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Zur Erkl rung der wechselnden Geschwindigkeit des Vegetationsrhythmus.

Von Jul ius Wiesner .

Ueberall auf der pflanzenbewohnten Erde ~re~en uns mit grosser Ansehaulichkeit zwei Erscheinungen entgegen:

1. Soweit die ausser~n Vegetationsbedingungen erffillt stud, kommt dos Pfianzenleben ouch stef~s zur Geltung.

2. Der Rhyihmus der Vegetationsproeesse spielt sich an jeder Pflanze im Einklange mit den itusseren Bedingungen des Pflanzen- lebens ab, so dass in den kaltesten and in den trockensten Veget.a- tionsgebieten jedes Gewac|ls sein Leben odor doch seinen ji~hrliehen Vegetationscyclus in wenigen Wochen abwiekett, wahrend - - um ~leich dos andere Extrem hervorzuheben - - in den feucht-heisseu Tropengegenden die Pflanzen dos gauze Jahr hindureh wachsen and grfinen, und viele ouch fortwfi.hrend bliihen and ffuchten.

Die erstere Erseheimmg bedarf keiner weiteren Erklarung, denn sic ergibt sich yon selbst aus der uns bekannten Norm" der Pflanze.

Anders steht es mit der zweiten Erseheinnng. Wir erkennen deren Naturnothwendi~keit, sueben abet noeh nach ether n~ichsten Erklltrung, n~mlich naeh der Zuriiekffihrung auf einNehere Ph~4nomene; bier stehen wit noeh vor den ersten Problemen ihrer Analyse.

Zu einer solehen n~i, ehsten ErklSrung der bezeiehneten Ersehei- hung kann die bekannte Thatsache hera.ngezogen werden, dass eine und dieselbe Banmar~ auf sonnigem, trockenem S~andorte rascher zum Bliihen kommt, als auf einem schattigen, teuehten, was ja aueh bezfiglich vieler straueh- und krautartiger Gewfichse naehgewiesen wurde. Man erkennt bier die unmittelbare Einflussnahme der klima- tiscben Faetoreu auf die Geschwindigkeit des Vegetationsrhythmus, wodurch uns dieser dann weniger r~thselhaft erseheint, als in jenen Fallen, we die Erblichkeit im Spiele ist. Freilieh drangen uns die genannten Thatsaehen zu weiteren Fragen: Wie kommt es, class die starkere Bestraldung bet trockener Luft die Entwickelung der Vege- tationsorgane einschrankt und die dor Sexualorgane beschleunigt? Wie kommt es, dass unter solchen Verhtilgnissen gewisse Vege- tationspunkte aufh6ren Laub zu bilden nnd Blfitben hervorbringen? Ist es die verst~trkte Transpiration and in ihrem Gefolge die gr0ssere Concentration der im Protoplasma befindliehen Substanzliisungen, welehe hier eine totale Umgestaltung der you der Yegetationsspitze ausgehenden Seitenglieder bedingt? Solcher Fragen ]iessen sich noch viele stellen. Allein ihre Beantwortung stiisst derzeit noch auf fast nniibersteiglich erseheinende ttindernisse.

Ich begniige reich im Naehfolgenden mit der Anfiihrung einiger thatsiiehlichen Beobaehtungen, wetche geeignet sein diirften, die wechselnde Gesehwindigkeit, welche sich in der Anpassung der

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Pflanzen an das Klima zu erkennen gibt, unsorem Vorst~indnisse niiher zu bringen.

1. Vor Jahren fiel mir boi melnon Studien tiber die Keimung der Samoa auf, dass die Samon verschiedenor Nadelb~ume nach Erwarmen auf 55, 60 und 70 o C. raseher keimen als unerwlirmt gebliebone. 1) Es war mir damals noch nicht bekannt, dass einige Jahre fi'fiher Friedr. H a b e r l a n d t 2) an Samen andorer Pfianzen iihnlicho Wahrnehmungeu machto. Einigo spatere Boobachtor kamen zu analogen Resultaten.

Ich will bier nich~ untersuchen, welche Veranderung in don Samen die Keimung boschleunigt, sondorn blos darauf hinweisen, dass die auf solche Weise gefSrderte Koimung zur Erkltirung der raschon Entwickolung xerophytischer Gewi~chso herangezogen werdon kann.

In Steppen und an sonnigen Standorien, auch setbst in unseren Gege~den, erw•rmen sich die B6den bei hohem Sonnenstande in Folge der Sonnenstrahtung nicht selten auf 40--60 0 C. und dunkle B6den auch noch h6hor. So kommt es, dass zu solchen Zeiten gereifte auf die Erde fallendo Samoa tbatsiichIich sehr hohen Tem- peraturen ausgesetzt sin& Schon bei tier geimung solcher Pfianzen bereitet sich aus den angegebenen Ursachen die beschleunigte Ent- wickeluag vor,

Mit den Frfichten oiner Stoppenpflanzo, der Stipa to~'tilis, welche Herr Dr. O. St, apf in Siidpersien sammelte, m~d die or mir zu Versuchen fl'eundlichst zur Vorfiigang stellie, babe ich Versuche angesf~ellt, welche die besehleunig~e Keimuug dieser Pfianze nach vorhergegangener Erwgrmung der Samoa sehr sch6n vor Augen fiihrte. Schon einer oinstiindigen Eiuwirkung bei 50--65 o C. folgte r asc h e re r Eintfitt der Keimung. Sehr auff~illig steigerte sich die Koim(mgs- geschwindigkeit nach zebnstiindigor Erw~irmung bei 50--65 ~ Bis zu 70 o kann man die Erwarmung steigorn, ohne dass selbst, nach friar-his ffinfzehnstfindiger Erwitrmung sine Abnahme der Keim- fi~higkeit und tier Keimungsgeschwindigkeit sich einstellen wtirdo. Bei 75--800 (lurch mehrero S~unden erw~rmt, ~ritt eine schwache, nach Erhitzung bei 90--1000 C. eine starko Herabsetzung der Koim- fahigkeit and der Keimungsgoschwindigkei~ ein.

Aehnlich wie Stipa to~.tilis verhalten sich unsere gew6hnlichon Getreidearten, welcho wohl als Abk6mmlingo yon Steppengriisern anzusehen sein dfirften.

Roggon bei 50~60 ~ 1, 2, 3--10 Stunden odor bei 70 ~ eine Stundo erw~trmt, keim~ rascher als unerwgrm~ gebliebener; auf 70 o durch zehn Stundon erwgrmt vorhitt~ sieh Roggon wie normater. Temperaturen fiber 70 ~, namentlich dureh l~ingere Zeit angewendet, setzen die Keimung, entsprechend der HOhe der Wgrmegrade, herab.

') Wi e sn or, Experimentaluntersucbungen iiber die Keimung tier Samoa. Sitzungsber. der kaiserl. Akad. d. Wissensch. Bd. 65. I. Abth. 1874.

~) Allgemeine land- und forstwirthschaftl. Zeitung. Wien 1863, Bd. I.

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Auch Weizen verhielt sieh so. GewShnlich ist die raschero Keimung auch yon sti~rkerem Wachsthum tier Stengel und Wurzel begleitet. Mit der Herabsetzung der Keimungsgeschwindigkeit in Folge vorhergegangener Erwfirmung nimmt die WachsthumsgrSsso der Stenge], b e s o n d e r s a b e r de r W u r z e l ab.

Roggen und Weizen, welche auf 80--900 C. zehn Stunden er- wiirmt wurden, keimen nur mehr sparlich (8--12 Procent) entwickeln fast normale Stengel abet verkfimmerte Wiirzelchen. Auf 100 ~ C. eben so ]ange erwitrmte KSrner beider Getreidearten keimten nur mehr zu 1--3 Procont lind entwickelten keine Wiirzelchen mehr.

Wickensamen (Vicia satire 0 n~herte sich bei analogen Versuchen sehr den genannten Getreidearten; weniger die Kresse (Lepidium sativum), weiche nicht nur eine sehr geringe Beschleunigung der Keimung, sondern auch eine starke Empfindlichkeit gegen hShero Temperatur zu erkennen gibt. ~)

2. Dass im reifen Zustande luf'ttrockene Samen sehr niederer Temperatur ausgesetzt sein kSnnen, ohne dass ihr KeimvermSgen und ihre Keimungsgesehwindigkeit dadurch alterirt werden wiirde, ist durch die Versuche you G S p p e r t und K n y sicher gestellt.

Gequollene Samen sollen hingegen - - haufig reproducirten Angaben zu Folge - - nach Einwirkung von Frost zu Grunde gehen. Es ist dies aber nicht gauz richti/. Es hat schon Friedr. H a b e r - l a n d t gezeigt, dass fetthaltige Samen sich dor Kiilte gegeniiber resi3tenter erweisen als starkefiihrende, und dass die Schi~digung vom maximalen Wassergehalte tier gefforenen Samen abhange, so dass Samen, welche nur geringe Meno'en yon Wasser bei der Quellung aufnohmen, nachdem sic der Frostwirkung ausgesetzt waren, noch mehr oder mimer reichlich keimen.~)

Meine Versuche wurden mit den Friichten yon Weizen und Roggon und mit den Samea der Wicke und Kresse angestellk

Ich time, dass die Kiirner der Versuchspflanzen his zu einer bestimmten Grenze dest, o weuiger der scMdigenden Wirkilng dor Kiilte unterliegen, je kleiner die Menge des Wassers ist, welche ihnen vet der Keimung zugefiihrt wurde, und dass bei geringer Menge des Quelhmgswassers die Keimungsgeschwindigkeit durch den Frost befSrdert wird, dabei abet alas Keimprocent sinkt.

') Man ksnnte vermuthen, dass in obigen Versuchen die erhShte Tem- peratur nut insoferne auf die Keimung der Samen wirke, als dadurch ein Theil des Wassers entfernt Wurde. Da abel', wie wir gleich sehen werden, der Frost ahnliche Wirkungen auf die Samen ausiibt wie die trockene W/irme, so ist diese Annahme schon yon vornherein ziemlich unwahrscheinlich. Ich habe reich indess <lurch dea directen Versuch yon der Unhaltbarkeit der gemachten An- nahme fiberzeugt. Weizenk0rner, welchen im Exsiccator eben so viel Wasser entzogen wurde (circa 9 Pr0cent) als sie nach mehrsttindiger Einwirkung einer Temperatur yon 50--65~ Verlieren, verhielten sich bei der Keimung wie unerw~rmt gebliebenc; bei sehr genauer Beobachtung liess sich sogar eine kleine Retardatioa constatiren.

~) Allgem, landwirthschaftlicher Pflanzenbau. Wien 1879.

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Weizen mit 42 Procent Wassergehal~ nnd mehr wird durch den Frost in jeder Beziehung geschiidigt, des Keimprocent ist ge- ~ringer geworden und die Keimungsgesehwindigkeit erscheint herab- gesetzt, Weizen mit 35, 32, 30 Procent Wassergehalt weist nach dem Froste wohl auch ein geringeres Keimprocent auf, abet einzelne

K6rner keimen entsehieden rascher. Roggou mit, 45 Procent~ Wasser verhielg sich in meinen Ver-

suehen so wie Weizen mit 42 Procent Wasser in obigen Versuchen, Roggen mit 39 und 35 Procent Wasser, so wie Weizen mit. 35 bis 30 Procent Wasser.

Wicken mit 65 Procent Wassergehalt und mehr liessen aine starke Schti.digung durch den Frost erkennen. Wicken mit 55 und 50 Procent Wasser keimten nach der Kaltewirklmg in verminderter Mengo, abet relativ rasch, besouders einzelne KSrner.

Beschleunigte Keimung einzelner Semen der Kresse stellte sich nach Frostwirkung ein, wenn de,: Wassergehalt 110-80 Pro- cent betrug. 160 Procent Wassergehalt nnd mehr ffihrte nut mehr eine sehiidigende Wirkung tier Kitltc bei nachfolgender Keimung hm'bei.

Auch diese Thatsachen kSnnen zur ErklSruug der Ab]dh'zung dor Vegetationszeit, und zwar jeuer Pflanzen herang~,zogeu werden, welche in kalten Erdgebieten vorkommen. Es is?G anzunehmen, dass die auf dem Boden allsgestreuten Semen dieser Pflanzen versehiedene Wassermengen aufnehmen werden, borer sic der l~ro~tw~rkung unter- tiegen. Jene Semen, we]che wenig ~u aufnehmer~, werdeu sich voraussichtlich so wie die obigen Versllchsobjeete verhalten, sie werden, wenn auch mit herabgesetztem Keimprocent~ doch zum Theile wenigstens rascher als normalgebliebene keimeu. Die iiberlebondea Samen befindeu sich, so darf man annehmen, sebon im Keimungs- stadium in einem Zustande, weleher m:lter den gegebenen Verhalt- nissen als e inder Gesammtentwieklung der Pfianze f(irderlicher zu betrachten ist.

Es ]gsst sieh vermuthen, duss die Semen der verschiedenen Pflanzen tier Kalte gegeniiber sich nicht gleich verhalteu werden, und man kann wohl aunehmen, dass die Semen der den kalten Lhndem eigenthiimlichen Pfianzen der Khlte gegeniiber am giinstig- sten reagiren dfirften.

3. Frank ~) hat die Beobaehtung gemacht, dass TreibgehSlze, welche dem Froste ausgesetzt waren, friiher trieben, als solehe, welehe im Keller bei niedrigen, abet iit)er dem Gei?ierpunkt gele- genoa Temperaturen aufbewahrt wurdeu.

Ich habe eine Reihe yon Versuchen eingeleitet, welche einen iihnlichen Zweck verfolgten, abet in anderer Weise als die Frank'schen durchgefflhrt wurden.

') Verhandlungen des Vereines zur Bef6rdemng des Gartenbaucs in den kSn. preuss. Staa.ten. Gartenzeitung 1883, p. ~:6. Siehe auch K r ~ a n in dell Sitzungsber. der kais. Akad. d. Wissensch. Bd. 67, Abth. I.

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In Zeitr~iumen yon je zwei Wocheu wurden vom Spiithorbste an Zwoige bestimmter Holzgewiichse stets yon dorselben Localititt aus dem Freien in ein temperirtes Gewacbsbaus gebracht, uud hier mit den Schnittenden in Wasser bei ziemlich constanter Temperatur (15--180 C.) stehou gelassen.

Zu den Versuchen dienten: Aescuh~s, Sambucus, Ligustrum, S qr'inqa, Crataegus und Aeer platanoides.

In allen Versuchen trat zun:&hst die Thatsache der Ruheperiode klar zu Tago, aber auch die Bescbleunignng nnd Begtinstigung der Entwicklung nach langer andauerndem, st~irkerem Froste stellto sich ein.

Von den am 15. October 1888 aufgestellten Zweigen entwickelto sich im Laufe der nttchsten Woche blos Aesculus, Sambucus und Liyustrum. Die you S.qrinya, Crataeyus nnd Acer platanoides starben noch vor Oeffnung der Knospen ab. Im Freien war keines dieser Gewfichse noch Temperaturon unter Null ausgesetzt gewesen.

Die am 29. October eingebrachten Zweige batten an zwei Tagen (24. u. 25. Oct.) Temperaturen unter Null ( - - 0'7 his --. 1"40 C.) zu ertragen. Bis auf den Ahorn entwiekelten sie ihr Laub, abet" sehr langsam nnd kfimmerlich.

Der n~ichste Versuch begalm am 13. November. An 9 Tagen (2 im October, 7 im November) hatten die Pfianzen im Freien Temperaturen unter Null zu ertragen (-- 0"1 bis - - 8"30 C.). Alle Sprosse entwickelten sich, aber nut wenig rasch und noch ziemlich ktimmerlicb. Ahorn kam iiber des Stadium der Schwellung tier Knospen nicht hinaus (tibrigens auch nicht in den folgendenVersuchen).

Die n~chste Versuchsreihe, welche am 27. November begann, war insofern lebrreich, als die Begiinstigung in tier Entwickluug der Sprosse sich nur wenig bemerklich machte, was mit den iibrigen Beobachtungen iusofern im Einklaug steht, als in tier Zeit veto 13. bis 27. November nur wenige und schwache Frosttage waren.

Erst die stfi.rkeren, im December und Ji~nner eingetretenen Temperaturerniedrigungen iibten einen krifftigen Einfluss auf die Weiterentwickelung der Sprosse aus, mit, der sehon erwfi.hnten Acer platanoides betreffenden Ausnahme.

Am raschesten und kriKtigsten entwickelten sich jene Sprosso, welche am 26. December und 9. Jiinner in des Warmhaus gobracht wurden. Die spi~ter eingeleiteten Versuche sind noch im Gange.

Schon aus den bis jetzt angestellten Versucben ergibt sich die beschleunigende Wirkung der Kiilte auf die Entfaltung der Knospou. Die nacbfolgenden Tabellen werden dies auschaulich machen. In denselben erscheiut des Datum des Versuchsbeginnes und die Zoit in Tagon, welche veto Anfange des Versuches his zum Erschoinon dor ersten Bliittor verlief.

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Aesculus hippoeastanum. 15. O c t o b e r . . . 5 8 29. 51 ~? �9

13. N o v e m b e r . . 32 27. ,, . 31 11. D e c e m b e r . . 26 26. ,, . 2 6 / Sprosse

9. Jiinner . 21 l kri~ftig

Ligustrum wdgare. 15. October . 29. ~ �9

13. November 27. 11. December 26.

9. Jiinner .

Sambucu~ nigra. 15. October . . 48 29. ,, . . 36 13. November . 41 27. 40 11. December . 24 26. ,, - - lkraf t igsto

9. J e n n e r . . l O I E n t w i e k l u n g

~tringa wdqaris. 70tEntwicklung 15. Ock, kam nicht znr Entwiekl. 61} sehr 29. October. . 30 / ? Jkiimmerlich 13. November . 24}kiimmerlich

28 27. .23~ 30 11. December . 18 24~ krN'tige 26. ,, . 141 19lEntwicklung 9. J~inner . lOt kraftig

Crataequs ox~jaeanthz~. 15. Ock, kam nicht zur Entwickl. 29. October. . 80 kiimmerlich 13. November . 30 27. , . 31 11. December . 28 26. ,, . 20 krfiftig 9. Jiinner . 19 J

Die Verkiirznng tier Entwicklungsperiode durch die Kiiltewirknng *) geht aus diesen Beobachtungen wohl doutlich hervor, h'otz einiger kleiner Unregelmiissigkeiten, welcho in der Individualitiit dor Sprosse ihre natiirlicho Erklarung finden.

Mit wenigen Ausnahmen sind die angegobenen Werthe ein Mittel aus 2 - - 5 Beobachtungen.

4. Ich will bier noch einigo Boobachtungen anftihren, wolche zeigen, dass die Geschwindigkeit der Fruchtreife yon iiusseren Verhiilt- nisson beeinfiusst werden kann, und boi manchen Pfianzen in hSchst auffalliger Weise verandert wird.

Die BlfitbenkOpfe von Taraxacum officinale benStbigen nach meinen Versuchen auf sohr trockenem und vollkommen sounigom Standorte 7- -11 Tago zum Ausreifen der Friichtchen; an tiefschattigen, feuchten Loealiiaten beobachtete ieh hingegen, dass zur Reife Bin Zeitraum you 20--27 Tagen erforderlich war.

Senecio vulqaris reift, in der Sonne auf diirrem Boden scbon in 3 Tagen seine Frtichtchen aus, an schattigen Standorten aber erst

~) Meine Versuche fiber kilnstlich eingeleitete K~ttewirkungen auf Holzgewiichse sind noch nicht zmn Abschlusse gekommen. Ueber diese Versuche und andere einschltigige Untersuehungen werde ich st)~ter berichten.

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nach 5--10 Tagen. Im absolut feuchten Raumo kommen die Frtichtchen gar nicht zur Reife, selbst wenn fiir alle(sonstigen Vegetations- bedingungen bestens gesorgt ist.

Die auf sonnigem Standort gereiften Friichtchen yon Sonecio keimen nach 20 Stunden, die an schattigen gereiften abet erst naeh 3--4 T a g e n . -

Die mitgetheilten Beobachtungen erleichtern alas Versti~ndniss der Anpassung der Pfianzen an wechselnde klimatische Verhiiltnisso.

Sic zeigen, wie die starke Erwarmung des Bodens die Koimungs- geschwindigkeit der auf die Erde gefallenen Samen befOrdert; vie lohren ferner, dass ein sonniger Standort nicht nur die Entwicklung dor Vegetationsorgane abkfirzt and das Bliihen boschleuuigt, sondern ouch die Fruchtreifo schneller herbeifiihrt, ja sogar in der erhiihton Keimungsgeschwindigkeit der sonnenreifen Samen nachwirkt.

Wio die Wirkungen trockener Warme in den Xerophytengebioton die Pfianzen zu schnellerer Entwicklung drangen, so schoint der Frost in den kaltesten pfianzenbewohnten Erdgebieten die erfordorliche Raschheit in der Abwicklung dos jahrlichen Lobenscyclus der Pfianzen herbeizufiihren. Wenigstens ]ehren die mitgetheilten Versuehe, dass die Frostwirkung unter Umstanden, welche in tier Natur wahrschein- lich haufig eintreten, die Keim~mgsgeschwindigkeit steigert, und dass ouch die Lanbentwicklung der Holzgewachse durch die Kiilte be- fSrdert wird.

Zweifellos sind noeh andere Moment, e thfi, tig, um den jahrliehen Vegetationsrhytbmus in den trockensten und kiiltesten Gebieten zu beschleunigen und iiberhaupt jo nach den klimatisehen Verhiiltnisseu zu reguliren. Auch erscheinen uns viele einschliigige FMle, nament- lieh jene, in welchen die Erbliehkeit mitspielt, in welehen sieh also die Einwirkung des Klimas and des Bodens auf die Dauer der Ve- getationsperiode viol mittelbarer als in den angefiihrten Fallen aus- spricht, kaum weniger rltthselhaft als vordem.

Wien, pfianzenphysiologisehes Institut der k. k. Universitiit, Februar 1889.

Ueber einige kritische Labiaten der spanisch- balearischen Flora. Yon M. W i l l k o m m .

]. S a t u r e j a obovata Lag. Im Jahre 1816 verSffentlichte Mar iano La Gasca in seinem ,generum specierumque plantarum novarum aut minus cognitarum diagnoses" die vorstehend genannte Satureja mit iblgender kurzen Diagnose: ,pedunculis axillaribus subcymosis secundis foliolosis, calycinis segmentis muticis, foliis cadnatis obovatis obtusis integris." Wi~hrond man nach dieser Diagnose, die ebensogut auf S. montanc~ L. nnd S. cuneifolia Ten. und viol-