zur morphologie des muskelglykogens und zur struktur der quergestreiften muskelfaser

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Zur Morphologie des Muskelglykogens und zur Struktur der quergestreiften Muskelfaser.

Von

Professor Dr. Julius Arnold in Heidelberg.

Hierzu Tufel XI und XII.

l)urch die Untersuchungen fiber die Morphologie des Leber- und Knorpelglykogensl) hat die Plasmosomengranulalehre wichtige F6rderung erfahren. DerEinblick in alas morphologische Wesen und die biologische Bedeutung dieser Gebilde ist erweitert und vertieft worden; ausserdem haben sich abet bemerkenswerte Tatsachen bezfiglich der Struktur der genannten Zellformen ergeben. Es konnte der Nachweis geftihrt werden, dass die Plasmo- somen bezw. Granula an dem (:ilykogemm,satz in hervorragender Weise beteiligt sind. In wechselnder Zahl, Anordnung und Ver- breitung fanden sich im Plasma tells diskrete Glykogengranula, tells waren sie zu Ketten mit bald geftirbten, bald ungefiirbten Zwischengliedern aneinandergereiht; oder aber sie erschienen in F~tden eingebettet, welche Netze yon verschiedener Ausbreitung bildeten. Besonders bemerkenswert war der Befund von mito- chondrienartigen Granula. welche Glykogen enthielten, withrend solches im tibrigen Plasma sich nicht wahrnehmen liess. Es waren Bilder, welche an Nebenkerne, Phormien, Netzapparate, Tropho- spongien etc. ihrer Gestalt nach erinnerten. Durch den Nachweis yon Glykogen in diesen Formen wurde dargetan, dass Plasmo- somen und Granula einen wesentlichen Strukturbestandteil dieser Zellen abgeben und dass in ihnen bedeutungsvolle Stoffwechsel- vorgange sich abspielen.

Diese Ergebnisse berechtigten zu der Erwartung, dass durch morphologische Untersuchung des Muskelglykogens Auf- schlfisse fiber die Anordnung und Bedeutung des Sarcoplasmas, namentlich der Sarcosomen, vielleicht aber auch fiber die Struktur der kontraktilen Substanz - - des Myoplasmas - - sich gewinnen

1) V i r c h o w s Archly, Bd. 193 u. 194. 1908. Archly f. mikrosk. Anat,. Bd.. 73. 18

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liessen. In den nachfolgenden Zeilen soll Rechenschaft dartiber abgelegt werden, inwieweit meine dahin abzielenden Bestrebungen Erfolg hatten.

Mater ia l u n d M e t h o d e n .

Auf eine vergleichende Untersuchung tier quergestreiften Muskeln verschiedener Tiergattungen, so lehrreich sie voraus- sichtlich fiir die Fragen der Morphologie des Glykogens und der Struktur der Muskelfasern sich erweisen wird, musste ich verzichten. Die Bearbeitung menschlicher Muskeln versprach wegen der schwierigen Beschaffung ganz frischen Materials, namentlich aber wegen des sehr schwankenden Glykogengehalts keine Erfolge. Aus diesen Griinden beschrankte ich reich auf die Untersuchung yon Froschmuskeln (Extremit'aten- und Bauch- muskulatur). Auch bei ihnen ist bekanntlich der Glykogengehalt einem sehr grossen Wechsel unterworfen. Man muss eine gr(issere Zahl yon FrCischen untersuchen, bis man einige Exemplare mit glykogenreichen Muskeln gefunden hat.

M e t h o d e n .

1. D a r s t e l l u n g d e r G r a n u l a m i t t e l s t v i t a l e r F i l rbung . In dieser Hinsicht darf ich zun~chst Bezug nehmen auf die Methode der Einffihrung yon indigschwefelsaurem Natron in das Blut und die Lymphe lebender Tiere. Wie ich vor lhngerer Zeit (Nr. 3 u. 4) 1) nachgewiesen habe, treten bei solchen Versuchen gefi~rbte Granu[a im Sarcoplasma der Muskelfasern in wechselnder Zahl und Anordnung auf. Ganz ~thnliche Resultate erhalt man bei der vitalen Zufuhr yon Methylenblau und Neu- tralrot (~r. 6).

2. D a r s t e l l u n g de r G r a n u l a m i t t e l s t de r s u p r a - v i t a l e n F a r b u n g . Da bei dem Einlegen kleiner Muskel- sttickchen in Farbstoffl~sungen nur vereinzelte Granula sich tingierten, schlug ich einen anderen Weg ein. Der sehr dtinne Brusthautmuskel des Frosches wurde vorsichtig abgetragen, ohne irgend welchen Zusatz auf ein nach Rosin und B i b e r g e i l ~) mit Farbstoff (Neutralrot und Methylenblau) beschicktes Deck-

~) Die Nummern beziehen sich auf das Literaturverzeichnis. ~) Man l~sst FarbstoiflJsungen in diinnen Schichten auf den Deck-

gl~sern eintr ocknen.

Zur Morphologie des l~luskelglykogens etc. 267

glas aufgelegt und in eine Glaskammer luftdicht eingeschlossen. Nach kurzer Zeit traten zahlreiche gefarbte Sarcosomen auf.

3. M a z e r a t i o n i n J o d k a 1 i. Kleine Muskelst~ickchen werden in 10~ gelbe JodkalilSsung, welcher Eosin oder Saure- fuchsin zugesetzt ist, bei 36 o C. im Briitoten zweimal 24 Stunden und lituger digeriert. ~an kann mittelst dieses Verfahrens das Sarcoplasma bezw. die Sarcosomen mit ihren fadigen Verbindungen sowie die Muskelfibrillen isolieren. Beztiglich tier Einzelheiten darf ich auf meine frfiheren Mitteilungen (Nr. 5) verweisen.

4. K o n s e r v i e r u n g in 96~ S p i r i t u s . Die Tiere wurden lebend in ein mit Spiritus gefiilltes Glas geworfen, in welchem sie mindestens vier Tage verblieben. Nach erfolgter Hsrtung 15ste ich die Muskein vorsichtig ab und bettete sie in Celloidin oder Paraffin ein. - - Tinktion nach den gewShnlichen Methoden.

5. K o n s e r v i e r u n g in S u b l i m a t - C h l o r 1 ~ a t r i u m (ohne Eisessig). Praparation, Einbettung und Tinktion wie bei 4 ausserdem hauptshchlich Fttrbung nach der Eisenh~tmatoxylin- methode.

6. K o n s e r v i e r u n g in B e n d a s c h e r C h r o m o s m i u m - 1 6 s u n g (15 Vol. 1~ Chromsaure, 4 Vol. 2~ Osmiums~ture; Zusatz yon drei Tropfen Eisessig unmittelbar vor Gebrauch). - - In dieser L6sung verbleiben die Praparate 8--10 !['age, nach kurzem Abspiilen werden die Stficke 24 Stundeu in Acetum pyrolignosum recteficatum und 1 ~ Chromsaure, dana 24 Stunden in LSsung yon Kali bichromicum 2:100, nach kurzem W~tssern in Alkohol yon steigender Konzentration eingelegt. Feine Paraffin- schnitte in solcher Weise vorbereiteter Prsparate habe ich nach verschiedenen Methoden tingiert:

a) B e n d asche Mitochondrienfarbung : 24 Stunden im Brut- schrank in 4 % EisenalaunlSsung, 24 Stunden im Brut- schrank in einer bernsteingelben, w~sserigen LSsung yon sulfalizarinsaurem Natron; Farbung mit Krystallviolett- anilinSl und Differenzieren mit 30 % Essigsaure, Abspiilen mit Aceton etc. ~)

~) Beziiglich der genauen Vorschrift vergleiche man B enda, die ~[itochondrien, Ergebnisse der ~knatomie, Bd. XII., 1902.

18"


b) Tinktion nach der Eiseahitmatoxylinmethode. c i Behufs Darstellung der Myosome Nachfarbung tier ziem-

lich stark differenzierten Eisenhamatoxylinpraparate mit KrystallviolettanilinOl (B e n d a) und Abspiilen mit Alkohol bis die Felderung an den Fibrillenkomplexen bezw. Fibrillen deutlich hervortritt.

G l y k o g e n n a c h w e i s . Als das leistungsf:,'thigste Verfahre~ erwies sich auch bei diesen Untersuchungen das neuestens yon B e s t angegebene ~). Die Glykogengranula treten deutticher her- v o r u n d scheinen mir zahlreicher, diffuse Fiirbungen seltener zu sein als an Jodpraparate~, abgesehen yon der viel grSsseren Dauerhaftigkeit der Karminpri~parate. An Celloidinpraparaten erh~tlt man nach beiden Methoden entsprechende Befunde; doch zeigten auch sie bei der .lodfarbung Spuren yon erfolgter LSsung des Glykogens. ~Velche Rolle derartige Vorgangc bei der .[od- methode spielen, lehrt folgender Versuch: behandelt man den Brusthautmuskel nach dem oben angegebenen Deckglasverfahr(~l~ vital mit Jod ohne jeglichen Zusatz oder mittelst der vitalen Jod- raucherung, so bleiben die L0sungserscheinungen aus und die granulate Beschaffenheit des Glykogens tritt viel deutlicher hervor.

Morphologie des Muskelglykogens. In der Literatur fiaden sich nur sehr unbestimmte AHgaben

iiber die Form, in welcher das Glykogen in den Muskelfasern enthalten ist. Die meisten Forscher scheine~l sich vorzustellem dass es diffus im Myoplasma oder Sarcoplasma verteilt sei. Meines Wissens erwahnt nur G i e r k e unter Betonung derSchwierig- keit, ~iuskelglykogen zu farben, des Vorkommens yon K(irnern, welche yon Anderen als Fallungsprodukte angesehen werden. E h r l i c h hebt hervor, dass das Glykogen in der interfibrillaren Kittsubstanz, aber nicht in der Muskelfibrille enthalten sei und betrachtet es als ein allgemeines Gesetz, dass in allen einer Bewegung fahigen Elementen das Glykogen, wie analoge Reserve- stoffe, nicht in, sondern um das spezifische Kontraktile gelagert

1) B e s t , fiber Karminf'gLrbung des Glykogens, Zeitschr. f. wissensch. Milrroskopie, Bd. 23, 1906. Man kann auch Paraffinschnitte nach tier B e s t schen Methode fitrben, wenn man sie nach Extraktion des Paraffins in _~ther-Alkohol, dann in eine diinne CelloidinlSsung eintaucht und sie auf diese Weise mit einer dfinnen Celloidinschichte fiberzieht.

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ist. B a r f u r t h besti~tigt dies im allgemeinen, will aber doch in einzelnen Fibrillen namentlich auf dem Querschnitt Glykogen wahrgenommen haben.

Wie in anderen Geweben, so erfolgt auch in den Muske[- fasern sehr haufig eine Verlagerung des Gtykogens; diese i~t wohl, mindestens zum Tell, auf eine postvitale LSsung des Glykogens und auf Diffusionsstr(ime, welche infolge der Konservierung entstehen, zu beziehen. Ich verweise in dieser Hinsicht auf die Ausftihrungen F i c h e r a s , G i e r k e s und Anderer.

Enthalten die Muskelfasern wenig Glykogen, so finden sich tiber diese zerstreut bald vereinzelte, bald zahlreichere Granula, welche im wesentlichen in der L~mgsrichtung aufgestellt zu sein uad den longitudinalen Intercolumn:~trr~tumen zu entsprechen scheinen (Tafel XI, Fig. 1); doch ist die Entscheidung in dieser Hinsicht manchmal schwieriger, als man erwarten sollte. Auf ~uerschnitten erhltlt man den Eindruck, als ob die Granula hauptsachlich, wenn nicht ausschliesslich, in den zwischell den C o h n h e i m schen Feldern angeordneten intercolumnarea Raumen enthalten waren (Fig. 10--12). Die Kerne fand ich stets glykogen- frei, dagegen in ihrer Umgebung, namentlich in tier Richtung ihrer Pole, Glykogengranula in wechselnder Zahl (Fig. 1). Solche Bilder bieten eine weitgehende lJbereinstimmung mit den Gr'mula- farbungen bei vitaler Zufuhr yon Indigkarmin, Methylenblau uud Neutralrot dar.

Ist der Giykogengehalt der Muskelfasern griisser, dann enthalten die intercolumnaren Raume Reihen yon Glykogen- granula, welche tells durch ungefarbte, tells durch gefarbte Faden verbunden werden (Fig. 4-- 6). Auf Querschnitten erscheinen die Spalten zwischen den Muskelfeldern mit solchen Granula ert'tillt, welche sehr oft durch Auslaufer miteinander in Beziehung stehen und netzf~rmig angeordnet sind (Fig. 11 u. 12). Wird die Zahl dieser intercolumni~ren Granula gr0sser, dann geht die regelmassige Anordnung in der Form "con Reihen auf dem Langs- schnitt und in der Art yon zierlichen Netzen auf dem Quer- schnitt verloren.

Ein zweites System yon Glykogengranula ist in transversaler Richtung entsprechend der isotropen Substanz (J) angeordnet (Fig. 3, 4 und 5). Sie liegen meistens nlther der Zwischen- scheibe (Z), zuweilen riicken sie aber mehr gegen die anisotrope

270 J u l i u s Arn~Jld:

Scheibe (Q) vor. Sind diese Granula, wie so oft, in regelmttssigen Abstttaden aufgestellt (Fig. 4 u. 5), so zeigt die meistens hellrosa gef~trbte Zone J einen zierlichen Besatz dunkelroter Granula, welche an den Ecken der ungefarbten Segmente yon Q zu liegen scheinen. ~Nimmt die Zahl der Granula zu, dana stellen sich die Scheiben J als transversale rote Streifen dar, zwischen welchen im Anfang noch die ungefarbte Scheibe Z zu erkennen ist, w;thrend sie namentlich bei ver~ndertem Con- tractionszustand sich der Wahrnehmung entzieht (Fig. 3).

Die geschilderten longitudinalen und transversa[en Gr,'umla- systeme kSnnen sich kombinieren. Dann erhttlt man viereckige rotgefttrbte maschenartige Figuren (Fig. 7 u. 8), welche hellez~ Abschnitten der Querscheiben entsprechende Felder ums~tumen: eine Zeichnung, deren Regelm',tssigkeit nur zuweilen dadurch gest0rt wird, dass an der einen oder anderen L'angsseite oder Querseite gef~trbte Granula f e h l e n . - Eine F~trbung der Quer- scheiben (Q) habe ich hie beobachtet; dagegen kann eiae solche dadurch vorget,~uscht werden, dass die die hellen Felder ma- aiumende gefarbte Substaaz sich verschiebt und die ers~eren (Q) verdeckt. Auch an Querschnitten konnte ich reich yon der F~rbung der Fibrillen nicht fiberzeugen; ist die Zahl der gefitrbten Granula eine sehr grosse~ so kann man sehr leicht irregeleitet werden.

Auf das Vorkommen zweier Arten yon KSrnern -- longitudinalen und transversalen - - ebenso auf dasjenige yon h'etz- figuren habe ich schon in meiner ersten Mitteilung(Nr. 3 u. 4~ auf Grund der Befunde an Indigkarminpr~tparaten aufmerksam gemacht. - -

Unter dem Sarcolemma trifft man gleichfalls aus Glykogen- granula bestehende viereckige und rhomboide, manchmal sehr unregelmassige Figuren, welche helle Felder umsaumen. Diese Bilder entsprechen den peripheren Lagen kontraktiler Substanz, die roten Umsaumungen den sarcoplastischen Glykogen ent- haltenden Netzen, deren Unregelm~tssigkeit auf arteiizielle Ver- schiebungen zuriickzufiihren ist. Die grSsseren Tropfen, welche sich nicht selten an solchen Stellen gebildet haben, sind gleichfalls postvitale Erscheinungen.

In der Umgebung der Muskelfasern kommen vereinzelte verttstigte oder in Form yon weiten Maschen angeordnete Figuren


vor, welche wohl als mit Glykogen geffiUte Saftbahnen, Lymph- gefasswurzeln oder Lymphgefasse anzusehen sind. Die Unter- scheidung dieses das Sarcolemma von aussen umspinnenden h'etzes yon dem unter demselben gelegenen ist trotz der weitmaschigeren hnlage des ersteren namentlich bei Verzerrung des letzterell nicht immer leicht. Manchmal hatte es den hnschein, als ob zwischen beiden ein Zusammenhang bestfinde. An Querschnitten iiberzeugte ich reich aber davon, dass ein solcher vorgetauscht wird; wenn die Netzbalken dem $arcolemma yon aussen sich dicht anlegen, entsteht sehr leicht alas Trugbild, als ob sie durch das Sarcolemma durchtreten, namentlich wenn dieses an der entsprechenden Stelle mit Farbstoff sich imbibiert hat. Soast wird das Sarcolemma dutch das Bes t sche Karmin nicht gefarbt.

Kontrolliert man die an Karminpr~paraten erhaltenen Befunde an .~odpraparaten (vitale Farbungen und gefftrbte Celloidinschnitte), so erhalt man im wesentlichen die gleichell Bilder: an Langsschnitten longitudinale und transversale Granula. sowie Andeutungen der geschilderten Netze, doch meistens nicht in der Vollst~lndigkeit wie an Karminpraparaten, zuweilen mehr diffuse Farbungen. Das gleiche gilt fiir die Querschnitte.

Zur Struktur der q u e r g o s t r e i f t e n Muske l faser .

An Alkohol- und Sublimatprltparate~, welche ~mch den gew(ihnlichen Methoden tingiert wurden, erkennt mall an der _~Iuskelfaser des Frosches die Querscheibe (Q), die isotropen Scheiben (J) und die Zwischenscheibe (Z) in ihrer nach dem Kontraktionszustand wechselnden Anordnung, sowie die Muskei- kerne. - - Werden Sublimatpraparate nach der Eisenhilmatoxylin- methode behandelt, dann kommen je nach dem Grad der Differenzierung verschiedene Bilder zum Vorschein. Hat man schwach differenziert, so stellen sich die isotropen Scheiben als dunkle Streifen dar, die Zwischenscheibe, wenn tiberhaupt kenntlich, als heller Streifen; die Scheiben Q bleiben ungefarbt (Fig. 13 u. 14). Longitudinale KSrner sind bald nur vereinzelt, bald in gr~sserer Zahl wahrnehmbar. Bei etwas starkerer Differenzierung hellen sich die Scheiben J etwas auf und man kann an diesen Stellen dunkele Granula in wechselnder Zahl erkennen; diese zeigen 5fters die gleiche Regelmassigkeit der


hnordnung, wie sie oben fiir die an dieser Stelle vorkommenden Glykogengranula geschildert wurde (Fig. 13). Die longitudinalen Granula bieten ein sehr wechselndes Verhalten dar; bald sind sie sparlich, bald zahlreich; in dem letzteren Fall bilden sie im Verein mit den transversalen Granula netzfOrmige Figuren, welche den oben geschilderten Netzen der Glykogengranula gleichen. Je nach dem Gehalt an Sarcoplasma und dem Aus- fall der Fltrbung bezw. Differenzierung ist ihre Aasbreitung eine sehr verschiedene. An sehr dtinnen Eisenhamatoxylinpraparaten, welche nachtr~glich mit 10% Essigsaure behandelt wurden, erhlilt man diese Netze oft isoliert, sei es. dass die an der Stelle der hellen Felder gelegene Substanz (Q) herausgefallen oder aufgel0st worden ist (Fig. 15). Die die Netze bildenden ])'aden und Balken sind verschieden intensiv gefltrbt mid enthalten dunklere Granula in wechselnder Menge; manche der Granula m0gen entfarbt, herausgefallen oder durch die Prozedur zersti~rt worden sein.

Ganz andere Befunde ergeben sicll an den Objektea, welcbe in B e n d ascher Fltissigkeit konserviert wurden (s. o.i~. Hat man sie nach der Vorscbrift von B e n d a tingiert (Eisenalaun, alizarin- saures :Natron, Krystallviolett etc.), so sind die Scheiben Q braun geflirbt und die Scheiben J ohne deutliche F~trbung, withrend Z eine Farbung, aber eine etwas andere wie Q aufweist.

Die Farbung der Scheiben Q ist bald eine gleichm~tssige, bald in der Mitre heller, an den Riindern dunkler, vielleicht die Andeutung einer Mittelscheibe. Es mag dieser Wechsel im Ver- halten mit dem Kontraktionszustand und dem Grad der Differenzierung zusammenhangen. Ein Tell der longitudinalen Granula ist dutch Osmium gebraunt oder geschwarzt, transversale Granula sind an der Stelle der Scheiben J an isolierten Fasern nicht nachzuweisen.

Wurden die in B e n d a s c h e r Fltissigkeit konservierten Praparate mit Eisenhamatoxylin gefarbt und mit Eisenalaun in verschiedenem Grade differenziert, so zeigten die Scheiben Q einen graublauen Ton, desgleichen die Zwischenscheiben; auch in diesem Falle bot die Scheibe Q in der Mitte manchmal einen helleren Streifen dar.

Sehr interessante Befunde ergaben sich an Praparaten, welche nach B e n d a gehartet, mit Eisenhltmatoxylin gefarbt,

Zur ~[orphologie des Muskelglykogens etc. 273

Eisenalaun differenziert und nachtraglich mit Krystallviolett und Alkohol behandelt worden waren. Auch bei ihnen ist je nach der Differenzierung mit Eisenalaun und spater mit Alkohol die Farbung der Scheiben Q eine wechselnde (Fig. 17 und 18). Wurde schwacher differenziert, dann sind diese Scheiben gleichmassig dunkelblau gef~trbt; bei st~trkerer Differenzierung wird deren Mitte heller, wahrend die Rander dunkler erscheinen; somit gleichfalls die Andeutung einer Mittelscheibe. Schliesslich erkennt man in den aufgehellten blaugrau gefarbten Querscheiben dunkel- bl~Lu gefarbte kleinste Granula, zwische,l welchen eine hellere Zwischeuschichte gelegen ist.

An feinen Schnitten solcher Objekte kommt es sehr oft zur I.~olieruag yon Fibrillenkompiexea und Primitivfibrilleu, sowie zur Trennung in querer Richtung (Fig. 18--20), sodass wtirfeifSrmige Figurea entstehen. -- Die Abspaltuag in der LaHgsrichtuno er- fo[gt mit besonderer Vol'liebe an der Stelle der iutercolum~aretl Ri~ume, se[tener zwischen den einzehlen Primitivfibrillen. ()h die Zahl diesel', welche ein Muskels~ulchen bilden, immer die gleiche oder eine verschiedene ist, dartiber konnte ich mir kein(~ Gewissheit verschaffen. Eine sichere Entscheidung ware nur ,m Querschnitten mSglich; an diesen ist es aber sehr schwiel'ig, die einzelnen Primitivfibrillen zu erkennen. Am haufigsten schien mir die Zahl vier vertreten zu sein; yon der Flache betrachtet sieht man gewiShnlich zwei Primitivfibrillen dutch eine minimale Menge lichter Substanz vereinigt. An solchen isolierten Musk(~l- saulchen stellt sich Q als ein stabchenf(~rmiges Gebilde dar, d~ts entweder gleichmlissig blaugrau oder in der Mitte heller gefarbt ist, an diese Sti~bchen schliessen sich nach beiden Seiten die uu- gefarbten Scheiben J an; dann folgt die graugefitrbte Zwischen- scheibe (Fig. 18 und 19). Andere Stabchen erscheinen mehr hellgrau und enthalten in den Enden dunkelblaue Granula. Ob- gleich die Primitivfibrillen sehr schmal sind, kann man an ihnen doch diese einzelnen h_bschnitte unterscheiden. Das Q entsprechende Stabchen enthlilt dann an jedem Ende ein Granulum. Die Zwischenscheibe stellt sich als kleines K0rnchen dar, yon welchem zuweilen kurze Fortsi~tze abtreten. Vollzieht sich ~tu den Muskelsaulchen eine Trennung in querer Richtung, so tritt diese fast immer an der Stelle der Zwischenscheibe ein, sodass sich die "~iereckigen Gebilde aus der blaugrau gefarbten Substanz Q,


welche nach beiden Seiten yon der ungeft~rbten Substanz J um- saumt wird, zusammensetzen (Fig. 20). Bei starkerer Differeu- zierung sind auch an diesen Wiirfeln an der Stelle yon Q dunkelblaue Granula wahrzunehmen. An der Zugeh/~rigkeit dieser zu Q kann nach ihrem ganzen Verhalten kein Zweifel aufkommen. Von den frtiher beschriebenen transversalen, an der Stelle yon J gelegenen Granula unterscheiden sie sich durch ihre geringere Gr/~sse, ihre Lage in den Stabchen und ihre Verbindung durch die Substanz dieser; dazu kommt, dass ich, wie erwahnt, an Praparaten, welche in der B e n d a s c h e n Fltissigkeit konserviert waren, Granula an der Stelle der Scheiben J bei vollstgmdig isolierten Fasern nicht wahrnehmen konnte.

Sarcoplasma und Sarcosomen.

Seit K/~ l l iker auf das Vorkommen der , , i n t e r s t i t i e l l e n '~

K6rner in den quergestreiften Muskelfasern aufmerksam gemacht hat, ist das Sarcoplasma der Gegenstand sehr eingehenderUnter- suchungen seitens zahlreicher Forscher gewesen. Ich bin der Zustimmung sicher, wenn ich aufeine historische Darlegung verzichte. Es sei deshalb nut hervorgehoben, dass die granul~tren Gebilde des Sarcoplasmas - - die Sarcosomen - - nicht aur an Prttparaten, welche nach verschiedenen Methoden konserviert und tingiert wurden, sondern auch am frischen - - lebenden und iiberlebenden - - Objekt nachgewiesen werden k6nnen. Besonders bemerkenswert dtlnken mir die Befunde bei der.vitalen und supravitalen Ftirbung nach der Zufuhr yon Indigkarmin 1), Methylenblau und Neutral- rot. Unerlasslich fiir das Studium der Sarcosomen ist die An- wendung der ,~Iazerationsmethode; die Form dieser Gebilde, ihre gegeaseitige Verbindung durch F/~den, die s/~ulchenartige uad netzf6rmige Anordnung dieser, sowie ihre Beziehung zum tlbrigea Sarcoplasma lassen sich besonders deutlich an solchell Praparaten darlegen. Dass die Sarcosomen je aach ihrem Funktions- zustande eine verschiedene chemische Konstitution besitzen, geht aus ihrem wechselnden tinktoriellen Verhalten hervor.

1) Wenn ich nioht irre, ist bei diesen Versuchen (Nr. 4) zum ersten Mal das Yorkommen gef~rbter Sarcosomeu wahrgenommen worden. Sp~ter haben S c h u l t z e , A r n s t e i n , M i t r o p h a n o w und ich (Nr. 6) iiber solche Bilder nach der vitalen Zufuhr yon Methylenblau und Neutralrot berichtet.

Zur )Iorphologie des Muskelglykogens etc. 275

Die Mehrzahl der Mitteilungen bezieht sich auf das in tier Lhngsrichtung entsprechend den intercolumni~ren Ri~umen angeordnete Sarkoplasma. INachdem ich schon vor li~ngerer Zeit (1875) an Indigkarminpri~paraten das Vorkommen transversaler KSrner und netzfSrmiger Verbindungen beobachtet hatte. beschrieb Re t zil ls in seinen grundlegenden Arbeiten eingehend das Verhalten dieser transversalen Granula. R e t z i u s (iNr. 39) konnte an vergoldeten Muskelfasern Querfadennetze und KSrner- reihen wahrnehmen; er unterscheidet solche erster Ordnung in der H(ihe yon Z, solche zweiter Ordnung auf der H(ihe yon M und eine sehr feine QuerkSrnerreihe dritter Ordnung zwischen Z und M. Die feinen, die KSrner verbiadenden L~mgslinien soller~ interco|umni~ren Hhutchen entsprechen. R o I 1 e t t, S c h h f e r und R a m o n y Ca ja l haben den .Nachweis geffihrt, dass die Querfadennetze erster Ordnung doppelt sind und zu beiden Seiten tier Grundmembran liegen ; eine Anschauung, welcher Re t z i u s in seiner spateren Arbeit (Nr. 4:0) beipflichtet. Durch H e i d e n - ha in erfuhren diese u eine sehr eingehende Dar- stellung (Nr. 24). Derselbe hat sp~ter am Herzen die Sarcoplasma- netze eingehend beschrieben (Nr. 23). V e r~ t t i gelang es, mittelst der Golgischen Methode ein feines ,intrazellul;tres" Netz zu f~rben, welches transversal gegen die Si~ulchen orientiert ist. Er land drei verschiedene Anordnungen: entweder in Form eines einzigen queren Netzes, entsprechend der Kr a u s e schen Membran oder als zwei zwischen den einfach- und doppelt- brechenden Querstreifen gelegene, den Grenzlinien dieser ent- sprecheude Netze oder endlich als ein dreifaches Netz, yon welchen das eine der Krauseschen Membran, (lie beide,l anderen den oben genannten entspr~tchen. Die Ansicht Caj a ls , dass diese binnenzelligen Horizontalnetze aus den Tracheen herstammen, weist V e r a t t i , wie schon vor ihm F u s a r i , zurtick. Auf die Streitfrage, welche namentlich zwischen P r e n a n t und Re n a u t neuestens erSrtert wurde, ob der Z-Streifen ein sarcoplastisches Gebilde ist oder nicht, soll hier nicht eingegangen werden. Sehr eingehend berichtet t I o l m g r e n tiber Sarcoplasma und Sarco- somen. Ich will hier nur die Mitteilungen fiber die Anordnung dieser bei den Saugetieren (Mus decumans) berficksichtigen, um so mehr, als diese weitgehende l)bereinstimmung mit den Befunden an den gewShnlichen thoracalen Muskelfasern der

276 J u l i u s k. r n o l d :

Insekten darbieten sollen. Er unterscheidet je nach der Lage der K6rner zu den Scheiben Q- und J-K6rner. Die ersteren seien zwischen den Q-Segmenten gelegen und stehen zu diesen in innigerer Beziehung. indem ein Austausch yon Material zwischen beiden bei gewissen Kontraktionszustanden angenommen wird. Die ,l-K0rner entsprechen den yon R e t zi u s beschriebeneu und liegen jederseits der Grundmembran. Bei den roten Muskelfasern hat H o l m g r e n diese K(irner vermisst. An Chromsilberpraparaten erhalte man binnenzellige Fadennetze, welche den trachealen Endnetzen der gewShnilchen Thorax- muskeln ia so hohem Grade ~thneln sollen, dass man sie mit den letztgenannten als morphologisch identisch ansehen miisse. Dies gelte nut fiir die weissen, nicht ftir die roten Muskelfasern, deren binimnzelligen Fadennetze mehr denjenigen der ,fibrillitren" Fltigelmuskeln gleichkamen. Durch fftdige Gebilde soll eine strukturelle Kontinuit~tt zwischen deu die Muskelfasern um- spinaenden Gef~tssen, dem Sarcolemma und den binnenzelligen Netzen (Trol~hospongien) hergestellt werden, t:erner er6rtert Ho l m g r e n unter Hinweis aut' die Injektionsresultate yon N y s t r o e m noch die Frage, inwieweit diese Gebilde als solid oder hohl anzusehen seiea. Irl tier auf diesell Gegenstand sictl beziehenden AtHnerkung itussert er sich w6rtlich: ,;Meine Tropho- spongienlehre lautet so, dass gr0ssere und kleinere Teile eines ursprting!ich durchaus protoplasmatischen Fadennetzes verflfissigt werdeH und dadurch in kanalchenartige Gebilde umgestaltet werden k0nnen.': In einer spaterea Arbeit schildert H o l m g r e n das Verhalten der Q-K• und J-K0rner bei der Kontraktion und die Beziehung der letzteren zu den Trophospongien.

Was die funktionelle Rolle des Sarcoplasma anbelangt, so haben C a r n o y , G e h u c h t e n , M e l l a n d , M a r s h a l l , R a m o n y Caja l die retikulierte Substanz als das Kontraktile, die Fibrillen als Kunstprodukte angesehen. Die Mehrzahl der Forscher ver- legt dagegeu in das Sarcoplasma die Stoffwechselvorgange. In meiner ersten Mitteilung (Nr. 4) habe ich schou auf Grund der Befunde bei der vitalen Indigkarminfarbung die letztere Anschauung vertreten. ~ Die fiber die Morphologie des Glykogens oben mitgeteilten Tatsachen sind meines Erachtens geeignet, die Be- ziehung de~ Sarcoplasmas und der Sarcosomen zu den Stoff- wechsetvorgangea darzutun. Sowohl die in longitudinaler Richtung


angeordneten, zwischen Q gelegenen, sowie die zu beiden Seiten yon Z gelegenen J-Granula enthalten Glykogen, ebenso die aus Granula sich zusammensetzenden Fadennetze. Die Bilder boten insofern Verschiedenheiten dar. als die intercolumnaren Glykogen- ansammlungen je nach dem Erni~hrungs- und Kontraktions- zustand der Fasern bald sparlich, bald sehr ausgiebig vorhanden waren. Auch die in transversaler Richtung entsprechend J angeordneten Glykogenablagerungen erschienen bald als diskrete, auf beiden Seiten yon Z in gleichen Absthnden yon diesen auf- gestellte Granula. bald als dichtere Granulaanhitufungen, welche Z, dasselbe manchmal verdeckend, n~ther riickten oder in tier ganzen Breite yon J sich ausdehnten. Eine Fitrbung yon Z babe .icil an Glykogenpr.hparaten nicht wahrgenommen; wenn die gefarbten Granula Z erreichem kann eine solche vorgeti~uscht werden; auch an der Stelle der Segmente Q habe ich eine Glykogeufarbung uiemals beobachtet. Es kann demnach fiber die sarcoplastische ~Natur der longitudinalen KSrner (Q) und der transversalen K0rner (J) ein Zweifel nicht bestehen; sie dienen beide den gleichen Stoffwecl~selvorgi~ngen. Bei gewissen Kontraktionszustgtnden ist es schwierig zu sagen, ob es sich um Q-KOrner oder J-K(irner handelt, weil die letztere~u welche an den Ecken der Vierecke Q liegen, diesen sich aniegen und so in die Intercolumnarraume hineinreichen. (Jberhaupt lehren die Glykogenpr;tparate, dass die Anordnung der Glykogengranula uud Netze bei den Muskelfasern der gleichen Tiergattung und des gleichen Tieres je nach Funktions- ~nd Kontraktionszustand eine sehr wechselnde ist. Weitere Untersuchungen miissen lehren, ob in dieser Hinsicht ftir einzelne Tiergattungen charakteristische morphologische Verschiedenheiten sich ergeben. Ich muss noch hervorheben, class die Granula J dieser Scheibe wahrscheinlich nur aufgelagert sind, wie tibrigens schon R e t z i u s, H e i d e n h a i n u. a. erwgthnt haben; darauf weist schon ihre je nach Glykogengehalt wechselnde Lagerung hin.

Wie die Befunde an Glykogenpraparaten lehren, ist das sarcoplastische Netz mit seinen Granula homolog den an den Leberzellen und Knorpelzellen beschriebenen Netzfiguren. Von einem durch das Sarcolemma kontinuierlich sich erstreckenden Zusammenhang zwischen diesen sarcoplastischen binnenzelligen Netzfiguren mit ausserhalb gelegenen, sowie yon solchen dutch


Faden vermittelten Beziehungen (H o I m gr e n) zu Blut- und Lymph- gefassen konnte ich reich ebensowenig wie an den Leberzellen tiberzeugen und deshalb diesem wesentlichen Teil der Tropho- spongienlehre nicht beipfiichten. Es wurde oben nachgewiesen, in welcher Weise solche Bilder vorgetauscht werden kSnnen.

Myofibrillen, Myokonten und Myosomen.

Auf die Geschichte der heute noch nicht endgtiltig ent- schiedenen Frage, ob die Fibrillen oder Fleischteilchen bezw. Muskelkastchen als die eigentlichen Elemente tier quergestreiften Muskelfasern anzusehen sind, will ich nicht eingehen, vielmehr reich damit begntigen, auf die grfindlichen, diesen Gegenstand be~reffenden Darstellungen der Autoren, insbesondere M. H e i d e n - h a in s ~ hinzuweisen. Dagegen soll der Versuch gemacht werden, den Wert der oben geschilderten Befunde ftir unsere Anschauungen tiber die Struktur der kontraktilen Substanz zu prtifen.

Es wurde hervorgehoben, dass wir an feinen Schnitten yon Objekten, welche in B e n d ascher Fltissigkeit konserviert und mit Eisenhamatoxylin, nachtraglich mit Krystallviolett tingiert worden waren, zwei Erscheinungen begegnen : isolierten Fibrillenkomplexen und Primitivfibrillen einerseits, isolierten viereckigen Muskel- segmenten (Muskelkitstchen) andererseits (Fig. 18--20). N Die MuskelprimitivfibriUen (Ap a t by) stellen sich als feinste Fitserchen dar, welche aus regelmassig wiederkehrenden, durch Z begrenzten Abschnitten sich aufbauen. Diese bestehen aus einem mittleren stabf5rmigen Gebilde anisotroper Substanz (Q), an dessen Enden isotrope Schichten (J) sich anschliessen. Wahrend diese nicht gefarbt sind, zeigen die Stabchen, je nach dem Grad der Differen- zierung, bald eine gleichmassige graublaue, bald in der Mitte eine hellere Farbung; die Enden erscheinen dunkel tingiert. In diesen gelingt es dutch starke Differenzierung dunkle Granula nachzuweisen. - - /ch m6chte die aus anisotroper Substanz be- stehenden stabchenfiirmigen Gebilde als Myokonten, die an ihren Enden gelegenen Granula als Myosomen, den ganzen durch Z begrenzten Abschnitt als Fibriltensegment bezeichnen. Durch An- einanderreihung dieser in der Langsrichtung entstehen die Primitiv- fibrillen, durch solche in der queren Richtung viereckige Figuren : Muskelsegmente (Muskelkastchen). - - Es ist sehr schwierig, sich

Zur Morphologie des 5Iuskelglykogens etc. 279

ein Urteil dariiber zu bilden, wie viele Fibrillensegmente in einem Muskelkastchen, wie vieie Primitivfibrillen zu einem Fibrillenkomplex - - Muskelsaulchen - - vereinigt sind und ob ia dieser Hinsicht, wie manche (Sch la te r u. a.) annehmen, eine Gesetzmlissigkeit oder ein Wechsel besteht. Die sich gleichbleibende Breite tier Muskel- k'~stchen weist alierdings darauf hin, dass wenigstens der Flache nach die Zahl der Muskelfibrillen eiuem Wechsel mSglicherweise nicht unterworfen ist. Ein Aufschluss ware ja nur an Quer- schnitteu zu erwarten; an diesen sind aber die Primitivfibrillev_ nicht zu e r k e n n e n . - Diese Anschauungen fiber die Struktur der Muskelprimitivfibrille und die Architektur der ~luskelfaser stimmen in wesentlicheu Punkten mit denjenigen yon ~L H e i d e n- hain., K o r ~ i l o w i t s c h , G o d l e w s k y , S c h l a t e r u. a. tlberein. Der letztere husserst sich dahin, dass die Muskelfibril[e ihrer Lange nach in gleichen Abstanden voneinander histologisch differenziert ist; sie stelle eine gleichmassig kettenartige Anord- hung yon kontraktilen Strukturelementen dar. Die Differenzierung' besteht darin, dass das Fadchen an den betreffenden Stellen zu einem ellipsoiden Gebilde verdickt sei, welches aus zwei granulaartigen, in gleichen Abstanden voneinander metamer aneinander gereihten Gebilden bestehen soll. S c h l a t e r kommt somit be- treffs der Zusammensetzung tier Primitivfibrille zu einer etwas ~nderen Vorstellung wie H e i d e n h a i n und K o r n i l o w i t s c h , welche eine metamere Aneinanderreihung einfacher Granula annehmen. S c h l a t e r sah immer, sogar wenn es auf den ersten Blick den knscheia hatte, als ware eine Kette yon wirklichen drehrunden Granula vorhanden, nur eine metamere knordnung yon zu zwei vereinigten granulaartigen Gebilden. Es ist nicht zu verkennen, dass diese Darstellung den yon mir beschriebenen stabchenartigen als Myokonten bezeichneten Bestandteilen der Muskelprimitivfibrille entspricht. Beztiglich der Deutung kann ich reich S c h 1 a t e r nicht ganz anschliessen. Weil er diskrete Granula auch bei der starksten Differenzierung nicht zur Dar- stellung bringen konnte, fasst er die Stttbchen als einheitliche Gebilde ~ eine Art yon Doppelgranula - - auf. Bei den yon mir angewandten Methoden kann man in beiden Enden der Myo- konten intensiv gefarbte diskrete Granula erkennen, welche in eine viel heller gefgtrbte Grundsubstanz eingebettet sind. Es scheint mir deshalb sachgemasser, die in den beiden Enden der Myo-


konten gelegenen Granula als selbstandige Gebilde -- Myosomen') anzusehen ; es ist mir sogar sehr wahrscheinlich, dass sie genetiscb das Primare, die tibrige Substanz der Myokonten das Secundare sind. Es hat mit diesen eine hhnliche Bewandtnis wie mit stab- fiirmigen Gebilden in anderen Zellen. z.B. den Nierenepithelien, welche je nach den angewandten Methoden und dem Funktions- zustand bald als homogene Stabchen sich darstellen, bald eine,l granularen Aufbau erkennen lassen. Dass wires in den Myo- konten mit diskreten Granula zu tun haben, lehren auch )Iazerations- priiparate. In gewissen Stadien der Mazeration kommen an der Stelle der Querscheiben deutliche Granula zum Vorschein. Mit Rficksicht darauf hatte ich schon damals Myosomen und Sarco- somen unterschieden. In spaterea Phasen der .lodkalimazeratio~

"" O " " "J ist allerdings eine Unterscheidung beider nicht mehr mo~,hch.-) Die ZugehOrigkeit der ~Iyosomen zu Q~ wie sie Jlamelltlich aEl nach Ben da konservierten Praparaten sich feststellen lasst, ist elltscheidend und dadurch die Verwechslung mit Sarcosomeu aus- zuschliessen (s. o.).

Es wurde oben berichtet, dass bei gewisseH Graden der 1)ifferenzierung in der Mitre der Scheibe Q eine hellere Linie wahrzunehmen sei. welche mOglicherweise M entsprache (Fig. 18 und 20). S c h l a t e r bat eine solche Zeichnung nicht wabr- nehmen kOnnen. Da der Kontraktionszustand und der Grad der Differenzierung bei dem Zustandekommen solcber Bilder eine grosse RoIle spielen, daft man in der Divergenz solcher Angaben sachliche Widersprfiche nicht erkennen.

Z stellt sich an Langsschnitten als eine ununterbrocheue Linie dar. Bei der Trennung in viereckige Muskelsegmente erfolgt diese meistens nachst Z in der Art, dass Z nur auf der eineu Seite als Abgrenzung nachweisbar ist (Fig. 20); dass Muskel- segmente nach zwei Seiten yon Z begrenzt wfirden, habe ich nicht gesehen, ebensowenig eine membranOse Begrenzung an den beiden

~) Ich vermeide absichtlich die Bezeichmmg Q-Granula. Manche be- legen mit diesem Namen die Myosomen, ~tolmgren eine Art yon Sarco- somen~ welche zu den Muskels~ulchen in besonderer Beziehung stehen sollen.

~) Nachdem schon Altmann auf die Zusammensetzung der Fibrillen aus Granula aufmerksam gemacht hatte, unterschied ich nach Befunden an Mazerationspr~paraten Sarcosomen und Myosomen. Als charakteristisch fiir die letzteren betrachtete ich auch damals die Zugehiirigkeit zu Q.

Zur Morphologie des Muske lg lykogens etc. 281

Langsseiten. An isolierten Muskelfibrillen und Muskelsegmenten zeigt Z zuweilen entsprechend der Trennungslinie kurze quere Forts~ttze (Fig. 19 und 20). Dass Z eine vom Sarcoplasma abweichende Zusammensetzung besitzt, geht daraus hervor, dass es an Glykogenpraparaten, auch wenn die benachbarten transversalen Granula J intensiv tingiert sind, ungefarbt erscheint. An der Stelle yon Z trifft man manchmal vereinzelte Granula; dagegen konnte ich reich yon einer granul~tren Zusammensetzung, wie manche Autoren angeben, nicht fiberzeugen; selbstverst~tnd- lich ohne eine solche MSglichkeit in Abrede stellen zu wollen. Erw~thnen muss ich noch, dass Z an Prttparaten, welche nach B e n d a konserviert, sowie mit Eisenh~tmatoxylin und Krystall- violett gefttrbt wurden, einen ahnlichen Farbenton besitzt, wie Q; meines Erachtens ist man aber nicht berechtigt, daraus auf eine ~thnliche Zusammensetzung zu schliessen. Wenn es richtig ist, dass Z zum Sarcolemma in Beziehung steht, so mi~chte man viel eher vermuten, dass Z die Bedeutung eines elastisch membrantisen Gebildes zukommt.

tiber die morphologischen und biologischen Eigenschaften tier isotropen Substanz J erhielt ich keine Aufschltisse. Aus ihrem Verhalten bei der Glykogenreaktion -- wie erwtthnt wurde, fttrbt sie sich gleichmassig hellrot -- daft wohl auf eine Zugeh6rigkeit zum Sarcoplasma kaum geschlossen werden.

Welche Vorstellung soll man sich fiber die Struktur der kontraktilen S u b s t a n z - des M y o p l a s m a s - machen, sind die Muskelfibrillen oder die Muskelsegmente (Muskelkastchen) das cigentliche Element und ist eine solche Fragestellung fiberhaupt sachlich berechtigt ?

Wie langst bekannt ist und wie auch oben berichtet wurde, erfolgt unter verschiedenen Bedingungen eine Isolierung den intercolumnaren Raumen entlang in Fibrillenkomplexe (Muskel- sgmlchen) und den interfibrillttren Raumen entsprechend in Primitivfibrillen. Wie schon H e id e n h a in betont, k6nnen die Fibrillen in gewissen Phasen der F~trbung und Differenzierung gleichmassig gefarbt sein, in spateren Stadien dieser zeigt sich jede Fibrille aus regelmassig aneinander gereihten Segmenten, welche aus J-Q-J bestehen und dutch Z begrenzt werden, zusammen- gesetzt. Q stellt sich an den Primitivfibrillen als ein stabfi)rmiges Gebilde -- Myokont -- dar, welches in seinem Ende je ein Plas-

Archly f. mikrosk. Anat Bd. 73. 19


mosoma - - die Myosomen - - enthhlt. Die an der Stelle yon J nachweisbaren Granula sind diesem nur aufgelagert und als Sarco- somen anzusehen. - - Eine Trennung kann aber auch in querer Richtung eintreten ; es entstehen dann viereckige Figuren : Muskel- kastchen oder Muskelsegmente; sie erfolgt in der Nahe yon Z, welches das Segment gewOhnlich nut nach der einen Seite ab- grenzt. Man muss zugestehen, dass gegen die Muskelkastchen als selbstandige Gebilde die Unregelmassigkeit des Trennungs- vorganges, welcher vielmehr den Eindruck eines Bruches maci~t, spricht. Gegen die Auffassung der Fibrille als einheitliches Gebilde hat man den komplizierten Bau und die Unterbrechung durch Z geltend gemacht. In der letzteren Hinsicht ist zu berticksichtigen, dass yon den Enden der Myokonteu feine Faden abtreten, welche sich durch 3 bis Z verfolgen lassen. Ob die F~tden Z durchsetzea oder ob die Verbindung durch ein an der Stelle yon Z gelegenes Granulum hergestellt wird, daftir konnte ich Anhattspunkte an meinen Objekten nicht gewinnen. -- Ein sehr wesentlicher Bestandteil der Fibrillen sind jedenfalls die Myokonten mit den zugehSrigen Myosomen. Als morphologisch einheitlich kann man die Muskelfibrille somit nicht wohl bezeichnen ; setzt sie sich doch aus regelmassig aneinander gereihten Segmenten yon welchen jedes einen komplizierten Bau aufweist, zusammen. Das gleiche wiirde auch ffir die Muskelkastchen gelten, selbst wenn man ihnen eine gewisse Selbstltndigkeit zuerkennen wollte. Das sind die Grfinde, weshalb ich die oben angeftihrte Fragestellung als sachentsprechend nicht anerkennen kann.

Die erSrterten Strukturverhttltnisse bieten noch ein allgemeineres Interesse dar. Seit vielen Jahren mit der Unter- suchung lebender, tiberlebender, nach verschiedenen Methoden konservierter und tingierter, sowie in den verschiedensten Funktionszustanden befindlicher Gewebe beschaftigt, ist es mir gelungen, ein Tatsachenmaterial zu sammeln, das als beweisend daftir erachtet werden daft, dass die Plasmosomen und Granula als mit wichtigen Funktionen betraute Strukturbestandteile der Zellen aufzufassea sind und dass sie an dem hufbau der Faden, Mitome, Fibrillen und Stttbchen 1), welche vielfach als die eigent-

~) Aus dem homogenen Aussehen dieser Gebilde bei der Anwendung dieser oder jener Methode daft noch nicht geschlosssen werden, dass Plasmo-

Ztu" Morphologie des l~Iuskelglykogens ctc. 283

lichen Strukturelemente angesehen wurden, wesentlichen Anteil haben. Die Struktur nicht nut des Sarcoplasmas, sondern auch des Myoplasmas liefert ftir die Richtigkeit dieser An- schauung weitere Belege. Die Vorgange der Assimilation yon Fett, Myelin, Eisen, Kalk, Pigment etc., wie sie in Plasmo- somen und Granula sich abspielen, tun unzweideutig dar, dass diese Gebilde nicht ftir einfache Produkte der Sekretion aus- gegeben werden dtirfen. Der Glykogengehalt der Sarcosomen ist daftir ein weiterer Beleg. Die Myosome als Sekretions- produkte anzusprechen, wird wohl keinerseits Neigung vorhanden sein. --

L e i t s ~ t z e .

1. Das Glykogen ist in der quergestreiften Skelettmuskulatur des Frosches an die Sarcosomen gebunden, welche sowohl in longitudinaler Richtung entsprechend den intercolumnaren Ri~umen angeordnet, als in transversaler Richtung J aufgelagert sind.

2. Je nach dem Gehalt an Glykogen erscheinen die Sarco- somen als diskrete Granula oder abel" es entstehen netz- fiirmige Figuren, welche helle ungefarbte Felder Q ein- schliessen. Die Breite der b~etzbalken wechselt je nach dem Glykogengehalt, ebenso die Form der Maschen, je nachdem es in longitudinaler bezw. transversaler Richtung zur Glykogenablagerung gekommen ist oder nicht.

3. Unter dem Sarcolemma findet sich ein Netz, welches dem Sarcoplasma der peripheren Lagen entspricht. Ein kontinuierlicher Zusammenhang dieses peripheren Netzes mit dem aussen das Sarcolemma umspinnenden besteht nicht, huch eine kontinuierliche Beziehung zu Blut- und Lymphgefassen, welch letztere manchmal Glykogen enthalten, liess sich nicht nachweisen (Trophospongien- lehre).

4. Die Muskelfibrillen enthalten kein Glykogen.

somen und Granula an ihrer Zusammensetzung nicht beteiligt seien. So selbstverst~nd]ich dies scheint, die bisherigen Erfahrungen n~tigen zur Betonung dieses Sachverhalts.

19"


5. Wesent l iche Bes tandte i le der Muskelprimit ivfibri l len sind s tabchenf6rmige Gebilde - - Myokonten - - und die an ihren Endeu ge legenen diskre ten G r a n u l a - - Myosomen.

6. Von den Enden der Myokonten t re ten Faden ab, welche .i durchsetzen. Ob sie durch Z sich fortsetzen, ob an dieser Stelle ein Granu lum eingeschal te t is~ oder der Verlauf der Faden un te rbrochen wird, hat sich nicht

feststellen lassen, 7. Die Myokonten bilden mi t J J ein Fibr i l lensegment ,

welches dutch Z begrenz t wird. S. Dutch Aneinander re ihen solcher Segmente in der Litngs-

r ichtung ents tehen Primit ivf ibri l len, in der queren Richtung Muskelkas tchen I K r a u s e).

9. Durch Iso l ie rung des Myoplasmas in der Rich tung der in te rco lumnaren Rhume erhi~lt man Fibr i l lenkomplexe (Muskelsitulchen), durch solche entsprechend den in te r - fibrillitren Linien Primitvf ibr i l len (Ap a t h y).

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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ErklRrung der A b b i l d u n g e n a u f Tafe l XI und XII.

Fig. i. Konservierung in 96U/o Alkohol; B e s t sche Glykogenf~rbung, Glykogengraanla an den Polen des Kerns und auf den isotropen Scheiben J, die 8cheiben anisotroper Substanz (Q) frei yon Glykogen.

Fig. 2. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 1. Die isotropen Seheiben hellrosa gefarbt, auf ihnen liegen dunkelrote Glykogengranula in regelm~ssigen Abst~nden. Q und die Zwischenscheibe (Z) sind nicbt gef~rbt.

Fig. 3. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 1; an der Stelle der Scheiben J zahlreiche GranuIa, Q ungef~rbt, Z nieht za erkennen.

Fig. 4. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 1; in dem oberen Teil des Bildes die gleiche Anordnung der Glykogengranula wie bei Fig. 2, im mittleren und unteren Abschnitt Glykogengranula in den intercolumn~ren R~umen.

Fig. 5. Konservierang und Tinktion wie bei Fig. 1; ausser transversalen sehr zahlreiche Glykogengranula in den intercolumn~ren R~umen.

Fig. 6. Konservierung and Tinktion wie bei Fig. 1; in transversaler und longitudinaler Richtang angeordnete Glykogengranula; Anf'~nge yon Netzbildung.

Fig. 7 und 8. Konservierang and Tinktion wie bei Fig. 1; transversale und longitudinale Granula, Netze bfldend, die heIlen Fdder entsprechen Q.

Fig. 9. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 1; Glykogengranula und Anf~nge yon Netzbildung unter dem Sareolemma.

Fig. 10.

Fig. t l .

Fig. 12.

Fig. 13.

Fig. 14.

Fig. 15.

Fig. 16.

Fig. 17.

Fig. 18.

Fig. 19.

Fig. 20.

Zur Morphologie des ~Iuskelglykogens etc. 287

Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 1; Querschnitt; Glykogen- granula in den intercolumn~ren Ri~umen. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 1 ; Querschnitt; Glykogen- granula in den intercolumn~ren Ri~umen. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 1 ; Querschnitt ; ausgiebige Fiillung der intercolumni~ren R~ume mit Glykogen. Konservierung in Sublimat-Chlornatrium; Tinktion mit Eisen- h~tmatoxylin. In den hellblau-grau gefi~rbten isotropen Scheiben (J) dunklere Granula; Zwischenscheibe (Z) ungef~rbt, ebenso Q. Konservierung und Tinktion wie in Fig. 13; in den isotropen Scheiben zahlreichere Granula; Zwischenscheibe nicht zu erkennen. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 13; nachtri~gliche Be- handlung mit Essigs'~ure; netzfSrmig angeordnetes SarcopIasma. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 13; nachtr'Sgliche Be- handluag mit Essigsaure; unter dem Sarcolemma gelegenes Sarco- plasmanetz: die Maschen sind etwas verzogen. Konservierung in B e n d a s Fliissigkeit, Eisenhitmatoxylin, Nach- fi~rbung mit Krystallviolett. Die Scheiben anisotroper Substaaz (Q sind graublau gefi~rbt, ebenso die Zwischenscheiben (Z) ; geschw-~rzte Granula in den intercolumni~ren R~umen. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 17; isolierte Muskcl- si~ulchen; die anisotropen Scheiben (Q) bei a gleichm~ssig graublau gef~rbt, ebenso Z; bei b in der h[itte der Scheiben Q Auf- hellung; bei c starkere Aufhel|ung der Scheiben Q, feine Granula - - Myosomen - - zu erkennen. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 17 ; a ein Muskclsi~ulchen mit st~bchenfSrmigen Myokonten; bei b werden in den Myokonten Granula - - l~Iyosomen - - kenntlich; c entspricht einer Primitiv- fibrille und Myokonten; Z erscheint als feines Korn, yon welchem stellenweise feine F~tdchen in querer Richtung abtreten: bei d werden die in den St~bchen gelegenen Granula wahrnehmbar, auch bier gehen feine Forts~tze yon Z ab; bei e erscheint die Primitivfibrille yon Granulareihen durchsetzt, deren ZugehSrigkeit zu den St~bchen sehr schwierig festzustellen ist. Konservierung und Tinktion wie bei Fig. 17; isolierte Muskel- segmente (Q), bei a wird die dunkte Scheibe anisotroper Substanz (Q) nach beiden Seiten yon Scheiben isotroper Substanz (J) begrenzt; am unteren Ende Reste yon Z; bei b /kufhellung yon Q in der Mitre; bei cvier Granula in Q kenntlich, Rest yon Z unten.

Zur Kenntnis der Teleostierthymus. 9

kleinen, ftigt sich in eine zwischen dem ~usseren Bogengang und dem Vesti- bulum befindliche 51ische ein. Durch einen an seiner latero-kaudalen Fli~che schr~g vorbeiziehenden Muskel wird seine Basis an der genannten Seite rinnenfiirmig ausgehShlt.

Bei C e n t r o n o t u s g u n n e l l u s (Tar. I, Fig. 2) treten uns in sofern AusnahmeverhEItnisse entgegen, als die L~ngsachse des fast spindeligen Organs hier v e r t i k a l steht. Dabei nimmt es auf einer kurzen Streckc nicht nur einen dorsalen Streifen, sondea'n die ganze ohere Hiilfte der medialen Wand der KiemenhShle ein. Seine Lage ist fast ausschliesslich hinter der Kiemenbogenregion, nur sein vorderster Teil schiebt sich eine kurze Streckc oberhalb des letzten Bogens nach vorn.

Die Thymus yon C o t t u s g o b i o bildet haupts'~chlich eine leisten- fSrmige Verdickung dicht an der k'bergangsfalte ira Gebiete hinten und oben ~'om letzten Kiemenbogen. Die Leiste ist in ihrer vorderen H:~tlfte, wo sie ~on dcm Hebemuskel des Kiemendeckels iiberdeckt wird, niedrig; am hinteren ~ande dieses 5[uskels erhebt sie sich plStzlich, fast kielfSrmig in das Binde- gewebe dringend.

Bei C o t t u s s c o r p i u s (Taf. I, Fig. 3A und 3B) erstreckt sich die Thymus unter sonst Mmlicher Lage wie bei C. gobio oberhalb der Basis der zwei letzten Kiemenbogen. Die Verdickung des Epithels ist hier gleich- miissiger, so dass sie in der Entstehung eines fast spindeligen Organs, dessen breiteste Stelle allerdings etwas hinter der 5{itte liegt, resultiert.

Bei C y p r i n u s c a r a s s i u s (Taf. I, )~ig. 4, A--C) erstreekt sich die Thymus oberhalb des ganzen Kiemengebiets yon der ersten his hinter die vierte Kiemensp~lte. Sie besteht aus einer dreiseitigen Platte, die vorn schmal, hinten breiter ist und yon deren Mitte im Niveau des dritten Kicmen- bogens eine Verdickung in die Tiefe dringt. Diesc verdickte Partie zeigt bei Individuen verschiedener GrSsse verschiedene Formenverhi~ltnisse, aueh bietet das ganze Organ bei verschiedenen Altern verschiedene Bezie|mng('n zu dem 0berfl~chenepithel dar.

Die Form ist bei ganz kteinen Individuen (bis zu einer Total[Snge yon 14 ram) IFig. 4A) am Querdurchschnitte eine rundliehe bis eine aufgerichtet ovale; das Organ liegt mit seiner tiefen oberen Fli~che dem Labyrinthen- knorpel schon dicht an. Von 15 ram KSrperliinge an ist die Gestalt noch mehr verl~ngert, zapfenf6rmig. Dieser Zapfen liegt nun in einer Vertiefung zwischen dem ~usseren Bogengang und dem Vorhof. Indem letztere im Laufe der Entwicklung immer tiefer und geritumiger wird, veriindert sich auch die Form des Thymuszapfens, so dass er sehon bei Tieren yon 23 mm KSrper~ l~nge (Fig. 4B) eine kurze Kolbenform angenommen hat und etwa yon 63 mm ab eine keulen~hnliche Gestalt zeigt. Das Organ besteht somit in diesen etwas sp~iteren Altersstadien aus einer oberfl~chlich ausgebreiteten Plat te und der yon ihrer Xitte in die Tiefe dringenden zapfen-, kolben- bis keulen- fSrmigen u derselbe rundliche Kiemenmuskel wie bei Aspius zieht an der latero-kaudalen Fli~che ihrer Basis vorbei und bedingt hier einen reeht tiefen rinnenfSrmigen Eindruek.

zur morphologie des muskelglykogens und zur struktur der quergestreiften muskelfaser

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