zur syntaxonomie der natürlichen nitrophilen saumgesellschaften in der tschechoslowakei und zur...

Zur Syntaxonomie der natürlichen nitrophilen Saumgesellschaften in der Tschechoslowakeiund zur Gliederung der Klasse Galio-UrticeteaAuthor(s): Karel KopeckýSource: Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, Vol. 4, No. 3 (1969), pp. 235-259Published by: SpringerStable URL: http://www.jstor.org/stable/4179544 .

Accessed: 12/06/2014 18:51

Your use of the JSTOR archive indicates your acceptance of the Terms & Conditions of Use, available at .http://www.jstor.org/page/info/about/policies/terms.jsp

.JSTOR is a not-for-profit service that helps scholars, researchers, and students discover, use, and build upon a wide range ofcontent in a trusted digital archive. We use information technology and tools to increase productivity and facilitate new formsof scholarship. For more information about JSTOR, please contact [email protected].

.

Springer is collaborating with JSTOR to digitize, preserve and extend access to Folia Geobotanica&Phytotaxonomica.

http://www.jstor.org

This content downloaded from 188.72.126.108 on Thu, 12 Jun 2014 18:51:57 PMAll use subject to JSTOR Terms and Conditions

http://www.jstor.org/action/showPublisher?publisherCode=springer

http://www.jstor.org/stable/4179544?origin=JSTOR-pdf

http://www.jstor.org/page/info/about/policies/terms.jsp


KAREL KOPECKY'

Botanisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, Priuhonice bei Praha

Zur Syntaxonomie der natlurlichen nitrophilen Saumgesellschaften in der Tschechoslowakei und zur Gliederung der Klasse Galio- Urticetea

Abstract

In der vorgelegten Arbeit wird die syntaxonomische Problematik der natiirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesellschaften der Verbande Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 und Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKV hoc loco gelbst. Die zonologische Cha- rakteristik beider Verbande erforderte bestimmte Anderungen in der Abgrenzung der ubergeordneten Vegetationseinheiten: Die Aufteilung der urspriinglichen Klasse Artemisietea vulgaris LOHM., PRSG. et Tx. 50 ist unvermeidlich. Die nitrophilen Gesellschaften auf feuchten bis frischen Boden, die fruher zusammen mit den okologisch und z6nologisch sehr abweichenden Ruderalgesellschaften der Ordnung Onopordetalia BR.-BL. et Tx. 43 em. GORS 66 in die Klasse Artemisietea vulgaris eingereiht wurden, sind neu in die genugend abgegrenzte Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECK-? hoc loco eingegliedert. Nach der vorgeschlagenen Gliederung umfasst diese Klasse vier Ordnungen: 1. Convolvuletalia sepium Tx. 50 mit dem Verband Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49, - [2.(?) Circaeo-Stachyetalia PAS- SARGE 67] - 3. Petasito-Chaerophylletalia MORARIU 67 mit dem Verband Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKY hoc loco, - 4. Lamio (albi) - Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova, die mehrere Einheitengruppen anthropisch bedingter nitrophiler Ersatzgesellschaften enthalt.

In Bohmen, Mahren und der Westslowakei gehort zu dem Convolvulion sepium-Verband nur eine einzige Gebietsassoziation, u. zw. das Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 em. Ko- PECKY? hoc loco mit zwei Subassoziationen: Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum subass. nova und Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum subass. nova. - Der Verband Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKY umfasst folgende vikarisierende Assoziationen: das westmitteleuropaische Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECKY hoc loco, das karpatische Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 und das Petasito- Telekietum speciosae MORARIU 67, das ausschliesslich in den ostslowakischen, ostpolnischen, sowjetischen und rumanischen Karpaten verbreitet ist.

*

Folia geobot. phytotaxc., Praha, 4: 235-259, 1969



236 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 4, 1969

Die natiirlichen, fluss- und bachbegleitenden Saumgesellschaften (im weitesten Sinne des Wortes) umsaumen die Auenwaldbestande auf dem Uferwall und in der Aue des Wasserlaufes. An Mittel- und Unterlaufen der Fliisse, wo der Auenwald abgeholzt und in Wiesen umgewandelt wurde, die Uferzonosen unmittelbar am Fluss- oder Bachbettrand aber der L natuirlichen Entwicklung iiberlassen wurden, begleiten die Saumgesellschaften schmale Ufergiirtel der Auenwaldholzarten. Lokal, namentlich an den Ufern nicht regulierter kleiner Wasserliufe, schliessen sie direkt an die Wiesenz6nosen an.

Die zonologische Struktur der natuirlichen Saumgesellschaften im Gewasser- lIngschnitt ist nicht einheitlich. An den Unterlaufen der Flisse in der planaren Stufe pflegt ein typisches Merkmal der Saumgesellschaften die Gliederung der Bestande in eine Synusie der Hochstauden und eine Synusie der Lianen (Schleiersynusie) zu sein. In der submontanen Stufe, an den Mittel- und Oberlaufen der Fliisse mit relativ seichtem Bett und schmaler, in einem tiefen Tal eingeschlossener Aue, tritt die Schleiersynusie zuriick; in der montanen Stufe ist sie nicht entwickelt. Den physiognomischen Charakter der Bestande bestimmen hier Petasites- und Chaerophyllum- Arten, Cardaus personata und andere submontane und montane Pflanzen.

Aus der Stellung der naturlichen und naturnahen Saumgesellschaften in der Zonation geht ihre nahe zonologische Beziehung zu Waldz6nosen auf der einen Seite und zu Wiesenzonosen auf der anderen Seite hervor. Die zonologische Bindung an die Waldgesellschaften ist jedoch viel ausgepraigter als diejenige an Wiesengesellschaften. Zu den Gruppen der Wald- und Wiesen- arten und der Gruppe von Pflanzen, die sowohl in Waldbestanden als auch auf Wiesen vorkommen (Filipendula ulmaria, Lythrum salicaria u.a.), gesellen sich die Arten, deren z6nologisches Optimum eben in den Kontaktraumen der Auenwald- und Wiesenz6nosen liegt (Fagopyrum dumetorum, Cucubalus baccifer, Galium aparine, Carex buekii, Chaerophyllum aromaticum, Chaerophyllum bulbosum u. a.). In der Kulturlandschaft hat sich die Situation bedeutend kompliziert durch Ausbildung halbruderaler und ruderaler Flachen sekundarer, scharf abgegrenzter Waldrander, Verbindungsgraben und ahnlichen Stand- orten, die vom zonologischen und okologischen Standpunkt einen neuen geeigneten Raum fur die sekundare Ausbreitung der Saumbestande in neuen, syntaxonomisch oft problematischen Artenkombinationen, bieten.

Die natuirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesellschaften in den Uferzonen der tschechoslowakischen Wasserliufe gehoren zu den folgenden Verbanden: Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 und Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECK'V 69. - Die Gesellschaften des Verbandes Galio- Alliarion LOHM. et OBERD. 67 in OBERDORFER et al. (1967) und die Zonosen der Gesellschaftsgruppe Agropyrum repens-Aegopodium podagraria (Tx. 67) sind vorwiegend auf halbruderalen bis ruderalen Standorten entwickelt (ruderalisierte Bach- und Flussufer, Strassengraben und Strassenrander, sekundare Auen- waldsaume usw.).



KOPECKV: NATORLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 237

Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49

Syn.: Calystegion sepii Tx. 47 ex Tx. 50, Senecionfluviatilis Tx. 50.

Die syntaxonomische Abgrenzung des Verbandes Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 wird in den letzten Jahren sehr wenig einheitlich vorgenommen. TUYXEN (1950) sowie auch HOLUB, HEJN9, MORAVEC et NEUHAUSL (1967) grenzen den Verband verhailtnismassig eng ab. Im Gegensatz dazu wird der Convolvulion sepium- Verband in dem Vorschlag des syntaxonomisches Systems der westdeutschen Pflanzengesellschaften (OBERDORFER et al. 1967) sehr breit aufgefasst.

In der Tschechoslowakei sind die Gesellschaften des Convolvulion sepium- Verbandes durch nachstehende Arten charakterisiert: 1. Kennarten mit h6herer Gesellschaftstreue: Cucubalus baccifer, Cuscuta lupuliformis, Senecio fluviatilis; - 2. Kennarten mit niedriger Gesellschaftstreue: Calystegia setium, Cuscuta europaea, regional Echinocystis lobata und Galega ofJficinalis; - 3. die ubrigen Arten mit hoher Stetigkeit (IV. bis V. Stetigkeitsklasse): Galium aparine, Fagopyrum dumetorum, Rubus caesius, Urtica dioica, Phalaris arundinacea, Poa trivialis, Artemisia vulgaris, Humulus lupulus, regional Aegopodium podagraria und Malachium aquaticum.

Bemerkungen zu der zonologischen Charakteristik des Verbandes: Senecio fluviatilis und Galega officinalis kommen in der Tschechoslowakei selten vor und ihr diagnostischer Wert ist deshalb unbedeutend. - Rorippa austriaca und Saponaria officinalis (die in der Li- teratur oft als Verbands-Kennarten angegeben sind) greifen in andere Gesellschaften stark uber (auf ruderalen Standorten besonders in den Verband Euarction Tx. 37 em. SISSINGH in WESTHOFF et al. 46). - Malachium aquaticum greift an den Mittel- und Unterlaufen der tschechoslowakischen Fliisse fast in alle Ufergesellschaften einschliesslich des Verbandes Bidention tripartiti NORDH. 40 ein. Barbarea vulgaris hat ihr Verbreitungsoptimum im Verband Agropyro-Rumicion crispi NORDH. 40, von wo sie lokal starker in die Ufergesellschaften des Verbandes Phalaridion arundinaceae KOPEcK?V 61 em. 68 [= Rumici-Phalaridion arundinaceae KOPECKY~ (61) 68] ubergreift. Malachium aquaticum sowie auch Barbarea vulgaris haben deshalb fur die tschechoslowakischen naturlichen Saumgesellschaften des Convolvulion sepium-Ver- bandes keinen bedeutenden diagnostischen Wert (cf. OBERDORFER et al. 1967: 20).

Aus der Kennartengruppe des Convolvulion sepium-Verbandes mussen ferner folgende Arten ausgeschlossen werden: Solidago serotina, Solidago canadensis, Helianthus tuberosus s. 1., Rudbeckia laciniata, Impatiens glandulifera, Pleuropterus cuspidatus und Aster-Arten. Die Bestande dieser Arten breiten sich auf den ursprunglichen Standorten verschiedener Saumgesell- schaften sowie auch auf den ruderalen Standorten des Euarction-Verbandes aus. Sie konnen deshalb hochstens zu den Klassenarten gerechnet werden, eventuell zu den (?) Kenn- und Leitarten der Neoz6nosengruppe, die in unten angefuhrten systematischen Ubersicht als neu vorgeschlagene Gesellschaftsgruppe Solidago-Helianthus bezeichnet ist.

Die Convolvulion sepium-Gesellschaften sind an die Uferzonen der Wasserlaufe in der planaren und kollinen Stufe gebunden. Ihr Verbreitungsoptimum liegt in den Tiefebenen der warmeren Staatsgebiete. Ihre Standorte sind bei Uberschwemmungen kurzfristig uiberflutet. Das Flussbett liegt verhaltnis- massig tief unter der Auenoberflache. Ein typisches Merkmal dieser Zonosen ist ihr synusialer Aufbau (Hochstauden- und Schleiersynusie). An regulierten Wasserlaufen treten sie entweder ganz zuruick oder regenerieren in atypischen Bestanden, die durch den Anstieg des Deckungsgrades einiger Arten mit breiter zonologischer Amplitude (besonders Artemisia vulgaris, Urtica dioica)




sowie auch einiger Euarction-Verbandsarten (auf besonnten, frischen Stand- orten) oder der Leitarten der Gesellschaftsgruppe Agropyrum rep ens-Aego- podium podagraria (auf schattigen bis besonnten feuchten Standorten) charakterisiert sind. An vielen tschechoslowakischen Fliissen (namentlich in Sudmah- ren und in der Siidslowakei) sind die natuirlichen Gesellschaften des Convolvulion sepium-Verbandes durch die fortschreitende Ausbreitung der Solidago-Helianthus- Bestande verdrangt worden.

An den Mittellaufen der nicht regulierten Fliisse im oberen Teil der kollinen Stufe sind die Zonosen des Convolvulion sepium-Verbandes durch zahlreiche Qbergange mit den Z6nosen des Verbandes Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKY 69 verbunden (s. Tab. 1, Aufn. 10, 11, 12 und 13 -Abb. 1). In der Zonation stehen sie in engem Kontakt mit Gesellschaften der Verbande Phalaridion arundinaceae KOPECKY' 61 em. 68, Salicion albae (Soo 36) Tx. 55 und des Unterverbandes Ulmion OBERD. 53.

Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 em. KOPECKf hoc loco

Syn.: Convolvulus sepium-Cuscuta europaea-Ass. Tx. 47 ex Tx. 50, Cuscuto (europeac) - Con- volvuletum Tx. ex OBERD. 57 nomen nudum, Cuscuto-Calystegietum sepium Tx. 47 em. SoO 61 (breiter gefasst), Senecio fluviatilis-Galega officinalis-Ass. (GOGELA 10) Tx. 50 prov. (enger gefasst).

Wenn man die zonologische Abgrenzung fruher beschriebener Einheiten des Convolvulion sepium-Verbandes in Betracht zieht, kann man alle natiirlichen tschechoslowakischen Gesellschaften des Verbandes in eine einzige, breit gefasste Ass. Convolvulus sepium - Cuscuta europaea Tx. 47 ex Tx. 50 einreihen. Diese wurde durch folgende Kennarten abgegrenzt: Cuscuta europaea, Calystegia sepium zusammen mit iibrigen Verbandskennarten (TUXEN 1950: 163). Parallel mit genannter Einheit wurden jedoch mehrere Assoziationen mit eigenen geographischen Arealen beschrieben, u. zw.: Convolvulus sepium Asperula aparine-Ass. (STEFFEN 31) Tx. 50, Senecio fiuviatilis-Galega officinalis-Ass. (GOGELA 10) Tx. 50 prov. u. a. - Nach dem Aufnahmenmaterial, das vom Verfasser bearbeitet wurde (s. Tab. 1), wird die Vereinigung der Assoziationen Convolvulus sepium-Cuscuta europaea Tx. 47 ex Tx. 50 und Senecio fluviatilis- Galega officinalis (GOGELA 10) Tx. 50 prov. in eine einzige Ass. Cuscuto-Con- volvuletum sepium Tx. 47 em. KOPECKY 69, und zwar aus folgenden Griinden, vorgeschlagen:

1. Syntaxonomische Griinde: Die Ass. Senecio fiviatilis-Galega officinalis (GOGELA 10) Tx. 50 prov. wurde niemals guiltig beschrieben. Die rein floristischen Angaben (ohne Vegetationsaufnahmen) nach GOGELA (1910 : 139) und HRUBY (1926: 63) zeigen nur, dass die Arten Senecio fluviatilis und Galega officinalis auch in Mahren vorkommen und keinen Grund fur Beschreibung einer Pflanzengesellschaft darstellen. Ausserdem ist die geographische Ver- breitung beider Arten in Mitteleuropa ganz verschieden. Das Verbreitungs- zentrum von Senecio fluviatilis liegt in den nordmitteleuropaischen Tiefebenen; Galega officinalis dringt in Mitteleuropa von Sudosten ein. - Keine von den regionalen Kennarten beider oben genannter Einheiten ist ausschliesslich an



KOPECKV: NATORLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 239

die gegebene Einheit gebunden. Galega officinalis kommt in anderen suidost- europaischen Convolvulion sepium-Gesellschaften vor. Aristolochia clematitis und Althaea officinalis, die fur die Bestande des Convolvulion sepium-Gesellschaften in Siidmahren und in der Sudslowakei charakteristisch sind, greifen stark in verschiedene Gesellschaften uber. Sie sind auch in den abweichenden suid- europaischen Convolvulion sepium-Gesellschaften vertreten und k6nnen hochstens als Trennarten gewertet werden. Die Ausbreitung von Echinogystis lobata, die relativ enger an die suidmahrischen und siidslowakischen flussbegleitenden Saumgesellschaften gebunden ist, ist in Europa noch nicht beendet. - Die friihere Emendation der Ass. Convolvulus sepium-Cuscuta europaea Tx. 47 ex Tx. 50 nach Soo (1961: 444) unter der Benennung Cuscuto-Calystegietum sepium Tx. 47 em. Soo 61 bezicht sich auch auf die Ass. Convolvulus sepium- Asperula aparine (STEFFEN 31) Tx. 50 und ist deshalb breiter gefasst. Nach den Aufnahmen, die ich in Mittel- und Nordostpolen gesammelt habe, muss man diese Einheit fur eine selbstandige nordosteuropaische Assoziation halten (cf. STEFFEN 1931: 294-296).

2. Syn6kologische Grtinde: Die Standorte der flussbegleitenden naturlichen Convolvulion sepium-Gesellschaften sind an den Unterlaufen der europaischen Fliisse okologisch fast einheitlich. Bedeutende Unterschiede hangen nur mit den abweichenden klimatischen Bedingungen Nord- und Suideuropas, West- und Osteuropas zusammen.

In Mitteleuropa kann man zwei gut abtrennbare Subassoziationen des Cuscuto-Convolvuletum seiium Tx. 47 em. KOPECKY' 69 unterscheiden (s. Tab. 1 und 4); beide greifen auf das tschechoslowakische Gebiet uiber.

Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum subass. nova

Die nordwestmitteleuropaische Subassoziatin Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum ist besonders im Elbe-Einzugsgebiet verbreitet. In der Tschechoslowakei kommt sie in den Niederungen des westlichen Staatsgebietes vor (Elbe- niederung, Obermarchtal, einige Wasserlaufe in den suidbohmischen Becken, Umgebung von Prag usw.). Weiter gegen Nordosten (in Polen und der UdSSR) schliesst sie an die nordosteuropaische Assoziation Convolvulus sepium-Asperula aparine (STEFFEN 31) Tx. 50 an, die gegeniiber den iibrigen Assoziationen des Convolvulion sepium-Verbandes durch die gute Ass.-Kennart Asperula rivalis und die Ass.-Trennart Petasites spurius abgegrenzt ist.

Das Cuscuto-Convolvuleturm sepium typicum enthalt folgende, fruher beschriebene Einheiten: Convolvulus sepium-Cuscuta europaea-Ass. Tx. 47 ex Tx. 50 und die Gesellschaften Cucubalus- Polygonum dumetorum und Cuscuta-Humulus (PASSARGE 1967: 157).

Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum subass. nova

Die warmeliebende suidmitteleuropaische Subassoziation Cuscuto-Convol- vuletum selium aristolochietosum ist gegeniiber der Subass. tylicum durch die Differentialarten Aristolochia clematitis, ClematL integrifolia (und Echinocystis lobata im gegenwartigen europaischen Verbreitungsareal) abgetrennt (s. Tab. 1



240 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYIFOTAXONOMICA, 4, 1969

und 4). Weiter gegen Siuden und Siidosten schliesst sie wahrscheinlich an die sudeuropaische Senecio biebersteinii-Galega oqffcinalis-Ass. BORZA 60 (mit Senecio doria var. biebersteinii LIND.) an. Eine scharfe Abgrenzung des gegenwartigen Subass.-Areals gegen Norden und Nordwesten wird durch adventives Vorkommen von Aristolochia clematitis, Althaea officinalis u. a. siidosteuropiai- schen Arten im nordlichen Teil Mitteleuropas kompliziert (cf. HOLUBOVA et SLAVIKOVA 1964 u. a.). - In der Tschechoslowakei ist sie an den Wasserlaufen des Donau- und Theissgebietes in der planaren Stufe Sud- mahrens und der Siidslowakei verbreitet und erreicht hier ihre n6rdliche Verbreitungsgrenze im ganzen Staatsgebiet.

In die Subass. Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum gehoren wahrscheinlich folgende, in der Fachliteratur fruher genannte Einheiten: Senecio fiuviatilis-Galega officinalis-Ass. (Go- GELA 10) Tx. 50 prov. und Cuscuto-Calystegietum sepium echinocystidetosum Soo 64 nom. nudum. - Die mogliche Eingliederung der warmeliebenden Ass. Cuscuta gronovii-Brassica nigra VOLK 50 prov. in unsere Subassoziation kann auf Grund des vorliegenden Materials nicht entschieden werden (cf. OBERDORFER et al. 1967: 20).

Bemerkungen zu einigen frtiher in den Convolvulion sepium-Verband ein- gereihten Einheiten:

Die syntaxonomische Erfassung des Chaerophylletum bulbosi Tx. 37 bleibt (nach den Vege- tationsaufnahmen aus West- und Mittelbohmen) weiter fraglich. Chaerophyllum bulbosum greift in die Convolvulion sepium-Gesellschaften sowie in die Galio-Alliarion-Initialgesellschaften uber; das gegenwartige Verbreitungsoptimum dieser Art liegt jedoch in den Ersatzgesell- schaften, die zu der Agropyrum repens-Aegopodium podagraria-Gesellschaftsgruppe (Tx. 67) gehoren. Die Dauergesellschaften mit Chaerophyllum bulbosum sind in Bohmen gewohnlich aus folgenden Leitarten zusammengesetzt: Chaerophyllum bulbosum, Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Agropyrum repens.

Die Eingliederung des Aegopodio-Petasitetum hybridi Tx. 47 (wo gultig beschrieben?) einschliesslich des Personato-Petasitetum OBERD. 57 in den Verband Convolvulion sepium entspricht nicht der angefuhrten Charakteristik des Verbandes und zeigt sich als unhaltbar (cf. OBER- DORFER et al. 1967).

Das Impatienti-Solidaginetum MOOR 58 einschliesslich aller verwandten und in diese Einheit gehorenden Neophytengesellschaften (Solidaginetum serotinae-canadensis, Helianthetum tuberosi, Helianthetum decapetali, Polygonetum cuspidati usw. - s. OBERDORFER et al. 1967: 21; KOPECKV 1967 u. a.) kann fernerhin nicht in den Convolvulion sepium-Verband eingereiht bleiben (s. S. 252)

SYNTAXONOMISCHE PROBLEMATIK DER NATCRLICHEN UND ANTHROPOGrE.NEN SAUMGESELLSCHAFTEN AEGOPODIUM-UR TICA-PETASITES

Die nitrophilen Saumgesellschaften mit Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Petasites hybridus und Chaerophyllum-Arten reichen von dem oberen Teil der kollinen bis in die montane Stufe des ganzen Staatsgebietes. Nach dem Cha- rakter der Standorte, der Artenzusammensetzung, dem Ursprung und der Gesellschaftsentwicklung kann man sic in zwei Gruppen einteilen:

A. Gesellschaftsgruppe der naturlichen und naturnahen Uferstand- orte der durch wirtschaftliche Tatigkeit nur wenig veranderten Wasserlaufe. Diese natuirlichen Gesellschaften sind auf den Uferwallen und Auenrander im Niveau oder nicht hoch iiber dem Niveau der durchschnittlichen jahrlichen Hochwasserlinie entwickelt. Ihre Artenzusammensetzung wurde durch die wirtschaftliche Tatigkeit relativ schwach beeinflusst.



KOPECKV: NATURLICHIE NITROPHILLE SAU.MGESELLSCHAFTE-N

Tabelle 1. Das Cuscuto-Convolvuletum sepitum Tx. 50 em. KOPEcy.1 69

Subassoziation typicum

No. der Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Seehohe in m2, ca. 237 238 238 239 244 185 150 217 215 358 437 388 245 196 223 215 196 Aufnahmenflachen in m, ca. 18 20 15 20 15 15 20 15 15 15 20 15 15 15 15 20 20 Artenzahl 24 21 24 24 24 24 22 25 22 22 20 1 9 23 18 23 20 20

Ass.-Verbands- und Ordnungs- kennarten (s. S. 250)

Calystegia sepium (L.) R. BR. 2 1 1 2 2 2 2 3 2 1 1 1 2 2 1 2 Cuscuta europaea L. s. 1. 1 1 + 1 1 1 1 1 - 1 + 1 .

Cucubalus baccifer L. 3 3 3 2 1 +-. 1 1 Cuscuta lupuliformis KROCK.

Senecioftuviatilis WALLR.

Subass.-Trennarten

Aristolochia clematitis L. Echinocystis lobata (McHx.)TORR. GR. Althaea officinalis L. Galega officinalis L. Clematis integrifolia L.

Ordnungstrennarten (s. S 250)

Afalachium aquaticum (L.) FR. 1 1 3 2 - 2 2 3 2 + 2

Solanum dulcamara L. .-- + . + -1- .

Trennarten der Einheitengruppe A (s. S. 250)

Phalaris arundinacea L. 1 -4- 2 1 1 2 1 + 1 2 1 1 -1- 1 Filipendula ulmaria (L.) MAXIM. . 1 - . . 1 1 1 .

Klassenkennarten (s. S. 250)

Galium aparine L. 2 2 4 4 1 3 2 2 3 3 2 2 1 3 3 2 - Fagopyrum dumetorum (L.) SCHREB. - 2 1 1 +. 1 . . - 3 1 1 2 1 Aegopodium podagraria L. 1 2 + 2 +- 3 2 1 2 3 4 1 1 1 Glechoma hederacea L. 2 1 1 2 2 1 1 1 . . - 2 9

Alliaria officinalis ANDR. 1 1 + 2 -

Chaerophyllum bulbosum L. -- ? 1 2 2 Lamium maculatum L. .1 -. 1 + (Solidago serotina AIT.) 2 3 Geum urbanum L. Galium cruciata (L.) Scop. 1 1 - Melandrium diurnum FR. . . . 1

Klassentrennarten (s. S. 250)

Humulus lupulus L. 3 + 2 3 1 2 1 t 1 2 * + 1 1 1 2 Rubus caesius L 3 3 2 2 3 2 2 2 3 1 2 3 2 Anthriscus silvestris (L.) HOFM. + 1 1 + . . 2 2 + . 1 1 1

stark iibergreifende Klassen- konstanten

Urtica dioica L. 1 1 - 4 2 2 2 4 3 2 3 2 1 3 1 4 Poa trivialis L. . + 1 . + . . -. . - 12



HAFTEN

:cPicK 69

typicum aristolochietosum Stetig- . t . ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~keits-

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 klasse

244 185 150 217 215 358 437 388 245 196 223 215 196 194 272 180 173 163 129 120 121 123 ) 15 15 20 15 15 15 20 15 15 15 15 20 20 20 20 15 15 20 20 20 20 20 1 24 24 22 25 22 22 20 19 23 18 23 20 20 20 1-5 26 23 28 23 20 26 27

2 2 2 3 2 1 1 1 2 2 1 2 2 1 3 1 2 2 2 1 V 1 + 1 1 1 1 1 1- 1 +4- 1 . -4- -4- 1 l -4 I . . IV 1 -I. . 1 1 2 1 1 . 1 2 1 3 III

1 2 + + 3 2 I * - 4 . 4 2 1

* ~ ~~~~~~ ~~~ . 14 . 1 1 I

* ~~~~~ ~~ ~ ~. . . . I

.

. I

1 . 1 3 2 - 2 2 3 2 - 2 1 1 . - . 2 . 1 IV + 1 -+ , . --- . . . . l . j III

2 1 1 2 1 -- 1 2 41 1 -- 1 2 .- 1 . . IV * 'I- 1 1. J 1 .-. . - + 1 t-4- . I 8- 1 1 III

1 3 2 2 3 3 2 2 1 3 3 2 '- 3 3 . . 3 3 3 2 V + 1 . -.4- . 3 1 1 2 1 . - . 2 1 IV 2 + 3 2 1 2 3 . 4 1 1 1 1 . - . I . IV

2 2 1 1 1 . . - 2 9 2 1 2 1 2 . I . 1 IV 1 I + . 2 - . - - . . -4- 1 1 II

1 2 2 . . . + . . . .- . . . . II 1 . I + . 1 -r . . .--. . . i II

2 3 . . 2 . 2 I -~ ~~ . . . . -4- I * 1 . . . . . . 1 -4 . . . . 1 . . .I

* ~~1 . . . .* I

1 2 1 - 1 2 + 1 1 1 2 2 1 1 1 . t 1 -- V 3 2 2 2 . 3 1 2 . 3 2 . 3 3 2 1 1 . 2 3 IV

2 2 + . 1 . 1 . 1 . . . . . II

4 2 2 2 4 3 2 3 2 1 3 1 4 3 2 3 2 + 3 1 1 3 V I + + .1 - 1 2 1 1 -4- * 1 -4- IV

Folia geubotanica et phytotaxooiomica, 4, 1969



Tabelle 1. (Fortsetzung)


No. der Aufnahme 1 2 -3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Begleiter

Artemisia vulgaris L. I - 1 + 4-. . + - 1 Scrophularia nodosa L. -t - + . - . _.,

Galeopsis tetrahit L., s. 1. . + . I 1 2 1 . + Symhytu.'n officinale L. 4- 1 1 1 . 1 ..

Heracleum sphondyliumL. . I 1 1 + . 1 . + Dactylis glomerata L., s. 1. ? . . . + 1 Equisetum arvense L. + 4- + . . 4-

Saponaria officinalis L. . -t. (+) Galium mollugo L., s. 1. 1 1 + -4- + Geranium pratense L. I . . + . . + Tanacetum vulgare L. . . . .+ Arctium tomentosum MILL. et A. lappa L. I . . 1 1 . 1 Rumex obtusifolius L. 1 -4- 1 + . . -

Agropyrum repens (L-) P. BEAUv. . . I 1 1 Poa palustris L. I- .- -- +

Obrige Arten, die mit niedrigerer Stetigkeit als II vorkommen: Agropyrum caninum f L.) P. BEAUV. 5: +, 11: 1; Angelica silvestris L. I:

24 +; Alo.pecurus pratensis L. 5: - 21: + ; Agrostis stolonifera (L.) JSK. 15: +; Arctium nemorosum LEJ. COURT 4:1; Armoracia rustical L. 25: +; Atriplex nitens SCHKUHR 22: 1; Atriplex patula L. 20: -, 21: -; Bidens frondesus L: 1: -, 9: 22: -; Bidens tripartitus L.

12: 1, 22: +,26: 2; Chaerophyllum aromaticum L. 13: 1; Chelidonium majus L. 1 1:-; Chenopodium album L. s. 1.20: +, 25: -; Cirsium arvenm

13: 1; Epilobium hirsutum L. 15: +; Euonymus europaea L. 10: 1; Festuca gigantea (L.) VILL. 1 1: +, 13: +; Ficaria verna HUDS. 10: +;

decapetalus L. 20: 2; Impatiens glandulifera ROYLE 13: 1, 14: 1, 15: 1 ; Impatiens noli-tangere L. 11: -; Lysimachia vulgaris L. 3: -, 10:

palustris (L.) NATH. s. 1. 5: + 7: ?, 8: +, 23: +-; Pastinaca sativa L. 21: +; Petasites hybridus (L.) G. M. SCH. 13: 1; Polygonum hydropi2

15: +; Rorippa azustriaca (CR.) BEss. 25: 1,26: 1; Salix aba L. (juv.) 4:-, 17: -, 25: -, 26: Salixfragilis L. (juv.) 3:-, 6:-, 9

oleraceus L. 25: 1; Spiraea salicifolia L. 10: 1 Stachys palustris L. 26: -; Stachys silvatica L.I 11: +; Veronica chamaedrys L. 9: +, 10:

16: +, 26: +; Vicia sepium L. 12: +.



typicum arisolochietosum Stetig- keits-

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 kiasse

.1 -4+ 1 -44 . . . + - 1 -- . 1 1 I 1 2 + 1 . - IV

+ . I . - . . . . t . . I . 1 2 1 . - +. . I * .I . . 2 1 .. . . +I + . 1 . . . III * .+ 1 . .*1 . . . . . . - + + . . 1 . 1 1 III

? + . . . . * * ... . *1 - -r * (+) . II * . + . . . . + . . .. ? . - . - ? . I II

? + . . .I . . - . .+ II

*+) 1 . . . . . -. .- 1 .*1 I , . 2 . II - . + . . t . w t . . . () I

r .4.-. . . + . , . . - . .- . . . r . 1 II - . --++ 11 1 * I

men: Agropyrum caninum (L.) P. BEAUV. 5: +, 11: 1; Angelica silvestris L. 1:,1 8 :1 Arrhenatherum elatius (L.) PRESL 2: +, 16: +, 21: ,

:ra(L.) JSK. 15: +; Arctium nemorosum LEJ. CoURT 4:1; Armoracia rusticana (LAM.) G.M.S. 9:1; Aster sp. div. 22:2; Atriplexhastata 20: -, 2 1: -; Bidens frondesus L: 1: -, 9: 22: -; Bidens tripartitus L. 26: -; Brassica nigra KOCH 22: 1; Carex buekii WIMM. 2: 1,

onium majus L. 11:-; Chenopodium album L. s.l. 20: +, 25: -; Cirsium arvense (L.) Scop. 25: ?; Cirsium oleraceum (L.) Scop. 5: +,12: 1, 1 ; Festuca gigantea (L.) VILL. 11: +, 13: +; Ficaria verna HUDS. 10: +; Gratiola officinalis L. 22: +, 23: 1, 25: +, 26: 1; Helianthus 1, 15: 1 ; Impatiens noli-tangere L. 11: -; Lysimachia vulgaris L. 3: -, 10: +, 25: 1, 26: -; Melilotus albus MEDIK. 20: 1; Myosotis

a sativa L. 2 1: +; Petasites hybridus (L.) G. M. ScH. 1 3: 1; Polygonum hydropiper L. 8:-, 15:-, 26: -; Ranunculus repens L. 8: +, 12: 1, (j uv.) 4:-, 17: -, 25:-, 26:-; Salix fragilisL.(juv.) 3: -, 6: -, 9: +, 10:-, 15:-; Scrophularia alataGILIsB. 14:-; Sonchus

is L. 26: -; Stachys silvatica L. 1 1: +; Veronica chamaedrys L. 9: +,10: +; Veronica longifolia L. 1: +; Vicia cracca L. 5: +,12: +,



KOPECKY: NATVRLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 241

B. Gesellschaftsgruppe der anthropogenen Standorte ruderalisierter Fluss- und Bachufer, in feuchten Strassengraben, verschiedenen halbruderalen und ruderalen Flachen in Siedlungen, an kiinstlich geschaffenen Auen- waldrandern usw. Es handelt sich um Ersatzgesellschaften, deren Entstehung und weitere Entwicklung mit der wirtschaftlichen Tatigkeit eng verbunden sind.

Vom phytozonologischen Standpunkt lassen sich beide Gruppen folgendermassen kurz charakterisieren: Die Artenzusammensetzung der Bestande der Gruppe B ist von Bestanden der Gruppe A um so abweichender, je aus- gepragter der ruderale Charakter des gegebenen Standortes ist. Trotzdem besitzen die Zonosen beider Gruppen eine bestimmte Anzahl gemeinsamer Arten mit hoher Stetigkeit in allen Gesellschaften: Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Anthriscus silvestris, Heracleum sthondylium, Poa trivialis, Dactylis glomerata, Lamium maculatum (lok. fehlt) u. a. - Die ausschliesslich oder ganz uiberwiegend nur an die Gesellschaftsgruppe A gebundenen Arten sind: Filipendula ulmaria, Phalaris arundinacea, Aconitum variegatum, Valeriana sambucifolia, Orobanche flava, Agropyrum caninum u. a. (cf. TUXEN 1967: 440-444). --

Nur fur Gesellschaftsgruppe B sind folgende Arten charakteristisch: Cheno- podium bonus-henricus, Lamium album, Melandrium album, Matricaria maritima, Potentilla anserina, Agropyrum repens (greift auch in die Gruppe A schwach tiber) u. a. (cf. TUXEN 1967: 440-444, NEUHXUSLOVA-NOVOTNA, NEUHAUSIL et HEJNY' 1969).

Nach der hohen Stetigkeit der Arten Aegopodium podagraria, Urtica dioica und Lamium maculatum (nur lokal) in den Zonosen der Gruppe A und B be- schrieb TUXEN (1967) den Verband Aegopodion podagrariae. In dieser Arbeit halte ich jedoch die Aufteilung des Aegopodion podagrariae-Verbandes in zwei selbstandige Vegetationseinlieiten fur passender:

- Verband Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKY? 69, der die 1 natuirlichen Saumgesellschaften mit Aegopodium podagraria, Petasites- und Chaerolt1yllum-Arten auf den nattirlichen und naturnahen Standorten umfasst (Gruppe A);

--Gesellschaftsgruppe anthropogener Standorte, die von TUXEN als Ass. Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae Tx. 67 bezeichnet wird (Gruppe B).

Diese Zergliederung des Aegopodion podagrariae-Verbandes, die TUXEN (1967) in seiner Arbeit selbst andeutete, begriinde ich im folgenden:

1. Die von TUYXEN (1967) vorgeschlagene zonologische Abgrenzung des Aegopodion podagrariae-Verbandes scheint fur das tschechoslowakische Gebiet allzubreit zu sein. Aegopodium podagraria greift mit hoher Stetigkeit in die Mehrzahl der ubrigen Vegetationseinheiten der Klasse uber (s. weiter, vgl. Tab. 4). Lamium maculatum greift sowohl in den Verband Convolvulion sepium (schwach) als auch in die Verbande Galio-Alliarion LOHM. et OBERD. 67 in OBERDORFER et al. 1967, Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKV 69 und Rumicion alpini (RtBEI 33) KLIKA 44 uber. In den tschechoslowakischen naturlichen Pestwurz-Saumgesellschaften wachst diese Art mit II. bis IV. Stetigkeitsklasse. - Urtica dioica kann kaum fur eine Kennart irgendeiner Vegetationseinheit auf der Rangstufe eines Verbandes gehaltenl werden. - Es scheint also, dass die zonologische Abgrenzung des Aegopodion podagrariae-Verbandes allzubreit ist und sich mehr dem Range irgendeiner hoheren Einheit niihert (vgl. mit der Klasse Galio- Urticetea PASSARGE 67).

2. Die mathematische Analyse der floristischen Verwandtschaft der Assoziationen, die von TUXEN in den Aegopodion podagrariae-Verband eingereicht sind, zeigt folgende Beziehungen:




Die Verwandtschaft zwischen den Bestanden des Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae typicum Tx. 67 und Bestanden des Personato-Petasitetum OBERD. 57 + Petasites hybridus-Ass. (Spalte 2 kontra Spalte 14 + 15 der Ass. - Tabelle nach TUXEN) ist nur durch 28,05% aus- gedriickt (die Analyse der floristischen Verwandtschaft wurde nach CESKA 1966 durch- gefuhrt). Die Verwandtschaft des Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae typicum Tx. 67 und des Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 (Spalte 2 kontra Spalte 16 TUrXENs Tabelle) sinkt schliesslich auf 23,32 %. - So bedeutende zonologische Unterschiede zwischen den Vegetationseinheiten im Rahmen eines Verbandes kann man schwer begrunden; sie entsprechen den Unterschieden zwischen zwei Ordnungen, h6chstens zwischen zwei Verbanden im Rahmen einer Klasse.

Bedeutende syngenetische, synokologische und deshalb auch syntaxonomische Unterschiede zwischen den natiirlichen und den anthropogenen nitrophilen Saumgesellschaften fuihrten den Verfasser zu dem Vorschlag einer neuen systematischen Gliederung der Klasse in zwei Ordnungsgruppen: A. O r d n u n g s g r u p p e der natuirlichen und naturnahen Saumgesellschaften mit den Ordnungen Convolvuletalia sepium Tx. 50, (? - Circaeo-Stachyjetalia PASSARGE 67), Petasito-Chaerophylletalia MORARIU 67, und B. Ordnungs- g r u p p e der ruderalen bis halbruderalen nitrophilen Ersatzgesellschaften auf feuchten bis frischen B6den, die nur eine Ordnung Lamio (albi) - Cheno- podietalia (boni-henrici) ord. nova enthalt (s. S 251).

Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKY hoc loco

Syn.: Ass.-Gruppe Agropyro caninae-Petasiteta hybridi Tx. 67, Chaerophyllo-Petasition hybridi KOPECKY 68 nom. nudum. - Dem Verbande entsprechen teilweise folgende, fruher beschriebene Einheiten: Petasition ofJficinalis SILLINGER 33, Petasition officinalis vel albae (SILL. 33) KTIKA 55, Filipendulo-Petasition BR.-BL. 47 p. p. und Telekiion MORARIU 67.

Zonologisch sind die Gesellschaften des Petasition officinalis-Verbandes durch folgende Arten charakterisiert: 1. Arten mit hoherer Gesellschaftstreue: Aconitum variegatum, Orobanche fiava; - 2. Arten mit niedrigerer Gesellschafts- treue: Petasites hybridus, Petasites kablikianus, Agropyrum caninum, Telekia speciosa (nur Carpaticum orientale); - 3. Ubrige Arten mit hoher Stetigkeit (IV. bis V. Stetigkeitsklasse): Chaerophyllum hirsutum, Aegopodium podagraria, Heracleum sphondylium, Poa trivialis, Urtica dioica, regional Anthriscus silvestris, Dactylis glomerata, Lamium maculatum, Stellaria nemorum ssp. montana und Angelica silvestris.

Die neue Abgrenzung (Emendation) des Verbandes begriinde ich folgendermassen:

1. Die ursprungliche Abgrenzung des Verbandes Petasition officinalis SILLINGER 33 bezog sich nur auf die Ass. Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33. Die spatere Emendation des Verbandes durch KLIKA (1955: 312) unter der Benennung Petasition officinalis vel albae, sowie auch seine Einreihung in die Ordnung Adenostyletalia BR.-BL. 31 scheint keine passende Losung zu sein. Zum Unterschied von den submontanen bis montanen Petasites hybridus- und Petasites kablikianus- Saumgesellschaften, die zu der Adenostyletalia-Ordnung keine nahere Beziehungen aufweisen, gehoren die hochmontanen Saumgesellschaften mit Petasites albus und Ranunculus platanifolius ohne Zweifel dieser Ordnung an.

2. Der Verband Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKk 69 umfasst auch die ost- karpatischen naturlichen bis naturnahen Saumgesellschaften mit Petasites hybridus und Telekia speciosa.




Die Gesellschaften des Petasition officinalis-Verbandes sind auf den natuirlichen und naturnahen Standorten in den Uferzonen der Wasserlaufe besonders in der submontanen Stufe und in dem unteren Teil der montanen Stufe verbreitet. In der kollinen Stufe schliessen sie mit kontinuierlichen Ubergangen an die Zonosen des Convolvulion sepium an (s. Abb. 1 und 2). In der montanen Stufe, an ihrer oberen Verbreitungsgrenze, schliessen sie an die Hochstauden- z6nosen der Gebirgsfluren des Verbandes Adenostylion BR.-BL. 26 und an die Quellflurengesellschaften des Cardamino-Montion BR.-BL. 26 an. An den Fluss- und Bachufern stehen sie gewohnlich mit den Gesellschaften der Verbande Salicion eleagni MOOR 58, Salicion triandrae MULL. et GORS 58 und des Unter- verbandes Alnion glutinoso-incanae OBERD. 53 im engen raumlichen Kontakt. Bei der unteren Grenze ihrer vertikalen Verbreitung greifen sie fast bis in das Gebiet der Auenwalder des Unterverbandes Ulmion OBERD. 53 fiber (z. B. Wilde Adler in Nordostbohmen). - In der Zonation, auf der niedriger gelegenen Uferstufe (unteres Ripal) schliessen sie oft an die Phalaridion arundinaceae KOPECK-I 61 em. 68 - Gesellschaften an (in Bohmen und Mahren das Petasito-Phalaridetum arundinaceae KOPECK'I 61, in den Karpaten auch das Calamagrostetum pseudophragmitis KOPECKV 68). Auf den mehr oder weniger ruderalisierten Fluss- und Bachufern, in den Strassengraben und entlang der sekundaren Auenwaldrander der submontanen bis montanen Stufe sind die Petasition officinalis-Gesellschaften durch die Zonosen der Gesellschaftsgruppe Agropyrum repens-Aegopodium podagraria (Tx. 67) ersetzt (Agropyro rep entis- Aegopodietum podagrariae Subass. v. Petasites hybridus Tx. 67, Chaeroph.lletum aromatici NEUH. Z., R. et HEJNY' 1969, Chae?ophylletum aurei OBERD. 57 u. a.).

In Bohmen, Malhren und in der Westslowakei wurden in den Petasition officinalis-Verband zwei vikarisierende Assoziationen, das Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECKV hoc loco und das Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 eingereiht. Beide Assoziationen sind auf den durch wirtschaftliche Tatigkeit fast unberuihrten oder nur wenig gestorten Standorten der Uferzonen der Wasserlaufe vom oberen Teil der kollinen bis zur Mitte der montanen Stufe verbreitet; das deutliche Entwicklungsoptimum der zweiten Assoziation liegt jedoch im oberen Teil der submontanen und im unteren Teil der montanen Stufe des Karpatenbogens. - Im Grenzgebirge der Ostslowakei ist noch eine dritte vikarisierende Assoziation des Verbandes, das ostkarpatische Petasito- Telekietum sleciosae MORARIU 67, vertreten.

In einzelnen Gebieten (besonders in Slid- und Mittelbohmen), wo Petasites hybridus nur lokal selten bis zerstreut vorkommt (Blanice und Saizava-Einzugs- gebiet), sind die Petasition ojficinalis-Gesellschaften in einer physiognomisch atypischen Variante mit Chaerophyllum hirsutum (ohne Petasites-Arten) vertreten. Nach der sehr ahnlichen Artenzusammensetzung und gleichen Gesellschats- 6kologie darf man diese Bestande nur als Ass.-Variante betrachten (s. Tab. 2, Aufn. 11, 12, 16 und 17).

Eine ganz andere syntaxonomische Problematik bieten die montanen bis hochmontanen Bach- und Quellflurgesellschaften mit Chaerophyllum hirsutum, die in den Bereich der Ver- bande Adenostylion BR.-BL. 26 und Cardamino-Montion BR.-BL. 26 gehoren (Chaerophylletum cicutariae KRAJINA 33, Chaerophyllum hirsutum-Chrysosplenium alternifolium-Ass. HADA6 47 und andere verwandte Einheiten). Diese von den Petasition officinalis-Gesellschaften floristisch



244 FOLIA GEOBOTANICA ELr PHYTOTAXONOMICA, 4, 1969

gut abgetrennbaren Zonosen leben unter ganz abweichenden okologischen Bedingungen, die besonders mit den verschiedenen standorts-hydrologischen Eigenschaften zusammen- hangen. Die Petasition officinalis-Uferokotope liegen unter dem Einfluss der relativ starken Wasserstandsschwankung im Fluss- oder Bachbette; die Wasserstandsschwankung auf den stetig feuchten bis nassen Standorten der Adenostylion- und Cardamino-Montion-Gesell- schaften ist gering und okologisch unbedeutend. Besonders die von Hochiwassern relativ hoch aufgeschutteten kiesigen und kiessandigen Uferwalle, die das typisches Edatop der Petasites kablikianus-Bestinde bilden, sind fur die Adenostylion- und Cardamino-Montion-Gesellschaften bkologisch ganz ungeeignet. Daher sind die hochmontanen Bachsuam- und Quellflurge- sellschaften mit Adenostyles alliaria, Petasites albus, Chaerophyllum hirsutum, Mulg?dium alpinum usw. von den Petasites hybridus- Petasites kablikianus- Chaerophyllum hirsutum-Gesellschaften des Petasition officinalis-Verbandes sowohl okologisch als auch floristisch deutlich abweichend und geh6ren verschiedenen hoheren Vegetationseinheiten an. -- Einen anderen Standpunkt nimmt HADAC (1962) ein.

Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECKY' hoc loco

Syn.: Der Ass. entsprechen teilweise folgende, in der Fachliterat--sr genannte Einheitenl: Aegopodio-Petasitetum hybridi Tx. 47 (wo giiltig beschrieben?), Petasitetum hybridi OBERD. 49, Personato-Petasitetuim OBERD. 57, Geranio-Petasitetum OBERD. 57, Phalarido-Petasitetum hybridi Tx. 67 nom. nudum, Chaerophyllo-Petasitetum hybridi GAMS apud HEGI 29 nom. nud.

Die neue Abrenzung der Assoziation begruinde ich folgendermassen: 1. Unsere As,oziation ist im Vergleich mit dem Petasitetum hybridi OBERD. 49 deutlich

breiter gefasst (cf. OBERDORFER 1957). 2. In der Literatur (z. B. OBERDORFER 1957, OBERDORFER et al. 1967: 21 usw.) wird fur

die Gesellschaft mit Aegopodium podagraria und Petasites hybridus die Benennung Aegopodio- Petasiteturn hybridi Tx. 47 benuzt. Eine originale Diagnose dieser Einheit ist mir bisher un- bekannt.

3. Das Personato-Petasitetum OBERD. 57 stellt eine regionale submontan-montane Ausbildungs- form (mit Carduus personata) der Ass. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECKYI 69 dar.

4. Die von TiXEN (1967: 439) vorgeschlagene, syntaxonomisch und nomenklatorisch problematische Benennung Phalarido-Petasitetum hybridi bezog sich teilweise auf abweichende Gesellschaften (Achtung auf die Zonation der Ufergesellschaften!) und konnte leicht mit der Benennung der Ass. Petasito-Phalaridetum arundinaceae KOPECKY- 61 verwechselt werden. Diese Assoziation ist durch ihre usbergreifende Kennart Rumex aquaticus, sowie auch durch die Arten der Ordnung Nasturtio-Glycerietalia PIGN. 53 em. KOPECKY, 65 und der Klasse Phragmitetea Tx. et PRSG. 42 charakterisiert. Petasites hybridus wird fur diese Phragmitetea- Gesellschaft als Ass.-Trennart genannt. - Beide Assoziationen, d. h. Petasiteturn 1jhbridi OBERD. 49 em. KOPECK?r 69 und Petasito-Phalaridetum arundinaceae KOPFCK?- 61 sind e5kologisch v6llig vesrchieden (naheres bei KOPECKY~ 1968).

Die beschriebene Assoziation Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECKY 69 ist in den Hiigellandern und Mittelgebirgen der westlichen und mittleren Teile Mitteleuropas, wahrscheinlich einschliesslich des Alpen-Vorlandes, verbreitet (in der Tschechoslowakei hauptsachlich in den b6hmischen Grenz- gebirgen, im Brdy-Wald, auf der Bbhmisch-Mahrischen Hohe, im mittel- mahrischen Hiigelland, in den nordmahrischen Gebirgsmassiven; weiter gegen Osten dringt sie in siidwest- und mittelslowakischen Karpaten-Vor- gebirge ein.). Die zonologische Charakteristik der Assoziation ist in den Tab. 2. und 3. angefulhrt.

Das Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECKY' 69 kommt in der Tschecho- slowakei in zwei Subassoziationen vor:



KOPECKY: NATQRLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAF rEN 245

Petasitetum hybridi typicum subass. nova

Die typische Subassoziation ist ausschliesslich in der submontanen und kollinen Stufe verbreitet. In der Tschechoslowakei kann man zwei geographischen Rassen untershheiden:

I,SSR-Crenze

Calystegia sepiurf HOn. Zahor; 650 Cuscuta europaea

Cucubalus baccifer I , < 600 Fa,qpyrum dumetorum I Neratov

Aartosovice 550 A

-I.~~~~~~~~r

4500

I TcI i sIer*-b

I iU...0t

i j I I l c O j I ce

i 4<e {L250 400 artber

~~III I I ii3I I I I ~~~~~~300~~~~ Po6tejn~~Kstle

I I I~~~~u250 I I Iinie

km 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Reguf.

Doronicum austriacum Ranunculus platanifolius Ac?nitum variejatum Petasites hybridus A ropyrum coninum Ste/laria nemorum

Chaerophyllum hirsutum Valeriano sambucifolia

Chaeroehyllum aromoticum Colium oporine Agopodium podograria

Abb. 1. Verbreitungslinien einiger Saumpflanzen und naturlichen Saumgesellschaften am Langsprofil des Orlice-Flusses in Nordstb6hmen (1968). - A: Petasitetum hybridi doronicetosum,

B: Petasitetum hybridi typicum, C: Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum.




1. Die sudetisch-karpatische geographische Rasse mit Chaero- phyllum aromaticum (s. Tab. 2 und 3) ist in Nordb6hmen, Ostbohmen, Mittel- b6hmen, Mittelmahren und Nordmahren optimal entwickelt. Ihre westliche Grenze ist ungefahr mit dem Moldautal und Elbetal (zwischen Melnfk und DeWcn) identisch. - In den Bestanden dieser geographischen Rasse liegt unzweifelhaft das urspriingliche Verbreitungszentrum von Chaerophyllum aromaticum in B6hmen und Mahren. Von da breitete sich diese Art (ahnlich wie Petasites hybridus) im Gebiet ihres urspriinglichen Verbreitungsareals auf die halbruderalen und ruderalen Standorte in die Bestande aus, die von TUXEN (1967) als Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae Subass. mit Chaero- phyllum aromaticum und Subass. mit Petasites hybridus bezeichnet wurden (sekundare Waldrander, ruderalisierte Bachufer, Strassengraben usw.) und erreicht hier ihr gegenwartiges z6nologisches Verbreitungsoptimum. Zum Unter- schied von den natuirlichen Petasition officinalis-Gesellschaften geh6ren diese Ersatzgesellschaften der Ordnung Lamio (albi) - Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova an (s. S. 251).

2. Die herzynische geographische Rasse (ohne Chaerophyllum aromaticum) ist in West- und Siidb6hmen vertreten (s. Tab. 2). In diesen Zonosen kommt lokal Chaerophyllum aureum zerstreut vor. Aus den natiirlichen Uferbe- standen breitete sich Ch. aureum sekundar auf die ruderalen und halbruderalen Standorte in die von TUXEN (1967) als Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae Subass. mit Chaerophyllum aureum (das Chaerophylletum aurei OBERD. 57) beschriebene Gesellschaft aus. In dieser Ersatzgesellschaft, die optimal fast ausschliesslich auf rein anthropogenen Standorten entwickelt ist, findet Chaerophyllum aureum sein heutiges z6nologisches Verbreitungsoptimum. So wie im Falle der Chaerophyllum aromaticum-Ersatzgesellschaften sind die Ruderal-. bestande mit Chaerophyllum aureum von den natuirlichen Pestwurz-Saumge- sellschaften floristisch v6llig verschieden und werden gegentuber dem Petasition officinalis-Verbande und der Petasito-Chaerophylletalia-Ordnung MORARIu 67 durch zahlreiche Kenn- und Trennarten der Ordnung Lamio (albi) - Cheno- podietalia (boni-henrici) ordo nova (s. S. 251) abgetrennt.

Petasitetum hybridi doronicetosum austriaci subass. nova

Gegentiber der typischen Subassoziation ist sie durch mehrere Differential- arten abgetrennt (Doronicum austriacum, Myosotis nemorosa BESS., Ranunculus platanifolius, lokal Viola biflora u. a.). Sie ist im oberen Teil der submontanen und im unteren Teil der montanen Stufe verbreitet. Nur in Suidb6hmen steigt sie lokal bis in die untere Hailfte der submontanen Stufe herab (s. Tab. 2, Aufn. 29, Otava-Fluss bei Rejstejn). Weiter gegen Osten verschiebt sich die untere Verbreitungsgrenze der Subassoziation immer hoher in den oberen Teil der submontanen Stufe hinauf. In den Karpaten schliesslich sind die Bestande einer analogen Vegetationseinheit, des Petasitetum officinalis-glabrati doronicetosum (s. S. 247), streng an die montane Stufe gebunden. - Die Subassoziation stellt ein Verbindungsglied zwischen den Petasito-Chaero- phylletalia MORARIU 67 - und Adenostyletalia G. BR.-BL. 31 - Gesellschaften dar.




Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33

Syn.: Geranio phaei-Petasitetum Tx. 67 Petasitetum kablikiani (PAWLOWSKI 56) KORNAS J. et A. 67, p. p.

Die urspruingliche Bennennung der Assoziation nach SILLINGER (1933) verwende ich aus folgenden Grunden:

1. Die erste gultige Beschreibung der Assoziation nach SILLINGER (1933: 131 bis 135) erfasst unsere Einheit in ganzer Breite. Die Aufn. 1 der Ass.-Tabelle nach SILLINGER (1933: 134) gehort offensichtlich zu unserer Subass. Petasitetum officinalis-glabrati chaerophylletosum aromatici subass. nova (s. S. 247), die Aufnahmen 2, 3, 4 und 5 zur Subass. Petasitetum officinalis-glabrati doronicetosum austriaci subass. nova (mit Subass.-Differentialarten Myosotis nemorosa BESS., Viola biflora und Doronicum austriacum).

2. Die von TUXEN (1967: 445) vorgeschlagene (uiberflussige) neue Benennung Geranio phaei-Petasitetum (statt Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33) stimmt nicht mit der zonologischen Abgrenzung der Assoziation uberein. Geranium phaeum greift auch in die ostsu- detisch-karpatische geographische Rasse der abweichenden Ass. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECKY 69 uber (s. Tab. 2).

3. Das Petasitetum kablikiani (PAWLOWSKI 56) KORNAA J. et A. 67 gehort offensichtlich in das Petasitetum officinalis-glabrati und ist mit der Subass. Petasitetum officinalis-glabrati doronicetosum identisch.

Die karpatische Assoziation Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 ist gegenuiber der herzynischen Assoziation Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK?V 69 durch regionale Kennarten Petasites kablikianus (- Petasites glabratus) und Orobanche flava geniugend abgetrennt. Das Zentrum ihrer Ver- breitung in der Tschechoslowakei liegt in den Karpaten. Weiter gegen Westen dringt sie in verarmten Bestanden uber das Gesenke bis in den 6stlichen Teil des Riesengebirges ein. - Die z6nologische Charakteristik der Assoziation ist in der Tab. 3 angefulhrt. Man kann zwei Subassoziationen abtrennen:

Petasitetum officinalis-glabrati chaerophylletosum aromatici subass. nova

Diese Subassoziation begleitet die karpatischen Wasserlaufe in der submontanen Stufe. Die Subass.-Trennart (Chaerophyllum aromaticum), die urspriinglich an diese natuirlichen Bestande gebunden war, breitete sich sekundar auf halbruderale und ruderale Flachen aus und bildet hier zonologisch abweichende Ersatzgesellschaften, die schon dem Bereich der Ordnung Lamio (albi) - Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova (s. S. 251) angehbren.

Petasitetum officinalis-glabrati doronicetosum austriaci subass. nova

Syn.: Petasitetum kablikiani (PAWLOWSKI 56) KORNA' J. et A. 67

Zu dieser Subassoziation gehoren die naturlichen Saumgesellschaften mit Petasites kablikianus (lokal auch Petasites hybridus) in den Gebirgstalern der montanen Karpaten-Stufe. Neben der Trennart Doronicum austriacum erfullen die Funktion der lokalen Subass.-Trennarten einige weitere montane und subalpine Pflanzen, wie Myosotis nemorosa BESS., Senecio subalpinus, Ranunculus platanifolius, Viola biflora u. a. (s. Tab. 3). Die Subassoziation kann man fur ein



248 FOLIA GEOBOTIANICA ET PHYTOT'AXONOMICA, 4, 1969

Verbindungsglied zwischen den Klassen Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECKY 69 und Betulo-Adenostyletea BR.-Bi. et Tx. 43 halten. An ihrer oberen Verbreitungsgrenze schliesst sic gew6hnlich an die naturliche bachbe- gleitende Saumgesellschaft mit Ranunculus platanifolius und Petasites albus (Betulo-Adenostyletea) an - s. Abb. 2.

EINGLIEDERUNG DER BESCHRIEBENEN SAUMGESELLSCHAFTEN IN DAS GEGENWARTIGE PHYTOZONOLOGISCHE SYSTEM

Die Eingliederung der Verbande C(onvolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 und Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECK'V 69 in das phytozonologische System verlangt bestimmte Anderungen in der gesamten Erfassung der ubergeordneten Vegetationseinheiten, sowie auch Anderungen in der syntaxo- nomischen Abgrenzung der Klasse. - Die Aufteilung der Klasse Artemisietea vulgaris LOHM. PRSG. et Tx. 50 (im Sinne der urspriinglichen Beschreibung) ist unvermeidlich. Diese Klasse umfasst syntaxonomisch, syngenetisch und syn6kologisch sehr unterschiedliche Einheitengruppen. Man kann deshalb die nachfolgende Aufteilung der Klasse Artemisietea vulgaris vorschlagen:

1. E in he it engr up p e der 4- warmeliebenden Ruderalgesellschaften auf trockenen, voll besonnten Ruderalstandorten. Die Grundlage dieser Ein- heitengruppe bilden die Verbande Onopordion acanthii BR.-BL. 26, Dauco- Melilotion GORs 66 sowie einige Ausbildungsformen des ,, Tanaceto-Artemisietum- Gesellschaftskomplexes" auf sehr trockenen Boden, die unter der Ordnung Onopordetalia BR.-BL. et Tx. 43 em. Gors 66 und Ordnug Sisymbrietalia J. Tx. 61 em. G6RS 66 in die Klasse Chenopodietea BR.-BL. 51 em. LonM., J. et R. Tx. 61 [resp. in die Klasse Sisymbrio-Onopordetea (BR.-BL. 64) GORS 66] neu eingereiht wurden (s. GORS 1966, OBERDORFER et al. 1967: 16-19, vgl. MARKOVIC-GOSPODARIC 1965 u. a.).

2. Einheitengruppe der nitrophilen naturlichen und ruderalen Ge- sellschaften auf feuchten bis frischen B6den, vorwiegend im Halb- schatten oder im vollen Licht liegenden Standorten. Diese ist zweifellos mit der neu abgegrenzten Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECK'I hoc loco identisch. Der weiter vorgeschlagenen systematischen Gliederung nach erhalt diese Klasse vier Ordnungen: Convolvuletalia sefium Tx. 50, [(?) Circaeo- Stachyetalia PASSARGE 67], Petasito-Chaerophylletalia MORARIU 67, und Lamio (albi) - Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova (s. S. 251). In den ersten drei Ordnungen sind die natiirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesell- schaften eingereiht. Die Ordnung Lamio (albi) - Chenopodietalia (boni-henrici) umfasst die ruderalen und halbruderalen nitrophilen Ersatzgesellschaften, die man im breitesten Sinne als antropisch bedingte Derivate der naturlichen Saumgesellschaften betrachten kann.

Die Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECKY 69 wird durch mehrere ubergreifende Kennarten charakterisiert (Aegopodium podagraria, Alliaria officinalis, Galium aparine, Geum urbanum, Lamium maculatum, Glechoma hederacea, Fagopyrum dumetorum, Melandrium diurnum u. a.). Ihre genaue Abgrenzui-g



KOPECKV: NATlORLICHE NITROPHILE SAUMGE-SELLSCHAFTEN

Tabelle 2. Das Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK'I 69 in B6hmen und Mahren

Subassoziation - typicum

Geographische Rasse I herzynische (ohne Chaeroph. aromaticum) sudetisch-karpatisc

No. der Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Seehohe in m2, ca. 418 610 623 458 470 458 414 460 461 395 504 575 575 415 450 385 375 Aufnahmenflachen in m, ca. 30 20 15 25 20 25 20 20 15 25 20 20 25 25 25 20 18 Artenzahl 26 25 19 24 28 22 19 21 24 19 26 18 18 25 30 18 19

Gebietsass.-Verbands- und Ordnungskennarten (s. S. 251)

Petasites hybridus (L.) G. M. Scn. 5 5 4 5 4 5 . 3 4 4 . . 5 4 5 Agropyrum caninum (L.) P. BEAuv. 1 2 2 1 1 + 1 1 1 1 2 2 1 1 2 2 1 Aconitum variegatum L. 1 3 + 2 2 1 2 2 . + I Geranium phaeum L. (Klassenart?)

Subass. u. geogr. Rassen-Tren- narten

Chaerophyllum aureum L. . + . 2 1

Chaerophyllum aromaticum L. . . . . . . . . . . . . 1 3 2 1 3

Doronicum austriacum JACQ. Ranunculus platanifolius L.

Myosotis nemorosa BESS. Viola biflora L.

Ordnungs- (und Verbands-) Trennarten (s. S. 251)

Chaerophyllum hirsutum L. t 2 2 - 3 -- 2 + 1 3 4 1 1 1 4 3 Stellaria nemorum L. ssp.

montana PIERR. MURB. -- 2 4 2 2 + 3 1 2 + 2 2 2 2 2 Primula elatior (L.) GRUFB. 4. 1 1 . . - 1 . + Valeriana sambucifolia MIKAN f. + . (1) . 1 Carduus personata (L.) JACQ. . . . . I

Klassenkennarten (s. S. 250)

Aegopodium podagraria L. 2 2 ? 2 2 + 2 3 3 1 3 3 2 2 2 3 3 Lamium maculatum L. ? 1 + 1 1 + 2 1 2 . 1 1 . 1 4 . + Melandrium diurnum (L.) Fr. . . + 1 + . . . . -4- + . I Galium aparine L. 2 - 1 1 . 1 1 2 + + . . . . J , - 1

Geum urbanum L. . t + * 1 * * 1 -- * * * . * 1 Glechoma hederacea L. . . . 1 + . . . . 1 1 1 Alliaria officinalis ANDR. - .- . . . + . 3 . . . . + Galium cruciata (L.) ScoP. + . 1 . 1 2 1

Klassentrennarten (s. S. 250) und Trennarten der Einheiten- gruppe A

Filipendula ulmaria (L.) MAXIM. - I - i 2 . ? 1 4- 1 1 . . 3 1 -4- Phalaris arundinacea L. + + . 2 1 1 + + 2 + . 1 + 2 Anthriscus silvestris (L.) HOFFM. 1 1 . + + . . + Rubus caesius L. 2 . . . . . . . . 1 . . . 1 2 Geranium robertianum L. . 1 + . . 1 + . + Humulus lupulus L. . . . . . + 1



I Mahren

Oypicum doronicetosum Stetig- -keits-

tph. aromaticum) I sudetisch-karpatische (mit Chaeroph. aromaticum) klasse

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

460 461 395 504 575 575 415 450 385 375 345 326 338 370 408 371 369 840 570 585 670 558 20 15 25 20 20 25 25 25 20 18 12 15 20 20 25 15 15 12 20 25 20 25 21 24 19 26 18 18 25 30 18 19 21 27 30 21 28 22 19 18 28 21 22 28

3 4 4 5 4 5 - 5 4 4 3 5 5 5 4 55 4 V 1 I 1 2 2 1 1 2 2 J + I I I + + 1 1 ? v

2 2 + I +4 I 1 + 1 + HII

* ~~~~~1 3 2 1 3 1 2 2 1 2 2 21.1

* 2 I~~1 2

+ 1 3 4 1 1 1 4 3 2 3 2 2 + 1 1 1 2 2 2 2 V

1 2 + 2 2 2 2 2 1 +- 1 1 1I 1 2 + V * 4- 1 + + ? ? + I

* . . . I . . . ~~ ~ ~~2 1 + I I .I

3 3 1 3 3 2 2 2 3 3 .1 2 2 1 2 2 .2 1 2 1 2 2 V 1 2 1 1 1 ?-1 + - ? + + 2 IV

* - ~~~-1- ? I- 1 + 1 1 + 1 -4 - . -4- II 1 2 ?+ -- 11 + 21 II

1 + I I + 1 4 1 2 1 II + 3 * - * *. + . + 1 + + **I

2 1 *.* 1 + * ** I

? 1 .4- 1 1 1 1 4- - 1 -- * 1 2 1 -4- 1 1 V + . 2 + 1 . + 2 + + 1 4 - 1 * I + * + IV

* -- ~~+* + I 4 + 1I 2 1 1 * III * * * I * . ~ ~~~1 2 1 2 1 I 1 I 1 I

* * 1 + * + . * ~~~+ * + * * * ** *1 I

Folia geobotanica et phytotaxonomnica, 4, 1969



Tabelle 2. (Fortsetzung)


Geographische Rasse herzynische (ohne Chaeroph. aromnaticum) sudetisch-karpatis

No. derAufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

stark ubergreifende Klassen- konstanten

Urtica dioica L. 2 -+ + 1 4 3 2 1 1 l 1 + - 1 -r Poa trivialis L. 1 1 - 2 . - 4- l t- ? 1 1

Begleiter

Dactylis glomerata L. s. 1. + 1 . + - . I . .- 2 4- 1 1 Heracleum sphondylium L. 1 + . . 1 + . 1 1 1 Cirsium oleraceum (L.) Scop. 4 4- + I -+

Geranium silvaticum L. . I - . . . . + - + Impatiens noli-tangere L. 4. . - + 4- Galeopsis tetrahit L., s. 1. . . . + + 1 + . . - + Vicia sepium L. . 4- - . . 4- . -r Myosotis laxiflora RciB. 4i- . + . -.- Angelica silvestris L. . . . . 1 . . Ranunculus repens L. .. . . .- . + Geum rivale L. + . t .r- Veronica chamaedrys L. - -t . . Festuca gigantea VILL. . . . 1 . .

Obrige Arten, die mit niedrigerer Stetigkeit als II vorkommen: Alchemilla gracilis Op1z : T; Lamium galeobdolon ssp. Alchemilla vulgaris L., s.1. 13: 1, 14: +, 25: 1,26: 1,28: +4; Alopecutruspratensis L. 4: +-; Anemone protensis L.2: -F, 11:- nemorosa L. 19: +4; Anthriscus nitida GARCKE 13: 1, 14: +, 15: +4; Artemisia vulge4rs L. 4: 1; Arctium 12: +,24: +; Phyteut tomentosum MILL. 1: 1, 5: 1; Caltha palustris L. ssp. Iaeta HIEGI 25: 1; Campanula latffolia L. 9: t, 13: 1, 26: 4-; Ranunculus acei 14: + 15: +; Cardaminopsis halleri (L.) HAY. 15: ?, 20: 1, 22: +; Carduus crispus L. 4: 1,5: 5 -; Rumex obtusifolius L. 4 Carex buekii WIMM. 4: 1; Chrysosplenium alternifolium L. 10: +, 20: 1; Cirsium heterophyllum ALL. Scrophularia nodosa L. 15:4+, 29: 1; Crepis paludosa MOENCH 3: 1, 14: +; Cuscuta europaea L. 7: +; Epilobium montanum 14: 1,28: +,29: +; S L. 10: +, 28: -; Equisetum arvense L. 7: +, 15: -, 22: +, 23: +; Equisetum pratense EiRH. 3: -1-, 1: +; Symphytum qffici7 6: +; Equisetum silvaticum T. 9: +, 21: 4; Ficaria verna HUDS. 6: 1, 19: +; Gentiana asclepiadea L. exaltata MIKAN f. 4: 1; 25: 1; Geranium palustre L. 1: 4-; Geranium pratense L. 7: +, 8: 4, 9: 1; Hesperis meatronalis L. 5: ; ;



typicum doronicetosum Stetig- keits-

oph. aromnaticum) sudetisch-karpatische (mit Chaeroph. aromaticum) klasse

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

2 1 1 1 1 + ** . 1 4- t 1 ? . . -. + I + V * - -'- 1 t- ? . + 1 1 ? I ? + t 1 -- 1 . . 1 IV

1 1 ? .- 2 4-9 1 1 . 4- 1 4- I I I 2 + 1 IV

I l 1 + . 1 1 1 1 1 . + . I +r 1 -+ 1 . ?- Iv * +- + . 1 . -- . . . . 1 4- . 1 4 . -- 1 + III * . ~ ~ - s + ? ? . 1 1 ?^ . .t. - .r - II * + 1 . . . . . . . . 1 + . II

+ 1 1 + 1 . . .rt- +- . . . . . + . . ? + + II

-t * . -r- . . A-t 1 -r . - II 4 - - -- 1 4- . . . II

1 . 1 . 1 . 4- 1 2 1 II l -t1-4 . + . . . . . . . . . -t, -~, . . . II * t- . . - . . . . --- . . . . --t- . . . . II-

-- 1 . . . . . . . ~~~+ + . . . . r I . . I

la gracilis Op1z 2: T; Lamium galeobdolon ssp. montanum (PERS.) HAYEKC 14: 1, 15: 1; Lapsana commutis L. 5: +; Lathyrus ensis L. 4: +; Anemone protensis L. 2: -F, 1 1:-; Mentha longifolia (L.) NATH. 9: +, 18: 1, 22: 1 ; Poa palustris L. 1: -, 2: ,

ulge4r?s L. 4: 1; Arctium 12: +, 24: +; Phyteumaspicatum L. 2: -,6: +, 15:-; Polygonum bistorta L. 13: -, 14:-, 15:-, a latffolia L. 9: t-,13: 1, 26: +; Ranunculus acer L. 5:-, 14: -; Ranunculus lanunginosus L. 13: +; Rumex acetosa L. 14: ; is crispus L. 4: 1, 5): +; Rumex obtusifolius L. 4: 1, 11: +, 23: 1; Rubus ideaus L. 8: 1, 29: 1; Salixfragilis L. (jv.) 20: ;

sium heterophyllum ALL. Scrophularia nodosa L. 1: -, 11 -, 16: +, 17: -: Senecio nemorensis L. ssp. fuclsii (GMEL.) OELAK.

+; Epilobium montanum 14: 1,28: 4,29: +;Stachys silvatica L.5: +,14: 1, 15: +, 22: +, 29: -; Stellaria media (L.)VILL. mr pratense EHIRH. 3: +, 1: +4; Symphytum qfficinale L. 19: 1, 20: +, 26: +4; Thalictrum aquilegiifolium L. 26: +, 29: 1; Valeriana ; Gentiana asclepiadea L. exaltata MIKAN f. 4: 1; Veratrum album L. ssp. lobelianrum (BERNH.) RcOT-B. 26: -, 27:-. ieris miatronalis L. 5: - ;



KOPECKY: NATORLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFrEN

Tabelle 3. Das Pelasitetum lybridi OBERD. 49 emn. KOPECKyv 69 und das Petasiteturr officinalis-glabrati SILLINGER 33 in der- Westslo

Assoziation Petasitetum Jybridi Stetigkeitsklasse

Subassoziation typicum 1 chaerophylletosum aromatici

Geographische Rasse sudetisch-karpatische

No. der Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Seeh6he in m2, ca. 435 456 495 510 530 550 568 600 615 660 730 743 780 7& Aufnahmenflachen in m, ca. 18 15 20 20 25 20 20 *20 20 15 20 20 20 1' Artenzahl 22 19 19 24 26 19 24 17 20 18 20 23 26 2,

Ass.-Verbands- und Ordnungskennarten (s. S. 251)

Petasites hybridus (L.) G. M. SCH. 5 5 5 4 4 5 5 V 3 3 4 2 3 3 Agropyrum caninum (L.) P. BEAUV. I I 1 . 1 1 1 IV - 1 ? I I I Geranium phaeum L. (Klassenart?) 1 4 .- 1 + . + IV 1 . *. . . -

Aconitum variegatum L. 1 4 4 . . Il . . + -- 1

Petasites kablikianus TAUSCH . . . . . 4 4 2 -4 4 3 Orobanche.flava MART. . . . . . +1 Petasites kablikianus x Petasites hybridus

HEGI . . . . . . . (2 )2 2 . 2 Subass. u. Rassen-Trennarten

Chaerophyllum aromaticum L. 2 2 2 3 3 1 1 V 1 1 3 1 2 2 Myosotis nemorosa BESS. Doronicum austriacum JACQ. Viola biflora L. Senecio subalpinus KoCH Aconitum napellus ssp. firmum (RcnB.)

GAYER

Ranunculus platanifolius L.

Ordnungs- (u. Verbands-) Trenn- arten (s. S. 251)

Chaerophyllum hirsutum L. 2 1 1 2 + . LII . 1 1 1 2 Stellaria nemoruim L. ssp. montana PIERP.

MURB. 4- 1 . I . . TI I -- i- . 2 1 Primula elatior (L.) GRUF.B . 4- 4- + . . IL + . - 1 Carduus personata (L.) JACQ. . . 1 2 1 II I Salvia glutinosa L. . . I . 1 . . I . . .

Valeriana sambucifolia MIKAN f. . . . . . . . .-

Klassenkennarten (s. S. 250 Aegopodium podagraria L. 2 1 1 2 1 2 2 V 4+ 1 1 2 1 1 Melandrium diurnum L. . . -- . + . I 4- - + . 1 1 Lamium maculatum L. Ij- 1 1 1 . 1 ILL . + . 1 + Galium aparine L. 1 . 1 2 . 2 III

Klassentrennarten und Trennarten der Einheitengruppe A (s. S. 250)

Filipendula ulmaria (L.) MAXIM. ? I V 1 ? I LV 1 1 + I I -

Phalaris arundinacea L. . 4- 1 4 4- 1 IV Geranium robertianum L. . . . . 1 1 I . 1 + Anthriscus silvestris (L.) HoFM. 1 1 . . 1 + III Rubus caesius L. 2 . 1 2 2 1 . III Humulus lupulus L. . . . I . . I



'etasitetum officinalis-gla-brat,+i SILLINGER 33 in der- WestLslowakei

Stetigkeitsklasse Petaditetum offtcinalis-glabrati Stetigkeitsklasse

chaerophylletosum aromatici doronicetosum

lhe

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

8 600 615 660 730 743 780 785 800 810 890 930 860 935 1010 950 980 1000 0 '-20 20 15 20 20 20 15 15 18 14 15 15 15 20 15 15 20 :4 17 20 18 20 23 26 22 22 25 19 19 19 23 27 26 27 26

3 v 3 3 4 2 3 3 5 4 2 . 2 . 111 1 IV - 1 4- 1 1 1 1 1 . - - IV

I IV 1 -H -- I -7 . 1 t III * Il .4 . -- 1 - -4- . . . . 1 1 .II

4 4 2 4 4 3 5 2 4 5 5 5 4 5 5 .5 L +. t - 1 2 ? ? 1 + I I + I I IV

(2) * 2 2 - 2 2 '2) (2) * * X . . . . .I

E V 11 1 3 1 2 2 1 11

* - - - +. 1 1 1 1 2 . 1 + III . 1 1 1 22 2 1 II

* ~ ~~ -}-- I I * + +1 II

.(+). + . 1 II

. . . . . . . 1 . . . I

LII . 1 1 1 -j-- 2 1 1 2 3 1 1 2 3 2 1 1 V

T- III t-- I- . 2 1 . . . 1 1 1 . 2 2 1 -- III IL . + . 1- 1 -4 + 1 . 1l + 1 1 + 1 - III II I . . . . . . 1 1 1 1 1 . 2 1 1 1 III

2 I - . 2 . IV

2 V +~ 1 1 2 1 1 1 1 4- 1 . ? . . 1 1 .lV 1 4-4- + + . 1 1 1 1 + 1 1 1 + + ? V

1 ILL . + 1 4- . 1 1 1 - . 4- 2 III 2 III

I LV 1 1 1 + 1 1 + I -+ -4. 1 . . 1 1 IV 1 I - l + . - . . . - . . - ,--I- 1 11

4- III . . - . . . . 1 1- I * III- --- -

I I - - - - - - - - - *

Folia geobotanica et plhytotaxonomica, 4, 1969



Tabelle 3 (Fortsetzung)

Assoziation Petasitetum hybridi Stetigakeitslkasse P

Subassoziation typicum chaerophylletosum aromatici

Geographische Rasse sudetisch-karpatische

No. der Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1

stark ubergreifende Klassenkon- stanten

Urtica dioica L. 1 1 2 1 2 1 1 V 1 I + + Poa trivialis L. + +- I III t 1 . + 4

Begleiter

Heracleum sphondvliumL 1 +. + + I ' IV ?- . ? + Angelica silvestris L. . + . + I 1 1 . t

Ranunculus repens L. -4- . . 1 I4 Impatiens noli-tangere L. . - I + Dactylis glomerata L. s. 1. 1 + . II + 4- Rumex obtusifolius L. I 1 I II Geum rivale L. I .. Crepis paludosa (L.) MOENCH ? + Alchemilla spec. div. Myosotis laxiflora RCHB. + . . + + Festuca gigantea VILL. I I 1 + Oalium schultesii VEST. . t I. Calamagrostis pseudophragmites

(HALL.) KOCH + + +II + Vicia cracca L. . 4 + + II Deschampsia caespitosa (L.) P. BEAUV. Geranium silvaticum L. Chrysosplenium alternifolium L. Caltha palustris L. ssp. laeta

(SCHOTT, NYMAN et KOTS.) HEGI

tUbrige Arten, die mit niedrigerer Stetigkeit als II vorkommien: Agropyrum repens P. BEAUV. 1: + 15: 1, 21: 1; Galium mo 5: 1, 10: +, 12: 1; Agrostis gigantea ROTH 6: +, 14: 1, 22: 1; Alnus incana MOENCH 3: 1, 23: 1; 5: +; Lathyrus pratensi Arabis alpina L. 9: +, 24: +; Arabis arenosa ssp. borbasii (ZAPAL.) SCHOLZ 22: +, 24: +; Artemisia 16: +, 21: +; RumexI vulgaris L. 4: 1; Astrantia major L. 10: 1, 1: 1, 12: +; Calamagrostis arundinacea ROTH 19: +; Calystegia Salix purpurea L. (juv.) sepium(L.)R.BR.4: 1,7:-;CarduuscrispusL.4: 1; CerastiumvulgatumL.9: +, 13: +; Chrysanthemum 14:1,15:1; Senecio nem rotundifolium W. K. 20: +, 23: 1, 24: 1; Cirsium oleraceum Scop. 2: +, 12: 1; Cirsium palustre Scop. 5: -; Stachys silvatica I 24: 1; Cuscuta europaea L. 3: +, 5: -; Delphinium elatum L. 19: 1, 20: 1; Dryopterisfi ix-mas SCHOTT 9:1; Valeriana tripteris



Stefigkeitsklasse Petasitetum officinalis-glabrati Stetigkeitsklasse

chaerophylletosum aromatici | doronicetosum

,he

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

I V I I + + 1 2 1 . . 1 III I I41 + I + + l + . + 1 IV

4- IV . -I 44 + + 1 1 . + III - I I 1 t . .+ + + . II

I . 4- -i-- 1 + + + 1 III S I . . . . + . . -- - . 4- + 4 . . . . II

4- I - + 4- . + - I *II . . . . . . . . { 1 . . . 1 1 .II

I * * -r . . . . . + + + + II + - . 4- + + 1 14- III

* ~~ ~~ ~~+ . 4- 1 - ? 1 1 II I I + + . . . I

II . 1 ? . * II *I . . . . . 1I I ? + . .II

*II .. 4- . . . . . . . . . * * * * I *II . . . . . . . -

* ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 . . + . + 1 1 + II *~~~ .. . ? + 2 1 II *~~ ~ ~ ~ ~ . * * * --- 1 II

*~~ ~ ~~~~~~~ I 1 -1- -. II

repens P. BEAUV. 1: 4- 1 5: 1 , 21: 1; Galium moll4go L. 7: 4-, 1 4: -;Gentiana a4clepiadea L. 21: +; Geranium palustre L. 4: 4-,

MOENCH 3: 1, 23: 1; 5: 4-; Lathyrus pratensis L. 1: 4-, 7: -; Mentha longifolia NATH. 13: 1, 23: 4-; Poa chaixii VILL. 2:4-, 24:4-r; Artmisia 16: 4-, 21: 4-; Rumex alpinus L. 22: 1, 23:1;i Rumexarifolius L. 21: 4-; Rubusideaus L. 10: 1, 22: 1; RTOTH 19: 4-;Calystegia Salix purpurea L. (juv.) 5:-, 11: 4-, 13: -; Senecio nemorensis L. ssp. fuchsii (GMEL.) (TELAK. 13:1,

,13: 4-; Chrysanthemum 14: 1, 15: 1; Senecio nemorensis L. ssp. jacquinianus (RCHB.) (CELAK. 22: 1; Scrophularia nodosa L. 1: -,

;Cirsium palustre SCOP. 5: -; Stachys siluatica L. 12: 4-; Thalictrum aquilegiffoliulm L. 13: 4-, 15: 1; Valerianaexaltata M{IKAN f. topterisfihix-mas SCHIOTT 9: 1; Valeriana tripteris L. 21: 1-2; Vicia sepium L. 5: 4-, 10: 4- 1 1: -



KOPECKY: NATORLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 249

gegenuber den nahestehenden Vegetationseinheiten (besonders Chenopodietea BR.- BL. 51 em.

LOHM., J. et R. Tx. 61 in der planaren und kollinen Stufe, und Betulo-Adenostyletea BR.-BL. et Tx. 43 in der montanen Stufe), die durch mehrere Klassentrennarten ergainzt wurde (s. S. 250), zeigt sich eindeutig und genuigend. Fast alle Klassentrennarten (Anthriscus silvestris, Geranium robertianum, Ru- bus caesius, Humulus lupulus u. a.) haben ein Haupt- oder Nebenver- breitungsoptimum in den naturlichen und anthropogenen nitrophilen Saumgesellschaften. Urtica dioica halte ich nur fur eine stark ubergreifende, jedoch okologisch und daher auch syntaxonomisch wichtige Art mit hoher Stetigkeit in allen Gesell- schaften der Klasse. Sie greift besonders in die Gesellschaften der Verbande Adenostylion BR.-BL. 26 und Alno-Padion KNAPP 42 uber.

Die syntaxonomische Abtren- nung der Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPEGCKY 69 gegenuiber der Klasse Betulo-Ade- nostyletea BR.-BL. et Tx. 43 in der montanen Stufe zeigt sich besonders fur die Stabilisierung der

1400 '

-1300j

-1200'

t10 I I I ,'

,I t I I

I , ? , ? I I

900 I

, , I ~ ~~ ~~~I _ ' I

1000 , , I I _ ' I

,I I , I

900: I I I I

, I I

600 I - I I _, I ,

7500

A B C D E

Abb. 2. Vertikale Verbreitung der natuirlichen nitrophilen Saumgesellschaften im Orava- und Studeny-Einzugsgebiete (nordwestslowakischen Karpaten). -A: Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum, B: Petasitetum hybridi typicum (die sudetisch- -karpatische geogr. Rasse), C: Petasitetum officinalis- -glabrati chaerophylletosum aromatici, D: Petasitetuin officinalis-glabrati doronicetosumi, E: Ranunculus platanifolius-Petasites albus-Gesellschaft (Adenostyletalia).

systematischen Einreihung der Verbande Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPEeK?, 69 und Rumicionr alpini (RUYBEL 33) KLIKA 44 wichtig (cf. HADAC 1962 und HOLUB, HEJNY', MORAVEC et NEUHAUSL 1967). Die Uferokotope der Petasition ojfcinalis-Gesell- schaften bieten giinstige Bedingungen fur das Eindringen einiger montanen und subalpinen Arten flussabwarts bis in die submontane Stufe (Carduus personata, Ranunculus platanifolius, Stellaria nemorum ssp. montana u. a.). Manche dieser Pflanzen sind in der unten angefiihrten systematischen Ubersicht als Trennarten der Petasito-Clhaerophylletalia-Gesellschaften gegentiber den anderen Einlheiten der Klasse eingestuft.

Eine montane bis hochmontane Parallele der in der planaren bis sub- montaxien Stufe entwickelten Ersatzgesellschaften der Ordnung Lamio (albi) Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova bildet ein bestimmter, bisher nicht




eindeutig abgegrenzter Teil der schon fruher beschriebenen Verbande Rumicion alpini (RUBEL 33) KLIKA 44 und Cardueto-Urticion dioicae HADAC 62. Beide erwiihnten Einheiten wurden urspriinglich zur Ordnung Onopordetalia acanthii BR.-BL. et Tx. 43 gerechnet; nach der gegenwartigen Fassung dieser Einheit (vgl. z. B. GORS 1966) wird eine solche Lbsung ausgeschlossen. Die Ver- bandsrangstufe beider Verbande bleibt problematisch: Vorlaufig scheint es richtiger die beiden Einheiten in einen einzigen Verband Rumicion alpini zu vereinigen und unter der Einheitengruppe B der ruderalen Gesellschaften in die Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECK?V 69 einzureihen. Eine neue kritische Bearbeitung der montanen bis hochmontanen nitrophilen Staudengesellschaften erweist sich deshalb als wuinschenswert.

Die vorgeschlagene Eingliederung der Verbande Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 und Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKf 69 in die Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECKV 69, sowie auch die systematischen Beziehungen dieser Verbande zu den anthropogenen nitrophilen Saumge- sellschaften, wird in nachfolgender tYbersicht dargestellt:

KLASSE GALIO-URTICETEA PASSARGE 67 em. KOPECKY hoc loco

Nattirliche und anthropogene nitrophile Gesellschaften auf frischen bis feuchten Boden. K lass en ken n art en (in Klammern die beilaufige Gesellschaftstreue): Aegopodium podagraria 3 bis 4), Alliaria officinalis (4 bis 5), Calystegia pulchra (regional, 5), Fagopyrum dumetorum 4 bis 5), Galium aparine (3 bis 4), Galium cruciata (3 bis 4), Geum urbanum (4), Geranium phaeum

(Carpaticum, 4), Glechoma hederacea (3 bis 4), Lamium maculatum (3 bis 4), Melandrium diurnum 3 bis 4) und Carduus crispus (4 bis 5).

Klassentrennarten (gegenuber den Klassen Chenopodietea BR.-BL. 51 em. Loiim., J. et R. Tx. 61 und Betulo-Adenostyletea BR.-BL. et Tx. 43): Anthriscus silvestris, Geranium robertianum, Humulus lupulus, Rubus caesius, Galeopsis tetrahit (nur in der montanen Stufe) u. a. Klassentrennarten (gegenuber den Kontaktgesellschaften des Auenwaldes): Artemisia vulgaris, Rumex obtusifolius, Poa trivialis u. a. Stark ubergreifende Klassenkonstanten: Urtica dioica (ubergr. Kl.-Art), Poa trivialis.

A.Natiirliche und naturnahe nitrophile Saumgesellschaften

Trennarten (schwache) gegenuber der Einheitengruppe B der ruderalen bis halbruderalen nitrophilen Gesellschaften: Filipendula ulmaria, Phalaris arundinacea, (Circaea lutetiana).

I. ORDNUNG CONVOLVULETALIA SEPIUM Tx. 50

1. Verband Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 Ordnungs- und Verbandskennarten: Calystegia sepium (opt.), Cuscuta europaea (opt.), Cuscuta lupuliformis, Cucubalus baccifer, Seneciofluviatilis, (Galega officinalis?). Ordnungstrennarten (gegenuber den ubrigen Ordnungen der Klasse): Malachium aquaticum, Solanum dulcamara. Ass.-Kennarten: Asperula rivalis, Angelica archangelica ssp. litoralis u. a.



KOPECKY: NATORLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 251

[II. (?) ORDNUNG CIRCAEO-STACHrETALIA PASSARGE 67] Ordnungsleitarten: Circaea lutetiana, Stac4vs silvatica u. a. - Die Ordnung wird in die Klasse nach den Literaturangaben (PASSARGE 1967) und einzelnen Mskr.-Aufnahmen der Frau Dr. NEUHAUSLOVA-NOVOTNA provisorisch eingegliedert. Die syntaxonomische Ab- grenzung und die zonologische Rangstufe der in diese (?) Ordnung gehorenden Einheiten sind in der Tschechoslowakei sehr wenig bekannt.

III. ORDNUNG PETASITO-CHAEROPHYLLETALIA MORARIU 67

1. Verband Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECK'F hoc loco Ordnungs- und Verbandskennarten: Aconitum variegatum, Agropyrum caninum (opt.), Petasites hybridus (opt.).

Ordnungstrennarten (gegeniiber den ubrigen Ordnungen der Klasse): Primula elatior, Salvia glutinosa, Valeriana sambucifolia - nur gegenuber der Ord. Convolvuletalia sepium (mit Ausnahme von Nord-u. Nordosteuropa): Chaerophyllum hirsutum, Carduus personata, Stellaria nemorum ssp. montana. (Die lezt genannten drei Arten greifen auch in die Gesellschaftsgruppe B uber.) Ass.-K enn art en: Petasites kablikianus (opt.), Orobancheflava, Telekia speciosa (opt.) u. a.

B. Ruderale bis halbruderale nitrophile Ersatzgesellschaften

Gemeinsame Trennarten gegenuber der Einheitengruppe A der naturlichen Saumgesell- schaften sind mit den Ordnungskenn- und Ordnungstrennarten identisch.

IV. ORDNUNG LAMIO (ALBI)-CHENOPODIETALIA (BONI-HENRICI) ordo nova

Ordnungskennarten: Armoracia lapathifolia (tibergr.), Bryonia alba, Chelidonium majus (opt.), Chenopodium bonus-henricus, Lamium album (opt.), Myrrhis odorata (nur Sudeten), regional Hesperis matronalis (in West-u. Norbohmen haufig) und Imperatoria ostruthium (Sudeten).

Ordnungstrennarten (gegenuber den ubrigen Ordnungen der Klasse): Agropyrum repens (ubergr.), Arrhenatherum elatius, Matricaria maritima, Melandrium album, Plantago major, Poa annua, Potentilla anserina, Rumex acetosa, Taraxacum officinale u. a.

In der Ordnung kann man folgende hohere Einheiten zusammenfassen:

1. Verband Galio-Alliarion LOHM. et OBERD. 67 in OBERDORFER et al. 1967. 2. Gesellschaftsgruppe Agropyrum repens-Aegopodium podagraria (Tx. 67) vorliufig zusammen

mit ubrigen mesophilen Gesellschaften des Verbandes Arction Tx. 37. 3. Gesellschaftsgruppe Solidago-Helianthus. 4. Verband Rumicion alpini (RUBEL 33) KLIKA 44 einschliesslich des Cardueto-Urticion dioicae

HADAC 62.

Wichtige Bemerkungen: Die urspriingliche Abgrenzung der Ordnung Artemisietalia (vulgaris) LOHM. apud Tx. 47 entspricht anniihernst der Ordnung Onopordetalia acanthii BR.-BL. et Tx. 43. Die Benennungen beider Einheiten werden oft als Synonyma angesehen (TtXEN 1950:157, OBERDORFER 1957: 67, HOLUB, HEJN??, MORAVEC et NEUHXUSL 1967: 65 usw.). Die Anwendung der Ordnung Artemisietalia (vulgaris) LOHM. apud Tx. 47 nach OBERDORFER et al. (1967: 22) kann deshalb nicht ganz Einwandfrei bleiben. Fur die geeignetste Losung hielt ich die genaue Abgrenzung der neuen Ordnung Lamio (albi)-Che- nopodietalia (boni-henrici) ordo nova hoc loco, die mit der Ordnung Artemisietalia



252 FOLIA GEOBOTANICA LT PHYTOTAXONOMICA, 4, 1969

(vulgaris) LOHM. apud Tx. 47 keinersfalls vergleichbar ist. An diesem Fall lasst sich der dringliche Bedarf an einheitlichen, international anerkannten Regeln der phytozonologischen Nomenklatur demonstrieren.

Die syntaxonomische Rangstufe der Agropyrum repens-Aegopodium podagraria- Gesellschaftsgruppe bleibt fraglich und erfordert noch weiteres Studium. Schon friiher wurden folgende M6Iglichkeiten vorgeschlagen:

1. Eingliederung dieser Gesellschaftsgruppe in den Verband Alliarion petiolatae (OBERD. 57) HEJNY 67 in HOLUB, HEJN'+, MORAVEC et NEUHXUSI. 1967: 66.

2. Zusammenfassung der Initialgesellschaften Alliario-CChaerophylletum temuli (KREH 35) LOHM. 49, Torilidetum japonicae LOHM. 67 in OBERDORFER et al. 1967: 22 usw. im Verbande Galio-Alliarion LOHM. et OBERD. 67 in OBER- DORFER et al. 1967: 21 im Sinne der Emendation nach TUXEN (1967: 432) und genauere Abgrenzung der Agropyrum repens-Aegopodium podagraria-Gesell- schaften in einem selbstandigen Verbande. Diese M6glichkeit scheint mir jedoch problematisch zu sein.

Die Gesellschaftsgruppe (Ass.-Grp.?) Solidago-Helianthus umfasst Neophyten- zonosen, die syngenetisch und deshalb auch zonologisch mit verschiedenen Verbanden und Ordnungen der Klasse Galio-Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECKY' 69 verbunden sind. lhre weitere Eingliederung in dem Convolvulion sepium-Verbande scheint unhaltbar zu sein. In der Solidago-Helianthus-Gesell- schaftsgruppe kann man solche geschlossenen Neophytenbestande zusammenfassen, in denen die Verdrangung der einheimischen Arten (im Sinne nach SUKOPP 1962) fast beendet ist. Phytozonologisch ist die Gesellschaftsgruppe durch folgende Arten charakterisiert: Solidago gigantea, Solidago canadensis, Helianthus tuberosus s. 1., Rudbeckia laciniata, Pleuropterus cuspidatus, mehrere Aster-Arten usw. - Zu der Solidago-Helianthus-Gesellschaftsgruppe gehort die breit gefasste Ass. Impatienti-Solidaginetum MOOR 58; eine weitere Aufteilung dieser Einheit scheint heute schon gegeben zu sein (Polygonetum cuspidati OBERD. 67, Helianthetum decapetali MORARIU 67 usw.).

LOKALITATEN D)ER VEGETATIONSAUFNAHMEN

Tab. 1. Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 em. KOPECKY' 69

1. Nordostbohmen: Orlice-Unterlauf ca. 0,2 km oberhalb Svinary, rechtes Ufer, 16. VI. 1964. 2. Nordostbohmen: Orlice-Unterlauf ca. 0,3 km oberhalb Nepasice, linkes Ufer, 17. VI. 1964. 3. Nordostbohmen: Orlice-Unterlauf, oberhalb der Brucke bei Blesno, linkes Ufer, 17. VI.

1964. 4. Nordostbohmen: Orlice-Unterlauf ca. 1,5 km unterhalb Trebechovice pod Orebem,

rechtes Ufer, 18. VIII. 1964. 5. Nordostbohmen: Orlice-Unterlauf bei Petrovicky, rechtes Ufer, 4. VII. 1967. 6. Mittelbohmen: Labe-(Elbe-) Mittellauf oberhalb Podebrady, linkes Ufer unterhalb

Kluk, 19. VIII 1964. 7. Mittelbohmen: Labe-(Elbe-)Mittellauf unterhalb Roudnice, linkes Ufer im Auenwald

bei Zaluzi, 30. VI. 1968. 8. Mittelbohmen: Berounka-Unterlauf ca. 3 km unterhalb Beroun, linkes Ufer, 16. VI. 1968. 9. Mittelbohmen: Berounka-Unterlauf ca. 2 km oberhalb Srbsko, linkes Ufer, 16. VI. 1968.

10. Sudbohmen: Luznice-Unterlauf ca. 0,5 bis 0,9 km unterhalb Dobronice, linkes Ufer, 11. VI. 1963.



KOPECKY: NATORLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFT,N 253

11. Sudbohmen: Blanice-Unterlauf ca. 0,6 km unterhalb Strunkovice, linkes Ufer, 14. VIII. 1963.

12. Suidbohmen: Malse-Unterlauf oberhalb 6. Budejovice, Waldrand bei Roudn6, 4. VI. 1964. 13. Mittelmahren: Svratka-Mittellauf bei Brucke in Brezina, linkes Ufer, 3. IX. 1964. 14. Mittelmahren: Svratka-Unterlauf ca. 1 bis 1,5 km oberhalb Modrice, rechtes Ufer,

2. IX. 1964. 15. Mittelmahren: Svitava-Unterlauf unterhalb der Brucke bei Bilovice u Brna, rechtes

Ufer, 2. IX. 1964. 16. Mittelmahren: Becva-Unterlauf, toter Arm bei Prosetnice, 25. VIII. 1964. 17. Mittelmahren: Morava-Mittellauf beim Auenwaldrand bei Lobodice, linkes Ufer,

26. VIII. 1964. 19. Siidpolen: Cedron-Unterlauf ca. 0,5 km oberhalb Zabrzydowice, linkes Ufer, 18. VIII.

1965. 20. Sudmahren: Morava-Unterlauf bei Uh. Hradiste, toter Arm beim Walde Koprivna,

8. IX. 1964. 21. Suidmahren: Morava-Unterlauf ca. 2,5 km unterhalb Uh. Ostroh, toter Arm bei Hor.

Louky, 8. IX. 1964. 22. Siidmahren: Morava-Unterlauf ca. 0,2 bis 0,5 km unterhalb Hodonin, linkes Ufer,

9. IX. 1964. 23. Siudslowakei: Donau-Mittellauf nordlich des tunovo bei Bratislava, toter Arm, 7. VIII.

1961. 24. Sudslowakei: Nitra-Unterlauf ca. 1 km unterhalb Banovo, linkes Ufer, 8. VIII. 1961. 25. Siidslowakei: Ipel-Unterlauf ca. 1,2 km westlich von Tesmak bei Sahy, rechtes Ufer,

12. IX. 1963. 26. Siidslowakei: Ipel-Unterlauf in Sahy, ca. 100 bis 150 m unterhalb der Strassenbruicke,

rechtes Ufer, 12. IX. 1963.

Tab. 2. Petasiteturn hybridi OBERD. 49 ein. KOPECKY~ 69

1. Westbohmen: Bach Manetinsky p. ca. 1,5 km oberhalb Manetin, linkes Ufer, 24. VI. 1968. 2. Westbohmen: Bach Pramensky p. ca 1,5 km oberhalb der Muindung, linkes Ufer, 25. VI.

1968. 3. Westbohmen: Bach Pramensky p. ca. 3 km oberhalb der Miundung, linkes Ufer, 25. VI.

1968. 4. Westbohmen: Tepla-Mittellauf ca. 0,5 km oberhalb Teplicka, linkes Ufer, 25. VI. 1968. 5. Westbohmen: Tepla-Mittellauf bei Krasno, linkes Ufer, 25. VI. 1968. 6. Westbohmen: Tepla-Mittellauf ca. 0,8 km unterhalb Becov, rechtes Ufer, 25. VI. 1968. 7. Westbohmen: St'rela-Mittellauf ca. 2 km oberhalb Rabstejn, linkes Ufer, 27. VI. 1968. 8. Westbohmen: St'rela-Mittellauf bei Krasava-Mundung, linkes Ufer, 27. VI. 1968. 9. Westb6hmen: Krasava-Unterlauf, linkes Ufer bei der Mundung in Stfela bei Zlutice,

27. VI. 1968. 10. Westbohmen: Bach Vrssky ca. 2 km oberhalb Straz n. Ohri, linkes Ufer, 28. VI. 1968. 11. Suidbohmen: Blanice-Mittellauf ca. 0,8 km oberhalb Husinec, rechtes Ufer, 13. VIII.

1963. 12. Sudbohmen: Blanice-Mittellauf bei Zablati, rechtes Ufer, 13. VIII. 1963. 13. Nordb6hmen: Rokytnice-Unterlauf in Dol. Rokytnice, ca. 400 m oberhalb der Mundung

in Jizera-Fluss, rechtes Ufer, 4. VII. 1968. 14. Nordbohmen: Jizera-Oberlauf bei der Strassenbrucke bei Ponikla, linkes Ufer, 3. VII.

1968. 15. Nordbohmen: Jizera-Oberlauf ca. 300 bis 400 m unterhalb Vojt6govice, linkes Ufer,

3. VII. 1968. 16. Sudostbohmen: ?Zelivka-Mittellauf bei Senozaty, linkes Ufer, 9. VIII. 1961. 17. Ostbohmen: Sazava-Mittellaufca. 0,3 km unterhalb Smrcne, linkes Ufer, 10. VIII. 1961. 18. Nordostbohmen: Olesenka-Unterlauf bei Peklo, ca. 400 m oberhalb der Mundung in

Metuje-Fluss, 21. VIII. 1963. 19. Nordostbohmen: Metuje-Mittellauf ca. 1,5 km oberhalb der Strassenbrucke unterhalb

Lestiny bei Nove Mesto n./Met., 22. VIII. 1963.




20. Nordostbohmen: Divoka Orlice-Mittellauf ca. 0,2 km oberhalb der Eisenbahnbrucke in Sopotnice, 15. VII. 1966.

21. Nordostbohmen: Divoka Orlice-Mittellauf ca. 2 km unterhalb Helvikovice bei Zamberk, linkes Ufer, 10. VII. 1967.

22. Nordostbohmen: Divoka Orlice-Mittellaufoberhalb Zamberk, linkes Ufer, 16. VII. 1968. 23. Mittelmahren: Svratka-Mittellauf ca. 3 km unterhalb Vi r, linkes Ufer, 3. IX. 1964. 24. Mittelmahren: Svratka-Mittellauf ca. 4 km unterhalb Vir, linkes Ufer, 3. IX. 1964. 25. Nordostmahren: Bach Prosta ca. 1,2 bis 1,6 km oberhalb der Mundung in Becva-Ober-

lauf, 15. IX. 1962. 26. Nordostbohmen: Divoka Orlice-Oberlauf ca. 100m oberhalb Vrchni Orlice, rechtes

Ufer, 20. VII. 1968. 27. Nordostb6hmen: Divoka Orlice-Oberlauf ca. 0,4 km unterhalb Neratov, rechtes Ufer,

20. VII. 1968. 28. Nordostbohmen: Divoka Orlice-Oberlauf ca. 0,3 km oberhalb Orl. Zahori, rechtes

Ufer, 22. VII. 1968. 29. Sudbohmen: Otava-Mittellauf ca. 2 km oberhalb Rejstejn, linkes Ufer, 20. VIII. 1968.

Tab. 3. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECK?, 69 und Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 in der Westlowakei

1. Vah-Tal: Vah-Mittellaufca. 1 bis 1,3 km unterhalb Kralovany, linkes Ufer, 9. VIII. 1968. 2. Vah-Tal: Vah-Mittellauf ca. 1,2 km unterhalb Hrboltova, rechtes Ufer, 9. VIII. 1968. 3. Oravska Magura-Gebirge: Orava-Mittellauf bei Orav. PodzAmok, rechtes Ufer beim

Walde Roven', 31. VII. 1968. 4. Oravska Magura-Gebirge: Orava-Mittellauf ca. 800 m unterhalb Dol. Lehota, linkes

Ufer, 31. VII. 1968. 5. Oravska Magura-Gebirge: Orava-Mittellauf bei KrivA, linkes Ufer, 18. VII. 1967. 6. Oravska Magura-Gebierge: Orava-Mittellauf bei Podbiel, ca. 800 m oberhalb der

Strassenbrucke, 20. VII. 1967. 7. Oravska Magura-Gebirge: Orava-Mittellauf bei Tvrdogin, ca. 100 bis 150 m unterhalb

der Oravice-Miindung, linkes Ufer, 26. VIII. 1966. 8. Rohace-Gebirge (W.-Tatra): Studeny-Unterlauf ca. 1,5 km unterhalb Or. B. Potok,

rechtes Ufer, 7. VIII. 1968. 9. Rohace-Gebirge (W.-Tatra): Studeny-Unterlauf ca. 0,8 km unterhalb Or. B. Potok,

rechtes Ufer, 7. VII. 1968. 10. Oravska Magura-Gebirge: BilA Orava-Mittellauf ca. 0,8 km oberhalb Krusetnica,

rechtes Ufer, 25. VII. 1967. 11. Oravska Magura-Gebirge: BlIa Orava-Mittellauf ca. 2,2 km oberhalb Oravice, linkes

Ufer, 25. VII. 1967. 12. Oravska Magura-Gebirge: Bila Orava-Oberlauf bei Jurikov-Mundung, 26. VII. 1967. 13. Oravska Magura-Gebirge: Bila Orava-Oberlauf zwischen Orav. Lesna und Jasenovska,

linkes Ufer, 27. VII. 1967. 14. Oravska Magura-Gebirge: Bila Orava-Oberlauf zwischen Orav. Lesna und JasenovskA,

linkes Ufer, 28. VII. 1967. 15. Nizk6 Tatry-Gebirge: Cer. Vah-Mittellauf unterhalb des Gregorie-Berges, linkes Ufer,

3. VIII. 1967. 16. Nizke Tatry-Gebirge: Cer. Vah-Mittellauf unterhalb des Gregorie-Berges, 3. VIII. 1967. 17. Liptovsk6 Tatry-Gebirge: Bela-Oberlauf ca. 1,8 bis 2 km unterhalb Podbanske, rechtes

Ufer, 4. VIII. 1967. 18. Liptovsk6 Tatry-Gebirge: BeIA-Oberlauf bei Podbanske, linkes Ufer, 4. VIII. 1967. 19. Rohace-Gebirge (W.-Tatra): Studen9-Oberlauf ca. 2,5 km oberhalb Zuberec, linkes

Ufer, 2. VIII. 1967. 20. Rohace-Gebirge (W.-Tatra): Studen'-Oberlauf ca. 1 bis 1,2 km unterhalb Zverovka,

linkes Ufer, 2. VIII. 1967. 21. Rohace-Gebirge (W.-Tatra): Unterlauf des Baches RohARskf potok ca. 100 bis 150 m

oberhalb der Strassenbrucke bei Zverovka, linkes Ufer, 2. VIII. 1967. 22. Tatry Zachodnie, Polen: Bach Kirowa Woda ca. 700 bis 800 m oberhalb der Mundung,

linkes Ufer, 21. VIII. 1967.



KOPECK'Y~: NATtRLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFTEN 255

23. Tatry Zachodnie, Polen: Bach Kogceliski ca. 500 bis 600 m oberhalb der Mundung in Kirowa Woda, 22. VIII. 1967.

24. Tatry Zachodnie, Polen: Bach Kogceliski ca. 800 m oberhalb der Mundung in Kirowa Woda, rechtes Ufer, 22. VIII. 1967.

ZU SAMMENFAS SUNG

Die in der vorliegenden Studie bearbeiteten natuirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesellschaften werden in die Verbande Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 und Petasition off;cinalis SILLINGER 33 em. KOPECKY' hoc loco eingegliedert.

Die natuirlichen tschechoslowakischen Convolvulion sepium-Gesellschaften sind durch folgende Verbands- und Ass.-Kennarten charakterisiert: Con- volvulus sepium (opt.), Cuscuta europaea (opt.), Cuscuta lupuliformis, Cucubalus baccifer, Senecio fluviatilis (und Galega officinalis). In der Tschechoslowakei ist nur eine Assoziation des Verbandes, das Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 em. KOPECKY' hoc loco vertreten. Man kann zwei Subassoziationen unterscheiden: die nordwestmitteleuropaische Subass. Cuscuto-Convolvuletum sepium typicum subass. nova und die siidostmitteleuropaische Subass. Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum subass. nova.

Die Petasition oJficinalis-Gesellschaften sind durch folgenden Kennarten charakterisiert: Aconitum variegatum, Agropyrum caninum (opt.), Petasites hybridus (opt.), Petasites kablikianus, Orobanche fiava und Telekia speciosa. In Bbhmen, Mahren und in der Westslowakei sind zwei vikarisierende Assoziationen vertreten, u. zw. das Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPEGKV hoc loco (mit zwei neuen Subassoziationen) und das Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 (mit zwei Subassoziationen). Die dritte Assoziation des Ver- bandes, das Petasito- Telekietum speciosae MORARIU 67, kommt nur in den ostslowakischen Karpaten vor.

Einordnung der beschriebenen Einheiten in das gegenwartige phytozonologische System: Eine Aufteilung der Klasse Artemisietea vulgaris LOHM. PRSG. et Tx. 50 (im Sinne der ursprtinglichen Beschreibung) scheint not- wendig und gegeben zu sein. Neben der Einheitengruppe der Ruderalgesell- schaften auf trockenen und besonnten Standorten (Ordnung Onopordetalia BR.-BL. et Tx. 43 em. GORs 66) enthielt diese Klasse zonologisch und okologisch sehr abweichende Einheitengruppen der nitrophilen Gesellschaften an feuchten bis frischen, schattigen bis besonnten Standorten. Die letzgenannten Einheitengruppen sind in dieser Arbeit in die neu abgegrenzte Klasse Galio- Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECKV hoc loco eingereiht. Nach der vorgeschlagenen systematischen Gliederung (s. S. 250) umfasst diese Klasse zwei Einheitengruppen: A. Einheitengruppe der nattirlichen und naturnahen nitrophilen Saumgesellschaften mit den Ordnungen Convolvuletalia sepium Tx. 50 (mit dem Convolvulion sepium-Verbande), [?-Circaeo-Stachystalia PAS- SARGE 67] und Petasito-Chaerophylletalia MORARIU 67 (mit dem Petasition officinalis- Verbande); - B. Einheitengruppe der ruderalen bis halbruderalen nitrophilen Ersatzgesellschaften, die mit der neu abgegrenzter Ordnung Lamio (albi) - Chenopodietalia (boni-henrici) ordo nova identisch ist.




SUM MARY

TFhe nitrophilous marginal communities (German term ,,Saumgesellschaften") treated in the present paper are placed in the alliances Convolvulion sepium Tx. ex OBERD. 49 and Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKY~ hoc loco.

The Czechoslovak natural communities of the alliance Convolvulion sepium are determined by the following character species: Convolvulus sepium (opt.), Cuscuta europaea (opt.), Cuscuta lupuliformis, Cucubalus baccifer, Senecio fiuviatilis, (Galega officinalis). In the Czechoslovakia, there occurs only one association: Cuscuto-Convolvuletum sepium Tx. 47 em. KOPECKY? hoc loco. It contains two subassociations: 1. the Northwest-Central European subass. Cuscuto-Con- Zvolvuletum sepium typicum and 2. the Southeast-European subass. Cuscuto-Convolvuletum sepium aristolochietosum.

The communities Petasition officinalis SILLINGER 33 em. KOPECKY1 hoc loco are characterized by the following character species: Aconitum variegatum, Agropyrum caninum (opt.), Petasites hybridus (opt.), Petasites kablikianus, Orobanche flava and Telekia speciosa. In Bohemia, Moravia and Western Slovakia two associations occur, viz. Petasitetum hybridi OBERD. 49 em. KOPECKY hoc loco (including two subassociations) and Petasitetum officinalis-glabrati SILLINGER 33 (including two subassociations). The third association of the alliance, Petasito-Telekietum speciosae MORARIU 67, occurs in Czechoslovakia only in the East-Slovakian Carpathians.

The place of the units described in the recent phytocenological system: The splitting of the class Artemisietea vulgaris LOHM., PRSG. et Tx. 50 seems to be necessary and correct. According to the original description this class includes the group of ruderal communities occurring at dry and intensively insolated habitats (order Onopordetalia BR.-BL. et Tx. 43 em. GORs 66) and the groups of nitrophilous communities growing at moist to fresh, shady to insolated habitats. The present paper transfers these last-mentioned community-units to the class Galio- Urticetea PASSARGE 67 em. KOPECKY hoc loco. According to the systematic arrangement suggested here (see page 250), this class includes two groups: A. The group of natural to semi-natural marginal communities with the orders Convolvuletalia sepium Tx. 50 (with the alliance Convolvulion sepium) and [(?) Circaeo-Stachyetalia PASSARGE 67] and Petasito-Chaerophyl- letalia MORARIU 67 (with the alliance Petasition officinalis); - B. The group of ruderal to semi- ruderal nitrophilous substitute communities which are identical with the new defined order Lamio (albi) -- Chenopodietalia (boni-henrici).

LITI ER ATUR

CE5KA, A. (1966): Estimation of the mean floristic similarity between and within sets of vegetational releves. - Folia geobot. phytotax., Praha, 1: 93-100.

GOGELA, F. (1910): Kvetena na dolnim toku Rusavy. Cast druha: Okoli Zahlinic. -- Vest. Klubu pirlrodov. v Prostejove za Rok 1909, Prostejov, 12: 129- 143.

GCORS, S. (1966): Die Pflanzengesellschaften der Rebhange am Spizberg. - Die Natur-u. Landschaftschutzgeb. Baden-Wurttembergs, Ludwigsburg, 3: 476-534.

HADAC, E. (1962): Ubersicht der hoheren Vegetationseinheiten des Tatragebietes. --- Viege- tatio, den Haag, 11: 46-54.

HOLUB, J., HEJNY~, S., MORAVEC, J. et NEUHAUSL, R. (1967): Ubersicht der hoheren Vege- tationseinheiten der Tschechoslowakei. -- Rozpr. cs. Akad. Ved, ser. math.-natur., Praha, 77 (3): 1-75.

HOLUBOVAk, A. et SLAVIKOVA, Z. (1964): Aristolochia clernatitis na dzemi 6SSR. - Preslia, Praha, 36: 294-305.

HRUBY, J. (1926): Goding in Mahren und seine Umgebung. Beitrag zur pflanzengeogr. Gliederung Mahrens und Schlesiens. - Acta Musei moraviensis, Brno, 24: 60-97.

JURKO, A. (1964): Feldheckengesellschaften und Uferweidengebusche des Westkarpatenl- gebietes. - Biol. Prace, Bratislava, 10 (6): 1-100.

KLIKA, J. (1955): Nauka o rostlinnych spolecenstvech (fytocenologie). - Praha. KOPECKY, K. (1967): Die flussbegleitende Neophytengesellschaft Impatienti-Solidaginetum

in Mittelmahren. - Preslia, Praha, 39: 151-166.



KOPECKY: NA71 (JRLICHE NITROPHILE SAUMGESELLSCHAFlITEN 257

KOPECKY', K. (1968): Zur Polemik uiber die phytozonologische Erfassung der Flussrohricht- gesellschaften Mitteleuropas. - Preslia, Praha, 40: 397-407.

KORNA?, J. et MEDWECKA-KORNA?, A. (1967): Zespoly roslinne Gorcow. I. Naturalne i wpol naturalne zespoly nielesne - Plant communities of the Gorce Mts. (Polisch Western Carpathians). I. Natural and seminatural non-forest communities. - Fragm. flor. geobot., Krakow, 13 (pars 2): 167-316.

MARKOVI6-GOSPODARI6, L. (1965): Prilog poznavanju ruderalne vegetacije kontinentalnih dijelova Hrvatske. - Acta bot. croatica, Zagreb, 24: 91- 136.

MooR, M. (1958): Pflanzengesellschaften schweizerischer Flussauen. - Mitt. schweiz. Anst. forstl. Versuchsw., Basel, 34: 221-360.

MORARIU, I. (1967): Clasificarea vegetatiei nitrofile din Romania. - Contrib. bot. (Festschr. A.BORZA), Cluj, 1967: 233-246.

NEUHAUSLOVA-NOVOTNA, Z., NEUHAUSL, R. et HEJN?, S. (1969): Beitrag zu den Gesellschaften des Verbandes Aegopodion podagrariae TUXEN 1967 in der Tschechoslowakei. - Mitt. flor. soziol. Arbeits-gem., Todenmann/Rinteln, 14: 136-152.

OBERDORFER, E. (1949): Die Pflanzengesellschaften der Wutachschlucht. - Beitr. natur- kundl. Forsch. Sudwestdeutsch, Karlsruhe, 8, 1943/49: 1- 39.

OBERDORFER, E. (1957): Suddeutsche Pflanzengesellschaften. - Pflanzensoziol., Jena, 10: 1-564.

OBERDORFER, E., GORS, S., KORNECK, D., LOHMEYER, W., MUiLLER, TH., PHILIPPI, G. und SEIBERT, P. (1967): Systematische tbersicht der westdeutschen Phanerogamen-und Gefasskryptogamen-Gesellschaften. - Schriftenreihe f. Vegetationsk., Bad Godesberg, 1967 (2): 7-62.

PASSARGE, H. (1967): Uber Saumgesellschaften im nordostdeutschen Flachland. - Feddes Repert., Berlin, 74 (3): 145-158.

SILLINGER, P. (1933): Monograficka' studie o vegetaci Nizkych Tater. (Monographical study of the vegetation of the Nizk6 Tatry.) - Praha.

So6, R. (1961): Systematische Ubersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften III. - Acta bot. Akad. Sci. Hungar., Budapest, 7: 425-450.

So6, R. (1964): A magyar flora es vegetaacio rendszertani-noveny - foldrajzi k6zik6nyve I. - Budapest.

STEFFEN, H. (1931): Vegetationskunde von Ostpreussen. - Pflanzensoziol., Jena, 1: 1-4Ct. SUKOPP, H. (1962): Neophyten in naturlichen Pflanzengesellschaften Mitteleuropas. - Ber.

deutsch. Lot. Ges., Berlin, 75: 193-205. TOMAN, J. et STARY~, F. (1966): Uber die Verbreitung dcr Art Petasites kablikianus. - Preslia,

Praha, 38: 168-185. TOXEN, R. (1947): Der Pflanzensozologische Garten in Hannover und seine bisherige Ent-

wicklung. - Jber. naturhistor. Ges. Hannover, Hannover, 94-98: 113-288. TUXEN, R. (1950): Grundriss einer Systematik der nitrophilen Unkratgesellschaften in der

Eurosibirischen Region Europas. - Mitt. flor.-soziol. Arbeitsgem., Stolzenau/Weser, ser. n. 2: 1-175.

TUXEN, R. (1967): Ausdauernde nitrophile Saumgesellschaften Mitteleuropas Contrib. bot. (Festschr. A. BORZA), ClUj, 1967: 431-453.

Eingegangen am 19. Dezember 1968



'rabelle 4. Artenzusammensetzung der naturlichen Convolvulion sepium- und Petasition officinalis- Saumgesellschaften in Bohmen, Mahren und in der Westslowakei

Klasse Galio- Urticetea

Ordnung Convolvuletalia sepium Petasito-Chaerophylletalia

Verband Convolvulion sepium Petasition officinalis

Assoziation Cuscuto-Convolvuletum Petasitetum hybridi Petasitetum

sepium officinalis-glabrati

Subassoziation I |oroni chaero- aristolo- doroni- phylle- doronice-

f typicum ';chietosum i cetosum tosum tosum

i I I t' arom.

Aufnahmenzahl 19 7 31 5 7 10

Ass.-Verbands- und Ordnungs- kennarten

Calystegia sepium (L.) R. BR. V1-3 V+- 3 (1 . I CucuWalus baccifer L. 11I+-3 V1-3 Cuscuta europaea L. s. 1. IV+-1 III+I I .

Cuscuta lupuliformis KROCK. . I1 Senecio fluviatilis WALLR. . 1'

Petasites hybridus (L.) G. M. Scn. V3-5 V4-5 IV2-4 112-5

Agropyrum caninum P. BEAUV. I V+-2 IV+- IV+-' IV+-1 Aconitum variegatum L. III+ 3 IV+_' III--I II+-i Geranium phaeum L. (Klassenart?) II++ . II+-' III+-i Petasites kablikianus TAUSCH V2- V2-5 Orobancheftava MART. IV+-2 V+-1 Petasites hybridus x Petasites kablikianus HEGI . . . . 1

Ordnungstrennarten

Malachium aquaticum (L.) FR. j IV+-3 111+-2

Solanum dulcamara L. III--I II+-I Chaerophyllum hirsutum L. . V+-3(4) V'- LV+2 V'-

Stellaria nemorum L. ssp. montana PIERR. MURB. IV+-2(3) V+-2 III+-2 IV+-2

Primula elatior (L.) GRUFB. 111+-I III+-1 III+_- IV+-1 Carduus personata (L.) JACQ. I+-2 IIIt I' V1-2

Valeriana sambucifolia MIKAN f. I1+-1 IV+-1 I+ Salvia glutinosa L. I1 I1

Subass.-Trennarten

Aristolochia clematitis L. V+--3

Echinocystis lobata (MCHX.)TORR. GR. . IV-5 Althaea officinalis L. IV+-2

Galega officinalis L. . I+-' Clematis integrifolia L. p

Chaerophyllum aureum L. (geogr. Rasse-Trenn.) .. T .

Chaerophyllum aromaticum L. . IV'-3 L V ______

D)oronicum austriacum JACQ. . . IVI-2 11I1-2 Mvosotis nemorosa BESS. . . . II+' IV+-2

Ranunculus platanifolius L. . . IV+-2 . I Viola biflora L. . p . I1I+1

Senecio subalpinus KOCH . . III+_1 Aconitum napellus L. ssp. firmum

(RCHB.) GAYER . . . 1P .



Klassenkennarten Aegopodium podagraria L. IV+-2(4) J4 -1 V4-2(3) V1-2 V1-2 lll+-l Lamium maculatum L. II+ IV+-2 II+-2 II+_1 II+-2 Melandrium diurnum (SIBTH) FR. (I1) . III-_1 IV--1 IV+-1 Vi-' Galium aparine L. V+-4 1112-3 III+-2 I1 III1-2 Geum urbanum L. I--+ I+ II--I I+ Glechoma hederacea L. IV+-2 III1-2 II+_1(2) Alliaria officinalis ANDR. II--2 II+1 II+-1(3) Galium cruciata (L.) Scop. I+-1 II+-2 Fagopyrum dumetorum (L.) SCHREB. IV+-3 IV+_2 Chaerophyllum bulbosum L. III+-2 IJ+-_ Solidago serotina AIT. 12-3 12

Trennarten der Gesellschaftsgruppe A (s. S. 250) und Klassentren- narten

Filipendula ulmaria (L.) MAXIM. III+-1 V+1 V-2 IV+- V+-1 II+1 Geranium robertianum L. ..+-i II+- I-1 III+-_ Anthriscus silvestris (L.) HOFF.M. III+_2 . III-1 1111-2 I1 Phalaris arundinacea L. IV+-2 11JI IV+-2 I[I+-1 Rubus caesius L. IV1-3 IVI-3 IIII-2 I1 Humulus lupulus L. V+-2(3) IV+- II+

Stark ubergreifende Klassenkon- stanten

Urtica dioica L. (uibergr. KI.-Art.) V+-3(4) V+_3 V__2(3) IV+-1 III+-I III+_2 Poa trivialis L. III+-2 IV+- IV+-1(2) I+-l IV+-1 IV+-l

Begleiter mit hoherer Stetigkeit als I

Heracleumn sphondylium L. 111+- II IV+_I II+-1 IV+_I lI+- Dactylis glomerata L. s. 1. 11+-i II+--I IV--1(2) IV+-2 III--I I--+ Rumex obtusiJolius L. 11+-i I+ I+-1 II+- Galium mollugo L. 11+-1 I+ I+ . + Galeopsis tetrahit L. 111--1(2) I I-- I+ Symphytum officinale L. 11+-' I 1+' I. Artemisia vulgaris L. IV__I V-2 I ,Scrophularia nodosa L. III--1 II-- I +-I Equisetum arvense L. II--+ II+ 1-- Geranium pratense L. II+- I+-1 I--1 Tanacetum vulgare L. I+ I1I+- (I) Arctium tomentosum MILL. et A.

IappaL. II1 I1 I1 Poa palustris L. II+ I I Saponaria officinalis L. I+1 III+-2 Gratiola officinalis L. . III+- Vicia sepium L. I+ .1+ III-_1 Cirsium oleraceum (L.) Scop. +-1 . I+-1 III+-1 I1 Festuca gigantea (L.) VILL. I+-1 I+1 I+_ +1 Ranunculus repens L. I+1 11+-I I+ 11I+--I Myosotis laviflora RCIIB. . II+-I . I+ Senecio nemorensis L. ssp. fuchsii NELAK. .1 I1 III Angelica silvestris L. .. II+- l11-2 III+-1 +1 Geranium silvaticum L. . . II+- II . II+-2 Impatiens noli-tangere L ........ II__II_ I+ II__+- Geum rivale L. . II- I+ I+ III--+ Crepis paludosa (L.) MOENCH . I+ . I--+ III+-1 Alchemilla spec. div. I+-' 111+-I I+ III+-' Chrysosplenium alternifolium L. . I+ I+ . I+- Caltha palustris L. ssp. laeta HEel . . . I III_ Galium schultesii VEST. .. . . I 11+- Deschampsia caes5itosa (L.) P. BEAUV. . . . P 11+-i



zur syntaxonomie der natürlichen nitrophilen saumgesellschaften in der tschechoslowakei und zur...

Documents