zur quantitativen morphologie von koniferen-sämlingen

I. A B H A N D L U N G E N

Zur quantitativen Morphologie von Koniferen-S~imlingen

Methodische Beitr~ge zur individuellen Frfihdiagnose bei Forstpflanzen

Von P. Scu0"rT, P. NEb'MANN und H.-J. SCH~JCK

Aus den* Botanischen Institug der Universitiit des Saarlandes, Saarbriicken

1. Einleitung und Problemstellung

In den letzten Jahren hat rich die Zaht der Ver/Sffentlichungen iiber die Erfassung und die VariabilitS.t quantitativer morphologischer Merkmale yon Forstpflanzen merklich erh~iht. Anlag dazu gaben Arbeiten zur Entwi&lung exakter Diingungsprognosen durch Blattanalysen (F:EDL~, H6~tNE und WUNDEaLmH, 1967), Untersuchungen im Rahmen yon Friihdiagnosen auf Herkunt~sebene (KRaL, 1965), zum Teil abet auch die an verschiedenen Objekten durchgefiihrten Messungen der photosynthetischen Aktivi- t~it (z. B. H~LMS, 1965).

Gegenstand aller dieser Untersuchungen waren haupts~ichlich die Abmage und die Gewi&te der BIattorgane, gelegentlich au~ einige Kriterien der Knospenmorphologie und der Wurzelentwicklung. Zweifellos besteht abet noch eine weitere grunds~itzliche 12lbereinstimmung zwischen diesen Publikationen: das Bestreben n~imti&, mittels eines der getesteten quantitativen Merkmale verbindli&e Einbli&e in die Leistungsfiihigkeit der jeweiligen Pflanze oder der jeweiligen Population zu erhalten.

GelS.nge es, derartige Zusammenh~inge konkret nachzuweisen, so wS.re damit ni&t nut die Ansprache des individuellen Wa&stumsverm/Sgens zu erreichen, sondern es k~Snnten sich auch erfolgversprechende Aspekte fiir eine Friihdiagnose auf Wiichsigkeit mit allen damit verbundenen ziichteris&en Vorteilen einstellen.

Die in dieser Arbeit bes&riebenen Untersuchungen wurden bewugt auf frah- diagnostische Fragestellungen ausgerichtet. Im Gegensatz zu den VerSffentlichungen yon HOFfMaNN, 1965; KRAC, 1962, 1965; oder NaNSON, 1967, befassen sie sich jedoch nicht mit der I-eistungsf~ihigkeit einer Population, sondern mit dem WudasvermCSgen der Einzelpflanze.

Nun sind far die Friihdiagnose auf Individualebene verst~indlicherweise nut solche Merkmale geeignet, die man erfassen kann, ohne dag das weitere Gedeihen der betreffenden Pflanze beeintrS.chtigt wird. Aus diesem Grunde scheidet z. B. das Tro&engewicht der Blattmasse oder das Frischgewicht der Wurzeln als diagnostisches Krite- rium yon vornherein aus; es sei denn, man fiinde andere, ohne Schaden fiir die Pflanze erfat~bare Kriterien, die eng mit diesen beiden quantitativen Merkmalen korreliert sin&

W~ihrend anatomisdae und leicht megbare morphologische Merkmale (Nadell~inge, Knospenst~irke) yon dieser Einschr~inkung nicht betroffen werden, m/.issen in der Praxis alle durch W~igung zu erhaltenen Kriterien indirekt bestimmt werden. Gerade Tro&en-

134 P. Schiitt, P. Neumann und H.-J. Schuck

gewichte und Trockensubstanzwerte sind es aber wiederum, die hiiufig als Ausdruck der photosynthetischen Leistung angesehen werden (z. B. VAN DrN Dv.IrSSCHE and WARm,xo, 1966) und deswegen im Hinblick auf Frtihdiagnosen besondere Aufmerk- samkeit verdienen.

Es lag daher n~the, nach Methoden zu suchen, die ein zuverl~siges Ansprechen der Blattgewichte erm~Sglichen, ohne dat] dabei die Benadelung der untersuchten Pflanze wesentliche Ver~iriderungen erf~hrt. Im Rahmen dieser Zielsetzung haben wir zahlreiche quantitative Merkmale an Keimlingen und S~imlingen yon Fichten- und Kiefern- arten verglichen. Einige der dabei erhaltenen Ergebnisse stehen allerdings nicht in un- mittelbarem Zusammenhang mit den aufgeworfenen friihdiagnostischen Problemen.

2. Material und Methoden

In verschiedenen Monaten der Jahre 1964, 1965 und 1966 wurden S~imlinge folgender Arten und Herkiin~e aus Saatbeeten in n~iherer Umgebung der Universit~.t entnommen: 1. Picea abies, 2j~ihrige Siimlinge der Herkun~ Kaplice, B/Shmen, 300-600 m. 2. Picea abies, lj~ihrige S~imlinge der Herkunflc Burgjoss, Hessen, 300-600 m. 3. Pinus silvestris, 2j~ihrige S~imlinge der Herkunit Wittingau, B6hmen, 730-850 m. 4. Pinus silvestris, 1- und 2j~ihrige Siimlinge der Herkuni~ Bergen, Norwegen. 5. Pinus silvestris, lj~ihrige S~imlinge der HerkunfL Enztal, Hochschwarzwald. 6. Pinus nigra, lj~ihrige S~imlinge der Rassen Austriaca, Calabrica und Corsicana

(Handelssaatgut). Alle Mef~- und W~igevorg~inge beschr~inkten sich auf oberirdische Pflanzenteile. Un- mittelbar nach der Pflanzenentnahme wurden im Labor folgende Messungen vor- genommen: 1. L~ingenmessungen auf 0,1 cm genau an Kotyledonen, Prim~ir- und Sekund~irnadeln

yon Kiefern, an Kotyledonen und an 1- und 2j~hrigen Folgenadeln yon Fichten sowie an ganz oder teilweise enmadelten SproBachsen.

2. Liingenmessungen der Hypokotyle yon Kiefernkeimlingen, Genauigkeit 0,1 cm. 3. Frischgewichtsbestimmungen an den jeweils erfaf~baren Nadelformen, Genauigkeit

0,001 g. 4. Trockengewichtsbestimmungen nach 48st/.indiger Aufbewahrung im Trockenschrank

bei konstanter Temperatur von 105 ~ C, Genauigkeit 0,001 g. 5. Errechnung des Trockensubstanzgehaltes aus

Trockengewicht �9 100

Frischgewicht

Die Zahl der an den einzelnen Versuchsreihen beteiligten Pflanzen variierte mit der Fragestellung. N~ihere Angaben dartiber wie auch Hinweise tiber die Art der stati- stischen Auswertung finden rich an entspre~ender Stelle der Resultate.

3. Ergebnisse

3.1. Kotyledonen

Die Anzahl der Keimbl/itter ist innerhalb der Pinales nicht einheitlich. Sie schwankt zwischen den Gattungen, variier~ aber auch innerhatb desselben Genus yon Art zu Art (BuTTs and BUCHHOLZ, 1940). Dartiber hinaus berichten andere Autoren yon intra-

Zur quamitativen Morphologie yon Koniferen-Siimlingen 135

spezifischen Verschiedenheiten in Abh~ingigkeit vom HerkunPtsorl der jeweiligen Popu- lation (GENYS, 1965, far Pinus strobus; SORrNSI~N, 1966, far Pseudotsuga taxifolia, und YEAVMAN, 1966, far Pinus banksiana). Schlieglich gibt es sogar Belege dafiir, dag die frei abgebliihten Nachkommen desselben Mutterbaumes in der Zahl der Keim- blS.tter stark voneinander abweichen k/Snnen (GRiFrirrt, 1953, far Cupressus lusitanica).

Erheblich geringere Bea&tung als die Zahl fanden bisher L{inge und Gewicht der Kotyledonen.

3.1.1. ZahI der Kotyledonen

Hinweise auf direkte Zusammenh~inge zwischen Kotyledonenzahl und Wiichsigkeit find seiten. BuTTs and Buc~t~IoLz (1940) deuten an, dag Arten mit vielen Keim- bl~ittern besonders wtichsig zu sein scheinen und relativ groge Zapfen ausbilden, und GRIFFITH (1953) stellte bei 2j~ihrigen, aus gleich grogen Samen hervorgegangenen Cupressus lusitanica-S~imlingen fest, dab Pflanzen mit drei oder vier Kotyledonen gr/Sgere H/She erreichten als Pflanzen mit zwei Keimbl~ittern. Weitere direkte Ver- gleiche sind uns fiir Koniferen allerdings ni&t bekannt geworden.

Daneben beobachtete man Zusammenhiinge zwischen Kotyledonenzahl oder -15.nge und Samengewichten (HANovER, 1965; SQOII.LACE, I966). Bei Pinus monticola und P. elliottii waren diese beiden Merkmale positiv korreliert. Unter Umst~inden liege sich auf dem hier bes&rittenen Umweg iiber die fiir Koniferen-SS.mlinge charakteristische Abh~ingigkeit des Hbhenwa&stums vom Samengewicht eine Erkl~irung far die m/Sg- lichen Zusammenh~inge zwischen Keimblattzahl und Wiichsigkeit finden.

Bei mehrfach wiederholten Aussaaten yon drei Korngr/Sgenfraktionen (4,0 g bis 5,3 g bis 6,3 g) der Pinus-silvestris-Herkun~ Bergen, Norwegen, ergaben sich Ver- schiedenheiten der Kotyledonenzahl in Abh~ingigkeit yon der Korngr/Sfle, die sich nach varianzanalytischer Priifung als hoch signifikant herausstellten:

Tausendkorngewicht mittlere Kotyledonenzaht 4,0 g 5,05 5,3 g 5,45 6,3 g 5,81

Ahnliche Ergebnisse erhielten wit in Parallelversuchen mit drei Pinus nigra-Rassen, die wiederum in je drei verschiedenen Korngr/Sgenklassen ausges~it worden waren (Tab. 1).

Tabelle I

Kotyledonenzahlen yon Pinus nigra-Siimlingen in Abhlingigkeit von Herkuntt und Korngr~Sfle

Herkun~ Tausendkorn- gewidat :

P. nigra, austriaca . 17,68 g dto . . . . . . . . . . . . 23,90 g dto . . . . . . . . . . . . 30,21 g

P. nigra, calabrica .. 12,20 g dto . . . . . . . . . . . . 16,22 g dto . . . . . . . . . . . . 21,82 g

P. nigra, corsicana (Her- kunt~ Calacuccia) . . 12,17 g

dto . . . . . . . . . . . . 16,77 g dto . . . . . . . . . . . . 19,93 g

Mitt~ere Kotyledonenzahl i

1. Wdh. 2. Wdh. 3. Wdh. 4. Wdh.

7,36 7,36 7,34 7,26 7,33 8,00 7,94 8,30 8,02 8,C6 8,18 8,74 8,68 8,22 8,45

6,98 6,86 6,74 7,06 6,91 7,36 7,30 7,22 7,28 7,29 7,86 7,78 7,36 7,42 7,60

6,54 6,64 6,58 6,58 6,58 7,06 6,96 6,80 6,50 6,83 7,04 7,34 7,00 7,14 7,14

136 P. Scbiitt, P. Neurnann und H.-]. Schuck

Auch hier variierte die Kotyledonenzahl innerhalb jeder der drei geprii~en Schwarz- kiefernrassen signifikant mit dem Tausendkorngewicht. Wie bei P. silvestris nahm die Zahl der Keimbl~itter mit steigender SamengrSge zu. Dariiber hinaus bestanden deutliche, ebenfalls gesicherte Differenzen zwischen den drei Rassen, welche die durch KorngrSgenunterschiede hervorgerufene Varianz sogar erheblich iiberdeckten:

Rasse mittlere Kotyledonenzahl P. nigra, vat. austriaca 7,94 P. nigra, vat. catabrica 7,26 P. nigra, var. corsicana 6,82

Solhen sich diese Daten an anderem Material bestS.tigen lassen, so kSnnte man daraus ableiten, dag die Kotyledonenzahl fiir eine Rassen- oder Herkun~sdiagnose der Schwarzkiefer besser geeignet ist als das Samengewi&t. Die EffektivitS.t derartiger Vergleiche liege si& iiberdies durch eine separate Auswertung yon Korngr6i~enklassen merklich erhShen.

3.1.2. Liinge der Kotyledonen

Neben deutli&en Individualschwankungen in der Zahl der Keimbl~itter lassen sich innerhalb glei&er S~imlingspoputationen und innerhalb gleicher KorngrSt~enklassen ausgeprS.gte Verschiedenheiten in der Kotyledonenlblnge nachweisen. Well dariiber hinaus aber auch die Keimbliitter desselben S~imlings in der L~inge variieren, wurde bei den folgenden Vergleichen stets die mittlere Keimblattliinge eines S~imlings zu- grunde gelegt.

Generell war bei Fichten- und Kieferns~imlingen eine Verringerung der Kotyledo- nenl~inge mit zunehmender Kotyledonenzahl zu beobachten, wobei als Untersuchungs- material Pflanzen gleicher Korngr~igenklasse herangezogen wurden. Diese Differenzen liegen sich bei einigen Versuchsreihen knapp sichern, bei anderen - insbesondere bei Picea abies - waren sie lediglich als Tendenz erkennbar (Tab. 2).

Tabelle 2

Mittlere Kotyledonenliinge in Abh~ingigkeit yon Kotyledonenzahl und Tausendkorngewlcht (TKG) bel Kiefern- und Fichtensiimlingen

~, Kiefer i Fichte ! Kotyle-i ~ Ko ty Ie - done,~- : 5/'65 6/64 I765 4/65 KI ! donen-

zahl ~ (geringesTKG) (mittleresTKG) i (mittleresTKG) i (hoheSTKG) alle KGR ] 2,'64 2/65 zahl

4 2,00* 2,07* 2,07 / 2,30* 2,02* 1,48 1,63 7 5 1,65 2,02 1,98 }' 1,87 1,48 1,56 8 6 1,82 1,94 1,89 2,07 1,88 1,43 1,52 9 7 - - - - 1,91 2,00 - - - - 1,59 10

Mehrfach beruhte die varianzanalytische Sicherung der Unterschiede allein auf den Diffe- renzen zwischen den Pflanzen mit vier Kotyledonen und allen iibrigen Gruppen. Weiterhin fiel in einigen Versuchsreihen ein lei&ter Anstieg der Keimblattliinge bei den Pflanzen mit den hSchsten Kotyledonenzahlen auf (Kiefer 1/65, 5/65; Fichte 2/65). Statistisch zu sichern war dieser Trend jedoch in keinem Fall.

Schlieglich sei darauf hingewiesen, dab sich die yon einigen Autoren ermittehen positiven Korrelationen zwischen Samengewicht und Uinge der Keimbi~itter auch bei diesem Material abzeidanen.

Zur quantitativen Morphologie yon Koniferen-S~imlingen 137

3.1.3. Gewicht,r der Kotyledonen

Ergebnisse fiber vergleichende Gewichtsbestimmungen yon Keimbl~ittern sind fiir die Pinaceae bislang nicht bekannt geworden. Die im folgenden mitgeteitten Daten be- ruhen auf Bestimmungen des Frischgewichtes, des Trockengewichtes und des Trocken- substanzgehaltes yon Keimbliittern, die zu verschiedenen Zeiten ihrer 1. Vegetations- periode von Kiefern- und Fichtens~imlingen unterschiedlicher Provenienz entnommen worden waren. Sie werden in Beziehung gesetzt zu den Kotyledonenzahlen des betr. S~imlings und zu analogen Gewichten der Gesamtpflanze.

3.l.3.l. Frischgewicht

Zieht man zun~.chst das Frischgewicht der Gesamtpflanze in Betra&t, so gilt f~ir alle yon uns untersuchten Siimlingspopulationen die Feststetiung, daf~ sich mit zunehmen- dem Samengewicht und/oder mit steigender Kotyledonenzahl das Frischgewicht des oberirdischen Teils der S~.mlinge signifikant erh6ht (Tab. 3). Das t r i ~ f/ir ein- und zweij~ihrige Kiefern und Fichten unterschiedlicher Provenienz zu, wenn auch die Ergebnisse bei zweij~ihrigen Kiefern weniger deutlich ausfallen.

Tabetle 3

Frischgewichte und Trockengewichte der oberirdischen Teile ein- und zweij~ihriger Kiefern- und Fichtens~imlinge in Abh~inglgkeit yon der Kotyledonenzahl

K : e f e r F ich te K o t y l e d o n e n - K o t y l e d o n e n -

z a h l I H, '64 V,%5 I V / 6 5 11/65 I"64 ! z a h l ( l j~ ih r ig ) (2j~.hr~g) [ (2j~ihr~g) ( l j~ ih r ig ) (2j~ihrig)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . [ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Frischgewicht 4 0,214' 0,6278 0,9243 5 0,288 0,6152 0,8831 6 0,292 0,7187 1,0410 7 0,345 - - 0,9289

Trockengewicht 4 0,0536** 0,0220 0,0318 5 0,0672 0,0209 - - 6 0,0713 0,0248 0,0350 7 0,0789 - - 0,0343

* Sicherung der Unterschiede bei p ~ 0,05.

0,0601' 0,0602 0,0667 0,0778

i 0,138 7 1, 0,159 8 ! 0,167 9

0,192 10

0,0176" 0,042 7 0,0176 0,046 8 0,0196 0,049 9 0,0201 0,055 10

** Sicherung der Unterschiede bei p = 0,01.

Verfolgt man hingegen die Zusammenh~inge zwischen der Anzahl der Kotyledonen und ihrem mittleren Frischgewicht, so ist in den meisten F~illen eine mehr oder weniger deutliche Abnahme des Gewichtes mit zunehmender Keimblattzahl zu beobachten (Tab. 4).

Au& dieses Ergebnis ist allerdings nicht frei yon Abweichungen, da es lediglich bei relativ jungen Keimlingen statistisch zu sichern ist. Nur in diesen F~illen war die Zu- nahme der Kotyledonenzahl nicht mit einer Zunahme der Kotyledonenmasse verbunden. Bei ~ilteren Kiefernkeimlingen gleicher I-terkunFc lief~ sich dieser Trend nicht mehr sichern, und bei zweij~ihrigen Fichten stellte sich sogar eine v~511ig entgegen- gesetzte Entwicklung heraus.

Zusammenfassend ist Rir die untersuchten S~imlingspopulationen festzustellen, dab mit zunehmender Keimblattzahl das Frischgewicht der oberirdischen Teile ansteigt,

138 P. Schiitt, P. Neumann und H.-]. Schuck

das Frischgewicht aller Keimbl~itter hingeg~n abnimmt. Diese Tendenzen treten bei jiingeren S~imlingen deutlicher hervor als bei ~.lteren.

Tabelle 4

Mittlere Frischgewichte (g) yon allen Kotyledonen eines S~imlings in Abh~ngigkeit vonder Kotyledonenzahl und dem Alter

Kotv tedonen- "zahl

Fidate

11/64 II, '65 8Wodaen 2j~hrig

7 0,01338 0,01961 8 0,01332 0,01971 9 0,01168 0,02090

10 - - 0,02528

Kiefer :~ Kotyledonen-

VI/64 i IV/65 '; Vi65 ! zahl 8 Wodaen 13 Wochen 14 Wodaen

0,02088 0,0202 ~ 0,0126 4 0,01716 ~ ~,0112 5 0,01644 0,0199 0,0132 6

- - 0,0188 - - 7

3.1.3.2. Trockengewicbt

Zwischen Frisch- und Trockengewicht bestehen bei allen im vorigen Absdanitt aufgezeigten Zusammenh~ingen weitgehende f3bereinstimmungen. Demnach nimrnt auch das Trockengewicht des oberirdisdaen Tells der S~imlinge mit steigender Kotyledonen- zahl zu (Tab. 3), und das Trockengewicht aller Kotyledonen wird - zumindest bei Keimlingen - mit ansteigender Keimblat tzahl der Pflanzen signifikant geringer. Eben- so scheinen die aufgezeigten Zusammenh~inge auch fiir das Trockengewicht mit zu- nehmendem Alter der S~imlinge undeutlicher zu werden.

3.1.3.3. Trockensubstanz

Der Trockensubstanzgehalt der Keimbl~itter yon lj~ihrigen Fichten- und Kiefern- s~imlingen nimmt einheitlich mit steigender Kotyledonenzahl ab und verh~ilt sich damit ~.hnlich dem Frisch- und Trockengewicht (Tab. 5a). ~bereinstimmend mit den Ver-

Tabelle 5

Trockensubstanzgehalt der Keimbl!itter (a) und der Gesamtpflanze ohne Wurzeln (b) yon ein- und zweij~ihrigen Kiefern- und Fichtens~imlingen in Abh~ingigkeit yon der Kotyledonenzahl

und dem Alter der S~imlinge

! Kiefe r ~' Fichte Ko tv ledonen- Koty ledonen- , i

zahl 6/64 i 1/65 5/65 2/64 2,'65 "zaht : lj~ihrig : 2j~ihrig 2j~ihrig lj~ihrig 2j~ihrig

a. 4 26,5** 34,6 30,8 32,2* 30,4 7 5 26,2 29,0 30,7 28,6 29,3 8 6 23,1 29,2 32,6 29,0 29.7 9 7 - - 30,2 - - - - 27,7 10

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r 3/64 1;65 5/65 l;64

l j~hr ig 2j~ihrig 2j~ihrig lj~-hrig

b. 4 25,2 32,3** 35,2 30,2 5 23,6 29,9 33,7 29,1 6 24,6 28,7 34,8 29,2 7 23,8 29,9 - - 28,9

Z%5 2j~ihrig

29,3** 7 29,3 8 29,3 9 25,1 10

Zur quantitativen Morphologie yon Koniferen-Sdmlingen 139

h~iltnissen bei Frisch- und Trockengewicht beginnen auch hier die 2j~ihrigen S~imlinge yon dieser Tendenz abzuweichen.

Genau die gleichen Resultate erhielten wit auch bei der Bestimmung des Trocken- substanzgehaltes des oberirdischen Tells der S~imlinge in Abhiingigkeit yon Kotyle- donenzahl und S~imlingsalter. Die Trockensubstanz der Kotyledonen und die Trocken- substanz der Gesamtpflanze ohne Wurzeln folgen somit zumindest im jungen Alter der gleichen Tendenz: Sie werden geringer, wenn die Keimblattzahl ansteigt (Tab. 5b).

3.1.4. Hypokotylllinge und Kotyledonenzahl

Einj~ihrige Kieferns~imlinge der Herkuni~ Bergen wiesen am Ende der Vegetations- periode erhebliche Unterschiede in der Hypokotyll~inge auf (8-26 mm). Nach varianzanalytischer Pr[ifung war eine Abh~ingigkeit dieser Schwankung yon der Korngr~Sf~e deutlich zu erkennen und hoch zu sichern.

Tausendkorngewicht mittlere L~inge (g) des Hypokotyls (mm) 4,0 15,2 5,3 16,0 6,3 18,0

Im Gegensatz dazu trat die Zahl der Kotyledonen als Varianzursache stark in den Hintergrund. Innerhalb der gleichen Korngr~5t3enklasse war zwar zu beobachten, dal3 S~imlinge mit sechs und sieben Kotyledonen l~ingere Hypokotyte ausgebildet hatten als S~.mlinge mit vier und filnf Kotyledonen (18,1:17,2); diese Differenz wurde jedoch yon Individualschwankungen iiberlagert und lief~ sich im T-Test nach LoRD (Sc~MIDT, 1963) nicht sichern.

3.1.5. Zusarnrnenfassung

Zahl, L~inge, Frisch- und Trockengewicht sowie Trockensubstanzgeha|t der Keimbliitter yon Fichten- und Kieferns~imlingspopulationen unterliegen individuellen Schwankun- gen, die zu einem grof~en Teit mit dem Samengewicht parallel laufen. Sehr enge l~bereinstimmungen bestehen vor altem zwischen Korngr6i~e und Keimblattzahl sowie zwischen KorngriSt3e und L~inge des Hypokotyls.

Mit steigender Zahl der Kotyledonen eines S~imlings vergr~Si~erte sich die L~inge seiner Keimbt~itter (bei Kiefer) und das Frisch- und Trockengewicht seiner gesamten oberirdischen Substanz; hingegen verringerte sich die Trockensubstanz der Pflanze (ohne Wurzeln) ebenso wie das Frischgewicht, das Trockengewicht und der Trocken- substanzgehalt aller Kotyledonen pro Keimling.

3.2. Prim~irnadeln

Bei Kiefernarten folgen die nadelf/Srmigen Prim~irbl~itter in der Entwicklung des Keimlings den Kotyledonen. Sie stehen einzeln an den basalen und mittteren Partien des Epikotyls und gehen zum apikalen Sproflende hin in Schuppenbl~itter iiber, aus deren Achselmeristemen sp~iter Kurztriebe mit Sekund~irnadeln entstehen.

Wie Kotyledonen, so haben auch Primiirnadeln eine kurze Lebensdauer. Sie stellen deshalb ausschliet~lich in der ersten und zweiten Vegetationsperiode ein brauchbares Untersuchungsobjekt dar.

Abgesehen yon Provenienzversuchen, bei denen mehrfach Herkun&sunterschiede in der L~inge der Prim~irnadeln festgesteltt wurden (so bereits SC~tOTT, 1904, fiir Pinus silvestris, oder WRICHT and BULL, 1962, fiir Pinus nigra) haben bisher kaum quantitative Untersuchungen an Prim~irbliittern yon Pinus-Arten stattgefunden. Aus morpho-

140 P. Schiitt, P. Neumann und H.-J. Schu&

logisch-beschreibender Si&t ist indessen bekannt, daft die Prim~.rnadein yon Pinus silvestris im r.Jbergangsstadium zu reinen Schuppenbl~ittern allm~ihlich kiirzer werden (TROLL, 1954).

3.2.1. L~inge

Vor Beginn vergleichender L~ingenmessungen priiften wir aus diesem Grunde, ob innerhalb der gleichen Pflanze regelm~ii~ige L~ingenunterschiede zwischen den Prim~irnadeln

existieren. Oberraschenderweise war das bei Pinus silvestris-S~imlingen

I ..... ion der Herkiinffe Enz~al (Schwarz- P r o v e n i e n z ~

! obe~ .x~i~t . . . . . . . wald) und Bergen (Norwegen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . nach Abschlui~ der 1. Vegetations-

Enztal . . . . . . . 1,55 cm** 1,52cm 1,33 cm periode insofern der Fall, als die Bergen . . . . . . . 1,47 cm** - - 1,27 cm Prim~irnadeln an der Basis des Epi-

kotyls stets signifikant k/.irzer waren als die an der Spitze.

Alle weiteren Vergleiche zwischen Individuen und zwis&en Herkiinffen fiihrten wir auf Grund dieser Ergebnisse an Prim~.rnadetn gleicher Insertionsh~3he durch.

Wie bei den Kotyledonen, so kann man auch bei Prim~irnadeln ausgepr~igte Indivi- dualdifferenzen in der L~inge beoba&ten. Eine gewisse Abh~ingigkeit dieser Schwan- kungen yon der Keimblattzahl des betr. Siimlings (zunehmende L~inge der Prim~irnadeln mit steigender Kotyledonenzahl) war allenfalls als Trend innerhalb der gleichen Versuchsreihe zu erkennen. Hier, wie auch nach Zusammenfassung der Ergeb- nisse mehrerer MeiSreihen, blieben die aufgetretenen Differenzen jedo& weir yon einer Sicherung entfernt.

3.2.2. Gewichte und Trockensubstanz

Wie die L~inge, so unterliegen au& Frisch- und Trockengewicht der Prim~irnadeln deutlichen individuellen Schwankungen. Dabei tritt die Kotyledonenzahl als Varianz- ursache jedoch weitgehend in den Hintergrund.

Innerhalb desselben Individuums haben Prim~irnadeln aus dem unteren Bereich des Terminaltriebes die tiefsten Werte des Frischgewichtes, des Trockengewi&tes und der

Tabelle 6

Trockengewicht, Frischgewicht und Trockensubstanzgehalt der Prim~irnadeln zweij~ihriger Kieferns~imlinge der Herkfinlte Bergen (Norwegen) und Enztal (Schwarzwald)

a. Korrelationen zwischen verschiedenen Stichprobeorten und dem Gesamtmittel (r) b. Gruppenmittel f(ir die jeweilige Stichprobe (R)

! u n t e n (a ) i M i : t e (b) oben (c) H e r k u r ~ t t '~ a +- b 4- c

r ~ r R i r

Frischgewicht Enztal . . . . . +0,876** 0,00739g +0,857** 0,00800g +0,948** O,00760g +0,926** Bergen . . . . +0,313 0,00806 g +0,439* 0,00854 g 4-0,766** 0,00789 g

Trockengewicht Enztal . . . . . +0,702** 0,00246g +0,781"* 0,00266g +0,797** 0,00255g +0,788** Bergen . . . . +0,406* 0,00264 g +0,480* 0,00300 g - - 0,00291 g +0,525**

Trockensubstanz Enztal . . . . . +0,947** 33,2 % +0,979** 33,4 o/0 +0,975** 33,5 ~ +0,982** Bergen . . . . +0,763** 32,6 ~/0 +0,831"* 35,1 0/0 +0,899** 36,9 0/o +0,870**

Zur quantitativen Morphologie yon Koni]eren-Siimlingen 141

Tro&ensubstanz (Tabelle 6). Demgegeniiber liegen Trocken- und Frischgewicht bei den in der Triebmitte inserierten Nadeln am hSchsten, und der Trockensubstanzgehalt nimmt yon unten nach oben stetig zu. Diese Zusammenh~.nge treten besonders deutlich bei der skandinavischen HerkunR Bergen hervor.

Am repr~isentativsten fLir die entsprechenden Daten aller Prim~irnadeln waren stets die Stichproben am apikalen Betel& des Triebes (vgl. Korrelationskoeffizienten in Tabelle 6).

Wie zu erwarten, bestanden zwischen LS.nge und Frischgewicht der Prim~irnadeln in allen untersuchten Fallen straffe, positive Korrelationen, unabh~ingig yon Herkunft und KorngrSge des Untersuchungsmaterials (Tabelle 7).

Tabelle 7

Korrelationen zwischen der L~inge und drei Gewichtskriterien von Prim~irnadeln verschiedener zwelj~ihriger Pinus-silvestris-S~mlingspopulationen

Versu&sreihe Herkunf~ i. Probenahme Tausendkorn- gewicht

. [ . . . . .

Korrelationskoeffizienten

', Tro&en- Tro&en- : gewicht substanz

Fris&- gewicht

+ 0 , 8 3 9 * * +0,573* + 0,494* -+-0,849** +0,805** +0,620* +0,848**

III/65 Wittingau .. 6.8.65 - - +0,856** +0,218 IV/65 Bergen . . . . 6.8.65 6,3 g +0,645* ~- 0,104 V!65 Bergen . . . . 10. 8.65 4,0 g +0,393 +0,266

VI/65 Wittingau . . 13.8.63 - - +0,932** -~0,485 VII/65 Wittingau .. 13.8.65 - - }'0,818"* +0,469 1X/65 Bergen . . . . 30. 8.65 5,3 g +0,589** +0,269 X/65 Enztal . . . . l. 9.65 - - 4-0,854** +0,019

Dieses Resultat hat in gleichem Matge Giiltigkeit fiir die Beziehungen zwischen Nadelliinge und Trockengewicht, wobei hier in den meisten FS.llen die Bindung sogar noch etwas stS.rker ausgepr~igt ist.

Gesi&erte ZusammenhS.nge zwischen LS.nge und Trockensubstanz der Prim~irnaddn konnten in keinem Fall nachgewiesen werden. Zwar ist eine gewisse Tendenz anstei- genden Trockensubstanzgehaltes mit zunehmender Prim~irblattlS.nge zumindest fiir die Herkunft Wittingau ni&t zu tibersehen, zu sichern ist diese Korrelation jedoch nicht.

Somit lassen sich aus der L~inge der PrimSirbl~itter zwar gtiltige Hinweise auf deren Frisch- und Trockengewicht herleiten, keineswegs abet find daraus Rtickschliisse auf den Trockensubstanzgehalt zu ziehen.

3.3. Sekund~irnadeln

Normalerweise entwickeln sich am Ende der ersten oder zu Beginn der zweiten Vege- tationsperiode in den Achseln der zu Schuppenbl~itter reduzierten Prim~irnadeln sog. Kurztriebe, an denen bei Pinus silvestris je zwei Sekund~irnadeln stehen. Diese Sekun- d~irnadeln sind oberhalb der PrimS.rnadeln inseriert und stellen sp~itestens yore dritten Jahr ab die einzige zur Photosynthese befS.higte Form der Blattorgane dar.

In deutlichem Gegensatz zu Kotyledonen und PrimS.rbl~ittern ist die Literatur tiber die quantitative und qualitative Morphologie yon Sekund~irnadeln der Kiefernarten sehr umfangreich. So weitg man seit SC~OTT (1907), dafg es bei Pinus silvestris deutliche Herkuni~sunterschiede in der L~inge der Nadeln gibt. Zahlreiche andere Autoren haben unterdessen 5.hnliche ZusammenhS.nge fiir Pinusarten fremder Wuchsgebiete

142 P. Schiitt, P. Neumann und H.-]. Schuck

festgestellt (z. B. SQUILLACE and SILrN, 1962, far Pinus ponderosa, oder MERCZN, t963, fiir Pinus strobus).

Darliber hinaus bestehen Individualunterschiede in der Nadell~inge und im Nadel- gewi&t. Diese sind zu einem gewissen Tell genetisch fixiert, lassen sich aber dutch N~ihrstoffschwankungen, insbesondere durch Ver~inderung des N-Angebotes, variieren. FIeDLeR und H{3mqr (1967) weisen z. B. fiir Pinus silvestris nach, dag Nadell~inge und -gewicht mit steigendem Sti&stoffgehalt der Nadeltro&enmasse signifikant zunehmen.

3.3.1. Nadelllinge und Frischgewicht

Im Mittelpunkt unserer Untersuchungen fiber NadellS.ngen und Nadelgewichte stand zun~ichst die Frage der intra-individuellen Streuung und somit das Problem der klein- sten repriisentativen Probenahme.

Wie aus den Ergebnissen mehrerer Versuchsreihen mit zweij~ihrigen Kieferns~imlingen hervorging, war es ohne Belang, yon welcher Seite des Haupttriebes die Sekun- dF.rnadeln far LS.ngen- und Gewichtsbestimmungen enmommen worden waren. Dem- gegeniiber erwies si& jedoch die Insertionsh/She der Nadeln am Terminaltrieb als ein Kriterium, das die Ergebnisse der Probenahme deutlich beeinfluflte (Tabelle 8).

Tabelle 8

Korrelationen zwischen der Gesamtheit der Sekund~irnadeln und Stichproben unterschiedlicher Gr6fle und Herkunff fiir Frischgewicht, Tro&engewicht und Trodiensubstanz bei

zweij~ihrigen KiefernsSmlingen

F r i s & g e w i & t T r o & e n g e w l c h t T r o & e n s u b s t a n z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Triebbasis 1 Kurztrieb . . . . . . . . - 0,660* + 0,633* + 0,673* 2 Kurztriebe . . . . . . . + 0,691" +" 0,649* + 0,881"* 4 Kurztriebe . . . . . . . + 0,781"* + 0,709* + 0,996**

Triebspitze 1 Kurztrieb . . . . . . . . + 0,853** + 0,821'* + 0,756* 2 Kurztriebe . . . . . . . + 0,917"* + 0,881"* #- 0,983** 4 Kurztriebe . . . . . . . + 0,906** + 0,930** + 0,986**

Gemessen an den Frischgewichtsdaten aller Sekund~irnadeln eines zweij~ihrigen S~imlings waren Stichproben aus dem basalen Bereich des ]iingsten Terminaltriebes weniger repr~entativ far das Gesamtmittel als solche aus dem apikalen Bereich. Auflerdem nahm die Zuverl~issigkeit der Daten mit steigender Gr~SBe der Stichproben deutlich zu.

Insgesamt geniigte eine Stichprobe yon zwei bis vier Kurztrieben aus der Spitzen- region des Terminaltriebes, um zuverl~issige Relativwerte fiir das Frischgewicht der Sekund~irnadeln des gesamten S~mlings zu erhalten.

Die an verschiedenen Objekten wiederholt beobachtete rdbereinstimmung zwischen der Gr~Sge der Gesamtpflanze einerseits und der Gr~Sf~e und dem Gewicht ihrer Blatt- organe andererseits liefl sich, wie Tabelle 9 zeigt, auch an dem yon uns untersuchten Material nachweisen. An zweij~ihrigen Kiefern der Herkunff Wittingau, die in drei Gr/Sflenklassen unterteilt worden waren, wurde dieser Zusammenhang sowohl fiir Prim~ir- wie fiir Sekund~irnadeln festgestellt. Lediglich der Trockensubstanzgehalt folgte diesem Trend nicht.

Zur quantitativen Morphologie yon Koniferen-Siimlingen

Tabetle 9

GriSBen und Gewichte yon Prim~ir- und Sekundiirnadeln zweij~ihriger Kiefern in AbMngigkeit yon der Pflanzenh/She

143

! Kleine Pflanzen Mittlere Pflanzen [ Grol~e Pflanzen i I3. 8. 65 6. 8. 65 13. 8.65 i (n ~ 12) (n ~ 12) (n = 12)

Primlirnadeln L~inge(R) . . . . . . . . . . . 1,81 cm 2,57 cm 2,72 cm L';inge (Streuung) . . . . (I,48m2,15) (2,28--3,04) (2,40--3,12) Frischgewich~ . . . . . . . 0,0215 g 0,0382 g 0,0387 g Trockengewich~ . . . . . . 0,0082 g 0,0131 g 0,0145 g Trockensubstanz . . . . . 38,t ~ 34,23 ~ 37,3 ~

Sekundlirnadeln Liinge (R) . . . . . . . . . . . 4,16 cm 5,35 cm 5,82 cm L~inge (Streuung) . . . . (2,88m5,55) (4,34--6,83) (4,87--6,97) Frischgewi&t . . . . . . . 0,1742 g 0,3011 g 0,3304 g Trockengewicht . . . . . . 0,0554 g 0,0844 g 0,1034 g Tro&ensubstanz . . . . . 32,2 o/~ 28,0 ~ 31,4 ~

Vor weiteren Untersuchungen iiber Nadelgewichte yon Kieferns~imlingen und vor S&luf~folgerungen aus deren Ergebnissen sollte daher festgehalten werden, dat~ Pflan- zen mit hoher Jugendwiichsigkeit zur Ausbildung gr/5t~erer und schwererer Blattorgane neigen. Andererseits mug trotz statistischer Sicherung der genannten Differenzen auf die starken individuellen Unterschiede innerhalb der Gruppen glei&er Gr6tge hingewiesen werden.

3.3.2. Trockengewicht und Trockensubstanzgehalt

Wie bei den Kotyledonen und Prim~irbl~ittern, so schwanken auch bei den SekundS.r- nadeln die mittleren Trockengewichte der Nadein zwischen den Einzelpflanzen. Was die Streuung innerhalb des Individuums angeht, so bestehen auch hier deuttiche Diffe- renzen zwischen den Kurztrieben an der Basis und denen an der Spitze des Terminal- triebes (Tabelle 8). Analog den Verh~Imissen beim Frischgewicht gibt eine Stichprobe aus 4, an der Triebspitze entnommenen Kurztrieben die fiir die Gesamtpflanze ver- bindlichen Trockengewichte und Trockensubstanzdaten am zuverliissigsten wieder.

3.3.3. Beziehung zwischen L2inge und Gewicht der Sekund2irnadeln

In roller r2berreinstimmung mit den bei Prim~irblS-ttern gefundenen Zusammenh~ingen bestehen in dem untersuchten Material auch fiir Sekund~.rnadeln straffe Korrelationen zwischen Liinge und Frischgewicht sowie zwischen L~inge und Trockengewicht (r = +0,83** bis +0,88** bzw. +0,81"* bis +0,90**).

Demgegeniiber waren zwischen Trockensubstanzgehalt und L~inge der Sekund~irnadeln keinerlei Zusammenh,inge zu erkennen.

3.4. Folgebl~itter bei Picea abies

Abweichend von Pinus silvestris werden an Fichten nach den Kotyledonen lediglich nadelflSrmige, an Langtrieben inserierte Folgebl~itter ausgebildet. Eine Differenzierung m Prim~ir- und Sekund~irnadeln entf~,illt hier.

Da die Nadeln mehrere Jahre am Baum verbleiben, lag es nahe zu priifen, ob rich Nadell~inge bzw. Nadelgewichte bei verschiedenen Pflanzen in allen vorhandenen

t44 P. Schiitt, P. Neumann und H.-J. Schuck

Jahrg~ingen gleich zueinander verhalten. Dafiir untersuchten wir ein- und zweij~ihrige Nadeln von zweij~ihrigen S~imlingen der Herkunff Kaplice und errechneten folgende Korrelationen: Nadell~inge + 0,322

Frischgewicht + 0,310 Trockengewicht + 0,217 Trockensubstanz + 0,842**

Gesicherte Beziehungen zwischen verschiedenen NadeljahrgF.ngen des gleichen S~imlings bestehen demnach nur im Trockensubstanzgehalt. Daraus folgt, dag Vergleiche hinsichtlich Nadell~inge, Frischgewicht und Trockengewicht zwischen verschiedenen S~imlingen in verschiedenen Jahren voneinander abweichende Ergebnisse zeigen werden.

Aus rechnerischen Vergteichen zwischen Stichproben verschiedener GrSf~e und der gesamten oberirdischen Pflanze ging bei allen gepriiffen Gewichtskriterien hervor, da~ eine representative Stichprobe mindestens 20 Folgenadeln des letzten Nadeljahrganges enthalten mug. Nut dann sind fiir das Frischgewicht und die Trockensubstanz zuver- l~issige Riickschliisse auf die Verh~ilmisse der Gesamtpflanze mSglich. Fiir entsprechende Schliisse auf das Trockengewicht waren diese Proben zu klein.

3.5. Merkmalskorrelationen

In den vorigen Abschnitten wurden Ergebnisse yon Gewichts- und L~ingenbestimmun- gen an Blattorganen von Fichte und Kiefer mitgeteilt und daraus Folgerungen tiber den Umfang der Variation dieser Merkmale innerhalb eines S~imlings und zwischen den S~imlingen der gleichen Population gezogen. Gegenstand dieser Vergleiche waren Kotyledonen, Prim~ir- und Sekund~irnadeln. Weiterhin stellte sich heraus, dag die Ver- wendung geeigneter, relativ kleiner Stichproben zuverl~issige Riickschliisse auf alle Nadeln des betroffenen S~.mlings und schlieglich sogar auf die gesamte oberirdische Pflanze zul~igt.

Fiir friihdiagnostische Untersuchungen w~ire es dariiber hinaus vorteilhaff, wenn derartige Rii&schliisse bereits in friihen Entwicklungsstadien mSglich w~iren, d.h., wenn man beispietsweise schon am Ende der 1. Vegetationsperiode yon der L~inge der Kotyledonen auf den Trockensubstanzgehalt des betreffenden S~imlings schliegen kSnnte.

Um zu erfahren, ob Zusammenh~inge dieser Art bestehen, fiihrten wit an zahl- reichen Kiefern- und Fichtens~imlingen unterschiedlicher Provenienz einfache Korre- lationsberechnungen durch. Tabelle 10 enth~ilt einige der widatigsten Ergebnisse.

Folgende Zusammenh~inge sind aus diesen, an zweij~ihrigen S~imlingen gewonnenen Daten zu enmehmen: a. Hinsichtlich des Frischgewichtes, des Trockengewichtes und des Tro&ensubstanz-

gehaltes sind yon Keimblattern ebenso wie yon Prim~ir- und Sekund~irnadeln und der Sprogachse Riickschliisse auf die oberirdischen Teile der Gesamtpflanze m~Sglida.

b. Mit einer Ausnahme sind derartige Beziehungen im Trockensubstanzgehalt besonders eng.

c. Die Feststellungen gelten fiir alle untersuchten Fichten- und Kieferns~imlinge, wenn auch gewisse Schwankungen in Abh~ingigkeit yon der Herkunff vorkommen.

Im Prinzip ist es demnach mSglich, aus dem Trockensubstanzgehak der Kotyledonen verl~it~liche Riickschliisse auf die Trockensubstanz der oberirdischen Teite der Gesamt- pflanze zu ziehen. Mit gewissen Einschr~inkungen gilt das ebenfalls fiir den Vergleich Primiirnadeln :Gesamtpflanze. Weniger zuverliissig sind derartige Riickschlilsse indessen fiir das Frischgewicht und das Trockengewicht.

Zur quantitativen Morphologie yon Koniferen-S2imlingen 1 4 5

o ~

0

o

0

~ E T ~

. ~ ' ~

M ' r~=

. ~ ' ~

M Fi'a~

o ' o " o ~

I I

"r ~,0 o" o ~ d 4. + +

~1 ~ I ~ I + + §

+ 1 ~ I ~ +

I ~ I I § 2 4 7 @

J I1

~1 ~ I ~ I o ~ j o ~ + ] - -

o ~ c ~ o " o o o ~ + + - + - + - - +

I ' ' ~ I I -+-+ +

I I

o~1 o " 6

,'-' ,

rS

N . . . . . . . . ~

0 0

d

d i d o" u + 4-

d l , . 0 , ~ k d o o d

_c + _u .r +

d o ~ G + + +

r~

" ~ r~ ~ ~t ~ E

r..r ~"1

._4 d -6

!

'F-.,

Z

iI

146 P. Scbiitt, P. Neumann und H.-J. S&uck

Innerhalb der zweijiihrigen Kiefern- und Fichtens~imlinge bestehen zwischen Frisch- oder Trockengewichten verschiedener Nadelarten iiberraschend geringe Ubereinstim- mungen. Gesic.herte korretative Bindungen bilden die seltene Ausnahme. Sie sind in Tabeile 10 insgesamt nut einmal, und zwar for das Verh~ilmis Primiirnadeln : Sekun- d'-:irnadeln im Frischgewicht festzustellen.

Ftir einj?ihrige Kiefernsiimlinge der Herkun~ Bergen waren demgegeniiber zwischen Kotyledonen und Prim{irnadeln in allen drei Gewi&tsarten enge Korrelationen nach-

zuweisen: Frischgewicht + 0,589** Trockengewicht + 0,670** Trockensubstanz + 0,836*::"

Weitere unerwartete Resultate brachten Korrelationsberechnungen zwis&en der L~inge der Prim~irnadeln und dem Trockengewicht der Sprof~achse. Von sechs im

Sommer 1965 untersuchten Kiefern-

i i Korre- Versuch Herkunt~ Alter ladons-

f koeffizient

Ill/65 Wittingau zweij~ihrig + 0,598* IV/65 B e r g e n zweij~thrig + 0,070 V/65 B e r g e n zweij~ihrig + 0,484"

VI/65 Wittingau zweij~ihrig + 0,462 VII/65 Wittingau zweij~ihrig + 0,651"

X/65 Enztal einj~ihrig + 0,675*

S~imlingspopulationen wiesen vier signifikant positive Bindungen zwischen diesen beiden Merkmalen auf (s. nebenstehende Tabelle).

Faint man die durch gleiche Ver- teilung der Einzelwerte zusammen- geh~Srenden Versuche IV, V und VI sowie III und VII rechnerisch zusammen, so werden die genannten Beziehungen mit r = + 0,760 *~:" bzw. +0,625** noch deutlicher.

Somit scheint bei Kieferns~imlingen in manchen F~.llen die VerEingerung der Prim~irnadeln mit einem Anstieg im Trockengewi&t der Sprof~achse verbunden zu sein.

4. Diskussion der Ergebnisse

Wie schon in der Einleitung dargelegt, sollte mit diesen Untersuchungen geprtiPc werden, ob zwischen quantitativen morphologischen Merkmalen des gleichen S~imlings so enge korrelative Bindungen bestehen, dab man a. von kleinen Stichproben auf die Auspr~gung des betroffenen Merkmals in der

Gesamtpflanze schliet~en kann oder b. yon einem Merkmal verbindliche Schliisse auf die Auspr~igung eines anderen Merk-

mals ziehen kann. Das Vorhandensein derartiger Zusammenh~inge stellt eine wichtige Voraussetzung ftir die Durchfiihrung friihdiagnostischer Untersuchungen auf Individuatebene dar, wenn diese sich auf Merkmale beziehen, die normalerweise nicht ohne Bes'da~idigung der jeweiligen Pflanze zu erfassen find. Nadel- und Sprof~gewi&te gehSren zu derartigen Merkmalen.

Ftir das Frischgewicht, das Trodfengewicht und den Tro&ensubstanzgehalt der Blattorgane zweij~ihriger Kieferns~imlinge treffen diese Voraussetzungen weitgehend zu. Wenige Prim~ir- oder Sekund~irnadeln aus bestimmten Bereichen des Terminal- triebes stellen repr~isentative Sti&proben ftir die jeweiligen Gewichte aller Prim~ir- oder Sekund~irnadeln des betroffenen S~tmlings dar. Augerdem kann aus dem Trocken- substanzgehalt einiger Kotyledonen oder Prim~irbl~itter mit ausreichender Sicherheit auf die Trockensubstanz des oberirdischen Tells der Gesamtpflanze geschlossen werden. Damit aber wird die Verwendung des Trockensubstanzgehaltes als Kriterium fiir die

Zur quantitativen Morpbologie yon Koniferen-Siimlingen 147

individuelle Friihdiagnose auf Wtichsigkeit zun~ichst bei Kieferns~imlingen technisch m6glich.

Nach den vorgelegten Resultaten scheinen L~inge und Zahl der Kotytedonen yon Pinus silvestris und Picea abies nur indirekt mit der Wuchsleistung des betroffenen S~imtings zusammenzuh~ingen. Zwar nehmen Hypokotylliingen und Frischgewichte der S~imlinge im allgemeinen mit steigender Keimblattzahl zu, iiberlagert wird diese Ten- denz jedoch durch ausgepr~igte Individuatunterschiede. Aui~erdem besteht bei unserem Material eine sehr enge Bindung zwischen Kotyledonenzahl und Korngr6f~e. Es bliebe zu priifen, ob diese Abh~ngigkeit, wie es YEATM;~N (1966) bei Pinus banksiana land, herkunfisbedingten Schwankungen unterliegt.

In jedem Fall diirffe es wenig wahrscheinlich sein, dab bei Koniferen ~ihnlich straffe Korrelationen zwischen der Oberf!~idae der Kotyledonen und der Substanzproduktion der S~imlinge auftreten wie bei Buche (Scr~.~ALTZ, 1966), denn abweichend ,con den Pinaceen bilden Fagus-Arten Speicherkotyledonen aus, deren Gr6i~e eng mit der Menge der gespeicherten Reservestoffe zusammenh~ingt. Eine unmittelbare friihdiagnostische Nutzung der Keimblattgr~Si~e in dem Sinne, wie sie SCHWraGER und PaVEN- HAGZN (1963) bei tetraploidem Rotklee durchfiihrten, ist demnach fiir Koniferen nicht zu erwarten.

Sieht man den Trockensubstanzgehalt der Blattorgane als quantitativen Ausdruck der vollzogenen Stoffproduktion an, so [iberrascht es nicht, dail die Trockensubstanz- daten yon Keim-, PrimS.r- und Sekund~irnadeln derselben Pflanze gut [ibereinstimmen. Voraussetzung f[ir diese ~bereinstimmung scheint uns allerdings zu sein, dai~ die jeweiligen Blattorgane zum Zeitpunkt der Probenahme weitgehend turgeszent sind und daf~ sie keinerlei Nekrosen aufweisen. Vergleiche zwischen Pflanzen verschiedener Lokalitiiten oder Standorte d~irffen wenig sinnvoll sein.

Frisch- und Trockengewichte sind als fr~ihdiagnostische Kfiterien weniger gut geeignet. Hinderlich ist hier die geringe Ubereinstimmung zwischen den Gewichten verschiedener Blattorgane derselben Pflanze, ebenso das Fehlen einer korrekten Bezugs- gr6t~e fur die Gewichte. Die Nadel selbst ist daf~ir wegen nachgewiesener genetischer und umweltbedingter Varianz ihrer L~inge ungeeignet. Bez6ge man die Gewichte abet auf eine einheitliche Nadell~inge, so bliebe immer noch die ebenfalls recht variable Nadelbreite unber/icksichtigt. Diese Schwierigkeiten werden bei den Relativwerten der Trockensubstanz umgangen.

Allen Kriterien gemeinsam ist allerdings der Nachteil, dab sie bestenfalls Einblick bieten in die Stoffproduktion einer Stichprobe. Die Wuchsleistung wird aber neben vielen anderen Einfliissen yon der Stoffproduktion der gesamten Benadelung getragen. Das ,Hochrechnen" yon den Daten der Probe auf die Verh~iltnisse der Gesamtpflanze w~re nur dann ann~ihernd korrekt, wenn bei den verglichenen Pflanzen etwa gleich gro~e assimilierende Oberfl~ichen angenommen werden k6nnen. Das aber sotlte bei Keimlingen und S~imlingen eher der Fall sein als bei ~lteren B~iumen. Auch die an etwa 10j~ihrigen Pinus monticola gefundenen Schwankungen des Trockensubstanz- gehaltes der Sekund~irnadeln in Abh~ingigkeit yon der KronenhShe, der Himmels- richtung und dem Grad der Beschattung (ScHOTT und HoFF, 1969) diiri~en bei ein- und zwelj~hrigen S~imlingen noch nicht ins Gewicht fallen.

Zusammenfassung

An Kotyledonen, Prim~irnadetn, Sekund~irnadeln und Sproi~achsen von ein- und zwei- j~ihrigen S~imlingen der Arten Picea abies, Pinus silvestris und zum Tell auch an Pinus nigra wurden L~ingenmessungen und Gewichtsbestimmungen durchgefiihrt, um zu pri.ifen, ob kleine Stichproben verbindliche Riickschliisse auf die Auspr~igung des betr.

148 P. Sd~iitt, P. Neumann und H.-J. Schucle

Merkmals in der Gesamtpflanze oder auf die Gesamtpflanze selbst zulassen. Folgende Zusammenh~inge waren zu erkennen: 1. Bei Pinus silvestris und Pinus nigra sind Samengewichte und Zahl der Kotyledonen

positiv korreliert. S~imlinge der Schwarzkiefernrassen Austriaca, Calabrica und Corsicana lassen rich durch signifikante Unterschiede in der Kotyledonenzahl voneinander trennen.

2. Mit steigender Kotyledonenzahl nehmen Frisch- und Trockengewicht der oberirdischen Pflanze zu, der Trockensubstanzgehalt nimmt ab. Mit steigendem S;imlingsalter wird diese Tendenz schw~icher.

3. Prim~irnadeln von Pinus silvestris unterliegen hinsichtlich L~inge, Frisda- und Trok- kengewicht ausgepr~igten Individualschwankungen. Innerhalb des gleichen S~imlings sind sie an der Triebbasis kiirzer und leichter ats in der Mitre oder an der Spitze des Triebes.

4. Eine vier Kurztriebe umfassende Stichprobe aus dem apikalen Bereich des Gipfel- triebes gibt zuverl~issige Einblicke in die relativen Frisch- und Trockengewichte und in den Trockensubstanzgehalt aUer Sekund~irnadeln eines Kieferns~imlings.

5. Bei Picea abies-S~imlingen bestehen nur im Trockensubstanzgehalt gesicherte Uber- einstimmungen zwis&en verschiedenen Nadeljahrg~.ngen des gleichen S2imlings. Repriisentative Stichproben fiir Frischgewicht und Trockensubstanz der Gesamt- benadelung rniissen mindestens 20 Folgenadeln des letzten Jahrgangs umfassen,

6. Im Frisch- und Trockengewicht zweij~.hriger Kiefern- und Fichtens~imlinge bestehen gute Ubereinstimmungen zwischen den Keimbl~ittern oder Prim~irbl~ittern einerseits und dem oberirdischen Tell der Gesamtpflanze andererseits. Besonders straff sind diese Korrelationen im Trockensubstanzgehait ausgepr~igt.

7. Schliei~lich gibt es Hinweise fiir das Vorkommen positiver Korrelationen zwischen der L~inge der Prirn~irnadeln und dem Trockengewicht der Sprot~achse bei ein- und zweij~ihrigen Kieferns~imlingen unterschiedlicher Herkunf~.

Literatur

BUTTS, D., and BucmtoLz, J. T., 1940: Cotyledon numbers in conifers. Ill. State Acad. Sci. Trans. a3, 58-62, zitiert na& HASXELL, G., 1961: Seedling morphology in applied genetics and plant breeding. Bot. Rev. 27, p. 412-413. - - DRtmsscHr, R. v. D., and WARRING, P. F., 1966: Dry-matter production and photosynthesis in pine seedlings. Ann. Bot. N.S. 30, t20, 673-682. - - FIEf)LEg, H. J , und H6~Nr, H., 1967: Ermittlung des Stickstoffbedarfs ji.ingerer Kiefern- best~inde (Pinus silvestris L.) in einem Forstbetrieb. Archly Forstw. 16, 597-604. - - FIrDLF.R, H. J., WUNnrRLm~, H., und H6H~r, H., 1967: Uber den Einflu~ des Baumalters und der Standortsfaktoren auf die Ausbildung und den N~.hrelementgehalt der Kiefernnadeln. Archly f. Forstw. 16, 6/9, 609-616. - - GENYS, J. B., 1965: Variation of cotyledon numbers in eastern white pine. Univ. Maryland, For. Res. Note 65. - - GglrrlTH, A. L., 1953: Hybridisation in the cypresses in East Africa. Emp. For. Rev. 32, 363. - - HANOVER, J. W., 1965: Effect of the chemical mutagen Ethyl Methanesulfonate on Western White Pine. Silv. Gen. 14, 23-26. - - HASKELL, G., t961: Seedling morphology in applied genetics and plant breeding. Bot. Review 27, 4, 382-421. - - HELMS, J. A., 1965: Diurnal and seasonal patterns of net assimilation in Douglas-Fir as influenced by the environment. Ecology 46, 698-708. - - HOFFMANN, K., 1965: MiSglid~keiten der Beurteilung der Herkunf~ yon Fichtensamen nach ihrer H~henlage mit Hilfe eines Fr~ihtests. Archly f. Forstw. 14, 6, 651-666. - - KRAL, F., 1962: Vergleichende Transpira- tionsstudien an Herkiinf~en der europ~iischen L~irche. Cbl. Ges. Forstw. 70, 222-238. - - KRAL, F., 1965: Physiologische F~htestversuche an Herki.inf~en der Griinen Douglasie. Cbl. Ges. Forstw. 82, 3, 12%149. - - MERCrN, F., 1963: Ecotypic variation in Pinus strobus L. Ecology 44, 716-727. ~ NANSON, A., 1967: Contribution ~ l'6tude de la valeur des tests pr&oces. II. Exp6rience internationale sur l'origine des graines de pin sylvestre (1906). Tray. Star. Rech. Eaux et For&s, Ser. Nr. 2 pp 44. - - SCHMALTZ, J., 1966: Der Einflufl der Reservestoffe in den Kotyledonen auf das Wachstum yon Buchens~mlingen. Forstarchiv 37, 6, 138-139. ~ SCHMXD'r, W., 1963: Statistische Datenanalyse II. Vereinfachte Verfahren. Angew. Bot. ;37, 187-270. Scrto'rT, P., 1904: Pinus sylvestris L., die gemeine Kiefer. Beitriige zur Systematik und Pro-

Zur quantitativen Morphologie von Koniferen-S~imlingen 149

venienzfrage mit besonderer Ber~icksichtigung des in Deutschland in den Handel kommenden Samens. Forstw. Cbl. 26, 123-141, 307-324, 436-449, 515-536, 587-606. - - Sct~oT'r, P., 1907: Rassen der gemeinen Kiefer (Pinus sylvestris L.). Forstw. Cbl. 29, 199-218, 263-279. Scs/2TT, P., and Horv, R. J., 1969: Foliage dry matter of Pinus monficota; its variability with environment and blister rust resistance. Can. J. Bot. (in press) - - Sc~tw~IcrR, W., und PhWN- HACErr F., 1963: Die Keimblattgr6i~e bei tetraploidem Rotklee (Trifolium pratense L.) als Merkmal zur Friihselektion auf Ertrag. Z. Pflanzenzfichtung 59, 119-131. ~ SORrNSE~, F., 1966: Inheritance of cotyledon number in Douglas Fir. Forest Science 12, 2, 175-176. SQtm.LACE, A. E., and SI;-EN, R. R., 1962: Racial variation in ponderosa pine. For. Science, Monograph 2, pp 27. - - Sq:.'ILLACr., A. E., 1966: Geographic variation in Slash Pine. Forest Sci. Monograph 10, pp 56. - - TROLL, W., 1954: Praktische Einffihrung in die Pflanzen- morphotogie, Tell 1: Der vegetative Aufbau. Jena. ~ WttictiT, J. w., and BULL, W. I., 1963: Geographic variation in Scotch Pine. Results of a 3-year Michigan study. Sitv. Gen. 12, 1-25. - - WRIOHX, J. W., and BULL, W. I., 1962: Geographic variation in European Bladf Pine. - - Two-year results. Forest Science 8, 32-42. ~ YE.~TMAN, C. W., 1966: Germinant size of Jack Pine in relation to seed size and geographic origin. US Forest Service, Res. Paper NC-6, 28-36.

Harnstoffumsetzung im Rohhumus

Von R. HOsr~

Aus dem lnstitut fiir Bodenkunde und Standortslehre

der Forstlicben Forschungsanstalt Miinchen

1. Einleitung und Fragestellung

1.1. Umsetzungsvorg:inge im Boden

Der Harnstoff konnte sich als Stickstoffdfinger in der Landwirtschaff nicht so durch- setzen, wie man auf Grund seines hohen Gehaltes yon 46 ~ Reinstickstoff erwarten sollte (A. BvcttNrR und J. KgADrL, 1961). Ob er ffir die Forstdl.ingung besser geeignet ist, bleibt noch zu prfifen. Dabei ist nidat nur sein Verhalten w:ihrend der Ausbringung zu beachten, sondern es muff auch seine ertragssteigernde Wirkung im Vergleich mit anderen Stickstoffdi:ngern gemessen werden. Zur Interpretat ion der gewonnenen Er- gebnisse bedarf es genauer Untersuchungen :iber die Umsetzungsvorg:inge im Boden.

Harnstoff ist gut wasserl/Sslich. Er kann deshalb aus dem Boden leicht ausgewaschen werden, wenn auda nicht in so starkem Mat]e wie das Ni t ra t ion des Kalksalpeters. Schwada adsorptive Bindungen an Tonmineralien bremsen den Auswaschungsprozefl, denn Harnstoff verh:ilt sich wie eine sehr schwache Base mit einer Dissoziationskon- stanten yon 1,5X10 -14 (J. K. R. GAsseR, 1964; F. E. BROAD13rNT und T. E. LE-~c:s, 1964). M/Sglicherweise spielt die Auswaschung in Waldb/Sden nut eine untergeordnete Rolle. In der obersten, an organischen Stoffen stets reichen Waldbodenlage wird von vielen Mikroorganismenarten so viel Urease ausgeschieden, daft auch gr~Sflere Mengen yon Harnstoff rasda ~iber die Zwisdaenstufen Ammoniumcarbamat und Ammonium- carbonat bis zum Ammoniak und Kohlendioxyd umgesetzt werden.

Man spricht allgemein yon biologischer Hydrolyse und rechnet in landwirtschafflich genutzten B~Sden mit Hydrolysezeiten yon wenigen Stunden bis zu drei Wochen. M. R. Ro~ERO~ und R. KNoxw.~s (1965 und 1966a) studierten in einem Inkubations- versuch mit Fichtenrohhumus (C /N 58; p H 4,8, in Wasser gemessen) die Umsetzung von eingemischtem Harnstoff bei einer Humusdurchfeuchtung auf 60 0/0 der maxi-

zur quantitativen morphologie von koniferen-sämlingen

Documents