Wykład 2Wykład 2 Neuropsychologia komputerowaNeuropsychologia komputerowa

Neurony

Włodzisław DuchUMK Toruń

Google: Duch

NeuronyNeurony

• Jak one to robią?

Model detekcji:

• Neuron działa wykrywając jakieś zdarzenia (np. jak detektor dymu).

• Neurony wzajemnie się pobudzają, sieć zdolna jest do wykrywania skomplikowanych zależności.

• Funkcje sieci detektorów mogą być bardzo skomplikowane pomimo bardzo prostych funkcji pojedynczych detektorów.

Neurony i detektoryNeurony i detektory

Z prostych detektorów zbudujemy pandemonium:

Selfridge zaproponował już w 1959 roku architekturę złożoną z rozproszonych elementów. W:

Symposium on the mechanization of thought processes. London: HM Stationary Office)

Pandemonium: rozpoznawało znaki ręczne, zostało użyte jako model w psychologii poznawczej.

Demony obserwują nadchodzące dane, usiłując rozpoznać jakieś specyficzne cechy, jeśli im się uda to wrzeszczą, tym głośniej im bardziej są pewne, demony w drugim rzędzie nasłuchują tych pierwszych i jeśli słyszą dostatecznie wiele wrzasków to krzyczą dalej, demon naczelny podejmuje decyzję.

Przypomina to architekturę wielowarstwowych perceptronów (MLP).

Pandemonium w akcjiPandemonium w akcji

Demony obserwujące cechy:

| kreska pionowa D1

-- kreska pozioma D2

/ kreska skośna w prawo D3

\ kreska skośna w lewo D4

V demony 3, 4 => D5

T demony 1, 2 => D6

A demony 2, 3, 4 => D7

K demony 1, 3, 4 => D8

Im lepiej pasuje tym głośniej krzyczą.

Demon podejmujący decyzję: D9 nie odróżnia TAK od KAT ...

Każdy demon podejmuje prosta decyzję ale całość jest dość złożona.

SymulacjeSymulacje

Jakie cechy należy obserwować by rozumieć mowę? język? obrazy? twarze? działać twórczo?

Symulacje: napisz równania określające jak dobre jest dopasowanie, jak głośno mają krzyczeć demony.

Jak zredukować biologię do równań?

Sprawność synaptyczna: jak silnie aktywność presynaptycznego neuronu: ile pęcherzyków, ile neutoransmitera na pęcherzyk, ile reabsorbuje – wpływa na postsynaptyczny: ile receptorów, geometria, odległość od kolca itp.

Skrajne uproszczenie: jedna liczba charakteryzująca sprawność.

Abstrakcyjny neuronAbstrakcyjny neuron

Sumuj wszystkie pobudzenia uwzględniając sprawności

synaptyczne.

Aktywność neuronów nie może rosnąć nieograniczenie: przepuść całkowite pobudzenie (net input) przez funkcję ograniczającą:

Aktywacja wyjściowa nie przekracza tu umownej jednostki.

Czy tak wygląda aktywność neuronów? Nie, ale tak wygląda średnia liczba impulsów na sekundę w zależności od pobudzenia neuronu.

Biofizyczny neuronBiofizyczny neuron

Jony przepływają przez membrany neuronów zmieniając ich polaryzację Vm pod wpływem napięcia elektrycznego i procesów dyfuzji.

Jony sodu Na+, potasu K+, wapnia C++, chloru Cl płyną by wyrównać rozkład ładunków; ich nierównowaga to potencjał elektryczny, który dąży do jej przywrócenia.

Jony przepływają przez kanały napotykając na opór I = V/R:

przewodność G=1/R, więc I=VG (prawo Ohma)

Dyfuzja generuje prąd I proporcjonalny do koncentracji jonów C

I = DC (pierwsze prawo Ficka)

Potencjał równowagi E zatrzymuje dyfuzję:

I = G(VE)

Jony i neuronyJony i neuronyBudowa komórki jest bardzo skomplikowana.

Ładowanie baterii, czyli polaryzowanie komórek.

Płyn na zewnątrz: podobny do wody morskiej, sole NaCl, KCl.

Pompa sodowa polaryzuje membrany: wypycha jony sodu, wciąga potasu; kanały selektywnie przepuszczają jony. Najwięcej jest sodu, więc w spoczynku + na zewnątrz, a –70mV w środku.

Kanały i równowagaKanały i równowagaPompa sodowo-potasowa daje spoczynkową polaryzację błony -70 mV.

Różne kanały mają różny potencjał równowagi dla różnych jonów, zależnie od potencjału i koncentracji jonów po obu stronach błony.

Koncentracja Na+ na zewnątrz neuronu jest wysoka, dyfuzja wpycha go do środka jeśli kanał otworzy glutaminian; jeśli błona ma +55mV to odpychanie zapobiega dyfuzji i jest równowaga.

Sodowe kanały napięciowe dodatkowo szybko wpuszczają jony Na+ dając gwałtowny skok potencjału błony.

Pobudzenie neuronu = depolaryzacja błony poniżej tego potencjału.

Potas K+ wpływa do neuronu, jest go więcej wewnątrz, dyfuzja chce go wypchnąć ale polaryzacja błony przyciąga, pot. spoczynkowy to -90 mV.

Jony chloru Cl mają większą koncentrację na zewnątrz, ale dyfuzja dla spoczynkowego potencjału -70 mV równoważona jest przez odpychanie.

Kanały otwierane są przez GABA, działają hamująco ale dopiero gdy neuron się pobudzi (depolaryzuje).

Ca++ związany jest z kanałami NMDA, mało w komórce, pot. +100 mV.

Neurotransmitery i neuronyNeurotransmitery i neurony

Kwas glutaminowy: otwiera kanały Na, wpływają jony Na+ których poza komórka jest dużo), neuron pobudza się aż osiągnie +55 mV.

GABA otwiera kanały Cl, chlor obniża potencjał do spoczynkowego potencjału neuronu -70 mV (hamuje aktywność).

Potasowy kanał upływu (leak, mechanoczuły) przepuszcza też trochę Na+.

Alkohol ma wpływ negatywny: zamyka kanały Na.

Anestezja: otwiera kanały K, też negatywny.

Skorpiony mają różne neurotoksyny, np. pozytywne: otwiera się Na, zamyka K.

Tetradoksyna (fugu!) blokuje wejście Na+, paraliż mięśni.

KombinacjaKombinacja

By obliczyć potencjał Vm dla każdego jonu trzeba uwzględnić jego potencjał równowagi Ec, gc(t) to ułamek kanałów jonowych otwartych w danym momencie,ĝc to max. przewodność wszystkich kanałów; stąd iloczyn ĝc gc(t) to przewodność.

Prąd dla danego jonu, uwzględniając równowagę dyfuzyjna:

Ic = ĝc gc(t) (Vm(t)Ec)

Dla potencjału równowagi Ic=0

Całkowity prąd

dla 3 najważniejszych

kanałów:

Porowate naczyniePorowate naczynie

Dobra analogia:

ge to szybkość wpływania (jonów dodatnich) do naczynia, odpowiadająca pobudzeniu neuronu;

gi oraz gl to szybkość wyciekania z naczynia.

Jaki ustali się poziom wody?

Vm reprezentuje równowagę ciśnień wpływu i wypływu.

PrzepychankiPrzepychanki

Ustala się dynamiczna równowaga, ale łatwo wpaść w oscylacje.

Dynamika polaryzacjiDynamika polaryzacji

Potencjał zmienia się w czasie w wyniku przepływu prądu Inet z pewnym opóźnieniem czasowym dtvm:

Tu za prąd bierzemy dodatnie jony, ale zwykle prąd to ujemne elektrony, więc w symulatorze używa się Inet- = Inet . Uśredniamy po wszystkich kanałach dla całej membrany (neuron „punktowy”).

Dwa wejściaDwa wejścia

Włączamy dwa wejścia pobudzające w chwili t =10, zakładając całkowitą przewodność ge=ĝege(t) = 0.2 i 0.4

Prąd płynie, ale przestaje po ustaleniu równowagi.

Jeśli są na stałe włączone pobudzenia (otwarte kanały) neuron osiągnie nowy potencjał równowagi.

Potencjał równowagiPotencjał równowagi

Jeśli Inet=0 to możemy wyliczyć Vm:

Upraszczając chwilowo, niech Ee=1 a Ei=0 (nie ma wycieków K+); potencjał będzie średnią ważoną pobudzenia i hamowania:

Podsumowanie modeluPodsumowanie modelu

Wprowadzamy stały człon odpowiadający za różnice pomiędzy neuronami, uśrednianie pobudzeń po czasie <xiwij>, oraz próg pobudzenia dla impulsów wyjściowych :

Funkcja x/(x+1)=x/(x+1/) w połączeniu z gaussowskim szumem podobna jest do sigmoidy, parametr reguluje jej nachylenie.

Wyjście można tu obliczać jako impulsy albo uśrednić liczbę impulsów/sek by otrzymać szybkość impulsów (rate code).

[ . ]+ to część dodatnia

ImpulsyImpulsy

Zachowanie neuronu jest wynikiem równowagi prądów płynących przez różne kanały.

ParametryParametry

Emergent pozwala nam symulować neurony z realnymi parametrami.

Pojedyncza synapsa daje mały wkład do całkowitego potencjału postsynaptycznego (EPSP); potrzeba 5-300 niemal jednoczesnych pobudzeń by wywołać impuls.

Emergent: Unit.ProjEmergent: Unit.Proj

Emergent pozwala nam symulować neurony z realnymi parametrami.

Funkcje aktywacji: Noisy xx1; może być też bez szumu, lub liniowa z szumem lub bez, lub depress lub spike.g_bar_e jest ułamkiem określającym jaka część kanałów pobudzających jest otwarta w przedziale czasowym on/off_cycle.e_rev_e to potencjał równowagi dla kanałów pobudzających.a = akomodacja (zmęczenie), wzrost koncentracji Ca++ w neuronie

=> otwiera kanały hamujące (zwykle K+). h = histereza, spowolnienie reakcji, aktywne neurony pozostają jakiś czas aktywne po zaniku pobudzania - dwa mechanizmy samoregulacji.

Emergent: wynikiEmergent: wyniki

Net = całkowite pobudzenie zmienia się od 0 do g_bar_e=1 czyli wszystkie kanały aktywne.

I_net: prąd płynie do neuronu, osiągana jest równowaga, po wyłączeniu pobudzenia wypływa z neuronu.

V_m to potencjał na wzgórku aksonowym, wzrasta z -70mV (tu 0.15) do +50mV (tu 0.30).

Act = aktywacja wysyłana dalej; jeśli zrobić spike to będąpojedyncze impulsy; fluktuacje wynikają z dodania szumu, tu jest mała wariancja szumu = 0.001Act eq = odpowiednik aktywacji średniej (rate-code).

Emergent: wynikiEmergent: wyniki