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CAMPUS INNENSTADT
04.07.2014
ZUCHT UND GENTIK
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Teil I: Grundlagen der Zucht und Genetik
Genom der Säuger
Allgemeine Vererbungslehre
Wichtigste Zuchtdaten
Verschiedene Zuchtverfahren
Nomenklatur der Maus- und Rattengenetik
Teil II: Genetisch veränderte tiere- wichtige Basistechniken und daraus entstehende Tiere (Termin steht noch aus)
DNA-Mikroinjektion
Embryonale Stammzellen
Somatischer Kerntransfer (Klonen)
IVF, Embryotransfer, Kryokonservierung
04.07.2014 2
INHALT
Quelle: www.wikipedia.org
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Genom der Säuger
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Genom: Gesamtheit der genetischen Information
Gen: Funktionseinheit der DNA zur Bildung von Proteinen oder RNA
Allel: Zustandsform eines Gens, das sich an einem bestimmten Ort
(Locus) auf einem Chromosom befindet. (paternales und maternales Allel)
→ Homozygotie: der Genomlocus trägt zwei identische Allele
→ Heterozygotie: der Genomlocus trägt zwei unterschiedliche Allele
→ Hemizygotie: der Genomlocus trägt ein Allele
Genotyp: Allelkonstellation eines Individuums an einem Genomort
Phänotyp: Erscheinungsbild ist in der Genetik die Menge aller Merkmale
eines Organismus
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Genetik: Begriffe
Quelle: www.wikipedia.org
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Die DNA
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DNA = Desoxy-Ribo-Nuklein-Säure (Acid)
Doppelhelix
Homologe Chromosomen = gleiche lineare Abfolge der Gene
Diploid = Austattung einer Zelle mit je 2 (2n) der aneinander
entsprechenden Chromosomen
Haploid= 1n
Ausnahme der Homologie:
→ Gonosomen= Geschlechtschromosomen
Übrigen Chromosomen:
→ Autosomen
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Die DNA
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Quelle: AMM-Online
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Chromosomenanzahl
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Quelle: www.wikipedia.org
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„Genom-Entzifferung: Die Maus ist überraschend menschlich“ (2002)
Mus musculus:
ca. 2,5 Milliarden DNA-Basenpaare
Ca. 25.000 Gene
40 Chromosomen
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Lebewesen Basenpaare
Lambda-Phage 50.000
Coli-Bakterien 4.000.000
Fadenwurm 80.000.000
Fruchtfliege 200.000.000
Maus 2.500.000.000
Mensch 3.000.000.000
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Wade CM et al. (2002) Nature 420, 574-8
Genetische Variabilität: Labormaus
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Grundlagen der Vererbungslehre
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
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Wer ist das?
Gregor Johann Mendel
* 20. Juli 1822 † 6. Januar 1884
katholischer Ordenspriester und
bedeutender Naturforscher
„Vater der Genetik“
„Erbsenzähler“
Quelle: www.wikipedia.org
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Die mendelschen Regeln der Vererbung
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Uniformitätsregel
F1-Nachkommen einer Kreuzung von zwei Linien P, die sich
in einem Merkmal unterscheiden, für das sie homozygot
sind, sind uniform für dieses Merkmal.
Spaltungsregel
Nachkommen der Kreuzung von heterozygoten F1
Nachkommen, die aus der Kreuzung zweier reinerbiger
Elternlinien P stammen, zeigen eine Aufspaltung der
Phänotypen nach definierten Zahlenverhältnissen.
Unabhängigkeitsregel
Allele eines Gens verteilen sich unabhängig von den Allelen
anderer Gene auf die Nachkommen. Bei der Kreuzung von
mehreren unabhängigen Merkmalen entstehen so viele neue
Formen, wie es Kombinationsmöglichkeiten gibt.
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Beispiel
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A : schwarz
a : braun
B: ungescheckt
b : gescheckt
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Fortpflanzung - Grundlagen
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Quelle: Biologie; Campbell, Reece
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Genetisches Material
Beispiel: normale, ruhende Zelle
Zelle mit 2 Chromosomen-Paaren
Groß = Chromosom Nr.1
Klein = Chromosom Nr.2
Jedes Chromosom mit jeweils 1 Chromatide
Aber für jedes Chromosom 1 Chromatide
vom Vater (blau) und eine von der Mutter
(orange)
Doppelter Chromosomensatz (diploid), weil
beide Chromosomen doppelt da sind.
Zweifacher DNA-Gehalt, weil jedes
Chromosom nur aus 1 Chromatide besteht
2
1 1
2
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Zellteilung = Mitose
DNA-Gehalt muss erst verdoppelt werden,
aber der Chromosomensatz bleibt dabei
gleich (diploid)
Zelle mit Chromosomen, die aus immer 2
gleichen Chromatiden bestehen
diploid, aber mit vierfachem DNA-Gehalt
Phasen: Prophase + Metaphase
2
1 1
2
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Zellteilung = Mitose
In der Anaphase + Telophase
werden dann die Chromatiden
getrennt und auf 2 Tochterzellen
verteilt
2
1 1
2 2
1 1
2
beide Zellen sind jetzt immer noch
diploid (jedes Chromosom ist doppelt),
aber der DNA-Gehalt ist wieder normal,
weil jedes Chromosom nur eine
Chromatide hat
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Reifeteilung (= Meiose)
Reifeteilung passiert bei der Entstehung der Keimzellen in der
Embryonalentwicklung und während der Geschlechtsreife
2 Phasen: 1. und 2. Reifeteilung (= Meiose I und Meiose II)
Zuerst wird der DNA-Gehalt verdoppelt (in der Prophase der Meiose I )
Dann werden ganze Chromosomen (nicht einzelne Chromatiden) auf
Tochterzellen verteilt
In Meiose II findet dann „normale“ Zellteilung statt. ABER der DNA-
Gehalt wird davor nicht noch mal verdoppelt
entstandene Tochterzellen haben nur einfachen Chromosomensatz
(=haploid), wobei jedes Chromosom auch nur eine Chromatide hat
(einfacher DNA-Gehalt)
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Meiose I
Meiose I (=1. Reifeteilung): beginnt mit der Verdoppelung der DNA
(Zelle ist noch diploid)
Dann Verteilung der Chromosomen auf 2 Tochterzellen
Jede Zelle ist jetzt haploid, weil es von jedem Chromosom nur eine
Version gibt; aber der DNA-Gehalt ist noch doppelt (pro Chromosom
zwei Chromatiden)
Bei der Verteilung können väterliche/mütterliche Gene vermischt
werden!
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Meiose II
Meiose II (=2. Reifeteilung): Trennung der Chromatiden
(dabei auch Crossing-over möglich)
4 Zellen, haploider Chromosomensatz, einfacher DNA-Gehalt
= 4 Spermien oder 1 Oocyte
2
1
1
2
1
2 2
1
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Zuchtdaten verschiedener Versuchstiere
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Labormaus: Reproduktion
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Absetzalter:
Absetzgewicht:
Anpaarung:
4-6 Wochen
ab 7-8 Wochen
asaisonal, polyöstrisch, alle 4-5 Tage
18-21 d
5-15 (> 20) / 1 g
18-21 d
10 g
permanent ( Post partum-Östrus) oder
intermittierend, monogam oder polygam
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Geschlechtsbestimmung
- ab D1: Ano-Genital-Abstand
- D8-10: Milchdrüsenanlage
Anpaarung
- Weibliche Tiere zu Böcken / Neuer Käfig
- Anpaarung von 5 weibl. Tieren über Nacht
1 gedecktes Tier
Paarungskontrolle
- Vaginalplug (-12 h p.c.)
(- Spermien im Vaginalschleimausstrich)
Maus: Zucht
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Bruce-Effekt
Blockade der Einnistung der Embryonen in die Gebärmutterschleimhaut
eines trächtigen Tieres durch Pheromone eines fremden Bocks
Lee Boot-Effekt
Unterdrückung des Östrus in weiblichen Tieren bei gemeinsamer Haltung
Whitten-Effekt
Östrusinduktion / Brunstzyklussynchronisation von weiblichen Tieren
durch engen Geruchskontakt mit Bock (Harnkomponenten)
Zucht: Maus Pheromoneffekte
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Laborratte: Reproduktion
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Absetzalter:
Absetzgewicht:
Anpaarung:
7-10 Wochen
12 Wochen
asaisonal, polyöstrisch, alle 4-5 Tage
20-23 d
5-10 (-15) / 5 g
18-21 d
50 g
permanent ( Post partum-Östrus) oder
intermittierend, monogam oder polygam
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Kaninchen: Reproduktion
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Absetzalter:
Anpaarung:
100 d
180 d
unregelmäßig, stets sprungbereite Follikel im Ovar,
induzierte Ovulation ca. 10 h nach Begattung
30 (23-34) d
4-10 / 30-100 g
6 Wochen
temporär; weibliches Tier zum Bock!
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Absetzalter:
Absetzgewicht:
Anpaarung:
Meerschweinchen: Reproduktion
W 4-5 Wochen, M 8-10 Wochen
10-15 Wochen / ab ~400-500 g
polyöstrisch, 16 (13-20) Tage
65±3 d
1-4 / 75 g
21 d (Nestflüchter !)
200 g
permanent ( Post partum-Östrus) oder
intermittierend, monogam oder polygam
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Goldhamster: Reproduktion
4-6 Wochen
8-10 Wochen
polyöstrisch, alle 4 Tage
15 d
3-15 / 1-2 g (Aufzucht ~50%)
18-21 d
20 g
temporär
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Absetzalter:
Absetzgewicht:
Verpaarung:
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Gerbil: Reproduktion
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Absetzalter:
Absetzgewicht:
63-84d
♀10 Wochen; ♂12 Wochen
polyöstrisch, 4–6d
24-26 d
1-12 / 2,5-3,5 g
21-28 d
21-28 g
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Hund: Reproduktion
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Geburtsgewicht :
Absetzalter:
Absetzgewicht:
♀ab 6 Monate; ♂ab 5 Monate
ab 12 Monate
monoöstrisch, 7-8 Monate
durchschnittlich 63d (61 bis 65)
5 - 6 Welpen / 1-2 g
~ 240g
12 Wochen
0,7-1,5 kg
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Schaf: Reproduktion
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Brunstdauer:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Absetzalter:
Absetzgewicht:
6-8 Monate
9-12 Monate (50 -60 kg Körpermasse)
16-18 Tage (z.T. asaisonal)
30-36 Stunden
145-150d
1-2/3-6 kg
3 Monate
25 kg
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Minipig: Reproduktion
Geschlechtsreife:
Zuchtreife:
Brunstzyklus:
Trächtigkeit:
Wurfgröße / -gewicht:
Absetzalter:
Absetzgewicht:
3-5 Monate
5-6 Monate
19,5d Dauer:2,9d
112-114d
5-8/ 400-500g
50 d
8-15kg
04.07.2014 32
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Zuchtformen & ihre Nomenklatur
04.07.2014 33
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Ziele bei der Zucht von Versuchstieren
Etablierung und Erhalt (Wiederholbarkeit) von spezifischen
Eigenschaften (Gene)
Standardisierung der Zielmerkmale und genetischer Einflüsse in
Tierversuchen
04.07.2014 34
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Einflussgrößen
Selektion
Populationsgröße
Mutation (Rekombination)
Migration
Genetischer Drift
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Stamm Kategorien
Auszucht-Stämme
Inzucht-Stämme
Hybrid-Stämme
Spontane Mutationen
Genetisch veränderte Stämme
Congene Stämme
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Conplastische Stämme
Rekombinanter Inzuchtstamm
Recombinater congener Stamm
Coisogene Stämme
Consome Stämme
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Standardisierung der Nomenklatur
Große Vielfalt an Laborratten und - Mäusen
Notwendige Kategorisierung
Eindeutige Identifizierung eines bestimmten Stammes
Eindeutige Identifizierung eines bestimmten Gens, Genorts oder
Symbols und damit assoziierter Allele, Varianten und Mutationen
Reproduzierbare Ergebnisse
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KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Nomenklatur
Regeln für Nomenklatur der Mausgenetik wurden bereits in 1940 durch
Dunn, Gruneberg, und Snell publiziert
Updates erfolgten durch „the International Committee for Standardized
Genetic Nomenclature in Mice“
Regeln für Nomenklatur der Rattengenetik wurden zuerst 1995 durch
Levan et. al. publiziert
Updates durch „the Rat Genome and Nomenclature Committee“
04.07.2014 38
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Labor Code
Identifizieren Züchter, Institut, Labor oder Wissenschaftler, der Ratten-
oder Mäusestamm züchtet oder hält, oder DNA Marker oder
Mutationen entwickelt hat.
Werden durch MGD (mouse genom database) oder durch das „Institute
for Laboratory Animal Research“ (ILAR) vergeben.
Beispiele:
J The Jackson Laboratory
Crl Charles River Laboratories
Unc University of North Carolina
Mpin Max Planck Institute for Neurobiology
04.07.2014 39
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Auswahl von Zuchtieren
Je nach Zuchtleistung der Eltern potenzielle neue Zuchttiere aus 3.-5.
Wurf wählen
Stammspezifische Größe (Extreme vermeiden)
Ausgeglichene Würfe
Mittleres Gewicht
Konkrete Zuchttierauswahl direkt vor der Verpaarung
04.07.2014 40
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Auszucht
Geschlossene Population
Konstanter Heterozygotiegrad
Minimale Zunahme der Homozygotie
Keine Sublinienbildung
Bezeichnung: Züchter : STAMM Bsp.: Crl:CD1(ICR)
Verfahren:
Zufallsverpaarung (>100 Zuchtpaare, nur in Ausnahmefällen)
Pedigree-Zucht (> 10 Zuchtpaare, Anpaarung nach Stammkarte)
Rotationszucht (verschiedene Schemata: Rapp, Poiley, Robertson)
04.07.2014 41
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
HAN-Rotationssystem nach Rapp (1972)
04.07.2014 42
Einteilung der Population in
bestimmte Anzahl von Blöcken
Anwendung eines starren
Verpaarungsschema zwischen den
Blöcken pro Generation
Mindesansatz: 25 Zuchtpaare
Quelle: Tierpflege in Forschung und Klinik, Thieme Verlag
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Inzucht
Erster Inzuchtstamm C57BL/6 (W 57 + 58 : M52)
Maximale Homozygotie
> 20 Generationen Bruder X Schwester
(Elter x Nachkommen möglich)
Inzuchtkoeffizient>98% (Ft = 0,25 (1+2F t-1+Ft-2))
Bezeichnung:
STAMM in Buchstaben, Ziffern/Sublinie, Züchter Bsp: C57BL/6NCrl
Genpool nicht völlig stabil (Residualheterozygotie, spontane Mutation)
04.07.2014 43
Miss Abbie E.C. Lathrop at Granby. Redrawn from the Springfield Sunday Republican, October 5, 1913. Quelle: www.informatics.jax.org
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Inzuchtzunahme
Van Zutphen LFM et al. (1995) Grundlagen der Versuchstierkunde. G. Fischer Verlag, Stuttgart
Generationen
Zufallsverpaarung: 5 Zuchtpaare
Zufallsverpaarung: 80 Zuchtpaare
Inzuchtk
oeff
izie
nt
(%)
Bruder Schwester-Verpaarung
0 5 10 15 20
100 80 60 40 20 0
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Zuchtverfahren: Inzuchtstamm
20 Generationen Paarung Bruder x Schwester
Maximale und schnellstmögliche (natürliche) Verarmung
des Genoms
Phänotyp: Inzuchtdepression
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Inzuchtdepression
Wachstum und Konstitution
Fertilität
Lebensdauer
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Hamilton BA, Frankel WN (2001) Cell 107, 13-6
Inzuchtstämme
Reduzierte genetische Komplexizität und Variabilität
Beschleunigte Spaltung des multifaktoriellen Erbguts
Stammspezifischer Phänotyp, KEIN speziesspezifischer Phänotyp
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Nomenklatur der Inzuchtstämme
Begründet auf Fellfarbe: C57BL → a/a nonagouti (black)
Begründet auf Herkunft: SJL → Swiss, Jim Lambert
Begründet auf Phänotyp: NOD → Non-Obese Diabetic
Unterstämmen durch genetische Drift erfordert Zusatz des Laborcodes
zum Inzuchtnamen:
C57BL/6J → C57BL/6JOlaHsd mit (Deletion in Synuclein alpha)
04.07.2014 48
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Hybrid-Stamm
Entstehung durch die Verpaarung zweier unterschiedlicher
Inzuchtstämme (Outcrossing)
Ziel: maximale Heterozygotie bei konstanter Uniformität
Phänotyp: Heterosis-Effekt
Keine Vorhersagbarkeit der Elternmerkmale
Beispiel:
04.07.2014 49
D2B6F1 DBA/2 Weibchen x C57BL/6 Männchen ≠
B6D2F1 C57BL/6 Weibchen x DBA/2 Männchen
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Abkürzungen für Bezeichnung der Hybride
Anerkannte Abkürzungen der Elternstämme
Beispiele: BALB/c
DBA/1
DBA/2
C3H
C57BL/6
04.07.2014 50
C
D1
D2
C3
B6
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
F2-Hybride
Verfahren: Verpaarung von F1-Hybriden
Ziel: Konstante Variabilität
Phänoptyp: Mosaikpopulation
Beispiel:
D2B6F2 D2B6F1 Weibchen x D2B6F1 Männchen
B6D2F2 B6D2F1 Weibchen x B6D2F1 Männchen
04.07.2014 51
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Coisogene Stämme
Durch Mutation und anschließende Separation vom Hintergrundstamm
Ideale Modelle zur Analyse der Phänotypen, die durch Mutationen oder
genetische Veränderungen ausgelöst wurden
Interessierendes Allel verschieden, genetischer Hintergrund gleich
Sollten durch B x S-Verpaarung propagiert werden
Bezeichnung: Bsp. NOD.CB17-Prkdcscid/NcrCrl
Mutation nicht in homozygoter Form erhalten: C3H/HeJ-md/+
04.07.2014 52
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Congene Stämme
durch wiederholtes Rückkreuzen über mindestens
10 Generationen auf einen Inzuchtstamm
anschließende BxS-Verpaarung
„Verdrängungskreuzung“
Interessierendes Allel gleich, genet. Hintergrund
verschieden (i.d.R. 10 Rückkreuzung)
Bezeichnung: Symbol des Empfänger- und des
Donorstammes, getrennt durch einen Punkt; das
differenzierende Allel kursiv, durch einen
Bindestrich separiert, angehängt.
Bsp.: B10.129-H12b; B10.HTG-H2g
04.07.2014 53
Quelle:www.genenetwork.org
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Rekombinante Inzuchtstämme (RI)
Erst Outcroosing zweier etablierten Inzuchtstämme
Intercrossing der F1 Hybride
Zufällige Verpaarung der F2-Hybride
→ jedes paar Begründer eines neuen Inzuchtstammes
20 Generationen Geschwisterverpaarung mit den Nachkommen jedes
F2-Paares
Bezeichnung: Trennung der Parenteralstämme durch ein X
Bsp: C57BL/6J X Balb/c
04.07.2014 54
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Nomenklatur der Gene
Ein Gensymbol soll:
Aus 3-5 Zeichen bestehen
Nur römische Buchstaben und arabische Zahlen beinhalten
Mit einem Großbuchstaben beginnen, gefolgt von Kleinbuchstaben
Keine Gewebespezifizierung oder Molekulargewichte beinhalten
Kursiv geschrieben werden
04.07.2014 55
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Nomenklatur der Allele
Beginnen mit Buchstaben
Bestehen aus alphanumerischen Zeichen
Stehen hochgestellt hinter Genbezeichnung
Werden kursiv geschrieben
Groß-Klein-Schreibung reflektiert Vererbungsmodus: Dominant-Rezessiv
04.07.2014 56
Genotyp Phänotyp
D / D betroffen
Dominant D / + betroffen
+ / + nicht betroffen
r / r betroffen
rezessiv r / + nicht betroffen
+ / + nicht betroffen
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Nomenklatur für transgene Mäuse
FVB/N-Tg(Ins1-GAS)1Sbr/J
FVB/N: genetischer Hintergrund Stamm
Tg: Transgen
(Ins1-GAS): offizielles Gensymbol der inserierten DNA
Anmerkung: die Bezeichnungen der Promotoren (Ins1, insulin 1) werden
bei Linien hinzugefügt, die sich durch gewebespezifische Expression
unterscheiden.
1: Founder Linien Nummer
Sbr: Labor Code des Ursprungslabors
- Stephen Brand, Massachusetts General Hospital
J: Labor Code des Tierzüchters
04.07.2014 57
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Literatur
04.07.2014 58
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
Typen gentechnisch veränderter Tiere, GV-SOLAS
Genetik und Zucht, Kurt Reifenberg, Uni Mainz
Biologie, Neil A. Campbell und Jane B. Reece
Zucht und Genetik von Versuchtieren, Reinhart Kluge
Einführung in die Internationale Nomenklatur, Jutta Davidson (Charles River)
FELASA-B-Kurs, Vortrag von Prof. Berhard Aigner
Tier-Biotechnologie, Hermann Geldermann
www.jax.org
www.wikipedia.de
04.07.2014 59
KLINIKUM DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN®
VIELEN DANK FÜR IHRE AUFMERKSAMKEIT
04.07.2014 60