5_Общая микология. Половое размножение у грибов
TRANSCRIPT
Половое размножение у грибов
Рекомбинация – появления множества вариантов для реализации отбора
Выбор наиболее адаптированного варианта
Морфологичское разнообразие и двойственность
Boletus edulis
ТИПЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕКОМБИНАЦИИ У ГРИБОВ
Пресексуальный процес — обмен внеядерными нуклеиновыми кислотами и регуляторными белками (плазмиды, МГЭ, РНК, митохондрии). В результате дочерний организм не изменяется, а генетически модифицируется
Открыли: Л. М. Серавин та А. В. Гудков в 1984 р.11
Нyphoderma praetermissum
Парасексуальный процесс — это обмен целыми геномами (ядрами), которые сохраняют свою целосность. Ингода сливаются но не образуют устойчивого диплоидного состояния и не делятся путем мейоза.
Формально дочерние организмы приобретают и родительские и рекомбинантные ядра в различных вариантах Этот процесс открыт Г. Понтекорво в 1953 р.
Среди высших грибов существует общирная группа, объединяющая виды, утратившие телеоморфу и живущие в форме клональных популяций, рекомбинация ДНК которых происходит исключительно в рамках парасексуального процесса
Половой процес — обмен целыми геномами, с последующим образованием устойчивого диплоидного ядра. После мейотического деления образуются дочерние особи с рекомбинантым геномом.
У грибов кариогамия и плазмогамия разделены во времени
Феномен Буллера – формирование гетерокариотического мицелия при слиянии гаплоидного и дикариотического
pholiota mameko
schizophyllum commune
coprinus comatus
МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВОГО ПРОЦЕССА
Критерий 1. Тип взаимодействующих структур хологамия (слияние талломов);
соматогамия (слияние соматических клеток, спор);
гаметангиогамия (слияние специализированных участков таллома - гаметангиев)
гаметогамия – слияние специализированных клеток гамет
Критерий 2. Подобие взаимодействующих структур :
изогамия (структуры одинаковые по размеру и форме)
анизогамия (структуры разные по форме и размеру)
изосоматогамия анизосоматогамия
Критерий 3. Подвижность взаимодействующих структур:
планогамия — обе структуры подвижны
апланогамия — обе структуры неподвижны
гетерогамия — одна подвижна, другая - нет
Объединение 3 критериев…..
Изохологамия – примитивные Peronosporomycota и Chytridiomycota, дрожжи
Olpidium brassicae
Анизохологамия – Chytridiomycota (Polyphagus, Rhizophydium)
1-2 - слияние мужской (меньшей) и женской (большей) особей; 3 - зигота; 4-8 - прорастание зиготы с образованием зооспорангия
Изосоматогамия – Basidiomycota, некоторые Ascomycota, анаморфные (парасексуальный процесс)
Слияние двух клеток базидий (Tilletia)
Слияние двух базидиоспор (Ustilago)
Слияние двух аскоспор (Protomyces macrosporus)
Паразит зонтичных, вызывающий образование галл
Анизосоматогамия – исключительно Puccinia (Basidiomycota)
Слияние вегетативной гифы (пикнидиальная парафиза) и конидии
Изогаметогамия – слияние морфологически идентичных гамет (Chytridiomycota и Hyphochytriomycota)
Synchytrium
Анизогаметогамия – слияние морфологически разных гамет
Оогамия
Гетерогамия
Сперматогамия
Blastocladiomycota (Allomyces)
Chytridiomycota (Monoblepharis)
Ascomycota (Stigmatomyces, Polyandromyces)
Allomyces
Chytridiomycota (Monoblepharis)
Stigmatomyces
Изогаметангиогамия — слияние одинаковых гаметангиев недифференцированных на гаметы
Dipodascus
Анизогаметангиогамия — слияние разных гаметангиев недифференцированных на гаметы (Acomycota)
Гомоталичный вид
Venturia inaequalis – гетероталичный вид
ПОЛ У ГРИБОВ• Пол – совокупность признаков,
определяющих функциональную роль особи в половом процессе.
• 2 трактовки пола:– Морфологическая– Физиологическая
ТИПЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОЛА
• МОНОМИКСИС– 1 физиологический пол– 1-2 морфологических пола
• 1 пол – у эндопаразитических представителей Chytridiomycota• 2 пола – Pythium (Peronosporomycota)
• ДИМИКСИС – 2 физиологических пола– 1-2 морфологических пола
• 1 пол – у представителей Zygomycota• 2 пола, каждый из которых соответствует одному
физиологическому (Blastocladiella (Blastocladiomycota) , Ascosphaera (Ascomycota)
• 2 пола, признаки обеих могут проявляться при одном физиологическом поле – морфологический гермафродитизм (ржавчинные грибы (Basidiomycota))
• ДИАФОРОМИКСИС (у большинства высших грибов)– Более 2х физиологических полов (обычно – 4, 8)– Как правило, 1 морфологический пол.
ГЕТЕРОТАЛЛИЗМ БИПОЛЯРНЫЙ
Определяется 1 геном, «А» ТЕТРАПОЛЯРНЫЙ
Определяется 2 генами:«А» и «B» Ген «А» отвечает за кариогамию Ген «В» отвечает за плазмогамию
В случае мультиаллельности этих генов (A1, A2, B1, B2) количество полов возрастает кратно количеству аллелей
ШКАЛА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ СЕКСУАЛЬНОСТИ
Schizophyllum commune• Пол определяется генами локусов А иВ• Около 300 аллелей А локуса• Около 90 аллелей B локуса• В результате – около 28 000 сочетаний
(полов)
НЕСОВМЕСТИМОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОЛОВ
НЕСОВМЕСТИМОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОЛОВ
СИРЕНИН (у представителей рода Allomyces, Chytridiomycota)
• Первый половой гормон грибов, который был описан (Leonard Machlis, 1958) и структура которого была определена (1968 г)• Синтезируется женскими гаметангиями и гаметами для привлечения мужских гамет, при контакте с которыми гормон разрушается• Эффективные концентрации: от10-6 M до 10-10 M• Имеет терпеноидную природу• Антагонист – паризин (инициирует рост женских гаметангиев)
СИРЕНИН и ПАРИЗИН (у Allomyces, Chytridiomycota)
АНТЕРИДИОЛ (род Achlya, Peronosporomycota)
• Был описан John Raper в 1939 г. , структура определена Alma Barksdale в 1968 г• Синтезируется женскими особями для инициации роста мужских антеридиев • Разрушается мужскими особями• Имеет стероидное происхождение, так же, как гормоны животных• Эффективная концентрация: 6х10-9M
ООГОНИОЛ (род Achlya, Peronosporomycota)
• Антагонист антеридиола• Имеет стероидное происхождение• Инициирует рост архегониев у женских особей
ТРИСПОРОВЫЕ КИСЛОТЫ (у представителей Mucorales, Zygomycota)
• Стимулирует рост зигофоров и гаметангиев изолятов с (+) и (-) типами спаривания
• Существуют формы А, В, С, из которых А наименее, а В наиболее активен
• Исходное вещество: β-каротин
• Имеет терпеноидную природу
• Эффективные концентрации: от 5х10-4 M до 5х10-7 M
Гаметангии на зигофорах (Mucor
mucedo)
Зона контакта 2х штаммов (Blakeslea trispora)
Циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) у слизевиков отдела Dictyosteliomycota
Dictyostelium discoideum
ДРУГИЕ ТИПЫ ГОРМОНОВ
• Антеридиол-подобные стероидные гормоны у Phytophthora и Pythium
• α и β гормоны Saccharomyces cerevisiae (также стероиды).
• Гормоны гидрокарбонатной природы у Neurospora crassa
• Низкомолекулярные гормоны базидиевых грибов (Тремерогены у Tremella mesenterica)