xiv. evolucija Čovekanasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2318/oe14_17.pdfevolucija čovečanstva je...

XIV. EVOLUCIJA ČOVEKA

Prof dr Jelka Crnobrnja Isailović

• Evoluciona biologija ima mnogo toga da kaže o čoveku, ali za istu oblast merodavne su i :

• - antropologija

• - sociologija

• - psihologija

• - istorija

- filozofija

- umetnost

Evolucija čovečanstva je suviše kompleksna da bi mogla biti shvaćena korišćenjem samo jednog naučnog pristupa.

FILOGENETSKI ODNOSI

• Darwin:

• Origin of species

• The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex

• Ernst Haeckel

• Thomas Henry Huxley

FILOGENETSKI ODNOSI

tradicionalno Lemuriformes

• Prosimii Tarsiiformes

Primates Platyrrhini

• Anthropoidea CatarrhiniCercopithecoidea

• Hominoidea

• Hylobatidae

• Pongidae

• Hominidae

FILOGENETSKI ODNOSI

savremeno Lemuriformes• Prosimii Lorisoformes

• Tarsiiformes

Primates Platyrrhini

• Anthropoidea CatarrhiniCercopithecoidea

• Hominoidea

• Hylobatidae

• Hominidae

• Ponginae

• Homininae

FILOGENETSKI ODNOSI

4.9-7.8 Myr

4.6-5.0 Myr

Australopithecusanamensis

Kenyanthropusplatiops

FILOGENETSKI ODNOSI

Zajednički predak:

-čovekoliki majmun

-pretežno arborealan

-Afrika

-jedan veliki prst u opoziciji

-duge ruke u odnosu na noge;

-kosmat

-veličina mozga kao u čovekolikog majmuna

-hodao (ne samo) na zadnjim nogama

-život u socijalnim grupama kompleksne organizacije

-nisu postojale dugotrajne monogamne veze

FILOGENETSKI ODNOSI

Zajedni~ki predak:

-~ovekoliki majmun

-prete`no arborealan

-Afrika

-jedan veliki prst u opoziciji

-duge ruke u odnosu na noge;

-kosmat

-veli~ina mozga kao u ~ovekolikog majmuna

-hodao (ne samo) na zadnjim nogama

-`ivot u socijalnim grupama kompleksne organizacije

-nisu postojale dugotrajne monogamne veze

FOSILNI NALAZI

Samo Hominidae

Najstariji nalazi : rani Pliocen –pre 4.4 My

Mozaična evolucija osobina

FOSILNI NALAZI

Australopithecinae Južna & Istočna Afrika

FOSILNI NALAZI

Predačke karakteristike:

-prognatizam

-ravna kranijalna osnova

-relativno veliki očnjaci

-duge ruke u odnosu na noge

-mala zapremina mozga (400cc)

-iskrivljene kosti prstiju prednjih i zadnjih nogu –penjanje po drveću

Australopithecusanamensis

Australopithecusafarensis

FOSILNI NALAZI

A. afarensis

– arborealan & bipedalan

A. anamensis

– bipedalan

Zubi slični današnjim

hominidama

(smanjeni očnjaci)

FOSILNI NALAZI

A. afarensis

Gracilni A. africanus (3.0-2.0 Mya)

(mozak 450cc)

A. A. robustus

Robustni (Paranthropus) A. boisei

2.6-1.0Mya A. aethiopicus

upotreba kamenih i koštanih alatki

Australopithecusafricanus


Paranthropus boisei

FOSILNI NALAZI

Homo:

FOSILNI NALAZI

Homo:

H. habilis Tanzania, Etiopija, Južna Afrika

1.9 -1.5Mya

mozak 610-800 cc

smanjen prognatizam

kraći zubni red

struktura nogu i stopala

kamene i koštane alatke (Oldevej tehnologija)

FOSILNI NALAZI

Homo:

H. habilis

H. erectus 1.6Mya – 200 000ya

okrugla lobanja

još manji prognatizam

manji zubi

mozak 1000 cc

kamene alatke (Ašelejn tehnologija)

upotreba vatre (pre oko 1My)

migracija u Aziju do Kine i Jave

Homo erectus

Australopithecushabilis

FOSILNI NALAZI

Homo:

H. habilis

H. erectus

H. sapiens 0.2Mya –

mozak 1175cc-1400cc

FOSILNI NALAZI

Homo:

H. habilis

H. erectus

H. sapiens H.s.neanderthalensis (240Kya ASIA;

jake kosti 50Kya EUR)

tupa lobanja

izbočeni čeoni lukoviuspravan hod

mozak do 1500cc

kamene alatke (Musterjen tehnologija)

ritualne sahrane

FOSILNI NALAZI

Homo:

H. habilis

H. erectus

H. sapiens H.s.neanderthalensis

H.s.sapiens

Homo neanderthalensis

FOSILNI NALAZI

Homo:

H. habilis

H. erectus

H. sapiens H.s.neanderthalensis

H.s.sapiens (170 Kya AFR)

12000ya preko Beringovog prolaza naselili Severnu Ameriku;

razvoj kulture i umetnosti;

11000 ya razvoj poljoprivrede;

ove promene nisu korelisane sa porastom zapremine mozga ili sa drugim anatomskim promenama.

Homo erectus

Australopithecusrudolfensis

Australopithecusafricanus Australopithecus

anamensis

Australopithecushabilis


Kenyanthropusplatiops Homo

neanderthalensis

Paranthropus boisei

Homo:

erectussapiens

Šta je prouzrokovalo evolucijuhominida?

Uspravan hod

Dvonožno kretanje

Promena strukture šaka i stopala

Redukcija očnjaka

Povećanje zapremine mozga

Govor

Sposobnost razmišljanja

život u šumama, nošenje hrane u socijalnu grupu

Socijalne interakcije

Recipročni altruizam

“TEHNOLOGIJA”

Oldevejska (A(H).habilis, 1.9-1.5Mya, Africa)

Ašelejnska (H.erectus, 1.6Mya-200Kya, Africa-Asia)

Musterjenska (H.s.neanderthalensis, Asia-Europa)

Gornje-paleolitska (H.s.sapiens,

Africa&Asia&Europa&North America)

Homo:

NASTANAK SAVREMENIH ČOVEČIJIH POPULACIJA

• Multiregionalna hipoteza:

• Afrika

• sapiens

• Azija H. sapiens

• sapiens

• Evropa

• sapiens


• Hipoteza zamene (“izvan-afrička hipoteza”):

• Afrika Afrika modern

• erectus sapiens sapiens

• Azija

• sapiens

• Evropa

• sapiens


• Migracije:

100 000

35 00060 000

40 000

12 000


• Migracije:Zemljoradnja 10 000 – 11 000 ya

• Prve i poslednje pojave određenih linija hominida,

• biogeografski pokazatelji,

• nastanak ključnih adaptacija i kapaciteta za promenu okruženja,

• uvek se nalaze u pretpostavljenim

veoma dugim

periodima klimatske nestabilnosti

• Značajne promene u tehnologiji obrade kamena,

• socijalne interakcije,

• i drugi aspekti ponašanja hominida

• ADAPTIVNI ODGOVORI NA POVEĆANJE NESTABILNOSTI STANIŠTA

možda su bili

• Evolucioni događaji:

• Morfološke promene,

• specijacija

• izumiranje evolutivnih linija

• nastanak novih vidova ponašanja

• ekološke interakcije

• Sredinski događaji:

• Usmerene promene okruženja (isušivanje, hlađenje)

• Povećanja ili smanjenja varijablnosti okruženja.

Intervali od 1000 do 100 000 godina

• Jedna sredinska promena (šume – savane)

• Uspravan hod i korišćenje oruđa

prelazak na ishranu mesom,lov, povećanje veličine mozga, kontrolisana upotreba vatre, raspodeljivanje hrane, kompleksne socijalne interakcije, razvoj govora

EVOLUCIJA HOMINIDA INICIRANA SPOLJAŠNJIM ČINIOCIMA

• Laporte & Zihlman (1983...)

• turnover-pulse hypothesis

• Elisabeth Vrba (1985...)

• the variability selection hypothesis

• Richard Potts (1996...),

• the aridity hypothesis

• deMenocal, deMenocal & Bloemendal (1995...),

• the deep-lakes hypothesis

• Trauth Trauth et al. (2005...).

• Table 1. Key adaptive and biogeographic events in hominin evolution, and their approximate timing based on current fossil and archeological samples. FADs and LADs of species are shown inTable 2. Ma: million years ago; ka: thousands of years ago.

• Evidence of the prevalence or spread of novel behaviors

• Adaptive events

• Morphologies favoring bipedal walking coupled with tree-climbing 7.0e3.4 Ma

• Morphological specializations favoring obligate bipedality 4.2e1.5 Ma

• Oldest careful stoneflaking coupled with transporting of stone and food (Oldowan technology) By 2.6 Ma

• Use of tools to increase protein/fat acquisition from large animals By 2.6 Ma

• Expansion in stone transport behavior (>10 km) 2.0 Ma

• Initial expansion in cranial capacity in the genus Homo 2.0-1.5 Ma

• Increased mobility; elongated legs and taller stature 2.0-1.7 Ma

• Occupation of novel ecosystems in temperate latitude Asia and tropical Southeast Asia 1.9-1.7 Ma

• Origin of large cutting tools (Acheulean technology) By 1.76 Ma

• Manipulation and control of fire, including oldest hearths 1.0-0.8 Ma

• Most rapid expansion in cranial capacity; slower dental development; prolonged life history 1.0-0.2 Ma

• Early ground shelter-building By 400 ka

• Increased sophistication of toolkit/technology (Middle Stone Age technology) 300-200 ka

• Increased cultural differentiation 200-20 ka

• Increased innovation in hunting and other foraging activities, including fishing tools 100-50 ka

• First obvious symbolic expression using preservable materials 100-50 ka

• Cultivation of plants; domestication of animals;first human-dominated ecosystems 18-10 ka

• Biogeographic events

• Within-Africa dispersal of late Miocene bipeds 7.0-5.8 Ma (diversification of Sahelanthropus, Ardipithecus, and Orrorin from eastern to north-central Africa)

• Spread of Australopithecus within sub-Saharan Africa 3.5-2.8 Ma

• Initial spread of Homo within sub-Saharan Africa 2.6-1.9 Ma

• Spread of Oldowan behavior from eastern to southern and northern Africa w2.0 Ma

• Spread of Homo to Eurasia 1.9-1.7 Ma (initial excursion of Homo sp., possibly H. erectus, and basic core/flake technology beyond Africa across western to eastern Asia

• 1.2 Ma (initial excursion of large cutting tools into Asia)

• 0.5 Ma (initial excursion of large cutting tools into NW Europe)

• Possible back-migrations of Homo to Africa 1.5 Ma (possible re-introduction of Homo erectus morphology to Africa from Asia)

• Spread of H. sapiens beyond Africa 135-100 ka: initial excursion of populations across western to eastern Asia

• 80-60 ka: beginning of principal worldwide expansion of populations from Africa

• Table 2. Hominin species originations and extinctions: First appearance datums (FADs) and last appearance datums (LADs) of hominin species, their geographic range, temporal

• duration, and whether current FADs or LADs for East African lineages occur in a predicted high or low climate variability interval.

• Species Geographic distribution FAD (Ma) LAD (Ma) Temporal duration (kyr) East African FAD/LAD during high

• or low climate variability

• Homo sapiens African origin 0.20 200 FAD: high

• H. neanderthalensis Eurasia 0.20 0.03 na

• H.floresiensis Flores (Indonesia) 0.10 0.02 85 [1000] na

• H. heidelbergensis Europe/Africa (Asia?) 0.70 0.30 400 na

• H. antecessor Western Europe 1.20 0.80 400 na

• H. erectus Africa/Asia (Europe?) 1.89 0.10 1800 FAD: high

• H. habilis Eastern-southern Africa 2.40 1.40 900 FAD: low LAD: high

• H. rudolfensis Eastern Africa (Kenya-Malawi) 2.30 1.80 500 FAD: high LAD: high

• Paranthropus robustus Southern Africa 1.80 1.20 600 na

• P. boisei Eastern Africa 2.30 1.20 1100 FAD: high LAD: high

• P. aethiopicus Eastern Africa 2.72 2.30 400 FAD: high LAD: high

• Australopithecus sediba Southern Africa 1.97 1.97 ? na

• Au. garhi Eastern Africa 2.50 2.50 ? High

• Au. africanus Southern Africa 2.80 2.10 700 na

• Au. afarensis Eastern Africa 3.80 3.00 850 FAD: high LAD: high

• Au. anamensis Eastern Africa 4.20 3.90 300 FAD: high LAD: high

• Ardipithecus ramidus Eastern Africa 4.40 4.2-4.4 200 FAD: low LAD: high

• Ar. kadabba Eastern Africa 5.8-5.2 5.8-5.2 ? ?

• Orrorin tugenensis Eastern Africa 6.2-5.8 6.2-5.8 ? ?

• Sahelanthropus tchadensis North-central Africa 7.0-6.0 7.0-6.0 ? ?

• na: not applicable, non-East African species.

Turnover-pulse hypothesis Elisabeth Vrba (1985...)

Globalno zahlađenje pre 2.5 Mya

Direkciona selekcija

Adaptacije na travnata staništa umerene klimatske zone

Ponovljene fragmentacije i restauracije savana

Razdvajanje populacija - Reproduktivna izolacija

Specijalizacija hominina & herbivora

Neotenija kao razvojna promena – juvenilna neokranijalna forma i favorizacija evolucionog povećanja veličine mozga unutar roda Homo.



The variability selection hypothesis Richard Potts (1996...),

Prostorno-vremenska nestabilnost okruženja

adaptacija za preživljavanje

Povećanje fiziološke, ekološke i plastičnosti osobina ponašanja čovečijih predaka


The variability selection hypothesis Richard Potts (1996...),

Pretpostavljena Vremenski Potvrđeno

promenljiva klima interval (Ma)

Visoka 0.824 – 0.900 da

Niska 0.902 – 0.916 ne

Visoka 0.918 – 1.116 da

Niska 1.118 - 1.134 da

Visoka 1.136 – 1.290 da

Niska 1.292 – 1.312 da


The aridity hypothesis deMenocal, deMenocal & Bloemendal(1995...),

Pretpostavljene ponovljene aridifikcije istočno afričke teritorije

3.0 – 2.6 Ma

1.8 – 1.6 Ma

1.2 – 0.8 Ma


The aridity hypothesis deMenocal, deMenocal & Bloemendal(1995...),

Stroga direkciona selekcija

Evolucione promene

Širenje novih adaptacija na život u travnatim zajednicama

Posle 3.0 Ma

intenzivna aridifikacija & diverzifikacija papkara

1.8 - 1.6 Ma


The aridity hypothesis deMenocal, deMenocal & Bloemendal (1995...),

Povećanje aridnosti u istočnoj Africi

Pojava prvih predstavnika Homo sp. i Paranthropus sp.

Razvoj Oldovejske i Ašejlenske tehnologije

Uključivanje mesa u ishranu


The deep-lakes hypothesis Trauth Trauth et al. (2005...)

Baseni duž istočno afričke raseline

Periodično širenje i produbljivanje jezera

Tri najvažnija perioda postojanja dubokih jezera:

2.7 – 2.5 Ma

1.9 – 1.7 Ma

1.1 – 0.9 Ma

Izražena varijabilnost aridnosti i humidnosti


The deep-lakes hypothesis Trauth Trauth et al. (2005...)

Formiranje velikih jezera

Periodična širenja i fragmentacije populacija hominida

Specijacija

Disperzija

Adaptivne promene

(promene u ishrani povećanje zapremine mozga)

• Table 1. Key adaptive and biogeographic events in hominin evolution, and their approximate timing based on current fossil and archeological samples. FADs and LADs of species are shown inTable 2. Ma: million years ago; ka: thousands of years ago.

• Evidence of the prevalence or spread of novel behaviors

• Adaptive events

• Morphologies favoring bipedal walking coupled with tree-climbing 7.0e3.4 Ma

• Morphological specializations favoring obligate bipedality 4.2-1.5 Ma

• Oldest careful stoneflaking coupled with transporting of stone and food (Oldowan technology) By 2.6 Ma

• Use of tools to increase protein/fat acquisition from large animals By 2.6 Ma

• Expansion in stone transport behavior (>10 km) 2.0 Ma

• Initial expansion in cranial capacity in the genus Homo 2.0-1.5 Ma

• Increased mobility; elongated legs and taller stature 2.0e1.7 Ma

• Occupation of novel ecosystems in temperate latitude Asia and tropical Southeast Asia 1.9-1.7 Ma

• Origin of large cutting tools (Acheulean technology) By 1.76 Ma

• Manipulation and control of fire, including oldest hearths 1.0-0.8 Ma

• Most rapid expansion in cranial capacity; slower dental development; prolonged life history 1.0-0.2 Ma

• Early ground shelter-building By 400 ka

• Increased sophistication of toolkit/technology (Middle Stone Age technology) 300-200 ka

• Increased cultural differentiation 200-20 ka

• Increased innovation in hunting and other foraging activities, including fishing tools 100-50 ka

• First obvious symbolic expression using preservable materials 100-50 ka

• Cultivation of plants; domestication of animals;first human-dominated ecosystems 18-10 ka

• Biogeographic events

• Within-Africa dispersal of late Miocene bipeds 7.0-5.8 Ma (diversification of Sahelanthropus, Ardipithecus, and Orrorin from eastern to north-central Africa)

• Spread of Australopithecus within sub-Saharan Africa 3.5-2.8 Ma

• Initial spread of Homo within sub-Saharan Africa 2.6-1.9 Ma

• Spread of Oldowan behavior from eastern to southern and northern Africa w2.0 Ma

• Spread of Homo to Eurasia 1.9-1.7 Ma (initial excursion of Homo sp., possibly H. erectus, and basic core/flake technology beyond Africa across western to eastern Asia

• 1.2 Ma (initial excursion of large cutting tools into Asia)

• 0.5 Ma (initial excursion of large cutting tools into NW Europe)

• Possible back-migrations of Homo to Africa 1.5 Ma (possible re-introduction of Homo erectus morphology to Africa from Asia)

• Spread of H. sapiens beyond Africa 135-100 ka: initial excursion of populations across western to eastern Asia

• 80-60 ka: beginning of principal worldwide expansion of populations from Africa

• Table 2. Hominin species originations and extinctions: First appearance datums (FADs) and last appearance datums (LADs) of hominin species, their geographic range, temporal

• duration, and whether current FADs or LADs for East African lineages occur in a predicted high or low climate variability interval.

• Species Geographic distribution FAD (Ma) LAD (Ma) Temporal duration (kyr) East African FAD/LAD during high

• or low climate variability

• Homo sapiens African origin 0.20 200 FAD: high

• H. neanderthalensis Eurasia 0.20 0.03 na

• H.floresiensis Flores (Indonesia) 0.10 0.02 85 [1000] na

• H. heidelbergensis Europe/Africa (Asia?) 0.70 0.30 400 na

• H. antecessor Western Europe 1.20 0.80 400 na

• H. erectus Africa/Asia (Europe?) 1.89 0.10 1800 FAD: high

• H. habilis Eastern-southern Africa 2.40 1.40 900 FAD: low LAD: high

• H. rudolfensis Eastern Africa (Kenya-Malawi) 2.30 1.80 500 FAD: high LAD: high

• Paranthropus robustus Southern Africa 1.80 1.20 600 na

• P. boisei Eastern Africa 2.30 1.20 1100 FAD: high LAD: high

• P. aethiopicus Eastern Africa 2.72 2.30 400 FAD: high LAD: high

• Australopithecus sediba Southern Africa 1.97 1.97 ? na

• Au. garhi Eastern Africa 2.50 2.50 ? High

• Au. africanus Southern Africa 2.80 2.10 700 na

• Au. afarensis Eastern Africa 3.80 3.00 850 FAD: high LAD: high

• Au. anamensis Eastern Africa 4.20 3.90 300 FAD: high LAD: high

• Ardipithecus ramidus Eastern Africa 4.40 4.2e4.4 200 FAD: low LAD: high

• Ar. kadabba Eastern Africa 5.8e5.2 5.8e5.2 ? ?

• Orrorin tugenensis Eastern Africa 6.2e5.8 6.2e5.8 ? ?

• Sahelanthropus tchadensis North-central Africa 7.0e6.0 7.0e6.0 ? ?

• na: not applicable, non-East African species.


Smanjenje diverziteta evolutivne linije hominina

Konačnost adaptabilnosti homininih vrsta

habilis sapiens floresiensis

erectus

P. boisei haidelbergensisneanderthalensis


Uloga adaptabilnosti i opcija ponašanja u određivanju sudbine savremenih evolucionih linija:

1.Sposobnost obrade kamena

2.Povećanje neurološkog kapaciteta (H. erectus) kontra

masivni aparat za žvakanje (Paranthropus boisei)

prilagodljivost putem plastičnosti ponašanja kontra

prilagodjivost putem mehaničkog kapaciteta


erectus



Uloga adaptabilnosti i opcija ponašanja u određivanju sudbine savremenih evolucionih linija:

3. Konačno izumiranje H. erectus i H. floresiensis na malim ostrvima – ograničene opcije za prevazilaženje nestabilnosti resursa.

4. Izumiranje H. neanderthalensis usled specijalizacije i osvajanje prostora od strane H. sapiens

diverzifikacija ponašanja

prevazilaženje ograničenja kulturnim obrascima


erectus



IZRAZITO HETEROGENA (PROMENLJIVA) SREDINA

NEUROLOŠKE I SOCIJALNE OSNOVE KULTURNIH SPOSOBNOSTI SAVREMENOG ČOVEKA

EFIKASNOST IZMENE POSTOJEĆEG STANIŠTA

OSNOVNI MEHANIZAM OPSTANKA


• Rasne i etničke grupe:

• Homo sapiens je JEDNA biološka vrsta

Biolo{ka barijera ? Ne postoji

Kulturna barijera? Asortativno ukrštanje

Genetičke razlike između glavnih “rasnih grupa” kod čoveka manje su od genetičkih razlika između podvrsta drugih vrsta sisara.

85% genetičke varijabilnosti unutar H. sapiens pripada varijabilnosti unutar populacija;8% genetičke varijabilnosti postoji između rasnih grupa.

GENETIČKA VARIJABILNOST U ČOVEČIJIM POPULACIJAMA

• Polimorfizam:

-Anemija srpastih ćelija

• -hemolitička anemija (nedostatak G6PDH)

GENETIČKA VARIJABILNOST U

ČOVEČIJIM POPULACIJAMA

• Polimorfizam:

-otpornost na HIV (delecija CRC-5 hemokin receptor gen); blokira ulaz virusa u ćeliju.



• Retki štetni aleli:

-5% čovečanstva ima neko od genetičkih defekta;

-20% smrtnosti novorođenčadi i spontanih pobačaja pripisuje se genetičkim nedostacima;

-Huntingtonova bolest

-Alzheimerova bolest

-Cistična fibroza



• Retki štetni aleli:

Genetički markeri omogućavaju skrining oko stotine mutacija

Gataka

There Is No Gene For The Human Spirit



• Prirodna selekcija i budućnost:

• Drift danas ima mnogo manji uticaj na genetičku strukturu ljudskih populacija;

• Tokom poslednjih 10 000 godina uveliko smanjen mortalitet;

• Smanjen selekcioni pritisak za mnoge osobine;• Težina pri rođenju – stabilizirajuća selekcija;• Plodnost u korelaciji sa IQ – disruptivna selekcija;



• Prirodna selekcija i budućnost:

• Malo podataka o delovanju direkcione selekcije;

• Evolucija može tećI u pravcu povećanja otpornosti na infektivne bolesti u nerazvijenom delu čovečanstva.

xiv. evolucija Čovekanasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2318/oe14_17.pdfevolucija čovečanstva je...

Documents