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Von der Präbiotiküber eineRNA-Welt
zur DNA-Welt
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Typische Unterschiede zwischen Pro- und Eukaryoten
• Kein Zellkern• Keine Organellen• Gene in Operons• Polycistronische mRNA• 5s, 13s + 18s rRNA-Gene
geclustered• Gene ohne Introns• Keine 5,8s rRNA• Nur eine RNA-Polymerase• N-formyl-Methionin als Start-
Aminosäure• mRNA nicht polyadenyliert
• Zellkern mit Membran• Mitochondrien/Plastiden• Keine Operons• monocistronische mRNA• 5s und 18/28s RNA-Gene
nicht gekoppelt• Gene meist mit Introns• 5,8 sRNA vorhanden• 3 verschiedene RNA-
Polymerasen• Methionin als Start-
Aminosäure • mRNA fast immer
polyadenyliert
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Weitere Unterschiede zwischen Pro- und Eukaryoten
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Ein weiterer wesentlicher Unterschied zwischen Pro- und Eukaryoten:die Genomgröße
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Ein weiterer wesentlicher Unterschied zwischen Pro- und Eukaryoten:
die Genomgröße
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Die „Genomgröße“ entspricht der gesamten DNA einer haploiden Zelle
Die Genomgröße wird im Allgemeinen in Basenpaaren angegeben
Ein Basenpaar hat ein durchschnittliche Molmasse von ca. 660 Dalton
Daraus folgt, ein Basenpaar wiegt ca. 1,1 * 10-21g,Oder 1 pg (picogramm) DNA = ca. 0,97 E9 Bp
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Das C-Wert-Paradoxon:Organismen mit ähnlicher Komplexität haben oft stark
verschieden große Genome
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Das C-Wert-Paradoxon bei Pflanzen:
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Das C-Wert-Paradoxon bei Tieren:
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Klassische Verfahren zur Analyse von Eukaryoten-DNA
Die DNA-Schmelzanalyse:
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Die DNA-Schmelzkurvenanlyse:
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Die DNA-Schmelzkurvenanlyse:
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Die DNA-Schmelzkurvenanlyse:
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Genome unterscheiden sich erheblich in der Basenzusammensetzung (GC-Gehalt)
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Denaturierte („geschmolzene“) DNA kann „reassoziieren“ oder mit „hybridisieren“
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Die DNA-Reassoziation
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Die Kinetik der DNA-
Reassoziation:Die
Reassoziationreaktionwird bestimmt durch
Konzentration und ZeitC0t
C0 = Konzentration t=0C = Konzentration t
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Die Kinetik der DNA-
Reassoziation:Die
Reassoziationreaktionwird bestimmt durch
Konzentration und ZeitC0t
C0 = Konzentration t=0C = Konzentration t
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Die Kinetik der DNA-
Reassoziation:Die
Reassoziationreaktionwird bestimmt durch
Konzentration und ZeitC0t
C0 = Konzentration t=0C = Konzentration t
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Die Kinetik der DNA-
Reassoziation:Die
Reassoziationreaktionwird bestimmt durch
Konzentration und ZeitC0t
C0 = Konzentration t=0C = Konzentration t
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Der zeitliche Verlauf einer DNA-Reassoziation ergibt die C0t-Kurve
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Die Reassoziationsgeschwindigkeitist ein Maß für die „Komplexität“ einer DNA
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Eukaryotische DNAs zeigen eine „mehrstufige“ C0t-Kurve
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Die unterschiedlich schnell reassoziierenden Fraktionen entsprechen DNA-Elementen
mit unterschiedlichen Repetitionsgraden
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RNAs hybridisieren überwiegend zusammen mit der „single copy“ DNA
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Die hochrepetitive DNA-Fraktion (C0t ½ <0,01):
Palindrome und „inverted repeats“ C0t ½ = 0
Satelliten DNA C0t ½ <0,01
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Die „sehr schnell“ reassoziierendeDNA-Fraktion (C0t ½ <0,01):
Palindrome und „inverted repeats“ C0t ½ = 0
Satelliten DNA
Die sehr schnell reassozierende DNA-Fraktion besteht aus mind. drei Komponenten
Hochrepetitive, interspergierte DNA-Elemente
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Palindrome und „inverted repeats“ können durch Rückfaltung eine Doppelhelix bilden:
Die Rückfaltung ist unabhängig von der Diffusion und ist deshalb
weder von der Zeit noch von der Konzentration der
Einzelstrang-DNA abhängig.Die Rückfaltung erfolgt dahermit einer sog. „Null-Kinetik“,
d.h. mit so hoher Geschwindig-keit, dass ein zeitlicher Verlauf
nicht messbar ist.
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Die hochrepetitive DNA-Fraktion (C0t ½ <0,01):
Satelliten DNA renaturiertMit einem C0t ½ <0,01
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Satelliten DNA ist ursprünglich dadurchdefiniert, dass sie sich durch
CsCl-Dichtgradientenzentrifugationvon der Masse der DNA abtrennbar ist
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CsCl-DichtegradientenzentrifugationDie DNA konzentriert sich im Dichtgradienten an der
Position, die ihrer Schwebdichte entspricht
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Die Schwebdichte einer DNA ist abhängig von ihrer
Basenzusammensetzung und z. T. von ihrer Konformation (ss od. ds)
Je höher der GC-Gehalt umso höher ist die Schwebdichte
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Die meisten Eukaryoten haben Satelliten-DNAs
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Manche Organismen besitzen viele verschiedene Satelliten-DNAs
Drosophila Melanogaster
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Satelliten-DNAs bestehen aus großen Clustern tandem repetitiver
Elemente
„head-to-tail“ tandem repeatsz.T. in Millionen Kopien
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Satelliten-DNAs werden heute inMakro-, Mini- und Microsatelliten
unterteilt
Die Unterscheidung in diese Kategorien ist nicht eindeutig:Unterscheidungskriterium ist i. A. die Repeatlänge
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Makro-Satelliten-DNAs
Makrosatelliten haben typischerweise Repeatsvon 50 bis 5000 Bp Länge
z. B. der humane alpha-Satellit hat 172 bp
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Oft sind Makrosatelliten-Repeats aus Sub-Repeats aufgebaut Beispiel Maus Major-Satellit:
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Makrosatelliten sind typischerweise im pericentrischen Heterochromatin
lokalisiert
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Nahe verwandte Arten können sich erheblich in ihrer Satelliten-DNA unterscheiden:
Drosophila melanogaster und D. virilis
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Nahe verwandte Arten können sich erheblich in ihrer Satelliten-DNAunterscheiden: Chironomus thummi und Ch. piger
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Arten können anhand ihrer Satelliten-DNA identifiziert werden:Anwenduung in der Lebensmittelüberwachung
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Die Centromerregionen sind aus einer komplexen Abfolge verschiedener Satelliten-DNAs aufgebaut:
Beispiel Mensch
Multicolor In situ HybridisierungVersch. Sat-DNAs an
gespreitetemCentromer
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Die Funktion von Satelliten DNA ist nur partiell bekannt:z.B. die humane alpha-Sat-DNA ist in der Lage,
Centromere zu bilden
Hamster/Mensch Hybridzelllinie, mit dem Humanchromosom 15 (Pfeil).Die Centromere von Hamster und Mensch sind mit anti-Cen-Antikörper gefärbt
Der Human-alpha-Satellit ist durch insitu Hybrisierung rot dargestelltGyula Hadlaczky Current Opinion in Molecular Therapeutics (2001) 3(2):125-132
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Mit Hilfe von alpha-Satelliten-DNA könnenkünstliche Chromosomen erzeugt werden
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Mit Hilfe von alpha-Satelliten-DNA könnenkünstliche Chromosomen erzeugt werden
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Nicht nur Centromere, sonder auch Telomere enthalten tandem-repetitive DNA
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Heterochromatin im EM
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Heterochromatin ist inaktives Chromatin, Es erscheint kondensiert und heteropyknotisch
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Heterochromatin ist inaktives Chromatin, es wird häufig unterrepliziert,
Es wird unterschieden in alpha und beta H.
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Die Unterreplikation von Heterochromatin zeigt sich im Fehlen von Satelliten-DNA in polytänen Geweben:
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Heterochromatinist inaktives Chromatin,
es wird häufig unterrepliziert,Manchmal aber
auch nicht:Beispiel
Chironomus
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Heterochromatin verursachtPositions Effekt Variegation (PEV)
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White mottled-4-Mutante
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PEV-Entstehung
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Mini –und Mikrosatelliten
Im Gegensatz zu Makrosatelliten handelt es sich beiMikro- und Minisatelliten um relativ kurze Cluster mit
kurzen bis extrem kurzen Repetitionseinheiten
Die Cluster sind im Euchromatin interspergiert:
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Mini –und Mikrosatelliten
Mini- und Mikrosatelliten variieren in derZahl der Repeats pro Lokus
auch genannt: VNTR= varaible number of tandem repeats
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Mini- und Mikrosatelliten können wegen
ihrerhoch-
polymorphenStruktur zum
DNA-Fingerprinting
eingesetzt werden:
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Mini- und Mikrosatelliten können wegen
ihrerhoch-
polymorphenStruktur zum
DNA-Fingerprinting
eingesetzt werden:
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Vaterschafts-bestimmung
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Eindeutig?
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Gentests in der Kritik
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Mikrosatelliten, sog. Triplett-Repeats sind eine häufige Ursache genetisch bedingter
Krankheiten
z. B. Chorea Huntington (Veitstanz)oder Fragiles X-Syndrom
Dabei handelt es sich um instabile Anzahl von 3-Basen-Repeats in Genen,Dies kann sowohl im codierenden wie auch im nicht-codierenden Bereich sein
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Beispiel Fragiles X-Syndrom
Die Zahl der Repeatsentscheidet über die
Schwere der KrankheitJe mehr Repeats, Umso größer die
Wahrscheinlichkeit, dass noch mehr
Repeats entstehen.Ab 200 Repeats ist die Krankheit voll entwickelt
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Beispiele für Erkrankungen durchTrinukleotidrepeats
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Wie kann Satelliten-
DNAentstehen?
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Für Mikro-Satelliten-
DNA wird das Slippage-
Replication-Modell
angenommen