zur syntaxonomie der natürlichen nitrophilen saumgesellschaften in der tschechoslowakei und zur...

KAREL KOPECKS~

Botanisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, Prfihonice bei Praha

Zur Syntaxonomie der natiirlichen nitrophilen Saumgesellschaften in der Tschechoslowakei und zur Gliederung der Klasse Galio-Urticetea

A b s t r a c t

In der vorgelegten Arbei t wird die syntaxonomlsche Problematik der nattirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesellschaften der Verb~inde Convolvulion sepium Tx . ex OBERD. 49 und Petasition officinalis SILLmG~R 33 era. KoeecKq hoe loco gel6st. Die z6nologische Cha- rakteristik beider Verb~inde erforderte best immte Anderungen in der Abgrenzung der tiber- geordneten Vegetationseinheiten: Die Aufteilung der ursprfinglichen Klasse Artemisietea vulgaris LOEb., PRSa. et Tx . 50 ist unvermeidlich. Die nitrophilen Gesellschaften auf feuchten bis frischen B6den, die frtiher zusammen mit den 6kologisch und z6nologisch sehr abweichenden Ruderalgesellschaften der Ordnung Onopordetalia BR.-BL. et T x . 43 em. G6Rs 66 in die Klasse Artemisietea vulgaris eingereiht wurden, sind neu in die genfigend abgegrenzte Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECK~ hoc loco eingegliedert. Nach der vorgeschlagenen Gliederung umfasst diese Klasse vier Ordnungen: 1. Convolvuletalia sepium Tx. 50 mit dem Verband Convolvulion sepium T x . ex OBERD. 4 9 , - [2.(?) Circaeo-Stachyetalia PAS- SARGE 67] -- 3. Petasito-Chaerophylletalia MORARIU 67 mit dem Verband Petasition officinalis SILLINOER 33 era. KOeECKq hoc loco, -- 4. Lamio (albi)-- Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova, die mehrere Einheitengruppen anthropisch bedingter nitrophiler Ersatzgesellschaften enthfilt.

In B6hmen, Mfihren und der Westslowakei gehOrt zu dem Convolvulion sepium-Verband nut eine einzige Gebietsassoziation, u. zw. das Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 em. KO- PECKq hoe loco mit zwei Subassoziationen: Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum subass, nova und Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum subass, nova. -- Der Verband Petasition officinalis SILLINGER 33 era. KOPECK'~ umfasst folgende vikarisierende Assoziationen: das westmitteleurop~iische Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK~ hoe loco, das karpatische Petasitetum officinalis-glabrati SILLINOER 33 und das Petasito-Telekietum speciosae MORARIU 67, das ausschliesslich in den ostslowakischen, ostpolnischen, sowjetischen und rum~inischen Karpaten verbreitet ist.

Folia geobot, phytotax., Praha, 4: 235--259, 1969

236 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 4, 1969

Die natfirlichen, fluss- und bachbegleitenden Saumgesellschaften (im weitesten Sinne des Wortes) ums~iumen die Auenwaldbest~inde auf dem Uferwall und in der Aue des Wasserlaufes. An Mittel- und Unterl~iufen der Flfisse, wo der Auenwald abgeholzt und in Wiesen umgewandelt wurde, die Uferz6nosen unmittelbar am Fluss- oder Bachbettrand aber der zk natiirlichen Entwicklung fiberlassen wurden, begleiten die Saumgesellschaften schmale Ufergiirtel der Auenwaldholzarten. Lokal, namentlich an den Ufern nicht regulierter kleiner Wasserl~iufe, schliessen sie direkt an die Wiesenz6nosen an.

Die z6nologische Struktur der natfirlichen Saumgesellschaften im Gew~isser- l~ingschnitt ist nicht einheitlich. An den Unterl~iufen der Fltisse in der planaren Stufe pflegt ein typisches Merkmal der Saumgesellschaften die Gliederung der Best~inde in eine Synusie der Hochstauden und eine Synusie der Lianen (Schleiersynusie) zu sein. In der submontanen Stufe, an den Mittel- und Oberl~iufen der Flfisse mit relativ seichtem Bett und schmaler, in einem tiefen Tal eingeschlossener Aue, tritt die Schleiersynusie zurfick; in der montanen Stufe ist sie nicht entwickelt. Den physiognomischen Charakter der Best~inde bestimmen hier Petasites- und Chaerophyllum- Arten, Carduuspersonata und andere submontane und montane Pflanzen.

Aus der Stellung der nattirlichen und naturnahen Saumgesellschaften in der Zonation geht ihre nahe z6nologische Beziehung zu Waldz6nosen auf der einen Seite und zu Wiesenz6nosen auf der anderen Seite hervor. Die z6nolo- gische Bindung an die Waldgesellschaften ist j edoch viel ausgepr~igter als diejenige an Wiesengesellschaften. Zu den Gruppen der Wald- und Wiesen- arten und der Gruppe yon Pflanzen, die sowohl in Waldbest~inden als auch auf Wiesen vorkommen (Filipendula ulmaria, Lythrum salicaria u.a.), gesellen sich die Arten, deren z6nologisches Opt imum eben in den Kontaktr~iumen der Auenwald- und Wiesenz6nosen liegt (Fagopyrum dumetorum, Cucubalus baccifer, Galium aparine, Carex buekii, Chaerophyllum aromaticum, Chaerophyllum bulbosum u. a.). In der Kuhurlandschaft hat sich die Situation bedeutend kompliziert durch Ausbildung halbruderaler und ruderaler Fliichen sekundiirer, scharf abgegrenzter Waldriinder, Verbindungsgriiben und ~ihnlichen Stand- orten, die vom z6nologischen und 6kologischen Standpunkt einen neuen geeigneten Raum ftir die sekund~ire Ausbreitung der Saumbest/inde in neuen, syntaxonomisch oft problematischen Artenkombinationen, bieten.

Die nattirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesellschaften in den Uferzonen der tschechoslowakischen Wasserlftufe geh6ren zu den folgenden Verbfmden: Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 und Petasition offcinalis SILLINOER 33 em. KOPECK'~ 69. - - Die Gesellschaften des Verbandes Galio- Alliarion Long. et OBERI). 67 in OBERI~ORFER et al. (1967) und die Z6nosen der Gesellschaftsgruppe Agropyrum repens-Aegopodium podagraria (Tx. 67) sind vorwiegend auf halbruderalen bis ruderalen Standorten entwickelt (ruderalisierte Bach- und Flussufer, Strassengr/iben und Strassenr~nder, sekund~ire Auen- walds~ume usw.).

KOPECK'/': NAT(JRLICttE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 237

Convolvulion sepium T x ex OBERD. 49

Syn. : Ca!ystegion sepii Tx . 47 ex "Fx. 50, Senecionfluviatilis Tx. 50.

Die syntaxonomische Abgrenzung des Verbandes Convolvulion sebium Tx. ex OBERD. 49 wird in den letzten Jahren sehr wenig einheitlich vorgenommen. Tt~XEN (1950) sowie auch HoetrB, HEJN% MORAVEC et NEUHXVSL (1967) grenzen den Verband verh~iltnism~issig eng ab. Im Gegensatz dazu wird der Convolvulion sepium- Verband in dem Vorschlag des syntaxonomisches Systems der westdeutschen Pflanzengesellschaften (OBERDORFER et al. 1967) sehr breit aufgefasst.

In der Tschechoslowakei sind die Gesellschaften des Convolvulion sepium- Verbandes durch nachstehende Arten charakterisiert: 1. Kennarten mit h6herer Gesellschaftstreue: Cucubalus baccifer, Cuscuta lupuliformis, Senecio fluviatilis; - - 2. Kennarten mit niedriger Gesellschaftstreue: Calystegia se#ium, Cuscuta europaea, regional Echinocystis lobata und Galega oJficinalis; - - 3. die iibrigen Arten mit hoher Stetigkeit (IV. bis V. Stetigkeitsklasse): Galium aparine, Fagopyrum dumetorum, Rubus caesius, Urtica dioica, Phalaris arundinacea, Poa trivialis, Artemisia vulgaris, Humulus lupulus, regional Aegopodium podagraria und Malachium aquaticum.

B e m e r k u n g e n zu d e r z 6 n o l o g i s c h e n C h a r a k t e r i s t i k des V e r b a n d e s : Senecio fluviatilis und Galega o.fficinalis kommen in der Tschechoslowakei selten vor und ihr diagnostischer Wert ist deshalb unbedeutend. -- Rorippa austriaca und Saponaria officinalis (die in der Li- teratur oft als Verbands-Kennar ten angegeben sind) greifen in andere Gesellschaften stark tiber (auf ruderalen Standorten besonders in den Verband Euarction Tx . 37 em. SlSSlNOH in WESTHOFF et al. 46). -- 7vIalachium aquaticum greift an den Mittel- und Unterlfiufen der tschechoslowakischen Fltisse fast in alle Ufergesellschaften einschliesslich des Verbandes Bidention tripartiti NORDH. 40 ein. Barbarea vulgaris hat ihr Verbrei tungsopt imum im Verband Agropyro-Rumicion crispi NORDH. 40, von wo sie lokal st~irker in die Ufergesellschaften des Verbandes Phalaridion arundinaceae KopecK,2 61 em. 68 [ = Rumici-Phalaridion arundinaceae KOPECK,2 (61) 68] tibergreift. A.Ialachium aquaticum sowie auch Barbarea vulgaris haben deshalb ffir die tschechoslowakischen nattirlichen Saumgesellschaften des Convolvulion sepium-Ver- bandes keinen bedeutenden diagnostischen Wer t (cf. OBERDORFER et al. 1967: 20).

Aus der Kennar tengruppe des Convolvulion sepium-Verbandes mtissen ferner folgende Arten ausgeschlossen werden: Solidago serotina, Solidago canadensis, Helianthus tuberosus s. 1., Rudbeckia laciniata, Impatiens glandulifera, Pleuropterus cuspidatus und Aster-Arten. Die Best~inde dieser Arten breiten sich auf den ursprfinglichen Standorten verschiedener Saumgesell- schaften sowie auch auf den ruderalen Standorten des Euarction-Verbandes aus. Sie k6nnen deshalb h6chstens zu den Klassenarten gerechnet werden, eventuell zu den (?) Kenn- und Leitarten der Neoz6nosengruppe, die in unten angeffihrten systematischen l~bersicht als neu vorgeschlagene Gesellschaftsgruppe Solidago-Helianthus bezeichnet ist.

Die Convolvulion sepium-Gesellschaften sind an die Uferzonen der Wasserl~iufe in der planaren und kollinen Stufe gebunden. Ihr Verbreitungsoptimum li.egt in den Tiefebenen der w~irmeren Staatsgebiete. Ihre Standorte sind bei Uberschwemmungen kurzfristig tiberflutet. Das Flussbett liegt verh~iltnis- m~issig tief unter der Auenoberfl~iche. Ein typisches Merkmal dieser Z6nosen ist ihr synusialer Aufbau (Hochstauden- und Schleiersynusie). An regulierten Wasserl~iufen treten sie entweder ganz zurtick oder regenerieren in atypischen BestAnden, die durch den Anstieg des Deckungsgrades einiger Arten mit breiter z6nologischer Amplitude (besonders Artemisia vulgaris, Urtica dioica)

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sowie auch einiger Euarction-Verbandsarten (auf besonnten, frischen Stand- orten) oder der Leitarten der Gesellschaftsgruppe Agro~tjrum repens-Aego- podium ~odagraria (auf schattigen bis besonnten feuchten Standorten) charakterisiert sind. An vielen tschechoslowakischen Flfissen (namentlich in Sfidm~ihren und in der Sfidslowakei) sind die natfirlichen Gesellschaften des Convolvulion sepiurn.-Verbandes durch die fortschreitende Ausbreitung der Solidago-Helianthus- Best~inde verdr~mgt worden.

An den Mittell/iufen der nicht regulierten Fltisse im oberen Teil der kollinen Stufe sind die Z6nosen des Convolvulion sepium-Verbandes durch zahlreiche Llberg/inge mit den Z6nosen des Verbandes Petasition officinalis S:LLINGER 33 era. KOPECK';" 69 verbunden (s. Tab. 1, Aufn. 10, 11, 12 und 13 .-- Abb. 1). In der Zonation stehen sie in engem Kontakt mit Gesellschaften der Verb~inde Phalaridion arundinaceae KOPECK'~ 61 em. 68, Salicion albae (Sod 36) Tx. 55 und des Unterverbandes Ulmion OB~RD. 53.

Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 cm. KoP~cz,2 hoc loco

Syn. : Convolvulus sepium-Cuscuta europaea-Ass. T x . 47 ex Tx . 50, Cuscuto (europeae) -- Con- volvuletum Tx . ex OBERD. 57 n o m e n n u d u m , Cuscuto-Calystegietum sepium Tx. 47 em. Sod 61 (breiter gefasst), Senecio fluviatilis-Galega officinalis-Ass. ~GoaELA 10) TX. 50 prov. (enger gefasst).

Wenn man die z6nologische Abgrenzung friiher beschriebener Einheiten des Convolvulion sepium-Verbandes in Betracht zieht, kann man alle natfirlichen tschechoslowakischen Gesellschaften des Verbandes in eine einzige, breit gefasste Ass. Convolvulus sepium - - Cuscuta europaea Tx. 47 ex Tx. 50 einreihen. Diese wurde durch fol.gende Kennarten abgegrenzt: Cuscuta europaea, Calystegia sepium zusammen mlt tibrigen Verbandskennarten (T~xEN 1950:163) . Parallel mit genannter Einheit wurden jedoch mehrere Assoziationen mit eigenen geographischen Arealen beschrieben, u. zw.: Convolvulus sepium - - Asperula aparine-Ass. (STEFFEN 31) Tx. 50, Senecio fluviatilis-Galega o~ficinalis-Ass. (GooELA 10) Tx. 50 prov. u. a. - - Nach dem Aufnahmenmaterial , das vom Verfasser bearbeitet wurde (s. Tab. 1), wird die Vereinigung der Assoziationen Convolvulus sepium-Cuscuta europaea Tx. 47 ex Tx. 50 und Senecio fluviatilis- Galega officinalis (GoG~LA 10) Tx. 50 prov. in eine einzige Ass. Cuscuto-Con- volvuletum sepium Tx. 47 em. KOPECKS? 69, und zwar aus folgenden Griinden, vorgeschlagen:

1. S y n t a x o n o m i s c h e G r f i n d e : Die Ass. Seneciofluviatilis-Galega oJficinalis (GOGELA 10) Tx. 50 prov. wurde niemals gfiltig beschrieben. Die rein floristischen Angaben (ohne Vegetationsaufnahmen) nach GOGELA (1910:139) und HRUBY (1926: 63) zeigen nur, dass die Arten Seneciofluviatilis und Galega oJficinalis auch in M/ihren vorkommen und keinen Grund ffir Beschreibung elner Pflanzengesellschaft darstellen. Ausserdem ist die geographische Ver- breitung beider Arten in Mitteleuropa ganz verschieden. Das Verbreitungs- zentrum von Seneciofluviatilis liegt in den nordmitteleurop/iischen Tiefebenen; Galega officinalis dringt in Mitteleuropa von Sfidosten ein. - - Keine von den regionalen Kennarten beider oben genannter Einheiten ist ausschliesslich an

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die gegebene Einheit gebunden. Galega officinalis kommt in anderen stidost- europ~iischen Convolvulion sepium-Gesellschaften vor. Aristolochia clematitis und Althaea officinalis, die ffir die Besffmde des Convolvulion sepium-Gesellschaften in Sfidmfthren und in der Stidslowakei charakteristisch sind, greifen stark in verschiedene Gesellschaften fiber. Sie sind auch in den abweichenden sfideurop~iischen Convolvulion sepium-Gesellschaften vertreten und k6nnen h6chstens als Trennarten gewertet werden. Die Ausbreitung von Echinocystis lobata, die relativ enger an die siidm~ihrischen und siidslowakischen flussbegleitenden Saumgesellschaften gebunden ist, ist in Europa noch nicht b e e n d e t . - Die frfihere Emendation der Ass. Convolvulus sepium-Cuscuta europaea Tx. 47 ex Tx. 50 nach So6 (1961: 444) unter der Benennung Cuscuto-Calystegietum sepium Tx. 47 em. So6 61 bezieht sich auch auf die Ass. Convolvulus sepium- Asperula aparine (STF.FFEN 31) Tx. 50 und ist deshalb breiter gefasst. Nach den Aufnahmen, die ich in Mittel- und Nordostpolen gesammelt habe, muss man diese Einheit ffir eine selbst~indige nordosteurop~iische Assoziation halten (cf. STEFFEN 1931: 294--296).

2. S y n 6 k o l o g i s c h e G r t i n d e : Die Standorte der flussbegleitenden natfirlichen Convolvulion sepium-Gesellschaften sind an den UnterHiufen der europ~iischen Flfisse 6kologisch fast einheitlich. Bedeutende Unterschiede h~ingen nur mit den abweichenden klimatischen Bedingungen Nord- und Siideuropas, West- und Osteuropas zusammen.

In Mitteleuropa kann man zwei gut abtrennbare Subassoziationen des Cuscuto-Convolvuletum se~ium Tx. 47 em. Kop~cI~,~ 69 unterscheiden (s. Tab. 1 und 4); beide greifen auf das tschechoslowakische Gebiet fiber.

Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum subass, nova

Die nordwestmitteleurop~ische Subassoziatin Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum ist besonders im Elbe-Einzugsgebiet verbreitet. In der Tschechoslowakei kommt sie in den Niederungen des westlichen Staatsgebietes vor (Elbe- niederung, Obermarchtal , einige WasserHiufe in den sfidb6hmischen Becken, Umgebung von Prag usw.). Weiter gegen Nordosten (in Polen und der UdSSR) schliesst sie an die nordosteurop~ische Assoziation Convolvulus sepium-Asperula aparine (STEFrEN 31) TX. 50 an, die gegenfiber den fibrigen Assoziationen des Convolvulion sepium-Verbandes durch die gute Ass.-Kennart Asberula rivalis und die Ass.-Trennart Petasites spurius abgegrenzt ist.

Das Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum enth~ilt folgende, fri iher beschr iebene Einhei ten: Convolvulus sepium-Cuscuta europaea-Ass. Tx. 47 ex Tx . 50 und die Gesellschaften Cucubalus- Polygonum dumetorum und Cuscuta-Humulus (PASSARGE 1967: 157).

Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum subass, nova

Die w~irmeliebende siidmitteleurop~iische Subassoziation Cuscuto-Convol- vuletum se#ium aristolochietosum ist gegenfiber der Subass. ty}icum durch die Differentialarten Aristolochia clematitis, ClematL integrifolia (und Echinoo,stis lobata im gegenw~irtigen europ~iischen Verbreitungsareal) abgetrennt (s. Tab. 1

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und 4). Weiter gegen Sfiden und Sfidosten schliesst sie wahrscheinlich an di~ sfideurop~ische Senecio biebersteinii-Galega officinalis-Ass. BORZA 60 (mit Seneci~ doria var. biebersteinii LIND.) an. Eine scharfe Abgrenzung des gegenw~rtiger Subass.-Areals gegen Norden und Nordwesten wird durch adventive, Vorkommen von Aristolochia clematitis, Althaea officinalis u. a. sfidosteurop~iischen Arten im n6rdlichen Teil Mitteleuropas kompliziert (cf. HOLUBOVA et SLAviI~ovA 1964 u. a.). - - In der Tschechoslowakei ist sie an den Wasserl~iufen des Donau- und Theissgebietes in der planaren Stufe Sfid- m~ihrens und der Sfidslowakei verbreitet und erreicht hier ihre n6rdliche Verbreitungsgrenze im ganzen Staatsgebiet.

In die Subass. Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum geh6ren wahrscheinlich folgende, in der Fachli teratur frfiher genannte Einheiten: Senecio fluviatilis-Galega officinalis-Ass. (Go- CELA 10) Tx . 50 prov. und Cuscuto-Calystegietum sepium echinocystidetosum So6 64 nom. nudum. -- Die m6gliche Eingliederung der w~irmeliebenden Ass. Cuscuta gronovii-Brassica nigra VOLK 50 prov. in unsere Subassoziation kann auf Grund des vorliegenden Materials nicht entschieden werden (cf. OBERDORFER et al. 1967: 20).

Bemerkungen zu einigen frfiher in den Convolvulion sepium-Verband ein- gereihten Einheiten:

Die syntaxonomische Erfassung des Chaerophylletum bulbosi Tx. 37 bleibt (nach den Vege- tationsaufnahmen aus West- und Mittelb6hmen) weiter fraglich. Chaerophyllum bulbosum greift in die Convolvulion sepium-Gesellschaften sowie in die Galio-Alliarion-Initialgesellschaften fiber; das gegenw/irtige Verbrei tungsoptimum dieser Art liegt jedoch in den Ersatzgesell- schaften, die zu der Agropyrum repens-Aegopodium podagraria-Gesellschaftsgruppe (Tx. 67) geh6ren. Die Dauergesellsehaften mit Chaerophyllum bulbosum sind in B6hmen gewOhnlich aus folgenden Leitarten zusammengesetzt: Chaerophyllum bulbosum, Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Agropyrum repens.

Die Eingliederung des Aegopodio-Petasitetum hybridi Tx. 47 (wo gtiltig beschrieben?) einschliesslich des Personato-Petasitetum OBERD. 57 in den Verband Convolvulion sepium entspricht nicht der angeftihrten Charakteristik des Verbandes und zeigt sich als unhaltbar (cf. O~ER- DORFER et al. 1967).

Das Impatienti-Solidaginetum M o o r 58 einschliesslich aller verwandten und in diese Einheit geh6renden Neophytengesellschaften (Solidaginetum serotinae-canadensis, Helianthetum tuberosi, Helianthetum decapetali, Polygonetum cuspidati usw. -- s. OBERDORFER et al. 1967:21; KOPECK,2 1967 u. a.) kann fernerhin nieht in den Convolvulion sepium-Verband eingereiht bleiben (s. S. 252)

SYNTAXONOMISCHE PROBLEMATIK DER NAT~RLICHEN UND ANTHROPOGENEN SAUMGESELLSCIIAFTEN AEGOPODIUM--URTICA--PETASITES

Die nitrophilen Saumgesellschaften mit Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Petasites hybridus und Chaerophyllum-Arten reichen von dem oberen Teil der kollinen bis in die montane Stufe des ganzen Staatsgebietes. Nach dem Cha- rakter der Standorte, der Artenzusammensetzung, dem Ursprung und der Gesellschaftsentwicklung kann man sie in zwei Gruppen einteilen:

A. G e s e l l s c h a f t s g r u p p e der natfirlichen und naturnahen Uferstand- orte der durch wirtschaftliche T~itigkeit nur wenig ver~nderten Wasserl~iufe. Diese natfirlichen Gesellschaften sind auf den Uferw~illen und Auenr~inder im Niveau oder nicht hoch tiber dem Niveau der durchschnittlichen j~ihrlichen Hochwasserlinie entwickelt. Ihre Artenzusammensetzung wurde durch die wirtschaftliche T~itigkeit relativ schwach beeinflusst.

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KOPI ;CK~ ' : N.VI I~71(I,ICHE N I T R O P t t l l . E SAUMG1;S ILI.I,S(2I-IAI,'TEN 241

B. G e s e l l s c h a f t s g r u p p c der an th ropogenen S tandor te ruderal is ier ter Fluss- und Bachufer, in feuchten StrassengrS.ben, verschiedenen ha lb rudera len und rudera len Fl~ichen in Siedlungen, an ktinstlich geschaffenen Auen- waldr~indern usw. Es handel t sich um Ersatzgesellschaften, deren Ents tehung und weitere En twickhmg mit der wirtschaffl ichen T~ttigkeit eng ve rbunden sind.

Vom phytoz6nologischen S tandpunk t lassen sich beide G r u p p e n folgender- massen kurz charakter is ieren: Die Ar tenzusammense tzung der Best~inde der Gr uppe B ist von Best~inden der G r u p p e A um so abweichender , je ausgepr~igter der rudera le Charak te r des gegebenen Standortes ist. T r o t z d e m besitzen die Z6nosen beider G r u p p e n eine best immte Anzahl gemeinsamer Arten mit hoher Stetigkeit in allen Gesellschaften: Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Anthriscus silvestris, Heracleum sjthondylium, Poa trivialis, Dactylis glomerata, Lamium maculatum (lok. fehlt) u. a. - - Die ausschliesslich oder ganz t iberwiegend nur an die Gesellschal~tsgruppe A gebundenen Arten sind" Fili}endula ulmaria, Phalaris arundinacea, Aconitum variegatum, Valeriana sambuci-

Jblia, Orobanche flava, Agropyrum caninum u. a. (cf. TC.XEN 1967: 440--444) . Nur ftir Gesellschaftsgruppe B sind folgende Arten charakterist isch: Cheno- podium bonus-henricus, Lamium album, Melandrium album, Matricaria maritima, Potentilla anserina, Agropyrum repens (greift auch in die G r u p p e A schwach tiber) u. a. (of. T/dXEN 1967: 440--444, NEUHXUSLOVX-NOVOTNA, NEUHXUSI. et HEJN9 1969).

Nach der hohen Stetigkeit der Arten Aegopodium podagraria, Urtica dioica und Lamium maculatum (nur lokal) in den Z6nosen der G r u p p e A und B be- schrieb T~XEN (1967) den Ve rband Aegopodion podagrariae. In dieser Arbei t hahe ich j edoch die A u f t e i l u n g des Aegopodion podagrariae-Verbandes in zwci selbstS~ndige Vegetat ionseinhei ten ftir passender:

- Ve rband Petasition oJficinalis SILLINGER 33 em. KOPF.CK') 69, der die ~s nattirl ichen Saumgesellschaften mit Aegopodium podagraria, Petasites- und Chaero~to, llum-Arten auf den na t tMichen und na tu rnahen S tandor ten umfasst (Gruppe A);

- - Gesellschaftsgruppe an thropogener Standorte , die yon Ti2xEN als Ass. Agrobyo repentis-Aegopodietum podagrariae T x . 67 bezeichnet wird (Gruppe B).

Diese Zergl iederung des Aegopodion podagrariae-Verbandes, die T0XEN (1967) in seiner Arbei t selbst andeutete , begri inde ich im folgenden:

1. Die von T/dXEN (1967) vorgeschlagene z6notogische Abgrenzung des Aegopodion podagrariae-Verbandes scheint t'i21r das tschechoslowakische Gebiet allzubreit zu sein. Aegopodium podagraria greift mit hoher Stetigkeit in die Mehrzahl der iibrigen Vegetationseinheiten der Klasse tiber (s. weiter, vgl. Tab. 4). Larnium maculalum greift sowohl in den Verband Convolvulion s:'pium (schwach) als aueh in die Verb~inde Galio-Alliarion LOHM. et OBEaD. 67 in OBERDOaFER et al. 1967, Petasition ofJicinalis SILHNGE~ 33 em. KOPECK~ 69 und Rumicion alpini (Rt~B~L 33) KLIKA 44 fiber. In den tschechoslowakischen nattirlichen Pestwurz-Saumgesellschaften wfiehst diese Art mit II. bis IV. Stetigkeitsklasse. - Urtica dioica kann kaum ftir eine Kennart irgend- ciner Vegetationseinheit auf der Rangstufe eines Verbandes gehalten werden. -- Es scheint also. dass die z6nologische Abgrenzung des Aegopodion podagrariae-Verbandes allzubreit ist und sich mehr dem Range irgendeiner h6heren Einheit n/ihert (vgl. mit der Klasse Galio- Urticetea PASSARGE 67).

2. Die mathematisehe Analyse der floristischen Verwandtsehaft der Assoziationen, die von T~;'x~x in den Aegopodion poda~rariae-Verband eingereicht sind, zeigt folgende Beziehungen:


Die Verwandtschaft zwischen den Best~inden des Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae typicum Tx. 67 und Besfiinden des Personato-Petasitetum OBERD. 57 + Petasites hybridus-Ass. (Spalte 2 kontra Spalte 14 + 15 der Ass. -- Tabelle nach T/3XEN) ist nur durch 28,05 % aus- gedriickt (die Analyse der floristischen Verwandtschaft wurde nach ~E~KA 1966 dureh- geffihrt). Die Verwandtschaft des Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae typicum Tx. 67 und des Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 (Spalte 2 kontra Spalte 16 T0XENS Tabelle) sinkt schliesslich auf 23,32 %. -- So bedeutende z6nologische Unterschiede zwischen den Vegetationseinheiten im Rahmen eines Verbandes kann man schwer begrfinden; sie entsprechen den Unterschieden zwischen zwei Ordnungen, h6chstens zwischen zwei Verb/inden im Rahmen einer Klasse.

B e d e u t e n d e syngenet i sche , syn6kologische u n d desha lb a u c h s y n t a x o n o - mische U n t e r s c h i e d e zwi schen den na t f i r l i chen u n d den a n t h r o p o g e n e n n i t r oph i l en Saumgese l l scha f t en f f ihr ten den Verfasser zu d e m V o r s c h l a g e ine r n e u e n sys temat i schen G l i e d e r u n g der Klasse in zwei O r d n u n g s g r u p p e n : A. O r d n u n g s g r u p p e de r na t f i r l i chen u n d n a t u r n a h e n Saumgese l l s cha f t en mi t den O r d n u n g e n Convolvuletalia sepium T x . 50, (? - - Circaeo-Stachyetalia PASSARGE 67), Petasito-Chaerophylletalia MORARIU 67, u n d B. O r d n u n g s - g r u p p e de r r u d e r a l e n bis h a l b r u d e r a l e n n i t r oph i l en Ersa tzgese l l schaf ten a u f f e u c h t e n bis f r ischen B6den , die nu r eine O r d n u n g Lamio (albi) - - Cheno. podietalia (boni-henr#i) ord. n o v a en thMt (s. S 251).

Petasition officinalis SILLING-ER 33 em. KOPECK'~ hoc loco

Syn.: Ass.-Gruppe Agropyro caninae-Petasiteta hybridi Tx. 67, Chaerophyllo-Petasition hybridi KOPECK~ 68 nora. nudum. -- Dem Verbande entsprechen teilweise folgende, friiher beschriebene Einheiten: Petasition officinalis SmLXN~ER 33, Petasition officinalis vel albae (SILL. 33) KLIKA 55, Filipendulo-Petasition BR.-BL. 47 p. p. und Telekiion MORARIU 67.

Z6no log i sch sind die Gesel l schaf ten des Petasition officinalis-Verbandes d u r c h tb lgende A r t e n cha rak te r i s i e r t : 1. A r t e n mi t h 6 h e r e r Gese l l schaf t s t reue : Aconitum variegatum, Orobancheflava; - - 2. A r t e n mi t n iedr igere r Gesel lschafts- t r eue : Petasites hybridus, Petasites kablikianus, Agropyrum caninum, Telekia speciosa (nur C a r p a t i c u m or ienta le) ; - - 3. ~ b r i g e A r t e n mi t h o h e r Stet igkei t ( I V . bis V. Stet igkei tsklasse) : Chaero~hyllum hirsutum, Aegopodium podagraria, Heracleum sphondylium, Poa trivialis, Urtica dioica, r eg iona l Anthriscus silvestris, Dactylis glomerata, Lamium maculatum, SteUaria nemorum ssp. montana u n d Angelica silvestris.

Die n e u e A b g r e n z u n g ( E m e n d a t i o n ) des V e r b a n d e s begr f inde ich fol- g e n d e r m a s s e n :

1. Die urspriingliche Abgrenzung des Verbandes Petasition officinalis SILLINOER 33 bezog sich nur auf die Ass. Petasitetum officina!is-glabrati SILLINOER 33. Die sp~itere Emendation des Verbandes durch KLIKA (1955: 312) unter der Benennung Petasition officinalis vel albae, sowie auch seine Einreihung in die Ordnung Adenostyletalia BR.-BL. 31 scheint keine passende L6sung zu sein. Zum Unterschied yon den submontanen bis montanen Petasites hybridus- und Petasites kablikianus- Saumgesellschaften, die zu der Adenostyletalia-Ordnung keine n~ihere Beziehungen aufweisen, geh6ren die hochmontanen Saumgesellschaften mit Petasites albus und Ranunculus platanifolius ohne Zweifel dieser Ordnung an.

2. Der Verband Petasition officinalis SILLINGER 33 era. KOPECK~ 69 umfasst auch die ost- karpatischen nattirlichen bis naturnahen Saumgesellschaften mit Petasites hybridus und Telekia speciosa.

KOPECK'2: NA'fi2RLICHE NI'I'ROPHILt2 SAUMGESELLSCHAFrEN 243

Die Gesellschaften des Petasition officinalis-Verbandes sind auf den natiirlichen und naturnahen Standorten in den Uferzonen der Wasserl:iufe besonders in der submontanen Stufe und in dem unteren Teil der montanen Stufe verbreitet. In der kollinen Stufe schliessen sie mit kontinuierlichen ~berg/ingen an die Z6nosen des Convolvulion sepium an (s. Abb. 1 und 2). In der montanen Stufe, an ihrer oberen Verbreitungsgrenze, schliessen sic an die Hochstauden- z6nosen der Gebirgsfluren des Verbandes Adenostylion BR.-BL. 26 und an die Quellflurengesellschaften des Cardamino-Montion BR.-Bc. 26 an. An den Fluss- und Bachufern stehen sie gew6hnlich mit den Gesellschaften der Verb~tnde Salicion eleagni MOOR 58, Salicion triandrae MilLE. et G6RS 58 und des Unter- verbandes Alnion glutinoso-incanae OBERD. 53 im engen r~iumlichen Kontakt. Bei der unteren Grenze ihrer vertikalen Verbreitung greifen sie fast bis in das Gebiet der Auenw:ilder des Unterverbandes Ulmion OBERI). 53 fiber (z. B. Wilde Adler in Nordostb6hmen). - - In der Zonation, auf der niedriger gelegenen Uferstufe (unteres Ripal) schliessen sic oft an die Phalaridion arundinaceae KOPECK'2 61 era. 68 - - Gesellschaften an (in B6hmen und M~ihren das Petasito-Phalaridetum arundinaceae KOPECK'2 61, in den Karpaten auch das Calamagrostetum pseudophragmitis KoPEcK,~ 68). Auf den mehr oder weniger ruderalisierten Fluss- und Bachufern, in den Strassengr/iben und entlang der sekund:iren Auenwaldr~mder der submontanen bis montanen Stufe sind die Petasition officinalis-Gesellschaften durch die Z6nosen der Gesellschaftsgruppe Agropyrum repens-Aegopodium podagraria (Tx. 67) ersetzt (Agropyro repentis- Aegopodietum podagrariae Subass. v. Petasites hybridus Tx. 67, ChaerophTlletum aromatici NEUH. Z., R. et HEjN,2 1969, Chaoophylletum aurei OB~RI). 57 U. a.).

In B6hmen, M:ihren und in der Westslowakei wurden in den Petasition officinalis-Verband zwei vikarisierende Assoziationen, das Petasitetum t~bridi OBERD. 49 em. KOPECK~ hoc loco und das Petasitetum oJficinalis-glabrati SILL:NOER 33 eingereiht. Beide Assoziationen sind aufden durch wirtschaftliche T:itigkeit fast unberiihrten oder nur wenig gest6rten Standorten der Uferzonen der Wasserl:iufe vom oberen Teil der kollinen bis zur Mitte der montanen Stufe verbreitet; das deutliche Entwicklungsoptimum der zweiten Assoziation liegt jedoch im oberen Teil der submontanen und im unteren Teil der montanen Stufe des Karpatenbogens. - - Im Grenzgebirge der Ostslowakei ist noch eine dritte vikarisierende Assoziation des Verbandes, das ostkarpatische Petasito-Telekietum s~eciosae MORAR:U 67, vertreten.

In einzelnen Gebieten (besonders in Sfid- und Mittelb6hmen), wo Petasites hybridus nur lokal selten bis zerstreut vorkommt (Blanice und S~zava-Einzugs- gebiet), sind die Petasition oJficinalis-Gesellschaften in einer physiognomisch atypischen Variante mit Chaeroph.yllum hirsutum (ohne Petasites-Arten) vertreten. Nach der sehr 5.hnlichen Artenzusammensetzung und gleichen Gesellschats- 6kologie darf man diese Best/inde nur als Ass.-Variante betrachten (s. Tab. 2, Aufn. 11, 12, 16 und 17).

Eine ganz andere syntaxonomische Problematlk bieten die montanen bis hochmontanen Bach- und Quellflurgesellschaften mit ChaerophyUum hirsutum, die in den Bereich der Ver- b~inde Adenostylion BR.-BL. 26 und Cardamino-Montion BR.-BL. 26 geh6ren (Chaerophylletum cicutariae KRAJ:NA 33, Chaerophyllum hirsutum-Chrysosplenium alternifolium-Ass. HADA6 47 und andere verwandte Einheiten). Diese yon den Petasition officinalis-Gesellschaften floristlsch

244 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMI( 'A, 4, 1969

gut abgetrennbaren Z6nosen leben unter ganz abweichenden 6kologischen Bedingungen, die besonders mit den verschiedenen standorts-hydrologischen Eigenschaften zusammen- h~ingen. Die Petasition officinalis-Ufer6kotope liegen unter dem Einfluss der relativ starken Wasserstandsschwankung im Fluss- oder Bachbette; die Wasserstandsschwankung auf den stetig feuchten bis nassen Standorten der Adenostylion- und Cardamino-3lontion-Gesell- schaften ist gering und 6kologisch unbedeutend. Besonders die yon Hochwfissern relativ hoch aufgeschiitteten kiesigen und kiessandigen Uferwiille, die das typisches Edatop der Petasites kablikianus-Best~inde bilden, sind ftir die Adenostylion- und Cardamino-Montion-Gesellschaften 6kologisch ganz ungeeignet. Daher sind die hochmontanen Bachsuam- und O~ellflurge- sellschaften mit Adenostyles alliaria, Petasites albus, ChaerophyUum hirsutum, Alulg~dium alpinum usw. yon den Petasites hybridus- Petasites kablikianus- Chaerophyllum hirsutum-Gesellschaften des Petasition offwinalis-Verbandes sowohl 6kologisch als auch floristisch deutlich abweichend und geh6ren verschiedenen h6heren Vegetationseinheiten an. -- Einen anderen Standpunkt nimmt HADA~, (1962) ein.

P e t a s i t e t u m hybrid i OBERD. 49 em. KOPECK') hoc loco

Syn.: Der Ass. entsprechen teilweise folgende, in der FachliteratJr genannte Einheiten: Aegopodio-Petasitetum hybridi Tx. 47 (wo gtiltig beschrieben?), Petasitetum hybridi OBERD. 49, Personato-Petasitetum OBERD. 57, Geranio-Petasitetum OBERD. 57, Phalarido-Petasitetum hybridi Tx. 67 nom. nudum, Chaerophyllo-Petasitetum hybridi GA.US apud HI<;I 29 nom. nud.

D ie n e u e A b r e n z u n g d e r A s s o z i a t i o n b e g r f i n d e ich f o l g e n d e r m a s s e n :

1. Unsere Assoziation ist im Vergleich mit dem Pqasitetum @bridi OBF~RD. 49 deutlich breiter gefasst (cf. OBERDORFER 1957).

2. In der Literatur (z. B. OBEI~OORFER 1957, OBERDORF~R et al. 1967:21 usw.) wird ftir die Gesellschaft mit Aegopodium podagraria und Petasites hybridus die Benennung Aegopodio- Petasitetum hybridi Tx. 47 bentizt. Eine originale Diagnose dieser Einheit ist rnir bisher un- bekannt.

3. Das Personato-Petasitetum OBERD. 57 stellt eine regionale submontan-montane Ausbildungs- form (mit Carduuspersonata) der Ass. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK') 69 dar.

4. Die von T0XEN (1967: 439) vorgeschlagene, syntaxonomisch und nomenklatorisch problematische Benennung Phalarido-Petasitetum hybridi bezog sich teilweise auf abweichende Gesellschaften (Achtung auf die Zonation der Ufergesellschaften!) und k6nnte leicht mit der Benennung der Ass. Petasito-Phalaridetum arundinaceae KOPECK'~ 61 verwechsclt werden. Diese Assoziation ist durch ihre fibergreifende Kennart Rumex aquaticus, sowie auch durch die Arten der Ordnung Nasturtio-Glycerietalia PIC.N. 53 em. KOPECK? 65 und der Klasse Phragmitetea Tx. et PRSG. 42 charakterisiert. Petasites hybridus wird ffir diese Phragmitetea- Gesellschaft als Ass.-Trennart genannt. -- Beide Assoziationen, d. h. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK~ 69 und Petasito-Phalaridetum arundinaceae KOPF.CK~" 61 sind 6kologisch v611ig vesrchieden (nfiheres bei KOPECK'2 1968).

D i e b e s c h r i e b e n e A s s o z i a t i o n Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK'2 69 ist in d e n Hf ige l l~ indern u n d M i t t e l g e b i r g e n d e r w e s t l i c h e n u n d m i t t l e r e n T e i l e M i t t e l e u r o p a s , w a h r s c h e i n l i c h e insch l iess l i ch des A l p e n - V o r l a n d e s , v e r b r e i t e t (in d e r T s c h e c h o s l o w a k e i h a u p t s f i c h l i c h in d e n b 6 h m i s c h e n G r e n z - g e b i r g e n , i m B r d y - W a l d , a u f d e r B 6 h m i s c h - M f i h r i s c h e n H 6 h e , i m m i t t e l - mS.hr i schen H f i g e l l a n d , in d e n n o r d m ~ i h r i s c h e n G e b i r g s m a s s i v e n ; w e i t e r g e g e n O s t e n d r i n g t sie in s f idwes t - u n d m i t t e l s l o w a k i s c h e n K a r p a t e n - V o r - g e b i r g e e in . ) . Die z 6 n o l o g i s c h e C h a r a k t e r i s t i k d e r A s s o z i a t i o n ist in d e n T a b . 2. u n d 3. ange f t i h r t .

Das Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK') 69 k o m m t in d e r T s c h e c h o - s l o w a k e i in zwei S u b a s s o z i a t i o n e n v o r :

KOPECK'2: NATI~RLIL:HI; NITROPHILE SAUMGESELLSCttAFTEN 245

Petasitelum hybridi typicum subass, nova

Die typische Subassoziation ist ausschliesslich in der submontanen und kollinen Stufe verbreitet. In der Tschechoslowakei kann man zwei geographischen Rassen unters.h~iden:

] r crenze

Rxor/ z~ho~; feso . . Cuscuto euro_~aea . \ ] Cucubalus baeci/er

"W, ~176 ' 1 A', i ' ~ ~rt~176 t ss~

~~I]]] B mmmmm c

' " - - , . . mmm t i~ i t i c e

300 lq Po~te/n

I ~Kostelec

,m ,~o "2 Ioo 9oo ~ 7g 8Oo SOo ~Oo 3o~

Ooronicum auslriacum Ra.nuncu!u.s plata2~/?!/us . . . . . Aeo.nitum. .v_ar~a!u.~. . . . . . . Petas/tes hybHdus

- - ,

AE{rflp.ys c onin..um_ . Sl'e/laria nemorum ~ e ~ * e e e

O.flaeroflhy/lum hirsutum Valeriano sambuci/ofia

. ~ o , o

Chaero~hyllum oromoticum Galium eporine Aeqo~odium podaErario

. . . . ~ m O m m

�9 �9 m

0 0 0

~ �9 . . . . . . �9 0 0

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Regul

Abb. I. Verbreitungslinien einiger Saumpflanzen und nattirlichen Saumgesellschaften am L/ingsprofil des Orlice-Flusses in Nordstb6hmen (1968). -- A: Petasitetum hybridi doronicetosum,

B: Petasitetum hybridi typicum, C: Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum.

246 I"OLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, ~., 1969

1. D ie s u d e t i s c h - k a r p a t i s c h e g e o g r a p h i s c h e R a s s e mit Chaero- #hyllum aromaticum (s. Tab. 2 und 3) ist in Nordb6hmen, Ostb6hmen, Mittel- b6hmen, Mittelm~ihren und Nordm~ihren optimal entwickelt. Ihre westliche Grenze ist ungef~ihr mit dem Moldautal und Elbetal (zwischen M61nik und .D~fn) identisch. - - In den Best~inden dieser geographischen Rasse liegt unzweifelhaft das ursprtingliche Verbreitungszentrum von Chaerophyllum aromatifum in B6hmen und M~ihren. Von da breitete sich diese Art (~ihnlicb wie Petasites hybridus) im Gebiet ihres ursprfinglichen Verbreitungsareals auf die halbruderalen und ruderalen Standorte in die Besffmde aus, die von T0XEN (1967) als Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae Subass. mit Chaero- phyllum aromaticum und Subass. mit Petasites hybridus bezeichnet wurden (sekun- dare WaldrAnder, ruderalisierte Bachufer, Strassengr~iben usw.) und erreicht hier ihr gegenw~irtiges z6nologisches Verbreitungsoptimum. Zum Unter- schied von den natfirlichen Petasition officinalis-Gesellschaften geh6ren diese Ersatzgesellschaften der Ordnung Lamio (albi) - - Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova an (s. S. 251).

2. D i e h e r z y n i s c h e g e o g r a p h i s c h e R a s s e (ohne Chaerophyllum aromati- cure) ist in West- und Siidb6hmen vertreten (s. Tab. 2). In diesen Z6nosen kommt lokal Chaerophyllum aureum zerstreut vor. Aus den natfirlichen Uferbe- st~nden breitete sich Ch. aureum sekund~ir auf die ruderalen und halbruderalen Standorte in die von T0XEN (1967) als Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae Subass. mit Chaerophyllum aureum (das Chaerophylletum aurei OBERD. 57) beschriebene Gesellschaft aus. In dieser Ersatzgesellschaft, die opttmal fast ausschliesslich auf rein anthropogenen Standorten entwickelt ist, findet Chaerophyllum aureum sein heutiges z6nologisches Verbreitungsoptimum. So wie im Falle der Chaerophyllum aromaticum-Ersatzgesellschaften sind die Ruderal- best~nde mit Chaerophyllum aureum von den natiirlichen Pestwurz-Saumge- sellschaften floristisch v611ig verschieden u n d werden gegeniiber dem Petasition officinalis-Verbande und der Petasito-ChaerophyUetalia-Ordnung MORARItr 67 dureh zahlreiche K e n n - u n d Trennar ten der Ordnung Lamio ( a l b i ) - Cheno- podietalia (boni-henrici) ordo nova (s. S. 251) abgetrennt.

Petasitetum hybridi doronicetosum austriaci subass, nova

Gegenfiber der typischen Subassoziation ist sie durch mehrere Differential- arten abgetrennt (Doronicum austriacum, Myosotis nemorosa BEss., Ranunculus platanifolius, lokal Viola biflora u. a.). Sie ist am oberen Teil der submontanen und im unteren Tell der montanen Stufe verbreitet. Nur in Stidb6hmen steigt sie lokal bis in die untere H~lfte der submontanen Stufe herab (s. Tab. 2, Aufn. 29, Otava-Fluss bei Rej~tejn). Welter gegen Osten verschiebt sich die untere Verbreitungsgrenze der Subassoziation immer h6her in den oberen Teil der submontanen Stufe hinauf. In den Karpaten schliesslich sind die Bestfmde einer analogen Vegetationseinheit, des Petasitetum officinalis-glabrati doronicetosum (s. S. 247), streng an die montane Stufe gebunden. - - Die Subassoziation stellt ein Verbindungsglied zwischen den Petasito-Chaero- phylletalia MORA•IV 67 - - und Adenostyletalia G. BR.-BL. 31 - - Gesellschaften d a r .

KOPECK'k': NATI)RLICHE NITROPttILE SAUMGESELLSCHAFTEN 247

Petas i t e tum off icinal is-glabratl SILLINGER 33

Syn.: Geranio phaei-Petasitetum Tx. 67 Petasitetum kablikiani (PAwLOWSKI 56) KORNAg J . et A. 67, p. p.

Die ursprt ingliche Bennennung der Assoziation nach SILLINOEP, (1933) verwende ich aus folgenden Gr i inden:

1. Die erste gtiltige Beschreibung der Assoziation nach SmLINaER (1933:131 his 135) erfasst unsere Einheit in ganzer Breite. Die Aufn. 1 der Ass.-Tabelle nach SILLING~R (1933: 134) geh6rt offensichtlich zu unserer Subass. Pelasitetum officinalis-glabrati chaerophylletosum aromatici subass, nova (s. S. 247), die Aufnahmen 2, 3, 4 und 5 zur Subass. Petasitetum officinalis-glabrati doronicelosum austriaci subass, nova (mit Subass.-Differentialarten Myosotis nemorosa BEss., Viola biflora und Doronicum austriacum).

2. Die von T/JXEN (1967: 445) vorgeschlagene (iiberfliissige) neue Benennung Geranio phaei-Petasitetum (statt Petasitetum officinaIis-glabrati SmLINGER 33) stimmt nicht mit der z6no- logischen Abgrenzung der Assoziation iiberein. Geranium phaeum greift auch in die ostsu- detisch-karpatische geographische Rasse der abweichenden Ass. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK'~ 69 tiber (s. Tab. 2).

3. Das Petasitetum kablikiani (PAw~.owsKI 56) KORNAg J. et A. 67 geh6rt offensichtlich in das Petasitetum officinalis-glabrati und ist mit der Subass. Petasitetum officinalis-glabrati doronicetosum identisch.

Die karpat ische Assoziation Petasitetum officinalis-glabrati SrLHNGE~ 33 ist gegentiber der herzynischen Assoziation Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK,2 69 du rch regionale K e n n a r t e n Petasites kablikianus ( = Petasites glabratus) und Orobancheflava genfigend abgetrennt . Das Z e n t r u m ihrer Ver- bre i tung in der Tschechoslowakei liegt in den Karpa ten . Wei te r gegen Westen dr ingt sie in ve r a rmten Best~inden fiber das Gesenke bis in den 6stlichen Teil des Riesengebirges ein. - - Die z6nologische Charakteris t ik der Assoziation ist in der Tab . 3 angeftihrt . M a n kann zwei Subassoziat ionen ab t r ennen :

Petasitetum officinalis-glabrati chaerophylletosum aromatici subass, nova

Diese Subassoziat ion begleitet die karpat i schen Wasserl~iufe in der sub- m o n t a n e n Stufe. Die Subass . -Trennar t (Chaerophyllum aromaticum), die ur- sprfinglich an diese natfir l ichen Best~inde gebunden war, brei tete sich sekund~ir au f ha lb rudera le und rudera le Fl~ichen aus und bi ldet hier z6nolo- gisch abweichende Ersatzgesellschaften, die schon dem Bereich der O r d n u n g Lamio ( a l b i ) - Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova (s. S. 251) angeh6ren.

Petasitetum officinalis-glabrati doronicetosum austriaci subass, nova

Syn.: Petasitetum kablikiani (PAwLOWSKI 56) KORNAg J . et A. 67

ZU dieser Subassoziat ion geh6ren die natfir l ichen Saumgesellschaften mit Petasites kablikianus (lokal auch Petasites hybridus) in den Gebirgst~ilern der m on ta ne n Karpa ten-Stufe . Neben der T r e n n a r t Doronicum austriacum erffillen die Funkt ion der lokalen Subass . -Trennar ten einige weitere m o n tan e und subalpine Pflanzen, wie Myosotis nemorosa BESS., Senecio subalpinus, Ranunculus plataniJolius, Viola biflora u. a. (s. Tab . 3). Die Subassoziation kann man ffir ein

248 I"OI,1A GEOBO'IANI(::~. ET P H Y T O T A X O N O M I C A 4, 1965~

Verbindungsglied zwischen den Klassen Galio-Urticetea PASSARG~: 67 em. KOPECK'2 69 und Betulo-Adenostyletea BR.-BL. et Tx. 43 halten. An ihrer oberen Verbreitungsgrenze schliesst sie gew6hnlich an die nattirliche bachbe- gleitende Saumgesellschaft mit Ranunculus platanifolius und Petasites albus (Betulo-Adenostyletea) an - - s. Abb. 2.

EINGLIEDERUNG DER BESCHRIEBENEN SAUMGESELLSCHAFTEN IN DAS GEGENW)kRTIGE PHYTOZGNOLOGISCHE SYSTEM

Die Eingliederung der Verb~inde Convolvulion se~ium Tx. ex OBERD. 49 und Petasition offcinalis SILLINOER 33 em. KOPECK'~ 69 in das phytoz6nologische System verlangt bestimmte fimderungen in der gesamten Erfassung der fibergeordneten Vegetationseinheiten, sowie auch Anderungen in der syntaxo- nomischen Abgrenzung der K l a s s e . - Die Aufteilung der Klasse Artemisietea vulgaris LollS. PI~sG. et Tx. 50 (im Sinne der ursprtinglichen Beschreibung) ist unvermeidlich. Diese Klasse umfasst syntaxonomisch, syngenetisch und syn6kologisch sehr unterschiedliche Einheitengruppen. Man kann deshalb die nachfolgende Aufieilung der Klasse Artemisietea vulgaris vorschlagen:

1. E i n h e i t e n g r u p p e der +_'z w~irmeliebenden Ruderalgesellschaften auf t r o c k e n e n , voll besonnten Ruderalstandorten. Die Grundlage dieser Ein- heitengruppe bilden die Verbiinde Onopordion acanthii BR.-BL. 26, Dauco- Melilotion G6RS 66 sowie einige Ausbildungsformen des ,, Tanaceto-Artemisietum- Gesellschaftskomplexes" auf sehr trockenen B6den, die unter der Ordnung Onopordetalia BR.-BL. et Tx. 43 em. G6rs 66 und Ordnug Sisymbrietalia J. Tx. 61 em. G6RS 66 in die Klasse Chenopodietea BR.-BL. 51 em. LOllS., J. et R. Tx. 61 [resp. in die Klasse Sisymbrio-Onopordetea (BR.-BL. 64) G6RS 66] neu eingereiht wurden (s. G6RS 1966, OBERDORFER et al. 1967: 16--19, vgl. MARKOVId-GosPODARI6 1965 u. a.).

2. E i n h e i t e n g r u p p e der nitrophilen natiirlichen und ruderalen Ge- sellschaften auf f e u c h t e n bis f r i s c h e n B6den , vorwiegend im Halb- schatten oder im vollen Licht liegenden Standorten. Diese ist zweifellos mit der neu abgegrenzten Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECK'~ hoc loco identisch. Der weiter vorgeschlagenen systematischen Gliederung nach erh~tlt diese Klasse vier Ordnungen: Convolvuletalia seitium Tx. 50, [(?) Circaeo- Stachyetalia PASSAR~E 67], Petasito-Chaerophylletalia MORARIU 67, und Lamio (albi) - - Chen@odietalia (boni-henrici) ordo nova (s. S. 251). In den ersten drei Ordnungen sind die nattirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesell- schaften eingereiht. Die Ordnung Lamio (albi) - - Chenopodietalia (boni-henrici) umfasst die ruderalen und halbruderalen nitrophilen Ersatzgesellschaften, die man im breitesten Sinne als antropisch bedingte Derivate der natiirlichen Saumgesellschaften betrachten kann.

Die Klasse Galio-Urticetea PASSARCE 67 era. KOPECK-~ 69 wird durch mehrere fibergreifende Kennarten charakterisiert (Aegopodium podagraria, Alliaria qfficinalis, Galium aparine, Geum urbanum, Lamium maculatum, Glechoma hederacea, Fagopyrum dumetorum, Melandrium diurnum u. a.). Ihre genaue Abgrenzung

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K O P E C K ' ; ' : N A 3 - 1 ~ r l I . I , I C I I I " N I T R O P H I I , I " SAUXfGESI;1,LSCHAFTEN 249

gegentiber den nahestehenden Vegetationseinheiten (besonders Chenofiodietea BR.-BL. 51 era.

LOH~., J. et R. Tx. 61 in der planaren und kollinen Stufe, und Betulo-Adenostyletea BR.-BL. et Tx. 43 in der montanen Stufe), die durch mehrere Klassentrennarten erg/inzt wurde (s. S. 250), zeigt sich eindeutig und gentigend. Fast alle Klassentrennarten (Anthriscus silvestris, Geranium robertianum, Ru- bus caesius, Humulus lupulus u. a.) haben ein Haupt- oder Nebenver- breitungsoptimum in den nattirlichen und anthropogenen nitrophilen Saumgesellscbaften. - - Urtica dioica hahe ich nur ffir eine stark tibergreifende, jedoch 6kologisch und daher auch syntaxonomisch wichtige Art mit hoher Stetigkeit in allen Gesell- schaften der Klasse. Sic greift besonders in die Gesellschaften der Verbiinde Adenost_)lion BR.-BL. 26 und Alno-Padion KNAPP 42 fiber.

Die syntaxonomische Abtren- nung der Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECK~ 69 gegenfiber der Klasse Betulo-Ade- nostyletea BR.-BL. et Tx. 43 in der montanen Stufe zeigt sich besonders ffir die Stabilisierung der

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Abb. 2. Vertikale Verbreitung der natfirlichen nitrophilen Saumgesellschaften im Orava- und Studen~-Einzugsgebiete (nordwestslowakischen Karpaten). -- A: Cusculo-Convolvuletum sepium typicum, B: Petasitetum hybridi typicum (die sudetisch- -karpatische geogr. Rasse), C: Petasitetum qfficinalis- -glabrati chaerophylletosum aromatici, D: Petasitetum officinalis-glabrati doronicetosum, E: Ranunculus plata- nifoIius-Petasites albus-Gesellschaft ( Adenostyletalia).

systematischen Einreihung der Verb~inde Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKS" 69 und Rumicion alpini (R/]TBEL 33) KLIKA 44 wichtig (cf. HADAd 1962 und HOLUB, I-[EJNS~, MORAVEC et NEUHXUSL 1967). Die Ufer6kotope der Petasition oJ~cinalis-Gesell- schaften bieten gfinstige Bedingungen ffir das Eindringen einiger montanen und subalpinen Arten flussabwfirts bis in die sublnontane Stufe (Carduus personata, Ranunculus platanifolius, Stellaria nemorum ssp. montana u. a.). Manche dieser Pflanzen sind in der unten angeffihrten systematischen ~bersicht als Trennarten der Petasito-Chaer@hylletalia-Gesellschaften gegentiber den ande- ten Einheiten der Klasse eingestuft.

Eine montane bis hochmontane Parallele der in der planaren bis submontanen Stufe entwickelten Ersatzgesellschaften der Ordnung Lamio (albi) - Chen@odietalia (boni-henrici) ordo nova bildet ein bestimmter, bisher nicht


eindeutig abgegrenzter Teil der schon frfiher beschriebenen Verb/inde Rumicion alpini (Rt~BEL 33) KLIKA 44 u n d Cardueto-Urticion dioicae HADA6 62. Beide erw/ihnten Einheiten wurden ursprtinglich zur O r d n u n g Onopordetalia acanthii BR.-BL. et Tx . 43 gerechnet ; nach der gegenw/irtigen Fassung dieser Einheit (vgl. z. B. G6Rs 1966) wird eine solche L6sung ausgeschlossen. Die Ver- bandsrangstufe beider Verb/ inde bleibt problematisch: Vorl/iufig scheint es richtiger die beiden Einhei ten in einen einzigen Verband Rumicion alpini zu vereinigen und unter der Einhei tengruppe B der ruderalen Gesellschaften in die Klasse Galio-Urticetea PASSAROE 67 em. KOPECK'~ 69 einzureihen. Eine neue kritische Bearbeitung der montanen bis hochmontanen ni trophilen Staudengesellschaften erweist sich deshalb als wfinschenswert.

Die vorgeschlagene Eingl iederung der Verb/inde Convolvulion sepium Tx. ex OBWRD. 49 und Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECK~ r 69 in die Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECKS" 69, sowie auch die systematischen Beziehungen dieser Verb~inde zu den anthropogenen nitrophilen Saumge- sellschaften, wird in nachfolgender ~bers icht dargestellt :

K L A S S E G A L I O - U R T I C E T E A PASSARGE 67 em. KOPECKq hoc loco

Natiirl iche und an thropogene nitrophile Gesellschaften auf f r i s c h e n bis f e u c h t e n B 6 d e n .

Klassenkennar ten (in Klammern die beil/iufige Gesellschaftstreue) : Aegopodium podagraria (3 bis 4), Alliaria officinalis (4 bis 5), Calystegia pulchra (regional, 5), Fagopyrum dumetorum (4 bis 5), Galium aparine (3 bis 4), Galium cruciata (3 bis 4), Geum urbanum (4), Geranium phaeum (Carpaticum, 4), Glechoma hederacea (3 his 4), Lamium macuIatum (3 bis 4), 2~Ielandrium diurnum (3 bis 4) und Carduus crispus (4 bis 5). K las sen t renna r t en (gegentiber den Klassen Chenopodietea BR.-BL. 51 em. LOHM., J. et R. Tx. 61 und Betulo-Adenostyletea BR.-BL. et Tx. 43) : Anthriscus silvestris, Geranium robertianum, Humulus lupulus, Rubus caesius, Galeopsis tetrahit (nut in der montanen Stufe) u. a. K lassen t rennar t en (gegentiber den Kontaktgesellschaften des Auenwaldes): Artemisia vulgaris, Rumex obtusifolius, Poa trivialis u. a.

Stark iibergreifende Klassenkons tan ten : Urtica dioica (i~bergr. K1.-Art), Poa trivialis.

A. N a t f i r l i c h e u n d n a t u r n a h e n i t r o p h i l e S a u m g e s e l l s c h a f t e n

T renna r t en (schwache) gegeniiber der Einheitengruppe Bder ruderalen bis halbruderalen nitrophilen Gesellschaften: Filipendula ulmaria, Phalaris arundinacea, (Circaea lutetiana).

I. O R D N U N G C O N V O L V U L E T A L I A S E P I U M Tx . 50

1. Verband C o n v o l v u l i o n s e p i u m Tx. ex OBERD. 49

Ordnungs- und Verbandskennar ten : Calystegia sepium (opt.), Cuscuta europaea (opt.), Cuscuta lupulif ormis, Cucubalus baccif er, Senecio fluviatilis, ( Galega officinalis ? ) .

O r d n u n g s t r e n n a r t e n (gegentiber den tibrigen Ordnungen der Klasse): lI4alachium aquaticum, Solanum dulcamara.

Ass.-Kennarten: AsperuIa rivalis, Angelica archangelica ssp. litoralis u. a.

KOPECK5?: NATI)RLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 251

[II . (?) O R D N U N G C I R C A E O - S T A C H Y E T A L I A PASSARGE 67]

Ordnungs l e i t a r t en : Circaea lutetiana, Stachys silvatica u. a. -- Die Ordnung wird in die Klasse nach den Literaturangaben (PASSARGE 1967) und einzelnen Mskr.-Aufnahmen der Frau Dr. NEUHs163 provisorisch eingegliedert. Die s'/ntaxonomische Ab- grenzung und die z6nologische Rangstufe der in diese (?) Ordnung geh6renden Einheiten sind in der Tschechoslowakei sehr wenig bekannt.

I I I. O R D N U N G P E T A S I T O - C H A E R O P H Y L L E T A L I A MORARIU 67

1. V e r b a n d P e t a s i t i o n o f f i c i n a l i s SILLINOER 33 em. KOPECK'~ hoc loco

Ordnungs- und V e r b a n d s k e n n a r t e n : Aconitum variegatum, Agropyrum caninum (opt.), Petasites hybridus (opt.). O r d n u n g s t r e n n a r t e n (gegentiber den fibrigen Ordnungen der Klasse): Primula elatior, Salvia glutinosa, Valeriana sambucifolia -- nur gegentiber der Ord. Convolvuletalia sepium (mit Ausnahme von Nord-u. Nordosteuropa): ChaerophylIum hirsutum, Carduus personata, Stellaria nemorum ssp. montana. (Die lezt genannten drei Arten greifen auch in die Gesellschaftsgruppe B t~ber.) Ass.-Kennarten: Petasites kablikianus (opt.), Orobanche flava, Telekia speciosa (opt.) u. a.

B. R u d e r a l e b i s h a l b r u d e r a l e n i t r o p h i l e E r s a t z g e s e l l s c h a f t e n

Gerneinsame T r e n n a r t e n gegentiber der Einheitengruppe A der natiirlichen Saumgesell- schaften sind mit den Ordnungskenn- und Ordnungstrennarten identisch.

IV. O R D N U N G L A M I O ( A L B I ) - C H E N O P O D I E T A L I A ( B O N I - H E N R I C I ) ordo nova

O r d n u n g s k e n n a r t e n : Armoracia lapathifolia (iibergr.), Bryonia alba, Chelidonium majus (opt.), Chenopocliurn bonus-henricus, Lamium album (opt.), Myrrhis odorata (nur Sudeten), regional Hesperis matronalis (in West-u. Norb/Shmen h~tufig) und Imperatoria ostruthium (Sudeten). O r d n u n g s t r e n n a r t e n (gegeniiber den iibrigen Ordnungen der Klasse): Agropyrum. repens (tibergr.), Arrhenatherum elatius, Matricaria maritima, Melandrium album, Plantago major, Poa annua, Potentilla anserina, Rumex acetosa, Taraxacum officinale u. a. In der Ordnung kann man folgende hShere Einheiten zusammenfassen: 1. Verband Galio-Alliarion Lonu. et OBERD. 67 in OBERDORFER et al. 1967. 2. Gesellschaftsgruppe Agropyrum repens-Aegop)dium podagraria (Tx. 67) vorHiufig zusamrnen

mit iibrigen mesophilen Gesellschaften des Verbandes Arction Tx. 37. 3. Gese|lschaftsgruppe Solidago-Helianthus. 4. Verband Rumicion alpini (ROBEn 33) KL~K,~ 43 einsehliesslich des Cardueto-Urticion dioicae

HADA~ 62.

W i c h t i g e B e m e r k u n g e n : Die urspri ingliche Abgrenzung der O r d n u n g Artemisietalia (vulgar#) L o I ~ . apud T x . 47 entspricht anni ihernst der O r d n u n g Onopordetalia acanthii BR.-BL. et T x . 43. Die Benennungen beider Einhei ten werden off als S y n o n y m a angesehen (T/0XEN 1950: 157, OBERDORFER 1957: 67, HOLUB, HEJN% MORAVEC et NEUH)i, USL 1967 :65 USW.). Die A n w en d u n g der O r d n u n g Artemisietalia (vulgaris) LOH~t. apud T x . 47 nach OBERDORF~.I( et al. (1967: 22) kann deshalb nicht ganz Einwandfre i bleiben. Fiir die geeignetste LSsung hielt ich die genaue Abgrenzung der neuen O r d n u n g Lamio (albi)-Che- nopodietalia (boni-henrici) ordo nova hoc loco, die mit der O r d n u n g Artemisietalia

252 FOI.1A GI ;OBOI 'ANI( :A ET PttYTOTAXONOMICA, 4, 1969

(vulgaris) Lolls. apud Tx. 47 keinersfalls vergleichbar ist. An diesem Fall l~isst sich der dringliche Bedarf an einheitlichen, international anerkannten Regeln der phytoz6nologischen Nomenklatur demonstrieren.

Die syntaxonomische Rangstufe der Agropyrum repens-Aegopodium podagraria- Ges.ellschaftsgruppe bleibt fraglich und erfordert noch weiteres Studium. Schon frtiher wurden folgende M6glichkeiten vorgeschlagen:

1. Eingliederung dieser Gesellschaftsgruppe in den Verband Alliariot~ petiolatae (OB~RD. 57) HEJN'# 67 in Hor.uB, HEjN'#, MORAVEC et NEUHXUsl. 1967: 66.

2. Zusammenfassung der Initialgesellschaften Alliario-Chaerophylletum temuli (KREI-I 35) LOHU. 49, Torilidetum japonicae LOHM. 67 in OBERDORFER et al. 1967:22 usw. im Verbande Galio-Alliarion LOHM. et OBERD. 67 in OBER- DORFF~R et al. 1967:21 im Sinne der Emendation nach T0xEN (1967: 432) und genauere Abgrenzung der Agropyrum repens-Aegopodium podagraria-Gesell- schaften in einem selbst~indigen Verbande. Diese M6gliehkeit scheint mir j edoch problematisch zu sein.

Die Gesellschaftsgruppe (Ass.-Grp. ?) Solidago-Helianthus umfasst Neophyten- z6nosen, die syngenetisch und deshalb auch z6nologiseh mit verschiedenen Verb~inden und Ordnungen der Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECK? 69 verbunden sind. Ihre weitere Eiragliederung in dem Convolvulion sepium-Verbande scheint unhaltbar zu sein. In der Solidago-Helianthus-Gesell- schaftsgruppe kann man solche geschlossenen Neophytenbest~inde zusammenfassen, in denen die Verdrfingung der einheimischen Arten (im Sinne nach StmoPe 1962) fast beendet ist. Phytoz6nologisch ist die Gesellsehaftsgruppe durch folgende Arten charakterisiert: Solidago gigantea, Solidago canadensis, Helianthus tuberosus s. 1., Rudbeckia laciniata, Pleuropterus cuspidatus, mehrere Aster-Arten usw. ~ Zu der Solidago-Helianthus-Gesellschaftsgruppe geh6rt die breit gefasste Ass. Impatienti-Solidaginetum M o o r 58; eine weitere Aufteilung dieser Einheit scheint heute schon gegeben zu sein (Polygonetum cuspidati OB~RD. 67, Helianthetum decapetali MORARI~r 67 nsw,).

I. O K A L I T A T E N 1)ER V E G E T A T I O N S A U F N A H M E N

Tab. 1. Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 em. KOPECK'/" 69

I. Nordostb6hmen: Orlice-Unterlaufca. 0,2 km oberhalb Svin~try, rechtes Ufer, 16. VI. 1964. 2. Nordostb6hmen: Orlice-Unterlaufca. 0,3 km oberhalb Nepasice, linkes Ufer, 17. VI. 1964. 3. Nordostb6hmen: Orlice-Unterlauf, oberhalb der Brticke bei Blegno, linkes Ufer, 17. VI.

1964. 4. Nordostb6hmen: Orlice-Unterlauf ca. 1,5 krn unterhalb T~ebechovice pod Orebem,

rechtes Ufer, 18. VIII. 1964. 5. NordostbOhmen: Orlice-Unterlauf bei Petrovi~ky, rechtes Ufer, 4. VII. 1967. 6. Mittelb6hmen: Labe-(Elbe-)Mittellauf oberhalb Podfibrady, linkes Ufer unterhalb

Kluk, 19. VIII 1964. 7. Mittelb6hmen: Labe-(Elbe-)Mittellaufunterhalb Roudnice, linkes Ufer im Auenwald

bei Z~ilu~i, 30. VI. 1968. 8. Mittelb6hmen: Berounka-Unterlauf ca. 3 km unterhalb Beroun, linkes Ufer, 16. VI. 1968. 9. Mittelb6hmen: Berounka-Unterlauf ca. 2 km oberhalb Srbsko, linkes Ufer, 16. VI. 1968.

10. S/idb6hmen: Lu~nice-Unterlauf ca. 0,5 his 0,9 km unterhalb Dobronice, linkes Ufer, 11. VI. 1963.

KOPECK{': NATI~TRLICHE NITROPHILE SAUNIGESEL1,SCHAFTEN 253

l l . S i idb6hmen: Blan ice-Unter lauf ca. 0,6 km un te rha lb Strunkovice, linkes Ufer, 14. V I I I . 1963.

12. S t tdb6hmen: Mal~e -Unte r l au fobe rha lb ~ . Budfijovice, W a l d r a n d bei Roudn6, 4. VI . 1964. 13. Mi t te lm/ ihren : Svra tka-Mi t te l lauf bei Brticke in B~ezina, linkes Ufer, 3. IX. 1964. 14. MittelmS.hren: Svra tka -Unte r l au f ca. 1 bis 1,5 km oberha lb Modfice , rechtes Ufer,

2. IX. 1964. 15. Mit te lmfihren: Sv i t ava -Unte r l au f un t e rha lb der Brticke bei Biloviee u Brna, rechtes

Ufer, 2. IX. 1964. 16. Mi t te lm/ ihren: Be6va-Unter laut ; toter A r m bei Prosetnice, 25. V I I I . 1964. 17. Mi t te lm/ ihren: Morava -Mi t t e l l au f be im A uenwa ld rand bei Lobodice, linkes Ufer,

26. V I I I . 1964. 19. Stidpolen: Ced r on - U n t e r l au f ca. 0,5 km obe rha lb Zabrzydowice, linkes Ufer, 18. VI I I .

1965. 20. Si idm/ihren: M o r a v a - U n t e r l a u f bei Uh. Hradigt~, toter Arm beim Walde KopHvna,

8. IX . 1964. 21. Si idm/ihren: M o r a v a - U n t e r l a u f ca. 2,5 km un t e rha lb Uh. Ostroh, toter Arm bei Hor.

Louky, 8. IX . 1964. 22. Stidmfihren: M o r a v a - U n t e r l a u f ca. 0,2 bis 0,5 km un te rha lb Hodonln , linkes Ufer,

9. IX. 1964. 23. Siidslowakei: Donau-Mi t t e l l au f nordlieh des ~ u n o v o bei Bratislava, toter Arm, 7. V I I I .

1961. 24. Stidslowakei: N i t r a - U n t e r l au f ca. 1 km un t e rha lb B~novo, linkes Ufer, 8. V I I I . 1961. 25. Siidslowakei: Ipe l -Un te r l au f ca. 1,2 km westlich von Tegm~ik bei Sahy, rechtes Ufer,

12. IX. 1963. 26. Siidslowakei: Ipe l -Un te r l au f in ,qahv ca. 100 bis 150 m un te rha lb der Strassenbriicke

rechtes Ufer, 12. IX. 1963.

Tab . 2. Petasitetum to, bridi OUF:Rt). 49 era. KOPECKS" 69

1. Wes tb6hmen: Bach Man6tlnsk~" p. ca. 1,5 km oberha lb Man~tln, linkcs Ut~r, 24. VI. 1968. 2. Wes tbbhmen : Bach Pramensk-~, p. ca 1,5 km oberha lb der MOndung, linkes Ufer, 25. VI .

1968. 3. Wes tbbhmen : Bach Pramensk'~" p. ca. 3 km oberha lb der Mi indung, linkes Ufer, 25. VI .

1968. 4. Wes tb6hmen: Teph i -Mi t t e l l au f ca. 0,5 km oberha lb Teplidka, linkes Ufer, 25. VI. 1968. 5. Wes tb6hmen : Tepl~-Mit te l lauf bei Krfisno, linkes Ufer, 25. VI . 1968. 6. Wes tb6hmen : Tepl~i-Mittel lauf ca. 0,8 km un t e rha lb Be~ov, rechtes Ufer, 25. VI . 1968. 7. Wes tb6hmen : St i 'e la-Mittel lauf ca. 2 kin oberha lb Rabgtejn, linkes Ufer, 27. VI . 1968. 8. Wes tb6hmen : Stf 'ela-Mittel lauf bei Krasava -Mt indung , linkes Ufer, 27. VI . 1968. 9. ~vVestbbhmen: Krasava-Unterlauf~ linkes Ufer bei der Mi indung in Stf*ela bei ~lutice,

27. VI. 1968. 10. Wes tb6hmen: Bach Vr~sk~ ca. 2 kln obe rha lb S t r ~ n. OhH, linkes Ufer, 28. VI. 1968. 11. S i idb6hmen: Blaniee-Mit te l lauf ca. 0,8 km oberha lb Husinec, rechtes Ufer, 13. VI I I .

1963. 12. Stidb/Shmen : Blanice-Mit te l lauf bei Z/tblati, rechtes Ufer, 13. VI I I . 1963. t3. Nordb6hmen : Roky tn ice -Unte r l au f in Dol. Rokytnice, ca. 400 m oberha lb der M t m d u n g

in Jizera-Fluss, rechtes Ufer, 4. VI I . 1968. 14. Nordb6hmen : J i ze ra -Ober l au f bei der Strassenbrticke bei Ponikl&, linkes Ufer, 3. VI I .

1968. 15. Nordb6hmen : J i ze r a -Obe r l au f ca. 300 bis 400 m un te rha lb Vojt6govice, linkes Ufer,

3. VII . 1968. 16. Si idostb6hmen: Zel ivka-Mit te l lauf bei Seno'2aty, linkes Ufer, 9. V I I I . 1961. t7. Os tb6hmen : S~zava-Mit tc l lauf ca. 0,3 km un te rha lb Smr~n6., linkes Ufer, 10. VI I I . 1961. 18. Nordos tb6hmen: Olegenka-Unter lauf bei Peklo, ca. 400 m obe rha lb der M t i n d u n g in

Metuje-Fluss, 21. V I I I . 1963. t9. Nordos tb6hmen: Metu je -Mi t te l l auf ca. 1,5 km oberha tb der Strassenbrticke un te rha lb

Le,~tiny bei Nov~ M6sto n. /Met . , 22. V I I I . 1963.

254 FOLIA GEOBOTAN1CA ET PHYTOTAXONOMICA, 4, 1969

20. Nordostb6hmen: Divok~ Orlice-Mittellauf ca. 0,2 km oberhalb der Eisenbahnbrficke in Sopotnice, 15. VII. 1966.

21. Nordostb6hmen: Divokfi Orlice-Mittellauf ca. 2 km unterhalb Helvikovice bei Zamberk, linkes Ufer, 10. VII. 1967.

22. Nordostb6hmen: Divok~ Orlice-Mittellauf oberhalb Zamberk, linkes Ufer, 16. VII. 1968. 23. Mittelm/ihren: Svratka-Mittellauf ca. 3 km unterhalb Vir, linkes Ufer, 3. IX. 1964. 24. Mittelm~ihren: Svratka-Mittellauf ca. 4 km unterhalb Vir, linkes Ufer, 3. IX. 1964. 25. Nordostm/ihren: Bach Prost{t ca. 1,2 bis 1,6 km oberhalb der Mtindung in Be~va-Ober-

lauf, 15. IX. 1962. 26. Nordostb6hmen: Divok~t Orlice-Oberlauf ca. 100m oberhalb Vrchnf Orlice, rechtes

Ufer, 20. VII. 1968. 27. Nordostb6hmen: Divok~i Orlice-Oberlauf ca. 0,4 km unterhalb Neratov, rechtes Ufer,

20. VII. 1968. 28. Nordostb6hmen: Divok~t Orlice-Oberlauf ca. 0,3km oberhalb Orl. Z~thoH, rechtes

Ufer, 22. VII. 1968. 29. Stidb6hmen: Otava-Mittellauf ca. 2 km oberhalb Rej~tejn, linkes Ufer, 20. VIII . 1968.

Tab. 3. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK~ 69 und Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 in der Westlowakei

1. V{th-Tal: V{th-Mittellaufca. 1 bis 1,3 km unterhalb Kralovany, linkes Ufer, 9. VIII . 1968. 2. V~th-Tal: V~h-Mittellauf ca. 1,2 km unterhalb Hrboltov~, rechtes Ufer, 9. VIII . 1968. 3. Oravsk~i Magura-Gebirge: Orava-Mittellauf bei Orav. Podzfimok, rechtes Ufer beina

Walde Rovefi, 31. VII. 1968. 4. Oravsk~t Magura-Gebirge: Orava-Mittellauf ca. 800 m unterhalb Dol. Lehota, linkes

Ufer, 31. VII. 1968. 5. Oravsk~ Magura-Gebirge: Orava-Mittellauf bei Kriv~, linkes Ufer, 18. VII. 1967. 6. Oravsk~ Magura-Gebierge: Orava-Mittellauf bei Podbiel, ca. 800 m oberhalb der

Strassenbrticke, 20. VII. 1967. 7. Oravsk~ Magura-Gebirge: Orava-Mittellauf bei Tvrdo~in, ca. 100 bis 150 m unterhalb

der Oravice-Mfindung, linkes Ufer, 26. VIII . 1966. 8. Rohfi~e-Gebirge (W.-Tatra): Studen~-Unterlauf ca. 1,5 km unterhalb Or. B. Potok,

rechtes Ufer, 7. VIII . 1968. 9. Roh~t~e-Gebirge (W.-Tatra): Studen~'-Unterlauf ca. 0,8 km unterhalb Or. B. Potok,

rechtes Ufer, 7. VII. 1968. 10. Oravsk~t Magura-Gebirge: Bil~i Orava-Mittellauf ca. 0,8 km oberhalb Kru~etnica,

rechtes Ufer, 25. VII. 1967. 11. Oravsk~ Magura-Gebirge: Bil~t Orava-Mittellauf ca. 2,2 km oberhalb Oravlce, linkes

Ufer, 25. VII. 1967. 12. Oravsk~t Magura-Gebirge: Bil~ Orava-Oberlauf bei Jurikov-Mtindung, 26. VII. 1967. 13. Oravsk~t Magura-Gebirge: Bil~t Orava-Oberlauf zwischen Orav. Lesn{t und Jasenovskfi,

linkes Ufer, 27. VII. 1967. 14. Oravsk~i Magura-Gebirge: Bilgt Orava-Oberlauf zwischen Orav. Lesnfi und Jasenovskfi,

linkes Ufer, 28. VII. 1967. 15. Nizk~ Tatry-Gebirge: ~er. V~ih-Mittellauf unterhalb des Gregorie-Berges, linkes Ufer,

3. VIII . 1967. 16. Nizk~ Tatry-Gebirge: ~er. V~ih-Mittellauf unterhalb des Gregorie-Berges, 3. VII I . 1967. 17. Liptovskd Tatry-Gebirge: Bel~i-Oberlauf ca. 1,8 bis 2 km unterhalb Podbansk~, rechtes

Ufer, 4. VIII . 1967. 18. Liptovsk~ Tatry-Gebirge: Bel~t-Oberlauf bei Podbansk~, linkes Ufer, 4. VIII . 1967. 19. Roh~t6e-Gebirge (W.-Tatra): Studen)%Oberlauf ca. 2,5 km oberhalb Zuberec, linkes

Ufer, 2. VIII . 1967. 20. Roh~i~e-Gebirge (W.-Tatra): Studen~,-Oberlauf ca. 1 bis 1,2 km unterhalb Zverovka,

linkes Ufer, 2. VIII . 1967. 21. Roh~t~e-Gebirge (W.-Tatra) : Unterlauf des Baches Roh~i~sk~" potok ca. 100 bis 150 m

oberhalb der Strassenbriicke bei Zverovka, linkes Ufer, 2. VIII . 1967. 22. Tarry Zachodnie, Polen: Bach Kirowa Woda ca. 700 bis 800 m oberhalb der Mtindung,

linkes Ufer, 21. VIII. 1967.

KOPECKS2: NAT~RLICHI:~ NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 255

23. Tatry Zachodnie, Polen: Bach Kogceliski ca. 500 bis 600 m oberhalb der Miindung in Kirowa Woda, 22. VIII. 1967.

24. Tatry Zachodnie, Polen: Bach Kogceliski ca. 800 m oberhalb der Mfindung in Kirowa Woda, rechtes Ufer, 22. VIII. 1967.

ZUSAMMENFASSUNG

Die in der vorliegenden Studie bearbeiteten nattirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesellschaften werden in die Verb~inde Convolvulion se~itan Tx. ex OBERD. 49 und Petasition of~cinalis SILLINGER 33 em. KOPECK? hoc loco eingegliedert.

Die nattirlichen tschechoslowakischen Convolvulion sepium-Gesellschaften sind durch folgende Verbands- und Ass.-Kennarten charakterisiert: Con- volvulus sepium (opt.), Cuscuta europaea (opt.), Cuscuta lupuliformis, Cucubalus baccifer, Senecio fluviatilis (und Galega officinalis). In der Tschechoslowakei ist nut eine Assoziation des Verbandes, das Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 em. KOPECK? hoc loco vertreten. Man kann zwei Subassoziationen unterscheiden: die nordwestmitteleurop~iische Subass. Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum subass, nova und die stidostmitteleurop~ische Subass. Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum subass, nova.

Die Petasition oJficinalis-Gesellschaften sind durch folgenden Kennarten charakterisiert: Aconitum variegatum, Agropyrum caninum (opt.), Petasites hybridus (opt.), Petasites kablikianus, Orobanche flava und Telekia speciosa. In B6hmen, M/ihren und in der Westslowakei sind zwei vikarisierende Assoziationen vertreten, u. zw. das Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK? hoc loco (mit zwei neuen Subassoziationen) und das Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 (mit zwei Subassoziationen). Die dritte Assoziation des Ver- bandes, das Petasito-Telekietum speciosae MORARIU 67, kommt nur in den ostslowakischen Karpaten vor.

Einordnung der beschriebenen Einheiten in das gegenw~irtige phytoz6no- logische System: Eine Aufteilung der Klasse Artemisietea vulgaris LOI~M. PRSO. et Tx. 50 (im Sinne der ursprfinglichen Beschreibung) scheint not- wendig und gegeben zu sein. Neben der Einheitengruppe der Ruderalgesell- schaften auf trockenen und besonnten Standorten (Ordnung Onopordetalia BR.-BL. et Tx. 43 em. G6RS 66) enthielt diese Klasse z6nologisch und 6kolo- gisch sehr abweichende Einheitengruppen derni t rophi len Gesellschaften an feuchten bis frischen, schattigen bis besonnten Standorten. Die letzgenannten Einheitengruppen sind in dieser Arbeit in die neu abgegrenzte Klasse Galio- Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECKS" hoc loco eingereiht. Nach der vorgeschlagenen systematischen Gliederung (s. S. 250)umfasst diese Klasse zwei Einheitengruppen: A. Einheitengruppe der nattirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesellschaften mit den Ordnungen Convolvuletalia sepium Tx. 50 (mit dem Convolvulion sepium-Verbande), [?-Circaeo-Stachystalia PAS- SARGE 67] und Petasito-Chaerophylletalia MORARIU 67 (mit dem Petasition officinalis- Verbande); - - B. Einheitengruppe der ruderalen bis halbruderalen nitrophilen Ersatzgesellschaften, die mit der neu abgegrenzter Ordnung Lamio (albi) - - Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova identisch ist.

256 FOLIA GEOBOTANICA E't' PHY'FOTAXONOMICA. 4. 1969

S U M M A R Y

The nitrophilous marginal communities (German term ,,Saumgesellschaften") treated in the present paper are placed in the alliances Convolvulion sepium Tx . ex OBERn. 49 and Petasition officinalis SILLINGER 33 era. KOPECK',? hoc loco.

The Czechoslovak natural communities of the alliance Convolvulion sepium are determined by. the following character species: Convolvulus sepium (opt.), Cuscuta europaea (opt.), Cuscuta lupuliformis, Cucubalus baccifer, Senecio fluviatilis, (Galega officinalis). In the Czechoslovakia, there occurs only one association: Cuscuto-Convolvuleturn sepium Tx . 47 era. KoPEcKs? hoc loco. It contains two subassociations: 1. the Northwest-Central European subass. Cuscuto-Con- volvuletum sepium typicum and 2. the Southeast-European subass. Cuscuto-Convolvuletum sepium arislolochietosum.

The communities Petasition officinalis SILLIN~E~ 33 era. KOPECK'2 hoc loco are characterized by the following character species: Aconitum variegatum, Agropyrum caninum (opt.), Petasites hybridus (opt.), Petasites kablikianus, Orobanche tiara and Telekia speciosa. In Bohemia, Moravia and Western Slovakia two associations occur, viz. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK'~ hoc 1oco (including two subassociations) and Petasiteturn offcinalis-glabrati SILLINGER 33 (including two subassociations). The third association of the alliance, Petasito-Telekietum speciosae MORARIU 67, occurs in Czechoslovakia only in the East-Slovakian Carpathians.

The place of the units described in the recent phytocenological system : The splitting of the class Artemisietea vulgaris LO~IM., PRSG. et Tx . 50 seems to be necessary and correct. According to the original description this class includes the group of rudera | communities occurring at dry and intensively insolated habitats (order Onopordetalia Bm-BL. et Tx . 43 em. G6RS 66) and the groups of nitrophilous communities growing at moist to fresh, shady to insolated habitats. The present paper transfers these last-mentioned community-units to the class Galio- Urticetea PASSARCE 67 era. KOVECK'2 hoe loco. According to the systematic arrangement suggested here (see page 250), this class includes two groups: A. The group of natural to semi-natural marginal communities with the orders Convolvuletalia sepium Tx. 50 (with the alliance Convolvulion sepium) and [(?) Circaeo-Stachyetalia PASSARGE 67] and Petasito-Chaerophy!- letalia MORARIU 67 (with the alliance Petasition officinalis) ; - - B. The group of ruderal to semi- ruderal nitrophilous substitute communities which are identical with the new defined order Lamio (albi) - Chenopodietalia (boni-henrici).

L I T E R A T U R

(_2EgKA, A. (1966): Estimation of the mean floristic similarity between and within sets of vegetational relevds. -- Folia geobot, phytotax., Praha, 1 : 93-- 100.

GOC;ELA, F. (1910): Kv~tena na dolnlm toku Rusavy. Grist druh~i: Okoll Z~ihlinic_ V~st. Klubu pHrodov, v Prost~jov6 za Rok 1909, Prost6jov, I2: 129-- [43.

G6RS, S. (1966): Die Pflanzengesellschaften der Rebhfinge am Spizberg. Die Natur-u. Landschaftschutzgeb. Baden-Wtirttembergs, Ludwigsburg, 3: 476--534.

HAt)A~, E. (1962): ~bers icht der h6heren Vegetationseinheiten des Tatragebietes. -- Vege- tatio, den Haag, 11: 46--54.

I-|OLUB, J. , HEJN'), S., MORAVEC, J . et NEUH,~USL, R. (1967): Ubersicht der h6heren Vege- tationseinheiten der Tschechoslowakei. -- Rozpr. ~s. Akad. V6d, ser. math.-natur. , Praha, 77 (3): 1--75,

HOLUBOVA, A. et SLAVIKOVA, Z. (1964): Aristolochia dematiti~ na ffzemf ~SSP,. -- Preslia, Praha, 36: 294-- 305.

l-{RUBY, J . (1926): GOding in Mfihren und seine Umgebung. Bcitrag zur pflanzengeogr. Gliederung M~ihrens und Schlesiens. -- Acta Musei moravlensis, Brno, 24: 60--97.

JURKO, A. (1964): Feldheckengesellschaften und Uferweidengebtische des Westkarpaten- gebietes. -- Biol. Price, Bratislava, 10 (6): 1--100.

KLIKA, J. (1955): Nauka o rostlinngch spole~enstvech (fytocenologie). -- Praha. KOPECKS?, K. (1967): Die flussbegleitende Neophytengesellschaft Impatienti-Solidaginetum

in Mittelm~ihren. -- Preslia, Praha, 39: I5 l - -166.

KOPECKS': NA'IIURLIG'HE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 257

KOPECKq, K. (1968): Zur Polemik tiber die phytoz6nologische Erfassung der Flussr6hricht- gesellschaften Mitteleuropas. -- Preslia, Praha, 40: 397--407.

KORNA~, J. et MEDWECKA-KORNAg, A. (1967): Zespoty roslinne Gorc6w. I. Naturalne i wp61 naturalne zespoty nielegne -- Plant communities of the Gorce Mts. (Polisch Western Carpathians). I. Natural and seminatural non-forest communities. -- Fragm. flor. geobot., Krak6w, 13 (pars 2): 167--316.

MARKOVId-GosPODARI(~, L. (1965): Prilog poznavanju ruderalne vegetacije kontinentalnih dijelova Hrvatske. -- Acta bot. croatica, Zagreb, 24: 91--136.

MooR, M. (1958): Pflanzengesellschaften schweizerischer Flussauen. -- Mitt. schweiz. Anst. forstl. Versuchsw., Basel, 34: 221--360.

MORARIU, I. (1967) : Clasificarea vegeta~iei nitrofite din Romgmia. -- Contrib. bot. (Festschr. A.BoRzA), Cluj, 1967: 233--246.

NEUHs Z., NEUHs R. et HEJN'~, S. (1969) : Beitrag zu den Gesellschaften des Verbandes Aegopodion podagrariae TOXEN 1967 in der Tschechoslowakei. -- Mitt. flor. soziol. Arbeits-gem., Todenmann /Rin te ln , 14: 136--152.

OBERDORFER, E. (1949): Die Pflanzengesellschaften der Wutachschlucht. -- Beitr. natur- kundt. Forsch. Stidwestdeutsch, Karlsruhe, 8, 1943/49:1--39.

OBERDORFER, E, (1957) : Stiddeutsche Pflanzengesellschaflen. -- Pflanzensoziol., Jena, 10: 1 - - 564.

OBERDORFER, E., G6RS, S., KORNECK, D., LOHMEVER, W., MOLL~R, TH., PmLmPI, G. und SEIBERT, P. (1967): Systematische l[J~bersicht der westdeutschen Phanerogamen-und Gef/isskryptogamen-Gesellschaften. -- Schriftenreihe f. Vegetationsk., Bad Godesberg, 1967 (2) : 7--62.

PASSARGE, H. (1967): Qber Saumgesellschaften im nordostdeutschen Flachland. -- Feddes Repert., Berlin, 74 (3): 145--158.

SmLmOER, P. (1933): Monografick~ studio o vegetaei Nizk~ch Tater. (Monographical study of the vegetation of the Nizk~ Tatry.) -- Praha.

So6, R. (1961) : Systematische ~bersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften I I I . -- Acta bot. Akad. Sci. Hungar. , Budapest, 7: 425--450.

Sod, R. (1964) : A magyar fldra 6s vegeta~ci6 rendszertani-n6vdny -- fOldrajzi k6zik6nyve I. -- Budapest.

STEFFEN, H. (1931) : Vegetationskunde von Ostpreussen. -- Pflanzensoziol., Jena, 1 : 1 - 4C6. SugoPP, H. (1962): Neophyten in nattirlichen Pflanzei~gesellschaften Mitteleuropas. -- Ber.

deutsch, kot. Ges., Berlin, 75: 193--205. TOMAN, J. et STAR'2, F. (1966): L~ber die Verbreitung der Art Petasites kablikianus. -~ Preslia,

Praha, 38: 168-- 185. "[OXEN, R. (1947): Der Pflanzensozologische Garten in Hannover und seine bisherige Fnt-

wicklung. -- Jber . naturhistor. Ges. Hannover , Hannover, 94 - -98 :113- -288 . T0XEN, R. (1950): Grundriss einer S)stematik der nitrophilen Unkratgesellschaften in der

Eurosibirischen Region Europas. -- Mitt. flor.-soziol. Arbeitsgem., Stolzenau/Weser, ser. n. 2: 1--175.

T0XEN, R. (1967): Ausdauernde nitrophile Saumgesellschaften Mitteleuropas - Contrib. bot. (Festschr. A. BORZA), Cluj, 1967: 431--453.

Eingegangen am ]9. Dezembcr 1968

Tabelle 4. Artenzusammensetzung der natiirlichen Convolvulion sepium- und Petasition officinalis- Saumgesellschaften in B6hmen, Miihren und in der Westslowakei

Klasse Galio- Urticetea

Ordnung Convolvuletatia sepium Petasito-ChaerophyUetalia

Verband Convolvulion sepium Petasition officinalis

Assoziation Cuscuto-Convolvuletum Petasitetum sepium Petasitetum hybridi officinalis-glabrati

Subassoziation chaero- I typ#um aristolo- typicum doroni- phyUe- I doronice-

chietosum - cetosum tosum [ tosum afore. ]

Aufnahmenzahl 19 7 :31 5 7 10

Ass.-Verbands- und Ordnungs- kennarten

Calystegia sepium (L.) R. BR. Cucu~alus baccifer L. Cuscuta europaea L. s. 1. Cuscuta lupuliformis KROCK. Senecio fluviatilis WATER. Petasites hybridus (L.) G. M. Sell. Agropyrum caninum P. BeAuv. Aconitum variegatum L. Geranium phaeum L. (Klassenart ?) Petasites kablikianus TAUSCH Orobanche flava MART. Petasites hybridus x Petasites kablikianus HEm

Ordnungstrennar ten

)r aquaticum (L.) FR. Solanum dulcamara L. Chaerophyllum hirsutum L. Stellaria nemorum L. ssp. montana

PIERR. MURB. Primula elatior (L.) GRUFB. Carduus personata (L.) JACQ. Valeriana sambucifolia MIKAN f. Salvia glutinosa L.

Subass.-Trennarten

Aristolochia dematitis L, Echinocystis lobata (Mcttx.)ToRR. GR. Althaea officinalis L. Galega officinalis L. Clematis integrifolia L. Chaerophyllum aureum L. (geogr.

Rasse-Trenn.) Chaerot)hyllum aromaticum L. Doronicum austriacum JACQ. mvosotis nemorosa Bess. Ranunculus plataniJolius L. Viola biflora L. Senecio subalpinus K o c h Aconitam napellus L. ssp. firmum

(RCHB.) G.4YER

VI~3 V+-3 III+-3 VI-3 IV+~ III+-~

P

11

I iV+_ 3 llI+-a III--J II +-j

(I) I +

I" I "+

V3-5 V 4 5 V+-2 IV+-I

] 114-3 I V +-1 II+-~

1V2-4 IV+-1 I I I - -1 II+-1

I V2_5 IV+-2

IV a

I]2--$ 1V+-I II+-I

III+-a V2-5 V + - I

12

V ~-3{4) vI-a IV+--2

IV+-at3) V+-2 III+-2 III+-1 III+-1 III+-1

II+-2 I1 L 11 II+-X IV+-~ I +

11 11

V~-a

iV+-2 IV+-1

V1-2 i - - 1

I V+-3 I

IVl-S I 1V +-2 ]

1+-1[ I+ I

IVI-2 I 11+-1[

l ID 2 [ IV +-2 [

HI:-,[ III+-I [

I I * - ~

Klassenkennarten

Aegopodium podagraria L. Lamium maculatum L. Melandrium diurnum (SmTH) FR. Galium aparine L. Geum urbanum L. Glechoma hederacea L. AUiaria officinalis ANDR. Galium cruciata (L.) Scoe. Fagopyrum dumetorum (L.) S c I I ~ m ChaerophyUum bulbosum L. Solidago serotina AIT.

Trennarten der Gesellschaftsgruppe A (s. S. 250) und Klassentren- narten

Filipendula ulmaria (L.) MAXIM. Geranium robertianum L. Anthriscus silvestris (L.) HovvM. Phalaris arundinacea L. Rubus caesius L. Humulus lupulus L.

Stark tibergreifende Klassenkon- $tanten

Urtica dioica L. (fibergr. Kl.-Art.) Poa trivialis L.

Begleiter mit h6herer Stetlgkeit als I

Heracleum sphondylium L. Dactylis glomerata L. s. 1. Rumex obtusiJ'olius L. Galium mollugo L. Galeopsis tetrahit L. Symphytum officinale L. Artemisia vulgaris L. Scrophularia nodosa L. Equisetum arvense L. Geranium pratense L. Tanacetum vulgare L. Arctium tomentosum MILL. et A.

lappa L. Poa palustris L. Saponaria offidnalis L. Gratiola officinalis L. Vicia sepium L. Cirsium oleraceum (L.) Scov. Festuca gigantea (L.) VILL. Ranunculus repens L. Myosotis lcLxiflora RcHm Senecio nemorensis L. ssp. fuchsii ~ K . Angelica silvestris L. Geranium silvaticum L. Impatiens noli-tangere L. Geum rivale L. Crepispaludosa (L.) MOESCH AlchemiUa spec. div. Chrysosplenium alternifolium L. Caltha palustris L. ssp. laeta I-Itc, l Galium schultesii VEST. Deschampsia caest)itosa (L.) P, BEAUv.

lV+-2(4) I I+ - t (I t) V+-4 I - - +

IV+-2 I I - -2 I+-i

IV+-* III+-2

12-3

III+-1

11I+-2 IV+-2 IVl-a V+-2(3)

V + - 3 0 ) I I I + -2

l l l+ - t l l+- t l l+- t l l+- t

III--1(2) II+-1

I V - - t l l I - - ' I I - - + I I+- t

I----+

l i t I I +

I+--1

i+ I + - I I + - I 1+-1

I + - I

III2-a I +

III1-2 II+-*

IV+-2 I I+-X 12

IV+-1

i i i ' - -1 IV*-3 IV+-t

g + - 3

IV +-,

11 I I +- , I + I + I +

111 V - - 2 I I - -1 II+

I + - I I I I + - ,

It I +

I I I+-2 l i D - '

V+-.20) IV+-2 111--1 111+-2 I I - -* 11+-1(2) II+-1(3) II+-2

g - - 2 II+-1

I I I - -1 IV+-2 I I I , - 2

11+-1

V--2O) IV+-1(2)

i V ~ -1 IV ---' (2)

1+-1 I +

I I - -1 1+--| 11 I+- I I---1 1---1

(1)

11 I+--1

i i2-+ 111+-1

i+-1 II+-1 l I+- , I a

1I+-1 11+-1 11--* I i - -~

I + I+--1 I +

VI-2 11+-2

1V--* I* 1 +

IV+--I II+-* lID-2 IIl+-1

I*

IV+-* II+-1

I I I + - , IV+-2

I'+ I +

1112-1 111+-1 11+-1

I11 II11-2 I I I + II+-a

I+

III+-1 I + I +

g l - 2 II+-1

IV+-1 I ID-2

V + - I 1+-1

III+-1 IV +-t

IV+-I I I I - - 1

I+

I 1 I+--1 D I +

II* I I I +-,

1; I + I - - + I +

f+ l +

I I I +-, 111+-2

V4-1

11+-I 111+-i

I l

111+-2 IV+-1

II+-* 1----%

I I+- t

III §

i~-: 11+-2 ii--+

III--+ lll+-t III+-~ II+-:

111--I 11+-i II+-X

zur syntaxonomie der natürlichen nitrophilen saumgesellschaften in der tschechoslowakei und zur...

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