,9 7,2

6 5,5 4,9 3,8 3,3 3,3

0%

5%

10%

15%

20%

25%

79

Остальные 32 рода содержат от 1 до 5 видов, что составляет в сумме 33,9 %. Преоблада-

ние в составе микобиоты родов Cortinarius, Mycena, Lactarius, Galerina, Clitocybe, Collybia ха-

рактерно для северных широт и указывает на её бореальные черты. Высокие ранги родов

Russula, Entoloma и Amanita свойственны неморальным территориям [Илюхин, 2010].

Общими для всех периодов наблюдений были 53 вида грибов (29,1 % от общего числа

видов). Сюда относятся: Amanita muscaria, Chalciporus piperatus, Cortinarius armillatus, Laccaria

laccata, Lactarius rufus и другие. Почти половина общих видов (23 вида) были доминантами по

биомассе или по числу базидиом в различные годы наблюдений. Большинство общих видов от-

носится к группе микоризообразователей (31 вид), на втором месте находятся подстилочные

сапротрофы (18).


сосняка брусничного

В сосняке брусничном нами отмечено (2010–2012 гг.), что агарикоидные базидиомицеты

относятся к 6 эколого-трофическим группам: микоризообразователи, ксилотрофы, подстилоч-

ные и гумусовые сапротрофы, бриотрофы и микотрофы. Преобладают микоризообразователи,

подстилочные сапротрофы и ксилотрофы. Это согласуется с данными за 1975-1977 и 1994–

1996 гг. (рисунок 24).

Рисунок 24 — Соотношение эколого-трофических групп грибов в сосняке брусничном по периодам исследований (в

процентах от общего числа видов за период): Mr — микоризообразователи; St — подстилочные сапротрофы; Le —

ксилотрофы; M — бриотрофы; Mm — микотрофы; Hu — гумусовые сапротрофы

1975-1977 гг.

1994-1996 гг.

2010-2012 гг. 0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

MrSt

LeM

HuMm

61

24

11

2

50

31

13

4

55

27

15

2

80

Микоризообразователи. Микоризные грибы сосняка брусничного являются, большей

частью, симбионтами сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, берёзы повислой и преоб-

ладают по числу видов среди всех эколого-трофических групп. Нами в III период (2010–

2012 гг.) выявлено 78 видов, что составляет 55 % от числа видов за этот период. В 1975–1977 гг.

наблюдений было отмечено 62 вида (61 %), в 1994–1996 гг. их число сократилось до 43 видов

(50 %). То есть, в каждый период микоризообразователи преобладали по числу видов и состав-

ляя 50–61 % от числа всех видов за период. В итоге, за все три периода наблюдений (1975–1977,

1994–1996, 2010–2012 гг.) микоризные грибы представлены 101 видом (55,5 % от общего числа

видов).

Нами установлено, что лидирующими по числу видов как в III период, так и в предыду-

щие, были сем. Cortinariaceae, Russulaceae, Tricholomataceae и Boletaceae (рисунок 25). Во все

периоды ведущим было сем. Cortinariaceae, на втором месте числу видов — сем. Russulaceae.

Доли сем. Tricholomataceae и Boletaceae изменялись в разные периоды исследований. Доли

остальных семейств в составе микобиот были от 11,3 до 11,6 %.

Рисунок 25 — Соотношение ведущих семейств микоризных грибов в сосняке брусничном по периодам

наблюдений (в процентах от числа видов микоризных грибов за период)

В целом, наибольшее число видов микоризных грибов за всё время исследований (1975–

2012 гг.) содержится в сем. Cortinariaceae (48 видов или 47,5 % от общего числа видов мико-

ризных грибов), Russulaceae (25 видов, или 24,8 %) и Tricholomataceae (10 видов, или 9,9 %).

Значительна доля сем. Boletaceae (9 видов, или 8,9 %). В меньшей степени представлено сем.

Amanitaceae (6 видов, или 5,9 %). Сем. Paxillaceae, Gomphidiaceae и Entolomataceae содержат

по одному виду.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

32,3 32,6 48,7

33,9 32,6

21,8

9,6 14 10,2

12,9 9,3 7,7

11,3 11,5 11,6


Boletaceae

Tricholomataceae

Russulaceae

Cortinariaceae

81

По нашим данным, наибольшее число видов микоризообразователей содержится в 6 ро-

дах: Cortinarius, Russula, Lactarius, Amanita, Tricholoma, Inocybe (рисунок 26).

Рисунок 26 — Соотношение ведущих родов микоризных грибов в сосняке брусничном по периодам

исследований (в процентах от числа видов микоризных грибов за период)

В разные периоды ведущее положение занимали виды этих же родов, но в I период ли-

дирующие позиции занимали виды родов Cortinarius и Russula, причём их доли в составе мико-

биоты были по 24,2 и 22,6 % соответственно. Во II период ведущее положение по числу видов

занимает род Cortinarius (25,6 %), на втором месте находится род Russula (18,6 %). К III перио-

ду положение ведущих родов сохраняется, однако происходит увеличение разрыва между ними

(Cortinarius — 44,9 %, Russula — 14,2 %). Остальные роды были представлены в различной

степени. Так, для рода Lactarius в I период было отмечено семь видов (11,3 %), во II период —

шесть (14,2 %), и в III — шесть видов (7,7 %). Для рода Amanita в I период было отмечено че-

тыре вида (6,7 %), во II период — три (7,0 %), и в III — шесть видов (7,7 %).

В каждый период появлялись виды с широкой экологической амплитудой, например,

Lactarius rufus, Russula aeruginea, R. xerampelina, виды родов Amanita, Suillus и другие. В I и III

периоды было выявлено 11 видов микоризных грибов, не встречавшихся во II период: Cortinar-

ius gentilis, C. trivialis, Russula puellaris и другие.

В целом, за все три периода исследований (1975–2012 гг.), ведущими были роды

Cortinarius (41 вид), Russula (16), Lactarius (9), Tricholoma (6), Inocybe (4). Остальные 13 родов

содержат от 1 до 3 видов.

Распределение микоризных грибов по годам исследований крайне неравномерно и отра-

жает, в основном, изменение количества осадков в летние месяцы (см. раздел 6.5). Наименьшее

0%

10%

20%

30%

40%50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

24,2 25,6

44,9

22,6 18,6

14,2 11,3 14,2

7,7

25,6 23 16,6 остальные роды

Inocybe

Tricholoma

Amanita

Lactarius

Russula

Cortinarius

82

число видов отмечено в засушливые 2010 (9 видов) и 1975 гг. (22), а также в тёплый и дождли-

вый 1995 г. (23), что может быть связано с «истощением» мицелия после массового появления

базидиом в 1994 г. (32 вида) (см. раздел 5.2.4). Наибольшее число видов зафиксировано в тёп-

лый и дождливый 2012 г. (67 видов). За годы исследований, микоризных грибов выявлялось от

11,5 (2010 г.) и 35,5 % (1975 г.) до 74,4 (1994 г.) и 85,9 % (2012 г.) от видового состава грибов,

зафиксированного за период исследований на изучаемой пробной площади.

Общими для всех трёх периодов было много видов (31 вид). Большинство общих видов

встречалось в наиболее благоприятные годы каждого периода. Это такие виды, как Russula

atropurpurea (1976, 1977, 1994, 1995, 1996, 2012 гг.), Tricholoma flavovirens (1977, 1994, 1995,

2012 гг.), Lactarius vietus (1976, 1994, 1995, 1996, 2012 гг.) и другие. Часть общих видов облада-

ет широкой экологической амплитудой и появлялась почти в каждый сезон наблюдений

(Chroogomphus rutilus, Lactarius rufus, Paxillus involutus и другие).

Несмотря на то, что доля микоризообразователей в составе микобиоты разных периодов

изменялась не значительно (на 11,0 % между максимальным и минимальным значениями), их

видовой состав претерпел изменения (JI–II = 46; JII–III = 46; JI–III = 43).

Подстилочные сапротрофы. Нами установлено (III период), что на втором месте по

числу видов находятся подстилочные сапротрофы, представленные 31 видом (22 % от общего

числа видов за период). За все три периода исследований грибы этой группы насчитывали 46

видов (25,3 % от общего числа видов в ценозе). Доли данной группы почти не менялись по пе-

риодам (на 7,0 % между максимальным и минимальным значениями), хотя происходили неко-

торые изменения видового состава (JI–II = 59; JII–III = 52; JI–III = 45).

Так как колебания числа видов подстилочных сапротрофов по периодам незначительны,

мы проанализировали общий список видов данной группы, добавив к нашим данным результа-

ты предыдущих лет. В целом, подстилочные сапротрофы представлены 6 семействами, веду-

щими из которых являются Tricholomataceae (33 вида, или 71,6 % от всех выявленных подсти-

лочных сапротрофов), Agaricaceae (5 видов, или 10,9 %), Entolomataceae (5 видов, или 10,9 %).

Преобладающим по числу видов во все периоды исследований было сем. Tricholomataceae. На

втором месте были сем. Agaricaceae и Entolomataceae.

Наибольшее число видов подстилочных сапротрофов содержится в 5 родах: Clitocybe (11

видов), Mycena (9), Entoloma (5), Cystoderma (5), Collybia (3). Остальные 10 родов содержат от

одного до двух видов. В I период ведущее положение занимал род Clitocybe (29,0 % от числа

подстилочных сапротрофов за этот период), на втором месте был род Cystoderma (16,6 %). Во II

роды Clitocybe и Cystoderma составляют по 14,8 %. В 2010–2012 гг. ведущее положение занима-

ет род Mycena (21,7 %), на втором месте — род Clitocybe (18,9 %). Общими для всех периодов

были 18 видов. Наименьшее число видов этой группы отмечено в засушливые 2010 (7 видов) и

83

1975 гг. (16), умеренный 1995 г. (12) и дождливый 1994 г. (15), а наибольшее — в тёплый и

дождливый 2012 г. (29 видов).

Ксилотрофы. Нами установлено, что в III период в сосняке брусничном ксилотрофы ис-

числяются 21 видом, что составляет 15 % от числа видов за период. В предыдущие I и II перио-

ды число ксилотрофов было меньше — по 11 видов. Видовой состав данной группы по перио-

дам также претерпевает изменения (JI–II = 38; JII–III = 19; JI–III = 33).

В целом, в данную эколого-трофическую группу входит 27 видов (14,8 % от общего чис-

ла видов). Сюда относятся: Pleurotus pulmonarius, Galerina marginata, Xeromphalina campanella

и другие.

Группа ксилотрофов представлена пятью семействами, ведущими из которых являются

Cortinariaceae (11 видов, или 40,7 % от числа всех выявленных ксилотрофов), Tricholomataceae

(8 видов, или 29,6 %) и Strophariaceae (5 видов, или 18,6 %). Семейства Paxillaceae и

Polyporaceae представлены одним видом. В каждый период ведущим было сем. Cortinariaceae.

На втором месте по числу видов было сем. Tricholomataceae. Остальные семейства были пред-

ставлены в различной степени. Наибольшее число видов ксилотрофов содержится в родах Ga-

lerina (6 видов), Gymnopilus (5), Mycena (4), Hypholoma (3), Omphalina (2), Tubaria (2). Осталь-

ные 5 родов представлены одним видом. Для исследуемого ценоза наименьшее число видов

данной группы было выявлено в 2010 г. (2 вида), а наибольшее — в 2011 г. (14 видов).

Бриотрофы. Данная группа представлена 4 видами (2,2 % от общего числа видов), отно-

сящимися к одному роду Galerina. Во II период увеличилось обилие зелёных мхов, на которых

стали развиваться Galerina pumila и G. mniophyla. По периодам исследований изменяется видо-

вой состав грибов (индексы общности Жаккара между периодами: JI–II = 25; JII–III = 50; JI–III =

25).

Другие эколого-трофические группы представлены небольшим числом видов (4 вида,

или 2,0 % от состава микобиоты ценоза). Из гумусовых сапротрофов выявлены Entoloma

undatum и Melanoleuca melaleuca, а из микотрофов — Collybia tuberosa и C. cirrhata.

5.2.3 Доминирующие виды грибов сосняка брусничного

В сосняке брусничном за III период исследований отмечено 17 доминантов, из них 5 ви-

дов доминировали по числу базидиом, 4 по биомассе и 8 — по обоим показателям (таблица 6).

84

Таблица 6 — Доминирующие виды грибов по числу базидиом и по биомассе в сосняке брус-

ничном в различные периоды исследований


1975–1977 гг. 1994–1996 гг. 2010–2012 гг.

по числу

базидиом

по

биомассе

по числу

базидиом

по

биомассе

по числу

базидиом

по

биомассе

Amanita muscaria var. muscaria Mr Mr

Amanita porphyria

Mr

Amanita rubescens var.

rubescens Mr

Boletus pinophilus

Mr


St

St St

Clitocybe clavipes

St

St

Clitocybe diatreta

St

Clitocybe vibecina St

Collybia dryophila St

Cortinarius armillatus

Mr Mr

Cortinarius bivelus

Mr Mr

Cortinarius cinnamomeus Mr

Cortinarius glaucopus

Mr

Cortinarius hemitrichus

Mr

Cortinarius malachius

Mr Mr


Mr Mr Mr Mr

Cystoderma amiantinum

St

Cystoderma granulosum

St

Cystoderma rugosoreticulata

St

Entoloma cetratum

St

Entoloma turbidum

St

Hypholoma capnoides

Le Le

Hypholoma fasciculare Le Le

Lactarius helvus

Mr Mr

Lactarius rufus Mr Mr Mr Mr Mr Mr

Lactarius torminosus Mr Mr

Leccinum aurantiacum

Mr

Leccinum scabrum

Mr


St

St

Micromphale perforans St

St

St

Mycena pura St

Russula aeruginea

Mr

Russula atropurpurea Mr

Mr Mr

Russula elaeodes Mr Mr

Mr

Russula fragilis Mr Mr Mr Mr

Russula vesca

Mr

Suillus variegatus

Mr

Mr

Tricholoma psammopus

Mr

Xeromphalina caulicinalis

St

Всего: 13 11 14 7 13 12

Итого: 18 17 17

Примечание: Mr — микоризные грибы, St — подстилочные сапротрофы (наличие знака

указывает на присутствие этого вида в качестве доминанта)

85

Отметим, что сбор базидиом, для определения доминантов проводился в августе. По пе-

риодам наблюдений число доминантов по обоим показателям колебалось от 7 до 14 видов.

Большинство доминантов исследуемого ценоза как по биомассе, так и по числу базидиом, име-

ли крупные плодовые тела. Видовой состав доминантов со временем изменяется (по биомассе:

JI–II = 29; JII–III = 12; JI–III = 5; по числу базидиом: JI–II = 23; JII–III = 29; JI–III = 13).

Доминирующие виды по числу базидиом. Суммируя данные за все три периода иссле-

дований (1975–2012 гг.), отметим, что бόльшая часть доминантов по числу базидиом относится к

сем. Tricholomataceae (9 видов), Russulaceae (6), Cortinariaceae (6). Сем. Agaricaceae представлено

тремя видами, сем. Strophariaceae и Entolomataceae двумя видами, а сем. Amanitaceae — одним.

Сем. Tricholomataceae содержит такие виды как Cantharellula umbonata, Collybia dryophila, Mycena

pura, сем Russulaceae — Lactarius helvus, L. rufus, Russula vesca, а сем. Cortinariaceae — Cortinarius

armillatus, C. cinnamomeus, C. semisanguineus. По периодам наблюдений происходит изменение со-

отношения и состава ведущих семейств (рисунок 27).

Рисунок 27 — Ведущие семейства доминантов по числу базидиом в сосняке брусничном


В III период исследований ведущим является сем. Tricholomataceae (46,2 %), на втором

месте — сем. Cortinariaceae (30,8 %), на третьем — Russulaceae (15,3 %). Однако в I период ве-

дущее положение занимали виды сем. Tricholomataceae и Russulaceae (по 38,5 %), во II период

произошли изменения в составе доминантов и лидирующее положение занимали сем.

Tricholomataceae (28,6 %), Russulaceae и Agaricaceae (по 21,4 %).

Больше всего доминантов по числу базидиом за всё время исследований содержится в

роде Cortinarius (6 видов). В остальных родах выявлялось от 1 до 3 доминантов. Среди доми-

нантов по числу базидиом, общими для всех трёх периодов были Lactarius rufus, Marasmius

androsaceus и Micromphale perforans.

0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

38,5 28,6

46,2

7,7 14,3

30,8 38,5

21,4

15,3 21,4

15,4 14,3 7,7


Agaricaceae

Russulaceae

Cortinariaceae

Tricholomataceae

86

В разные периоды исследований было выявлено 13–14 видов, доминирующих по числу

базидиом. Ежегодно доминировали от 5 (1975, 2011 гг.) до 7 видов (1995, 2012 гг.), за исключе-

нием 2010 г., когда выявлялись, большей частью, грибы с мелкими базидиомами (рисунок 28).

Рисунок 28 — Число базидиом доминирующих видов грибов в сосняке брусничном в разные сезоны

наблюдений (в процентах от общего числа базидиом за сезон)

Доминанты по числу базидиом составляли от 45 (1977 г.) до 87 % (2011 г.) от числа пло-

довых тел, собранных за сезон наблюдений. В I период больше всего доминантов (6 видов) бы-

ло зафиксировано в 1976 г. В засушливый 1975 г. было отмечено 4 доминанта, к 1976 г., повы-

шение количества осадков в летний период и понижение температуры воздуха привело к уве-

личению числа доминантов до 6. В 1977 г. выявлено 5 доминантов. В I период по числу базиди-

ом ежегодно доминировал Lactarius rufus. Во II период, число доминантов между тремя годами

учёта варьировало незначительно. Наибольшее число доминантов было в 1995 г. (7 видов). В

1994 г. и умеренный 1996 г. выявлено по 6 доминантов. Во II период по числу базидиом еже-

годно доминировали Lactarius rufus и Russula fragilis. В III период наибольшее число доминатов

0%

20%

40%

60%

80%

100%

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012

Amanita muscaria var. muscariaCantharellula umbonataClitocybe clavipesClitocybe diatretaClitocybe vibecinaCollybia dryophilaCortinarius armillatusCortinarius bivelusCortinarius cinnamomeusCortinarius hemitrichusCortinarius malachiusCortinarius semisanguineusCystoderma amiantinumCystoderma granulosumCystoderma rugosoreticulataEntoloma cetratumEntoloma turbidumHypholoma capnoidesHypholoma fasciculareLactarius flexuosusLactarius helvusLactarius rufusLactarius torminosusMycena puraRussula atropurpureaRussula elaeodesRussula fragilisXeromphalina caulicinalisостальные виды

87

отмечено в тёплый и дождливый 2012 г. (7 видов). В сезон сбора 2011 года было отмечено 5

доминантов. В 2010 году в изучаемом ценозе во время учёта доминирующих видов произраста-

ли грибы с мелкими базидиомами, такие как Marasmius androsaceus. Видов, доминирующих по

числу базидиом, общих для всех девяти сезонов наблюдений (1975–2012 гг.), не обнаружено.

Доминирующие виды по биомассе. Учитывая данные наших исследований и результа-

ты предыдущих лет, отмечено, что большинство доминантов по биомассе относится к сем. Rus-

sulaceae (8 видов), Cortinariaceae (5), Boletaceae (4), и Amanitaceae (3). Сем. Tricholomataceae и

Strophariaceae представлены двумя видами. Сем. Russulaceae включает такие виды как

Lactarius rufus, L. helvus, L. torminosus, сем. Cortinariaceae — Cortinarius semisanguineus, C. ar-

millatus, сем. Boletaceae — Leccinum aurantiacum, L. Scabrum, Suillus variegatus. По периодам

исследований состав ведущих семейств изменяется (рисунок 29).

Рисунок 29 — Ведущие семейства доминантов по биомассе в сосняке брусничном


В I и II периоды наибольшее число доминантов относилось к сем. Russulaceae (по 5 ви-

дов). В I период отсутствовали представители сем. Cortinariaceae и Tricholomataceae. Во II пе-

риод не выявлено среди доминантов видов сем. Amanitaceae, Strophariaceae, Tricholomataceae.

В III период лидирующим становится сем. Cortinariaceae (5 видов). По два доминанта содер-

жатся в сем Russulaceae, Amanitaceae и Tricholomataceae. Видов сем. Boletaceae среди доминан-

тов не выявлено.

Наибольшее число доминантов по биомассе за всё время наблюдений выявлено в двух

родах: Russula и Cortinarius (по 5 видов). Остальные роды содержат от 1 до 3 доминантов. Сре-

ди доминантов по биомассе общим для всех периодов был Lactarius rufus.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

45,5

71,4

16,7

14,3

41,6

36,3

14,3 18,2

41,7 остальные семейства

Boletaceae

Cortinariaceae

Russulaceae

88

По периодам исследований выявлялось от 7 до 12 доминантов по биомассе. По годам

наблюдений встречалось от 3 до 7 видов, составляли они от 52 (2012 г.) до 80 % (2011 г.) всей

биомассы за сезон учёта (рисунок 30). Исключение составляет 2010 г., когда отмечены, боль-

шей частью, грибы с мелкими базидиомами.

Рисунок 30 — Биомасса доминирующих видов грибов в сосняке брусничном в разные сезоны наблюде-

ний (в процентах от общей биомассы за сезон)

В засушливый 1975 г. было выявлено 3 доминанта, что является минимальным для I пе-

риода наблюдений. Наибольшее же число доминантов было отмечено в умеренный 1976 г. (6

видов). В первый период по биомассе ежегодно доминировал Amanita muscaria var. muscaria.

Во II период число доминантов колебалось от 4 до 5 видов. Так, в прохладный и дождливый

1994 г. было зафиксировано 5 доминантов. В 1995 г. происходит снижение числа доминантов

до 4 видов, и в 1996 г. их выявлено уже 5. Во II период ежегодно доминировали Lactarius rufus,

Russula fragilis, R. vesca. В III период наибольшее число доминатов отмечено в 2011 г. (7 видов).

В тёплый и дождливый 2012 г. было выявлено 6 доминантов. В 2010 г. произрастали только

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012


Tricholoma psammopus

Suillus variegatus

Russula vesca

Russula fragilis

Russula elaeodes

Russula atropurpurea

Russula aeruginea

Leccinum scabrum

Leccinum aurantiacum

Lactarius torminosus

Lactarius rufus

Lactarius helvus

Hypholoma fasciculare

Hypholoma capnoides


Cortinarius malachius

Cortinarius glaucopus

Cortinarius bivelus

Cortinarius armillatus


Boletus pinophilus

Amanita rubescens var. rubescens

Amanita porphyria


89

грибы с мелкими базидиомами, такие как Marasmius androsaceus и виды рода Mycena. Общих

доминантов, одновременно для всех девяти лет наблюдений, не выявлено.

Таким образом, доминирующие виды, как по биомассе, так и по числу базидиом варьи-

ровали по периодам и по годам наблюдений, происходила замена одних видов другими, что за-

висело от погодных условий и видовых особенностей грибов. Во все периоды выявлялось при-

мерно равное число доминантов по числу базидиом. Большинство доминантов по обоим пока-

зателям относится к семействам Cortinariaceae, Russulaceae, Boletaceae и Tricholomataceae.

Общими для большинства сезонов наблюдений оказались виды с широкой экологической ам-

плитудой.

Эколого-трофические группы доминирующих видов грибов. Доминантами по числу

базидиом в III период были микоризообразователи, подстилочные сапротрофы и ксилотрофы.

Такая же ситуация была и в I период. Во II период ксилотрофы не были доминантами. К доми-

нантам, входящим в группу подстилочных сапротрофов, относятся Marasmius androsaceus,

Micromphale perforans, Cantharellula umbonata, Clitocybe clavipes и другие. Их видовой состав

со временем изменяется (JI–II = 17; JII–III = 36; JI–III = 22). К доминантам, включённым в группу

микоризообразователей, относятся Lactarius rufus, Russula atropurpurea, R. elaeodes, Cortinarius

cinnamomeus и другие. Их видовой состав со временем также изменяется (JI–II = 33; JII–III = 22; JI–

III = 8).

В III период в состав доминантов по биомассе входят микоризные грибы, ксилотрофы и

подстилочные сапротрофы. Наибольше показатели биомассы имели ранее не встречавшиеся в

составе доминантов Lactarius helvus, Cortinarius armillatus, C. malachius, C. glaucopus, C. bivelus.

В I период в составе доминантов были микоризные грибы и ксилотрофы. Во II период микори-

зообразователи были единственными доминантами. В каждый период больше всего доминиру-

ющих видов по биомассе относилось к микоризным грибам, их видовой состав со временем из-

меняется (JI–II = 31; JII–III = 13; JI–III = 5).

5.2.4 Урожайность грибов сосняка брусничного

В сосняке брусничном по периодам исследований зафиксированы изменения как по чис-

лу базидиом, так и по их биомассе (таблица 7).

Сравнивая наши результаты исследования (III период) с данными за 1975–1977 и 1994–

1996 гг., отметим, что наиболее урожайным как по биомассе, так и по числу базидиом был II

период. В это время массово развивались грибы с крупными базидиомами (Lactarius rufus,

90

Russula fragilis, Suillus variegatus и другие). Самые низкие урожаи по числу базидиом зафикси-

рованы в I период исследований, а по биомассе — в III.

Таблица 7 — Число базидиом и воздушно-сухая масса грибов сосняка брусничного по перио-

дам наблюдений


1975–1977 гг. 14650 10,5

1994–1996 гг. 29830 14,4

2010–2012 гг. 16510 9,4

Итого: 60990 34,3

Выявлены вариации урожаев грибов в сосняке брусничном по годам наблюдений, а

наибольшее влияние на урожаи в августе могут оказывать осадки в июле (см. раздел 6.5) (рису-

нок 31).

Рисунок 31 — Количество осадков и средняя температура воздуха за июль, абсолютное число базидиом и

биомасса грибов за август в сосняке брусничном в разные сезоны исследований

В I период максимальные урожаи по биомассе выявлены в 1977 г., а по числу базидиом

— в 1976 г., когда после засушливого 1975 г. прослеживается повышение урожаев. Во II период

максимальные урожаи по обоим показателям были в 1994 г. В последующие годы, на фоне

снижения количества осадков в июле и августе (см. раздел 6.5), возможно, происходило восста-

новление мицелия микоризных грибов, что также способствовало к снижению урожаев. В III

период, после тёплого и дождливого июля 2012 г., в августе собраны максимальные урожаи по

0

50

100

150

200

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

m, г/га n, шт/га t, С° mm

0

50

100

150

200

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012



91

обоим показателям. За всё время исследований наиболее урожайным по биомассе оказался

2012 г., а по числу базидиом — 1994 г.

То есть в исследуемом ценозе прослеживается изменение урожаев по обоим показате-

лям, как по годам, так и по периодам исследований. Самые низкие урожаи отмечены в 1975,

2010 и 2011 гг. Наиболее урожайным оказался прохладный и дождливый 1994 г., а также тёп-

лый и дождливый 2012 г.

Таким образом, в сосняке брусничном нами за 2010–2012 гг. (III период исследований)

выявлен 141 вид агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 35 родам и 11 семействам.

Нами обнаружено 55 видов, ранее не отмеченных на исследуемой территории, из которых 7 ви-

дов оказались новыми для Пермского края: Cortinarius balaustinus, C. damascenus, C. depressus,

Gymnopilus microsporus, G. subsphaerosporus, Tricholoma sciodes, Collybia putilla.

К настоящему времени, за все три периода наблюдений (1975–1977, 1994–1996, 2010–

2012 гг.), в сосняке брусничном выявлено 182 вида и внутривидовых таксона агарикоидных ба-

зидиомицетов, относящихся к 41 роду, 12 семействам и 4 порядкам. Преобладающими по числу

видов являются семейства Cortinariaceae (64 вида), Tricholomataceae (54), Russulaceae (25),

Boletaceae (9), Entolomataceae (7), Strophariaceae (6), Amanitaceae (6), Agaricaceae (5) и

Paxillaceae (3). Наибольшее число видов относится к родам Cortinarius (42 вида), Russula (16),

Mycena (13), Clitocybe (11), Galerina (10), Lactarius (9), Collybia (7), Amanita (6), Entoloma (6).

Биота агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного является бореальной с немо-

ральными чертами. На бореальный характер указывает ведущее положение сем. Cortinariaceae,

Tricholomataceae и Russulaceae. Неморальные черты подчёркивают семейства Boletaceae и

Amanitaceae. В каждый период лидирующими по числу видов были эти же семейства. Анализ

спектра ведущих родов также свидетельствует о наличии бореальных (Cortinarius, Mycena,

Lactarius, Galerina, Clitocybe и Collybia) и неморальных черт (Russula, Entoloma, Amanita).

В наиболее благоприятные сезоны наблюдений выявлялось до 62 % от общего числа об-

наруженных видов грибов в данном ценозе. Самыми благоприятными для развития наибольше-

го числа видов оказались 1976, 1977, 2011, 2012 гг. В каждый год наблюдений выявлялись но-

вые виды грибов для этого ценоза. По периодам исследований встречалось разное число видов

грибов и происходило изменение их видового состава (JI–II = 47; JII–III = 43; JI–III = 42), хотя видо-

вой состав высших сосудистых растений изменяется в меньшей степени (JI–II = 69; JII–III = 61; JI–

III = 50).

В 2010–2012 гг. нами в сосняке брусничном отмечено 6 эколого-трофических групп гри-

бов: микоризообразователи, ксилотрофы, подстилочные и гумусовые сапротрофы, бриотрофы и

микотрофы, что согласуется с данными предыдущих наблюдений (1975–1977, 1994–1996 гг.).

92

Микоризообразователи являются ведущими по числу видов как за всё время исследований

(55,5 % от общего числа видов), так и в каждый период. На втором месте — группа подстилоч-

ных сапротрофов (25,3 %). В каждый период видовой состав грибов во всех эколого-

трофических группах изменяется. Наиболее же стабильным оказался видовой состав подсти-

лочных сапротрофов (JI–II = 59; JII–III = 52; JI–III = 45).

В сосняке брусничном за все три периода исследований отмечено 29 видов, доминиру-

ющих по числу базидиом, и 24 вида, доминирующих по биомассе. В разные периоды наблюде-

ний число доминантов по обоим показателям колебалось от 7 до 14 видов. Их видовой состав со

временем изменялся. Большинство доминантов исследуемого ценоза как по биомассе, так и по

числу базидиом имеет крупные плодовые тела и относится к ведущим семействам: Cortinaria-

ceae, Tricholomataceae, Russulaceae и Boletaceae. Все доминирующие виды, выявленные в сос-

няке брусничном, относятся к микоризообразователям, подстилочным сапротрофам и ксило-

трофам. Видовой состав грибов в каждой эколого-трофической группе со временем изменяется.

Ежегодные урожаи грибов различаются по годам наблюдений. Самые низкие урожаи

отмечены в 1975, 2010 и 2011 гг. Наиболее урожайными оказались 1994 и 2012 гг.

93

5.3 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка сфагнового

5.3.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка сфагнового

В сосняке сфагновом нами в 2010–2012 гг. (III период исследований) выявлено 69 видов

агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 23 родам и 10 семействам (таблица 8). Из них 33

вида ранее не встречались на исследуемой территории, а 3 вида оказались новыми для Перм-

ского края: Phaeogalera medullosa (= Psilocybe medullosa), Cortinarius vespertinus и C. leucopus.

Таблица 8 — Таксономический состав агарикоидных базидиомицетов сосняка сфагнового




(1975–

2012 гг.)


1975–

1977 гг.

1994–

1996 гг.

2010–

2012 гг.

Agar

ical

es

Amanitaceae Amanita 2 – – 2

Cortinariaceae


Galerina 8 2 2 8

Hebeloma 3 3 2 –

Inocybe 1 1 – –

Phaeogalera 1 – – 1

Entolomataceae Entoloma 3 1 1 3

Pluteaceae Pluteus 1 – – 1

Strophariaceae Hypholoma 3 2 2 3

Psilocybe 1 – – 1

Tri

cholo

mata

ceae

Cantharellula 1 1 – 1

Collybia 3 1 3 2

Laccaria 2 2 2 –

Marasmius 1 1 1 1

Micromphale 1 1 1 1

Mycena 4 3 2 3

Omphalina 2 2 2 2

Strobilurus 1 1 – 1

Tephrocybe 1 1 1 1

Xeromphalina 1 – 1 1

Boletales

Boletaceae Leccinum 4 2 1 3

Suillus 1 1 1 1

Gomphidiaceae Chroogomphus 1 1 – 1

Paxillaceae Paxillus 1 1 1 1


Russula 6 3 4 3

3 10 26 87 45 41 69

94

В разные периоды наблюдений плодовые тела формировали только некоторые виды.

Так, в I период отмечено 45 видов (51,7 % от числа видов за все три периода), в 1994–1996 гг.

зафиксирован 41 вид (47,1 %) и в III период — 69 (79,3 %).

Происходило варьирование числа видов по годам исследований (рисунок 32). Наиболь-

шее варьирование отмечено в III период — от 26 (2010 г.) до 54 (2011 г.). В остальные периоды

выявлялось — от 23 (1995 г.) до 43 видов (1976 г.). То есть в 1976 и 2011 гг. в сосняке сфагно-

вом соотношение факторов среды было благоприятным для наибольшего числа видов. Самым

неблагоприятным для развития большинства видов агарикоидных грибов исследуемого ценоза

оказался засушливый 2010 г. Наибольшее же их число было отмечено в теплый и дождливый

2012 г. В это же время появились виды, не встречавшиеся в I и II периоды, например, Amanita

fulva, Galerina allospora, Cortinarius armillatus, C. croceus, C. fasciatus, Leccinum melaneum и

другие. В каждый сезон наблюдений выявлялись новые виды. Прослеживается накопление ви-

дового состава агарикоидных грибов и различие их наблюдаемого и скрытого разнообразия.

Ежегодно обнаруживалось от 30 (2010 г.) и 31 % (1994 г.) до 50 (1976 г.) и 62 % (2011 г.)

общего видового состава (от числа видов за все три периода). В разные сезоны наблюдений вы-

являлось от 38 (2010 г.) и 59 % (2012 г.) до 78 (2011 г.) и 96 % (1976 г.) видового состава грибов

за период наблюдений.

Рисунок 32 — Изменение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов в сосняке сфагновом

Общими для всех периодов были 25 видов (28,7 % от общего числа видов), 10 из кото-

рых, доминировали по биомассе или по числу базидиом в различные сезоны наблюдений. Сюда

относятся: Omphalina umbellifera, Cortinarius alboviolaceus, Hypholoma udum, Lactarius rufus,

31 43

35 27 23

31 26

54 41

31

43 45 49 51 54

61

82 87

R² = 0,897

0

20

40

60

80

100

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012




95

L. helvus, Suillus variegatus и другие. Большинство общих видов — микоризообразователи (14

видов) и бриотрофы (6).

По периодам наблюдений видовой состав агарикоидных грибов изменяется (JI–II = 59; JII–

III = 41; JI–III = 34). Отметим, что видовой состав высших сосудистых растений изменялся в

меньшей степени (JI–II = 67; JII–III = 71; JI–III = 53). Появились виды осок, образующие кочки,

между которыми застаивалась вода.

Учитывая данные всех трех периодов наблюдений (1975–2012 гг.), к настоящему време-

ни выявлено 87 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, относящихся

к 26 родам и 10 семействам. В 2010–2012 гг. нами выявлено, что ведущими по числу видов яв-

ляются семейства Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae, Boletaceae, Strophariaceae (ри-

сунок 33). Указанные семейства преобладали и в предыдущие периоды, их соотношение изме-

нялось.


сфагновом (в процентах от общего числа видов за период)

В каждый период ведущее положение по числу видов занимали сем. Cortinariaceae, Tri-

cholomataceae, и Russulaceae. Преобладающим по числу видов в III период становится сем.

Cortinariaceae (49,3 %). Увеличивается число видов сем. Strophariaceae, в частности, появляет-

ся редкий вид — Psilocybe turficola.

Суммируя все данные за всё три периода исследований, отметим, что ведущими по чис-

лу видов являются сем. Cortinariaceae (43 вида или 49,5 % от общего числа видов), Tricholoma-

taceae (17 видов или 19,5 %), Russulaceae (10 видов или 11,5 %) и Boletaceae (5 видов, или

5,7 %). Сем. Pluteaceae, Paxillaceae и Gomphidiaceae содержат в этом ценозе по одному виду.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

37,8 36,6 49,3

28,9 31,7 18,8

15,6 17,1 8,7

6,7 4,9

5,8

4,4 4,9 5,8

6,6 4,8 11,6


Strophariaceae

Boletaceae

Russulaceae

Tricholomataceae

Cortinariaceae

96

Остальные семейства содержат от 2 до 4 видов, что составляет в сумме 9 видов (10,5 %) (рису-

нок 34). Коэффициент средней видовой насыщенности семейства составил 8,7.

Рисунок 34 — Соотношение видов в семействах агарикоидных базидиомицетов в сосняке сфагновом за

всё время исследований (в процентах от общего числа видов за 1975–2012 гг.)

Представители семейств Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae составляют

80,5 %, от числа всех выявленных видов в сосняке сфагновом. Доля ведущих семейств изменя-

ется с продвижением с юга на север [Морозова, 2002]. В более южных районах ведущее поло-

жение занимает сем. Tricholomataceae [Переведенцева, 2002а]. На севере преобладает сем.

Cortinariaceae [Паламарчук, 2005], которое достирает наибольшего видового разнообразия в

Арктике [Нездойминого, 2001; Кириллова, 2007]. Для Пермского края вывялено преобладание

видов сем. Tricholomataceae во всех ботанико-географических районах, однако, в сосняке сфаг-

новом отмечено соотношение трёх ведущих семейств, характерное для северных широт. Се-

мейства Boletaceae, Amanitaceae и Entolomataceae подчёркивают неморальные черты микобио-

ты исследуемого ценоза [Паламарчук, 2005; Кириллова, 2007; Десятова, 2008; Илюхин, 2010;

Кириллов, 2011]. То есть микобиота сосняка сфагнового является бореальной с неморальными

чертами.

В спектре десяти ведущих находятся роды Cortinarius (34,3 %), Galerina (9,2 %), Russula

(6,9 %), Lactarius (4,5 %), Leccinum (4,5 %), Mycena (4,5 %), Collybia (3,4 %), Entoloma (3,4 %),

Hebeloma (3,4 %), Hypholoma (3,4 %) (рисунок 35). Остальные 13 родов содержат от 1 до 2 ви-

дов, что составляет в сумме 15,6 %. Коэффициент средней видовой насыщенности рода соста-

вил 3,3.

Cortinariaceae;

49,5

Tricholomataceae;


Boletaceae; 5,7

Strophariaceae;

4,6

Entolomataceae;

3,6

Amanitaceae; 2,3

Pluteaceae; 1,1

Paxillaceae; 1,1

Gomphidiaceae;

1,1

97

Рисунок 35 — Соотношение ведущих родов грибов в сосняке сфагновом за всё время исследований

(в процентах от числа видов за 1975–2012 гг.)

Анализ спектра ведущих родов также свидетельствует, о наличии в микобиоте сосняка

сфагнового бореальных и неморальных черт. Преобладание в составе микобиоты родов

Cortinarius, Galerina, Lactarius, Mycena, Hebeloma, Collybia указывает на бореальные черты.

Высокие рани родов Russula и Entoloma характерны для неморальных территорий.


сосняка сфагнового

В 2010–2012 гг. нами в сосняке сфагновом было выявлено 6 эколого-трофических групп

грибов: микоризообразователи, бриотрофы, подстилочные и гумусовые сапротрофы, ксилотро-

фы, микотрофы (рисунок 36). Указанные группы выявлялись и в предыдущие периоды (1975–

1977, 1994–1996 гг.).

Микоризообразователи. Микоризные грибы сосняка сфагнового являются, большей ча-

стью, симбионтами Pinus sylvestris и Betula pubescens.

Нами выявлено 38 видов микоризных грибов (2010–2012 гг.), что составило 55,1 % от

общего числа видов за период. В I период было отмечено 29 видов (64,4 %), во II период их

число почти не изменялось (25 видов, или 61,0 %). То есть в каждый период исследований за-

фиксировано выявление только некоторой части их скрытого разнообразия. По результатам

всех трёх периодов исследований (1975–2012 гг.), микоризообразователи занимают лидирую-

щее положение (54 вида, или 62,1 % от общего числа видов). Видовой состав данной группы

претерпел изменения, о чем свидетельствуют индексы общности Жаккара (JI–II = 59; JII–III = 37;

34,3

9,2 6,9

4,5 4,5 4,5 3,4 3,4 3,4 3,4

0%5%

10%15%20%25%30%35%40%

98

JI–III = 29), что, вероятно, связано с изменением погодных условий района исследований и про-

должающимся заболачиванием ценоза.

Рисунок 36 — Соотношение эколого-трофических групп грибов в сосняке сфагновом по периодам ис-

следований (в процентах от общего числа видов за период): Mr — микоризообразователи; M — брио-

трофы; St — подстилочные сапротрофы; Le — ксилотрофы

Ведущими по числу видов, за все три периода исследований, являются сем. Cortinaria-

ceae (33 вида или 61,1 % от общего числа видов микоризных грибов), Russulaceae (10 вида, или

18,4 %) и Boletaceae (5 видов, или 9,3 %). Остальные семейства содержат 6 видов, или 12,2 %.

Указанные семейства были лидирующими по числу видов во все периоды (рисунок 37).

Рисунок 37 — Соотношение ведущих семейств микоризных грибов в сосняке сфагновом по периодам

наблюдений (в процентах от числа видов микоризных грибов за период)

1975-1977 гг.

1994-1996 гг.

2010-2012 гг. 0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

MrM

StLe

прочие

64,4

15,6 17,8

2,2

61

14,6 14,6

4,9 4,9

55,1

23,2

11,6

4,3 5,8

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

51,7 52 63,2

24,2 28 15,8

10,4 8 10,5

13,7 12 10,5


Boletaceae

Russulaceae

Cortinariaceae

99

В каждый период лидирующим по числу видов было сем. Cortinariaceae, на втором ме-

сте — сем. Russulaceae. Во II период доли сем. Boletaceae и Tricholomataceae стали равны. Доли

остальных семейств в составе микобиот различных периодов колебались от 4,0 % до 13,7 %.

Наибольшее число видов микоризных грибов содержится в 5 родах: Cortinarius (29 видов),

Russula (6), Lactarius (4), Leccinum (4), Hebeloma (3). Остальные 6 родов содержат от 1 до 8 ви-

дов. По периодам исследований происходили изменения числа видов в ведущих родах (рису-

нок 38).

Рисунок 38 — Соотношение ведущих родов микоризных грибов в сосняке сфагновом по периодам

исследований (в процентах от числа видов микоризных грибов за период)

В I период наибольшее число видов относилось к роду Cortinarius. Во II период ведущее

положение также занимает род Cortinarius (44,0 %), на втором месте находится род Russula

(16,0 %). В III период увеличилась доля рода Cortinarius (63,2 %). Остальные роды в различные

периоды исследований составляли в сумме от 13,1 до 20,5 %.

В каждый период были отмечены такие виды как Lactarius rufus, L. helvus, Suillus

variegatus, Cortinarius alboviolaceus и некоторые другие. Общими для всех периодов были 14

видов. В I и III периоды был отмечен один вид, не встречавшийся во II период — Chroogomphus

rutilus. Ежегодно выявлялись только два вида — Suillus clintonianus и Inocybe lacera.

Сопоставляя наши данные (2010–2012 гг.) с результатами предыдущих исследований по

отдельным годам, мы отмечаем варьирование числа видов микоризообразователей. Наимень-

шее число видов зафиксировано в 1995 и 2010 гг. (по 12 видов, или по 22,2 % от общего числа

видов за сезон наблюдений). Наибольшее число видов отмечено в 1976 и 2011 гг. (51,9 и

55,6 %). Выявление малого числа видов в благоприятный 1995 г. может быть связано с увели-

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

38 44

63,2

10,4

16

7,9

6,9

4

7,9

13,8 12

7,9

10,4 8

20,5 16 13,1

остальные роды

Hebeloma

Lactarius

Leccinum

Russula

Cortinarius

100

чением количества осадков в июне (см. раздел 6.5). Все новые для Пермского края виды, зафик-

сированные в сосняке сфагновом, являются микоризообразователями, большинство из которых

выявлены в 2011 г.

Бриотрофы. Нами установлено, что в III период на втором месте по числу видов нахо-

дятся бриотрофы, к которым относится 16 видов (23,2 % от числа всех видов за этот период). В

предыдущие годы число видов было меньше: I период — 7 видов (15,5 %); II период — 6 видов

(14,6 %). То есть, в различные периоды исследований доли данной группы изменялись на 8,6 %

между максимальным и минимальным значениями. По периодам происходили изменения видо-

вого состава (JI–II = 86; JII–III = 38; JI–III = 44). Общий список, по результатам всех трех периодов

(1975–2012 гг.), насчитывает 16 видов, что составляет 18,4 % от общего числа видов в ценозе.

В 2010–2012 гг. ведущее положение занимает сем. Cortinariaceae (9 видов, или 56,3 % от

состава бриотрофов за период). На втором месте — сем. Strophariaceae (4 вида, или 25,0 %), на

третьем — Tricholomataceae (3 вида, или 18,7 %). В I период ведущее положение занимало сем.

Tricholomataceae (42,8 % от числа бриотрофов за период), а сем. Strophariaceae и Cortinariaceae

составляли по 28,6 %. Во II период доли всех семейств стали равны. В III период появились все

бриотрофы, когда-либо встречавшиеся в сосняке сфагновом.

Наибольшее число бриотрофов содержится в родах Galerina (8 видов) и Hypholoma (3).

Остальные 5 родов содержат здесь по одному виду. Во все периоды указанные роды занимали

ведущее положение. Общими для всех периодов были 6 видов. Наименьшее число видов выяв-

лено в 1995 и 1996 гг. (по 5 видов), а наибольшее — в 2011 г. (13).

Подстилочные сапротрофы. За все три периода наблюдений (1975–2012 гг.) в сосняке

сфагновом выявлено 10 видов (11,5 % от общего числа видов), относящихся к этой группе гри-

бов. В различные периоды доли данной группы в составе микобиоты сохранялись, хотя проис-

ходили изменения видового состава (JI–II = 56; JII–III = 56; JI–III = 60).

В группу подстилочных сапротрофов входят виды, в основном относящиеся к сем.

Tricholomataceae (8 видов, или 80,0 % от числа подстилочных сапротрофов в ценозе). Род

Mycena представлен тремя видами. Остальные 7 родов содержат по одному виду. Меньше всего

подстилочных сапротрофов выявлено в 2012 г. (3 вида), а больше всего — в 1977 г. (8).

Ксилотрофы в сосняке сфагновом немногочисленны. К ним относятся: Omphalina

umbellifera, Pluteus atricapillus и Xeromphalina campanella (в сумме — 3,4 % от общего числа

видов за 1975–2012 гг.). В I период из этой группы был отмечен один вид, во II период было

уже два вида и в III период все указанные виды встречены на учётной площади.

Представители других эколого-трофических групп единичны (в сумме — 4 вида, или

4,6 % от общего числа видов). Из гумусовых сапротрофов найдены Entoloma hirtipes и

101

E. ortonii, а из группы микотрофов — Collybia tuberosa и C. cookei, участвующие в разложении

плодовых тел видов сем. Russulaceae.

5.3.3 Доминирующие виды грибов сосняка сфагнового

В сосняке сфагновом нами (III период) выявлено 9 доминантов. По числу базидиом было

5 доминантов, по биомассе — один и по обоим показателям — 3 (таблица 9). Отметим, что до-

минанты вычислялись для августа. В различные периоды исследований число доминантов по

обоим показателям варьировало от 4 до 10 видов. За все три периода исследований выявлено 13

видов, доминирующих по числу базидиом, и 11 видов, доминирующих по биомассе. Со време-

нем изменяется видовой состав доминантов как по биомассе (JI–II = 40; JII–III = 27; JI–III = 60), так

и по числу базидиом (JI–II = 30; JII–III = 17; JI–III = 36).

Таблица 9 — Доминирующие виды грибов по числу базидиом и по биомассе в сосняке сфагно-

вом в различные периоды исследований


1975–1977 гг. 1994–1996 гг. 2010–2012 гг.

по числу

базидиом

по

биомассе

по числу

базидиом

по

биомассе

по числу

базидиом

по

биомассе

Cortinarius acutus

Mr

Cortinarius brunneus

Mr

Cortinarius candelaris

Mr

Cortinarius croceus

Mr

Cortinarius huronensis Mr

Mr Mr

Cortinarius tubarius

Mr

Galerina paludosa

M M

Hebeloma crustuliniforme

Mr

Hebeloma helodes

Mr

Hypholoma udum

M M M

Lactarius helvus Mr Mr

Mr Mr Mr

Lactarius rufus Mr Mr

Mr Mr Mr

Mycena megaspora M

M M

Russula emetica Mr Mr

Mr

Mr

Suillus variegatus

Mr

Mr


St

St


St

Всего: 7 4 6 10 8 4

Итого: 8 13 9

Примечание: Mr — микоризные грибы, St — подстилочные сапротрофы, M — микотро-

фы (наличие знака указывает на присутствие этого вида в качестве доминанта)

Доминирующие виды по числу базидиом. Сопоставляя собственные результаты ис-

следований (III период) с данными предыдущих лет, отметим, что бόльшая часть доминантов

102

по числу базидиом принадлежит к сем. Cortinariaceae (6 видов). Сем. Tricholomataceae и Russu-

laceae представлены тремя видами, а сем. Strophariaceae — одним. К сем. Cortinariaceae отно-

сятся такие виды как Galerina paludosa, Cortinarius huronensis, C. croceus, C. tubarius и другие.

Больше всего доминантов по числу базидиом выявлено в двух родах: Cortinarius (5 видов) и

Lactarius (2). Остальные роды содержат лишь по одному доминанту. Во все периоды исследо-

ваний к доминантам относился Marasmius androsaceus.

В разные периоды было обнаружено от 6 до 8 видов, доминирующих по числу базидиом.

Доминантов по годам встречалось от двух (1994, 1996 гг.) до пяти видов (1975, 1976, 2012 гг.) и

по числу базидиом они составляли от 70,7 % (1994 г.) до 98,2 % (1975 г.) от числа плодовых тел,

собранных за сезон наблюдений (рисунок 39).

Рисунок 39 — Число базидиом доминирующих видов грибов в сосняке сфагновом в разные сезоны

наблюдений (в процентах от общего числа базидиом за сезон)

В I период исследований больше всего доминантов было зафиксировано в 1975 и

1976 гг. (по 5 видов). В засушливый 1977 г. было отмечено 3 доминанта. В первый период по

числу базидиом ежегодно доминировали Lactarius helvus, L. rufus и Mycena megaspora. Во II пе-

риод, во все сезоны учёта число доминантов изменялось незначительно. В 1994 и 1996 гг. было

выявлено по два доминанта, а в 1995 г. — три. Во второй период ежегодно доминировал

Cortinarius huronensis. В III период наибольшее число доминатов отмечено нами в тёплый и

дождливый 2012 г. (5 видов). В сезон сбора 2010 и 2011 гг. было выявлено по 3 доминанта. В

третий период по числу базидиом ежегодно доминировал Lactarius helvus. Доминантов, общих

одновременно для всех девяти лет наблюдений (1975–2012 гг.), не обнаружено.

Доминирующие виды по биомассе. Анализируя сводные данные (1975–2012 гг.), мы

установили, что большинство доминантов по биомассе относится к сем. Cortinariaceae (5 ви-

дов) и Russulaceae (3). Сем. Tricholomataceae, Strophariaceae и Boletaceae содержат по одному

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012


Russula emetica

Mycena megaspora

Lactarius rufus

Lactarius helvus

Hypholoma udum

Galerina paludosa


Cortinarius huronensis

Cortinarius croceus

Cortinarius candelaris

Cortinarius acutus

103

виду. Сем. Cortinariaceae представлено такими видами как Galerina paludosa, Cortinarius

brunneus, C. huronensis, а сем. Russulaceae — Russula emetica, Lactarius helvus, L. rufus. По пери-

одам исследований происходит изменение состава ведущих семейств. Так, в I период исследо-

ваний наибольшее число доминантов относилось к сем. Russulaceae (75,0 %), ко II периоду ве-

дущее положение занимают сем. Cortinariaceae (50,0 %) и Russulaceae (30,0 %), в III —

Russulaceae (75,0 %). Остальные семейства в разные периоды содержат по одному доминанту.

Наибольшее число доминантов по биомассе содержится в родах Cortinarius, Lactarius,

Hebeloma (по 2 вида). Для остальных родов выявлено по одному доминанту. Общими для всех

периодов исследований были Lactarius rufus, L. helvus и Russula emetica.

По периодам наблюдений доминантов по биомассе было от 4 до 10 видов. В разные се-

зоны наблюдений доминантов встречалось от двух (2010, 2012 гг.) до пяти видов (1995,

1996 гг.), и по биомассе они составляли от 75,0 (1994 г.) до 93,3 % (2010 г.) от общей биомассы,

собранной за сезон наблюдений (рисунок 40).

Рисунок 40 — Биомасса доминирующих видов грибов в сосняке сфагновом в разные сезоны наблюдений

(в процентах от общей биомассы за сезон)

В 1975 и 1976 гг. было выявлено по 3 вида, доминирующих по биомассе. Наибольшее

число доминантов (4 вида) было отмечено в 1977 г. В первый период по биомассе ежегодно до-

минировали Lactarius helvus, L. rufus и Russula emetica. Во II период число доминантов колеба-

лось от 4 до 5 видов. Так, в прохладный и дождливый 1994 г. было зафиксировано 4 доминанта

по биомассе. В последующие годы выявлялось по 5 видов. Во II период ежегодно доминировал

Cortinarius huronensis. В III период наибольшее число доминатов встречалось в 2011 г. (3 вида).

В 2010 и 2012 гг. было выявлено по 2 доминанта. В III период ежегодно доминировал Lactarius

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012


Suillus variegatus

Russula emetica

Mycena megaspora

Lactarius rufus

Lactarius helvus

Hypholoma udum

Hebeloma helodes


Galerina paludosa


Cortinarius brunneus

104

helvus. Доминантов по биомассе, общих одновременно для всех девяти сезонов наблюдений, не

обнаружено.

Таким образом, по периодам исследований происходит изменение видового состава до-

минирующих видов грибов, как по биомассе, так и по числу базидиом. Это зависит как от по-

годных условий, так и от видовых особенностей грибов. В каждый период выявлялось пример-

но равное число видов, доминирующих по числу базидиом. По биомассе в различные периоды

отмечается изменение числа доминантов. Большинство доминантов по обоим показателям от-

носится к семействам Cortinariaceae, Russulaceae и Tricholomataceae. Общими доминантами

для всех периодов, по обоим показателям, оказались эврибионтные виды.


ды, выявленные в сосняке сфагновом, относятся к трём эколого-трофическим группам: микори-

зообразователи (12 видов, или 70,0 % от числа всех обнаруженных доминантов), бриотрофы (3

вида, или 18,0 %) и подстилочные сапротрофы (2 вида, или 12,0 %).

Доминанты по числу базидиом относятся к трём эколого-трофическим группам: микори-

зообразователи, бриотрофы и подстилочные сапротрофы. По периодам исследований изменяет-

ся их соотношение. Среди доминантов по числу базидиом, в I период ведущее положение зани-

мали микоризные грибы, на втором месте были подстилочные сапротрофы. Во II период выяв-

лено одинаковое число видов во всех группах. В III период в составе доминантов появляются

Cortinarius candelaris, C. croceus, C. tubarius. По периодам исследований происходит изменение ви-

дового состава доминантов, относящихся к микоризным грибам (JI–II = 20; JII–III = 0; JI–III = 29).

Доминанты по биомассе относятся к двум эколого-трофическим группам: микоризообра-

зователи и бриотрофы. Основную долю доминантов по биомассе, в каждый период исследова-

ний, составляют микоризные грибы. В I период микоризообразователи были единственными

доминантами, сюда относились такие виды как Lactarius helvus, L. rufus, Russula emetica и

Suillus variegatus. Во II период в составе доминантов появляется группа бриотрофов, куда вхо-

дят Galerina paludosa и Hypholoma udum. В составе микоризных грибов этого периода появля-

ются виды родов Cortinarius и Hebeloma. В III период лидирующим доминантом по биомассе

становится Lactarius helvus. Видовой состав доминантов, относящихся к группе микоризных

грибов со временем изменялся (JI–II = 50; JII–III = 38; JI–III = 75).

5.3.4 Урожайность грибов сосняка сфагнового

По периодам наблюдений, в сосняке сфагновом, зафиксированы вариации урожаев как

по числу базидиом, так и по биомассе (таблица 10).

105

Таблица 10 — Число базидиом и воздушно-сухая масса грибов сосняка сфагнового по периодам

наблюдений


1975–1977 гг. 68150 45,7

1994–1996 гг. 51200 9,3

2010–2012 гг. 40370 22,3

Итого 159720 77,3

Самым урожайным по обоим показателям был I период. В это время массово развива-

лись Lactarius helvus, L. rufus, Russula emetica и другие виды. Во II период происходит сниже-

ние урожаев по числу базидиом, и особенно, по биомассе. В это время по числу базидиом начи-

нают доминировать Hypholoma udum, Galerina paludosa, Cortinarius huronensis, C. acutus, а гри-

бы с крупными базидиомами выпадают из состава доминантов. В III период снова начинают

массово развиваться Lactarius helvus, L. rufus и Russula emetica.

Урожаи грибов различаются по сезонам наблюдений (рисунок 41). Для данного ценоза

не отмечено значимых корреляций общего количества биомассы и числа базидиом за август с

количеством осадков и температурой воздуха, хотя для группы заболоченных ценозов (сосняки

сфагновый и чернично-сфагновый) прослеживаются отрицательные корреляции урожаев за ав-

густ с суммой осадков за июнь (см. раздел 6.5).

Рисунок 41 — Количество осадков и средняя температура воздуха за июнь, абсолютное число базидиом

и биомасса грибов за август в сосняке сфагновом в разные годы исследований

В I период максимальные урожаи выявлены в 1976 г. Во II период в 1995 и 1996 гг. были

отмечены примерно равные урожаи по обоим показателям. В 1994 г. повышение количества

0

50

100

150

200

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

m, г/га шт/га t, С° mm

0

50

100

150

200

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012



106

осадков и понижение температуры воздуха в летние месяцы привело к снижению числа бази-

диом и биомассы грибов в исследуемом ценозе (см. раздел 6.5). В III период максимальные

урожаи были отмечены в 2011 г. За всё время исследований наиболее урожайным как по био-

массе, так и по числу базидиом оказался 1976 г. В целом, для данного ценоза, прослеживаются

изменения по биомассе и по числу базидиом. Наименьшие урожаи отмечены в 1975, 2010, 1994

и 2012 гг., а наибольшие — в 1976 и 2011 гг.

Таким образом, в сосняке сфагновом нами в 2010–2012 гг. (III период исследований)

выявлено 69 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 23 родам и 10 семействам. Из

них 33 вида ранее не встречались на исследуемой территории, а 3 вида оказались новыми для

Пермского края: Phaeogalera medullosa (= Psilocybe medullosa), Cortinarius vespertinus и C. leu-

copus.

За все три периода наблюдений (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.) в сосняке сфагно-

вом выявлено 87 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, относящихся

к 26 родам и 10 семействам. Наибольшее число видов относится к семействам Cortinariaceae

(43 вида), Tricholomataceae (17), Russulaceae (10), Boletaceae (5). Strophariaceae (4),

Entolomataceae (3), Amanitaceae (2). В каждый период ведущими были сем. Cortinariaceae, Tri-

cholomataceae, Russulaceae, Boletaceae. В спектре десяти ведущих находятся роды Cortinarius

(30 видов), Galerina (8), Russula (6), Lactarius (4), Leccinum (4), Mycena (4), Collybia (3),

Entoloma (3), Hebeloma (3), Hypholoma (3).

Микобиота сосняка сфагнового является бореальной с неморальными чертами. Преобла-

дание видов сем. Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae характерно для бореальных тер-

риторий. Неморальные черты подчёркивают семейства Boletaceae, Amanitaceae и

Entolomataceae. При анализе спектра ведущих родов также отмечены бореальные (Cortinarius,

Galerina, Lactarius, Mycena, Hebeloma, Collybia) и неморальные черты (Russula, Entoloma).

По периодам исследований происходило изменение видового состава грибов (JI–II = 59;

JII–III = 41; JI–III = 34). Самыми благоприятными для развития наибольшего числа видов оказались

1976, 1977, 2011 и 2012 гг.

За все три периода наблюдений (1975–2012 гг.) выявлено 6 эколого-трофических групп

грибов. Лидирующее положение в составе микобиоты как за всё время исследований, так и в

каждый период, занимает группа микоризообразователей (62,1 % от общего числа видов). На

втором месте находится группа бриотрофов. По периодам наблюдений зафиксирована смена

видового состава во всех большинстве эколого-трофических группах. Наиболее стабильным

оказался видовой состав подстилочных сапротрофов, но и тут произошли изменения (JI–II = 56; JII–III

= 56; JI–III = 60).

107

В сосняке сфагновом за всё время исследований выявлено 13 видов, доминирующих по

числу базидиом, и 11 видов, доминирующих по биомассе. В различные периоды наблюдений

число доминантов по обоим показателям варьировало от 4 до 10 видов. Большинство доминан-

тов по обоим показателям относится к семействам Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae

и Boletaceae. Со временем, видовой состав доминантов по обоим показателям изменяется. Все

доминирующие виды, выявленные в данном ценозе относятся к микоризообразователям, брио-

трофам и подстилочным сапротрофам. Видовой состав грибов в каждой эколого-трофической

группе изменяется по периодам.

108

5.4 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка чернично-сфагнового

5.4.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка чернично-сфагнового

В сосняке чернично-сфагновом нами в 2010–2012 гг. (III период) выявлено 22 вида ага-

рикоидных базидиомицетов, относящихся к 9 родам и 10 семействам (таблица 11). В III период

исследований выявлено 11 видов, ранее не отмеченных на исследуемой территории, из которых

один вид оказался новым для Пермского края — Cortinarius leucopus.

Таблица 11 — Таксономический состав агарикоидных базидиомицетов сосняка чернично-

сфагнового




(1975–

2012 гг.)


1975–

1977 гг.

1994–

1996 гг.

2010–

2012 гг.

Agar

ical

es

Amanitaceae Amanita 2 2 – 1

Cortinariaceae


Galerina 5 2 2 4

Hebeloma 4 3 1 2

Rozites 1 1 – –

Entolomataceae Entoloma 3 3 1 –

Pluteaceae Pluteus 1 1 – –

Strophariaceae Hypholoma 2 2 2 2

Pholiota 1 1 – –

Tri

cholo

mata

ceae

Xeromphalina 2 2 1 –

Cantharellula 1 1 – –

Collybia 3 2 1 1

Laccaria 2 – 2 –

Marasmius 2 2 1 –

Micromphale 1 1 1 –

Mycena 8 7 1 1

Omphalina 3 3 2 –


Tephrocybe 1 1 1 –

Boletales

Boletaceae Leccinum 1 1 1 –

Suillus 2 1 2 –

Gomphidiaceae Chroogomphus 1 1 1 –

Paxillaceae Hygrophoropsis 1 – 1 –

Paxillus 1 1 1 1


Russula 3 3 2 –

3 10 26 80 61 31 22

Анализируя данные предыдущих лет, отметим, что в сосняке чернично-сфагновом в I

период наблюдений отмечен 61 вид грибов (76,3 % от числа видов за все три периода). К 1994–

109

1996 гг. число видов сократилось в два раза (31 вид, или 38,8 %). В III период выявлено 22 вида

(27,5 %). В связи с заболачиванием сосняка чернично-сфагнового, обильным развитием сфагно-

вых мхов, число видов грибов постепенно сокращается.

В отдельные годы процент выявляемых видов грибов варьирует. Ежегодно обнаружива-

лось от 13 (2011 г.) и 14 % (1975 г.) до 50 (1977 г.) и 54 % (1976 г.) общего видового разнообра-

зия грибов (от числа видов за 1975–2012 гг.). В разные годы выявлялось от 18 (1975 г.) и 45 %

(2011 г.) до 66 (1977 г.) и 70 % (1976 г.) от числа видов за период исследований.

В I период в сосняке чернично-сфагновом были отмечены максимальное варьирование

числа видов — от 11 (1975 г.) до 43 (1976 г.) (рисунок 42). В другие периоды, изменение числа

видов было меньшим — от 10 (2011 г.) до 19 (1996 г.). Наименьшее число видов было выявлено

в 1975 и 2011 гг. По периодам исследований меньше всего число видов было зафиксировано в

III период, что связано с продолжающимся заболачиванием и неблагоприятными погодными

условиями для развития грибов. В 2012 году отмечен вид, новый для Пермского края —

Cortinarius leucopus. Самыми благоприятными для развития наибольшего числа видов грибов

оказались 1976 и 1977 гг. Наибольшее же число видов было в 1976 г. Только в этот год отмече-

ны Pluteus atricapillus, Mycena laevigata, M. stipata, Lactarius trivialis, Hebeloma longicaudum и

другие. В каждый сезон выявлялись новые виды, прослеживается увеличение их общего выяв-

ленного разнообразия.

Рисунок 42 — Изменение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов

в сосняке чернично-сфагновом

11

43 40 15 18 19 13

10 12 11

44

61 64 66 69 76 77 80

R² = 0,7513

0

20

40

60

80

100

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012




110

В III период наблюдений нами установлено, что ведущими по числу видов, как и в

предыдущие годы, являются семейства Cortinariaceae и Tricholomataceae. Остальные семейства

были представлены в различной степени (рисунок 43).


чернично-сфагновом (в процентах от общего числа видов за период)

В I период лидирующими по числу видов были сем. Tricholomataceae (32,8 %), Cortinari-

aceae (31,1 %), и Russulaceae (14,9 %). Во II период произошло сокращение числа видов и в со-

ставе ведущих появилось сем. Boletaceae, доля которого уравнялась с долей сем. Russulaceae

(по 9,7 %). В III период, на фоне продолжающегося заболачивания ценоза, изменился видовой

состав грибов, что привело к выходу на первое место сем. Cortinariaceae (68,3 %). На втором

месте — сем. Tricholomataceae и Strophariaceae (по 9,1 %).

Общий список видов агарикоидных грибов сосняка чернично-сфагнового (данные за все

три периода), насчитывает 80 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов,

относящихся к 26 родам, 10 семействам и 3 порядкам. Ведущими по числу видов за всё время

наблюдений являются сем. Cortinariaceae (32 вида или 40,0 % от общего числа видов), Trichol-

omataceae (24 вида или 30,0 %) и Russulaceae (9 видов или 11,3 %). Сем. Pluteaceae и

Gomphidiaceae содержат по одному виду в этом ценозе. Остальные семейства содержат от 2 до

3 видов (в сумме — 13 видов, или 16,1 %) (рисунок 44). Коэффициент средней видовой насы-

щенности семейства составил 8,0.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

31,1 29

68,3

32,8 32,2

9,1 14,9 9,7

4,5 4,9 6,5

9,1 3,3 9,7

13 12,9 9


Boletaceae

Strophariaceae

Russulaceae

Tricholomataceae

Cortinariaceae

111

Рисунок 44 — Соотношение видов в семействах агарикоидных базидиомицетов в сосняке чернично-

сфагновом за всё время исследований (в процентах от общего числа видов за 1975–2012 гг.)

Семейства Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae составляют 81,3 %, от числа

всех выявленных видов в сосняке чернично-сфагновом. Преобладание указанных семейств сви-

детельствует о бореальном характере микобиоты. Семейства Boletaceae и Entolomataceae под-

чёркивают неморальные черты микобиоты исследуемой территории. То есть микобиота сосняка

чернично-сфагнового является бореальной с неморальными чертами.

В спектре ведущих выявлены роды Cortinarius (27,6 %), Mycena (10,0 %), Lactarius

(7,6 %), Galerina (6,4 %), Hebeloma (5,0 %), Collybia (3,8 %), Entoloma (3,8 %), Omphalina

(3,8 %), Russula (3,8 %) (рисунок 45). Остальные 17 родов содержат от 1 до 2 видов, что состав-

ляет в сумме 28,2 %. Коэффициент средней видовой насыщенности рода составил 3,1.

Анализ спектра ведущих родов свидетельствует, что микобиота исследуемой территории

является бореальной с неморальными чертами. В спектре ведущих отмечены роды Cortinarius,

Mycena, Lactarius, Galerina, Hebeloma, Collybia, свойственные бореальным территориям. Значи-

тельное число видов в родах Russula и Entoloma свойственно неморальным территориям. Об-

щими для всех периодов были 5 видов: Galerina paludosa, Hypholoma elongatum, H. udum, Lac-

tarius rufus, Paxillus involutus. Доля общих видов в микобиоте ценоза составляет 6,3 %, причём

все они являются доминантами по биомассе или по числу базидиом в различные годы наблю-

дений.

Cortinariaceae;

40

Tricholomataceae;

30 Russulaceae; 11,3

Boletaceae; 3,7

Entolomataceae;

3,7

Strophariaceae;

3,7

Amanitaceae; 2,5

Paxillaceae; 2,5

Gomphidiaceae;

1,3

Pluteaceae; 1,3

112

Рисунок 45 — Соотношение ведущих родов грибов в сосняке чернично-сфагновом за всё время

исследований (в процентах от числа видов за 1975–2012 гг.)

Таким образом, со временем, на фоне продолжающегося заболачивания, происходит из-

менение видового состава агарикоидных базидиомицетов в сосняке чернично-сфагновом (JI–II =

33; JII–III = 13; JI–III = 14). При этом видовой состав высших сосудистых растений, оставался отно-

сительно стабильным (JI–II = 83; JII–III = 71; JI–III = 65).


сосняка чернично-сфагнового

В III период исследований (2010–2012 гг.) в сосняке чернично-сфагновом было выявлено

5 эколого-трофических групп: микоризообразователи, подстилочные сапротрофы, ксилотрофы,

бриотрофы и микотрофы. В I период присутствовали гумусовые сапротрофы. В целом, за всё

время наблюдений, агарикоидные грибы входят в состав 6 эколого-трофических групп: микори-

зообразователи, подстилочные и гумусовые сапротрофы, ксилотрофы, бриотрофы и микотрофы

(рисунок 46).

Микоризообразователи. Виды данной эколого-трофической группы в исследуемом це-

нозе являются, большей частью, симбионтами сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и берёзы

пушистой (Betula pubescens). В III период нами было выявлено 14 видов микоризных грибов,

что составляет 63,7 % от числа видов за 2010–2012 гг. В I и II периоды микоризные грибы так-

же занимали лидирующее положение. Доли микоризных грибов в составе микобиоты различ-

ных периодов изменялись незначительно (на 11,2 % между максимальным и минимальным зна-

чениями), хотя видовой состав между периодами различается (JI–II = 32; JII–III = 7; JI–III = 15), что

связано с заболачиванием и развитием сфагновых мхов.

27,6

10 7,6

6,4 5

3,8 3,8 3,8 3,8

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

113

Рисунок 46 — Соотношение эколого-трофических групп грибов в сосняке чернично-сфагновом по пери-

одам исследований (в процентах от общего числа видов за период): Mr — микоризообразователи; St —

подстилочные сапротрофы; Le — ксилотрофы; M — бриотрофы

В целом, из 6 эколого-трофических групп ведущее положение занимают микоризные

грибы, к которым относится 45 видов (56,3 % от общего числа видов).

Суммировав наши данные и результаты предыдущих исследований, отметим, что в об-

щем списке видов микоризных грибов ведущее положение занимает сем. Cortinariaceae (26 ви-

дов или 57,8 % от общего числа видов микоризных грибов), на втором месте находится сем.

Russulaceae (9 видов, или 20,0 %), затем — сем. Tricholomataceae и Boletaceae (по 3 вида, или

по 6,7 %). Остальные семейства содержат 4 вида, или 8,8 %. По периодам исследований проис-

ходили изменения в составе ведущих семейств (рисунок 47). В каждый период лидирующее по-

ложение занимало сем. Cortinariaceae, на втором месте было сем. Russulaceae. Другие семей-

ства были представлены в различной степени. Так, в I период доли сем. Boletaceae и

Tricholomataceae были незначительны, во II период они составляли уже по 11,7 % от числа ви-

дов за период. В 2010–2012 гг., на фоне продолжающегося заболачивания ведущими стали сем.

Cortinariaceae и Russulaceae. Остальные семейства в различные периоды составляли 11,8–

14,2 %.

1975-1977гг.

1994-1996гг.

2010-2012гг. 0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

MrSt

LeM

прочие

52,5

23

11,5 11,5

1,5

54,8

16,1

6,5

19,4

3,2

63,7

4,5 4,5

22,8

4,5

114

Рисунок 47 — Соотношение ведущих семейств микоризных грибов в сосняке чернично-сфагновом по

периодам наблюдений (в процентах от числа видов микоризных грибов за период)

В целом, наибольшее число видов микоризных грибов содержится в родах Cortinarius

(21 вид), Lactarius (6), Hebeloma (4), Russula (3). Остальные 8 родов содержат от 1 до 2 видов.

По периодам наблюдений происходили изменения в составе ведущих родов (рисунок 48).

Рисунок 48 — Соотношение ведущих родов микоризных грибов в сосняке чернично-сфагновом по пери-

одам исследований (в процентах от числа видов микоризных грибов за период)

Нами установлено, что в III период преобладал род Cortinarius (64,4 % от числа видов

микоризных грибов), на втором месте — род Hebeloma (14,3 %). В I и II периоды наибольшее

число видов также относилось к роду Cortinarius (37,5 и 35,4%).

В каждый период встречались эврибионтные виды: Paxillus involutus, Lactarius rufus,

Suillus variegatus и некоторые другие. В I и III периоды было выявлено 4 вида микоризообразо-

0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

50 41,2

78,7

28,1

17,6

7,1 3,1

11,7

6,3 17,7

12,5 11,8 14,2


Boletaceae

Tricholomataceae

Russulaceae

Cortinariaceae

0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%

100%

1975-1977 гг. 1994-1996 гг. 2010-2012 гг.

37,5 35,4

64,4

18,8 5,9

7,1 9,4

5,9

14,3 9,4

11,8

24,9 41

14,2

остальные роды

Russula

Hebeloma

Lactarius

Cortinarius

115

вателей, не встречавшихся во II период: Amanita fulva, Cortinarius croceus, C. hemitrichus, Hebe-

loma claviceps. Ежегодно встречающихся видов нет.

По годам наблюдений изменялось число обнаруживаемых видов микоризообразовате-

лей. Меньше всего видов отмечено в засушливый 2011 г. (4 вида, или 8,9 % от общего числа

видов микоризных грибов), а наибольшее — в 1977 г. (25 видов, или 55,6 %) и в 1976 г. (24 ви-

да, или 53,3 %). Новый для Пермского края, Cortinarius leucopus, выявлен в 2010 г.

Бриотрофы. В III период установлено, что бриотрофы находятся на втором месте после

микоризообразователей и составляют 22,8 % от числа видов за период. Такая же картина

наблюдалась и во II период, когда стало происходить заболачивание ценоза. В целом, в данную

эколого-трофическую группу входит 9 видов (11,3 % от числа видов за всё время). Эта группа

представлена такими родами как Galerina (4 вида), Hypholoma (2), Mycena (1), Omphalina (1),

Tephrocybe (1). Во все периоды исследований ведущее положение занимали роды Galerina и

Hypholoma. Остальные роды содержат по одному виду. Видовой состав бриотрофов, между пе-

риодами, различается (JI–II = 86; JII–III = 38; JI–III = 33).

Подстилочные сапротрофы. Согласно нашим данным (2010–2012 гг.), группа подсти-

лочных сапротрофов представлена одним видом — Mycena galopus var. galopus. В другие пери-

оды исследований их выявлялось больше: 14 видов в I период и 5 видов — во II. Их видовой

состав между периодами различается (JI–II = 27; JII–III = 0; JI–III = 7). В совокупности за все три

периода, сюда относится 15 видов (18,7 % от общего числа видов в ценозе), большинство из ко-

торых, принадлежит сем. Tricholomataceae (12 видов, или 80,0 % от числа выявленных подсти-

лочных сапротрофов). Во все периоды ведущее положение занимало сем. Tricholomataceae.

Наибольшее число подстилочных сапротрофов содержится в 3 родах: Mycena (5 видов),

Marasmius (2), Entoloma (2). Остальные 6 родов содержат по одному виду. Наибольшее число

видов отмечено в 1976 г. (9 видов).

Ксилотрофы в сосняке чернично-сфагновом немногочисленны. Общий список включает

9 видов, что составляет 11,3 % от общего числа видов в ценозе. Сюда относятся: Mycena laevi-

gata, Pluteus atricapillus и другие. Группа ксилотрофов представлена пятью семействами, веду-

щим из которых является сем. Tricholomataceae (5 видов, или 55,6 % от числа всех выявленных

ксилотрофов). Семейства Cortinariaceae, Strophariaceae, Paxillaceae и Pluteaceae содержат по

одному виду. Для исследуемого ценоза наибольшее число видов было в 1976 г. (5 видов).

Доля других эколого-трофических групп невелика (2 вида, или 2,4 % от состава мико-

биоты ценоза за все три периода). Из гумусовых сапротрофов выявлен Entoloma hirtipes. К

группе микотрофов относится Collybia tuberosa.

116

5.4.3 Доминирующие виды грибов сосняка чернично-сфагнового

В сосняке чернично-сфагновом нами (III период) выявлено 8 доминантов, из них один

доминировал по биомассе и 7 — по обоим показателям. Отметим, что доминанты по обоим по-

казателям определялись для августа. За всё время исследований выявлено 17 видов, доминирую-

щих по числу базидиом и 17 — по биомассе (таблица 12).

Таблица 12 — Доминирующие виды грибов по числу базидиом и по биомассе в сосняке чер-

нично-сфагновом в различные периоды исследований


1975–1977 гг. 1994–1996 гг. 2010–2012 гг.

по числу

базидиом

по

биомассе

по числу

базидиом

по

биомассе

по числу

базидиом

по

биомассе

Cortinarius

cinnamomeoluteus Mr Mr

Cortinarius croceus

Mr Mr


Mr Mr


Mr Mr

Galerina paludosa

M M M M

Galerina tibiicystis

M M


Mr Mr

Hypholoma elongatum

M M M M

Hypholoma udum

M M M M

Laccaria laccata

Mr

Lactarius helvus Mr Mr

Lactarius rufus Mr Mr

Mr


St


St

Paxillus involutus

Mr

Rozites caperatus

Mr

Russula emetica Mr Mr

Russula paludosa Mr Mr

Mr

Suillus variegatus

Mr Mr

Tephrocybe palustris

St

Всего: 6 5 9 9 7 8

Итого: 7 12 8

Примечание: Mr — микоризные грибы, St — подстилочные сапротрофы, M — бриотро-

фы (наличие знака указывает на присутствие этого вида в качестве доминанта)

Видовой состав доминантов как по биомассе (JI–II = 8; JII–III = 21; JI–III = 8), так и по числу

базидиом (JI–II = 15; JII–III = 23; JI–III = 0) со временем изменяется.

Доминирующие виды по числу базидиом. Анализируя общий список видов, отметим,

что бόльшая часть доминантов по числу базидиом принадлежит к сем. Cortinariaceae (7 видов),

Russulaceae (4) и Tricholomataceae (3). Сем. Strophariaceae и Boletaceae содержат по одному ви-

117

ду. К сем. Cortinariaceae относятся такие виды как Cortinarius huronensis, C. cinnamomeoluteus,

Galerina tibiicystis, к сем. Russulaceae — Lactarius rufus, L. helvus, Russula emetica, а к сем. Tri-

cholomataceae — Marasmius androsaceus, Micromphale perforans, Tephrocybe palustris.

Доминантов по числу базидиом встречалось по периодам от 6 до 9 видов. В годы, небла-

гоприятные для развития грибов, встречалось небольшое число видов. По числу базидиом еже-

годно доминировали от двух (1976, 1977 гг.) до пяти видов (1994 г.) (рисунок 49).

Рисунок 49 — Число базидиом доминирующих видов грибов в сосняке чернично-сфагновом в

разные сезоны наблюдений (в процентах от общего числа базидиом за сезон)

Они составляли от 81 (1975 г.) до 99 % (2010 г.) от суммы плодовых тел, собранных за

сезон наблюдений. В I период больше всего доминантов (4 вида) было зафиксировано в 1975 г.

В последующие 1976 и 1977 гг. повышение количества осадков и понижение температуры воз-

духа привело к уменьшению числа доминантов до двух видов. Ежегодно доминировали

Lactarius helvus и L. rufus. Во II период наибольшее число доминантов было зарегистрировано в

1994 г. (5 видов; ежегодно доминировала Galerina paludosa). В 1995 г. число доминантов сокра-

тилось до 4 видов, а в умеренный 1996 г. — до 3. В III период в каждый сезон наблюдений было

отмечено по 4 доминанта. На учётной площади в каждый сезон массово встречались Galerina

tibiicystis и Hypholoma udum. Доминирующих видов по числу базидиом, общих одновременно

для всех сезонов наблюдений, не обнаружено.

Доминирующие виды по биомассе. Большинство доминантов по биомассе относится к

сем. Cortinariaceae (8 видов) и Russulaceae (4). Сем. Strophariaceae включает два вида, а сем.

Tricholomataceae, Paxillaceae и Boletaceae — один. Сем. Cortinariaceae представлено такими

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012

Cortinarius cinnamomeoluteus

Cortinarius croceus



Galerina paludosa



Hypholoma elongatum

Hypholoma udum

Lactarius helvus

Lactarius rufus

Russula emetica

Russula paludosa

Suillus variegatus

Tephrocybe palustris


118

видами как Galerina paludosa, Cortinarius cinnamomeoluteus, C. croceus, а сем. Russulaceae — Russula

paludosa, R. emetica, Lactarius helvus, L. rufus. Нами зафиксировано, что в III период преобладают ви-

ды сем. Cortinariaceae (5 видов, или 62,5 %).

Доминантов по биомассе, в разные периоды, выявлялось от 5 до 9 видов. Доминантов по

годам встречалось от 3 (1976, 1977, 2012 гг.) до 6 видов (1995 г.), и по биомассе они составляли

от 82 (1995 г.) до 96 % (2010 г.) от всей биомассы, выявленной за сезон (рисунок 50).

Рисунок 50 — Биомасса доминирующих видов грибов в сосняке чернично-сфагновом в разные сезоны

наблюдений (в процентах от общей биомассы за сезон)

Для I периода наибольшее число доминантов было в засушливый 1975 г. (5 видов). В по-

следующие годы произошло снижение числа доминантов до 3. В первый период по биомассе

ежегодно доминировали Lactarius helvus, L. rufus и Russula paludosa. Во II период число доми-

нантов колебалось от 4 до 6 видов. Так, в прохладный и дождливый 1994 г. было зафиксирова-

но 4 доминанта по биомассе, в 1995 г. произошло увеличение числа доминантов до 6 видов, а в

1996 г. — снижение до 4. Во II период ежегодно доминировали Galerina paludosa и Hypholoma

udum. В III период число доминантов колебалось от 3 до 5 видов. В засушливый 2010 г. выявле-

но 4 доминанта, в 2011 г. повышение количества осадков привело к увеличению числа доми-

нантов до 5, а в составе доминантов появился Lactarius rufus.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012


Suillus variegatus

Russula paludosa

Russula emetica

Rozites caperatus

Paxillus involutus

Lactarius rufus

Lactarius helvus

Laccaria laccata

Hypholoma udum

Hypholoma elongatum



Galerina paludosa



Cortinarius croceus

Cortinarius cinnamomeoluteus

119

В 2012 году число доминантов сократилось до 3 видов. В III период ежегодно доминиро-

вали Galerina tibiicystis и Hypholoma udum. Доминирующих видов по биомассе, общих одно-

временно для всех сезонов наблюдений, также не обнаружено.


ды, выявленные в сосняке чернично-сфагновом как в III период, так и в предыдущие, относятся

к трем эколого-трофическим группам: микоризообразователи (13 видов, или 65,0 % от числа

всех обнаруженных доминантов), бриотрофы (4 вида, или 20,0 %) и подстилочные сапротрофы

(3 вида, или 15,0 %).

Доминанты по числу базидиом входят в состав трёх указанных эколого-трофических

групп, причём преобладают микоризные грибы (10 видов, или 58,8 %). Во II и III периоды по-

является группа бриотрофов. В III период подстилочные сапротрофы, исчезают из состава до-

минантов.

Сравнивая наши результаты (III период) с данными за предыдущие годы, отметим, что

со временем происходило изменение видового состава во всех эколого-трофических группах.

Для группы микоризных грибов отмечается наибольшее изменение видового состава — нет ни

одного общего вида, а индексы общности Жаккара между всеми периодами равны 0. В III пери-

од доминанты по биомассе являются бриотрофами и микоризообразователями. Аналогичная

ситуация складывалась во II период. В I период доминанты по биомассе были представлены

только микоризными грибами. Сюда относились виды родов Cortinarius, Lactarius и Russula. Со

временем происходит изменение видового состава как микоризообразователей (JI–II = 10; JII–III =

0; JI–III = 13), так и бриотрофов (JI–II = 0; JII–III = 75; JI–III = 0).

5.4.4 Урожайность грибов сосняка чернично-сфагнового

Ежегодные урожаи грибов различаются по годам наблюдений и во многом связаны с по-

годными условиями. При сравнении наших результатов с данными предшествующих лет, отме-

чены изменения в числе базидиом и биомассе (таблица 13).

Таблица 13 — Число базидиом и воздушно-сухая масса грибов сосняка чернично-сфагнового

по периодам наблюдений


1975–1977 гг. 18370 17,2

1994–1996 гг. 39740 5,8

2010–2012 гг. 6960 0,6

Итого 65070 23,6

120

Самым урожайным по биомассе был I период, когда наблюдалось массовое развитие

грибов с крупными базидиомами, таких как Lactarius helvus, L. rufus, Russula emetica,

R. paludosa, и другие. В остальные периоды происходит постепенное снижение выявленной

биомассы из-за продолжающегося заболачивания ценоза. Во II и III периоды снижается и выяв-

ляемое число видов грибов. Отмечено массовое развитие видов с мелкими базидиомами (виды

родов Hypholoma, Galerina). По числу базидиом максимальные урожаи были во II период, а

наименьшие — в III период.

По годам наблюдений отмечаются вариации урожаев (рисунок 51). Для заболоченных

ценозов прослеживаются значимые отрицательные корреляции урожаев с количеством осадков

в июне (см. раздел 6.5).

Рисунок 51 — Количество осадков и средняя температура воздуха за июнь, абсолютное число базидиом

и биомасса грибов за август в сосняке чернично-сфагновом в разные годы исследований

Для I периода наибольшее число базидиом и их биомасса были выявлены в 1977 г. Са-

мым урожайным был II период исследований, здесь максимальные урожаи по обоим показате-

лям были в 1996 г., когда после дождливого 1994 г. происходило постепенное увеличение числа

базидиом и биомассы. Самые низкие урожаи выявлены в III период. За всё время исследований

максимальные урожаи по биомассе были в 1977 г, а по числу базидиом — в 1996 г.

То есть для сосняка чернично-сфагнового ежегодные урожаи, как по биомассе, так и по

числу базидиом различаются по сезонам наблюдений. Самыми неблагоприятными для развития

грибов оказались 1975, 2010, 2011 и 1994 гг. Самыми урожайными были 1977 и 1996 гг.

0

50

100

150

200

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

m, г/га шт/га t, С° mm

0

50

100

150

200

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012



121

Таким образом, в сосняке чернично-сфагновом нами в 2010–2012 гг. (III период) выяв-

лено 22 вида агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 9 родам и 10 семействам. При этом

было зафиксировано 11 видов, ранее не отмеченных на исследуемой территории, из которых

Cortinarius leucopus оказался новым для Пермского края.

За все три периода наблюдений выявлено 80 видов и внутривидовых таксонов агарико-

идных базидиомицетов, относящихся к 26 родам и 10 семействам. Наибольшее число видов вы-

явлено в 1976 и 1977 гг. Ведущими по числу видов являются сем. Cortinariaceae (32 вида), Tri-

cholomataceae (24), Russulaceae (9), Boletaceae (3), Entolomataceae (3), Strophariaceae (3). В каж-

дый период наибольшее число видов относилось к сем. Cortinariaceae, Tricholomataceae и Rus-

sulaceae. В спектре ведущих выявлены роды Cortinarius (22 вида), Mycena (8), Lactarius (6), Ga-

lerina (5), Hebeloma (4), Collybia (3), Entoloma (3), Omphalina (3), Russula (3).

Микобиота сосняка чернично-сфагнового является бореальной с неморальными чертами.

Бореальные черты подчёркивают сем. Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae, а немо-

ральные — сем. Boletaceae и Entolomataceae. В спектре ведущих присутствуют роды

Cortinarius, Mycena, Lactarius, Galerina, Hebeloma, Collybia, свойственные бореальным террито-

риям, а также роды Russula и Entoloma имеющие высокие ранги в южных районах.

По периодам исследований базидиомы формировала лишь часть видов, их видовой со-

став изменялся (JI–II = 33; JII–III = 13; JI–III = 14). Видовой состав высших сосудистых растений

оставался относительно стабильным (JI–II = 83; JII–III = 71; JI–III = 65).

За всё время исследований было отмечено 6 эколого-трофических групп грибов: микори-

зообразователи, подстилочные и гумусовые сапротрофы, ксилотрофы, бриотрофы и микотро-

фы. В III период, как и в другие периоды, ведущее положение занимают микоризообразователи.

На втором месте — бриотрофы, они преобладают в III (22,8 %) и II периоды (19,4 %), что свя-

зано с заболачиванием ценоза и нарастанием сфагновых мхов (в I период на втором месте были

подстилочные сапротрофы).

В сосняке чернично-сфагновом за все три периода выявлено 17 видов, доминирующих

по числу базидиом, и 17 видов, доминирующих по биомассе. По отдельным периодам число

доминантов варьировало от 5 до 9 видов. Видовой состав доминантов изменяется по биомассе и

по числу базидиом, как по периодам, так и по годам исследований. Большинство доминантов по

обоим показателям относится к семействам Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae и Bo-

letaceae. Все доминанты, выявленные в данном ценозе, относятся к микоризообразователям,

бриотрофам и подстилочным сапротрофам, их видовой состав со временем изменяется.

Ежегодные урожаи, как по биомассе, так и по числу базидиом различаются по годам

наблюдений. Самыми неблагоприятными для развития грибов оказались 1975, 1994, 2010 и

2011 гг., а наиболее урожайными — 1977 и 1996 гг.

122

6 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ МОНИТОРИНГА АГАРИКО-

ИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ

6.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов

исследуемых сосновых лесов

В сосновых лесах за все три периода исследований (1975–1977, 1994–1996, 2010–

2012 гг.) выявлено 304 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, относя-

щихся к 51 роду и 15 семействам (таблица 14). В III период наблюдений отмечен 91 вид, ранее

не встречавшихся в исследуемых типах леса, из которых 16 видов оказались новыми для Перм-

ского края: Cortinarius depressus, C. vespertinus, C. holophaeus, C. inamoenus, C. rubricosus, C.

saniosus, C. tubulipes, C. balaustinus, C. damascenus, C. leucopus, Inocybe margaritispora, Gym-

nopilus microsporus, G. subsphaerosporus, Phaeogalera medullosa (= Psilocybe medullosa), Collybia

putilla, Tricholoma sciodes. Новые виды выявлены во всех ценозах. Наибольшее число новых

видов отмечено в сосняке лишайниково-вейниковом (8 видов), а наименьшее — в сосняке чер-

нично-сфагновом (1).

Таблица 14 — Таксономический состав агарикоидных базидиомицетов исследуемых сосновых

лесов за все три периода наблюдений (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.)

Семейство Род Общее

число видов


Сосн

як

ли

шай

ни

ково

-

вей

ни

ковы

й

Сосн

як

брусн

ичн

ый

Сосн

як

сфаг

новы

й

Сосн

як

чер

ни

чн

о-

сфаг

новы

й

1 2 3 4 5 6 7

Agaricaceae Cystoderma 6 5 5 – –

Amanitaceae Amanita 10 7 6 2 2

Bolbitiaceae Conocybe 1 1 – – –

Boletaceae

Boletus 2 2 1 – –

Chalciporus 1 1 1 – –

Gyroporus 1 1 – – –

Leccinum 6 3 3 4 1

Suillus 8 7 3 1 2

Xerocomus 1 1 1 – –

Coprinaceae Coprinus 2 2 – – –

Psathyrella 2 2 – – –

123


1 2 3 4 5 6 7

Cortinariaceae

Cortinarius 73 51 42 30 22

Galerina 17 8 10 8 5

Gymnopilus 5 2 5 – –

Hebeloma 7 2 2 3 4

Inocybe 10 9 4 1 –

Phaeogalera 1 – – 1 –

Rozites 1 – 1 – 1

Entolomataceae Clitopilus 1 1 1 – –

Entoloma 13 7 6 3 3

Gomphidiaceae Chroogomphus 1 1 1 1 1

Hygrophoraceae Gliophorus 1 – 1 – –

Paxillaceae Hygrophoropsis 1 1 1 – 1

Paxillus 2 1 2 1 1

Pluteaceae Pluteus 1 1 – 1 1

Polyporaceae

Lentinus 1 1 – – –

Pleurotus 1 1 1 – –

Polyporus 1 1 – – –

Russulaceae Lactarius 10 8 9 4 6

Russula 24 16 16 6 3

Strophariaceae

Hypholoma 6 1 3 3 2

Pholiota 2 1 1 – 1

Psilocybe 2 1 – 1 –

Tubaria 2 – 2 – –

Tri

cholo

mata

ceae

Baeospora 1 1 1 – –

Cantharellula 1 1 1 1 1

Clitocybe 11 7 11 – –

Collybia 10 4 7 3 3

Laccaria 3 2 2 2 2

Lepista 1 – 1 – –

Marasmius 3 2 2 1 2

Melanoleuca 1 – 1 – –

Micromphale 1 1 1 1 1

Mycena 28 19 13 4 8

Omphalina 3 1 2 2 3

Rickenella 1 1 – – –

Strobilurus 1 1 1 1 1

Tephrocybe 3 1 2 1 1

Tricholoma 7 4 5 – –

Tricholomopsis 2 2 1 – –

Xeromphalina 4 1 3 1 2

15 51 304 194 182 87 80

Во всех ботанико-географических районах Пермского края отмечается преобладание ви-

дов сем. Tricholomataceae, в исследуемых же ценозах выявлено соотношение трех ведущих се-

мейств, характерное для более северных широт. Наибольшее число видов, по результатам всех

трёх периодов для всех сосняков, выявлено в сем. Cortinariaceae (97 видов), Tricholomataceae

124

(63), Russulaceae (23), Boletaceae (15), Strophariaceae (11), Amanitaceae (9), Entolomataceae (7),

Agaricaceae (5).

Во всех сосняках главенствующее положение занимает сем. Cortinariaceae (рисунок 52).

Доля этого семейства в разных ценозах составляет от 35,2 до 49,4 %. На втором месте находит-

ся сем. Tricholomataceae (от 19,5 до 30,0 %), затем сем. Russulaceae (от 11,3 до 13,7 %). Также

значительна доля сем. Boletaceae (от 3,8 до 7,7 %). Среди остальных семейств для всех ценозов

наиболее число видов содержится в сем. Entolomataceae (от 3,4 до 3,8 %), Strophariaceae (от 1,5

до 4,6 %) и Amanitaceae (от 2,3 до 3,6 %). Остальные семейства представлены в меньшей степе-

ни. Коэффициент средней видовой насыщенности семейства составляет 20,3.

Рисунок 52 — Соотношение ведущих семейств агарикоидных базидиомицетов в исследуемых биогеоце-

нозах за всё время наблюдений (в процентах от общего числа видов за 1975–2012 гг. для каждого из це-

нозов): СЛ — сосняк лишайниково-вейниковый, СБР — сосняк брусничный, ССФ — сосняк сфагновый,

СЧС — сосняк чернично-сфагновый

За всё время исследований, в сумме для всех ценозов, в спектре ведущих выявлены сле-

дующие 10 родов: Cortinarius (73 вида, или 24,0 % от общего числа видов), Mycena (28 видов,

или 9,2 %), Russula (24 вида, или 7,9 %), Galerina (17 видов, или 5,6 %), Entoloma (13 видов, или

4,3 %), Clitocybe (11 видов, или 3,6 %), Amanita (10 видов, или 3,3 %), Collybia (10 видов, или

3,3 %), Inocybe (10 видов, или 3,3 %), Lactarius (10 видов, или 3,3 %) (рисунок 53). Перечислен-

ные роды содержат 206 видов, что составляет 67,8 % от числа всех обнаруженных видов.

Остальные роды содержат от 1 до 8 видов. Коэффициент средней видовой насыщенности рода

составляет 6,0.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

СЛ СБР ССФ СЧС

37,1 35,2 49,4

40

24,7 29,7

19,5 30

12,4 13,7 11,5 11,3 7,7 5 5,7 3,8

18,1 16,4 13,9 14,9

Прочие

Boletaceae

Russulaceae

Tricholomataceae

Cortinariaceae

125

Рисунок 53 — Число выявленных видов в ведущих родах грибов за всё время исследований

(в сумме для всех сосновых лесов)

Лидирующее положение рода Cortinarius характерно для микобиот каждого из сосняков

за всё время исследований. Доля этого рода в разных ценозах составляла от 23,1 до 34,5 % (ри-

сунок 54).

Рисунок 54 — Соотношение ведущих родов агарикоидных базидиомицетов в исследуемых типах леса

(в процентах от общего числа видов за всё время исследований, для каждого из ценозов): СЛ — сосняк

лишайниково-вейниковый, СБР — сосняк брусничный, ССФ — сосняк сфагновый,


0

10

20

30

40

50

60

70

80

73

28 24 17 13 11 10 10 10 10

0%

10%

20%

30%

40%

СЛ

СБР

ССФ

СЧС

126

Доли других родов составляли разные значения. Так, за всё время исследований в спектре

ведущих родов для сосняка лишайниково-вейникового и сосняка брусничного также находятся

роды Mycena, Russula, Galerina, Lactarius и Clitocybe, а для сосняка сфагнового и сосняка чер-

нично-сфагнового — роды Lactarius, Galerina, Mycena, Russula и Hebeloma. Остальные роды в

исследуемых ценозах представлены в меньшей степени. Высокие ранги родов Boletus,

Entoloma, Amanita, Pluteus, Psathyrella, Marasmius характерны для неморальных территорий.

Кроме того, высокие ранги Entoloma, Amanita, Pluteus характерны для южной тайги [Сопина,

2001; Морозова, 2001; Паламарчук, 2005; Кириллова, 2007; Десятова, 2008; Илюхин, 2010].

6.2 Изменения биоты агарикоидных базидиомицетов в сосновых лесах

по периодам исследований

Грибы как гетеротрофные организмы тесно связаны с автотрофными растениями. Их

разнообразие зависит от видового состава растений, обусловливающих развитие различных

эколого-трофических групп грибов. На образование базидиом оказывает влияние возраст дре-

востоя и степень развития травяного и мохово-лишайникового покровов. В связи с этим мы

проанализировали изменение видового состава высших сосудистых растений по трём перио-

дам: 1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг., сопоставив собственные результаты исследований

(2010–2012 гг.) с данными предыдущих лет.

Характеристика изменений высших сосудистых растений. В сосновых лесах между

разными периодами исследований не происходило значительного изменения видового состава

высших сосудистых растений. Отмечено увеличение высоты подроста. Кустарничково-

травяной ярус всех ценозов претерпевает изменения больше по степени развития, чем по видо-

вому составу. Так, в сосняке лишайниково-вейниковом во II период увеличилось обилие зелё-

ных мхов (около 30 % от всей площади), которое сохранилось в III период. В сосняке бруснич-

ном во II период также выявлено повышение обилия зелёных мхов, которые начинают занимать

около 80 % от всей учётной площади. В III период наряду с увеличением распространения

Vaccinium myrtillus сохранилось обилие зелёных мхов. В сосняке чернично-сфагновом I период

наблюдений выявлено обильное развитие сфагновых мхов и заболачивание ценоза. Доминиру-

ющие в I период Vaccinium myrtillus, V. vitis idaea и V. uliginosum, к настоящему времени оста-

лись лишь у стволов деревьев. Продолжается интенсивное нарастание сфагновых мхов и разви-

тие разных видов осок. В сосняке сфагновом в I период также интенсивно развивались сфагно-

вые мхи, продолжается заболачивание. Во II и III периоды наблюдений увеличивается проек-

тивное покрытие сфагновых мхов, появляются новые виды осок, образующие кочки, между ко-

торыми застаивается вода.

127

При сравнении видового состава высших сосудистых растений исследуемых биогеоце-

нозов между периодами исследований, не выявлено значительных изменений их флористиче-

ского состава, о чем свидетельствуют индексы общности Жаккара, наименьшие из которых от-

мечены для сосняка брусничного (JI–III = 50) и сосняка сфагнового (JI–III = 53). Меньше всего

подвергался изменениям видовой состав растений сосняка лишайниково-вейникового (J = 70–

96) (таблица 15).

Таблица 15 — Число видов высших сосудистых растений в сосновых лесах и их индексы общ-

ности Жаккара (J×100) по периодам исследований

Периоды

исследований

Сосняк



Сосняк


Сосняк

сфагновый

Сосняк

чернично-

сфагновый


1975–1977 гг. 27 33 12 16

1994–1996 гг. 26 26 15 17

2010–2012 гг. 25 24 15 12

Индексы общности Жаккара (J×100)

I–II 96 69 69 83

II–III 70 61 71 71

I–III 73 50 53 65

При сравнении биогеоценозов между собой по видовому составу высших сосудистых

растений, наибольшее сходство выявлено между сосняками лишайниково-вейниковым и брус-

ничным, а также между сосняками сфагновым и чернично-сфагновым. Наименьшее сходство по

высшим сосудистым растениям зафиксировано между сосняком лишайниково-вейниковым и

сосняками: сфагновым и чернично-сфагновым (таблица 16).

Таблица 16 — Индексы общности Жаккара (J×100) по видовому составу высших сосудистых

растений между исследуемыми биогеоценозами

Сравниваемые


Сосняк чернично-

сфагновый Сосняк сфагновый

Сосняк


Сосняк



Пер

иод

ы и

сслед

ован

ий

I 5 5 22

II 5 5 41

III 12 11 44

Сосняк


I 11 7

II 13 8

III 13 11

Сосняк

сфагновый

I 40

II 68

III 42

128

Наибольший индекс общности между всеми сравниваемыми ценозами отмечен между

сосняками сфагновым и чернично-сфагновым во II период исследований (JII = 68). Наименьшие

индексы общности по видовому составу высших сосудистых растений зафиксированы в I и II

периоды при сравнении сосняка лишайниково-вейникового с сосняками: сфагновым и чернич-

но-сфагновым. В целом, по периодам исследований, наибольшее сходство по видовому составу

высших сосудистых растений прослеживается между сосняками с близким режимом увлажне-

ния.

Характеристика изменений микобиоты. Изменения в биогеоценозах в различной сте-

пени отразились на видовом составе агарикоидных базидиомицетов. Принимая во внимание,

что видовое разнообразие грибов оценивается лишь по наличию или отсутствию базидиом, а

скрытое разнообразие не поддаётся учёту, все виды грибов, когда-либо обнаруженные на учёт-

ной площади, включались в общий список [Переведенцева, 2000, 2015а; Gardes, 1996; Dahlberg,

1997; Fukiharu, 1997; Rudawska, 2011; Gordon, 2014; Baptista, 2015]. По результатам многолет-

них исследований, в сосновых лесах в разной степени произошло изменение видового состава

грибов (таблица 17).

Таблица 17 — Число видов грибов, их коэффициенты сходства и отличия по периодам исследо-

ваний

Периоды


Сосняк



Сосняк


Сосняк

сфагновый

Сосняк

чернично-

сфагновый


1975–1977 гг. 85 101 45 61

1994–1996 гг. 90 86 41 31

2010–2012 гг. 135 141 69 22

За всё время 194 182 87 80

Индексы общности по грибам, формирующим базидиомы по периодам

J Csc Ck Ps J Csc Ck Ps J Csc Ck Ps J Csc Ck Ps

I–II 33 49 49 0,35 47 64 65 0,06 59 74 75 −0,19 33 50 56 0,33

II–III 37 54 56 0,26 43 60 64 0,14 41 58 62 0,18 13 23 23 0,74

Примечание: J — Жаккара (×100), Csc — Сёренсена (×100), Ck — Кульчинского (×100),

Ps — Стугрена-Радулеску

Наибольшее число видов агарикоидных базидиомицетов за все три периода отмечено

для сосняка лишайниково-вейникового — 194 вида. Наиболее же бедными по видовому составу

являются сообщества: сосняк сфагновый (87 видов) и чернично-сфагновый (80). Сравнивая

биогеоценозы по периодам исследований, выявлено, что в I период наибольшее число видов

агарикоидных базидиомицетов зафиксировано для сосняка брусничного, а наименьшее — для

сосняка сфагнового. Во II период для большинства ценозов, за исключением сосняка лишайни-

129

ково-вейникового, выявлено снижение числа видов. Для сосняка чернично-сфагнового и сосня-

ка сфагнового это может быть связано с продолжающимся заболачиванием. В сосняке лишай-

никово-вейниковом во II период произошло увеличение обилия зеленных мхов, что могло спо-

собствовать увеличению числа видов (см. раздел 6.5). В III период отмечено увеличение выяв-

ляемого числа видов грибов во всех типах леса, за исключением сосняка чернично-сфагнового,

что связано с продолжающимся заболачиванием данного ценоза. Благотворное влияние на

формирование базидиом агарикоидных грибов в сосняке брусничном и сосняке лишайниково-

вейниковом в этот период также могло оказать развитие зеленных мхов [Бурова, 1986].

За всё время исследований видовой состав грибов меняется в большей степени, чем ви-

довой состав высших сосудистых растений (таблица 17). Наиболее стабильными по видовому

составу грибов оказались сосняк сфагновый (J = 41–59) и сосняк брусничный (J = 43–47), хотя

и тут происходили изменения. Наименьшее сходство биоты агарикоидных грибов между пери-

одами исследований зафиксировано для сосняка чернично-сфагнового (J = 13–33) и сосняка

лишайниково-вейникового (J = 28–37).

Если принять число видов грибов каждого из исследуемых типов леса за 100 %, то для

различных ценозов ежегодно выявлялось от 9,3 и 10,4 % до 62,1 и 62,6 % микобиоты. При срав-

нении разницы между максимальным и минимальным значениями выявляемого числа видов по

годам исследований (в процентах от общего числа видов в ценозе), наибольшая разница отме-

чена для сосняка брусничного (от 10,4 до 62,6 %) и сосняка лишайниково-вейникового (от 9,3

до 60,8 %). Меньшие изменения видового состава по годам исследований были выявлены для

сосняка чернично-сфагнового (от 12,5 до 53,8 %) и сфагнового (от 26,4 до 62,1 %).

Для большинства ценозов прослеживается повышение числа видов в наиболее благопри-

ятные годы: 1976, 1977, 1996, 2011, 2012 гг. Сравнивая число выявляемых видов грибов за год,

отмечено, что в I и II периоды в каждый год выявлялось примерно одинаковое число видов. Для

III же периода в засушливый 2010 г. выявлено низкое число видов во всех ценозах. В 2011 и

2012 гг. повышение количества осадков в летний период, особенно в июле (см. раздел 6.5), при-

вело к резкому повышению числа видов в сосняке лишайниково-вейниковом и сосняке брус-

ничном, а для сосняка чернично-сфагнового наоборот — к снижению, что может быть связано с

интенсивным развитием сфагновых мхов, «затоплением» ценоза. В 2012 г. отмечено большин-

ство новых видов грибов и максимальные урожаи для сосняков: лишайниково-вейникового,

брусничного и сфагнового. В сосняках — сфагновом и чернично-сфагновом, по годам наблю-

дений происходили меньшие колебания числа видов, что связано со значительной средообра-

зующей ролью сфагновых мхов. Многие виды грибов в таких условиях не могут существовать

[Бурова, 1986; Шубин, 1990; Переведенцева, 1999; Wieder, 2006].

130

В каждый сезон исследований, во всех сосняках, происходило выявление новых видов,

то есть увеличение общего видового состава грибов для каждого из ценозов, что свидетельству-

ет в пользу гипотезы о наличии мицелиального континуума во времени и подчёркивает несоот-

ветствие наблюдаемого и реального разнообразия агарикоидных базидиомицетов [Dahlberg,

1997; Fukiharu, 1997; Rudawska, 2011; Gordon, 2014; Baptista, 2015]. Ежегодное выявление но-

вых видов при многолетних исследованиях отмечено и другими исследователями [Straatsma,

2001, 2003]. Наибольшее число новых видов для всех ценозов выявлено в III период. Макси-

мальное число новых видов зафиксировано для сосняка лишайниково-вейникового в III период

— 62 вида (32,0 % от общего числа видов в ценозе). В сосняке брусничном в III период отмече-

но 55 новых видов грибов (30,2 %). Для сосняков: сфагнового и чернично-сфагнового наиболь-

шее число видов также было в III период — 33 (37,9 %) и 11 (13,8 %) соответственно.

В каждом из сосновых лесов встречались виды, общие для всех периодов. Наибольшее

число этих видов отмечено для сосняка брусничного — 53 вида, или 29,1 % от общего числа

видов в ценозе. В сосняке лишайниково-вейниковом общих для всех периодов наблюдений бы-

ло 36 видов, или 18,6 %. Меньшее число видов, встречающихся во все периоды исследований,

выявлено в сосняках: сфагновом и чернично-сфагновом — 25 (31,3 %) и 5 (5,7 %), соответ-

ственно. Во всех сосновых лесах это были, в основном, микоризные грибы, а в сосняках сфаг-

новом и чернично-сфагновом, кроме того, значительную долю составляли бриотрофы. Для всех

ценозов выявлено 24 общих вида грибов (7,9 % от общего числа видов), из которых 16 были

доминантами по биомассе или числу базидиом в различных сосняках. Большинство общих ви-

дов является микоризообразователями (13 видов) и подстилочными сапротрофами (3). Некото-

рые виды, обладающие широкой экологической амплитудой, встречались почти в каждый сезон

наблюдений. Сюда относятся: Lactarius rufus, Suillus variegatus, Chroogomphus rutilus,

Cortinarius croceus, Marasmius androsaceus, Micromphale perforans и другие.

Отмечено сходство видового состава грибов исследуемых сосняков (рисунок 55).

131

Рисунок 55 — Дендрограммы сходства видового состава агарикоидных базидиомицетов за всё время и

по периодам исследований: СЛ — сосняк лишайниково-вейниковый, СБР — сосняк брусничный,

СЧС — сосняк чернично-сфагновый, ССФ — сосняк сфагновый

При сравнении видового разнообразия грибов исследуемых типов леса за всё время

наблюдений, установлено, что наибольшее сходство видового состава отмечается между сосня-

ками с близким режимом увлажнения: сосняком сфагновым и сосняком чернично-сфагновым (J

= 48), а также между сосняками лишайниково-вейниковым и брусничным (J = 44) (рисунок 55).

Анализируя видовой состав грибов по различным периодам исследований, отметим, что

наибольшее сходство прослеживается между сосняками лишайниково-вейниковым и бруснич-

ным, а также между сосняками сфагновым и чернично-сфагновым (таблица 18). Наименьшее

сходство видового состава грибов выявлено при сравнении сосняка лишайниково-вейникового

с сосняками: сфагновым и чернично-сфагновым, а также при сравнении сосняка брусничного и

сосняков сфагнового и чернично-сфагнового. В целом, индексы общности по грибам примерно

в два раза выше, чем по высшим сосудистым растениям. Число видов грибов в ценозах в 4–7

раз больше числа видов высших сосудистых растений.

0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4

Расстояние объединения

Сходство видового состава грибов за 1975-1977 гг.

ССФ

СЧС

СБР

СЛ

0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4



ССФ

СЧС

СБР

СЛ

0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4



ССФ

СЧС

СБР

СЛ

0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6



ССФ

СЧС

СБР

СЛ

132

Таблица 18 — Коэффициенты сходства и отличия по видовому составу грибов между исследу-

емыми биогеоценозами



Сосняк

чернично-сфагновый

Сосняк

сфагновый

Сосняк


J Csc Ck Ps J Csc Ck Ps J Csc Ck Ps

Сосн

як л

иш

айн

иково

-

вей

ни

ковы

й

Пер

иод

ы и

сслед

ован

ий

I 15 26 27 0,70 11 20 22 0,78 42 59 60 0,16

II 9 17 22 0,82 10 18 21 0,80 38 55 55 0,25

III 6 12 24 0,88 17 29 33 0,66 38 55 55 0,24

за всё

время 18 30 36 0,65 18 30 35 0,65 44 61 61 0,13

Сосн

як

брусн

ичн

ый

I 20 33 36 0,60 17 29 34 0,66

II 14 24 31 0,73 14 25 29 0,71

III 5 10 21 0,90 14 25 28 0,72

за всё

время 22 36 42 0,56 18 30 34 0,65

Сосн

як

сфаг

новы

й

I 47 64 66 0,06

II 50 67 68 0

III 21 35 48 0,57

за всё

время 48 65 65 0,04

Примечание: J — Жаккара (×100), Csc — Сёренсена (×100), Ck — Кульчинского (×100),

Ps — Стугрена-Радулеску.

Сравнивая индексы общности по видовому составу грибов, выявленному за всё время

исследований (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.), отметим, что они выше, чем по отдель-

ным периодам. Со временем, в каждом из ценозов прослеживается увеличение общего выяв-

ленного разнообразия агарикоидных грибов (скрытое разнообразие). Также растёт и число об-

щих видов между всеми сравниваемыми сосняками (величина достоверности аппроксимации

(R2) составляет 0,83–0,95). Виды, характерные для ценозов переувлажнённых или с умеренным

режимом влажности, в какие-то сезоны формируют базидиомы и в других сосняках. Например,

Cantharellula umbonata, массово встречающийся вид, а также доминант по числу базидиом по II

и III периоды в сосняках лишайниково-вейниковом и брусничном, появлялась в 1977 г. в обоих

переувлажнённых ценозах, а затем только в 2012 г в сосняке сфагновом. Cortinarius armillatus

— почти ежегодно встречающийся вид и доминант по числу базидиом и биомассе в III период в

сосняке брусничном, был выявлен только в сосняке сфагновом в 2011 г. Laccaria laccata —

133

также почти ежегодно встречающийся вид в сосняках лишайниково-вейниковом и брусничном

был зафиксирован в сосняке чернично-сфагновом (1995 г.) и сфагновом (1976 и 1996 гг.). Со

временем прослеживается увеличение числа общих видов агарикоидных грибов между всеми

сосняки, сближение их видового состава (скрытого разнообразия), особенно между ценозами с

близким режимом влажности.

6.3 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов

исследуемых сосновых лесов

Эколого-трофические группы грибов исследуемых типов леса представлены микоризо-

образователями (169 видов, или 55,6 % от числа видов за все три периода, в сумме для всех це-

нозов), подстилочными сапротрофами (65 видов, или 21,4 %), ксилотрофами (38 видов, или

12,5 %), бриотрофами (21 вид, или 6,9 %), гумусовыми сапротрофами (7 видов, или 2,3 %), ми-

котрофами (3 вида, или 1,0 %) и копротрофами (1 вид, или 0,3 %).

При сравнении биогеоценозов между собой отмечено, что в каждом из сосняков лиди-

рующее положение занимают микоризные грибы. Их доли для разных ценозов составляли от

55,5 (сосняк брусничный) до 62,1 % (сосняк чернично-сфагновый) от общего числа выявленных

видов. На втором месте находятся подстилочные сапротрофы, а для сосняка сфагнового —

бриотрофы. На третьем — ксилотрофы, а для сосняка сфагнового — подстилочные сапротро-

фы. Одинаково для всех сосняков был характерен низкий процент гумусовых сапротрофов (от

1,1 до 2,3 %). Остальные эколого-трофические группы представлены в меньшей степени (рису-

нок 56).

Рисунок 56 — Соотношение эколого-трофических групп грибов по биогеоценозам (в процентах от обще-

го числа видов за всё время исследований, для каждого из ценозов): СЛ — сосняк лишайниково-

вейниковый, СБР — сосняк брусничный, СЧС — сосняк чернично-сфагновый,

ССФ — сосняк сфагновый

0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%

100%

СЛ СБР СЧС ССФ

60,3 55,5 56,3 62,1

21,6 25,3 18,7 11,5

11,9 14,8 11,3

11,3 18,4

Прочие

Гумусовые сапротрофы

Бриотрофы

Ксилотрофы

Подстилочные

сапротрофы Микоризообразователи

134

При сравнении общего видового состава микоризных грибов выявлено, что в каждом из

исследуемых ценозов произошло изменение числа видов (таблица 19). Для сосняка чернично-

сфагнового в III период исследований отмечено снижение выявляемого числа видов, а для

остальных — повышение. Наибольшее число видов микоризных грибов отмечено для сосняка

лишайниково-вейникового (117 видов), а наименьшее — для сосняка чернично-сфагнового (45).

По периодам исследований происходило изменение их видового состава. Во II период наиболее

стабильным оказался видовой состав микоризообразователей сосняка сфагнового (JI–II = 62).

Для остальных же ценозов индексы общности Жаккара между I и II периодами составляли ме-

нее 50. В III период исследований произошла смена видового состава микоризных грибов во

всех сосняках. В этот период наиболее стабильным был видовой состав микоризообразователей

сосняка брусничного (JII–III = 46).

Таблица 19 — Число видов грибов в ведущих эколого-трофических группах и их индексы общ-

ности Жаккара (J×100)

Периоды


Сосняк лишайни-

ково-вейниковый

Сосняк


Сосняк

сфагновый


сфагновый

Mr St Le M Mr St Le M Mr St Le M Mr St Le M


1975–1977 гг. 48 21 12 2 62 24 11 2 29 8 1 7 32 14 7 7

1994–1996 гг. 56 18 8 5 43 27 11 3 25 6 2 6 17 5 2 6

2010–2012 гг. 85 31 11 5 78 37 21 3 38 8 3 16 14 1 1 5

За всё время 117 42 23 7 101 46 27 4 54 10 3 16 45 15 9 9

Индексы общности Жаккара (J×100)

I–II 33 46 18 17 47 54 38 25 62 44 50 86 32 29 13 86

II–III 37 36 27 67 46 52 19 50 37 56 67 38 7 0 0 38

I–III 27 37 21 17 43 45 33 25 29 60 33 44 15 7 0 33

Примечание: Mr — микоризообразователи, St — подстилочные сапротрофы, Le — кси-

лотрофы, M — бриотрофы

Число видов подстилочных сапротрофов различно в исследуемых сообществах. Больше

всего видов этой группы было зафиксировано в сосняках: лишайниково-вейниковом (42 вида) и

брусничном (46), а в заболоченных сообществах их выявлялось меньше (10 и 15 видов). По пе-

риодам исследований выявилось разное число видов в большинстве ценозов и увеличилось их

число в III период. Лишь в сосняке чернично-сфагновом число видов этой группы с каждым пе-

риодом снижалось. Максимальные изменения видового состава подстилочных сапротрофов по

периодам исследований отмечены в сосняке чернично-сфагновом (J = 0–29) и в сосняке ли-

шайниково-вейниковом (J = 36–46). Наиболее стабильным оказался видовой состав подстилоч-

ных сапротрофов в сосняках: сфагновом (J = 44–60) и брусничном (J = 45–54).

135

Наибольшее число видов, относящихся к группе ксилотрофов, зафиксировано для сосня-

ка брусничного (27 видов) и сосняка лишайниково-вейникового (23), а наименьшее — для за-

болоченных ценозов (3 и 9 видов). По периодам исследований также прослеживаются колеба-

ния выявляемого числа видов. Для сосняка брусничного в III период число ксилотрофов увели-

чилось в два раза. В сосняках лишайниково-вейниковом и брусничном видовой состав ксило-

трофов менялся со временем. В сосняке лишайниково-вейниковом коэффициенты Жаккара бы-

ли от 18 до 27, а в сосняке брусничном — J = 19–38. Ксилотрофов в сосняках сфагновом и чер-

нично-сфагновом очень мало, поэтому индексы общности по их видовому составу не показа-

тельны.

Наибольшее число бриотрофов по периодам исследований выявлялось для заболоченных

ценозов: сосняка сфагнового (16 видов) и чернично-сфагнового (9). По периодам также выявля-

лось разное число видов во всех ценозах. При сравнении видового состава бриотрофов между

периодами отмечено, что наибольшее сходство данной группы прослеживается между I и II пе-

риодами для заболоченных ценозов (для бриотрофов сосняков лишайниково-вейникового и

брусничного индексы не показательны).

Таким образом, самые высокие значения индексов общности в ценозах с близким режи-

мом увлажнения отмечены для подстилочных сапротрофов и бриотрофов.

Сравнивая между собой исследуемые биогеоценозы, выявлено, что наиболее близкими

по видовому составу ведущих эколого-трофических групп грибов являются сосняки с близким

режимом увлажнения. Наибольшее сходство видового состава микоризообразователей просле-

живается между сосняком сфагновым и чернично-сфагновым (J = 24–45), а также между сосня-

ком лишайниково-вейниковым и брусничным (J = 37–43) (таблица 20).

Самые низкие значения индексов общности по микоризообразователям выявлены между

сосняком лишайниково-вейниковым и сосняками: сфагновым и чернично-сфагновым, а также

между сосняком брусничным и сосняками: сфагновым и чернично-сфагновым.

Для микоризных грибов различия обусловлены тем, что их видовой состав довольно

специфичен в переувлажнённых сообществах и многие виды не могут существовать в этих

условиях. Также встречаются виды, формирующие базидиомы лишь изредка, например, Russula

puellaris неоднократно отмечена в сосняках с умеренным режимом влажности и только 2 раза в

сосняке сфагновом (1975 и 1976 гг.). Cortinarius decipiens также характерен для сосняков ли-

шайниково-вейникового и брусничного, однако был отмечен в сосняке сфагновом (2011 гг.) и

чернично-сфагновом (1976 и 1977 гг.).

136

Таблица 20 — Индексы общности Жаккара (J×100) по видовому составу микоризных грибов

между исследуемыми биогеоценозами

Сравниваемые показатели

Сосняк

чернично-

сфагновый

Сосняк

сфагновый

Сосняк


Сосн

як

ли

шай

ни

ково

-

вей

ни

ковы

й I период (1975–1977 гг.) 16 12 43

II период (1994–1996 гг.) 9 11 41

III период (2010–2012 гг.) 8 21 37

за всё время (1975–2012 гг.) 20 21 46

все виды 18 18 44

Сосн

як

брусн

ичн

ый

I период (1975–1977 гг.) 22 15

II период (1994–1996 гг.) 15 15

III период (2010–2012 гг.) 7 17

за всё время (1975–2012 гг.) 24 21

все виды 22 18

Сосн

як

сфаг

новы

й I период (1975–1977 гг.) 41

II период (1994–1996 гг.) 45

III период (2010–2012 гг.) 24

за всё время (1975–2012 гг.) 48

все виды 48

Вычислив индексы общности по видовому составу микоризных грибов, выявленных за

все три периода (1975–2012 гг.), мы установили, что они несколько выше, чем по отдельным

периодам. По мере выявления новых видов микоризных грибов увеличивается и число общих

видов для всех ценозов, происходит сближение ценозов по видовому составу, что может свиде-

тельствовать в пользу гипотезы о существовании мицелиального континуума в пространстве.

Индексы общности по микоризным грибам выше, чем по всему видовому составу.

Видовой состав подстилочных сапротрофов зависит от качественной и количественной

характеристики подстилки и условий увлажнения, поэтому различия в данной группе обуслов-

лены небольшими запасами подстилки в олиготрофных сообществах [Бурова, 1986; Переведен-

цева, 1999]. При сравнении биоты подстилочных сапротрофов исследуемых сосняков выявлено,

что максимальные индексы Жаккара характерны, как и для микоризообразователей, для сосня-

ков: сфагнового и чернично-сфагнового (J = 13–57), а также для сосняков: лишайниково-

вейникового и брусничного (J = 36–55).

Для ксилотрофов ведущим фактором, обеспечивающим видовое разнообразие, является

наличие питающего субстрата на разных стадиях разложения и режим влажности. Изменение

видового разнообразия данной группы также связано со стадиями разложения древесины. В

сосняке сфагновом и чернично-сфагновом большинство ксилотрофов не могут существовать,

137

что может быть связано с интенсивным развитием сфагновых мхов и «консервацией» большей

части субстрата. Наиболее близким видовой состав ксилотрофов между всеми периодами ис-

следований оказался между сосняками: лишайниково-вейниковым и брусничным (J = 19–35). В

III период для заболоченных ценозов не выявлено общих видов ксилотрофов.

Для группы бриотрофов наиболее близким по периодам был видовой состав олиготроф-

ных сообществ (J = 24–100), что связано с наличием сфагновых мхов в обоих этих ценозах.

Между сосняками: брусничным и лишайниково-вейниковым в I период не выявлено общих ви-

дов бриотрофов, но уже во II и III периоды увеличивается число общих видов, сближается их

видовой состав.

6.4 Доминирующие виды грибов исследуемых сосновых лесов

Одной из важных микологических характеристик биогеоценозов является видовой со-

став доминантов, который выявляют по появляющимся базидиомам. На появление плодовых

тел оказывают влияние многие факторы: наличие и достаточное количество питательных ве-

ществ, оптимальные для формирования базидиом температура, влажность воздуха и почвы,

погодные условия предыдущих месяцев и лет, жизненное состояние грибов, способность вы-

держивать внутри- и межвидовую конкуренцию, и другие. Доминанты имеют наибольшие по-

казатели количественной представленности в ценозе. В качестве этих показателей мы взяли

число базидиом и их биомассу.

В благоприятных условиях грибы могут массово формировать базидиомы. У каждого

типа леса имеется свой «микологический облик», который во многом складывается благодаря

видам, доминирующим как по числу базидиом, так и по биомассе (таблица 21). Смена домини-

рующих видов может зависеть от разных факторов.

Виды грибов, доминирующие как по числу базидиом, так и по биомассе, определялись

по данным, собранным в течение августа. За всё время исследований выявлено 53 доминанта по

числу базидиом, относящихся к 21 роду и 8 семействам. Наибольшее число доминирующих ви-

дов отмечено в сосняке брусничном (29 видов), а наименьшее — в сосняке сфагновом (13).

Большинство доминантов по числу базидиом относится к семействам, имеющим наибольшее

распространение в сосняках: Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae. Значительна доля

сем. Boletaceae. Остальные семейства содержат от 1 до 4 видов. Наиболее представлены такие

роды как Cortinarius, Russula, Hypholoma, Suillus. Указанные роды содержат от 4 до 13 доми-

нантов, выявленных во всех ценозах за все три периода исследований.

138

Таблица 21 — Таксономический состав доминирующих видов грибов по биомассе и по числу

базидиом в сосняках за все три периода наблюдений



Об

щее

чи

сло

дом

ин

анто

в

Сосн

як

ли

шай

ни

ково

-

вей

ни

ковы

й

Сосн

як

брусн

ичн

ый

Сосн

як

сфаг

новы

й

Сосн

як

чер

ни

чн

о-

сфаг

новы

й

Семейство Род

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

Agaricaceae Cystoderma 3 – – – 3 – – – – –

Amanitaceae Amanita 1 3 1 2 1 3 – – – –

Boletaceae

Boletus – 2 – 2 – 1 – – – –

Leccinum 1 2 1 1 – 2 – – – –

Suillus 4 4 3 4 – 1 – 1 1 1

Xerocomus – 1 – 1 – – – – – –

Cortinariaceae

Cortinarius 13 13 4 4 6 5 5 2 4 4

Galerina 2 2 – – – – 1 1 2 2

Hebeloma 1 2 – – – – – 2 1 1

Inocybe 1 – 1 – – – – – – –

Rozites – 1 – – – – – – – 1

Entolomataceae Entoloma 2 – – – 2 – – – – –

Gomphidiaceae Chroogomphus – 1 – 1 – – – – – –

Paxillaceae Paxillus – 1 – – – – – – – 1

Russulaceae Lactarius 3 3 1 1 3 3 2 2 2 2

Russula 5 7 1 3 3 5 1 1 2 2

Strophariaceae Hypholoma 4 4 – – 2 2 1 1 2 2

Tri

cholo

mata

ceae

Cantharellula 1 1 1 – 1 1 – – – –

Clitocybe 3 – 1 – 3 – – – – –

Collybia 1 – – – 1 – – – – –

Laccaria 1 1 1 1 – – – – – 1

Marasmius 1 – 1 – 1 – 1 – 1 –

Micromphale 1 – – – 1 – 1 – 1 –

Mycena 3 1 1 – 1 – 1 1 – –

Tephrocybe 1 – – – – – – – 1 –

Tricholoma – 1 – – – 1 – – – –

Xeromphalina 1 – – – 1 – – – – –

10 27 53 50 17 20 29 24 13 11 17 17

По периодам наблюдений происходит изменение видового состава доминантов по числу

базидиом во всех ценозах. В I период в большинстве ценозов ведущее положение занимали ро-

ды Lactarius и Russula, а в сосняке лишайниково-вейниковом — род Suillus. Во II и III периоды

139

в большинстве ценозов ведущее положение занимает род Cortinarius. Для III периода выявлено

увеличение доли этого рода в составе доминантов по числу базидиом в большинстве ценозов. В

различные периоды доминантов было от 6 до 14 видов. В отдельные годы встречалось до 7 до-

минантов. В олиготрофных биогеоценозах ежегодно выявлялось от 2 до 5 доминантов, которые

составляли 70,4–99,0 % всего числа базидиом за сезон наблюдений.

По биомассе, за все три периода исследований, выявлено 50 доминантов относящихся к

18 родам и 8 семействам. Наибольшее число доминантов зафиксировано в сосняке брусничном

(24 вида), наименьшее — в сосняке сфагновом (11). Большинство доминантов по биомассе от-

носится к сем. Cortinariaceae, Russulaceae, Boletaceae. Остальные семейства содержат от 2 до 8

видов. Наибольшее число доминантов по биомассе также относится к родам Cortinarius,

Russula, Hypholoma, Suillus. Остальные роды содержат от 1 до 3 доминантов.

Между периодами исследований видовой состав доминантов различается в большинстве

ценозов. Наименьшим изменениям подвергался видовой состав доминантов сосняка сфагнового

(J = 27–60). В I период в большинстве ценозов ведущее положение занимали роды Lactarius,

Russula и Suillus. Во II период происходит смена доминантов, и лидирующие позиции занимают

роды Russula, Cortinarius, Lactarius и Suillus. В III период ведущее положение в большинстве

ценозов занимали роды Cortinarius и Lactarius. По биомассе в отдельные периоды выявлялось

от 4 до 12 доминантов. В отдельные годы наблюдений было отмечено до 7 доминирующих ви-

дов. В олиготрофных ценозах доминантов выявлялось 2–6 видов и составляли они от 75,0 до

96,0 % всей биомассы за сезон наблюдений.

Доминирующие виды почти всегда составляли более 50 % от общего числа базидиом и

биомассы, собранных как за сезон, так и за период наблюдений (таблица 22). Число доминантов

по периодам исследований различно. Меньше всего доминантов было в олиготрофных сообще-

ствах. Грибы, доминирующие по обоим показателям за период исследований немногочисленны,

таких видов обычно было 3–5. Наибольшее число доминантов по обоим показателям выявлено

в III период для сосняка брусничного (8 видов) и сосняка чернично-сфагнового (7).

По периодам наблюдений изменяется видовой состав доминантов во всех биогеоценозах

как по биомассе, так по числу базидиом (таблица 22).

Наибольшее изменение видового состава доминантов по обоим показателям выявлено

для сосняка чернично-сфагнового. Здесь, в результате продолжающегося заболачивания, в III

период из состава доминантов постепенно исчезают грибы с крупными плодовыми телами

(Russula emetica, R. paludosa, Lactarius helvus, и другие) и начинают массово развиваться грибы

с мелкими базидиомами, которые и составляют основную биомассу грибов (виды рода

Galerina, Hypholoma, и т.д.).

140

Таблица 22 — Число доминирующих видов грибов, их доли в составе микобиоты биогеоцено-

зов и индексы общности Жаккара (J×100)



Сосняк



Сосняк


Сосняк

сфагновый

Сосняк

чернично-

сфагновый

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

по ч

исл

у

баз

ид

иом

по

би

ом

ассе

Периоды

исследований Число видов доминантов по периодам исследований

1975–1977 гг. 9 7 13 11 7 4 6 5

1994–1996 гг. 8 10 14 7 6 10 9 9

2010–2012 гг. 7 9 13 12 8 4 7 8

За всё время 17 20 29 24 13 11 17 17

Число базидиом и биомасса доминантов, в процентах от общего за период исследований

1975–1977 гг. 74,8 80,1 56,0 63,8 91,0 92,0 87,5 87,2

1994–1996 гг. 65,7 68,7 67,1 63,9 79,9 79,8 94,4 89,8

2010–2012 гг. 45,4 57,0 56,0 54,7 80,6 88,9 95,7 90,4

За всё время 64,6 69,5 61,4 61,4 84,8 89,6 92,6 87,9

Индексы общности Жаккара (J×100) между периодами исследований

I–II 31 21 23 29 40 44 19 8

II–III 25 19 29 12 17 27 23 21

I–III 14 7 13 5 36 60 0 8

В сосняке сфагновом во II период исследований массово развивались грибы с мелкими

плодовыми телами, в III период произошли изменения в составе доминантов и снова начали

преобладать виды с крупными базидиомами, большинство из которых зафиксированы в I пери-

од (JI–III = 60). Во II период отмечено большое количество осадков в летние месяцы (особенно в

1994 г.), что могло привести к «затоплению» ценоза (см. раздел 6.5). Также в этот период в со-

ставе доминантов появляются Galerina paludosa, Hypholoma udum, Cortinarius brunneus,

C. huronensis. Из доминантов по числу базидиом исчезают Lactarius helvus и L. rufus.

Для каждого типа леса имеется свой набор доминантов, однако при сравнении между со-

бой биогеоценозов по этому признаку, встречаются общие виды (таблица 23).

141

Таблица 23 — Индексы общности Жаккара (J×100) по видовому составу доминантов между ис-

следуемыми ценозами

Периоды

исследований СЛ–СБР СЛ–СЧС СЛ–ССФ СБР–СЧС СБР–ССФ СЧС–ССФ

Индексы общности Жаккара (J×100) доминантов по числу базидиом

1975–1977 гг. 29 15 14 19 19 63

1994–1996 гг. 22 6 8 10 11 50

2010–2012 гг. 18 8 25 0 17 27

Индексы общности Жаккара (J×100) доминантов по биомассе

1975–1977 гг. 29 9 10 7 15 50

1994–1996 гг. 21 6 5 7 13 36

2010–2012 гг. 11 6 8 5 14 9

Примечание: СЛ — сосняк лишайниково-вейниковый, СБР — сосняк брусничный, СЧС

— сосняк чернично-сфагновый, ССФ — сосняк сфагновый

Между большинством ценозов в I период исследований были самые высокие значения

индексов общности Жаккара. В этот период для сосняка сфагнового и сосняка чернично-

сфагнового видовой состав доминантов как по биомассе, так и по числу базидиом, был доста-

точно близким (по биомассе: J = 50; по числу базидиом: J = 63). Во II и III периоды исследова-

ний между большинством ценозов заметно снижение индексов общности по обоим параметрам.

Происходит изменение видового состава доминантов, что может быть связано с изменениями

погодных условий текущего года и предыдущих лет, жизненным состоянием грибов, динами-

кой мохового и лишайникового покрова в биогеоценозах, наличием питающего субстрата и т.д.

Так, на изменение видового состава доминантов во II и III периоды оказывает влияние продол-

жающееся заболачивание сосняка чернично-сфагнового. В целом, наибольшее сходство по ви-

довому составу доминантов по обоим показателям зафиксировано между ценозами с близким

режимом увлажнения: сосняком лишайниково-вейниковым и брусничным, а также между сос-

няком сфагновым и чернично-сфагновым.

Доминанты, как по биомассе, так и по числу базидиом относятся к четырём эколого-

трофическим группам: микоризообразователи (56,6 % от общего видового состава доминантов

по числу базидиом и 84,0 % от общего числа доминантов по биомассе), подстилочные сапро-

трофы (28,3 и 2,0 %), бриотрофы (11,3 и 10,0 %), ксилотрофы (3,8 и 4,0 %). Видовой состав гри-

бов в большинстве эколого-трофических групп со временем изменяется. Наибольшее сходство

видового состава между микоризообразователями, подстилочными сапротрофами и бриотро-

фами прослеживается в ценозах с близкими экологическими условиями: между сосняком сфаг-

новым и чернично-сфагновым, а также между сосняком лишайниково-вейниковым и бруснич-

ным.

142

6.5 Урожайность грибов исследуемых сосняков в связи с количеством осадков

и температурой воздуха

В исследуемых сосновых лесах отмечено разное число базидиом и их биомасса (в авгу-

сте) по сезонам и по периодам наблюдений. За все три периода исследований (1975–1977, 1994–

1996, 2010–2012 гг.) наибольшее число базидиом и биомасса грибов зафиксированы для сосня-

ка сфагнового, а наименьшее — для сосняка лишайниково-вейникового (таблица 24).

Таблица 24 — Число базидиом и воздушно-сухая масса грибов (за август) исследуемых сосня-

ков по периодам наблюдений

Периоды

наблюдений

Сосняк лишайниково-

вейниковый Сосняк брусничный Сосняк сфагновый


сфагновый

Число

базидиом,

шт/га

Биомасса,

г/га

Число

базидиом,

шт/га

Биомасса,

г/га

Число

базидиом,

шт/га

Биомасса,

г/га

Число

базидиом,

шт/га

Биомасса,

г/га

1975–1977 гг. 6140 4577 14650 10517 68150 45661 18370 17200

1994–1996 гг. 15470 5696 29830 14361 51200 9307 39740 5808

2010–2012 гг. 4210 3532 16510 9427 40370 22363,9 6960 530

За всё время 25820 13805 60990 34305 159720 77331,9 65070 23538

Среднее по

сезонам 2868,9 1533,9 6776,7 3811,7 17746,7 8592,4 7230,0 2615,3

По сезонам наблюдений (за август) прослеживается варьирование числа базидиом (ри-

сунок 57) и биомассы агарикоидных грибов (рисунок 58). По числу базидиом и биомассе близ-

кая динамика варьирования отмечена для сосняка лишайниково-вейникового и брусничного, а

также сосняка сфагнового и чернично-сфагнового. Максимальные урожаи по обоим показате-

лям для сосняка сфагнового были отмечены в 1976 и 2011 гг. Во II период в заболоченных це-

нозах также прослеживается повышение урожаев по числу базидиом.

143

Рисунок 57 — Динамика числа базидиом агарикоидных грибов в исследуемых сосняках по сезонам ис-

следований: СЛ — сосняк лишайниково-вейниковый, СБР — сосняк брусничный, ССФ — сосняк сфаг-

новый. СЧС — сосняк чернично-сфагновый

Рисунок 58 — Динамика биомассы агарикоидных грибов в исследуемых сосняках по сезонам исследова-

ний: СЛ — сосняк лишайниково-вейниковый, СБР — сосняк брусничный, ССФ — сосняк сфагновый.


0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012


0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012


144

Проводилось сравнение отличия биомассы и числа базидиом (в процентах) за сезон

наблюдений от их средних значений за все три периода исследований (1975–2012 гг.) (рису-

нок 59). Среднее значение биомассы или числа базидиом для каждого из ценозов принималось

за 100 %. Максимальные отличия от средних значений отмечены для сосняка чернично-

сфагнового: по числу базидиом в 1996 г. (на 302 % больше, чем среднее число базидиом в этом

ценозе за всё время), по биомассе — в 1977 г. (на 224 % больше, чем средняя биомасса).

Рисунок 59 — Динамика отличия числа базидиом и биомассы агарикоидных грибов от их средних значе-

ний (в процентах) по сезонам наблюдений в изучаемых сосняках: СЛ — сосняк лишайниково-

вейниковый, СБР — сосняк брусничный, ССФ — сосняк сфагновый.


На плодоношение агарикоидных грибов оказывают влияние различные факторы. Чаще

всего колебания обилия и разнообразия грибов объясняют погодой вегетационного периода

[Каламеэс, 1975; Переведенцева, 1980; Бурова, 1986; Горленко, 1989; Шубин, 1990; Берлина,

2009; Музыка, 2009; Музыка, 2015; Егошина, 2012; Сафонов, 2013; Иванов, 2014, 2016; Eveling,

1990; Straatsma, 2001, 2003; Lagana, 2002c; Salerni, 2002; Martinez de Aragon, 2007; Bonet, 2008;

Baptista, 2010; Egli, 2011; De la Varga, 2011, 2013; Büntgen, 2012, 2013, 2015; Sato, 2012; Karim,

2013; Filippova, 2014; Pešková, 2013; Tahvanainen, 2016]. В связи с этим, нами проводился кор-

реляционный анализ изменчивости некоторых характеристик микобиоты и климатических по-

-150

-100

-50

0

50

100

150

200

250

300

350

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012

Биомасса СЛ Биомасса СБР Биомасса ССФ

Биомасса СЧС Число базидиом СЛ Число базидиом СБР

Число базидиом ССФ Число базидиом СЧС Среднее за сезон

-150

-100

-50

0

50

100

150

200

250

300

350

%

145

казателей района исследований (по данным метеостанции г. Добрянка): сумма положительных

температур за май–август (°C), средняя месячная температура воздуха (май–сентябрь) (°C),

сумма осадков по месяцам (май–сентябрь) (mm), сумма осадков за май–август (mm), сумма

осадков по декадам августа (mm).

Для каждого из ценозов прослеживалась корреляция с метеорическими условиями сле-

дующих характеристик микобиоты:

– число видов за август–сентябрь, биомасса и число базидиом за август;

– число видов за август–сентябрь, а также биомасса и число базидиом за август в веду-

щих эколого-трофических группах (микоризные грибы, ксилотрофы, подстилочные сапротро-

фы, бриотрофы);

– биомасса и число базидиом доминирующих видов грибов, выявленных за август.

Отметим, что учёт биомассы и числа базидиом агарикоидных грибов проводился только

в августе (три посещения с интервалом в 10 дней), а учёт их видового состава — в августе–

сентябре (в сентябре одно посещение). Доминирующие виды отмечались только для августа.

Корреляционный анализ проводился с использованием коэффициента ранговой корреля-

ции Спирмена (rs). Коэффициент корреляции rs от 0,3 до 0,7 при p < 0,05 означал среднюю кор-

реляцию между признаками; rs ≥ 0,70 при p < 0,05 означал сильную положительную и статисти-

чески значимую корреляцию; отрицательное значение rs соответствует обратной корреляции

[Трухачёва, 2013].

При предварительном анализе характеристик микобиоты (без разделения на типы леса)

отмечено, что статистически значимых корреляций климатических показателей с видовым со-

ставом, биомассой и числом базидиом агарикоидных грибов, исследуемых сосновых лесов, не

выявлено. То есть влияние метеорологических факторов может иметь разное направление для

каждого из исследуемых сосняков. Далее проводился корреляционный анализ отдельно для

каждого типа леса (таблица 25).

В результате анализа данных отмечено, что значимая корреляция характеристик мико-

биоты за август–сентябрь чаще всего прослеживается с предшествующими климатическими

показателями, так как реагирует на них мицелий путём формирования базидиом. Также важно

своевременное воздействие факторов, соответствующее фенологическим срокам развития раз-

ных видов [Бурова, 1986]. Нами, для сосняка лишайниково-вейникового, выявлена положи-

тельная статистически значимая корреляция количества осадков за июль с числом базидиом

(всех видов грибов) за август (rs = 0,72) и биомассой за август (rs = 0,68). Отмечена положитель-

ная корреляция суммы осадков июля с числом видов, числом базидиом и биомассой микориз-

ных грибов (rs = 0,70, rs = 0,68; rs = 0,68), а также с числом базидиом ксилотрофов (rs = 0,69) (ри-

сунок 60).

146

Таблица 25 — Статистически значимые коэффициенты ранговой корреляции Спирмена для ха-

рактеристик микобиоты за сезон наблюдений для каждого из ценозов


Ти

п ц

ено

за

Ср

едн

яя т

емп

ерат

у-

ра

во

зду

ха

ию

нь

Ср

едн

яя т

емп

ерат

у-

ра

во

зду

ха

ию

ль

Ср

едн

яя т

емп

ерат

у-

ра

во

зду

ха

авгу

ст

Ср

едн

яя т

емп

ерат

у-

ра

во

зду

ха

сен

тяб

рь

Су

мм

а о

сад

ко

в

ию

нь

Су

мм

а о

сад

ко

в

ию

ль

Су

мм

а о

сад

ко

в а

в-

густ

Су

мм

а о

сад

ко

в с

ен-

тяб

рь

Су

мм

а о

сад

ко

в

май

–ав

густ

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Число видов в ценозе СЛ 0,08 0,02 0,18 0,07 −0,13 0,57 −0,33 0,33 0,23

Общее число базидиом, шт/га СЛ 0,13 −0,67 −0,45 −0,32 0,15 0,72 0,20 0,08 0,60

Воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ 0,33 −0,50 −0,27 −0,35 −0,05 0,68 0,13 0,18 0,48

Воздушно-сухая биомасса доми-

нантов, г/га СЛ 0,30 −0,50 −0,12 −0,30 −0,15 0,68 0,18 0,05 0,50

Число базидиом доминантов, шт/га СЛ 0,02 −0,78 −0,60 −0,43 0,03 0,57 0,18 −0,03 0,48

Mr число видов СЛ 0,02 −0,08 0,07 0,00 −0,03 0,70 −0,30 0,43 0,28

Mr воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ 0,33 −0,50 −0,27 −0,35 −0,05 0,68 0,13 0,18 0,48

St воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ 0,27 −0,37 −0,23 −0,02 0,23 0,57 0,10 0,07 0,67

Le воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ 0,08 −0,68 −0,22 −0,36 −0,08 0,43 0,35 −0,44 0,55

Mr число базидиом, шт/га СЛ 0,18 −0,65 −0,48 −0,40 0,05 0,68 0,15 0,17 0,50

St число базидиом, шт/га СЛ 0,18 −0,37 −0,10 0,05 0,23 0,63 0,14 −0,03 0,73

Le число базидиом, шт/га СЛ 0,26 −0,59 −0,07 −0,48 −0,22 0,69 0,33 −0,09 0,50

Общее число базидиом, шт/га СБР 0,33 −0,42 −0,23 −0,45 0,20 0,73 0,27 0,27 0,63

Число базидиом доминантов, шт/га СБР 0,22 −0,48 −0,32 −0,18 0,30 0,73 0,17 0,15 0,72

St число видов СБР 0,38 0,18 −0,03 −0,21 −0,32 0,33 −0,59 0,67 −0,11

Le число видов СБР 0,38 0,35 −0,01 −0,17 −0,29 0,13 −0,69 0,68 −0,22

St воздушно-сухая биомасса, г/га СБР 0,22 −0,35 −0,20 −0,20 0,48 0,77 0,25 0,22 0,80

St число базидиом, шт/га СБР 0,17 −0,20 −0,15 −0,10 0,65 0,72 0,23 0,30 0,78

M число видов ССФ 0,09 0,64 0,57 0,13 −0,07 −0,04 −0,20 0,40 −0,27

M воздушно-сухая биомасса, г/га ССФ 0,27 0,13 −0,08 −0,30 −0,07 −0,52 0,08 −0,23 −0,12

Число видов в ценозе СЧС 0,33 −0,42 −0,10 −0,70 −0,33 0,07 0,43 −0,33 0,20

Общее число базидиом, шт/га СЧС 0,72 −0,02 −0,08 −0,70 −0,27 −0,12 0,18 0,02 0,08

Воздушно-сухая биомасса, г/га СЧС 0,05 −0,63 −0,52 −0,43 −0,63 0,08 −0,15 −0,15 −0,15

Воздушно-сухая биомасса доми-

нантов, г/га СЧС 0,05 −0,63 −0,52 −0,43 −0,63 0,08 −0,15 −0,15 −0,15

Число базидиом доминантов, шт/га СЧС 0,72 −0,02 −0,08 −0,70 −0,27 −0,12 0,18 0,02 0,08

Mr число видов СЧС 0,11 −0,49 −0,19 −0,22 −0,72 −0,14 −0,02 −0,50 −0,15

Mr воздушно-сухая биомасса, г/га СЧС 0,08 −0,63 −0,49 −0,46 −0,65 0,04 −0,08 −0,19 −0,17

Mr число базидиом, шт/га СЧС 0,13 −0,48 −0,35 −0,62 −0,70 −0,10 0,08 −0,13 −0,35

Примечание: СБР — сосняк брусничный, СЛ — сосняк лишайниково-вейниковый, СЧС — сосняк

чернично-сфагновый, Le — ксилотрофы, St — подстилочные сапротрофы, Mr — микоризообразователи.

Красным цветом отмечены коэффициенты с уровнем статистической значимости p < 0,05

147

Рисунок 60 — Варьирование общего числа базидиом, воздушно-сухой биомассы и числа видов в сосняке лишайни-

ково-вейниковом и количества осадков за июль по сезонам наблюдений

Для сосняка брусничного, аналогично, прослеживается положительная корреляция ко-

личества осадков за июль с числом базидиом (всех видов грибов) за август (rs = 0,73), а также с

биомассой и числом базидиом подстилочных сапротрофов за август (rs = 0,77; rs = 0,72). Для

биомассы и числа базидиом подстилочных сапротрофов (за август), в указанных ценозах, отме-

чена положительная корреляция с суммой осадков за май–август. В целом, для сосняка лишай-

никово-вейникового и сосняка брусничного выявлена положительная корреляция биомассы,

числа базидиом и числа видов некоторых ведущих эколого-трофических групп и доминантов с

количеством осадков за июль. Причём для сосняка лишайниково-вейникового, как наименее

увлажнённого ценоза, отмечено большее число статистически значимых корреляций характери-

стик микобиоты с суммой осадков. Положительное влияние на микобиоту увеличение количе-

ства осадков отмечено и другими исследователями [Eveling, 1990; Straatsma, 2001; Salerni, 2002;

Martinez de Aragon, 2007; Bonet, 2008; De la Varga, 2013; Büntgen, 2015].

Для заболоченных ценозов статистически значимая отрицательная корреляция выявлена

лишь в сосняке чернично-сфагновом между суммой осадков за июнь и числом базидиом мико-

ризных грибов за август (rs = −0,70), а также с числом их видов за август–сентябрь (rs = −0,72).

Для доминирующих видов прослеживаются корреляции, аналогичные общим характеристикам

микобиоты. Так, для биомассы доминантов сосняка лишайниково-вейникового отмечена поло-

жительная корреляция с суммой осадков за июль (rs = 0,68).

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

1975 1976 1977 1994 1995 1996 2010 2011 2012

Сумма осадков за июль Число базидом, шт/га

Воздушно-сухая биомасса, г/га число видов в ценозе

148

В рамках проводимого исследования, статистически значимая корреляционная связь

между средней месячной температурой воздуха и характеристиками микобиоты, была выявлена

лишь в нескольких случаях. Так, биомасса ксилотрофов и общее число базидиом за август в

сосняке лишайниково-вейниковом отрицательно коррелирует со средней месячной температу-

рой воздуха в июле (rs = −0,68; rs = −0,67), а общее число базидиом за август в сосняке чернич-

но-сфагновом, наоборот, положительно (rs = 0,72). Также в сосняке чернично-сфагновом отме-

чена статистически значимая отрицательная корреляция средней месячной температуры возду-

ха в сентябре с числом видов за сезон наблюдений (август–сентябрь) (rs = −0,70) и общим чис-

лом базидиом за август (rs = −0,70) (хотя сбор базидиом для учёта их числа и биомассы прово-

дился только в августе). Доминирующие виды также имеют корреляции, близкие к общим для

микобиоты в целом. В частности, между средней месячной температурой воздуха за июль и

числом базидиом доминантов сосняка лишайниково-вейникового отмечена отрицательная кор-

реляция (rs = −0,78). Для пихтовых лесов Италии A. Lagana [2002c] также отмечает отрицатель-

ные корреляции числа видов агарикоидных грибов со средней месячной температурой воздуха.

Как отмечает H. De la Varga [2013], для сосновых лесов Испании, урожаи базидиом Lactarius

deliciosus положительно коррелируют с осадками и относительной влажностью воздуха и отри-

цательно — с максимальными и минимальными температурами воздуха.

Затем исследуемые ценозы были объединены в две группы, в соответствии с режимом

увлажнения. В одну группу включены сосняк лишайниково-вейниковый и сосняк брусничный

(СЛ–СБР), в другую — сосняк сфагновый и чернично-сфагновый (ССФ–СЧС) (таблица 26).


рактеристик микобиоты за сезон наблюдений для групп сосновых лесов


Гр

уп

па

цен

озо

в

Ср

едн

яя т

емп

ера-

тур

а во

зду

ха

ию

ль

Ср

едн

яя т

емп

ера-

тур

а во

зду

ха

сен

-

тяб

рь

Су

мм

а о

сад

ков м

ай

Су

мм

а о

сад

ков

ию

нь

Су

мм

а о

сад

ков

ию

ль

Су

мм

а о

сад

ков а

в-

густ

Су

мм

а о

сад

ков

май

-авгу

ст

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Число видов в ценозе СЛ–СБР 0,03 −0,10 0,32 −0,25 0,48 −0,37 0,12

Число базидиом, шт/га СЛ–СБР −0,45 −0,32 0,15 0,17 0,62 0,19 0,56

Воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ–СБР −0,40 −0,25 0,35 −0,06 0,53 0,11 0,49

Воздушно-сухая биомасса доминан-

тов, г/га СЛ–СБР −0,38 −0,27 0,35 −0,11 0,50 0,08 0,45

Число базидиом доминантов, шт/га СЛ–СБР −0,54 −0,23 0,19 0,21 0,63 0,10 0,58

Mr число видов СЛ–СБР −0,05 −0,19 0,26 −0,20 0,57 −0,26 0,22

149


1 2 3 4 5 6 7 8 9

Le число видов СЛ–СБР 0,10 −0,19 0,47 −0,43 0,21 −0,45 −0,09

Mr воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ–СБР −0,36 −0,25 0,39 −0,09 0,50 0,08 0,46

St воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ–СБР −0,26 −0,09 0,27 0,30 0,50 0,14 0,57

Mr число базидиом, шт/га СЛ–СБР −0,54 −0,26 0,24 0,05 0,58 0,12 0,52

St число базидиом, шт/га СЛ–СБР −0,22 −0,07 0,13 0,37 0,52 0,21 0,59

Le число базидиом, шт/га СЛ–СБР −0,21 −0,48 0,16 −0,22 0,48 −0,07 0,23

Число видов в ценозе ССФ–СЧС −0,13 −0,38 −0,01 −0,31 0,17 0,02 0,03

Число базидиом, шт/га ССФ–СЧС −0,19 −0,37 0,34 −0,20 0,09 −0,19 0,07

Воздушно-сухая биомасса, г/га ССФ–СЧС −0,29 −0,34 0,10 −0,51 0,04 −0,26 −0,20

Воздушно-сухая биомасса доминан-

тов, г/га ССФ–СЧС −0,29 −0,34 0,10 −0,51 0,04 −0,26 −0,20

Число базидиом доминантов, шт/га ССФ–СЧС −0,16 −0,36 0,34 −0,18 0,08 −0,16 0,09

Mr воздушно-сухая биомасса, г/га ССФ–СЧС −0,29 −0,30 0,11 −0,51 0,08 −0,24 −0,16

Mr число базидиом, шт/га ССФ–СЧС −0,29 −0,29 0,09 −0,35 0,08 −0,17 −0,09

Примечание: СЛ–СБР — группа «сосняк лишайниково-вейниковый и сосняк брусничный»,

ССФ–СЧС — группа «сосняк сфагновый и сосняк чернично-сфагновый», Le — ксилотрофы, St — под-

стилочные сапротрофы, Mr — микоризообразователи. Красным цветом отмечены коэффициенты с

уровнем статистической значимости p < 0,05

Для группы СЛ–СБР число видов, число базидиом, общая биомасса, биомасса доминан-

тов, а также некоторые из указанных характеристик микобиоты для ведущих эколого-

трофических групп грибов положительно коррелируют с суммой осадков за июль и суммой

осадков за май–август (рисунок 61). Со средними месячными температурами воздуха за июль

прослеживается отрицательная корреляция доминантов по числу базидиом и числа базидиом

микоризных грибов (rs = −0,54; rs = −0,54).

Рисунок 61 — Диаграмма рассеяния числа базидиом агарикоидных грибов за август для группы

СЛ–СБР и суммы осадков за июль (rs = 0,62; p = 0,006)

тип ценоза=СЛ-СБР

Диаграмма рассеяния для Сумма осадков за июль, мм и Число базидом, шт/га

11.2016 Расчеты Статистика 66v*36c

Условие исключения: NOT( "тип ценоза" = 101 )

Сумма осадков за июль, мм = 36,0761+0,0066*x

-2000 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000

Число базидом, шт/га

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Сум

ма

оса

дко

в за

ию

ль,

мм

150

Для заболоченных ценозов (группа ССФ–СЧС) прослеживается отрицательная корреля-

ция суммы осадков за июнь и биомассы за август: общей биомассы грибов, биомассы микориз-

ных грибов, а также биомассы доминантов. Статистически значимых корреляций основных ха-

рактеристик микобиоты заболоченных ценозов с количеством осадков за другие месяцы, а так-

же со средними месячными температурами воздуха, не выявлено.

Далее были рассмотрены корреляция биомассы и числа базидиом агарикоидных бази-

диомицетов по декадам августа с основными климатическими показателями. Для сосняка брус-

ничного отмечена положительная корреляция количества осадков за I декаду августа с общим

числом базидиом по декадам августа (rs = 0,42) и их биомассой (rs = 0,42), а также с числом ба-

зидиом и биомассой микоризных грибов (rs = 0,50; rs = 0,43). Для сосняка лишайниково-

вейникового, с количеством осадков за I декаду августа статистически значимо коррелирует

только число базидиом микоризных грибов (rs = 0,40). Наибольшее число статистически значи-

мых коэффициентов корреляции для сосняка брусничного и лишайниково-вейникового выяв-

лено между суммой осадков за июль и характеристиками микобиоты за август: общим числом

базидиом, общей биомассой, числом базидиом микоризных грибов, их биомассой, а также чис-

лом базидиом и биомассой подстилочных сапротрофов сосняка брусничного (таблица 27).


рактеристик микобиоты по декадам августа


Ти

п ц

еноза

Сум

ма

оса

дков п

о д

е-

кад

ам а

вгу

ста

Сум

ма

оса

дков в

I д

е-

кад

у а

вгу

ста

Сум

ма

оса

дков в

о I

I

дек

аду а

вгу

ста

Сум

ма

оса

дков в

III

дек

аду а

вгу

ста

Сум

ма

оса

дков и

юн

ь

Сум

ма

оса

дков и

юль

Сум

ма

оса

дков а

вгу

ст

Сред

няя

тем

пер

атура

возд

уха

ию

нь

Сред

няя

тем

пер

атура

возд

уха

ию

ль

Сред

няя

тем

пер

атура

возд

уха

авгу

ст

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Общее число базидиом шт/га СЛ 0,11 0,37 0,27 −0,24 −0,04 0,46 0,02 0,17 −0,45 −0,32

Общая воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ 0,09 0,28 0,32 −0,19 −0,14 0,45 0,01 0,22 −0,43 −0,26

Le число базидиом, шт/га СЛ 0,12 0,23 0,11 −0,28 −0,22 0,09 −0,04 0,30 −0,22 −0,24

Mr число базидиом, шт/га СЛ 0,11 0,40 0,28 −0,23 −0,05 0,47 0,04 0,18 −0,48 −0,35

St число базидиом, шт/га СЛ 0,12 0,29 0,23 −0,17 0,11 0,34 0,05 0,07 −0,26 −0,13

Le воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ 0,02 0,31 0,12 −0,33 −0,14 0,08 −0,01 0,27 −0,24 −0,25

Mr воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ 0,10 0,28 0,33 −0,18 −0,15 0,45 0,02 0,22 −0,44 −0,26

St воздушно-сухая биомасса, г/га СЛ 0,10 0,31 0,19 −0,20 0,12 0,34 0,04 0,08 −0,26 −0,18

Общее число базидиом, шт/га СБР 0,20 0,42 0,22 −0,22 0,19 0,52 0,11 0,21 −0,29 −0,19

Общая воздушно-сухая биомасса, г/га СБР 0,17 0,42 0,34 −0,26 −0,02 0,48 0,06 0,31 −0,34 −0,17

Le число базидиом, шт/га СБР −0,07 −0,18 −0,01 −0,27 −0,18 0,32 −0,22 0,40 0,12 0,07

Mr число базидиом, шт/га СБР 0,14 0,50 0,25 −0,30 0,07 0,52 0,04 0,29 −0,38 −0,30

151


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

St число базидиом, шт/га СБР 0,16 0,24 0,12 −0,23 0,25 0,41 0,01 0,12 −0,14 −0,15

Le воздушно-сухая биомасса, г/га СБР −0,03 −0,18 0,00 −0,27 −0,13 0,32 −0,22 0,34 0,14 0,11

Mr воздушно-сухая биомасса, г/га СБР 0,17 0,43 0,36 −0,25 −0,04 0,46 0,07 0,31 −0,36 −0,16

St воздушно-сухая биомасса, г/га СБР 0,20 0,31 0,09 −0,28 0,21 0,39 −0,03 0,17 −0,18 −0,23

Общее число базидиом, шт/га ССФ −0,12 −0,02 −0,16 −0,40 −0,11 0,17 −0,34 −0,03 −0,13 −0,20

Общая воздушно-сухая биомасса,

г/га ССФ −0,13 −0,31 −0,18 −0,19 −0,36 0,11 −0,42 0,00 −0,05 −0,08

M число базидиом, шт/га ССФ 0,09 0,35 −0,17 −0,61 −0,06 −0,06 −0,18 0,27 −0,08 −0,29

Mr число базидиом, шт/га ССФ −0,19 −0,15 −0,13 −0,23 −0,17 0,24 −0,38 −0,13 −0,17 −0,17

M воздушно-сухая биомасса, г/га ССФ 0,36 0,38 −0,11 −0,39 −0,14 −0,18 0,00 0,27 −0,09 −0,23

Mr воздушно-сухая биомасса, г/га ССФ −0,15 −0,30 −0,16 −0,18 −0,34 0,16 −0,43 −0,02 −0,08 −0,10

Общее число базидиом, шт/га СЧС 0,09 0,44 0,06 −0,34 −0,32 −0,09 0,14 0,56 −0,11 −0,12

Общая воздушно-сухая биомасса,

г/га СЧС 0,04 0,21 0,15 0,03 −0,59 0,05 −0,04 0,03 −0,61 −0,42

M число базидиом, шт/га СЧС −0,02 0,40 −0,05 −0,58 0,52 −0,02 0,14 0,37 0,31 0,02

Mr число базидиом, шт/га СЧС 0,15 0,14 0,09 0,25 −0,56 0,00 0,07 0,05 −0,45 −0,24

M воздушно-сухая биомасса, г/га СЧС −0,06 0,34 −0,03 −0,64 0,51 0,05 0,07 0,39 0,31 0,02

Mr воздушно-сухая биомасса, г/га СЧС 0,08 0,14 0,10 0,17 −0,58 0,06 −0,04 −0,06 −0,60 −0,39

Примечание: СБР — сосняк брусничный, СЛ — сосняк лишайниково-вейниковый, СЧС — сос-

няк чернично-сфагновый, Le — ксилотрофы, St — подстилочные сапротрофы, Mr — микоризообразова-

тели. Красным цветом отмечены коэффициенты с уровнем статистической значимости p < 0,05

Для заболоченных ценозов прослеживается отрицательная корреляция числа базидиом и

биомассы бриотрофов (за август) с количеством осадков за III декаду августа. Для сосняка чер-

нично-сфагнового выявлена отрицательная корреляция общей биомассы базидиом по декадам

августа, а также числа базидиом и биомассы микоризных грибов (за август) с суммой осадков

за июнь (rs = −0,59, rs = −0,56; rs = −0,58), а для биомассы и числа базидиом бриотрофов (за ав-

густ) наоборот — положительная (rs = 0,51; rs = 0,52). В сосняке сфагновом отмечена отрица-

тельная корреляция суммы осадков за август с общей биомассой базидиом по декадам августа,

а также с числом базидиом и биомассой микоризных грибов (rs = −0,42, rs = −0,38, rs = −0,43).

Для всех ценозов, в большинстве случаев, прослеживается отрицательная корреляция

температурного режима района исследований с характеристиками микобиоты. Так, для сосняка

лишайниково-вейникового выявлена отрицательная корреляция средней месячной температуры

воздуха за июль с общим числом базидиом (rs = −0,45) и их биомассой (rs = −0,43) по декадам

августа, а также числом базидиом и биомассой микоризных грибов (rs = −0,48; rs = −0,44). Для

общего числа базидиом по декадам августа, а также числа базидиом и биомассы микоризных

грибов (за август) заболоченных ценозов прослеживается отрицательная корреляция со сред-

ними месячными температурами воздуха июля и августа.

152

В целом, в рамках нашего исследования, выявлено немного статистически значимых

корреляций, большинство из которых оказались для факторов, предшествующих сбору базиди-

ом за 1–2 месяца. Так, для более сухих ценозов (сосняки лишайниково-вейниковый и бруснич-

ный), повышение количества осадков в июле может вызвать увеличение биомассы и числа ба-

зидиом агарикоидных грибов в августе, а также увеличение числа видов в августе–сентябре.

Аналогичная динамика прослеживается для микоризообразователей указанных сосняков (число

видов, число базидиом, биомасса). Для заболоченных же ценозов, повышение количества осад-

ков в июне, наоборот, может приводить к снижению числа базидиом и биомассы микоризных

грибов в августе. То есть мицелий большинства видов агарикоидных базидиомицетов, изучае-

мых сосняков, реагировал на исследуемые факторы с запозданием, причём направление реак-

ции мицелия различалось для ценозов с умеренным увлажнением и переувлажнённых.

По нашим данным, климатические показатели за время сбора базидиом (август–

сентябрь) оказывали слабое влияние на микобиоту. Увеличение количества осадков за время

сбора (август) приводит к увеличению лишь числа видов подстилочных сапротрофов и ксило-

трофов в сосняке брусничном. Прослеживается слабое положительное влияние количества

осадков за I декаду августа на агарикоидные грибы (за август) сосняков с умеренным увлажне-

нием. А для заболоченных ценозов количество осадков за III декаду августа может приводить к

уменьшению биомассы и числа базидиом агарикоидных грибов за август. Средние месячные

температуры воздуха, в целом, оказывают слабое влияние на микобиоту исследуемых сосняков,

а повышение температуры воздуха в июле и августе может вызывать снижение числа базидиом

и биомассы за август во всех исследуемых сосняках.

Таким образом, в сосновых лесах за всё время исследований (1975–1977, 1994–1996,

2010–2012 гг.) выявлено 304 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, от-

носящихся к 51 роду и 15 семействам. В III период наблюдений выявлен 91 вид, впервые отме-

ченных для исследуемых сосняков, из которых 16 оказались новыми для Пермского края. Но-

вые виды выявлены во всех ценозах, а наибольшее их число отмечено в сосняке лишайниково-

вейниковом (8 видов).

Наибольшее число видов, по результатам всех трёх периодов для всех сосняков, выявле-

но в сем. Cortinariaceae (97 видов), Tricholomataceae (63), Russulaceae (23), Boletaceae (15),

Strophariaceae (11), Amanitaceae (9), Entolomataceae (7), Agaricaceae (5). В спектре ведущих вы-

явлены роды Cortinarius (73 вида), Mycena (28), Russula (24), Galerina (17), Entoloma (13), Clito-

cybe (11), Amanita (10), Collybia (10), Inocybe (10), Lactarius (10), Suillus (8), Tricholoma (7),

Hebeloma (7).

153

Биота агарикоидных базидиомицетов каждого из исследуемых сосняков является боре-

альной с неморальными чертами. Во всех сосняках главенствующее положение занимают сем.

Cortinariaceae (35,2–49,4 % от общего числа видов в ценозе), Tricholomataceae (19,5–30,0 %),

Russulaceae (11,3–13,7 %) и Boletaceae (3,8–7,7 %). В каждом из сосняков преобладал род

Cortinarius. Для сосняка лишайниково-вейникового и брусничного также преобладают роды

Mycena, Russula, Galerina, Lactarius и Clitocybe, а для сосняка сфагнового и чернично-

сфагнового — роды Lactarius, Galerina, Mycena, Russula, Hebeloma.

Ежегодно для каждого из сосняков отмечено появление новых видов. Наибольшее сход-

ство по видовому составу грибов (формирующих базидиомы) между периодами исследований

зафиксировано для сосняка сфагнового (J = 41–59) и сосняка брусничного (J = 42–47).

По мере выявления новых видов, между всеми сосняками прослеживается сближение

видового состава грибов, особенно между ценозами с близким режимом увлажнения. При срав-

нении видового состава грибов за все три периода наблюдений, наибольшее сходство отмечено

между сосняками сфагновым и чернично-сфагновым (J = 48), а также между сосняками лишай-

никово-вейниковым и брусничным (J = 44).

Эколого-трофические группы грибов исследуемых типов леса представлены микоризо-

образователями (169 видов, или 55,6 % от общего числа видов, в сумме для всех ценозов), под-

стилочными сапротрофами (65 видов, 21,4 %), ксилотрофами (38 видов, 12,5 %), бриотрофами

(21 вид, 6,9 %), гумусовыми сапротрофами (7 видов, 2,3 %), микотрофами (3 вида, 1,0 %) и ко-

протрофами (1 вид, 0,3 %). В каждом ценозе ведущее положение занимают микоризообразова-

тели. На втором месте — подстилочные сапротрофы, а для сосняка сфагнового — бриотрофы.

Наибольшее сходство по видовому составу микоризообразователей, подстилочных сапротро-

фов, ксилотрофов и бриотрофов выявлено между ценозами с близким режимом увлажнения.

За все три периода исследований (1975–2012 гг.) выявлено 53 доминанта по числу бази-

диом (21 род, 8 семейств) и 50 доминантов по биомассе (18 родов, 8 семейств). Большинство

доминантов по обоим показателям относится к семействам: Cortinariaceae, Tricholomataceae,

Russulaceae и Boletaceae. Наиболее представлены роды Cortinarius, Russula, Hypholoma, Suillus.

По сезонам наблюдений чаще всего отмечалось 3–5 доминирующих видов по обоим показате-

лям, и составляли они почти всегда более 50 % от общего числа базидиом и биомассы грибов.

Большинство доминантов по обоим показателям относится к микоризным грибам.

Урожайность грибов исследуемых сосняков изменяется по сезонам наблюдений. За всё

время исследований наибольшее число базидиом и биомасса грибов выявлены в сосняке сфаг-

новом, а наименьшее — в сосняке лишайниково-вейниковом. На урожаи грибов изучаемых це-

нозов могут влиять климатические факторы, предшествующие учёту за 1–2 месяца, причём

направление влияния различается для ценозов с умеренным увлажнением и переувлажнённых.

154

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований нами установлено, что наибольшее число видов грибов ха-

рактерно для сосновых лесов с умеренными условиями влажности (сосняки: лишайниково-

вейниковый и брусничный), а наименьшее число видов свойственно переувлажнённым сосня-

кам (сосняки: чернично-сфагновый и сфагновый). Так, в сосняке лишайниково-вейниковом в

2010–2012 гг. (III период исследований) выявлено 135 видов агарикоидных базидиомицетов (34

рода, 12 семейств). При этом обнаружено 62 вида, ранее не отмеченных в этом типе леса, из ко-

торых 8 оказались новыми для Пермского края. Объединяя собственные данные (2010–2012 гг.)

с результатами предыдущих исследований (1975–1977; 1994–1996 гг.), выявлено, что в сосняке

лишайниково-вейниковом встречалось 194 вида и внутривидовых таксона агарикоидных бази-

диомицетов (45 родов, 14 семейств). В сосняке брусничном за III период исследований выявлен

141 вид агарикоидных грибов (35 родов, 11 семейств). Обнаружено 55 видов, ранее не встре-

чавшихся на исследуемой территории, из которых 7 оказались новыми для Пермского края. За

все три периода наблюдений (1975–2012 гг.) в сосняке брусничном отмечено 187 видов агари-

коидных грибов (41 род, 12 семейств).

Число видов грибов в переувлажнённых сосняках примерно в 2 раза меньше, чем в сос-

няках лишайниково-вейниковом и брусничном. В сосняке сфагновом в 2010–2012 гг. выявлено

69 видов агарикоидных базидиомицетов (23 рода, 10 семейств). Из них 33 вида впервые встре-

чены на исследуемой территории, а 3 оказались новыми для Пермского края. За все три периода

наблюдений (1975–2012 гг.) здесь выявлено 87 видов агарикоидных грибов (26 родов, 10 се-

мейств). В сосняке чернично-сфагновом в III период наблюдений обнаружено 22 вида агарико-

идных грибов (9 родов, 10 семейств). При этом было зафиксировано 11 видов, новых для дан-

ного ценоза, из которых один — новый для Пермского края. За все три периода обнаружено 80

видов грибов (26 родов, 10 семейств).

В целом, в сосновых лесах за 1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг. выявлено 304 вида и

внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 51 роду, 15 семействам

и 4 порядкам. В III период наблюдений отмечен 91 вид, ранее не встречавшихся в исследуемых

типах леса, из которых 16 видов оказались новыми для Пермского края.

По сезонам исследований происходило варьирование выявляемого числа видов. Если

принять число видов грибов каждого из исследуемых сосняков за 100 %, то за сезон наблюде-

ний наименьшее число видов было для сосняка лишайниково-вейникового (9,3 % в 2010 г.) и

брусничного (10,4 % в 2010 г.), а наибольшее — для сосняка сфагнового (62,1 % в 2011 г.) и

брусничного (62,6 % в 2012 г.). В каждый сезон исследований, для всех сосняков, выявлялись

155

новые виды, то есть происходило увеличение общего видового состава грибов для каждого из

ценозов, что подчёркивает несоответствие наблюдаемого и скрытого разнообразия агарикоид-

ных грибов и свидетельствует в пользу гипотезы о наличии мицелиального континуума во вре-

мени. Для каждого из изучаемых сосняков большинство видов грибов встречалось только один

раз — в какой-либо один сезон наблюдений. Меньше всего видов встречалось ежегодно.

Используя бинарные коэффициенты сходства, мы сопоставили результаты исследований

по периодам наблюдений (I↔II↔III). Оказалось, что видовой состав грибов, формирующих ба-

зидиомы, меняется в бόльшей степени, чем видовой состав высших сосудистых растений. По

видовому составу высших сосудистых растений индексы общности Жаккара всегда были

больше 50. Чаще коэффициенты сходства между периодами составляли 69–73, иногда 83 (сос-

няк чернично-сфагновый, I–II) и 96 (сосняк лишайниково-вейниковый, I–II). Наиболее стабиль-

ными по видовому составу грибов, формирующих базидиомы, оказались: сосняк сфагновый (J

= 41–59) и сосняк брусничный (J = 42–47). Наименьшее сходство видового состава между пе-

риодами исследований зафиксировано для сосняка чернично-сфагнового (J = 13–33) и лишай-

никово-вейникового (J = 28–37). В сосняке чернично-сфагновом произошло резкое уменьшение

числа видов вследствие заболачивания, а в сосняке лишайниково-вейниковом число видов уве-

личилось в результате развития зелёных мхов.

Используя индекс общности Жаккара, мы сравнивали между собой видовой состав гри-

бов разных типов сосновых лесов. Наибольшее сходство общих cписков видов за все три пери-

ода прослеживается между сосняком сфагновым и чернично-сфагновым (J = 48), а также между

сосняком лишайниково-вейниковым и брусничным (J = 44). По мере выявления скрытого раз-

нообразия агарикоидных грибов, между всеми сосновыми лесами прослеживается тенденция к

увеличению числа их общих видов. Происходит сближение видового состава грибов, особенно

между ценозами с близким режимом увлажнения, что свидетельствует в пользу гипотезы о су-

ществовании мицелиального континуума в пространстве.

Агарикоидные базидиомицеты исследуемых сосняков входят в состав порядков

Agaricales, Boletales, Russulales, Polyporales. Наибольшее число видов, по результатам всех трех

периодов для всех сосняков, выявлено в сем. Cortinariaceae (97 видов), Tricholomataceae (63),

Russulaceae (23), Boletaceae (15), Strophariaceae (11), Amanitaceae (9), Entolomataceae (7), Agari-

caceae (5). Ведущими являются роды: Cortinarius (73 вида), Mycena (28), Russula (24), Galerina

(17), Entoloma (13), Clitocybe (11), Amanita (10), Collybia (10), Inocybe (10), Lactarius (10), Suillus

(8), Tricholoma (7), Hebeloma (7).

Микобиота исследуемых сосняков является бореальной с неморальными чертами. За всё

время исследований (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.), ведущее положение занимают сем.

Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae, что характерно для северных широт. Доля се-

156

мейства Cortinariaceae в разных ценозах составляет от 35,2 до 49,4 %. На втором месте — сем.

Tricholomataceae (от 19,5 до 30,0 %), а затем — Russulaceae (от 11,3 до 13,7 %) и Boletaceae (от

3,8 до 7,7 %). Семейства Boletaceae, Amanitaceae и Entolomataceae подчёркивают неморальные

черты микобиоты каждого из ценозов. Преобладание родов Cortinarius, Mycena, Lactarius, Ga-

lerina, Clitocybe, Inocybe, Hebeloma, Tricholoma, Collybia характерно для бореальных микобиот.

Роды Boletus, Entoloma, Amanita, Pluteus подчёркивают неморальные черты. Для каждого из

сосняков во все периоды наблюдений лидирующими по числу видов также были семейства

Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae.

Агарикоидные базидиомицеты исследуемых ценозов входят в состав семи эколого-

трофических групп: микоризообразователи, подстилочные сапротрофы, ксилотрофы, бриотро-

фы, гумусовые сапротрофы, микотрофы и копротрофы. Ведущее положение в каждом из сосня-

ков всегда занимали микоризные грибы. Микоризообразователи составляли от 55,0 (сосняк

брусничный) до 63,7 % (сосняк чернично-сфагновый) от числа видов каждого из ценозов за все

три периода (1975–2012 гг.). На втором месте для сосняка лишайниково-вейникового и брус-

ничного оказались подстилочные сапротрофы (23,0 и 25,3 %, соответственно), для заболочен-

ных ценозов — бриотрофы (22,8–23,2 %). Ксилотрофы в разных ценозах составляют от 4,5

(сосняк чернично-сфагновый) до 15,0 % (сосняк брусничный).

Со временем происходит смена видового состава в большинстве эколого-трофических

групп, однако доли этих групп в составе микобиоты значительно не изменялись. По периодам

исследований наибольшее сходство видового состава ведущих эколого-трофических групп гри-

бов выявлено между сосняками с близким режимом увлажнения. Так, наибольшая степень

сходства видового состава микоризообразователей (число видов за все три периода) отмечена

между сосняками сфагновым и чернично-сфагновым (J = 24–45), а также между сосняками ли-

шайниково-вейниковым и брусничным (J = 37–43).

За всё время исследований (1975–1977, 1994–1996, 2010–2012 гг.) отмечено разное число

видов, доминирующих по числу базидиом: от 13 (сосняк сфагновый) до 29 видов (сосняк брус-

ничный). Для сосняков: лишайниково-вейникового и чернично-сфагнового отмечено по 17 до-

минантов за всё время наблюдений. Большинство доминантов по числу базидиом относится к

семействам: Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae, Boletaceae. Наиболее представлены

такие роды как Cortinarius, Russula, Hypholoma, Suillus. По биомассе за всё время наблюдений

также выявлялось разное число доминирующих видов. Наибольшее число доминантов, анало-

гично, зафиксировано в сосняке брусничном (24 вида), а наименьшее — в сосняке сфагновом

(11). Большинство доминантов по биомассе относится к семействам Cortinariaceae, Russulaceae,

Boletaceae. Наибольшее число доминантов по биомассе также относится к родам Cortinarius,

Russula, Hypholoma, Suillus.

157

В каждом из сосняков доминирующие виды составляли более 50 % от общего числа ба-

зидиом и биомассы грибов, собранных как за сезон, так и за период наблюдений. По периодам

исследований видовой состав доминантов по обоим показателям изменяется. Наибольшее сход-

ство видового состава доминантов отмечено между сосняками лишайниково-вейниковым и

брусничным (по числу базидиом: J = 18–29; по биомассе: J = 11–29), а также между сосняками

сфагновым и чернично-сфагновым (по числу базидиом: J = 27–63; по биомассе: J = 9–50).

Доминирующие виды, как по биомассе, так и по числу базидиом относятся к четырём

эколого-трофическим группам: микоризообразователи, подстилочные сапротрофы, бриотрофы,

ксилотрофы. В каждом из ценозов ведущее положение по обоим показателям, как за всё время,

так и по периодам исследований, занимали микоризные грибы. В сосняке лишайниково-

вейниковом и брусничном значительна доля подстилочных сапротрофов, а в заболоченных це-

нозах — бриотрофов. Наибольшее сходство видового состава доминантов, относящихся к

группе микоризообразователей, подстилочных сапротрофов и бриотрофов, прослеживается

между ценозами с близким режимом влажности.

Наибольшие значения биомассы и числа базидиом агарикоидных грибов (в августе), в

сумме за все три периода исследований, выявлены в заболоченных ценозах, а наименьшие — в

сосняке лишайниково-вейниковом. Ежегодные урожаи грибов, как по биомассе, так и по числу

базидиом различаются по годам наблюдений и могут отражать изменения метеорологических

условий не только текущего года, но и предыдущих лет. Отмечено, что осадки за июнь и июль

могут значимо влиять на биомассу и число базидиом агарикоидных грибов в августе. Так, для

более сухих ценозов (сосняк лишайниково-вейниковый и брусничный), повышение количества

осадков в июле может вызвать увеличение биомассы и числа базидиом агарикоидных грибов в

августе, а также увеличение числа видов в августе–сентябре. Для заболоченных же ценозов, по-

вышение количества осадков в июне, наоборот, может приводить к снижению числа базидиом и

биомассы микоризных грибов в августе. Средние месячные температуры воздуха, в целом, ока-

зывают слабое влияние на микобиоту исследуемых сосняков.

158

ВЫВОДЫ

1. В сосняках: лишайниково-вейниковом, брусничном, сфагновом и чернично-

сфагновом за период 2010–2012 гг. выявлено 237 видов и внутривидовых таксонов агарикоид-

ных базидиомицетов, образующих плодовые тела, из них 16 видов оказались новыми для Перм-

ского края. Всего, при обследовании этих биоценозов в течение 3-х периодов (1975–1977, 1994–

1996, 2010–2012 гг.), выявлено 304 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомице-

тов, относящихся к 51 роду и 15 семействам.

2. Наибольшее число видов грибов в 2010–2012 гг., так и за всё время наблюдений,

отмечено в сосняке лишайниково-вейниковом и брусничном, наименьшее — в сосняке сфагно-

вом и чернично-сфагновом. Во всех ценозах наиболее разнообразными по числу видов, как в

каждый период, так и за всё время наблюдений являются семейства Cortinariaceae (35–49% от

общего числа видов), Tricholomataceae (20–30 %) и Russulaceae (11–14 %). Биота агарикоидных

базидиомицетов каждого из сосновых лесов является бореальной с неморальными чертами. На

бореальный характер микобиоты указывает ведущее положение грибов семейств

Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae, на неморальные — значительная видовая насы-

щенность семейств Boletaceae, Amanitaceae и Entolomataceae. Наиболее разнообразны по числу

видов в сосновых лесах бореальные роды Cortinarius, Mycena, Lactarius, Galerina, Clitocybe,

Inocybe и неморальные — Russula, Entoloma, Amanita.

3. В ходе ежегодных наблюдений в каждом из сосняков выявляли от 9 до 62 % ви-

дов от их общего числа, установленного за все три периода работы. Ежегодные обследования

обнаруживали новые виды для этих фитоценозов, а в каждый период — и для Пермского края.

Различия по видовому составу агарикоидных грибов между сосняками были в диапазоне от 5 до

50 % (коэффициент Жаккара) и от первого к последнему периоду их обследований почти не из-

менялись.

4. Агарикоидные базидиомицеты исследуемых фитоценозов входят в состав семи

эколого-трофических групп: микоризообразователи, подстилочные сапротрофы, ксилотрофы,

бриотрофы, гумусовые сапротрофы, микотрофы и копротрофы. В каждом ценозе преобладают

микоризные грибы (56–62 % от общего числа видов). Видовой состав грибов во всех эколого-

трофических группах со временем изменяется (средние значения коэффициентов Жаккара меж-

ду 3-мя периодами для разных сосняков варьировали в диапазоне 4–56 %). Однако соотноше-

ние числа видов разных эколого-трофических групп в составе микобиоты оставалось прежним.

5. В сосновых лесах установлено от 13 до 29 видов грибов, которые преобладали по

числу базидиом (в течение одного года обычно 2–7 видов образовывали 45–99 % всех плодовых

159

тел в фитоценозе), и от 11 до 24 видов, в большинстве случаев те же виды, доминировали по

биомассе базидиом (также 2–7 видов, биомасса базидиом которых составляла 52–96 % от об-

щей массы плодовых тел в ценозе). Доминантами по биомассе чаще всего были Lactarius rufus,

Suillus variegatus, Lactarius helvus, а по числу базидиом — Marasmius androsaceus, Lactarius

rufus, Micromphale perforans. Видовой состав доминантов между периодами наблюдений в каж-

дом ценозе существенно различался (значения коэффициентов Жаккара между 3-мя периодами

наблюдений для разных сосняков варьировали для доминантов по числу базидиом в диапазоне

14–31%, по биомассе базидиом — 12–43%).

6. Наибольшее сходство видового состава грибов, как в целом, так и по эколого-

трофическим группам, характерно для сосняков с близким режимом влажности — между сос-

няками лишайниково-вейниковым и брусничным, а также сосняками сфагновым и чернично-

сфагновым.

160

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Арефьев, С.П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов / С.П. Арефьев. —

Новосибирск: Наука, 2010. — 260 с.

Астапенко, В.В. Макромицеты в лесных экосистемах Среднего Приангарья: автореф.

дис. … канд. биол. наук: 03.00.16 / Астапенко Владимир Валерьевич. — Красноярск, 1990. —

20 с.

Афанасьева, М.М. Роль грибов в лесных биогеоценозах / М.М. Афанасьева // Экологиче-

ские проблемы охраны живой природы: тез. Всесоюзн. конф. Ч. 1. — М., 1990. — С. 137.

Батин, А.Н. Заготовки грибов на Урале / А.Н. Батин. — Свердловск: Изд-во Уральск.

обл. ОГИЗа, 1931. — 98 с.

Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Определи-

тель. Ч. 2. Вып. 1. Boletaceae, Hygrophoraceae / М.И. Беглянова. — Красноярск: Красноярск.

гос. пед. ин-т., 1973. — 118 с.

Беккер, З.Э. Физиология грибов и их практическое использование / З.Э. Беккер. — М.:

МГУ, 1963. — 268 с.

Берлина, Н.Г. К мониторингу грибов на Кольском полуострове / Н.Г. Берлина [и др.] //

Макромицеты бореальной зоны: Всерос. науч.-практич. конф. (Красноярск, 11–13 марта

2009 г.). — Красноярск, 2009. — С. 2–5.

Бондарцева, М.А. Стратегии адаптации и функции афиллофороидных базидиомицетов в

лесных экосистемах / М.А. Бондарцева // Купревичские чтения III. — Минск, 2001. — С. 5–49.

Бондарцева, М.А. Экоморфология грибов / М.А. Бондарцева // Современная микология в

России. Том 2. Мат-лы 2-го съезда микологов России. — М.: Национальная академия миколо-

гии, 2008. — С. 220–221.

Боталов, В.С. Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка чернично-сфагнового

в южнотаежных лесах Пермского края / В.С. Боталов, Л.Г. Переведенцева, А.С, Шишигин //

Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 8-й Междунар. конф. (Ульяновск, 15–19

окт. 2012 г.). — Ульяновск, 2012. — С. 20–24.

Боталов, В.С. Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничника (Перм-

ский край, подзона южной тайги) / В.С. Боталов // Проблемы лесной фитопатологии и миколо-

гии: мат-лы 9-й Междунар. конф. (Минск, 19–24 октября 2015 г.). — Минск, 2015а. — С. 46–49.

Боталов, В.С. Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка лишайниково-

вейникового / В.С. Боталов, Л.Г. Переведенцева, А.А. Денисов // Биоразнообразие и экология

161

грибов и грибоподобных организмов северной Евразии: мат-лы Всерос. конф. с междунар. уча-

стием (Екатеринбург, 20–24 апр. 2015 г.). — Екатеринбург, 2015б. — С. 35–38.

Боталов, В.С. Мониторинг эктомикоризных грибов сосняка лишайниково-вейникового в

Пермском крае / В.С. Боталов, Л.Г. Переведенцева // Вестн. Удмурт. ун-та. Сер. Биол. Науки о

Земле. — 2015в. — Вып. 2. — С. 37–42.

Бурова, Л.Г. Изучение экологии макромицетов в лесных биогеоценозах / Л.Г. Бурова //

Изучение грибов в биогеоценозах: тез. докл. симпозиума. — Л., 1977. — С. 10–13.

Бурова, Л.Г. Экология грибов макромицетов / Л.Г. Бурова; отв. ред. М.В. Горленко. —

М.: Наука, 1986. — 221 с.

Васильева, Л.Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края / Л.Н. Васильева. —

Л.: Наука, 1973. — 331 с.

Вассер, С.П. Агариковые грибы СССР / С.П. Вассер. — Киев: Наукова думка, 1985. —

183 с.

Великанов, Л.Л. Некоторые вопросы экологии грибов (пути формирования основных

экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) / Л.Л. Великанов, Г.Д. Успен-

ская // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. — М.: ВИНИТИ АН СССР, 1980. — Т. 4. —

С. 49–105.

Вернадский, В.И. Биосфера. Избранные труды по биогеохимии / В.И. Вернадский. — М.:

Мысль, 1967. — 376 с.

Веселкин, Д.В. Функциональное значение микоризообразования у однолетних сеянцев

сосны и ели в лесных питомниках / Д.В. Веселкин // Вестн. Оренбургского гос. ун-та. — 2006.

— № 4 (54). — С. 12–18.

Веселкин, Д.В. Эктомикоризные грибы — важный компонент лесных почв /

Д.В. Веселкин // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы: тез. докл. Междунар.

науч. конф. — Сыктывкар, 2007. — С. 106–107.

Веселкин, Д.В. Разнообразие эктомикориз ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в двух

естественных средовых градиентах / Д.В. Веселкин // Микология и фитопатология. — 2010а. —

Т. 44, вып. 4. — С. 299–309.

Веселкин, Д.В. Строение эктомикориз ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в зависимо-

сти от характеристик местообитаний / Д.В. Веселкин // Лесоведение. — 2010б. — №1. — С. 53–

60.

Веселкин, Д.В. Разнонаправленное изменение активности патогенных и эктомикоризных

грибов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в урбанизированных лесах / Д.В. Веселкин,

Е.В. Колтунов, С.Ю. Кайгородова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 9-й

Междунар. конф. (Минск, 19–24 октября 2015 г.). — Минск, 2015. — С. 53–56.

162

Гавриленко, Е.В. Микоризообразование, кислотность и химический состав почв старо-

возрастных сосновых лесов Кольского полуострова / Е.В. Гавриленко, Л.Г. Исаева // Грибы в

природных и антропогенных экосистемах: тр. Междунар. конф., посвящ. 100-летию нач. работы

проф. А.С. Бондарцева в Ботаническом ин-те им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24–28

апр. 2005 г.). Том 1. — СПб., 2005. — С. 123–127.

Галанин, А.В. Мониторинг растительного покрова: состояние проблемы, основные поня-

тия, элементы теории и некоторые результаты / А.В. Галанин // Мониторинг растительного по-

крова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. — Владивосток, 2003. — С. 5–

15.

Гарибова, Л.В. Биотический фактор в плодообразовании высших грибов / Л.В. Гарибо-

ва // Грибы и водоросли в биоценозах: мат-лы Междунар. конф., посвящ. 75-летию Биол. фак.

МГУ им. М.В.Ломоносова (Москва, 31 янв. – 3 февр. 2006 г.). — М., 2006. — С. 38–39.

Горбунова, К.А. Карстовые районы Пермской области / К.А. Горбунова // Докл. Четвер-

того Всеуральск. совещ. по физико-геогр. и экономико-геогр. районированию Урала. — Пермь,

1958. — Т. 1, вып. 1. — С. 1–4.

Гордеева, И.В. Перспективы использования высших базидиальных грибов в качестве

тест-объектов для биоиндикации / И.В. Гордеева // Инновационная наука. — 2015. — Вып. 9. —

С. 30–33.

Горленко, М.В. Макромицеты Звенигородской биологической станции МГУ / М.В. Гор-

ленко, И.И Сидорова, Г.И. Сидорова. — М.: МГУ, 1989. — 84 с.

Грейг-Смит, П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит; перевод с англ.

В.Д. Утёхина. — М.: Мир, 1967. — 359 с.

Грибы СССР / М.В. Горленко [и др.]; отв. ред. М.В. Горленко. — М.: Мысль, 1980. —

303 c.

Грюнер, С.А. Очерк флоры северной части Чердынского уезда Пермской губернии /

С.А. Грюнер // Зап. Уральского о-ва любителей естествознания. — 1905. — Т. 25. — С. 70–113.

Давыденко, И.А. О почвенном температурном оптимуме массового плодоношения съе-

добных грибов / И.А. Давыденко // Экология. — 1974. — № 2. — С. 75–76.

Демидова, З.А. Базидиальные грибы, поражающие древесину на Урале / З.А. Демидова //

Тр. ин-та биол. Уральск. фил. АН СССР. — 1963. — Вып. 32. — С. 24–61.

Десятова, О.А. Агарикоидные базидиомицеты Оренбургской области: дис. ... канд. биол.

наук: 03.00.24 / Десятова Олеся Александровна. — М., 2008. — 160 с.

Дудка, И.А. Справочник миколога и грибника / И.А. Дудка, С.П. Вассер. — Киев: Нау-

кова думка, 1987. — 535 с.

163

Егошина, Т.Л. Динамика урожайности и ресурсов дикорастущих съедобных грибов Рос-

сии / Т.Л. Егошина, Е.А. Лугинина // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Мат-лы 8-

й Междунар. конф. (Ульяновск, 15–19 окт. 2012 г.). — Ульяновск, 2012. — С. 320–325.

Елеусенова, Н.Г. Сосудистые растения и грибы-макромицеты заказника Верх-Кважва:

научно-методические разработки по летней полевой ботанической практике / Н.Г. Елеусенова,

Л.Г. Переведенцева. — Пермь: Перм. гос. пед. ин-т, 1988. — 100 с.

Загрядская, Ю.А. Характеристика бактериальных сообществ гифосферы некоторых ба-

зидиальных грибов / Ю.А. Загрядская [и др.] // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17: Почвоведение. —

2011. — № 3. — С. 49–53.

Загрядская, Ю.А. Вклад плодовых тел базидиомицетов в формирование бактериальных

сообществ почв лесного биоценоза / Ю.А. Загрядская, Л.В. Лысак, И.Ю. Чернов // Почвоведе-

ние. — 2015. — № 6. — С.715–722.

Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. —

М.: Наука, 1984. — 424 с.

Иванов, А.И. Агарикомицеты Приволжской возвышенности. Порядок Boletales /

А.И. Иванов. — Пенза: РИО ПГСХА, 2014. — 177 с.

Израэль, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. — 2-е

изд. — М.: Гидрометеоиздат, 1984. — 560 с.

Иллюстрированный определитель растений Пермского края / С.А. Овеснов [и др.]; под

ред. С.А. Овеснова. — Пермь: Книжный мир, 2007. — 743 с.

Илюхин, Е.В. Агарикоидные базидиомицеты лесов Ульяновской области: дис. ... канд.

биол. наук: 03.02.12 / Илюхин Евгений Валерьевич. — СПб., 2010. — 154 с.

Казанцева, Л.К. Агариковые грибы, собранные на Полярном Урале / Л.К. Казанцева //

Экология растений и геоботаника. Мат-лы отчетн. сессии ин-та экологии Уральск. фил. АН

СССР за 1968 г. Сер. Ботаника. — Свердловск, 1970. — С. 89–112.

Каламеэс, К.А. Агариковые грибы Эстонии (Polyporales, Boletales, Russulales, Agaricales).

Систематика, экология, распространение: автореф. дис. …докт. биол. наук: 03.00.05 / Каламеэс

Кууло Александрович. — Таллин, 1975. — 110 с.

Капица, Е.А. Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах Европейской

части таежной зоны: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.16 / Капица Екатерина Алексан-

дровна. — СПб., 2008. — 23 с.

Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин. — СПб.: Гидрометео-

издат, 1993. — 118 с.

164

Кириллов, Д.В. Макромицеты государственного природного заказника «Былина» (Ки-

ровская область) / Д.В. Кириллов, Е.А. Лугинина // Вестн. Удмурт. ун-та. — 2011.— Вып. 3. —

С. 36–42.

Кириллова, О.С. Агарикоидные базидиомицеты национального парка «Русский Север»

(Вологодская область): дис. ... канд. биол. наук: 03.00.24 / Кириллова Ольга Сергеевна. — М.,

2007. — 179 с.

Коваленко, А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str., Boletales,

Agaricales s. str., Russulales в горных лесах Центральной части Северо-Западного Кавказа /

А.Е. Коваленко // Микология и фитопатология. — 1980. — Т. 14, вып. 14. — С. 300–314.

Коваленко, А.Е. Определитель грибов СССР. Порядок Hygrophorales / А.Е. Коваленко;

отв. ред. Э.Л. Нездойминого. — Л.: Наука, 1989. — 175 с.

Королева, Ю.В. Аккумуляция тяжёлых металлов лесными грибами в Калининградской

области / Ю.В. Королева [и др.] // Вестн. Балтийского федерального ун-та. — 2014. — Вып. 1.

— С. 78–85.

Коротаев, Н.Я. Почвы Пермской области / Н.Я. Коротаев. — Пермь: Перм. кн. изд-во,

1962. — 278 с.

Красная книга Пермского края / Под общ. ред. А.И. Шепеля. — Пермь: Книжный мир,

2008. — 256 с.

Курченко, И.Н. Целлюлазная и ксиланазная активности у эндофитных грибов сфагновых

болот украинского полесья / И.Н. Курченко [и др.] // Современная микология в России. Том 2.

Мат-лы 2-го съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. —

С. 399.

Лебедева, Л.А. Определитель шляпочных грибов / Л.А. Лебедева. — М.; Л.: Гос. изд-во

с.-х. лит., 1949. — 547 с.

Леонтьев, Д.В. Флористический анализ в микологии / Д.В. Леонтьев. — Харьков, 2008.

— 110 с.

Логинова, В.Г. Микосимбиотрофизм в сосновых лесах Центрального Предуралья /

В.Г. Логинова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе: межвуз. сб. науч.

тр. — Пермь, 1980. — С. 36–43.

Максимова, Т.А. О двойных симбиотических связях горных растений Кузнецкого Ала-

тау Хакасии / Т.А. Максимова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе:

межвуз. сб. науч. тр. — Пермь, 1987. — С. 44–45.

Максимович, Г.А. Геоморфологическое районирование Пермской области /

Г.А. Максимович // Докл. Четвертого Всеуральск. совещ. по физико-геогр. и экономико-геогр.

районированию Урала. — Пермь, 1958. — Т. 1, вып. 1. — С. 1–4.

165

Малеев, К.И. Влияние промышленного загрязнения на грибы и ассоциированные с ними

лесные растения (на примере Пермского завода СМС) / К.И. Малеев [и др.] // Эколого-

экономические аспекты охраны и рационального использования природных ресурсов Прика-

мья: мат-лы науч. конф. по комплексн. науч.-техн. и соц.-экон. прогр. «Лес и Земля Западно-

Уральского Нечерноземья». — Пермь, 1989. — С. 41–43.

Малышев, Л.И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом

элементарных выделов Северной Азии и Европы / Л.И. Малышев // Сравнительная флористика

на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы: мат-лы V рабочего совещ. по

сравнит. флористике (Ижевск, 1998). — СПб., 2000. — С. 20–36.

Малышева, Е.Ф. Род Pluteus Fr. в Самарской области / Е.Ф. Малышева. — СПб.: Изд-во

ВИЗР, 2004. — 56 с.

Марина, Л.В. Агарикоидные базидиомицеты Висимского заповедника (Средний Урал) /

Л.В. Марина. — СПб.: Изд-во ВИЗР, 2006. — 102 с.

Маркова, М.Е. Сорбция тяжёлых металлов высшими грибами и хитином разного проис-

хождения в опытах in vitro / М.Е. Маркова [и др.] // Вестн. Нижегородск. ун-та. — 2008. — № 6.

— С. 118–124.

Медведев, А.Г. Консортивные связи представителей рода Picea A.Dietr., и грибов-

макромицетов в лесных экосистемах Тверской области / А.Г. Медведев, С.А. Курочкин // Со-

временная микология в России. Том 2. Мат-лы 2-го съезда микологов России. — М.: Нацио-

нальная академия микологии, 2008. — С. 228.

Мелик-Хачатрян, Дж.Г. Микофлора Армянской ССР: Агариковые (шляпочные) грибы /

Дж.Г. Мелик-Хачатрян. — Ереван: Изд-во Ереванск. ун-та, 1980. — Т. 5. — 543 с.

Мехоношин, Л.Е. Систематический состав и экологические группы агариковых грибов

пригородных лесов в условиях промышленного загрязнения / Л.Е. Мехоношин,

Л.Г. Переведенцева // Исслед. молодых учен. в обл. химии и биологии: тез. докл. 8 межвуз.

конф. — Пермь, 1988. — С. 29–30.

Мехоношин, Л.Е. Распределение агариковых грибов в зависимости от степени антропо-

генного влияния / Л.Е. Мехоношин, Л.Г. Переведенцева, И.А. Селиванов // Ботанические ис-

след. на Урале: информ. мат-лы. — Свердловск, 1990. — С. 79.

Мехоношин, Л.Е. Взаимоотношения лесных растений и макромицетов в условиях про-

мышленного загрязнения / Л.Е. Мехоношин, Т.А. Богданова // Современная микология в Рос-

сии: тез. докл. 1-го съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2002.

— С. 70–71.

Микологические исследования на Урале / Отв. ред. В.А. Мухин. — Екатеринбург:

Гощицкий, 2008. — 140 с.

166

Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы / Отв.

ред. А.С. Исаев. — М.: Наука, 2008. — 453 с.

Морозова, О.В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской

области: дис. … канд. биол. наук: 03.00.24 / Морозова Ольга Викторовна. — СПб., 2001. —

250 с.

Морозова, О.В. Таксономический и географический анализ агарикоидных базидиомице-

тов Ленинградской области / О.В. Морозова // Микология и фитопатология. — 2002. — Т. 36,

вып. 5. — С. 42–50.

Музыка, В.А. Метеозависимость в развитии микоризных макромицетов и прогнозирова-

ние ежегодных урожаев съедобных грибов на примере Северного Присаянья / В.А. Музыка,

С.М. Музыка // Вестн. ИрГСХА. — 2015. — № 67. — С. 72–78.

Музыка, С.М. Макроскопические грибы в мониторинге окружающей природной среды

северных районов Иркутской области / С.М. Музыка // Хвойные бореальной зоны. — 2009. —

Том 26. — № 1. — С. 126–131.

Музыка, С.М. Разработка системы микоиндикации состояния лесных экосистем на осно-

ве анализа видового состава макромицетов Ербогаченской равнины / С.М. Музыка // Вестн.

ИрГСХА. — 2010. — № 40. — С. 71–78.

Мухутдинов, О.И. Грибы рода Cortinarius Fr. в лесных экосистемах Прикамья / О.И. Му-

хутдинов, Л.Г. Переведенцева // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 6-й

Междунар. конф (Петрозаводск, 18–22 сент. 2015 г.). — М.; Петрозаводск, 2005. — С. 237–242.

Мухутдинов, О.И. Грибы рода Russula Pers. Заповедника «Вишерский» (Пермский

край) / О.И. Мухутдинов // Вестн. Тюменск. ун-та. — 2007а. — № 6. — С. 193–195.

Мухутдинов, О.И. Разнообразие грибов рода Сortinarius (Pers.) S.F. Gray заповедника

«Вишерский» (Пермский край) / О.И. Мухутдинов // Естеств. и техн. науки. — 2007б. — № 5.

— С. 145–147.

Мухутдинов, О.И. Агарикоидные базидиомицеты горно-лесного пояса северного Урала

(Заповедник Вишерский): автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.24 / Мухутдинов Олег

Искяндарович. — М., 2008а. — 17 с.

Мухутдинов, О.И. Распределение агарикоидных базидиомицетов Вишерского заповед-

ника по абсолютным высотам / О.И. Мухутдинов // Современная микология в России. Том 2.

Мат-лы 2-го съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008б. —

С. 229–230.

Мухутдинов, О.И. Новые и редкие виды агарикоидных базидиомицетов Пермского края

на территории заповедника «Вишерский» / О.И. Мухутдинов, Л.Г. Переведенцева // Особо

167

охраняемые природные территории в жизни региона: мат-лы межрегион. конф. (Пермь, 16–18

февр. 2011 г.). — Пермь, 2011. — С. 72–74.

Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины /

В.А. Мухин. — Екатеринбург: Наука, 1993. — 230 с.

Мухин, В.А. Грибы и их роль в развитии цивилизаций / В.А. Мухин // Изв. Уральск. гос.

ун-та. — 1999. — № 2. — С. 64–69.

Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. — М.: Мир,

1992. — 184 с.

Наумов, Н.А. Грибы Урала / Н.А. Наумов // Зап. Уральск. о-ва. любителей естествозн. —

Екатеринбург, 1915. — Т. 35, вып. 1–3. — С. 1–48.

Нездойминого, Э.Л. Шляпочные грибы СССР. Род Cortinarius Fr. / Э.Л. Нездойминого.

— Л.: Наука, 1983. — 240 с.

Нездойминого, Э.Л. Определитель грибов России. Порядок Агариковые. Вып. 1. Семей-

ство Паутинниковые / Э.Л. Нездойминого; отв. ред. М.А. Бондарцева. — СПб.: Наука, 1996. —

408 с.

Нездойминого, Э.Л. Базидиальные макромицеты в горных тундрах Полярного Урала /

Э.Л. Нездойминого // Микология и фитопатология. — 2001. — Т. 35, вып. 2 — С. 26–29.

Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы. Т. 1: Ба-

зидиомицеты: Сыроежковые, Агариковые, Паутинниковые, Паксилловые, Мокруховые, Шиш-

когрибовые / Е.М. Булах [и др.]. — Л.: Наука, 1990. — 407 с.

Новожилов, Ю.К. Скрытое разнообразие грибов и грибоподобных протистов в природ-

ных экосистемах: проблемы и перспективы / Ю.К. Новожилов [и др.] // Биосфера. — 2016. —

Т. 8. — № 2. — С. 202–212.

Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. — Пермь: Изд-во

Перм. ун-та, 1997. — 252 с.

Овеснов, С.А. Флора Пермской области и ее анализ: дис. … докт. биол. наук: 03.00.05 /

Овеснов Сергей Александрович. — Пермь, 1998. — 620 с.

Особо охраняемые природные территории Пермской области: Реестр / Отв. ред.

С.А. Овеснов. — Пермь: Книжный мир, 2002. — 464 с.: ил., карт.

Отнюкова, Т.Н. Макромицеты как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды тер-

ритории г. Красноярска и его окрестностей / Т.Н. Отнюкова [и др.] // Вестн. Красноярск. гос.

аграрн. Ун-та. — 2012. — Вып. 11. — С. 101–113.

Паламарчук, М.А. Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора

(Печоро-Илычский заповедник): дис. … канд. биол. Наук: 03.00.05 / Паламарчук Марина Ана-

тольевна. — Сыктывкар, 2005. — 160 с.

168

Перова, Н.В. Макромицеты юга Западной Сибири / Н.В. Перова, И.А. Горбунова. — Но-

восибирск: Изд-во СО РАН, 2001. — 158 с.

Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических иссле-

дованиях / Ю.А. Песенко. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

Переведенцева, Л.Г. Агариковые грибы как компоненты лесных биогеоценозов (Цен-

тральное Прикамье): автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Переведенцева Лидия Григо-

рьевна. — Свердловск, 1980. — 18 с.

Переведенцева, Л.Г. Эктомикоризные агариковые грибы как компоненты лесных био-

геоценозов Прикамья / Л.Г. Переведенцева // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза:

мат-лы Всесоюзн. симпозиума (Алма-Ата, сент. 1982). — Алма-Ата, 1982. — С. 167–168.

Переведенцева, Л.Г. Видовой состав и сезонное развитие агариковых грибов — подсти-

лочных сапротрофов в березняке разнотравном / Л.Г. Переведенцева // Роль подстилки в лесных

биогеоценозах: тез. докл. Всесоюзн. совещ. (Красноярск, 14–16 сент. 1983 г.). — М.: Наука,

1983а. — С. 152.

Переведенцева, Л.Г. Напочвенные макромицеты в некоторых типах сосновых лесов

Прикамья / Л.Г. Переведенцева // Микориза и другие формы консортивных связей в природе:

межвуз. сб. науч. тр. — Пермь, 1983б. — С. 63–67.

Переведенцева, Л.Г. Микоризные грибы и микосимбиотрофизм растений с сосновых ле-

сах Центрального Прикамья / Л.Г. Переведенцева // Микориза и другие формы консортивных

связей в природе. — Пермь, 1985. — С. 59–66.

Переведенцева, Л.Г. К экологии микоризообразующих грибов сосны обыкновенной в

сосновых лесах Центрального Прикамья / Л.Г. Переведенцева // Ботанические исследования на

Урале: информац. мат-лы УрО АН СССР. — Свердловск, 1988. — C. 82.

Переведенцева, Л.Г. Характеристика агариковых грибов некоторых биогеоценозов Кун-

гурского лесостепного острова / Л.Г. Переведенцева, Н.Д. Осетрова // Микориза и другие фор-

мы консортивных связей в природе. — Пермь, 1989. — С.63–70.

Переведенцева, Л.Г. Конспект агариковых грибов (пор. Agaricales s. lat.) Пермской обла-

сти, Коми-Пермяцкого национального округа. / Л.Г. Переведенцева. — Пермь, 1997. — 76 с.

Переведенцева, Л.Г. Проблемы мониторинга биоты агарикальных грибов /

Л.Г. Переведенцева // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: мат-лы

Междунар. конф. — М., 1998. — С. 266–268.

Переведенцева, Л.Г. Биота и экология агарикоидных базидиомицетов Пермской области:

дис. … д-ра. биол. наук: 03.00.24 / Переведенцева Лидия Григорьевна. — М., 1999. — 395 с.

169

Переведенцева, Л.Г. Некоторые аспекты мониторинга агарикоидных базидиомицетов в

лесных ценозах Центрального Прикамья / Л.Г. Переведенцева // Грибные сообщества лесных

экосистем: мат-лы координац. исслед. — М.; Петрозаводск, 2000. — С. 156–180.

Переведенцева, Л.Г. Агарикоидные базидиомицеты подзоны широколиственно-хвойных

лесов Прикамья / Л.Г. Переведенцева, Н.А. Кондакова // Современная микология в России: тез.

докл. 1-го съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2002а. — С. 77.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг видового состава агарикоидных подстилочных сапро-

трофов в южно-таежных лесах Центрального Прикамья / Л.Г. Переведенцева // Микология и

фитопатология. — Т. 36, вып. 3. — 2002б. — С. 19–24.

Переведенцева, Л.Г. Материалы к инвентаризации агарикоидных базидиомицетов Перм-

ской области / Л.Г. Переведенцева, О.И. Мухутдинов // Ботанические исследования в азиатской

России: мат-лы XI съезда Русского бот. о-ва (Новосибирск-Барнаул, 18–22 авг. 2003 г.). — Бар-

наул, 2003а. — Т.1. — 444 с.

Переведенцева, Л.Г. Новые виды агарикоидных базидиомицетов Пермской области /

Л.Г. Переведенцева // Растительный покров Пермской области и его охрана: межвуз. сб. науч.

тр. — Пермь, 2003б. — С. 112–121.

Переведенцева, Л.Г. Методика сбора и описания агарикоидных базидиомицетов /

Л.Г. Переведенцева // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии:

межвуз. сб. науч. и науч.-методич. работ. Вып. 3. — Пермь, 2004а. — С. 18–24.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг за изменениями микобиоты сосняка сфагнового в При-

камье / Л.Г. Переведенцева, О.И. Мухутдинов // Проблемы охраны природных ландшафтов и

биоразнообразия России и сопредельных стран: сб. мат-в Междунар. науч.-практич. конф. —

Пенза, 2004б. — С. 99–101.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг изменений биоты агарикоидных базидиомицетов в

ельнике кисличном / Л.Г. Переведенцева // Грибы и водоросли в биоценозах: мат-лы Междунар.

конф., посвящ. 75 — летию Биол. фак. МГУ им. М.В.Ломоносова (Москва, 31 янв. – 3 февр.

2006 г.) — М., 2006. — С. 118–119.

Переведенцева, Л.Г. Биоразнообразие и экология низших растений. Методика сбора,

описания и определения агарикоидных базидиомицетов: метод. указ. для летн. полев. практи-

ки / Л.Г. Переведенцева. — Пермь: Перм. гос. ун-т, 2007. — 28 с.

Переведенцева, Л.Г. Агарикоидные грибы лесопарковой зоны г. Перми /

Л.Г. Переведенцева, Т.А. Шилкова // Вестн. Перм. ун-та. Сер. Биол. — 2008а. — Вып. 9. —

С. 8–10.

Переведенцева, Л.Г. Конспект агарикоидных базидиомицетов Пермского края: моногра-

фия / Л.Г. Переведенцева. — Пермь: Перм. гос. пед. ун-т, 2008б. — 86 с.

170

Переведенцева, Л.Г. Микоризные агарикоидные базидиомицеты лесопарка «Балатов-

ский» г. Перми / Л.Г. Переведенцева // Современная микология в России. Том 2. Мат-лы 2-го

съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008в. — С. 400–401.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг видового состава агарикоидных микоризных грибов

Пермского Прикамья / Л.Г. Переведенцева // Высшие базидиальные грибы: индивидуумы, по-

пуляции, сообщества: мат-лы юб. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения М.В. Горленко. —

М., 2008г. — С. 143–148.

Переведенцева, Л.Г. Грибы рода Russula Pers. на территории Пермского края /

Л.Г. Переведенцева, Т.А. Шилкова // Аграрный вестн. Урала. — 2010. — № 9–10. — С. 85–87.

Переведенцева, Л.Г. Лекарственные грибы Пермского края / Л.Г. Переведенцева. —

Пермь: Рейкьявик, 2011а. — 86 с.: ил.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг охраняемых грибов Пермского края: Amanita phalloides

(Vaill.ex Fr.) Link — поганка бледная / Л.Г. Переведенцева, Т.А. Шилкова, В.С. Боталов //

Вестн. Перм. ун-та. Сер. Биол. — 2011б. — Вып. 2. — С. 50–53.

Переведенцева, Л.Г. Новые виды агарикоидных базидиомицетов для территории Перм-

ского края / Л.Г. Переведенцева, Т.А. Шилкова, В.С. Боталов // Естеств. и техн. науки. — 2011в.

— № 2. — С. 134–136.

Переведенцева, Л.Г. Агарикоидные базидиомицеты Пермского края / Л.Г. Переведенце-

ва // Грибные сообщества лесных экосистем. Том 3. — М.; Петрозаводск, 2012а. — С. 96–117.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг охраняемых грибов Пермского края /

Л.Г. Переведенцева [и др.] // Современная микология в России. Том 3. Мат-лы 3-го съезда ми-

кологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012б. — С. 121.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг охраняемых грибов Пермского края: болеет (дубовик)

оливково-бурый — Boletus luridus Schaeff. / Л.Г. Переведенцева [и др.] // Человек и север: Ан-

тропология, Археология, Экология: мат-лы Всерос. науч. конф. — Тюмень, 2012в. — Вып. 2. —

С. 406–409.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг охраняемых грибов Пермского края: решетник азиат-

ский — Boletinus asiaticus Singer / Л.Г. Переведенцева, В.М. Переведенцев, В.С. Боталов // Рас-

тительный мир и его охрана: мат-лы Междунар. науч. конф., посвящ. 80-летию Ин-та ботаники

и интродукции. — Алматы, 2012г. — С. 115–118.

Переведенцева, Л.Г. Микоризные агарикоидные базидиомицеты лесопарка «Черняев-

ский» (г. Пермь) / Л.Г. Переведенцева, Т.А. Шилкова // Вестн. Перм. ун-та. Сер. Биол. — 2013.

— Вып. 3. — С. 31–33.

171

Переведенцева, Л.Г. Агарикоидные базидиомицеты ельника приручьевого (подзона юж-

ной тайги, Пермский край) / Л.Г. Переведенцева, А.С. Шишигин // Вестн. Перм. ун-та. Сер.

Биол. — 2014а. — Вып. 2. — С. 18–23.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг агарикоидных базидиомицетов в некоторых типах сос-

новых лесов Пермского края (подзона южной тайги, сосняк чернично-сфагновый) /

Л.Г. Переведенцева, В.С. Боталов // Грибные сообщества лесных экосистем. Т.4. — М.: Петро-

заводск, 2014б. — С. 61–75.

Переведенцева, Л.Г. Редкие виды грибов на территории Черняевского леса /

Л.Г. Переведенцева, Т.А. Шилкова // Географич. вестн. — 2014в. — Вып. 1 (28). — С. 109–111.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг видового состава агарикоидных базидиомицетов в не-

которых типах сосновых лесов Пермского края (подзона южной тайги) / Л.Г. Переведенцева,

В.С. Боталов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 9-й Междунар. конф.

(Минск, 19–24 октября 2015 г.). — Минск, 2015а. — С. 163–166.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг охраняемых грибов Пермского края: кордицепс голов-

чатый, канадский — Cordyceps canadensis Ellis & Everh / Л.Г. Переведенцева, В.С. Боталов,

А.С. Шишигин // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в регионах Российской

Федерации. Красная книга как объект государственной экологической экспертизы: мат-лы

межрегион. науч.-практ. конф. (Пермь, 27–29 окт. 2015 г.). — Пермь, 2015б. — С. 90–93.

Переведенцева, Л.Г. Мониторинг эктомикоризных грибов ельника приручьевого /

Л.Г. Переведенцева, А.С. Шишигин // Вестн. Удмурт. ун-та. Сер. Биол. Науки о Земле. —

2015в. — Вып. 3. — С. 28–34.

Петрухин, А.А. Водно-тепловой режим и развитие плодового тела белого гриба по дан-

ным метеосводок за 1913–1999 годы / А.А. Петрухин, А.В. Кошелев, Г.Г. Жарикова // Совре-

менная микология России. 1-й съезд микологов России: тез. докл. — М.: Национальная акаде-

мия микологии, 2002. — С. 285.

Предтеченская О.О. Влияние лишайникового и мохового покровов на развитие мицелия

макромицетов в почве сосняка брусничного / О.О. Предтеченская // Микология и фитопатоло-

гия. — 1998. — Т. 32, вып. 4. — С. 14–17.

Работнов, Т.А. О некоторых терминах, используемых в микологии / Т.А. Работнов // Ми-

кология и фитопатология. — 1985. — Т. 19, вып. 6. — С. 519–520.

Растительность и флора, грибы, лишайники заповедника «Вишерский»: монография /

Т.П. Белковская [и др.]. — Соликамск, 2015. — 386 с.

Рудаков, О.Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение / О.Л. Руда-

ков. — М.: Наука, 1981. — 159 с.

172

Сафонов, М.А. Терминологические проблемы микоценологии / М.А. Сафонов // Совре-

менные наукоемкие технологии. Сер. Биол. — 2004. — Вып. 1. — С. 41–44.

Сафонов, М.А. Многолетняя динамика видовой структуры локальной микобиоты в лесах

предгорий Южного Урала / М.А. Сафонов, Т.И. Сафонова, И.Н. Каменева // Фундаментальные

исследования. — 2013. — № 10. — С. 575–579.

Сафонов, М.А. Изменение функциональной структуры сообществ дереворазрушающих

грибов как отражение состояния древостоев / М.А. Сафонов, А.С. Маленкова // Междунар.

журнал прикладн. и фундамент. исслед. — 2014. — № 8. — С. 72–77.

Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном

покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. — М.: Наука, 1981. — 231 с.

Селиванов, И.А. Проблемы изучения консортивных отношений в природных и антропо-

генных экосистемах / И.А. Селиванов // Микориза и другие формы консортивных отношений в

природе. — Пермь, 1983. — С. 3–12.

Селиванов, И.А. Влияние промышленных выбросов на взаимоотношения лесных расте-

ний с микоризными и патогенными грибами / И.А. Селиванов [и др.] // Экологические пробле-

мы охраны живой природы: мат-лы Всесоюзн. конф. — М., 1990. — С. 169.

Селиванов, И.А. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промыш-

ленного загрязнения / И.А. Селиванов, Е.М. Шкараба, Л.Е. Мехоношин // Естеств. науки в ре-

шении экологич. пробл. народн. хоз-ва. — Пермь, 1991. — Ч. 1. — С. 24–27.

Сержанина, Г.И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры /

Г.И. Сержанина. — Минск: Наука и техника, 1984. — 405 с.

Сидорова, И.И. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты

почв и подстилки лесных экосистем. I. Влияние базидиомицетов на численность грибов и бак-

терий / И.И. Сидорова, Л.Л. Великанов // Микология и фитопатология. — 1997. — Т. 31, вып. 4.

— С. 20–26.

Скобанев, А.В. Ксилотрофные базидиомицеты (Basidiomycota) Пензенской области и

накопление тяжёлых металлов и мышьяка их базидиомами: автореф. дис. … канд. биол. наук:

03.02.12 / Скобанев Алексей Васильевич. — М., 2010. — 23 с.

Смит, С. Микоризный симбиоз / С. Смит, Д. Рид; пер. с англ. Е.Ю. Воронина. — М.:

КМК, 2012. — 776 с.

Сопина, А.А. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой: Северо-

Западный Кавказ: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.24 / Сопина Анна Александровна. — СПб.,

2001. — 224 с.

173

Сорокин, Н.А. Материалы для флоры Урала. Отчет, предоставленный обществу есте-

ствоиспытателей при Казанском ун-те / Н.А. Сорокин // Тр. о-ва естествоиспытателей при Ка-

занском ун-те. — Казань, 1876. — Т. 5, вып. 6. — С. 1–28.

Софроницкий, П.А. Геологическое строение / П.А. Софроницкий // Пермская область. —

Пермь, 1959. — С. 19–29.

Спутниковые карты [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://satmaps.info (дата

обращения: 15.01.2017).

Ставишенко, И.В. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника /

И.В. Ставишенко, В.А. Мухин. — Екатеринбург: Екатеринбург, 2002. — 176 с.

Ставишенко, И.В. Мониторинг сообществ дереворазрушающих грибов природного пар-

ка «Кондинские острова» / И.В. Ставишенко // Сибирский экологический журнал. — 2008. —

№ 4. — С. 645–654.

Степанова, Н.Т. К флоре агариковых грибов и гастеромицетов Урала / Н.Т. Степанова,

А.В. Сирко // Микологические исследования на Урале. Тр. Ин-та экол. раст. и животн. УНЦ АН

СССР. — Свердловск, 1977. — Вып. 107. — С. 51–106.

Столярская, М.В. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты: анноти-

рованные списки видов / М.В. Столярская, А.Е. Коваленко. — СПб., 1996. — 59 с.

Стороженко, В.Г. Структура и функции грибного комплекса лесного биогеоценоза /

В.Г. Стороженко // Современная микология в России. Том 2. Мат-лы 2-го съезда микологов

России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 236–237.

Стороженко, В.Г. Грибные консорты в формировании структур лесов / В.Г. Сторожен-

ко // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 8-й Междунар. конф. (Ульяновск,

15–19 окт. 2012 г.). — Ульяновск, 2012а. — С. 184–189.

Стороженко, В.Г. Дереворазрушающие грибы в формировании баланса накапливаемой и

разлагаемой биомассы в лесных биогеоценозах / В.Г. Стороженко // Грибные сообщества лес-

ных экосистем. Том 3. — М.; Петрозаводск, 2012б. — С. 7–22.

Сукачёв, В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии / В.Н. Сукачёв // Про-

блемы ботаники. Ч. 1. — М.; Л., 1950. — С. 449–454.

Сукачёв, В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачёв,

Е.В. Зонн. — 2-е изд. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 144 с.

Сюзев, П.В. Материал к микологической флоре Пермской губернии / П.В. Сюзев // Бюл.

Моск. о-ва испытателей природы. — М.,1898. — Т. 7. — № 2–3. — С. 320–329.

Сюзев, П.В. Грибные паразиты, причиняющие болезни культурным и полезным растени-

ям в Пермской губернии / П.В. Сюзев // Мат-лы по изуч. Пермского края. — Пермь, 1911. —

С. 151–158.

174

Томилин, Б.А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в расти-

тельных сообществах / Б.А. Томилин // Ботанический журнал. — 1964. — Т. 49. — № 2. —

С. 230–239.

Томилин, Б.А. Экология симбиотрофных макромицетов в условиях антропогенного

стресса / Б.А. Томилин // Экология и плодоношение макромицетов — симбиотрофов древесных

растений: тез. докл. Всесоюзн. совещ. — Петрозаводск, 1992. — С. 3–6.

Трухачёва, Н.В. Математическая статистика в медико-биологических исследованиях с

применением пакета Statistica / Н.В. Трухачёва. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. — 384 с.

Федорчук, В.Н. Лесные экосистемы северо-западных районов России: типология, дина-

мика, хозяйственные особенности / В.Н. Федорчук, В.Ю. Нешатаев, М.Л. Кузнецова. — СПб.:

СПбНИИЛХ, 2005. — 382 с.

Функционирование микробных комплексов в верховых торфяниках — анализ причин

медленной деструкции торфа / Т.Г. Добровольская [и др.]. — М.: КМК, 2013. — 123 с.

Хребтов, А.А. Дикорастущие пищевые и вкусовые растения Пермской области /

А.А. Хребтов. — Пермь: Перм. обл. изд-во, 1941. — 56 с.

Частухин, В.Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе /

В.Я. Частухин, М.А. Николаевская. — Л.: Наука, 1969. — 326 с.

Черкашина, О.Н. Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в

условиях Хреновского и Усманского боров: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Черкашина Оль-

га Николаевна. — Воронеж, 2007. — 197 с.

Чесноков, А.Д. Мониторинг съедобных грибов ямало-ненецкого автономного округа /

А.Д Чесноков, И.М. Сышев // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 8-й Меж-

дунар. конф. (Ульяновск, 15–19 окт. 2012 г.). — Ульяновск, 2012. — С. 338–342.

Шарыгин, М.Д. Города и районы Пермского края: монография / М.Д. Шарыгин [и др.].

— Пермь: Перм. гос. нац. исслед. ун-т, 2011. — 401 с.

Шилкова, Т.А. Микоризные агарикоидные базидиомицеты Верхнекурьинского ботани-

ческого резервата регионального значения (Пермский край) / Т.А Шилкова,

Л.Г. Переведенцева // Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изуче-

нии и сохранении разнообразия растений и грибов: мат-лы Всерос. науч. конф. с междунар.

участ. (Ярославль, 13–16 окт. 2011 г.). — Ярославль, 2011. — С. 211–213.

Шилкова, Т.А. Агарикоидные базидиомицеты на застроенных территориях г. Перми /

Т.А. Шилкова, Л.Г. Переведенцева, В.М. Переведенцев // Проблемы лесной фитопатологии и

микологии: мат-лы 8-й Междунар. конф. (Ульяновск, 15–19 окт. 2012 г.). — Ульяновск, 2012.

— С. 234–238.

175

Шилкова, Т.А. Агарикоидные базидиомицеты города Перми: таксономическое разнооб-

разие и экология: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08 / Шилкова Татьяна Аркадьевна. —

Пермь, 2015. — 21 с.

Широких, П.С. Зависимость формирования плодовых тел белого гриба и подберезовика

от некоторых факторов внешней среды / П.С. Широких // Ученые зап. Омского пед. ин-та. —

Омск, 1972. — Вып. 64. — С. 112–115.

Шишигин, А.С. Грибы рода Mycena в ельнике приручьевом / А.С. Шишигин // Фунда-

ментал. и прикладные исслед. в биологии и экологии: мат-лы регион. студ. науч. конф. (Пермь,

15–20 апр. 2013 г.). — Пермь, 2013. — С 37–41.

Шишигин, А.С. Агарикоидные базидиомицеты ельника кисличного / А.С. Шишигин //

Тез. III (XI) Междунар. ботанич. конф. молодых уч. в Санкт-Петербурге. — Санкт-Петербург,

2015а. — С. 44.

Шишигин, А.С. Агарикоидные базидиомицеты ельника приручьевого / А.С. Шишигин,

Л.Г. Переведенцева, В.М. Переведенцев // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-

лы 9-й Междунар. конф. (Минск, 19–24 октября 2015 г.). — Минск, 2015б. — С. 251–253.

Шишигин, А.С. Микоризные грибы ельника приручьевого / А.С. Шишигин,

Л.Г. Переведенцева, В.М. Переведенцев // Биоразнообразие и экология грибов и грибоподобных

организмов северной Евразии: мат-лы Всерос. конф. с междунар. участием (Екатеринбург, 20–

24 апр. 2015 г.). — Екатеринбург, 2015в. — С. 284–286.

Шкараба, Е.М. Особенности микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках

Пермской области / Е.М. Шкараба, Т.А. Сентябова // Микориза и другие формы консортивных

связей в природе: межвуз. сб. науч. тр. — Пермь, 1985. — С. 32–38.

Шкараба, Е.М. Грибы в консорциях растений таёжных лесов. 1. Микоризообразователи /

Е.М. Шкараба // Микориза и другие формы консортивных связей в природе: межвуз. сб. науч.

тр. — Пермь, 1989. — С. 9–25.

Шкараба, Е.М. Микологические исследования в заповеднике «Басеги» / Е.М. Шкараба,

Л.Г. Переведенцева, Е.В. Мошкина // Эколого-флористические исследования по споровым рас-

тениям Урала. — Свердловск, 1990. — С. 93–100.

Шкараба, Е.М. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышлен-

ного загрязнения / Е.М. Шкараба, Л.Г. Переведенцева, Л.Е. Мехоношин // Экология. — 1991. —

№ 6. — С. 12–17.

Шкляев, А.С. Климат Пермской области / А.С. Шкляев, В.А. Балков. — Пермь: Перм. кн.

изд-во, 1963. — 191 с.

Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. — Л.: Наука, 1973. —

263 с.

176

Шубин, В.И. Микотрофность древесных пород, ее значение при разведении леса в таеж-

ной зоне / В.И. Шубин. — Л.: Наука, 1973. — 264 с.

Шубин, В.И. Микоризные грибы северо-запада европейской части СССР / В.И. Шубин.

— Петрозаводск, 1988. — 200 с.

Шубин, В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таёжной зоны / В.И. Шубин. — Л.:

Наука, 1990. — 195 с.

Шубин, В.И. О значении подвижного азота для плодоношения эктомикоризных грибов /

В.И. Шубин // Современная микология в России. Том 2. Мат-лы 2-го съезда микологов России.

— М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 402–404.

Шубин, В.И. О плодоношении эктомикоризных грибов / В.И. Шубин // Хвойные боре-

альной зоны. — Красноярск. 2009. — Том 26. — № 1. — С. 29–32.

Шубин, В.И. Плодоношение съедобных грибов в сосняке брусничном в 1979–2011 гг. /

В.И. Шубин // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 8-й Междунар. конф.

(Ульяновск, 15–19 окт. 2012 г.). — Ульяновск, 2012. — С. 346–351.

Шубин, В.И. Плодоношение макромицетов при внесении азотных удобрений в березняке

разнотравном / В.И. Шубин // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 9-й Меж-

дунар. конф. (Минск, 19–24 октября 2015 г.). — Минск, 2015. — С. 265–268.

Agreda, T. Age class influence on the yield of edible fungi in a managed Mediterranean forest /

T. Agreda [et al.] // Mycorrhiza. — 2014. — V. 24. — P. 143–152.

Angelini, P. Diversity and Ecological Distribution of Macrofungi in a Site of Community Im-

portance of Umbria (Central Italy) / P. Angelini [et al.] // The Open Ecology Journal. — 2015. — V.8.

— P. 1–8.

Antonín, V. A Monograph of Marasmius, Collybia and related genera in Europe. Pt. 1. Maras-

mius, Setulipes, and Marasmiellus (Libri Botanici ; Vol. 8) / V. Antonín, M.E. Noordeloos. — Eching:

IHW-Verlag, 1993. — 229 p.

Antonín, V. A monograph of the genera Hemimycena, Delicatula, Fayodia, Gamundia, Myx-

omphalia, Resinomycena, Rickenella and Xeromphalina (Tribus Mycenae sensu Singer, Mycena ex-

cluded) in Europe / V. Antonín, M.E. Noordeloos. — Eching: IHW-Verlag, — 2004. — 280 p.

Arnolds, E. The changing macromycete flora in the Netherlands / E. Arnolds // Transactions of

the British Mycological Society. — 1988. — V. 90. — № 3. — P. 391–406.

Arnolds, E. The analysis and classification of fungal communities with special reference to

macrofungi / E. Arnolds // Fungi in vegetation science Handbook of vegetation science; ed.

W. Winterhoff — Netherlands: Springer, 1992. — P. 7–47.

Avis, P.G. Monitoring fungi in ecological restorations of coastal Indiana, U.S.A. / P.G. Avis [et

al.] // Restoration Ecology. — 2017. — V. 25. — № 1. — P. 92–100.

177

Baar, J. Restoration of Aboveground Ectomycorrhizal Flora in Stands of Pinus sylvestris (Scots

Pine) in The Netherlands by Removal of Litter and Humus / J. Baar, T.W. Kuyper // Restoration Ecol-

ogy. — 2002. — V. 6. — № 3. — P. 227–237.

Baptista, P. Diversity and fruiting pattern of macrofungi associated with chestnut (Castanea sa-

tiva) in the Trás-os-Montes region (Northeast Portugal) / P. Baptista [et al.] // Fungal Ecology. —

2010. — V. 3. — № 1. — P. 9–19.

Baptista, P. Soil DNA pyrosequencing and fruitbody surveys reveal contrasting diversity for

various fungal ecological guilds in chestnut orchards / P. Baptista [et al.] // Environmental Microbiolo-

gy Reports. — 2015. — V. 7. — № 6. — P. 946–954.

Bässler, C. Mean reproductive traits of fungal assemblages are correlated with resource availa-

bility / C. Bässler [et al.] // Ecology and Evolution. — 2016. — V. 6. — № 2. — P. 582–592.

Bochus, G. Coenology of terricolous macroscopic fungi of deciduous forests. Contributions to

our knowledge of their behavior in Hungary / G. Bochus, M. Babos // Bot.

Jahrb.System.Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. — 1960. — B. 80. — № 1. — S. 1–100.

Bon, M. The Mushrooms and Toadstools of Britain and North Western Europe / M. Bon. —

London, Sydney, Anekland, Toronto: Hodder & Stoughton, 1987. — 351 p.

Bonet, J.A. Empirical models for predicting the production of wild mushrooms in Scots pine

(Pinus sylvestris L.) forests in the Central Pyrenees / J.A. Bonet // Ann. For. Sci. — 2008. — V. 65. —

№ 2. — P. 206p1–206p9.

Büntgen, U. Linking climate variability to mushroom productivity and phenology / U. Büntgen,

H. Kauserud, S. Egli // Frontiers in Ecology and the Environment. — 2012. — V. 10. — № 1. —

P. 14–19.

Büntgen, U. Unraveling environmental drivers of a recent increase in Swiss fungi fruiting /

U. Büntgen [et al.] // Global Change Biology. — 2013. — V. 19. — № 9. — P. 2785–2794.

Büntgen, U. Drought-induced changes in the phenology, productivity and diversity of Spanish

fungi / U. Büntgen [et al.] // Fungal Ecology. — 2015. — V. 16. — P. 6–18.

Courtecuisse, R. Mushrooms and Toadstools of Britain and Europe / R. Courtecuisse,

D. Duhem. — London: Harper Collins Publishers, 1995. — 480 p.

Dahlberg, A. Species diversity and distribution of biomass above and below ground among ec-

tomycorrhizal fungi in an old-growth Norway spruce forest in south Sweden / A. Dahlberg, L. Jons-

son, J. Nylund // Canadian Journal of Botany. — 1997. — V. 75. — № 8. — P. 1323–1335.

De la Varga, H. Quantification of extraradical soil mycelium and ectomycorrhizas of Boletus

edulis in a Scots pine forest with variable sporocarp productivity / H. De la Varga [et al.]. — Mycor-

rhiza. — 2011. — V. 22. — № 1. — P. 59–68.

178

De la Varga, H. Seasonal dynamics of Boletus edulis and Lactarius deliciosus extraradical my-

celium in pine forests of central Spain / H. De la Varga [et al.]. — Mycorrhiza. — 2013. — V. 23. —

№ 5. — P. 391–402.

Diez, J.M. Predicting species-specific responses of fungi to climatic variation using historical

records / J.M. Diez [et al.] // Global Change Biology. — 2013. — V. 19. — № 10. — P. 3145–3154.

Egli, S. Mushroom picking does not impair future harvests — results of a long-term study in

Switzerland / S. Egli [et al.] // Biological Conservation. — 2006. — V. 129. — № 2. — P. 271–276.

Egli, S. Mycorrhizal mushroom diversity and productivity — an indicator of forest health? /

S. Egli // Annals of Forest Science. — 2011. — V. 68. — № 1. — P. 81–88.

Eveling, D.W. Environmental effects on sporocarp counts over fourteen years in a forest area /

D.W Eveling [et al.] // Mycological Research. — 1990. — V. 94. — № 7. — P. 998–1002.

Filippova, N.V. Notes on the phenology of fungi in ombrotrophic bog / N.V. Filippova,

A. Mourgues, F. Philippe // Environmental dynamics and global climate change. — 2014. — V. 9. —

№ 1(9). — P. 1–14.

Fukiharu, T. An analysis on the spatial distribution patterns of basidiocarps of Agaricales in a

Castanopsis-dominated forest in Kyoto / T. Fukiharu, M. Kato // Mycoscience. — 1997. — V. 38. —

№ 1. — P. 37–44.

Funga Nordica / Edit. H. Knudsen & J. Vesterholt. — Copenhagen: Nordsvamp. — 2008. —

966 p.

Funga Nordica / Edit. H. Knudsen & J. Vesterholt. — Copenhagen: Nordsvamp. — 2012. —

Vol. 1, 2.

Gardes, M. Community structure of ectomycorrhizal fungi in a Pinus muricata forest: above-

and below-ground views / M. Gardes, T.D. Bruns // Canadian Journal of Botany. — 1996. — V. 74. —

№ 10. — P. 1572–1583.

Gordon, M. Molecular monitoring of protected fungi: Mycelium persistence in soil after timber

harvest / M. Gordon, K.V. Norman // Fungal Ecology. — 2014. — V. 9. — № 1. — P. 34–42.

Index Fungorum [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://www.indexfungorum.org

(дата обращения: 15.01.2017).

Karim, M. Macrofungal Communities in Hyrcanian Forests, North of Iran: Relationships with

Season and Forest Types / M. Karim, M.R. Kavosi, G. Hajizadeh // Ecologia Balkanica. — 2013. —

V. 5. — № 1. — P. 87–96.

Kauserud, H. Warming-induced shift in European mushroom fruiting phenology / H. Kauserud

[et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2012. — V. 109. — № 36. —

P. 14488–14493.

179

Korhonen, M. Suillus grevillei and Suillus clintonianus two boletoid fungi associated with Lar-

ix / M. Korhonen, J. Hyvönen, T. Ahti // Karstenia. — 1993. — № 33. — P. 1–9.

Lagana, A. Fungi (macromycetes) in various types of Mediterranean forest ecosystems (Tusca-

ny, Italy) / A. Lagana [et al.] // Polish Botanical Journal. — 2002a. — V. 47. — № 2. — P. 143–165.

Lagana, A. Macrofungi as long-term indicators of forest health and management in central Italy

/ A. Lagana [et al.] // Cryptogamie Mycologie. — 2002b. — V. 23. — № 1. — P. 39–50.

Lagana, A. Periodicity, fluctuations and successions of macrofungi in fir forests (Abies alba

Miller) in Tuscany, Italy / A. Lagana [et al.] // Forest Ecology and Management. — 2002с. — V. 169.

— № 3. — P. 187–202.

Lange, J.E. Flora agaricina Danica / J.E. Lange. — Copenhagen, 1935–1940. — Vol. 1–5.

Martinez de Aragon, J. Productivity of ectomycorrhizal and selected edible saprotrophic fungi

in pine forests of the pre-Pyrenees mountains, Spain: Predictive equations for forest management of

mycological resources / J. Martinez de Aragon // Forest Ecology and Management. — 2007. —

V. 252. — № 1–3. — P. 239–256.

Michael, E. Handbuch für Pilzfreunde / E. Michael, B. Henning & H. Kreisel. — Jena: VEB

Gustav Fischer Verlag, 1981. — Bänd. 1–6.

Moser, M. Die Röhrlinge und Blätterpilze. Kleine Kryptogamenflora / M. Moser. — Stuttgart,

New York: Fischer. — 1983. — 533 S.

Mueller, G.M. Biodiversity of fungi. Inventory and monitoring methods / G.M. Mueller,

G.F. Bills, M.S. Foster. — Amsterdam, Boston: Elsevier Academic Press, 2004. — 777 p.

MycoBank Database [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http//www.mycobank.org

(дата обращения: 15.01.2017).

Noordeloos, M.E. Entoloma s.l. Supplemento / M.E. Noordeloos. — Alassio: Edizioni Can-

dusso, 2004. — 1124 p.

Noordeloos, M.E. Studies in the genus Galerina from the Shefferville area on the Quebec -

Labrador peninsula, Canada / M.E. Noordeloos, G. Gulden // Persoonia. — 1992. — Vol. 14. —

P. 625–639.

Nordic Macromycetes / Edit. L. Hansen & H. Knudsen. Vol. 2. — Copenhagen: Nordsvamp.

— 1992. — 474 p.

O'Hanlon, R. Comparisons of macrofungi in plantations of Sitka spruce (Picea sitchensis) in its

native range (British Columbia, Canada) versus non-native range (Ireland and Britain) show similar

richness but different species composition / R. O'Hanlon [et al.] // Can. J. For. Res. — 2013. — V. 43.

— № 5. — P. 450–458.

Ohenoja, E. Larger fungi of the Canadian Arctic / E. Ohenoja, M. Ohenoja // North American

Fungi. — 2010. — V. 5. — №. 5. — P. 85–96.

180

Omaka, N. Fe, Pb, Mn and Cd concentrations in edible mushrooms (Agaricus campestris) grow

in Abalaki, Ebonyi state, Nigeria / N. Omaka, I. Offor, R. Ehiri // International Scholarly and Scientific

Research & Innovation. — 2014. — V. 8. — № 1. — P.84–88.

Ortega-Martinez, P. Tree age influences on the development of edible ectomycorrhizal fungi

sporocarps in Pinus sylvestris stands / P. Ortega-Martínez [et al.] // Mycorrhiza. — 2011. — V. 21. —

№ 1. — P. 65–70.

Perini, C. Monitoring of macrofungi in evergreen oak-woods of Tuscany: the permanent plot of

Poggio Carpineta (Grosseto, Italy) / C.Perini [et al.] // Quad. Bot. Ambientale Appl. — 1996. — № 7.

— P. 155–159.

Pešková, V. Long term observation of mycorrhizal status and above-ground fungi fruiting body

production in oak forest / V. Pešková, J. Landa, R. Modlinger // Dendrobiology. — 2013. — V. 69. —

P. 99–110.

Peter, M. Above- and below-ground community structure of ectomycorrhizal fungi in three

Norway spruce (Picea abies) stands in Switzerland / M. Peter // Canadian Journal of Botany. — 2001.

— V. 79. — № 10. — P. 1134–1151.

Phillips, R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe / R. Phillips. — London:

Irish Book Center, 1981. — 287 p.

Pinna, S. Factors influencing fructification phenology of edible mushrooms in a boreal mixed

forest of Eastern Canada / S. Pinna [et al.] // Forest Ecology and Management. — 2010. — V. 260. —

№ 3. — P. 294–301.

Romagnesi, H. Les Russulales d’Europe et d’Afrique du Nord / H. Romagnesi. — Paris: Bor-

das. — 1967. — 998 p.

Rudawska, M. Species and functional diversity of ectomycorrhizal fungal communities on

Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees on three different sites / M. Rudawska, T. Leski, M. Stasinska //

Annals of Forest Science. — 2011. — V. 68. — P. 5–15.

Salerni, E. Effects of temperature and rainfall on fruiting of macrofungi in oak forests of the

Mediterranean area / E. Salerni // Israel Journal of Plant Sciences. — 2002. — V. 50. — № 3. —

P. 189–198.

Sato, H. A Thirty-Year Survey Reveals That Ecosystem Function of Fungi Predicts Phenology

of Mushroom Fruiting / H. Sato, S. Morimoto, T. Hattori // PLoS ONE. — 2012. — V. 7. — № 11. —

P. e49777.

Scattolin, L. The ectomycorrhizal community structure in high mountain Norway spruce

stands / L. Scattolin, L. Montecchio, R. Agerer // Trees. — 2008. — V. 22. — № 1. — P. 13–22.

Smith, J.E. Species richness, abundance, and composition of hypogeous and epigeous ectomy-

corrhizal fungal sporocarps in young, rotation-age, and old-growth stands of Douglas-fir (Pseudotsuga

181

menziesii) in the Cascade Range of Oregon, U.S.A. / J.E. Smith [et al.] // Can. J. Bot. — 2002. —

V. 80. — № 2. — P. 186–204.

Straatsma, G. Species richness, abundance, and phenology of fungal fruit bodies over 21 years

in a Swiss forest plot / G. Straatsma, F. Ayer, S. Egli // Mycol. Res. —2001. — V. 105. — № 5. —

P. 515–523.

Straatsma, G. Assemblage structure, species richness, abundance, and distribution of fungal

fruit bodies in a seven year plot-based survey near Vienna / G. Straatsma, I. Krisai-Greilhuber // My-

cological Research. — 2003. — V. 107. — № 5. — P. 632–640.

Stasinska, M. Macrofungi of raised and transitional bogs of Pomeriania / M. Stasinska //

Monographiae Botanicae. — 2011. — V. 101. — C. 1–142.

Tahvanainen, V. Modelling the yields of marketed mushrooms in Picea abies stands in eastern

Finland / V. Tahvanainen [et al.] // Forest Ecology and Management. — 2016. — V. 362. — P. 79–88.

Tomko, J. Biosorption of heavy metals by dry fungi biomass / J. Tomko, M. Bačkor,

M. Štofko // Acta Metallurgica Slovaka. — 2006. — № 12. — P. 447–451.

Trappe, J.M. Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae / J.M. Trappe // Bot. Rev. — 1962.

— № 28. — P. 538–606.

Trudell, S.A. Macrofungus communities correlate with moisture and nitrogen abundance in two

old-growth conifer forests, Olympic National Park, Washington, USA / S.A. Trudell, R.L. Edmonds //

Can. J. Bot. — 2004. — V. 82. — № 6. — P. 781–800.

Urbonas, V. Conspectus florum agaricalium fungorum (Agaricales s. l.) Lithuaniae, Latviae et

Estoniae / V. Urbonas, K. Kalamees, V. Lukin. — Vilnius: Mokslas, 1986. — 138 p.

Watling, R. Boletaceae, Gomphidiaceae, Paxillaceae / R. Watling // British Fungus Flora. Aga-

rics and Boleti. Vol. 1. — Edinburg, 1970. — 126 p.

Watling, R. Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitus and Conocybe / R. Watling // British fungus Flora

Agarics and Boleti. — Edinburgh, 1982. — 142 p.

Watling, R. Strophariaceae and Coprinaceae p.p.: Hypholoma, Melanotus, Psilocybe, Stropha-

ria, Lacrymaria and Panaeolus / R. Watling, N.M.Gregory // British Fungus Flora. Agarics and Bole-

ti. — Edinburg, 1987. — 122 p.

Watling, R. Cortinariaceae p.: Galerina, Gymnopilus, Leucocortinarius, Phaeocollybia, Phae-

ogalera, Phaeolepiota, Phaeomarasmius, Pleuroflammula, Rozites & Stagnicola / R. Watling,

N.M. Gregory & P.D. Orton // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 7. Royal Botanic Gar-

den. — Edinburgh, 1993. — 131 p.

Wieder, R.K. Boreal Peatland Ecosystems / R.K. Wieder, D.H. Vitt. — Berlin: Springer, 2006.

— 188 p.

182

Yilmaz, F. Heavy metal levels in some mucrofungi / F. Yilmaz, M. Işiloĝlu, M. Merdivan //

Turkish Journal of Botany. — 2003. — V. 27. — P. 45–56.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ … · 03.02.12 ²...

Documents