ZUR 0KOLOGIE DER FENSTERBL/~TTER. Von

TH. SCHMUCKER (G~ttingen).

Mit 12 Textabbildungen. (Eingegange~ am 22. Oktober 1930.)

Aus der ungeheuren Formenmannigfaltigkeit, welche die Gattung Mesembrianthe~num in Siidafrika erreicht, heben sieh am auff~lligsten jene Formen heraus, bei denen infolge h6chstgradiger Blattsukkulenz in Verbindung mit weitgehender Stauchung des Sprosses der Vegetations- kSrper Kugelform erreicht. Im wesentlichen sind jeweils nur zwei an- n~hernd halbkugelige, auf den Innenfl~chen fast v611ig verwachsene BlOtter vorhanden, zwischen denen im Extremfall nur oberw~rts ein kurzer, enger Spalt, aus dem die Bliite hervorbrieht, zum tier eingesenk- ten Vegetationspunkt fiihrt.

Die Kugelgestalt hat wie bei den stammsukkulent-sph~rischen Kak- teen zur Folge, dab die Grenzfl~che des Sprol~systems gegen die Atmo- sphere aufs ~ufierste reduziert wird, denn die Kugel hat von allen K6rpern bei gr6Btem Inhalt die kleinste Oberfl~che. Damit wird zwar einerseits die verdunstende Oberfl~che herabgesetzt, anderseits aber auch das Areal, das Lichtenergie und Kohlendioxyd aufnimmt, also die Assimi- lation.

Die kugeligen Mesembrianthemen mit fast ganz verwaehsenen Bl~ttern (als Gattung Conophytura) verhalten sich 6kologiseh ~hnlich den stammsukkulenten sph~rischen Kakteen. Etwas anders wird das bei jenen nieht sph~roiden, aber ,,akaulen" Formen mit mehr als zwei freien, umgekehrt kegeligen Bl~ttern, als deren Typ Mes. (Fenestraria) rhopalophyllum gelten kann, das dureh M_~OTHS sehSne Abbildung einer bliihenden Pflanze beriihmt geworden ist. Hier ist der Vegetations- kSrper so tier in das Substrat eingesenkt, daft nur die ziemlich flachen, mehrweniger runden Endfl~ehen der BlOtter sichtbar werden.

Gewissemal]en zwischen dem Conoph~um- und Fenes~raria-Typ steht eine wahrseheinlich neue Form, die Herr Prof. F. v. W~TTST~.rN zwisehen Springbock und Gudaus (sfidlich des Oranje) im Herbst 1929 sammelte (M 69 und 129.) Morphologisch steht sie den Conophyten nahe, doch sind die Vegetationsk6rper kurz s~ulenf6rmig, die Spalte zwischen den Bl~ttern ist breiter und auBerdem geht jedes Blatt oben

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2 Th. Schmucker:

in eine etwas abgeflachte Halbkugel fiber. Die Form dfiffte M~v. bilobum (sect. Cordi/ormia) nahestehen. 0kologisch aber verhiilt sie sich ~hnlich

Abb. 1. Fenestraria ,rhopalophylla. Botanischer Garten G6t t ingen.

wie Fenestraria, denn F. v. W~TTSTE~ land die Pflanze bis zu den Endkuppen im Substrat eingesenkt (Abb. 2).

Abb. 2. M 69 am nat i i r l ichen Standor t (etwas l inks yon der ]Kitte), Rechts oben A~acampseros papyracea. Phot. Prof. F. v. WETTSTEIN.

W~hrend bei den ann~hernd kugeligen Formen immerhin noch eine ziemlich gro[~e Fli4che dem Gasaustausch mit der Atmosphere und dem

Zur 0kologie der Fensterbl~tter.

Lichtenergiegewinn dienen kann, ist das bei den beiden andern Typen nicht mehr der Fall. Diese zeiehnen sich vielfaeh durch die recht auf- f~Uige Eigenart aus, dab die geringen oberirdischen Grenzfl~chen als ,,helle ~enster" ausgebildet sind, well unter ihnen im grofizelligen Gewebe jegliche lebhafter gef~rbten Zellinhaltsbestandteile, vor allem Chloro- plasten, fehlen. Es lag nun nahe, etwa folgendermaBen zu argumentieren: Infolge ihres trockenen, zeitweise extrem trockenen Standorts mfissen diese ,Halbwfisten- oder Wfistenpflanzen ihre Wasserabgabe stark ein- schr~nken und daffir kann der weitgehende Rfickzug in die Erde hin- ein, aus der heiBen, enorm unges~ttigten und bewegten Atmosphere heraus, nur gfinstig sein. Um aber anderseits geniigend Lieht ffir die Assimilation auffangen zu kSnnen, sind die Fenster ausgebildet, die das Licht in den PflanzenkSrper hineinstrahlen lassen, w o e s dann diffus gemacht wird und yon innen die ehlorophyllffihrenden AuBensChichten erreich~. Dabei wird gleichzeitig die sch~dliche hohe Intensit~t des ,,Wfistenlichts" herabgesetzt.

Auf die Tierschutz- und Mimikrytheorie soll hier nicht eingegangen werden.

Es ist Aufgabe dieser Arbeit, an je einem Vertreter der beiden letzt- genannten Typen die Berechtigung dieser aus den Standorts- und Ge- staltsverh~iltnissen erschlossenen Ansichten dureh messende Prfifung zu untersuchen. ])as war nStig, denn es hat sich in neuerer Zeit oft ge- zeigt, dab die exakte physiologische Untersuchung die ~lteren Ansichten fiber die Okologie wesentlich umgestalten muBte. Es sind sowohl Studien fiber die Lichtverteilung im Blattinnern gemacht worden wie Unter- suchungen fiber die Wasserabgabe. Die Wasseraufnahme, also die physiologische Leistungsf~higkeit des gut entwickelten Wurzelwerks, wurde nicht untersucht. Die Transpirationsversuehe ergaben so eigen- artige Tatsachen, dab bisher nur die ffir die Krit ik der ~lteren Theorie wesentlichsten Verh~ltnisse klargelegt werden konnten, w~ihrend eine eingehende Betrachtung des ganzen Wasserhaushalts auf sparer, wenn mehr Material verffigbar sein wird, verschoben werden muBte. (Jber Anatomie und Entwicklungsgeschichte wird nur das unbedingt nStige berichtet, um einer umfassenden Darstellung nicht vorzugreifen.

Die beiden zur Verffigung stehenden Formen der Gattung Fenestraria (rhopalophyUa und a~trantiaca, erstere yon HAAG~ und ScH~IDT-Erfurt, letztere Yon STELLE~BOSCH) sind in Bezug auf die Fensterbildung etwas versehieden. Bei ersterer verjiingen sieh die in Europa bis 4 cm langen, schmalkeuligen BlOtter oben ein wenig und sehlieBen fast mit einer Halbkugel ab. Das Fenster bedeckt nur etwa die H~lfte der Halbkugel, is~ dreieckig mit gebogenen Seiten und fallt dureh seine Durchsichtigkeit, seinen Glanz und seine tiefgrfine F~rbung auf. Die Bl~itter von aurantiaca sind kiirzer, viel gedrungener, im Quersehnitt

1"

4 Th. Schmucker :

Abb. 3. ~169. Habitus.

am besten Abb.4, wiedergibt.

fast dreieckig und enden ohne Verjiingung mit einer fast ebenen Fl~ehe, die vollstiindig vom Fenster eingenommen wird. Gearbeitet wurde mit ersterer Art.

Hauptuntersuchungsobjekt war die bilobum-~hnliche l~orm M 69. Den Habitus der Pflanze gibt Abb. 3 wieder (die Aufnahme ist bei vor-

wiegend durchfallendem Licht gemacht worden, um die Fenster zu zeigen). Die Pflanzen, die einzeln, aber in Gruppen waehsen, werden in Europa bis 3 cm hoch und maximal fast 2 cm breit. Je nach- dem, ob gerade 2 oder 4 BlOtter vorhanden shad, ist der Habitus recht verschieden. Zur Untersuchung verwandt wurden durehweg Exemplare mit nur 2 Bl~ttern (die sehr diirftigen Reste der beiden vor- hergehenden hingen gelegentlich als braune H~ute noeh um die Basis), die im wesentlicheD kleine S~u- len yon elliptischem Querschnitt darstellen, welche sich nach oben hin etwas erweitern und yon zwei abgeflachten Halbkugeln gekr6nt sind. ])as zeigt die einen Mittelschnitt durch die Blattmedianebene

Man erkennt (punktiert) das ehlorophyllffihrende Gewebe, das bei dickeren Exemplaren relativ noeh diinner ist. Die Oberfl~ehe der kulti-

vierten nicht ,,eingesenkten" Pflanzen ist mit Ausnahme der Fenster ziemlieh gleichm~flig griin~ wie aueh am natiirlichen Standort. Einen L~ngs- schnitt durch das ehlorophyllfiihrende Gewebe zeigt Abb. 5. Epidermis und Hypoderm sind chlorophyllfrei, dann folgen die chlorophyll-reich- sten Zellen, w~hrend die tieferen Sehiehten Chloro- plasten wieder etwas sp~rlicher enthalten, aber bis dicht heran an das wasserhelle innere Gewebe, das mit ziemlich scharfer Grenzfl~ehe beginnt. In den inneren Schiehten des Chlorenchyms sind die

Abb. 4. Mediangchnitt dutch M69. Pun~iert: chloro- Chloroplasten gewShnlich recht regelm~13ig im

phyllflihrendes Gewebe. diinnen Protoplasmabelag der groBen Zellen ver- teilt und lassen zwischen sieh ziemlieh breite Lficken, so dab Lieht, das vom hellen Innern kommt, tief eindringen kann.

Bei starker Besonnung (aber nicht immer!), doeh aueh gelegentlieh sonst, besonders nach starken Reizen, liegt die Mehrzahl der Chloro- plasten in den meisten Zellen dicht geh~uft in der Mitre der Zelle um den Kern.

Die Epidermis der Seitenfl~chen besteht aus Zellen, die zum Teil ziemlich tier polyedrisch ins Hypoderm hineingreifen. Jede Zelle tr~gt

Zur 0kologie der Fensterbliitter.

in ihrer Mitts sine hornartige, starkwandige Emergenz (bei Abb. 5 zu- f~llig keine getroffen, vgl. Abb. 6). Die AuBenwand der Zellen ist ziemlich stark und yon einer m~Big dicken Kutikula iiberzogen, die auch die Emergenzen umhiiUt. Normale, ziemlich gro~e Stomata (Ge- samtl~nge 35--55/~; Breite bis 50 9; Spalt bis 20 # lang und 8p breit) sind vorhanden, aber relativ wenige (6--15 je mm 2) (Abb. 7). HSchst bemerkenswert ist, dal3 die SpaltSffnungen quer stehen, auch in den bei- den kleinen Feldern zwischen Fenstern und Spalt.

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Abb. 5. Abb. 6. Abb. 9.

Abb. 7. Abb. 8.

Abb. 5--9: M 69. Abb. 5. Que r schn i t t durch die per ipheren Gewebe. (Die Zone zwischen den beiden Kreuzen is t chlorophyHreich. I n n e n Wasserzel le getroffen.) - - Abb.6. FIAchenansicht der Epidermis . - - Abb. 7. Spal t~ffnung. - - Abb. 8. Ll tngs~chnit t du tch d a s Fens te r . (Wasserzelle g e h t d ieh t an die Oberfi~che heran.) Schema der Epidermiszel len . - - Abb. 9. L l n g s s c h n i t t durch dis , ,Verwaeh-

s u n g s " - Z o n e der be iden BlOtter.

])as Inhere der BlOtter wird yon einem interzellularenarmen, sehr diinnwandigen, wasserhellen Gewebe aus grouch, inhaltsarmen Zellen eingenommen, in dem auch die riesigen, zum Tell iiber 1 mm groflen, sehr merkwiirdigen Wasserzellen liegen. ])as Objekt ist zu ihrer eingchenden Untersuchung nicht giinstig. Die Wasserzel]en sehen fast aus wie wasser- effiillte groBe Interzellularen, wobei die umgebenden Zellw~nde schwach kutinisiert sind. Kutinisierung der WRnde der Wasserzellen bei Mesem. brianthemum wurde schon friiher wiederholt, z. B. yon DA~NEMA~N, an- gegeben.

])as Gewebe unter der Fensteroberfl~che untcrscheidet sich in einigen

6 Th. Schmucker:

Punkten. Die Epidermiszellen sind hier flacher, oft auch etwas grSBer, die Emergenzen etwas kleiner (Abb. 8). Die Wasserzellen treten zum Teil direkt an die Hypodermis heran, wobei diese iiber den Wasser- zellen oft sehr flach wird. Die Kutikula der EpidermisauBenw~nde entspricht der der Seitenfl~chen, ist aber im allgemeinen etwas diinner (Abb. 8 a). SpaltSffnungen fehlen auf dem ganzen Fenster.

Die beiden BlOtter sind an den R~ndern wirklich miteinander ver- wachsen, so dab hier bei der Trennung eine RiBfl~che mitten durchs Chlorenchym geht. Im iibrigen aber sind die Oberfl~chen der beiden BlOtter nur aufs engste aneinander gelegt (Abb. 7), so da~ man sie ohne Gewebeverletzung mit spiegelnden ~l~chen voneinander trennen kann. Auffallenderweise veriindert bier die ,,Epidermis" ihren Charakter sehr stark. W~hrend sonst die EpidermiszeUen polygonal mit geraden Kon- turen und ann~hernd isodiametrisch sind, t reten sie bier in Form ~= gestreckter Zellen auf mit ziemlich stark und wiederholt gekriimmten W~nden (wie die Epidermiszellen bei vielen Pflanzen). Dagegen fehlen

b

Abb. 10a u. b. M69. Gefiiflbiindelverlauf unter den Fens te rm

die Emergenzen, desgleichen die Stomata. Chloroplasten, allerdings meist ziemlich bleiehe, sind aber vorhanden und legen sich meist dicht dem Kern an. Unmittelbar iiber dem Vegetationspunkt treten die Blattinnenseiten schlitzfSrmig auseinander (Abb. 4).

~Tber die Gef~Bbiindel sei nut gesagt, da~ sie gut ausgebildet sind, bis in die N~ihe des Fensters auf- steigen, dann zu beiden Seiten zurficklaufen und gegen die Fensterfl~che kurze l~orts~tze senden (Abb. 10au. b).

Der ganze VegetationskSrper ist auBerordentlich wasserreich. Das Trockengewicht der BlOtter betr~gt nur 4--6%. Einmal wurde im mitt- leren Teil sogar ein Trockengewicht yon rund 2,8% gefunden.

Aus dem geschilderten Aufbau folgt, da~ das Lieh~, welches yon oben her eindringt, in einem wasserhellen Gewebe mit wenig Interzellularen nicht stark absorbiert werden kann. Wird es infolge der Zellw~nde usw. diffus gemacht, so trifft es yon innen das Chlorenchym u n d kann assimi- latorisch wirken.

Der anatomische Aufbau der _Fenestraria-Bl~tter konnte vorerst nur flfichtig untersucht werden. Entgegen den Angaben yon M_~OTH wurden weder bei rholgalophylla noch bei aurantiaca auf den eigentlichen Fensteffl~chen SpaltSffnungen gefunden. Die dicke AuBenwand der Epidermiszellen ist recht eigenartig gebaut. AuBerdem stoBen yon ihr zum Tell m~chtig entwickelte, anscheinend amorphe Massen bis zur Hypodermis vor. Ihre physikalisehen Eigenschaften sind noch nicht

Zur Okologie der Fensterbl~itter.

untersuvht, doch ist es wohl mSglich, daB sie vine erhebliche Bedeutung fiir die Transpiration bvsitzen, besonders wenn sie stark quellbar w~ren. MARLOTH gibt an, daB in einer ringf6rmigen Zone rings um die Fenster dureh Anthocyangehalt des Hypoderms ein weiterer Schutz der obersten, noch freiligenden Teile des Chlorenchyms gegen zu starke Insolation ge- geben sei. In. GSttingen wurde nur an ~lteren Bl~ittern nicht eingvsenkt kultivierter Pflanzen ein derartiger Anthocyanstreifen wahrgenommen.

Zun~chst wl rden die Lichtverh~ltnisse im Innvrn genauer untersucht. Schneider man vine Pflanze yon M 69 an der Basis durch und h~lt sie direkt gegvn vine Lichtquelle, so findet man die untere Schnittfl~che, soweit das Wassergewebe reicht, ziemlich hell. Ein querer ziemlich breiter Schattvnstreffen durchsetzt das Feld, herriihrend yon den chloro- phyllfiihrenden Fl~chen zwischen Fenstern und Spalt. Das beweist ein- mal, daB selbst nsch Durchgang durch 2 cm Gewebeschicht noch ziemlich viel Licht iibrig geblieben ist, dann abvr, dab noch viel direktes Lieht vorhanden sein muB, denn sonst kSnnte sich jener Sehattenstrvifen nicht so gut abheben. Man kann sich von letzterem leicht iiberzeugen, indem man die Pflanzv etwas schr~g gegen die Lichtrichtung h~tlt. Sofort wandert der helle Fleck nach jener Seite, die dem direkten Einfall ent- spricht. Ebenso wichtig ist aber der l~achweis dvs diffusvn Anteils. Man kann ihn leicht erkvnnen, wenn man auf die Seitenfl~chen in ge- eigneter Weise blickt, besser ihn aber auf photographischem Wege nach- weisen. Eine Pflanze wird in der Ebene der Blattmedianen halbiert, die H~lften auf diinne Deckgl~ser atffgelegt, diese auf photographisches Papier (natiirlich im Dunkeln). Hierauf werden die Objvkte schr~g so tier in feinen, weiBen Quarzsand eingesenkt, dab nur noch die Fenster herausragen. Beleuchtet man nun senkrecht yon oben, so kann zum mindesten in der unteren Blatth~lfte kvin direktes Licht an das Papier herankommen. Trotzdem wird dieses schwach ,,belichtet", also diffus. Dieser einfache Versuch zeigt weiter, dab selbst diinnv Schichten yon fvinem Quarzsand sehr wenig Licht durchlassen.

Da die Sonne ira Heimatgebiet unservr Pflanzvn niemals senkrecht steht, so wird die direkte Komponvnte des Sonnenlichts im Laufe des Tages verschiedene Teile des Chlorenchyms treffen, geschw~cht durch Reflexion an der mattgl~nzenden Fensteroberfl~che und durch den diffus gewordenen Anteil. Die iibrigen assimilierenden Gewebepartien aber erhalten gedgmpftes diffuses Licht. Das Licht, das dureh den Boden dringend yon auBen auf die Pflanze trifft, wird in seiner Intensit~t abh~ngig sein von der Bodenbeschaffvnheit. Wie gezeigt, kommt es in feinem weiBen Sand wenig in Betracht, N immt man dagegen ganz groben weiBen Quarzsand (die Mesembrianthemen dieser Svktionvn wachsen in dvr Heimat vorwiegend auf hellem Quarzbodvn), so dringt relativ viel Licht noch bis in 3 cm Tiefe. Die einzelnen Partikeln reflek-

8 Th. Schmucker:

tieren das Licht stark, und unter diesen Umst/~nden wird auch das seit- liche AuBenlicht fiir die Assimilation von Bedeutung sein k6nnen.

Genauer kann man die Lichtverh~ltnisse auf photographischem oder photometrischem Wege untersuchen. Erstere Methode gibt aus ver- schiedenen Griinden mehr anschauliches als exakt auswertbares Material. Es wurden Pflanzen abgeschnitten: auf ein ganz d~nnes Deckglas ge-

stellt, so dab sie senkrecht standen, das Deckglas auf eine photographische Plat te gelegt und diese unter entsprechen- denVorsichtsmaBregeln mit el- hem schwarzen Kartonschirm fiberdeckt, in welchem ein Rechteck fiir die Pflanze und ihre nEchste Umgebung ausge- schnitten war. Hintereinander wurden nun auf der gleichen Plat te mit kontrolliert glei- chem Licht Aufnahmen bei

Abb. 11. Pbo tog raph i sche r Nachwei s d v r i n n e r e n Hel- Lichteinfall senkrecht ~on ligkeit in den Bl~tttern'von M69. Obere Reihv/: 13.ram oben (also auf die Fenster zu) un te r d~m Fens te r . 13ntere R e i h e : 5 r a m , Bel lch te t gemacht yon 0,5; l" 2; 4 his

links 1/~ Sek. ; m i t t e 1 Sek. ; rech ts 4 Sek. 64 Sekunden Dauer. Die Auf-

nahmen lassen sich nicht ganz leicht gut reproduzieren. Man sieht in Abb. 11 das Ergebnis eines solchen Versuchs iiir M 69

und zwar in der oberen Reihe fiir einen Stumpf yon 13 mm L/~nge, w/~hrend die untere Reihe d..~n Lichtdurchgang durch die ober- sten 5 m m derselben Pflanze, also im wesevtlichen die Lichtverh/ilt- nisse dicht unter der Basis der

Abb. 12. FeJ~es$raria ~'hopalophyUa. Versuch wie Kuppen zeigt. Man kann erken- bei Abb. 11. (Mittlere A u f n a h m e abe t 2 Sek. be- n e n , dab tats~chlich sehr viel

lichtet.) Licht die ganze Pflanze durch-

setzt. Die schwarze AuBenzone entspricht dem absorbierenden Chloren- chym (in der oberen Reihe ist sie verbrei tert dutch den Schatten, den der obere breitere Tell der Pflanze senkrecht nach unten wirft). Man mug bei der Betrachtung allerdings bedenken, dab die Schw/irzung der Plat te nicht einfach der LichtinSensit/~t proportional geht, und vor allem die Kontrastwirkung des schwarzen AuBenbezirks auf die hellere Innen- fl/iche in Betracht ziehen. Abb. 12 gibt die Lichtverh/iltnisse 10 mm unter den obersten Teilen der Kuppe in einem Blatt yon Mes. rhopalo- phyllum, nach der gleichen Methode gemessen, wieder.

Zur 0kologie der Fensterbl~tter. 9

Aufnahmen mit blauem, assimilatorisch voll ausnfitzbarem Licht, ergeben ~hnliche Bilder.

Zur photometrischen Messung wurde folgendermai3en vorgegangen (betr. genaueres fiber die Apparatur , vgl. SCH~CKER, Assimilation der Kohlens~ure in verschiedenen Spektralbezirken). Aus dem sehr inten- siven Lichtkegel eines Projektionsapparates wurde durch eine Blende mit rundem Loch von 9 mm Durchmesser ein zentraler Bezirk ausgewi~hlt. Das Loch war die Basisfl~che eines sei~krecht auf die Blende aufgesetzten kurzen, scharfrandigen, offenen Zylinders aus ganz dfinnem Blech. Aul3erdem konnte durch vorgeschaltete spektralreine Farbgl~ser rein rotes bzw. blaues Licht erhalteu werden. Zuni~chst wurde thermoelek- trisch die Intensit~t des Lichtes gemessen. Dann ~mrde eine Pflanze yon M 69 yon gut s~ulenfSrmiger Gestalt so fiber den Blechzylinder ge- schoben, da$ dessen Mantelfl~ehe ungef~thr in die Grenzfl~ehe yon Chlor- enehym und innerem Wassergewebe zu liegen kam. Die ganze Vorrich- tung, Blende und Pflanze, befand sich aus teehnischen Grfinden in einer schmalen Wasserkfivette). Nun wurde unter genau gleichen Bedingungen wie im freien Licht die dureh die Pflanze hindurchgehende Lichtintensit~t gemessen (das Licht t ra t senkrecht zu den Fensterfl~chen ein und an tier SchnittflKche wieder aus).

Die Methode ist nicht vollstandig genau, einmal weft an den Fenstern mehr Licht reflektiert wird, wenn sie an Luft als wenn sie an Wasser grenzen, dann well der geradlinige Verlauf der Lichtstrahlen in der Pflanze etwas ge~ndert, das Licht zum Teil diffus gemacht wird. Da- gegen kommt die Linsenwirkung der gekrfimmten Kappen hier nieht wesentlich in Betracht, weil die Brechungsexponenten yon 1)flanze und Wasser wenig voneinander abweiehen. Obrigens hat sieh aueh sonst diese Linsenwirkung - - vgl. z. B. die Abb. 11 - - nie auff~llig bemerkbar gemacht.

Der Versuch ergab folgendes. I s t die IntensitKt des frei durchgehen- den Lichtes im Wei{3 148, so betr~gt sie nach Durchgang durch einen 15 mm langen Stumpf noch 19,8 ( = 13,4%). Fiir Rot gelten die Zahlen 87 bzw. 10,2 ( = 11,8% ). Dai~ yon Rot relativ weniger durchgeht, rfihrt daher, dal3 hier der prozentuale Anteil yon nahem Ultrarot, das in der Pflanze stark absorbiert wird, grSl~er ist.

Diese Zahlen kSnnen nur einen ersten Anhalt bieten. Sie geben die Fl~ehenhelligkeit an der Pflanzenbasis desbatb nieht richtig wieder, weil quer durch die durchleuchtete Gewebemasse der uns schon bekannte, stark absorbierende Schattenstreifen der Chlorenchymbezirke zwischen Fenster und Spalt verl~uft (vgl. Abb. 11). Es wurde daher eine geeignete ]?fla.~ze so montiert, dal3 die H~lfte des Gesichtsfeldes wirklich hell war, also das hier auftreffende Licht nur dureh Wassergewebe gegangen war, w~hrend der Schattenstreifen die andere H~lfte des Loches einnahm.

Planta Bd. 13. l b

10 Th. Sohmueker:

Man konnte (vgl. die oben zitierte Arbeit fiber Assimilation in ver- sehiedenen Spektralbezirken) annehmen, dab die letztere H/~lfte prak- tiseh dunkel blieb, was dahingehende Versuehe auch ann/ihernd be- st~tigten. Fiir das frei hindurchgehende Lieht (also ohne Pflanze) wurde die entsprechende H~lfte des Loehes abgeblendet. Wieder war die Ge- webeschicht, die das Licht zu durehlaufen hatte, 15 m m dick. Das Er- gebnis war, dab yon R o t ungef/~hr 18%, von Weft] 20--21% durchgingen. F/Jr Blau waren aus technischen Gr/inden die Ergebnisse weniger sieher, sie betrugen ungef/~hr 25--30%.

Zur richtigen Wfirdigung dieser Zahlen muB zweierlei bedaeht werden. Die Liehtmenge, die durch ein sehr diinnes, grfines Blat t hindurehgeht, ist sehr gering. Es sind im assimilatoriseh wirksamen Spektralteil 0- -10%. Hier geht aber durch ein 1,5 cm diekes Gewebe noch fiber ]/5 der einstrahlenden Intensit~t durch. Ferner h6rt nach BRovr und ESCOMBE U. a. die Proportionalit~t zwischen Lichtintensitat und Assi- milation auf, wenn die In tens i ta t etwa 1/]2 der freien Sonnenstrahlung iiberste~gt, d .h . starkeres Licht hat, abgesehen von etwaigen Schadi- gungen, relativ kleineren assimilatorischen Erfolg. Die Lichtintensit/~t am Standort von M 69 ist abet im Wiistenklima nahe der Tropenzone sieher durchschnittlich sehr hoch. Also beeintrachtigt eine Herabsetzung der Liehtintensit/~t die Assimilation nicht allzu sehr, und anderseits k6nnen Seh~den vermieden werden. Es ist interessant, dal] am untersten Ende der BlOtter (vgl. Abb. 4) sich noeh ein Streifen Assimflationsgewebe dem direkten Licht in den Weg stellt und es ausnfitzt.

I n unserem Gew~chshaus, wo allerdings die Pflanzen nicht im Boden eingesenkt kultiviert werden miissen, sind die Chloroplasten selbst an t r i ibenTagen reich anSt~rke. Dasweist darauf hin, dab derAssimilations- appara t auf geringere Lichtintensit/~ten eingestellt ist. Tats~chlich ge- diehen und bliihten auch die Pflanzen selbst in dem lange Zeit sonnen- armen Sommer und Herbs t 1930 ausgezeichnet.

Was der Augenschein wahrscheinlich macht, ist damit experimentell bewiesen. Die Liehtintensit~t im Innern der , ,Fensterbl~tter" ist so hoch, dab sie fiir reichliehe Assimilation hinreicht. Es bleibt also noeh die andere Frage, die nach dem Transpirationssehutz, zu untersuehen.

Eine Pilanze yon M 69 wurde mit ihrem Wurzelsystem vorsichtig in ein kleines Glasgef~B mit leicht angefeuchtetem reinen, sehr feinen Quarzsand gesetzt, so dab die Basis der BlOtter eben noch im Sande steckte. Die gesamte Sandoberfl~che und fernerhin die Oberfl~che des Glasgef~Bes wurden mit s tark gl~nzendem Stanniol bedeckt um Wasser- abgabe des Sandes und starke Erw~rmung des Bodens bei der folgenden Belichtung zu verhindern. Die Pflanze wurde auf eine analytische Wage gestellt, die es gestattete, Gewichtsdifferenzen bis 100 mg ohne jede Manipulation direkt durch Fernrohr auf 0,l mg abzulesen. Durch Luft-

Zur Okologie der Fensterbl~tter. 11

d~mpfung waren die sonst unvermeidlichen Schwingungen ausgeschaltet. Die Tiiren des Wagekastens blieben immer often mit Ausnahme kurzer Zeit vor den Ablesungen. Die Zimmertemperatur schwankte w~hrend des Versuchs zwischen 27 und 28 ~ Die relative Feuchtigkeit betrug 51 52%. Die Pflanze wurde dutch einen Scheinwerfer mit 1500 Watt- lampe, der etwa 3 m entfernt war, schr~g yon oben intensiv beleuchtet, wobei das Licht durch die Riickscheibe des Wagekastens fallen mui~te. Dadurch und durch die relative Lage yon Pflanze und Lichtquelle zu- einander war die Erw~rmung auf ein Mindestmal3 herabgesetzt. Die Eigentemperatur der Pflanze wurde nicht exakt gemessen. Sie lag aber nicht sehr viel hSher als die Zimmertemperatur .

Nach GewShnung an dieses ,,kiinstliche Wfistenklima" begannen die Versuche. Der Gewichtsverlust wurde alle 12 Minuten abgelesen. Er be- trug nacheinander (es sind nur die ]etzten Zahlen nach befriedigender Konstanz angefiihrt) 10,2; 9,9; 10,1 rag, was einem Durchschnitt yon 0,84 mg pro Minute entspricht.

Nun wurde der Zwischenraum zwischen Pflanze und Glaswand (etwa 2 cm) mit ganz leicht durchfeuchtetem Quarzsand aufgefiillt, so dab jetzt nur noch die Endkuppen aus dem Sande hervorragten. Wieder wurde mit Stanniol abgedeckt. Die Gewichtsverluste betrugen nun 8,0 8,3, 8,0 mg, durchschnittlich 0,675 mg pro Minute.

])as Verh~ltnis dieser beiden Zahlen ist sehr auffallend. Wenn auch die Messung ohne Berficksichtigung des geringen Atmungsverlustes ge- macht worden waren, und wenn auch im ersten Fall durch das umgebende GlasgefiiB der Transpirationsbetrag etwas zu klein ausgefallen sein mag, so ist doch in Anbetracht der sehr viel kleineren Fl~che, die im zweiten Fall an die trockene Atmosph/s grenzt, die zweite Zahl viel zu hoeh. Genauer erreehnet sich unter der Annahme, dab die im feuchten Sand eingesenkten Teile wegen der dort ges~ttigten Atmosphhre (der durch- feuchtete Sand war natfirlich yon ~ornherein auf 280 erw~rmt worden) gar kein Wasser mehr abgaben, folgendes.

Die nicht im Sand eingesenkte Pflanze hat eine Oberfl~che von 17,2 qem. Der Wasserverlust pro Quadratzentimeter und Stunde ist 2,93 mg. Die eingesenkte Pflanze grenzt nur mit 4,4 qcm an die Atmos- phi~re (etwa 2,4 qcm, davon kommen auf die Fenster, 2,0 qcm auf die griinen Teile bis zur HShe des Einschnittes). Sie gibt jetzt 9,20 mg pro Quadratzentimeter freie Oberfl/iehe und Stunde ab. Fiir die fibrigen Teile der Pflanze ergibt sich dann 0,77 mg.

Das wiirde besagen, die Fl~chentranspiration der Endkuppen, wo die Fenster liegen, ist sehr grofl, die der fibrigen Teile sehr klein. Weitaus der grS~te Teil der gesamten Wasserabgabe konzentriert sich auf die Endkuppen. Zum Vergleich sei angeffihrt, da~ yon M. DIETt~IC~ an Sonnenpflanzen von Tussilago Far/ara (t durchschnittlich 19,3~ f =66%)

12 Th. Sehmucker:

in Bonn eine Transpiration (Gramm pro Quadratdezimeter in 24 Stun- den) yon 19,42 gefunden wurde (zugehSrige Evaporation 49,2). Die ent- sprechende Zahl ffir die Kuppenfl~che ist 9,2.100.24 =22080 m g = 22,1 g. Dieser Betrag ist ffir eine ,,xerophytische" Form recht hoch, auch wenn man berficksichtigt, dab bei hoher Temperatur und niederer Luftfeuchtig- keit gearbeitet wurde und die Fl~che klein war.

Der Versuch wurde mit einer andern Pflanze wiederholt und ergab ganz ~ihnliches.

Nun wurde versucht, die Wasserabgabe der Seitenteile durch sorg- f~ltige Umwicklung mit Stanniol auszuschalten. Die Beobachtung ge- schah diesmal bei diffusem Sonnenlicht (m~l~ig bedeckter Herbsttag ohne direkte Sonne). Gleich nach der Montierung ergaben sich/olgende Transpirationsbetr~ge pro 15 Minuten, 2,4; 1,6; 1,7; 1,8; 1,7. ~qach 21/2 Stunden begann der eigentliche Versuch. Gewichtsverlust 1,9; 1,8. Nun wurde mit Stanniol umwickelt, so dab nur die Kuppen frei blieben. Nacheinander wurden Iolgende Gewichtsverluste abgelesen 2,6 ; 2,0 ; 1,9; dann in 45 Minuten (Mittelwert 1,6) sinkend auf 1,4 und die n~chste halbe Stunde konstant. Die Temperatur schwankte wenige Zehntel um 18,0 ~ die relative Feuchtigkeit war 67%. Gegen Ende des Versuches wurde das diffuse Himmelslicht merklich starker. Nun ~71rde die Stanniolhiille abgenommen. Es ergaben sich die Zahlen 2,6; 2,0; 2,0; 2,0.

Als Hauptresultat ergibt sich, dab aueh bei relativ feuchter Luft, mittlerer Temperatur und diffusem Licht die Wasserabgabe der Kuppen (1,4) den grSBten Tell der Gesamtwasserabgabe (2,0) ausmacht. Ferner ist zu beachten, dab naeh jeder Manipulation an der Pflanze zuerst der Gewichtsverlust erheblich zu groB ist und zwar bei der Ma•nahme, wo die Pflanze am st~rksten mechanisch gereizt wird, beim Umwickeln mit Stanniol, am gr6$ten und nachhaltigsten. Das wurde immer wieder beobachtet.

In gleicher Weise wurde ein Versuch mit einem kr~ftigen Blatt yon Mes. rhopalophyllum ausgeIiihrt (t =21,2o, f =63%). Die Wasserabgabe schwankte hier dauernd ein wenig. Vor dem Umhiillen mit Stanniol wurden in 22 Minuten 6,4 mg abgegeben. Naeh dem Umwickeln dureh- sehnittlich 5,9 mg. Aueh hier eine unverh~ltnism~ig grol~e Abgabe durch die Kuppe.

Ein weiterer Versuch mit M 69 ergab vor dem Umwinkeln dureh- schnittlich 2,7; nach dem Umwiekeln 1,8 in 15 Minuten. Der Unterschied ist hier erheblieh grSl~er, doch bleibt der Vorrang der Kuppen deutlich.

Bevor auf eine Deutung eingegangen wird, seien noch einige Versuche mit M 69 kurz besehrieben. Gearbeitet wurde wieder bei hoher Tempera- tur (30,0--31,0~ geringer Luftfeuehtigkeit (41--42%) und starkem direk- ten Seheinwefferlieht.

Gewichtsverlust (immer in 15 Minuten) 8,4; 8,2 ; 8,5.

Zur 0kologie der Fensterblgtter. 13

Die ,,Fensterfl~chen" werden mit weichem genarbten Fliegpapier einigemal leicht gerieben, hierauf dieWage abgelesen. 10,6 ; 9,2 ; 8,4 ; 8,2.

Das Abreiben wird wiederholt, aber auf die Seitentl~chen ausgedehnt. 10,0; 9,5; 10,1; 10,0; 10,0.

Die ganze Pflanze wird mit Kakaobut te r bestrichen, mit Ausnahme der Fenster (an einigen Stellen wird durch kapillare Ausbreitung auch auf kleine Fl~chen der Fenster etwas Kakaobut te r gebracht) 8,9;8,7; 9,4 ; 9,0.

Ergebnis : Durch mechanische Reizung wird der Gewichtsverlust wenig, aber in allen F~llen, erhSht, nach starker Reizung der Seitenfl~chen mit langer Nachwirkung. Das entspricht dem schon genannten Er- folg meehanischer Reizung beim Umwickeln mit Stanniol usw. Auch nach Bestreichen der Seitenfliichen mit Kakaobut te r geht die Gewichts- abnahme nur relativ wenig verringert welter.

In einem weiteren Versuch wurde die Fensterfl~che ganz leicht mit einem weichen Pinsel gestrichen. Nur in der ersten Viertelstunde war eine Zunahme yon 7,5 auf 8,6 zu verzeichnen, auf die aber nicht viel Wert gelegt werden kann, da die Pflanze etwas unregelm~gig arbeitete. Nun wurde die Pflanze 1 Minute lang mit verdiinntem Chloroformdampf angeblasen. Nur in der ersten Viertelstunde leichte Depression, dann starke Schwankungen und nach 1/2 Stunde erhebliche Zunahme des Gewichtsverlustes.

Die Chloroformierung wurde etwas exakter wiederholt. Doch ist es natfirlich schwer, einen so massigen KSrper einheitlich zu ehloroformieren. Nachdem ein Transpirationsbetrag von 4,7--5,0 mg pro 10 Minuten ge- mcssen war, kam die Pflanze fiir 30 Minuten in ein Gef~tg, das pro 1 Liter 0,3 ccm Chloroform (gemessen als Flfissigkeit) enthielt. Temperatur 33 ~ Naeh der Chloroformierung wurde abgelesen: 11,8 ; 10,2 ; 10,0 ; 8,8 ; 8,8 ; 8,8; 8,9. Die Pflanze wies noch keine auff~llige Sch~digung auf. Doch zeigte sich am folgenden Tage, dag sie doeh schwer gelitten hatte. Sie ging dann langsam ein.

Uberbliekt man die Versuche, so f~llt als erstes auf, dag die Gewichts- abnahme zu mehr als 75% durch die Kuppen erfolgt, deren Oberfl~che nur ungef~hr 1/4 der Gesamtoberfl~che ausmacht, wobei wieder etwa 2/3 davon auf die Fenster kommen. Man kann nicht zweifeln, dag bei weitem der iiberwiegende Teil des Gewiehtsverlustes Wasserverlust ist, nieht Atmungsverlust; denn abgesehen yon der GrSgenordnung, miigte letzterer schon deshalb wegfallen, weil die Untersuchungen unter giinsti- gen Assimilationsbedingungen stattfanden, also eher ein geringfiigiger Stoffgewinn eingetreten sein mugte.

Das Ergebnis der Versuehe ist vom 5kologisehen wie physiologischen Standpunkt aus zu bewerten.

Bei der 5kologisehen Deutung mug beriieksichtigt werden, dag die

14 Th. Sehmucker:

Untersuchungen an Exemplaren durchgefiihrt wurden, die sich schon "~/4 Jahre in Europa .befanden, allerdings in einem Gew~chshaus, in dem versucht wurde, mSglichst die natiirlichen Bedingungen nachzuahmen. W~hrend der Trockenzeit am natiirlichen Standort schrumpfen die VegetationskSrper sehr stark ein, das Wurzelwerk ist dann bei M 69 und ~ihnlichen Formen aul3erordentlich dfirftig (nach freundlicher miindlicher Mitteilung von Herrn Prof. Dr. F. v. WETTSTEIN), w~hrend •. rhopalo- phylla nach einer Abbildung von MA~LOT~ ein sehr kri~ftiges Wurzelwerk besitzen dfirfte. Die Transpirationsverh~ltnisse sind im geschrumpften Zustand wesentlich andere, denn es ist klar, da~ bei dem festgestellten hohen Wasserverlust die Pflanzen sonst nicht existenzf~hig w~ren. Die Gestalt~nderung beim Blattwechsel spielt auch eine Rolle, denn die absterbenden alten BlOtter k5nnen als Hiillen erhalten bleiben. Die nach- stehenden Ausfiihrungen beziehen sich also zun~chst nur auf den tur- geszenten, nicht geschrumpften Zustand, wie er in der Heimat in nicht exzessiv trockenen Zeiten vorhanden sein wird.

Von einem Transpirationsschutz durch Einsenkung (feuchtere Boden- luft, Windstille) kann man nicht ohne weiteres reden; denn die ober- irdischen Teile sind geradezu als Organ fiir Wasserabgabe wirksam. Es sieht so aus als ob die Pflanze in diesem Zustand die Transpiration der nicht versenkten Teile eher fSrdern wolle. Ihre Wasserabgabe pro Fl~cheneinheit ist verglichen mit mitteleurop~ischen Mesophyten recht groin. Auch die absolute Wasserabgabe, gemessen am Gesamtwasser- gehalt der Pflanze, ist recht betr~chtlich. Eine Pflanze yon 6,7 g Frisch- gewicht, die ungef~hr 6,1--6,2 g Wasser enthielt, gab bei starker Be- [ichtung, 280 und 51% relativer Feuchtigkeit, also bei hoher Temperatur und trockener Luft, durch die Kuppen 40,5 mg Wasser pro Stunde ab. Der Wasserverlust pro Tag w~re dann fast 1 g und in 3 Tagen w~re schon die H~lfte des vorhandenen Wasserinhalts aufgebraucht. Die BlOtter yon Fenestraria sind eher noch schlechter daran.

Solche Verluste kSnnen nur durch ein leistungsf~higes Wurzelsystem und nicht zu trockenen Boden ersetzt werden. Solange wenigstens zeit- weise (vielleicht n~chtliche Durchn~ssung durch Tau oder Nebel) der Boden noch genfigend Wasser enth~lt, kann die Pflanze turgeszent bleiben. Aber sie spart dann dasWasser nicht, sondern gibt es durch die geringen oberirdisch bleibendenTeile reichlich ab.

Nach M. HENRICI gibt in den Grassteppen des Behuanalandes Mes. Lesliei pro 1 g Frischgewicht stiindlich 1 4 mg Wasser ab, so dal~ auch hier der Wasservorrat in etwa 6--10 Tagen zur H~lfte aufgebraucht sein kSnnte.

Die physiologische Erforschung der Ursache der lokalisierten Wasser- abgabe wird zun~chst im Sinne der physiologischen Anatomie den Bau der Pflanze zu beriicksichtigen haben. Das iiberraschende Ergebnis ist,

Zur 0kologie der Fensterbl~tter. 15

dab im Gegensatz zu den Seitenteilen, wo relativ groBe Stomata in aller- dings nur sp~rlieher Menge vorhanden sind, gerade auf den Fenster- fl~ehen die Spalt6ffnungen fehlen und eine lfickenlose Epidermis vor- handen ist. Deren Zellen sind yon einer zwar nicht dicken, aber doch reeht deutlichen Kutikula iiberzogen. Poren konnten in dieser nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Es muB also der gr6Bte Tell der Transpiration durch kutikul~re, Iokalisierte Wasserabgabe erfolgen. Durch die Seitenfl~ehen aber, deren Kutikula nicht auff/~llig verschie- den beschaffen, im ganzen ein wenig dicker ist, geht sehr wenig Wasser verloren trotz der dort vorhandenen Spalt6ffnungen.

Es ist bemerkenswert, dab die Stomata nur dort an der Pflanze auf- treten, wo das unterliegende Gewebe Chlorophyll ffihrt. Sie seheinen also in erster Linie dem assimilatorischen Gasaustausch zu dienen, In unseren Versuehen waren sie meist welt ge6ffnet.

Es bleibt also zun~chst fraglich, aus welchen Grfinden die Kuppen so viel s tarker transpirieren. Man wird an den Lichteinfall denken, denn nur hier traf in unseren Versuchen das Licht die Oberfl/iehe einigermal]en senkrecht und konnte tiefer eindringen. Es ist sehr fraglich, ob dadurch allein die Wasserabgabe physikalisch erkl~rt werden kann, zumal bei schr~gem Einfall (wie auch in unseren Versuchen) mindestens eine Flanke hell belichtet wird. Es hat den Anschein, als ob die Kuppen, insbe- sondere die Fenster, das Wasser aktiv abgeben, d. h. als ob die lebenden Zellen bestimmen, wieviel Wasser der physikalisch bedingten Abdun- stung zur Verffigung gestellt wird. Die Fenster wiirden danach gewisser- ma.f~en wie eine Art Hydathoden wirken. DAUI~IANN hat festgestellt, da[~ sowohl bei den Driisen von Nepenthes wie den I~ektarien yon Ma- gnolia die Sekretion durch die (im ersteren Fall sogar ziemlieh dicke) poren- lose Kutikula hindurch erfolgt. Etwas ~hnliches scheint mutatis mu- tantis hier vorzuliegen. Doch kann es sich nach gewissen Erfahrungen an Fenestraria auch um Vorrichtungen handeln, die dureh Quellung bzw. Entquellung die Wasserabgabe regeln.

Dicht unter der Fensterfl/tche endigen ziemlich starke Gef~llbiindel- ~ste in nicht geringer Zahl mit allerdings nicht sehr ansehnlich aus- gebildeten Tracheenk6pfen, manchmal ~ihnlich denen unter den Hyd- athoden yon Primula sinensis, nur mit viel weniger wasserleitenden Ele- menten. Sie n~hern sieh oft sehr stark den riesigen Wasserzellen, die zum Tell nur dureh zwei sehr flache Zellenlagen yon der Fensteroberfl~che getrennt sind. Die Wasserversorgung ist also vorhanden. Man k6nnte gewisse Parallelen zwischen der Fensteroberfl~tche und der ebenfalls kutinisierten Membran der Wasserzellen suchen. Die noch ausstehende physiologische Untersuchung der Wasserzellen, die viele Eigenarten bieten, wird wahrscheinlich aucb das Transpirationsproblem f6rdern.

Die M6gliehkeit, die Wasserabgabe durch mechanische Reizung

16 Th. Schmucker:

transitorisch zu erhShen, spricht eher fiir die , ,Hydathodennatur" der Fenster. Die mechanische Reizung wird infolge der starkwandigen Emergenzen besonders kr~ftig sein, verliert durch diesen Umstand aller- dings an Beweiskraft. :Die Narkoseversuehe sind noch nicht schliissig. Bemerkenswert ist die starke Erh5hung der Wasserabgabe nach tief- greifender Narkose, die aber versehiedene Griinde haben kann.

Es ist nicht gelungen, dureh Anwendung yon verdiinnten Methylen- blaulSsungen die Permeabilit~t der Kutikula direkt zu erweisen.

Setzt man einen Wassertropfen auf die Fensterfl~che, so bleibt er lie- gen und breitet sieh nur ganz langsam etwas aus. Diinne Luftsehiehten bleiben zuerst zwischen den Haaren erhal~en. Fliissigkeiten mit kleinerer Oberfl~chenspannung werden augenblicklich kapfllar verteilt. Es scheint durehaus mSglich, dab Pflanzen im Stadium geringer Wassers~ttigung durch die Fenster tropfbar flfissiges Wasser aufnehmen (Nebel! Tau!). Vielleieht ist in dieser Riehtung der ,,Sinn" dieser merkwfirdigen Eigen- ar t zu suehen. Anderseits kann man beim Aufenthalt der Pflanze im dampfges~ttigten Raume in vielen F~llen deutlich kleine WassertrSpf- chen auf der Fensterfl~che bemerken.

Weitere, umfassendere Versuche, die bereits in Angriff genommen wurden, mfissen die anseheinend recht verwiekelten Verh~ltnisse kl~ren. ]:)as Ziel vorliegender Arbeit war nut die experimentelle Priifung der eingangs erw~hnten 5kologisehen Grundvorstellung fiber die Wirksam- keit der Fensterbl:~itter.

Zusammenfassung. 1. Die Theorie der ,,Fensterbl~itter" gewisser Me~r

Arten (Schutz vor zu hoher Lichtintensit~it oder bei den eingesenkt lebenden Arten Transpirationsschutz und gleiehzeitig geniigende Belich- tung des assimilierenden Gewebes von innen) wird experimentell geprfift.

2. Hauptobjekt ist eine wahrscheinlieh neue Art (F. v. WETTST]~IN M 69 u. 129), die der sect. Cordia]ormia nahesteht. Die Art bildet im wesentlichen einige Zentimeter hohe S~ulen von elliptischem Querschnitt die oben yon den beiden Endkuppen der beiden ,,verwachsenen" Bl~tter gekrSnt werden. Am natfirlichen Standort stecken die Pflanzen bis zu diesen Kuppen, die zum grSSten Tell von sehr auff~lligen Fenstern ein- genommen werden, im Substrat, meist weiBem Quarzgrus.

3. Das Assimilationsgewebe bildet einen ziemlich dfinnen Mantel um das Wassergewebe und fehlt unter den Fenstern. SpaltSffnungen fehlen auf den Fensterfl~chen, sind aber in ziemlieh geringer Zahl an den iibrigen Teilen vorhanden. Auff~llig ist, dab sie nur dort vorhanden sind, wo Chlorophyll reichlich auftrit t , und ferner, dab ihre Achse quer steht.

4. Auf photographischem wie photometrischem Wege w~rd nach- gewiesen, dab die Lichtintensit~t im Innern groB ist (der GrSBenordnung

Zur Okologie der Fensterbl~tter. 17

nach 1/4--1/10 des AnBenlichts), so dab das Innenlicht zu lebhafter Assimilation wohl hinreicht. I n BSden aus nicht zu feinem Quarzgrus spielt auch die Belichtung von augen eine Rolle.

5. Das Trockengewicht betragt unter 10%, oft unter 5% und wurde im Wassergewebe einmal sogar zu nur 2,8% gefunden. Ein hoher osmo- tischer Wert im Innern ist in einem solchen Fall ausgeschlossen.

6. Die Transpiration ist nicht nur absolut unerwartet hoch (in etwa 6 Tagen wfirde der ganzo Wasservorrat bei heiBem trockenen Wetter aufgebraucht sein), sondern die Wasserabgabe beschrankt sich h6chst auffallend auf die Kuppen, die ungef/~hr 1/4 oder weniger der Gesamt- oberflache einnehmen, aber meist mehr als 3/4 der Transpiration be- streiten.

7. Die Einsenkung in den Boden kann also nicht als Transpirations- schutz im iiblichen Sinne ~drken, wenigstens nicht, so lange die Pflanze sich im prallen, wasserreichen Zustand bcfindet.

8. Da sich keine morphologischen Griinde ffir die Lokalisation der Transpiration linden lassen, wird an eine hydathodenartige Wirkung der Fensterfl/ichen gedacht. :Die GrS~e des Wasserverlustes ware ab- hangig nicht allein yon den physikaIischen Verdunstungsbedingungen, sondern entscheidend mitbedingt yon der Ausscheidungstatigkeit leben- der Zellen. Griinde fiir diese Annahme werden beigebracht. Auch Quel- lungsmechanismen kSnnen in Frage kommen.

9. Die Fensterblatter wirken also tats~chlich im Sinne einer abge- schwachten, diffusen Belichtung des Assimilationsgewebes groBenteils yon innen, w/ihrend anderseits die Lokalisation der Wasserabgabe auf die oberirdisch bleibenden Teile auf ein ,,Bestreben" zur F6rderung der Transpiration hinweist.

Herrn Prof. Dr. F. v. WETTS~rN danke ich bestens fiir die Erlaub- nis, mit den yon ihm gesammelten Pflanzen experimentieren zu diirfen.

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geschichte der Mesembr ian thema. Diss. HMIc 1883. - - Daumana, E.: Die BIiiten- nektarien yon Magnol ia usw. Planta 11 (1930). - - Das Bliitennektarium yon

�9 iVepenthes. Beih. z. Bot. Zbl., Abt. I, 47 (1930). - - Dietrich, M.: Die Transpiration der Schatten- und Sonnenpflanzen in ihren Beziehungen zum Standort. Jb. f. wiss. Bot. 65 (1925). - - Marloth, R.: The Flora of South Africa. Capetown 1913. - - :Die Schutzmittel der Pflanzen gegen fiberstarke Insolation. Bet. dtsch, bot. Ges. 1909. - - Sehmucker, Th.: Assimilation der Kohlens~ure in verschiedenen Spektralbezirken. Jb. f. wiss. Bot. 1930.

Planta Bd. 13. 2