zur frage des unterscheidungsvermögens für spektralfarben: eine untersuchung der optomotorik der...

Z. vergl. Physiologie 61, 71--102 (1968)

Zur Frage des UnterscheidungsvermSgens fiir Spektralthrben:

Eine Untersuchung der Optomotorik der kSniglichen Glanzfliege Phormia regina Meig. *

WALTER KAISE~

Zoologisches Insti tut der Universit~t Miinchen

Eingegangen am 18. Juni 1968

Towards the Question o~ the Ability to Distinguish Spectral Colours: an Investigation o] an Optomotor Response in the Flesh Fly,

Phormia regina M]~m.

Summary. 1. An apparatus was developed in which a rotating striped pattern could be produced in various spectral colours. The apparatus is suitable for investi- gations in the ultraviolet range.

2. The optomotor reaction of Phormia regina MEIG. Was measured by l"ecording the torque (yawing force) produced by the animals in flight when fixed along a vertical axis.

3. The spectral sensitivity was determined at threshold (Fig. 6A). 4. Differences in wavelength have surprisingly no (or at least ahnost no) influence

on Phormia's optomotor response. 5. The spectral sensitivity of the light-adapted animals was calculated from

experiments with colour pairs of equalized animal-subjective brightness (Fig. 6 B). The spectral sensitivity of light-adapted animals differs somewhat from spectral sensitivity at threshold. Nevertheless a Purkinje phenomenon, i.e. a clear shift of the sensitivity maximum to another wavelength as the dark-adapted eye becomes light-adapted, does not obtain. The resulting sensitivity curve manifests the absorption characteristics of the visual pigments. This curve is not falsified by spontaneous preference for specific colours or varying degrees of colour saturation subjective to the animal.

6. The failure to respond to a rotating striped pattern in pairs of colours of equal animal-subjective brightness is discussed and compared with results reported in other papers. The conclusion that Phormia is colour-blind is not drawn.

Zusammen/assung. 1. Es wurde eine drehtrommelartige Versuchsanordnung entwiekelt, in der sich aus verschiedenen Spektralfarben bestehende Streifenmuster herstellen lassen. Die Anordnung ist auch zur Untersuchung des Ultraviolett- Bereiches geeignet.

2. Die optomotorischen Reaktionen des fixiert fliegenden Versuchstieres Phormia regina M~IG. wurden mittels eines DrehmomentmeBger~tes und einer Registrier- einrichtung gemessen.

3. Die spektrale Empfindliehkeit im Schwellenbereich wurde bestimmt (Abb. 6A).

* Mit Unterstfitzung der Deutschen Forschungsgemeinsehaft und der Stiftung Volkswagenwerk.

72 W. KAISER :

4. Wellenl~ngenunterschiede sind ftir die Optomotorik yon Phormia iiber- raschenderweise ohne (oder zumindest nahezu ohne) Bedeutung.

5. Die spektrale Empfindlichkeit der helladaptierten Tiere wurde aus Versuchen mit Farbpaaren gleicher tiersubjektiver ttelligkeit ermittelt (Abb. 6 B). Die spektrale Empfindlichkeit im helladaptierten Zustand zeigt einige Unterschiede im Vergleich zur spektralen Empfindlichkeit im Schwellenbereich. Ein Purkinje-Ph~nomen, d. h. eine deutliche Verschiebung des Empfindlichkeitsmaximums auf der Wellen- l~ngenskala beim iJbergang vom dunkeladaptierten zum helladaptierten Zustand, tritt jedoch nicht auf. Die erhaltene spektrale Empfindlichkeitskurve gibt die Ab- sorptionseigenschaften der Sehfarbstoffe wieder. Sit ist nicht durch spontane Be- vorzugung bestimmter Farben oder unterschiedliche tiersubjektive S~ttigung der Farben verf~lscht.

6. Die fehlende Wellenl~ngenunterscheidung in der zweifarbigen Drehtrommel wird diskutiert und mit Ergebnissen der Literatur verglichen. Aui Farbenblindheit yon Phormia wird daraus nicht geschlossen.

A. Einleitung Seit den grundlegenden Versuchen v. FRISCHs (1914, 1915) ist der

Farbensinn der Insekten immer wieder Gegenstand von Untersuchungen gewesen.

In neuerer Zeit brachten Untersuchungen einzelner Rezeptorzellen des Facettenauges entscheidende Fortschritte zum Verst~ndnis der dem Farbensinn der Insekten zugrunde liegenden Mechanismen. Auf zwei versehiedenen Wegen gelang es, die spektralen Eigensehaften einzelner Sehzellen quantitativ zu erfassen. Mit Hilfe yon intrazellul~ren elektrophysiologischen Ableitungen konnten AUTRUM und BURKItARDT (1960, 1961), BUt~I~tAI~DT und I-IOFF~A~ (1962) und BUt~KttARDT (1962) die spektrale Empfindliehkeit einzelner Sehzellen der Fliege untersuchen. AVTRVM und v. Zw~nL (1964) bedienten sieh der gleiehen Methode zur Bestimmung der spektralen Empfindliehkeit der Rezeptorzellen des Bienenauges. Einen grunds~tzlich anderen Weg beschritt LANGER (1966, Zusammenfassung 1967), indem er die Absorptionseigenschaften einzelner l~habdomere des Fliegenauges mikrospektrometriseh untersuchte. Sowohl bei Fliegen als auch bei Bienen wurden mehrere l~ezeptortypen mit unterschiedlichen Spektraleigenscha~ten gefunden. Die periphere Voraussetzung fiir die F~higkeit tier Wellenl/~ngenunterseheidung ist also bei beiden Tieren gegeben.

Bei der Biene hatte DAUMER (1956) dureh umfangreiehe Verha]tens- experJmente mit Hilfe von Spektralliehtern die Existenz der zur Farb- unterscheidung notwendigen zentralnerv6sen Meehanismen neuerlich nachweisen und untersuchen k6nnen. Ledig]ieh fiir die Fliege fehlte bisher das Verhaltensexperiment, das ihre Farbtfiehtigkeit auf die Probe ste]lte. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war daher, das Wellenl~ngen- unterseheidungsverm6gen der Fliege dutch Verhaltensexperimente zu prttfen.

Optomotorik und Farbunterscheidung bei Phormia 73

Da die Dressurmethode ffir die Fliege wenig Erfolg versprach, b]ieb nur die optomotorische 1%eaktion als geeignete Verha]tensantwort . S c a L I E t ' ~ (1926, 1927) verwandte diese Reakt ion erstmals zur Unter - suchung des Farbens innes yon Arthropoden. Angeregt durch Versuche yon ILS~ (1932) ver/~nderten v. BUDDEI~BROCK und FRI~Dg~C~ (1933) SCHLIEPEI~s Methode. Alie folgenden Untersucher des Farbens inns yon Arthropoden, die die Optomotorik als Verhal tensantwort ausnutz ten , ve rwandten im wesentlichen dieses verbesserte Verfahren. Gemeinsam ist allen vorliegenden Arbei ten die Verwendung yon farbigen Papieren, die sich physikalisch schwer charakterisieren lassen. E in weiteres Problem war noeh unvo l lkommen gelSst : Die Reakt ionen der Tiere lieBen sich nur grob quantffizieren.

Es galt daher, eine Dreht rommel zu entwickeln, die gestat tet , Spektral l ichter zu verwenden, und die auch zur Unte rsuchung des Ultra- violettbereichs geeignet ist. Wei terhin muBte eine Methode gefunden werden, mi t weleher die Reakt ionen der Tiere genau gemessen werden kSnnen.

Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. H. AUTRUM danke ich fiir den Arbeitsplatz im Zoolo- gischen Institut der Universit~t Miinchen sowie ffir die Unterstiitzung mit Ger~ten. Herrn Prof. Dr. D. BURK~DT verdanke ich die Anregung zu dieser Arbeit, die er mit stetom Interesse f6rderte.

B. Material und Methoden

I. Versuchstiere

Ffir die Exper imente wurden Weibchen der Fleischfliege Phormia regina M~I~. verwendet, da sic sich in Vorversuchen durch grOBere Flugdauer vor Calliphora-Weibchen ausgezeichnet hat ten .

Die adulten Tiere wurden unter Langtag-Bedingungen gehalten: tJber den K~figen angebrachte G1/ihlampen waren yon 4 19 Uhr eingeschaltet. Tageslicht gelangte zus~tzlich in die K~fige. Alle Tiere stammten aus einer Laborzucht (vgl. dazu STEI~En, 1942).

Am 2. Tag nach dem Schliipfen wurden die unbet~ubten Tiere vorsichtig in eine Haltevorrichtung eingespannt, die die F1/igel einklemmte. Nun wurde jedem Tier ein Kartonst/ick yon 2,5• mm mit der Schmalseite senkrecht auf Kopf und Thorax geklebt. Dadurch war der Kopf fest mit dem Thorax verbunden, und die Ocellen waren durch Pappe und Klebemittel bedeckt. Als Klebemittel diente eine Mischung aus Bienenwachs und Geigenkolophonium. Ffir die senkrechte Lage des Kartonstiickes sorgte ein Mikroskopstativ. Das Pappstfickchen wurde von einer Klammer gehalten, die ihrerseits mit der Zahnstange des Mikroskoptriebes verbunden war. So war es mSglich, das Kartonst/ickchen ohne Druck auf den Thorax aufzusetzen und dann festzukleben. Die Tiere wurden dann befreit und konnten sich mit dem Pappst~ckchen im Ki~fig bewegen und auch damit herumfliegen.

Direkt nach dem Aufkleben schwirrten nur ganz wenige Tiere, wenn man sie an dem Pappstiickchen frei in der Luft hielt. Es zeigte sich jedoch, dab die Zahl der Tiere, die bereit waren, in dieser Weise auf der Stelle zu fliegen (fixierter Flug),

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einige Tage nach dem Aufkleben immer anstieg. Deshalb wurden die Tiere erst am 2. Tag nach dem Aufkleben auf ihre Flugdauer im fixierten Flug gepriift. Un- unterbrochener Flug w~hrend 1 Std wurde vorausgesetzt, bevor ein Tier fiir die folgenden Experimente verwendet wurde. Im allgemeinen erwiesen sich die so ausgew~hlten Tiere auch in den anschlieBenden 7--10Versuchstagen als aus- dauernde Flieger. Einige Tiere mui~ten sp~ter noeh ausgeschieden werdeI1, da sie bei der Priifung im Versuch trotz anhaltenden Fluges schlechte Reaktion auf die Bewegung eines kontrastreichen Musters zeigten. Von allen mit Haltepappen ver- sehenen Tieren waren ffir die langdauernden Versuche dieser Arbeit im Durch- schnitt nur 10 % geeignet.

II. Versuchsanordnung 1. Drehtrommel. Das Prinzip des optischcn Aufbaus und der Dreh-

t rommel geht aus Abb. 1 hervor. Die Dreht rommel (D) ist in einem schematischen Vert ikalschni t t dargestellt. Zwei ineinandergesetzte Kegel- mante labschn i t t e aus Aluminium, deren Innenf l~chen yon Magnesium- oxyd bedeckt sind, werden yon oben bzw. u n t e n beleuehtet. Der inhere Kegelmante] ist mi t Schlitzen versehen, die dense]ben Winkel e innehmen wie die dazwischen l iegenden Streifen. Die die Schlitze begrenzenden K a n t e n der Stege sind flaeh hintersehliffen (vgl. Abb. 3). Der Kopf des Versuchstieres befindet sieh dicht neben der Aehse der Versuchs- anordnung. Das Tier sieht einerseits durch die Lfieken des inneren Zaunes auf die farbig beleuchtete s Kegelmantelfl~che, andererseits auf die andersf&rbig beleuehteten Streifen des inneren Kegelmantels . Wird der innere, geschlitzte Kegelmante l u m die Achse der Versuchs- ano rdnung gedreht, en ts teht ffir das Tier der E indruck eines rot ierenden zweifarbigen Streifenmusters. Die Intensit /~ten beider Spektral-Lichter kSnnen unabhi~ngig vone inunder vuri iert werden, ohne dab sich dabei deren spektrale Zusammense tzung ~ndert.

Abb. 2 zeigt die Einzelheiten der Drehtrommel. Der Vertikalschnitt ist maI3- stabsgetreu gezeichnet. Damit das Tier bei Drehung der Tromme] nicht durch Luft- str5mung gereizt wird, befindet es sich in einem Rohr yon 26 mm Innendurchmesser. Dureh ein 2,5 mm hohes Fenster (Q) aus Quarzglas (Vitreosil) sieht es durch einen Zwischenraum des Streifenzaunes auf die mit Magnesiumoxyd beschichtete Innen- fl~che des ~uBeren Kegelmantels. l~echts ist anstelle des Schlitzes ein mit Ma- gnesiumoxyd beschichteter Streifen des inneren Kegelmantels dargestellt. Um uner- wiinschtes Streulicht, das yore ~ul~eren Kegelmantel zum ilmeren Kegelmantel und umgekehrt gelangt, weitgehend auszuschalten, sind Streulichtblenden (SB) in die Drehtrommel eingebaut. Die Streulichtblenden (SB/) an dem Rohr, welches das Tier umgibt, stehen lest. Sie stellen feststehende schmale Konturen im Sehfeld des Tieres dar. Mit dem ilmeren Kegelmantel verbundene Streulichtblenden (SBr) rotieren, wenn der inhere Kegelmantel in Bewegung gesetzt wird. Die Tiere k6nnen diese rotierenden Blenden nicht sehen, da sie yon den Streifen des inneren Kegel- mantels verdeckt sind. Alle nicht mit Magnesiumoxyd beschichteten Teile der An- ordnung sind yon mattschwarzem Lack oder schwarzem Samt bedeckt. Die uner- wiinschte l~eflexion wird dadurch stark herabgesetzt. Das Licht gelangt in die Anordnung durch den oberen Plexiglasring (P) und durch die 0ffnung im FuI3 der Apparatur. Der innere kugelgelagerte Streifenmantel ist mit der Antriebswelle (A)


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~ - - Q G r

s s s , ' ' S S K XBO K W JK

Abb. 1. Schema des optischen Aufbaues (Vertikalschnitt durch die gesamte Ver- suchsanordnung). Linker Strahlengang: ,,Teststrahlengang", rechter Strahlengang: ,,Vergleichsstrahlengang". B Brillenglas; D Drehtrommel; G Graufilter; I k Inter- ferenzfilter zur Erzeugung des konstant bleibenden monochromatischen Vergleichs- lichtes; I, w wechselbares Interferenzfilter; K Quarzglaskondensoren; KG 3 WKrme- absorptionsglas; g Quarzlinse; S Spiegel; S k Kaltlichtspiegel; S S schwarze Scheibe zur Absorption der W~rmestrahlung; V VerschluB, W Wgrmereflexionsfilter;

X B O Xenon-Hochdrucklampe

verbunden, die unter Zwischenschaltung einer Untersetzung an einen regelbaren Wechselstrommotor angeschlossen ist. :Die Winkelgeschwindigkeit des Streifen- musters lag bei allen Versuchen bei 60~ Vorversuche hatten ergeben, dab etwa bei dieser Geschwindigkeit das Reaktionsoptimum der Tiere liegt, wenn die Muster- einheit 45 ~ betr~gt. FnRMI und ]:~EICI:J[AI~DT (1963) hatten das gleiche Ergebnis fiir Musca erhalten. ()ffnungen in dem das Tier umgebenden l~ohr sorgen ffir eine aus- reichende Frischluftzufuhr.

Abb. 3 zeigt einen Horizontalschnitt durch die Drehtromme], wie Abb. 2 mal~stabsgetreu. Aus ihr geht hervor, dab das Sehfeld der Tiere in der Horizontalen auf 90 ~ beschnitten ist. :Die Mustereinheit (Breite eines Streifens -F Breite eines Zwischenraumes in Grad) betr/~gt 45 ~

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2. Optischer Au/bau. Der optische Aufbau ist in Abb. 1 im Vertikalschnitt dargestellt. Als Lichtquelle dient eine Xenon-Hochdrucklampe XBO 501 (450 W). Sie wird mit oberwellenfreiem Gleichstrom yon 25 A betrieben, den ein stabilisierter Drehstromgleichrichter liefert. Der Lichtbogen speist 2 Strahlenggnge. Der linke

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Abb. 2. Vertikalschnitt durch Drehtrommel und Drehmomentmel]ger~t. A An- triebswelle; z]" ~tuSerer Kegelmantel; F gegenl~ufige Spiralfedern; G Galvanometer- spiegelchen; I innerer Kegelmantel, geschlitzt; K Klammer zur Befestigung des Tieres; KL Kugellager; L Spitzenlager mit Saphiren (Teile eines Drehspul- mel]instruments); M Magnesiumoxydschicht; ~ 01d~mpfung; P Plexiglasring; Q Quarzfenster; SB! feststehende Streulichtblende; SB r rotierende Streulichtblende

Strahlengang - - im iolgenden als Teststrahlengang bezeichnet - - umfaSt den sichtbaren und den ultravioletten Bereich. Er beginnt mit einem Quarzkondensor; es folgt ein Kaltlichtspiegel, der auch im Ultraviolett reflektiert. Ein W~rmeabsorp- tionsglas KG 3 eliminiert den Rest der langwelligen Strahlung. Durch Passieren eines Doppel-Linienfilters (Firma Schott & Gen.) wird der Strahl monochromatisch. Alle verwendeten Interferenzfilter sind am Rand eines Rades angeordnet und kOnnen daher rasch wahlweise in den Strahlengang gebracht werden. Ffir die Wellenl~ngen 326 nm und 353 nm wurden UV-IL-Filter (Firma Schott & Gen.) verwendet. Die Graufilterserie (G) besteht in Wirklichkeit aus 11 metallbedampften Quarzgl~sern (Deutsche Balzers GmbH) und dient zur Intensit~tsi~nderung. Jedes Filter ist mit einem Elektromagneten verbunden. Dadurch kSnnen die Filter in beliebiger Kombination schne11 in den Strahlengang gebracht werden. Der Ver- schlul~ (V) wird ebenfalls fiber einen Elektromagneten bedient. Der rechte Strahlen- gang (Vergleichsstrahlengang) ist nur ffir den sichtbaren Bereich geeignet. Die Ver- gleichswellenl~nge wird mit einem Doppel-Linienfilter ausgefiltert (Ik). Wellenl~nge und Intensi t i t des Vergleichsstrahls bleiben w~hrend einer Versuchsserie konstant.


Die Magnesiumoxydschichten der Drehtrommel werden durch Verbrennen von Magnesiumband (Firma Merck) hergestellt. Die Teile miissen dazu langsam fiber der Rauchfahne gedreht werden, damit sich das Oxyd gleichmiiBig niederschlagt. Auf- gerauchtes Magnesiumoxyd stellt ein ideal streuendes Medium dar und reflektiert gleichm~Big im gesamten untersuchten Spektralbereich.

Abb. 3. Horizontalschnitt durch die Drehtrommel in H6he des Quarzfensters. zl EuBerer Kegelmantel; I innerer Kegelmantel mit Schlitzen; M Magnesium- oxydschicht; Q Quarzfenster; SB l feststehende Streulichtblende; SB r rotierende

Streulichtblende

3. Quanti/izierung der optomotorischen Real~tion. I m F lug b e a n t w o r t e t Calliphora die Drehung einer Dreh t rommel viel empfindl icher und gleich- m/~Biger als beim Laufen (Sc~IDEI~, 1953). Kv~z~ (1961) hatte ffir die Biene zeigen k6nnen, dab das wiihrend der Wendung im Flug auf eine vertikale Achse ausgeiibte Drehmoment eine geeignete physikalische Gr6Be zur Quantifizierung der optomotorischen Reaktion ist. FEaMz und RSlCHARDT (1963) verwendeten diese Methode bei der Unter- suehung der Optomotorik yon Musca. Sie konnten zeigen, dab das als Reaktion auf konstanten Musterkontrast und konstante Winkelgeschwin- digkeit des Streifenzylinders ausgefibte Drehmoment der Fliege fiber lange Zeit konstant bleibt. Eine Ermfidung irgendeiner Art beeinfluBt also diese Messungen fiber I/~ngere Zeit nicht oder nur unwesentlich. Auf- grund dieser Befunde war die ,,Drehmoment-Methode" ffir die vor- l iegende Arbe i t vorzfiglich geeignet.

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Im Gegensatz zu KUNZE (196]), der ein elektronisehes Verfahren anwandte, verwende ieh ein mechanisches MeBsystem. Der Aufbau des MeBger~tes geht aus Abb. 2 hervor. Die Wendetendenz der Fliege wird auf 2 Spiralfedern fibertragen. Das yon diesen erzeugte entgegengeriehtete Drehmoment ist proportional der Winkeldrehung der Federn. Ein Liehtzeiger, der yon dem Galvanometerspiege] (G) reflektiert wird, gestattet die genaue Messung der Winkeldrehung. (Die Winkel- ch'ehung der Tiere fiberschritt im allgemeinen nicht den Wert 1,65 ~ Das entspricht

Nachlaufschreiber

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O r o h t r o m m o !

Abb. 4. Registrierung der I)rehmomente; Aufsieht auf die Versuehsanordnung. aa, a 'a ' horizontal liegender Spalt und Bild des Spaltes in Photozellenebene; G Galvanometerspiegelehen; I/~ Infrarotfilter; K Kondensorlinse; N Niedervolt- lampe; 0 0bjekt iv; 0 ()lbad; Ph Photozelle; S B r rotierende Streuliehtblenden;

T Tintenfeder

einem Drehmoment von 10,3 mg cm. Einige Tiere erreichten ein Drehmoment yon 13,4 mg cm bei einer Winkeldrehung yon 2,15 ~ Das Olbad (0) enthglt dickflfissiges 01 und dient zur D~mpfung des Systems. Die Klammer (K) wird dureh einen kleinen Permanentmagneten gehalten; sie kann daher zur Montage der Tiere leicht vom M:eBger~t getrennt werden. Die Tiere wurden nach M5glichkeit so befestigt, dab ihre KSrperl~ngsachse ca. 20 ~ gegenfiber der Horizontalen geneigt war.

Die vom Versuehstier erzeugten Drehmomente werden yon einem Nachlauf- sehreiber (Firma Dr. B. Lange) registriert (Abb. 4). Dessert Abstand vonder Spiegel- achse betrug 1,20--1,56 m. Die Photozelle des Schreibers folgt der hin und her wan- dernden Kante der fiber den Galvanometerspiegel abgebildeten Liehtmarke. Mit der Photozelle verbunden ist die Tintenfeder. Mit der Photozelle verbunden wurde auBerdem der Sehleifkontakt eines nachtr~glich elngebauten stabfSrmigen Poten- tiometers, an dem eine Gleichspannung yon 200 V liegt. Dadurch werden die Win- kelschwankungen der Tiere in Spannungsschwankungen umgewandelt, die von einem Integrator fiber w~hlbare Zeiten integriert werden kSnnen. Die Integrations-


zeit betrug w~hrend der Messungen dieser Arbeit 1 min. Ein Zeitsehalter sorgte fiir das L5schen und Wiederfreigeben des Integrators in Minutenabstand. Die Integrale wurden mit einem Kompensationsschreiber Servogor (Firma Metrawatt) registriert.

l I I . Durch]iihrung der Messungen

1. Die Einzelmessung und deren Auswertung. Das Reizprogramm der Einzel- messung geht aus Abb. 5 hervor: Bei konstanter Lichtintensit~t bzw. konstantem

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Abb. 5. Ausschnitt aus einer Drehmomentregistrierung. Die Pfeilgruppen geben Dauer und l~ichtung der Zylinderdrehung an. Die Gr6Be A minus B (doppeltes mittleres Drehmoment) wird als l~eaktionsmal~ verwendet. Links eine Reaktion auf

21,2% Kontrast, rechts auf 15,7 % Kontrast

Kontrast wurde der Streifenzylinder zun~chst w/ihrend 1 min nach links gedreht und ansehliel~end 1 rain naeh rechts. Die vom Tier w~hrend dieser beiden Minuten erzeugten Drehmomente bestimmen die Inhalte der Fl~chen A und B auf der Drehmomentregistrierung. A und B werden durch Integration gemessen. Die Differenz A minus B stellt das doppelte mittlere Drehmoment dar; dieses wurde als l~eaktionsmaB verwendet. Die Differenz wurde stets so gebildet, dab die Reaktion ein positives Vorzeiehen erhielt, wenn Drehsinn des Streifenzylinders und l~ichtung des yore Tier ausgefibten Drehmoments fibereinstimmten. Das gew~hlte Reiz- programm ffir die einzelne Messung (alternierende Zylinderdrehung) bietet gegenfiber einseitiger Zylinderdrehung zwei wesentliche Vorteile: ]. Die Bestimmung der Nullage des fliegenden Tieres f/~llt fort. Nur selten ist die Nullage des fliegenden Tieres identisch mit der Nullage des Nel3gergtes, da die Aufhgngung der Tiere meist nicht symmetrisch ist. Aus Abb. 5 ist ersichtlich, dab die Tiere vor allem bei ruhendem Streifenzylinder spontane kurzfristige Drehtendenzgnderungen zeigen. Dadureh wfirde die Bestimmung der Nullage des fliegenden Tieres sehr ersehwert. 2. Spontane, l~nger anhaltende Drehtendenzen gleichbleibender Richtung und

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gleicher GrSBe werden durch dieses Verfahren eliminiert. Bei der Differenzbildung erscheinen Nullwerte, wenn die Fl~ichen A und B gleich groB sind, unabh~ngig yon deren absoluter GrSBe. Dies ist vor allem bei l%eaktionskurven mit Nulldurch- g~ngen wichtig. Der Nul lpunkt wird wesentlich geringere Schwankungen zeigen und ist dadureh leichter auffindbar.

2. Ver~uehsablau/. Alle t~eaktionskurven wurden mit jeweils einem Tier ohne Flugunterbreehung gemessen. Kontrollmessungen zu Begirm und am Ende der Messungen einer l%eaktionskurve lieBen erkennen, ob im Verlauf des Versuehs Er- miidung aufgetreten war. MeBpunkte yon Tieren, deren Flugdauer nur fiir einen Teil einer Reakt ionskurve ausreiehte, wurden verworfen, iDa sich zeigte, dab die Tiere nach einer gewissen Flugdauer gleiehmggiger reagierten, wurde immer erst nach einer Flugzeit yon etwa 15 rain mit den Messungen begormen. Die g a u m - tempera tur lag wiihrend der Experimente im Bereich yon 24--30 ~ C.

I V . S t r a h l u n g s m e s s u n g

1. Energie der Spektralli~hter. Als unselektiver Empf~nger diente eine Thermo= siiule (Fa. Kipp & Zonen), die mit einem Galvanometerverst/~rker verhunden war. Es wurde streng darauf geachtet, daB die gemessenen Werte im linearen Bereich der Verst~rkereinrichtung lagen. Da es nu t darauf ankam, die Energiewerte der verwendeten Spektrall ichter zueinander ins Verh~ltnis zu setzen, konnte eine ungeeichte Thermos~ule verwendet werden. Der Zeigerausschlag des Galvano- meters ist proportional zur eingestrahlten Energie. ]:)as Produkt aus Zeigerausschlag und Wellenli~nge ist ein lineares MaB fiir die Anzahl der Quanten pro Fl~chen- und Zeiteinheit und wird im folgenden als ,,relative Quantenzahl" des jeweiligen Spek- trallichtes bezeichnet. Wegen der geringen Empfindlichkeit der Thermos~iule konnten nur die maximal zur Verfiigung stehenden Intensit~ten, yon denen die Magnesiumoxydschicht getroffen wurde, gemessen werden. Die in den Versuchen verwendeten IntensitS~ten waren durch Graufilter bekannter Transmission ge- schw~icht und konnten daher berechnet werden.

2. Strahldichte L e der Magnesiumoxydschicht. Die Ergebnisse der Versuche mit der zweifarbigen Drehtrommel werden erst darm mit den Ergebnissen yon anderen Untersuchungen - - z. B. yon Untersuchungen am Menschen - - vergleichbar, wenn die In tensi t~t bekann t ist, bei der sie gewonnen wurden. Die Strahlungsintensi t~t einer diffus reflektierenden Magnesiumoxydschicht l~igt sich am besten durch die Strahldichte L e ( ~ Strahlungsdichte) charakterisieren. Diese strahlungsphysikali- sche GrSl]e ist einer entsprechenden lichttechnischen GrSBe vorzuziehen, da bei strahlungsphysikalischen Messungen die spektrale Empfindlichkeit des menschlichen Auges, die erheblich v o n d e r der untersuchten Tiere abweicht, nicht mit eingeht.

ZunS~chst wurde die Bestrahlungsst~rke Ee, die am Oft der 5~ul]eren Magnesium- oxydschicht bei Bestrahlung mit der Vergleichswellenl~nge 490 nm herrschte, gemessen. ]:)as dazu verwendete Photoelement wurde unmit te lbar darauf in einer Kalibriereinrichtung fiir Strahlungsempf~nger (Firms Osram) geeieht. Die Be- strahlungsst~rke E e betrug 3,9.10 -6 W/cm 2. Ffir eine Magnesiumoxydschicht l~Bt sich die Strahldichte Le, die einer gegebenen Bestrahlungsst~rke zugeordnet ist, berechnen (REEB, 1962). Da man annehmen kann, daB die hier verwendete MgO- Schicht eine vollkommen mattweige Oberfliiche besitzt, d .h . einen Lambert-

Strahler darstellt, gilt die Beziehung L e ~ " Ee (~ t%eflexionsgrad, der im Fall 7/: �9 s r

einer MgO-Schicht ohne grof3en Fehler gleieh 1 gesetzt werden kann ; sr ~ Stera- diant = l%aumwinkeleinheit ). Es ergibt sich die Strahldichte L e= 1,25- I0 - sW/em 2. sr.


Dieser Wert gilt ffir die Vergleichswellenli~nge 490 nm bei Kombination mit den Wellenli~ngen 353--538 nm und ist um den Faktor 8.10 a hSher als die mittlere Schwellenintensit~it ffir 490 nm.

Aus den Strahldichtewerten lassen sieh die fiir das menschliche Auge geltenden Leuchtdiehtewerte bereehnen (s. S. 82 und S. 94).

C. Ergebnisse

I. Spektrale Emp/indlicMceit im Schwellenbereich

Die Kenn tn i s der spek t ra len Empf ind l i chke i t eines Auges is t eine wicht ige Vorausse tzung ffir die Unte r suchung des Farbens innes : Der Verlauf der K u r v e g ib t n ich t nur den Empf ind l ichke i t sbere ich im S p e k t r u m an, sondern erm6glicht auBerdem, die physikal ische In ten- sifier yon Spek t ra l l i ch te rn verschiedener Wellenls so einzustellen, dM~ diese dem Tier gleich hell erscheinen. Spezifische Reak t ionen auf verschiedenfarbige Lich te r gleicher t i e r sub jek t ive r I t e l l igke i t s ind abe t gerade die A n t w o r t auf die F r a g e nach dem Wel lenls scheidungsverm6gen.

Die spektrMe Empf ind l i chke i t yon Calliphora ha t t e SChNEIDeR (1956) in Verha l tensversuchen bes t immt . Er verwendete dazu eine Dreh t rommel u n d un te r such te den ffir uns s ich tbaren Bereich des Spekt rums . Unter - schiede zwischen Calliphora und der yon mir u n t e r s u c h t e n Phormia waren au fg rund deren naher Verwand t scha f t n ich t zu erwarten. So war es ausreichend, ira s i ch tba ren SpektrMbereich mi t kleinen Stich- p roben die Ube re in s t immung zwischen beiden Ga t tungen zu prfifen. Der nahe Ul t rav io le t t -Bere ich , der auch bei Calliphora in Verhal tens- expe r imen ten noch n ich t un te r such t war, sollte hingegen genauer gepri i f t werden. D a die Vergle ichbarkei t mi t den Ergebnissen yon SCHNEID]~ gew~hrle is te t sein sollte, wurde die spektrMe Empf ind i i chke i t yon Phormia ebenfal ls im Schwellenbereich untersucht .

Ffir die Schwellenmessungen war der Versuchsaufbau gegenfiber dem der Abb. 1 abge~ndert: Eine lichtdichte Platte anstelle des rechten Kondensors unter- driickte den rechten Strahlengang. AuBerdem trug die Innenwand des ~uBeren Kegelmantels der Drehtrommel (D) statt des Magnesiumoxydbelages eine Schicht mattschwarzen Optik-Laekes. Mit Hilfe des Verschlusses (V) konnte auch der linke Strahlengang, der den geschlitzten, mit MgO beschichteten inneren Kegelmantel beleuchtet, unterbrochen werden; die Drehtrommel war dann vSllig abgedunkelt.

Jedes Tier flog zu Beginn eines Versuehes 15--20 min in v611iger Dunkelheit. Nach dieser Zeit konnte mit vollkommener Dunkeladaptation und gleichm~Bigem Flug gerechnet werden. Von einer Intensit~tsstufe ausgehend, die unter der in Vorversuchen ermittelten Schwellenintensit~t lag, wurde dann die Intensit~t des jeweiligen Spektralliehtes schrittweise um den Faktor 1,7 erhSht und die zugehSrige Reaktion des Tieres gemessen. Zwischen den Messungen yon 2 min Dauer waren 2 min lange Dunkelpausen eingeschMtet. In dieser Zeit wurde die Graufilterkombi- nation (G) auf einen neuen Transmissionswert eingestellt.

6 Z. vergl. Physiologie, Bd. 61

82 W. I~ISER:

Die hier verwendete Methode unterschied sich im wesentliehen nur in der Art der Reaktionsbewertung yon der, die SCHNEIDER verwandte. SCI-I:NEIDER hatte die minim~len Liehtintensitaten bestimmt, bei der die Tiere die Drehung des beleuehteten Streifenzylinders gerade deutlieh erkennbar dutch Mitdrehen beantworten. Er war dabei auf die direkte Beobachtung der Tiere angewiesen. Im Ultraviolett- Bereich l~Bt sieh dieses Verfahren wegen der fehlenden Empfindliehkeit unseres Auges nicht anwenden. So wEhlte ich fiir die Schwellenmessungen dieser Arbeit die Drehmomentmethode. Aus Abb. 5 und S. 79 geht hervor, dal] die Tiere auch bei ruhendem Streifenzylinder spontane Drehtendenz~nderungen zeigen. Entsprechen- des gilt fiir den Flug bei vSlliger Dunkelheit. Um Schwellenreaktionen von den spontan erzeugten Drehmomenten absiehern zu kSnnen, wurde das Reizprogr~mm der Schwellenmessungen gegeniiber dem der Abb. 5 in der Weise ge~ndert, dab jeweils zwischen den Messungen zwei Minuten lang die ira Dunkelflug spontan erzeugten Drehmomente registriert wurden. Aus den beiden erhaltenen Integralen wurde ebenso die Differenz gebildet wie aus den Integralen der ~essungen mit Licht. Aus den zahlreichen Differenzwerten der spontan erzeugten mittleren Dreh- momente, die im Verlauf eines Versuchs yon einem Tier erhalten wurden, bildete ich den Mittelwert und berechnete die Standardabweiehung s. Als Schwellenwert wurde die positive 3 s-Grenze definiert. Jedes bei einer Messung mit Lieht erhaltene doppelte mittlere Drehmoment, das diesen Weft gerade fiberschreitet, wird als Sehwellenreaktion bezeichnet und die zugeh6rige Sehwellenquantenzahl bestimmt (s. S. 80). Die so definierte Sehwelle schwankte yon Tier zu Tier. Der Fehler, mit dem die Schwellenmessungen dadureh behaftet sind, lieB sich auf folgende Weise verringern: Im Laufe eines jeden Versuchs, in dem die Schwellen fiir verschiedene Spektralliehter bestimmt wurden, priifte ich auch die Lage der Schwelle fiir die Wellenlange 490 nm. Die gewonnenen Empfindlichkeitswerte eines Versuchs wurden dann auf die jeweilige Empfindiichkeit fiir 490 nm bezogen, die gleich 100 % gesetzt wurde. Die Empfindliehkeit ffir 490 nm (100 % ) erseheint daher in der Empfindlich- keitskurve ohne Fehler. Dies bedeutet, dal] die bei der Schwellenbestimmung fiir 490 nm natiirlich ebenfalls auftretenden Fehler im mittleren Fehler der rel~tiven Empfindlichkeiten fiir die tibrigen Spektrallichter enthalten sind.

Abb. 6A zeigt die so gewonnene Empfindl ichkei t im Schwellen- bereich. Sie ahnel t sehr einer Rhodops in -Kurve u n d ha t ein t t a u p t - m a x i m u m im s ichtbaren Spektralbereich u n d ein N e b e n m a x i m u m im Ult raviole t t . Die yon Phormia erhal tene Ku r ve s t immt gut mi t der spek- t ra len Empfindl ichkei t skurve yon Calliphora fiberein. Die ]~berein- s t immung bezieht sich a u f den ffir uns s ichtbaren Spektralbereich, den SCHN~IDV, R (1956) an Calliphora unte rsuch te ; doch liegt die Ve rmutung nahe, dal~ auch die UV-Empfindl ichkei t von Calliphora mit der an Phormia gemessenen i ibere ins t immt.

E ine ungef~hre Vorstel lung yon der I n t e n s i t a t der Schwellenlichter ergibt sich aus folgendem: Die mit t lere Schwelle ffir die Wellenlange 490 n m wurde fiir Phormia bei einer In t ens i t~ t gefunden, die - - bezogen auf das menschliche Auge - - etwa die Leuchtdichte 0,0007 Aposti lb besi tzt (die Leuchtdichte k a n n aus der gemessenen Strahldichte berechnet werden). Der Wer t liegt un t e r der oberen Grenze des Nachtsehens, die mi t 0,01 Apostflb angegeben wird (R]sEB, 1962). Dami t s t immt iiberein,


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We#enl~nge in nm

Abb. 6. A Spektl'ale Empfindlichkeit, im Schwellenbereich [Kehrwert der relativen Schwellenquantenzahl (s. S. 82) in Prozent des maximalen Kehrwerts als Funktion der Wdlenl~nge]. - - . - - Eigene Mel]ergebnisse yon Phormia;--o--MeBergebnisse yon Calliphora nach SCI{~rEIDER, 1956 aus LA~O]~I~, 1967. Die Empfindlichkeits- werte yon Calliphora sind jeweils das lViittel aus 20 Einzelwerten; die Zahlen an den bei Phormia gemessenen Werten geben die jeweilige Anzahl der hier im Mittelwert enthaltenen Einzelmessungen an. Die vertikalen Striche stellen den dreifachen mittleren Fehler des Mittelwertes (3 s~) dar. B Spektrale Empfindlichkeit des helladaptierten Auges (berechnet aus den relativen Abgleichquantenzahlen der 2- Farben-Versuche). Ftir die Wellenliingen 353--538 nm war die IntensitBt etwa um den Faktor 8.103 hSher als die SchwellenintensitBt. Fiir die WellenlBnge 326 nm betrug tier Faktor 2-103, fiir 583 nm 4.103 und fiir 613 nm 7-103. Kurve B zeigt

Abweichungen von Kurve A ; ein Purkinje-PhBnomen tri t t jedoch nicht auf

dab die Sehwe l l en l i ch t e r aus d e m s i c h t b a r e n Be re i eh d e m m e n s c h l i c h e n

B e o b a c h t e r f a rb los e rschienen . (Eine A u s n a h m e bf lde t die We l l en l s

613 nm. ) Die f i i r die b ie r d u r c h De f in i t i on fes tge leg te S c h w e l l e n r e a k t i o n e r fo rde r l i chen I n t e n s i t B t e n de r v e r s e h i e d e n e n S p e k t r a l l i e h t e r w a r e n also

be re i t s s eh r n iedr ig . Die absolute Schwel le y o n Phormia l i eg t wahrsche in -

l ich noch t iefer .

6*

84 W. KAISER :

II . Das WeUenliingenunterscheidungsvermSgen in der zwei/arbigen Drehtrommel

Eine Reaktion auf Wellenl~ngenuntersehiede ist erst dann bewiesen, wenn mit Sieherheit ausgesehlossen ist, dal~ die Reaktion auf Itelligkeits- untersehieden beruhen kSnnte. Die entwiekelte Drehtrommel ist also nur dann zur Untersuchung des WellenliingenunterscheidnngsvermSgens geeignet, wenn sieh die Helligkeiten der miteinander zu vergleichenden Fl~ehen so einstellen lassen, dal~ zwischen ihnen kein Helligkeitskontrast mehr auftritt.

Um zu priifen, ob diese Forderung erffillt war, wurden in die beiden Strahlengiinge, die die Drehtrommel ausleuchten (vgl. Abb. 1), Inter- ferenzfilter gleicher Sehwerpunktswellenliinge gebracht. Dadurch waren Wellenl/ingenunterschiede ausgesehaltet, und die Reaktionen der Tiere auf Helligkeitsuntersehiede konnten untersueht werden. Die Versuche wurden mit der maximal wirksamen Wellenli~nge 490 nm durchgefiihrt.

1. Die Reaktion bei Kombination gleicher Wellenliingen (490 nm/ 490 nm). Die Strahlungsdiehte der ~ul~eren Leuehtfl~che wurde auf einen konstanten Wert eingestellt. Dieser sei 1. Die Strahlungsdiehte der inneren Fl~ehe wurde ausgehend yon dem Wert 0,5 sehrittweise bis auf den W e f t 2 gesteigert und die zu jeder Intensit~tsstufe gehSrende Reaktion der Tiere gemessen.

Das dabei verwendete Reizprogramm geht aus Abb. 5 hervor. Nach jeder Messung yon 2 rain Dauer wurde die Graufiltertransmission im Teststrahlengang auf den n~ehsthSheren Wert eingestellt, und die Tiere konnten bei ruhender Drehtrommel 1 min lung an die h6here Intensitiit adaptieren. Kennzeiehnet man die konstante Intensit~t des Vergleiehs- lichtes mit dem Wert 1, ergibt sich, dal3 die mittlere Liehtintensit~t in der Drehtrommel im Verlauf eines Versuehs yon etwa 0,75 auf 1,5 erh6ht wurde. Da bekannt ist, dab die Helladaptation raseher verl~uft als die Dunkeladaptation, wurde bei allen Versuehen mit der niedrigsten Inten- sitiit begonnen und diese dann sehrittweise bis zur hSehsten Stufe ge~ndert. Der systematisehe Fehler, der durch die gleiehbleibende Reihenfolge der Messungen in~olge Ermiidung der Tiere auftreten k6nnte, liel~ sich dureh Kontrollmessungen vor und naeh jeder Mel~reihe abschi~tzen. Mel~reihen, bei denen die absehlieBende Kontrollreaktion deutlieh niedriger lag als die zu Anfang gemessene, wurden verwoffen.

Zu Beginn eines jeden Versuehs war der Teststrahlengang dureh den Versehlul~ (V) unterbrochen. Das Streifenmuster, das den Tieren dadureh geboten war, bestand aus den abgedunkelten Streifen des inneren Dreh- trommelteiles, die sich vor der beleuehteten ~ui~eren Magnesiumoxyd- schicht des Vergleichsstrahlenganges bewegten. Die Reaktion der Tiere auf die Drehung dieses Musters stellt die maximale Reaktion dar, die


un te r den gegebenen Versuchsbedingungen erzielt wurde. Tiere, die eine geringe und ungle ichmggige Max ima l r eak t ion aufwiesen, wurden ausgeschieden. W g h r e n d der ers ten ] 5 - - 2 0 rain eines jeden Versuchs wurde die Max ima l r eak t i on immer wieder geprfift . D a n n wurde die I n t e ns i t g t des Tes t s t rah l s auf die niedr igste I n t e n s i t g t der MeBreihe gebrach t und

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K o n t r a s t in %

Abb. 7. Reaktion bei Kombination gleicher We]lenl~ngen (490 nm/490 nm). He]lJg- keitskontrast K a - - b = ~ ; a und b sind die Intensitaten der verglichenen FlEchen

(s. S. 85), Die durchgezogene Kurve stellt das Mittel aus 21 Einzelkurven dar (16 Tiere). Die senkrechten Striche geben den dreifachen mittleren Fehler des Mittelwertes (3 se) an. Die strichlierten Kurven sind extrem verlaufende Einzel- kurven verschiedener Tiere. Die mittlere Helligkeit ist im Bereich der linken Kurven- ~ste geringer als im Bereich der rechten; die Mel]punkte wurden daher immer in gleicher R e i h e n f o l g e - von links nach rechts fortschreitend - - gemessen. Der

Nullwert der Kontrastsk~la isg mit einem Fehler behaftet (s. S. 86)

naeb einer Adap ta t i onsze i t yon 1 min die 1. Messung vorgenommen. Die- jenigen indiv iduel len Unterschiede der Tiere, die ihre Ursache in unter- schiedl icher Muske lkra f t haben, konn ten dadureh wei tgehend e l iminier t werden, dab alle Reak t ionen auf die Max ima l r eak t ion des jewefligen Tieres bezogen wurden. Als Ergebnis is t daher in Abb. 7 die g e a k t i o n in P rozen t der Max ima l reak t ion in Abhgngigke i t vom K o n t r a s t dar- gestell t . Der K o n t r a s t wurde f ibere ins t immend mi t FERMI und t ~ I -

a -- b bereehnet und i n P r o z e n t C ~ D T (1963) nach der Beziehung K =

angegeben, a und b s ind die L ich t in tens i tg ten der vergl ichenen Flgchen. (In diesem Fa l l konn ten die Grauf i l te r t ransmiss ionen e ingesetz t werden.

86 W. KAISER :

a ist die Transmiss ion im Tests t rahl bei gleich hellen, b bei verschieden hellen Fli~chen.) Die durehgezogene Kurve in Abb. 7 s~ellt das Mittel aus 21 E inze lkurven dar, die yon 16 Tieren s tammen. Wider E rwar t en zeigte sich, dal3 die Kurve keinen Nul ldurehgang hat . Das Min imum der K u r v e liegt bei einer mi t t l e ren Reak t ion yon 11%. Dieser Wef t l ~ t sieh sehr gu t yon Null absichern (P ~ 0,001 ; n - 46). Die oben gestellte For- derung an die Versuchsappara tur ist also n ich t voll erffillt; ein r o l l kommener Helligkeitsabgleich liil]t sich n icht herstellen.

Dies kSnnte mehrere Ursachen haben: a) Die Intensit~tsabstufung ist im Bereich des Minimums nicht fein genug.

Dafiir spricht die hohe Kontrastempfindlichkeit, die FEI~II und I~EICI~AI~])T (1963) bei Musca fanden. Bei den dort verwendeten Intensit~ten, die allerdings mit Sicherheit hSher waren a]s die hier verwendeten, wurden bei einem Kontrast von 0,5 % sehon mel~bare Reaktionen erhalten. Die kleinste Kontraststufe, die sieh mit Hilfe der Graufflterkombination in dem hier verwendeten Versuehsaufbau einstellen lieI3, betrug 3,3%. Diese Anderung wurde dureh ttinzufiigen bzw. Weg- nehmen eines unbedampften Quarzglases erzielt.

Beim Vergleieh gleieher Wellenl~ingen l~Bt sieh die Genauigkeit des Abgleiehs mit dem eigenen Auge kontrollieren. Daher wurde nun der ~ul3ere Kegelmantel in dem Bereich, der auBerhalb des in der Horizontalen au~ 90 ~ besehnittenen Seh- feldes der Tiere lag, mit Bohrungen versehen. Der Sehsehlitz (Q), Abb. 3, wurde voriibergehend auf 360 ~ erweitert; dureh diesen hindureh konnte nun das Streifen- muster unter ~hnliehen Bedingungen gesehen werden wie im Versuch vom Tier. Es zeigte sich, dab der Kontrast ffir das mensehliche Auge bei derselben Graufilter- transmission ein Minimum hatte, bei der das Reaktionsminimum der Tiere gefunden worden war. Bei dieser Transmission verblieb ein sehr geringer Kontrast, der sich bei Kontrast~nderungen yon sowohl ~- als aueh --3,3 % vergrSBerte. Der Rest- kontrast muB also weniger als 1,65% betragen.

b) Eine zweite FehlermSgliehkeit ist folgende: Eines (oder beide) der miteinander verglichenen beleuchteten Felder enth~lt einen geringen Helligkeitsgra- dient. Dies wfirde zur Folge haben, dab aueh bei genfigend Ieiner Abstufung stets ein Restkontrast iibrigbleibt. Beobaehtungen durch die erwEhnten Bohrungen best~tigen diese Vermutung. Der Anteil des Restkontrastes, der yon der nicht ganz gleiehm~Bigen Ausleuchtung der Drehtrommel hervorgerufen wird, ist hSher als der Anteil, der auf nicht geniigend feine Graufilterstuien zurfickzuffihren ist.

c) An den Grenzen der Streifen des inneren Drehtrommelteiles sind fiir unser Auge aueh bei bestmSglichem Abgleieh sehr feine dunkle Konturen siehtbar. SV~NEII)EI~ (1956) konnte zeigen, dab Caltiphora auf feine Konturen reagiert. Die hier auftretenden Konturen sind allerdings wesenflieh sehwEeher als die yon SOm~EI])EI~ verwendeten. Daher 1EBt sich vorerst nicht entseheiden, ob die auftretenden Konturen zu der beobachteten Minimalreaktion beitragen. Erst nach vSlliger Ausschaltung der - - wie oben erwEhnt - - verbleibenden geringen Hellig- keitsuntersehiede k6nnte dies gepriift werden.

Die ungeniigend gleiehm~Bige Ausleuchtung der Drehtrommel lieBe sich durch Einfiigen yon Streuseheiben in beide StrahlengEnge beheben. Auf diese MSglichkeit wurde jedoeh verzichtet, da die Mattgl~ser die Intensit~t der Farblichter sehr stark vermindert herren; die Versuehe in der zweifarbigen Drehtrommel sollten aber gerade bei m6glichst hohen Intensit~ten durchgeffihrt werden.

Der Fehler, der durch die verbleibende minimale Reak t ion bei Wellenl~ngengleichheit in die Versuche mi t der zweifarbigen Dreh-

Optomotorik mid Farbunterseheidung bei Phormia 87

trommel eingiiig, hat te zur Folge, dub die bei Kombinat ion verschiedener Wellenl/~iigeii gefundenen Minimumwerte nicht yon Null, sondern yon dem mittleren Minimumwert der 490 nm/490 nm-Versuehe (11%) abzu- sichern waren.

Der Verlauf der durchgezogenen Kurve in Abb. 7 zeigt weiterhin, dug die Tiere unter den gegebenen Versuchsbediiigungen empfindlieh auf Helligkeitskontraste reagieren. Kontrasterh6hung um 4,3% im Minimumbereich ergibt eine Reaktionsvergr6gerung, die sieh absiehern li~gt (1. Mittelwert reehts yore Minimum gegen mittleres Minimum: P =-0,005). Die Versuchsbedingungen sollten daher auch zur Unter- suchung der Reaktion auf Farbkontraste gut geeignet sein.

Die strichlierten Kurven stellen extrem verlaufende Einzelkurven verschiedener Tiere dar (aueh diese sind wieder aui die jeweilige Maximalreaktion bezogen). Sie sollen veranschaulichen, dab sich im allgemeinen alle EinzelmeBpunkte in einen Kurvenverlauf einordnen, der - - zumindest wi~hrend eines Versuehs - - liir d~s jeweilige Tier charakteristiseh ist. Im allgemeinen zeigen die individuellen Tiere auch an verschiedenen Versuchstagen einen ghnliehen Kurvenver]auL

2. Die Bealction bei Kombination verschiedener Wellenliingen. Bei diesen Versuchen waren die mittleren tiersubjektiven tlelligkeiten und die verwendeten Helligkeitskontraste dieselben wie in den 490 nm/ 490 nm-Versuehen. Dies geht aus folgendem hervor: 1. Welleni/~nge and Intensit/~t des Vergleichslichtes wurdeii beibehalten (auf abweichende Inteiisit/~ten und Welleni/iiigen wird besonders hingewiesen). 2. In beiden Versuchsreihen hat te das Testlicht zu Beginn eines jeden Versuchs die Hi~lfte derjenigen Testlich~-Energie, die zum tIelligkeitsabgleieh (,,Ab- gleichenergie", s. u.) erforderlich ist. Die Energie des Testliehtes wurde - - bei konstaiit bleibender Energie des Vergleichslichtes - - dann sehrittweise bis zur dolopelten Abgleiehenergie erh6ht.

Abgesehen vom Wellenl/~ngenunterschied zwischen Test- und Ver- gleiehslicht entsprach der Versuchsablauf in diesen Experimeuteii auch im fibrigen dem der oben geschilderten Versuche mit gleichen Wellen- 1/iiigen. Die Reaktionskurven der 2-Farben-Versuche lassen sich also unmittelbar mit der Reaktionskurve der Abb. 7 (490 nm/490 nm) vergleichen. Ein Wellenl/ingenunterscheidungsverm6gen mfigte sich in einer deutlichen Verschiebuiig des Minimumwertes zu h6heren Reaktions- werten/iuBern: Der Helligkeitskontrast war im Bereich des Minimums zwar nahezii ausgeschaltet, der Wellenliingenunterschied blieb hingegen in allen t~/~llen erhalten, so daB daher dem menschlichen Auge ein farbiges Streifenmuster erschien, dessen ]3ewegung bei allen Inteiisit/~ten deutlich erkeImbar war. Es muBte auBerdem damit gerechnet werdeii, dab die Kurvenverl/iiife aus den Versuchen mit der zweifarbigen Dreh- t rommel sich im gesamten Verlauf yon dem der Abb. 7 unterscheiden, da ja zu dem jeweiligen Helligkeitskontrast ein Farbkontras t hinzukam.

88 W. KAISER:

Der Intensitatswert , bei dem der Helligkeitsabgleich der verschiedenen Farben zu erwarten war, konnte aufgrund der vorher best immten spektralen Empfindlichkeitskurve berechnet werden. Dabei wurde allerdings vorausgesetzt, dai] die spektrale Empfindlichkeit der helladaptierten Tiere sich nicht yon der Schwellenempfindlichkeit unterscheidet, dal] also kein Purkinje-Phiinomen - - wie es vom Menschen bekannt ist - - auftritt . Inwieweit diese Annahme gerechtfertigt war, mul~te sich bei den Versuchen herausstellen. Aus den Uberschlagsrechnungen ging hervor, dal~ die verfiigbare Lampenintensit~t nur fiir die Wellenl~ngen 353-- 538 nm zum Abgleich mit der vorher verwendeten Intensi tgt des 490 nm- Vergleichslichtes ausreichte. Da die Versuche bei einer mSglichst hohen Intensit/~t durchgefiihrt werden sollten, wurde die Vergleichsintensit~t der 490 nm/490 nm-Versuche beibehalten. Die Reaktionen bei den Wellenl~ngenkombinationen 353 nm/490 nm, 395 nm/490 nm, 422 nm/ 490 nm, 453 nm/490 nm, 490 nm/490 nm und 538 nm/490 nm wurden also bei derselben Intensiti~t des 490 nm-Vergleichslichtes untersucht. Die Intensifier des Vergleichslichtes war etwa um den Faktor 8.103 hSher als die mittlere Schwelle ffir 490 nm (s. S. 80--81). Die Wellen- ]~ngen an den Enden des untersuchten Spektralbereiches mu~ten bei niedrigerer Intensiti~t gepriift werden.

a) 353 nm/d90 nm. l0 Kurven yon 7 Tieren unterscheiden sich iiber- raschenderweise kaum yon den 490 nm/490 nm-Kurven. Der mittlere Minimumwert liegt sogar niedriger (7,1%; n ~ 29). Der Verlauf der Kurven is~ im Durchschnitt etwas flacher, vor allem im linken Ast der Kurven. Der Effekt, der sich statistisch noch nicht sichern li~l]t, wider- spricht der Erwar~ung, wenn sich I{elligkeits- und Farbkontras t addieren. Der negative Befund li~Bt sich aufgrund der spektrometrischen Unter- suchungen einzelner Rhabdomere des Calliphora-Auges durch LA~CE~ verstehen: Sowohl bei 353 nm als auch bei 490 nm zeigen die beiden yon LA~CE~ beschriebenen Rezeptortypen jewefls etwa gleiche Absorption. Ein Wellenli~ngenunterscheidungsvermSgen kann aber nur erwartet werden, wenn wenigstens bei einer Wellenl~nge die beiden Rezeptortypen unterschiedlich stark gereizt werden. Die Kombinat ion 453 nm/490 nm, die dann geprfift wurde, sollte aber - - ebenso wie alle folgenden Wellen- li~ngenkombinationen - - nach den Arbeiten yon BUI~KttARDT (Zu- sammenfassung 1962) und LANCER (Zusammenfassung 1967) gut unter- schieden werden.

b) 453 nm/490 nm. 5 Kurven von 5 Tieren ergeben einen mittleren Minimumwert, der sogar negativ ist (--14,8% ; n = 6). 4 yon 5 Kurven verlanfen sehr steil ; die Tiere reagierten also sehr empfindlich auf Hellig- keitskontraste. Trotzdem wird der Farbkontr~st nicht beantwortet.

Optomotorik und F~rbunterscheidung bei Phormia 89

c) 538 nm/490 nm. Aueh hier war eine Reaktion auf Wellenl/~ngenuntersehiede zu erwarten. 5 Tiere lieferteu 5 Kurven, die nahezu identiseh sind mit dem Ergebnis bei 490 nm/490 nm. Mittleres Minimum: 11,3 % (n - - s ) .

d) 422 nm/~190 nm. 5 Tiere, 6 Kurven. Mittlere Reaktion des Mini- mums: 11,5 % (n = 9). Der Kurvenverlauf zeigt ebenfalls keinen Unter- sehied zu 490 nm/490 nm, obwohl naeh LANGERs Ergebnissen gute Unter- scheidung zu erwarten war.

e) 395 nm/490 nm. 6 Tiere, 7 Kurven. Die mittlere Minimalreaktion (23,2%; n = l l ) 1/~Bt sieh schwaeh von dem Wert des Minimums der 490 nm/490 nm-Versuehe (11%) absiehern: P = 0,007. Ob in diesem Untersehied eine Reaktion auf Wellenl/~ngenuntersehiede zum Ausdruck kommt, ist in Anbetracht der vorausgegangenen Ergebnisse fraglich. Denkbar w/~re, dab bei dieser Wellenl/~ngenkombination die Ausleuchtung der Drehtrommel etwas ungleiehmggiger ist. Der Kurvenverlauf zeigt - - vergliehen mit der 490 nm/490 nm-Kurve - - flaehere Tendenz.

Bei den folgenden Wellenl~ngenkombinationen war die Intensitgt des 490 nm-Vergleichsliehtes etwas niedriger.

]) 326 rim~490 nm. Die Intensit/~t des Vergleiehsliehtes war um den Faktor 2.103 hSher als die mittlere Schwellenintensit/~t fiir 490 nm. 5 Kurven yon 4 Tieren ergaben eine mittlere Minimalreaktion von ---5,8% (n = 11).

g) 583 nm/490 nm. Das Vergleichslicht 490 nm hatte in dieser Ver- suchsreihe - - bezogen auf die mittlere Schwellenintensit/~t fiir 490 nm - - eine 4. 103real h5here Intensitgt. Die durchgezogene Kurve in Abb. 8 gibt die Mittelwertkurve yon 10 Einzelkurven wieder, die von 6 Tieren erhalten wurden. Die Minimalreaktion liegt im Mittel bei 8 % (n ~ 19). Die Kurve stimmt nahezu mit der 490 nm/490 nm-Mittelwertkurve iiberein. Sie wurde jedoeh - - wie alle Mittelwertkurven der Versuehe mit versehiedenen Wellenl/~ngen - - auf etwas andere Art gewonnen. Im Gegensatz zu den 490 nm/490 nm-Versuehen, bei denen die Minimal- reaktion im allgemeinen bei ein und derselben Graufiltertransmission liegt (die zudem noeh mit dem eigenen Auge bestimmt werden kann), val'iiert die Grauffltertransmission der Minimalreaktion bei den Ver- suehen mit versehiedenen Wellenl/~ngen vor allem von Tier zu Tier, aber bei ein und demselben Tier auch yon Tag zu Tag und manehmal aueh bei zwei direkt hintereinander gemessenen Kurven von Kurve zu Kurve. Da zur Kontrastbereehnung immer der Transmissionswert des jeweiligen Minimums als Bezugswert gewghlt wurde (Kontrast ,,Null"), variieren

90 W. KAIs~,R:

die geprfiften Kontrastwerte. Dadurch verteilen sich die gemessenen Reaktionen mehr oder weniger gleiehmi~6ig fiber die untersuehten Kontrastbereiche, und eine einfache Mittelwertbildung kann nicht ange- wendet werden. Die MeBpunkte a]ler Versuche mit einer bestimmten Wellenl~ngenkombination wurden deshalb in ein Reaktions-Kontrast- Koordinatensystem eingetragen und nach Augenma~ in Kontrastklassen

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K o n t r a s t in %

Abb. 8. l~eaktion bei Kombination verschiedener Wellenl~ngen (583 nm/490 nm). Die durchgezogene Kurve stellt das Mittel aus 10 Einzelkurven d~r (6 Tiere). Die strichlierte Kurve gibt eine der 10 Einzelkurven wieder, deren Verlauf sich yon den fibrigen 9 wesentlich unterscheidet. Die Zahlen an den Punkten geben die Anzahl

der Me]werte an, aus denen der jeweilige l~ittelwert gebildet wurde

eingeteilt. Die Mittelwerte der Reaktions- und Kontrastkoordinatenwerte wurden gebildet und in ein Diagramm nach Art der Abb. 8 eingetragen. Die Punkte der so erhaltenen Mittelwertkurve sind infolge dieses Ver- f~hrens nicht nur mit einer vertikalen, sondern zus~tzlich mit einer horizontalen Streuung behaftet.

Eine yon 10 gemessenen Einzelkurven dieser Wellenliingenkombi- nation zeigt fiberraschenderweise einen Verlauf, den man bei einer Wellenl~ngenunterscheidung erwarten wfirde (Abb. 8, gestrichelte Kurve). Im gleichen Versuch waren mit diesem Tier vorher die Reuk- tionen bei den Kombinationen 538 nm/490 nm und 490 nm/490 nm geprfift worden. Bei 538 nm/490 nm zeigte das Tier eine Minimalreaktion yon 10,8 %, bei 490 nm/490 nm eine mittlere Minimalreaktion yon 20,5 % (der grSl~te Einzelwert lag bei 35 %). In beiden vor diesem atfffs Kurvenverlauf gemessenen Kurven zeigte das Tier eine groi~e Kontrast-


empfindliehkeit, d. h. steile Kurvenverl~ufe. Mit demselben Tier konnte die Reaktion auf die Wellenl~ngenkombination 583 nm/490 nm am fibern/~ehsten Tag nochmals geprfift werden. Es ergab sieh dieses Mal ein ausgepr/~gtes Minimum mit einem l~eaktionswert yon 16,2% bei derselben Graufiltertransmission, bei der vorher das hSher liegende Minimum gefunden worden war.

h) 613 nm/490 nm. Wegen der geringen Empfindlichkeit der Tiere f/ir 613 nm muBte die Intensit~t des 490 nm-Vergleiehsliehtes starker herabgesetzt werden; sie war in diesem Fall nur um den Faktor 7.102 hSher als die mittlere Sehwellenintensit~t ffir 490 nm. 7 Kurven von 5 Tieren; Minimalreaktion 4,5% (n = 8). Der Kurvenverlauf konnte wegen der stark verringerten Intensit/~t nieht mit der an~anglioh gemessenen 490 nm/490 nm-Kurve vergliehen werden. Ein Vergleieh war aber wegen der Rotdurehl~ssigkeit der Schutzpigmente im Fliegenauge yon Interesse. Fehlende Absehirmung der Ommatidien verringert die Kontrastempfindliehkeit (HE~GST~B]~RC und G6Tz, 1967) und mfiBte sich in einer Abflaohung der l~eaktions-Kontrast-Knrven auBern. Zum Vergleieh wurden daher 5 Kurven mit der Wellenls 490 nm/490 nm bei dieser verringerten Intensitat gemessen. Der Verlauf unterseheidet sieh nieht yon dem der 613 nm/490 nm-Kurve. Bei 613 nm und der verwendeten Intensit~t fehlt die Wirkung der Sehutzpigment- durchlassigkeit oder ist gering.

i) 538 nm/456 nm. Aufgrund der Rezeptoreigensehaften, die yon B V ~ A ~ D T (Zusammenfassung 1962) und LANG~ (Zusammenfassung 1967) an Calliphora untersucht worden waren, wurde eine Wellenl/~ngenkombination ausgew/~hlt, bei der ein besonders gut ausgebildetes Wellen- l~ngenunterseheidungsverm5gen zu erwarten war. Das Testlieht war gelb (538 nm), das Verg]eiehslieht blau (456 nm). Die Vergleiehswellenl/~nge dieser Versuehsreihe untersehied sieh also yon der Vergleiehswellenl~nge aller vorausgegangenen Versuehe, bei denen Blaugrfin 490nm als Vergleiehslieht verwendet worden war.

15 Kurven yon 5 Tieren ergeben eine mittlere Minimalreaktion yon 14,6% (n = 76). Dieser Weft l/~Bt sieh yon dem bei 490 rim/490 nm erhaltenen Minimumwert (11%) nieht absiehern (P ---- 0,32). Aueh bier bleibt also der erwarte~e Effekt aus.

In dem Mittelwert sind jedoeh einige Ergebnisse enthalten, die zwar zahlenm/~Big nieht ins Gewicht fallen, aber erwahnt werden mfissen. Diese Befunde zeigen, dab die Reaktionsbereitsehaft der Tiere zeitliehen Ver~nderungen unterworfen sein k~nn, wobei often gelassen werden muB, ob die auftretenden hSheren Reaktionen auf Itelligkeits- oder Wellen- 1/~ngenuntersehiede zuriickgehen. Abb. 9 gibt ein Beispiel wieder: Die

92 W. KAISER:

durchgezogene Kurve stell~ eine Einzelkurve mit ausgepr~gtem Minimum dar. Die Werte im Bereieh des Minimums wurden jeweils mehrmals geprfift und ]agen zuni~chst immer niedrig (die Zahlen an den Punk ten geben die Anzahl der im Mittelwert enthal tenen Einzelwerte an). An- sehliel~end an die Messungen dieser Kurve wurde mat demselben Tier eine t~eihe yon Wer ten noehmals geprfift. Es ergab sich ein s tark abweichendes Bild, das in Abb. 9 strichliert dargestellt ist.

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o

Q:

100.

50

: . . . A M 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , , M 2 . .

�9 3

2~ lb b lb 2b

Abb. 9. Reaktion

Kontrast in %

bei der Wellenl~ngenkombination 538/456 nm. Die durchgezogene Kurve ist eine Einzelkurve. M 1 und M 2 geben die Lage der Maximal- reaktion vor und nach den Messungen dieser Kurve an. Unmittelbar anschliel]end an diese Messungen wurde der mittlere Bereich der Kurve mit demselben Tier nochmals geprfift. Es ergab sich der striehliert gezeichnete Verlauf. Die Zahlen an den Punkten geben die Anzahl der Einzehnessungen an, aus denen der dargestellte

Mittelwert gebildet wurde

Ahnliehe zeitabhs Vergnderungen kommen auch in der Abb. 10 zum Ausdruck; diese zeigt das Ergebnis eines Versuehs mit einem Tier, das auch schon an den Vortagen empfindlich reagiert ha t te : Naeh wieder- holter Messung der Maximalreakt ion wurde die In tens i tg t des Test- ]ichtes 538 nm auf den Wer t gebraeht, der an den Vortagen Minimal- reakt ion ergeben hatte. Eine Adaptat ionszei t von 1 rain folgte, und dann begann die erste Messung, der sich bei gleichbleibender Intensifier (Grau- filtertransmission) die fibrigen anschlossen. Zwisehen den Messungen der durehgezogenen Kurvenbereiehe waren - - abweiehend vom Reiz- p rogramm aller fibrigen Versuehe mit der zweifarbigen Dreht rommel - - keine Pausen eingeschaltet. Die striehlierten Verbindungen zwisehen


einzelnen Megpunkten deuten an, dab w/thrend der dazwischenliegenden Zeit Messungen mit verschiedenen Intensit/~ten aus dem Minimumbereich (Reaktionswerte nicht eingezeiclmet) und Messungen der Maximalreaktion vorgenommen wurden. Aus Abb. 10 geht hervor, dab die ersten 7 Meg- werte um den Nullpunkt schwanken. W/~hrend 14 rain reagiert das Tier also nicht auf dea Farbunterschied. Es folgen Megwerte, die schon iiber- wiegend auf der positiven Seite liegen; bei gleiehbleibender Graufilter-

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Abb. 10.

�9 . A M 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . / v / , ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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20 30 40 50 62 73 99 112 117 740 151

M i n u t e n n o c h F l u g b e g i n n

Reaktion bei der Wellenl~ngenkombination 538/456 nm. Das Inten- sit~tsverh~ltnis der beiden Spektrallichter wurde auf einen Wert eingestellt, der an den Vortagen Minimalreaktion ergeben hatte, und die Reaktion bei gleichbleibender Graufiltertransmission im Teststrahlengang in Abh~ngigkeit yon der Zeit gemessen. Zwischen den N[eBwerten, die strichliert verbunden sind, lagen Messungen mit verschiedenen Intensitgten aus dem Minimumbereich (nicht eingezeichnet) und Messungen der M~ximalreaktion. Die Maximalreaktionen (M) wurden entsprechend

ihrer zeitlichen Reihenfolge numeriert

transmission im Teststrahlengang (538 nm) treten dann sogar halbmaximale Reaktionen auf. Zum Schlul~ des Versuchs pendeln die Werte wieder um den Nullwert, wie man es erwarten wiirde, wenn keine Reak- tion erfolgt. Zwischen den Messungen, die halbmaximale Reaktion ergaben, wurde die Reaktion bei benachbarten Intensit/~ten (Graufilter- transmissionen) aus dem Minimumbereioh gepriift. Die erhaltenen Werte ]iegen zwar teilweise etwas tiefer, doch unterschreiten sie nicht den Wert 30 %.

Es besteht die Frage, ob die zeitweilig auftretenden Reaktionen in Helligkeits- oder Wellenl~ngenunterschieden ihre Ursache haben.

94 W. KAISER:

Zur Diskussion dieser Frage mul3 eine Fehlerm6gliehkeit erw~hnt werden, die zu den auf S. 86 er6rterten Ursaehen ffir den fehlenden Nulldurchgang der Minimumkurven hinzukommt. Wie sich naeh Ab- sehlul3 der Versuche zeigen liel3, ist die spektrale Emission der Lampe nicht ganz konstant. Dies hat zur Fo]ge, dal3 die Energieverh~tltnisse der beiden Spektrallichter bei Verwendung verschiedener Wellenl~ngen trotz konstanter Grauffltertransmission schwanken. Die Sehwankungen waren bei der nachtr~gliehen Eiehung im Vergleich zur Bauer der einzelnen Messung im Versueh (2 rain) meist kurz (10--90 sec) und ergaben bei 538 nm/456 nm maximal 5,6 % Kontrast. L~nger andauernde Kontraste hatten bei dieser Wellenl~ngenkombination maximal den Wert 2,3 %. Es ist deshalb sehr unwahrscheinlich, dal3 diese vor/ibergehend auftretenden Kontraste 1/~nger and~uernde, gr6f3ere Reaktionen verursaehen.

Wie friiher (s. S. 86) erw~hnt wurde, verbleibt beim Helligkeits- abgleich immer ein geringer Kontrast, der auf die nicht genfigend gleiehmi~13ige Ausleuchtung der Versuchsapparatur zur~ckgeht. Die bei konstanten Parametern zeitabh~ngig auftretenden h6heren Reaktionen k6nnen dadureh erkl~rt werden, dab die Tiere zeitweflig besonders empfindlieh auf diesen Restkontrast reagieren. Wenn man jedoch eine sich ~ndernde Reaktionsbereitschaft der Tiere mit zentralnerv6ser Ur- sache fordern mul~, k6nnte ebenso auf den dauernd vorhandenen Farb- unterschied zeitweise eine Reaktion erfolgen.

Die Beantwortung dieser neu entstandenen Frage, ob in den zuletzt erw~hnten Ergebnissen wirldich zeitweilige Reaktionen auf Wellenl~ngenunterschiede zum Ausdruck kommen, mug neuen Versuchen mit ver- besserter Ansleuchtung der Versuchsapparatur und mit einer Licht- quelle absolut konstanter spektraler Emission vorbehalten werden.

Zur kritisehen Beurteilung eines Tests der Farbtiichtigkeit ist die Kenntnis ~ler verwendeten Intensit~ten wichtig. Die Gelb-Blau-Versuche wurden bei der gr61~ten tiersubjektiven Helligkeit durchgefiihrt. Das Vergleiehslicht 456 nm war dabei flit die Tiere helligkeitsgleich einem 490 nm-Lieht, das 2,3real energiereicher war als das st~rkste 490 nm- Vergleichslicht der vorausgehenden Versuchsserien.

Eine ungef~hre Vorstellung von den verwendeten Helligkeiten soll wieder die Angabe der Leuehtdiehten der MgO-Schicht vermitteln, die ffir das helladaptierte mensehliche Auge gelten (die absoluten Energien sind auf S. 80--81 angegeben): Das hellste 490 nm-Vergleichslicht, das in den meisten Versuchsserien verwendet wurde, hatte die Leucht- dichte 5,6 Apostilb. Das 490 nm-Vergleichslieht, das ffir die Tiere dem 456 nm-Vergleichslieht der Gelb-Blau.Versuehe helligkeitsg]eich war, hatte eine Leuchtdiehte von etwa 13 Apostilb. Die ttelligkeit wi~hrend dieser Versuchsserie fiberschreitet also fiir den Menschen gerade die


untere Grenze des Tagessehens, die mit 10 Apostilb angegeben wird. Das Blau 456 nm, aber auch das Blaugriin 490 nm yon 5,6 Apostilb erschien dem menschlichen Beobachter bereits als helles farbiges Lieht. (Die in dieser Arbeit verwendete Terminologie folgt dem jetzt fiblichen Gebrauch: Die 3 Stadien des menschlichen Sehens werden mit 1. Tages- sehen, 2. Di~mmerungssehen und 3. Nachtsehen benannt.)

I I I . Spelctrale Emp/indlicMceit der helladaptierten Tiere

Unter der Voraussetzung, dai~ in den Versuchen mit der zweifarbigen Drehtrommel immer dann eine Minimalreaktion zu beobachten ist, wenn die beiden Spektrallichter gleiche tiersubjektive ttelligkeit haben, li~Bt sich aus den Intensit~tswerten, die zu dem Itelligkeitsabgleich mit dem konstanten 490 nm-Vergleichslicht fiihren, eine spektrale Empfindlich- keitskurve berechnen. Abb. 6B zeigt die so gewonnene spektrale Empfind- lichkeit (Kehrwert der relativen Abgleichquantenzahl als Funktion der Wellenl/inge) in Prozent der Empfindlichkeit ffir die Wellenl~nge 490 nm. Die Intensits lagen nun um den •aktor 8-10 a hSher als die an der Schwelle (Abweiehungen sind in der Legende zu Abb. 6B angegeben).

Vergleicht man Abb. 6B mit 6A (spektrale Emp~indlichkeit im Schwellenbereich), f~llt zuns auf, dab ein Purkinje-Ph~nomen in der Art, wie es yore Menschen bekannt ist, bei ErhShung des Quanten- niveaus um den Faktor 8.103 (bezogen auf die mittlere Schwellen- quantenzahl ffir 490 nm) nieht auftritt. Geringe Versehiebungen der Lage des Empfindlichkeitsmaximums k6nnten allerdings vorhanden sein. Um so]che geringen Versehiebungen nachweisen zu kSnnen, miil~te die Weltenli~nge im kritischen Bereich in feineren Schritten ge~ndert werden als es bier der Fall war. Einige Unterschiede zwischen Kurve A und Kurve B sind jedoeh vorhanden. Diese werden in der Diskussion be- handelt (vgl. S. 97).

Weiterhin ist bemerkenswert, da~ die Streuung der Me~werte bei Verwendung dieser Methode erheblich geringer ist als bei der ,Sehwellen- methode". Der 100% -Wert t r i t t auch bier wieder ohne Fehler auf, was in diesem Fall aber darauf zurfiekzuffihren ist, dai~ die relative Test- strahl-Intensiti~t des 490 nm/490 nm-Abgleiehs immer konstant bleibt und zudem dutch Abgleieh mit dem eigenen Auge sehr genau bestimmt werden kann.

Sowohl Kurve A als auch Kurve B zeigen sehr geringe Empfindlich- keiten im langwelligen Spektralbereich. Es ergibt sieh keinerlei Anhalts- punkt fiir einen Anstieg der Empfindlichkeit zu einem Empfindlichkeits- maximum im Rot-Bereich. Dies ist eiu weiterer Beweis daffir, dab im Fliegenauge kein l%otrezeptor vorhanden ist (vgl. dazu GOLDSmITh, 1965).

96 W. KAISER:

Von der in den beschriebenen Versuchen erhaltenen spektralen Emp- findlichkeitskurve ist zu vermuten, dab sie die Absorptionseigenschaften der Sehfarbstoffe gut wiedergibt. Diese Annahme erseheint insofern berechtigt, als die zur Berechnung der Empfindliehkeit betrachtete kritisehe Reaktion der Tiere nut yon der tiersubjektiven Helligkeit bestimmt wird. Mit Verhaltensversuchen gewonnene spektrale Empfind- lichkeitskurven sind oft dadureh erheblieh verfi~lseht, dab die Tiere bestimmte Farben spontan bevorzugen. Einen weiteren Fehler bringt die starke Reaktion auf Spektralfarben yon groBer tiersubjektiver Si~ttigung (vgl. DAUME~, 1956). Beide FehlermSgliehkeiten eliminiert jedoeh die Drehtrommelmethode. Wahrscheinlieh beeinfluBt auch der dioptri- sche Apparat des Fliegenauges die Form der Empfindlichkeitskurve nieht. Dies gilt zumindest fiir die Cornea der Fleischfliege Sarcophaga, deren spektrale Absorption yon GOLDSMITH and FERNANDEZ (1966) gemessen wurde.

Den direkten Vergleich zwischen der hier gemessenen Empfindlieh- keitskurve des ganzen Tieres und den Absorptionseigenschaften einzelner Rhabdomere ermSgliehen die Arbeiten von LANOlin (Zusammen- fassung 1967). Es zeigt sieh, dab der allgemeine Verlauf der Extinktions- kurven yon beiden bei Calliphora gefundenen Rezeptortypen auger- ordentlich groBe •hnlichkeit mit der hier bestimmten spektralen Emp- findliehkeitskurve yon Phormia hat. Auffi~llig ist vor ailem die Uberein- stimmung in der relativen HShe des UV-Maximums. Demgegeniiber finder man n~mlich sowohl bei der Untersuchung des Elektroretino- gramms yon Calliphora (W~THE~ und DODT, 1959) als auch bei intrazellul~ren elektrophysiologischen Ableitungen (BURKHARDT, Zusammen- fassung 1962) ein wesentlich hSher liegendes UV-Maximum.

D. Diskussion I. Spelctrale Emp]indlicMceit

Die spektrale Empfindlichkeitskurve yon Phormia stimmt gut mit der yon SCHNEIDEIr (1956) unter ~hnliehen Bedingungen erhaltenen spektralen Empfindlichkeit yon Calliphora iiberein (vgl. Abb. 6A). Dies macht wahrscheinlich, da6 beide Gattungen auch in den Eigen- schaften ihrer einzelnen Sehzellen fibereinstimmen.

Weiterhin kann damit gerechnet werden, dal3 die dureh Unter- suchung des optomotorischen Verhaltens gewonnenen Empfindlichkeits- kurven nicht durch spontane Bevorzugung und unterschiedliche tiersubjektive S~ttigung bestimmter Farben verf~lseht sind. Diese Empfind- lichkeitskurven geben also die Rezeptoreigensehaften wieder.

Aufgrund dieser Uberlegungen ist es gerechtfertigt, die Ergebnisse cler Verhaltensversuehe an Phormia mit den Ergebnissen der Rezeptor- untersuehungen an Calliphora zu vergleichen.


LANGV, R (1967 und mfindl. Mitt.) untersuehte zun~ehst dunkel- adaptierte Augenpr~parate und konnte dann auch den Einflul3 yon Licht auf die Absorptionseigenseha~ten der Rhabdomere verfolgen. Dabei beobachtete er, dab sich das :c-Maximum der Extinktionskurve der ,,Grfinrezeptoren" (Rhabdomere Nr. 1--6) unter Lichteinwirkung yon 515 nm nach 490 nm verlagert. Gleiehzeitig steigt das UV-Maximum (fl-Maximum) relativ zum :c-Maxlmum an. ]:)as :c-Maximum der Extink- tionskurve yon Rhabdomer 7 ~-8 (,,Blaurezeptor") versehiebt sieh unter Liehteinwirkung yon 476 nm ebenfalls zu 490 nm; auch bier nimmt die relative H6he des UV-Maximums zu.

Der Vergleich yon Abb. 6A mit 6B sollte erkennen lassen, inwieweit diese Abhi~ngigkeit der Absorptionseigenschaften veto Adaptations- niveau sich im Verhalten i~uBert. Es wi~re zu erwarten, dab sieh die Empfindlichkeitskurve beim Ubergang yon der Sehwellenintensit~t (Abb. 6A) zur 8.103 h6heren Intensit/it (Abb. 6B) etwa ebenso ~ndert wie die Absorptionskurve der Rhabdomere 1--6 beim Ubergang vom dunkel- zum helladaptierten Zustand. Die Sehzellen Nr. 1--6 stellen ja 3/4 aller Sehzellen dar. Der Vergleieh ergibt, dab sieh Ver/~nderungen in einer bestimmten Riehtung zeigen: Das UV-Maximum bei 353 nm ist in Abb. 6 B relativ h6her geworden; ebenso ist die Empfindliehkeit ffir die Wellenliingen 395, 422 und 453 nm fin Verh~ltnis zur Maximal- empfindliehkeit bei 490 nm erh6ht. Die Versehiebungen lassen sieh zwar ffir die einzelne Wellenli~nge nieht absichern, jedoeh ist immerhin auf- f~llig, dab alle Empfindlichkeitswerte des ffaglichen Wellenli~ngen- bereiehes die gleiehe Tendenz zeigen. Statistisehe Absieherung des Be- fundes k6nnte folgendermaBen gedeutet werden: 1. Die Ver~ndernng der spektralen Absorption der Rhabdomere Nr. 1--6, die bei Hell- adaptation effolgt, ruff eine gleiehartige ~mderung der spektralen Empfindlichkeit der Sehzellen hervor. 2. Die Jimderung der spektralen Absorption der Rhabdomere 1--6 hat eine st/~rkere Auswirkung auf das Verhalten als die gegenl/~ufige Versehiebung der Extinktion yon Rhab- domer Nr. 7 -k 8.

Die Gfiltigkeit der 1. Folgerung wird dadureh gestfitzt, dab sie auf eirffache Weise die Untersehiede zwischen den Ergebnissen der Ab- sorptionsmessungen von LA_~o]~ (Zusammenfassung 1967) und den Ergebnissen der elektrophysiologischen Empfindlichkeitsmessungen yon BU~Y~ARDT (Zusammenfassung 1962) erkl/irt: Die spektrale Empfind- lichkeitskurve des hiiufigsten von BU~K~ARDT gefundenen Rezeptor- typs hat ihr :c-Maximum bei 490 nm; zugleich liegt das fl-Maximum hoeh. Da ]~]~]~K]-IAI~DT fin Gegensatz zu LA~ov,~ mit helladaptierten Pr~paraten arbeitete, waren die ,,490 nm-Rezeptoren" wahrseheinlieh helladaptierte Sehzellen Nr. 1--6. Der ,,Gelbgrfin-Rezeptor", der yon BU~KHARDT selten gefunden wurde, entspr~che den dunkeladaptierten Zellen Nr. 1--6.

7 Z. vergl. Physiologiep Bd. 61

98 W. t~ISE~:

[Die spektrale Empfindlichkeitskurve des drit ten von BUttKttARDT gefundenen Rezeptortyps (,,Blaurezeptor") deckt sieh - - wenn man von der HShe des E-Maximums absieht - - mit der yon LANG~R bestimmten spektralen Extinktionskurve des Rhabdomers Nr. 7 + 8.]

II. Wellenlgngenunterscheidungsverm6gen

Das Ergebnis der Versuche in der zweifarbigen Drehtrommel ist fiberraschend: Wellenli~ngenunterschiede sind ffir die Optomotorik yon Phormia ohne (oder zumindest nahezu ohne) Bedeutung. Daraus daft jedoch nicht auf Farbenblindheit yon Phormia geschlossen werden, wie welter unten noeh erSrtert wird.

Zun~ehst sollen jedoeh einige FehlermSglichkeiten diskutiert werden, die fiir ein negatives Ergebnis verantwortlich sein kSnnten. Vom Men- schen weil~ man dureh Untersuchungen mit dem l~limmerphotometer, da~ die Versehmelzungsffequenz ffir Farbunterschiede niedriger ist als die ffir Itelligkeitsunterschiede. Es liegt nahe anzunehmen, die Winkel- geschwindigkeit des Musters sei in den Versuchen zu hoeh gewesen. Die Winkelgeschwindigkeit des Streifenzylinders (s. S. 75) wurde daher bei einigen Wellenliingenkombinationen, bei denen gute, bzw. besonders gute Unterscheidung zu erwarten war, stark herabgesetzt. Bei all diesen Versuchen konnte lceine Reaktion bzw. ReaktionsvergrSi3erung beob- achtet werden.

Ein weiterer Einwand wi~re, dab die verwendeten Intensiti~ten der 2-Farben-Versuche mSglieherweise zu niedrig waren (s. S. 94). Die untere Grenze des Tagessehbereichs kSnnte ffir Phormia bei wesentlich hSheren Intensit~ten liegen als beim Menschen. Diese MSglichkeit kann nur durch Versuehe mit Spektrallichtern hSherer Energie ausgeschlossen werden. Dennoeh kann man sie jetzt sehon als sehr unwahrseheinlich betrachten. DAu~]~ (1956) konnte ns mit seiner neuartigen Ver- suehsanordnung bei Bienen in Dressurversuchen ausgezeichnetes Unter- seheidungsvermSgen ffir monochromatische Liehter naehweisen. Die dort dargebotenen Spektrallichter bat ten sicher geringere Intensit~t als die yon mir verwendeten (DAvM]~R, mfindl. Mitt.). Zu erw~hnen ist jedoch folgendes: Die Bienen mu~ten in DAv~]~Rs Versuchen die Farblichter in einem yon gediimpftem Tageslicht erleuchteten Raum aufsuchen; sie waren also an wesentlieh helleres Licht adaptiert als die Fliegen in der Drehtrommel, die ausschliel~lich an die Spektralllchter adaptiert waren.

Die Tiere reagieren unter den gegebenen Bedingungen sehr konstant (s. S. 77) und sehr kontrastempfindlich (s. S. 87). Die Versuehsbedin- gungen sollten also aueh zur Reaktion auf Farbunterschiede geeignet und nieht Ursaehe ffir niedrig liegende Minimumwerte sein. Ganz all- gemein li~Bt sieh sogar sagen, dal~ die mittleren Mim'mumwerte der


2-Farben-Versuche eher zu hoch als zu niedrig ausfallen. Die Wahrschein- lichkeit, den Minimumpunkt nieht genau zu treffen, ist ziemlieh gro$. AuSerdem mug mit der MSgliehkeit einer geringen Sehwankung der spektralen Empfindliehkeit der Tiere gereehnet werden. Da ieh aus allen Reaktionswerten, die im Verlauf eines Versuchs bei einer bestimmten Grauffltertransmission erhalten worden waren, den Mittelwert bildete, wfirde eine solehe Sehwankung zu fiberhShSen Werten ffihren.

DaB Calliphora farbenblind ist, erscheint angesiehts der Unter- suchungen am Auge dieses Tieres unwahrseheinlich. Die vom Auge yon Calliphora erhaltenen Ergebnisse lassen sieh wahrscheinlich auf Phormia fibertragen. AUTI~UM und STUMPF (1953) kormten zeigen, dab das Calli- phora-Auge mindestens 2 Rezeptortypen enthalten muB. Im Retino- gramm yon Calliphora fanden AUT~UM, AUT~UM und HOFFMANN (1961) Komponenten, die yon der Spektralfarbe abh/~ngig sind. Auch dies 1/~Bt sieh nur durch die Existenz yon mehr als 1 Rezeptortyp erkl/~ren. BUI~K- E~DT (Zusammenfassung 1962) gelang es dann, die einzelnen Rezep~oren direkt zu untersuehen. Aus Ergebnissen intrazellul/~rer Ableitungen schloB er auf 3 Rezeptortypen mit verschiedener spektraler Empfindlich- kei~. SehlieBlich konnte LANGER (Zusammenfassung 1967) in dem yon ihm untersuehten Augentefl yon Calliphora 2 der 3 elektrophysiologisch gefundenen Rezeptoren mit t{ilfe der Mikrospektrometrie naehweisen. All diese Ergebnisse beweisen jedoeh nur, dab die peripheren Voraus- setzungen Itir einen Farbensinn vorhanden sind. Den Nachweis der Farbtiiehtigkeit kann nur der Verhaltensversueh liefern, der bei Phormia ganz unerwartet negativ ausfiel.

Abet auch bei nachweislich farbentiichtigen Tieren wurden sehon negative Verhaltensbefunde erhalten. Scmxv, P~R, der 1926, 1927 und 1928 die optomotorische Reaktion erstmals zur Untersuchung des Farbensinns heranzog, fand bei allen un~ersuchton Arthropoden ein- schliefllich der Biene ffir jedes untersuchte Farbpapier jeweils eine bestimmte Graustufe, bei der die Reaktion im Farbe- Grau- Streifenzylinder erlosch. [Dieser ffir Arthropoden giiltige Befund finder sich nicht bei Amphibien (BmuKow, 1940, 1950) und S/~ugern (TRII~CKER und BV,~NDT, 1957). Diese Tiere reagieren auf Farbe/Grau-Streifenzylinder aueh dann, wenn Farbe und Grau fiir sio gleieh hell erscheinen.] v. BUDDENBI~OCK (1929) bespricht die Ergebnisse ScgLiv, pv,~s: ..... worauf es hier an- kommt, n/~mlieh auf den Beweis, dab bei diesen Tieren Wellenl/~ngen- reaktionen und Helligkeitsreaktionen, nach Funktionskreisen gesondert, nebeneinander bestehen. Dies is~ doeh niehts Selbstverst/~ndliehes!" u BUDDEIqBROCK spr icht ill diesem Zusammenhang yon ,,zentral bedingtem farblosen Sehen". Dam Insekten je naeh ,,Funktionskreis" versehieden auf Farben reagieren k6nnen, zeigen aueh die Beobachtungen

7*

100 W. Y~Is~l~:

yon IT,sr~ (1937) and yon TINB]~G]~, M]~]~US]~, BO~]~MA und VA~OS- SI~AU (1942). TI~CBv,~Gw~ beriehtet, dal~ das c~ des Samtfalters Eumenis semele beim Bliitenbesuch voll farbtiichtig, beim Brunstflug hingegen wie ein total Farbenblinder reagiert.

v. BUDDENBROCK und FRIEDRICH (1933) verAnderten SCH~P~Rs Methode und gelangten dann zu positiven Ergebnissen bei der Prfifung des Farbensinnes der Tasehenkrabbe. Sie stellten aus 2 Farben einen zweifarbigen Streifenzaun her. Beide Farben waren ffir das Tier mit ein und demselben Grau helligkeitsgleieh, d.h. beideFarbe/Grau-Kombi- nationen hat ten ,,Reaktionsnull" ergeben. Da beide Farben yon gleicher tiersubjektiver ttelligkeit waren, konnte eine Reaktlon in der zweifarbigen Drehtrommel nur dutch Farbuntersehiede verursaeht sein. Die Einw/~nde gegen diese Methode wurden sehon yon den Autoren diskutiert und abgelehnt. Die Fehler bei dem zweifaehen Farbe/Grau-Abgleich kSrmten sieh n/~mlieh addieren, und die Reaktionen in der zweifarbigen Drehtrommel w/~ren in diesem Fall auf ttelligkeitsunterschiede zuriick- zufiihren. Wie man heute weiB, ist die optomotorisehe Reaktion sehr kontrastempfindlich. Es erseheint mir daher lohnend, die Versuehe mit Spektralliehtern, deren Itelligkeit man sehr rein abstufen kann, zu wiederholen.

Das Prinzip yon v. BUDDENBROCK und FRIEDRICH warde in der Folgezeit immer wieder zur Untersuchung des Farbensinnes der Arthro- poden herangezogen, so auch yon SCHL~GTV,~CD~ (1934) und MoLLv, I~- RAc~:]~ (1952). SCP~V, GTV, NDAL untersuchte u. a. die kleine Stubenfliege Eannia canicularis und erhielt ein positives Ergebnis. MOLL~R-RAcK]~ verfeinerte die Methode dadureh, dab sie bei konstant he]ler Vergleiehs- farbe mehrere rein abgestufte Helligkeitswerte der Testfarbe priifte. (Die verschieden hellen Pigmentpapiere wurden mit Hilfe mehr oder weniger konzentrierter FarblSsungen hergestellt und waren infolgedessen sicher ungesAttigt.) Viele Arten reagierten in MOLL]~R-I~AcK]~S Versuehen nicht auf Farbunterschiede in der zweifarbigen Drehtrommel. Bekannter- maBen farbtiichtige Tiere reagierten in der Optomotorik jedoeh auf Farbunterschiede (Bienen und Hummeln). Im Gegensatz zum Verhalten in der Farbe/Grau-Trommel zeigte die Biene in der z weifarbigen Trommel stets Reaktion, auch bei Farbkombinationen, mit deren bienensubj ektiver Helligkeitsgleichheit gerechnet werden konnte. Die Reaktion der Biene auf Farbuntersehiede war allerdings gering im Verh/iltnis zu den Reak- tionen auf Helligkeitsuntersehiede.

Dieses kritische Experiment mit der Honigbiene, deren Farbensinn im Vergleich zu allen anderen Insekten am besten untersueht ist, soll mit der in dieser Arbeit beschriebenen Drehtrommel mit Spektralliehtern noehmals durehgefiihrt werden. Es geniigt dabei zunaehst, die Reaktion

Optomotorik und Farbunterseheidung bei Phormla 101

auf e ine W e l l e n l i i n g e n k o m b i n a t i o n zu pr i i fen , die a u f g r u n d de r aus- geze ichne ten A r b e i t y o n DAuMw~ (1956) o p t i m a l un~ersch ieden w e r d e n

sollte.

L i t e r a t u r

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zur frage des unterscheidungsvermögens für spektralfarben: eine untersuchung der optomotorik der...

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