versionpdf.pdf

9
Evolution des relations croissance-climat de trois especes de pin en Kroumirie (Nord-Ouest tunisien) R esum e Une  etude dendr oclim atolog ique a et e men ee en Kroumirie sur de s s eries de cern es de croissancedetroisesp ecesdepin(Pinus halepensis Mill., Pinuspinea L.et Pinuspinaster sub sp Renoui ) afi n de tes terla par t des fac teurs cli matiques surla var iationinterann uel le de l’ epaisseur des cernes et de v erifier si la relation entre la croissance radiale et le climat est demeur ee stable ou non au cours des derni eres d ecennies. L’analyse des relations ent re la cro is san ce radiale et le cli mat pardesmod eles stat istiquesmontre une sensibilit e   elev ee aux pr ecipi tat ions d’avril, mai et juin. L’ etude de la variation temporelle de la relation entre la croissance et le climat montre l’ emergence d’une corr elation positive avec les pr ecipitations d’avril, mai et juin et d’une corr elation n egative avec les temp eratures pendant la p eriode 1970-2001. Cela pourrait refl eter uner eponse a l’i ntensi fic ation du d efi ci t en eau au pr in tem ps eten et e lors qu e le be soin eneaudecesesp eces estmaximal. La compar ais on ent re la cro issance est im ee pa r le s mod eles statistiques et la croissance observ ee met en   evide nce une tenda nce   a la diminution pour la croissance estim ee   a partir des ann ees 1970 pour P. halepensis et P. pinaster . Cela pourrait traduire une modification des relations entre la croissance radial e et le climat li ee   a l’augmentation du taux de CO 2  atmosph erique. L’augmentation de la s echeresse au cours du  XXI e si ecle annonc ee par les mod eles clima tiqu es pourr ait toutefois supp rimer l’eff et compe nsateur jou e par le CO 2  et entraı  ˆ ner un d ep erissement forestier s ev ere en Kroumirie. Mots cl es :  climat, croissance radiale, dendrochronologie, foresterie, mod elisation, pin, pr ecipitations, s echeresse, Tunisie. Abstract Evoluti on of growth-climat e relati onship s of three pine species in Kroumirie (North-We st Tunisia) A dendroclimatological study was carried out in Kroumirie on radial growth series of three pine species (Pinus halepensis  Mill.,  Pinus pinea  L. and  Pinus pinaster  subsp Renoui) in order to test the influence of climate on the year-to-year radial growth var iat ion and to check wh eth er therelationshi p bet wee n radial gro wt h andclimate has been stable or not over the last decades. The analysis of the tree growth to climate relationship of these pine species by means of statistical models (response functions) sho ws thehighsensi tiv it y of the se spe ciesto Apr il,May andJune pre cip ita tio n. Th e stu dy of the var iat ions in the rel ations hip bet we en rad ia l gro wth and cli mat e over time sho ws the occurrence of a positive correlation with April, May and June precipitation and a negat ivecorrelation with temperature,especiallyduringthe1970-2001 period. Thes e Ali El Khorchani Abdelhamid Khaldi Zouhair Nasr Institut national de recherches en g enie rural, eaux et for^ ets BP 10 Rue Hedi Karray - Menzah 4 2080 Ariana Tunisie <[email protected] > <[email protected] > <[email protected] > Pour citer cet article : El Khorchani A, Khaldi A, Nasr Z, 2013.   Evolution des relations croissance- climat de trois esp eces de pin en Kroumirie (Nord-Ouest tunisien).  S  echeresse  24 : 138-46. doi : 10.1684/sec.2013.0381 Tir es   a part : A. El Khorchani  d   o  i     :   1   0   .  1   6   8   4   /     s  e  c  .  2   0   1   3   .  0   3   8   1  138  S  echeresse vol. 24, n  2, avril-mai-juin 2013 Article de recherche S echeresse 2013 ; 24 : 13846

Upload: hanzukik

Post on 18-Oct-2015

13 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • Evolution des relations croissance-climatde trois especes de pin en Kroumirie(Nord-Ouest tunisien)

    Resume

    Une etude dendroclimatologique a ete menee en Kroumirie sur des series de cernes decroissancede trois especesdepin (PinushalepensisMill.,Pinuspinea L. etPinuspinastersubsp Renoui) afin de tester la part des facteurs climatiques sur la variation interannuellede lepaisseur des cernes et de verifier si la relation entre la croissance radiale et leclimat est demeuree stable ou non au cours des dernieres decennies. Lanalyse desrelations entre la croissance radiale et le climat par desmodeles statistiques montre unesensibilite elevee aux precipitations davril, mai et juin. Letude de la variationtemporelle de la relation entre la croissance et le climat montre lemergence dunecorrelation positive avec les precipitations davril, mai et juin et dune correlationnegative avec les temperatures pendant la periode 1970-2001. Cela pourrait refleterune reponse a lintensification du deficit en eau au printemps et en ete lorsque le besoinen eau de ces especes est maximal. La comparaison entre la croissance estimee par lesmodeles statistiques et la croissance observee met en evidence une tendance a ladiminution pour la croissance estimee a partir des annees 1970 pour P. halepensis etP. pinaster. Cela pourrait traduire une modification des relations entre la croissanceradiale et le climat liee a laugmentation du taux de CO2 atmospherique.Laugmentation de la secheresse au cours du XXIe siecle annoncee par les modelesclimatiques pourrait toutefois supprimer leffet compensateur joue par le CO2 etentraner un deperissement forestier severe en Kroumirie.

    Mots cles : climat, croissance radiale, dendrochronologie, foresterie, modelisation, pin,precipitations, secheresse, Tunisie.

    AbstractEvolution of growth-climate relationships of three pine species in Kroumirie (North-WestTunisia)

    A dendroclimatological study was carried out in Kroumirie on radial growth series ofthree pine species (Pinus halepensis Mill., Pinus pinea L. and Pinus pinaster subspRenoui) in order to test the influence of climate on the year-to-year radial growthvariation and to check whether the relationship between radial growth and climate hasbeen stable or not over the last decades. The analysis of the tree growth to climaterelationship of these pine species by means of statistical models (response functions)shows thehigh sensitivity of these species toApril,Mayand Juneprecipitation. The studyof the variations in the relationship between radial growth and climate over time showsthe occurrence of a positive correlation with April, May and June precipitation and anegative correlation with temperature, especially during the 1970-2001 period. These

    Ali El KhorchaniAbdelhamid KhaldiZouhair Nasr

    Institut national de recherches en genie rural,eaux et fore^tsBP 10Rue Hedi Karray - Menzah 42080 ArianaTunisie

    Pour citer cet article : El Khorchani A, Khaldi A, Nasr Z, 2013. Evolution des relations croissance-climat de trois especes de pin en Kroumirie (Nord-Ouest tunisien). Secheresse 24 : 138-46. doi :10.1684/sec.2013.0381Tires a part : A. El Khorchani

    doi:10.1684/se

    c.2013.0381

    138 Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013

    Article de recherche

    Secheresse 2013 ; 24 : 13846

  • Dans un contexte regional de fortepression anthropique qui sestmanifestee par une regressionimportante de la superficie des forma-tions forestieres naturelles depuis plu-sieurs siecles, des deperissementsinquietants sont apparus dans la fore^ttunisienne depuis quelques annees(Ben Jama^a et al., 2005 et 2006a).Ces phenomenes de deperissement ontsouleve plusieurs questions parmi lesquel-les la part des episodes de secheresseet celle du rechauffement climatique(Ben Jama^a et al., 2006b). Afin de testerla part des facteurs climatiques sur lavariation interannuelle de lepaisseurdes cernes et de verifier si la relationentre la croissance radiale et le climat estdemeuree stable ou non au cours desdernieres decennies, une etude dendro-climatologique a ete menee en Kroumiriesur des series de cernes de croissance detrois especes de pins.La dendrochronologie est souvent utiliseepour analyser la relation entre le climat etla croissance des arbres (Cook etKairiukstis, 1990), et pour mettre enevidence un eventuel deficit de crois-sance ou une eventuelle variation tempo-relle de la reponse des arbres au climat(Wilmking et Myers-Smith, 2008). Lesseries de cernes de croissance procureespar trois especes depin enKroumirie sont

    ici utilisees pour tester la part des facteursclimatiques sur la variation interannuellede lepaisseur des cernes et verifier si larelation entre la croissance radiale et leclimat est demeuree stable ou non aucours des dernieres decennies.

    Materiel et methode

    Site detude

    La zone detude est localisee en Kroumi-rie (Nord-Ouest de la Tunisie). Le climatde laKroumirie est de typemediterraneencaracterise par une saison froide etpluvieuse et une saison chaude et seche.Les precipitations moyennes annuellesvarient de 473 mm a Jendouba jusqua1 523 mm a An Draham ; les tempe-raturesmoyennes annuelles sont egales a19 8C a Jendouba et 14,7 8C a AnDraham. La saison seche dure de troisa cinq mois (figure 1). La structuregeologique de la Kroumirie estcaracterisee par des alternances de greset dargile donnant naissance a des solsdepourvus de calcaire. La vegetation dela region est tres variee et plusieurs typesde formations forestieres peuvent e^tredistingues (figure 2). Le che^ne-liege(Quercus suber L.) couvre une superficie

    de 70 203 hectares. Le che^ne zeen(Quercus canariensis Willd) couvre envi-ron 10 000 hectares en peuplements puret 30 000 hectares en melange avec leche^ne-liege. Le pin maritime (Pinus pinas-ter subsp Renoui) couvre une superficiedenviron 1 100 hectares a letat pur et5 000 hectares en melange avec leche^ne-liege. Quelques bouquets de pindAlep (Pinus halepensis Mill.) apparais-sent sur des affleurements calcaires oumarno-calcaires et des plantations de pinpignon (Pinus pinea L.) setendent enpeuplements discontinus dans laire duche^ne-liege.Dans le cadre de cette etude, troisplacettes de pins (pin dAlep, pin pignon,pin maritime) ont ete echantillonnees(figure 2). La selection des placettes depin dAlep et pin maritime a porte sur despeuplements a^ges de plus de 50 ans ; laplacette de pin pignon est installee dansune plantation effectuee dans les annees1970. Une quinzaine darbres ont etesondes par placette. Le choix a porte surdes arbres sains et dominants, les moinsperturbes possible et soumis a des condi-tions ecologiques similaires (altitude,exposition, pente). Les caracteristiquesecologiques et dendrometriques sontreportees dans le tableau 1. Pour chaquearbre, deux carottages ont ete effectuesa la tariere de Pressler a hauteur de

    observations could express an increasingwater deficit during a seasonwhen the waterneeds are maximal. Comparison between estimated and observed growth shows adownward trend for the estimated growth from the 70s for Pinus halepensis and Pinuspinaster, which could reflect a change in the relationship between radial growth andclimate in relation with the increase of atmospheric CO2. However the increase ofdrought intensity during the 21st century as predicted by climate models couldovercome the compensatory effect assumedbyatmosphericCO2, thus causinga severeforest dieback in Kroumirie.

    Key words: climate, dendrochronology, drought, forestry, modelling, pine tree, radialgrowth, rainfall, Tunisia.

    AN DRAHAM

    J F M A M J J A S O N D0

    306090

    120150180210240

    0

    30

    60

    90

    120

    Tem

    pra

    ture

    (C)

    Tem

    pra

    ture

    (C)

    JENDOUBA

    J F M A M J J A S O N D0

    10203040506070

    Pluv

    iom

    trie

    (mm)

    Pluv

    iom

    trie

    (mm)

    05101520253035

    Figure 1. Diagramme pluviothermique pour les stations de An Draham et de Jendouba.Les moyennes des temperatures et des precipitations sont calculees pour la periode 1950-2001 (laltitude [m] et les coordonnees geographiques [8] des stationsmeteorologiques sont respectivement : Jendouba : 134 m ; 36,298N-08,488E ; An Draham : 739 m ; 36,478N-08,438E).

    Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 139

  • poitrine (1,30 m). Au total, 90 carottesont ete recueillies puis interdatees sur descriteres visuels sous loupe binoculaire etstatistiques a laide du programmeCOFECHA (Holmes, 1983). Les mesuresont ete faites a 1/100 mm pres a laidede la chane de mesure Lintab (FrankRinn1) et du programme TSAP (Rinn,1996). Chaque carotte mesuree fournitune serie elementaire qui representela variation de lepaisseur des cernesau cours du temps ; une chronologiemoyenne individuelle a ete calculee apartir des deux series elementaires dunme^me arbre. Les series elementaires ontete standardisees pour eliminer les varia-

    tions de basse frequence qui affectent lesseries depaisseurs brutes. Une doubleelimination (double detrending) de latendance a ete appliquee en utilisant lelogiciel ARSTAN (Holmes, 1994). Nousavons dabord utilise une courbe expo-nentielle negative, puis un lissage parspline cubique avec une reponse enfrequence de 50 % et 20 annees. Lesseries elementaires ont ensuite permisde calculer une chronologie moyennestandardisee par la fonction de la valeurmoyenne biponderee. Cette chronologierepresentative de chaque peuplement aensuite ete confrontee aux donneesclimatiques. Les caracteristiques dendro-

    chronologiques des placettes, calculeessur les chronologies depaisseurs brutespour la periode commune 1966-2001,sont reportees dans le tableau 1.

    Calibration de la relation entrela croissance radiale et le climat

    La relation entre la croissance radiale etle climat est traitee par regressionmultiple sur composantes principales eta laide de la procedure Bootstrap(Guiot, 1991). Dans cette regression,les chronologies moyennes sont lesvariables dependantes et les parametresclimatiques mensuels sont les variables

    Tableau 1. Caracteristiques ecologiques, dendrometriques et dendrochronologiques des peuplements etudies.

    Espece Typede

    peuplement

    Substrat Altitude (m),pente (%),exposition

    Hauteurdominante (m)/circonferencemoyenne (cm)

    Sensibilitemoyenne

    Correlationentre

    chronologiesindividuelles

    Longueurchronologie

    Pin maritime Naturel Argilogreseux 600, 15 %, Sud 14/128 0,19 0,63 1921-2001

    Pin dAlep Naturel Marno-calcaire 650, 10 %, Sud 10/152 0,22 0,60 1952-2001

    Pin pignon Artificiel Argilogreseux 700, 10 %, Sud 13,5/152 0,13 0,84 1966-2001

    20 kilomtres100

    Acacias Autres chnesChne-ligeChne zeenEucalyptusFeuillus divers Feuillus prpondrants Pin d'AlepPin maritimeRsineux divers Rsineux prpondrants

    Placette pin pignonPlacette pin maritimePlacette pin d'AlepStation mtorologique

    N Tabarka

    An Draham

    Jendouba

    Figure 2. Localisation des stations meteorologiques et des placettes detude.

    140 Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013

  • explicatives. Les parametres climatiquesutilises correspondent aux 12 moisde precipitations (An Draham) et detemperatures moyennes (Jendouba) quisont organises selon lannee biologiquequi setend, pour la region mediterrane-enne, du mois doctobre de lanneeprecedant la formation du cerne n-1 au mois de septembre de lannee deformation du cerne n (Serre, 1973).Le resultat de la regression est appele fonction de reponse dans laquelle lerapport (coefficient de correlation-ecarttype) exprime la signification totale de larelation, et les coefficients de regressionexpriment la relation entre la croissanceet les parametres climatiques. Lesregressions ont ete dabord calculeesavec 24 regresseurs mensuels ; ensuite,seuls les regresseurs mensuels significa-tivement relies a la croissance ont eteutilises pour calculer des fonctions dereponses predictives.Afin de verifier une eventuelle variationtemporelle de la relation entre la crois-sance radiale et le climat, deuxmethodesont ete appliquees. Dans la premieremethode, trois fonctions de reponses ontete etablies pour chaque placette : lunesur la totalite de la periode et deux autressur deux sous-periodes degale longueur.Pour chaque placette, la croissance desannees les plus recentes (ex., pin dAlep1977-2001) a ete reconstruite sur labasede la fonction de reponse etablie pourla periode anterieure (1952-1976). Ladifference entre la croissance observeeet la croissance estimee par les fonctionsde reponses a ete evaluee a laide dutest de Student (t-test). La croissanceestimee a ete calculee en utilisant leprogramme PPPBase (Guiot et Goeury,1996). La secondemethode a fait appel

    au programme DENDROCLIM (Biondiet Waikul, 2004) qui etudie lescorrelations entre les parametres clima-tiques et la croissance sur des intervallesde temps mobiles. Dans cette analyse,un intervalle mobile avec une fene^tre de12 ans a ete retenu. Le choix de cettefene^tre est dicte par la faible longueurde la periode et les series climatiquesdisponibles. Le resultat de cette analysecorrespond a une serie de coefficientsde regression pour chaque parametreclimatique (premier calcul 1950-1961,deuxieme calcul 1951-1962. . ., 1990-2001) qui expriment la variation tem-porelle de la relation climat-croissance.Ce type danalyse a ete utilise dansplusieurs etudes pour mettre enevidence une variation temporelle de

    la reponse des arbres au climat (Carreret Urbinati, 2006 ; Wilmking et Myers-Smith, 2008).

    Resultats

    Relation entre croissance radialeet climat

    La variation de la croissance radiale enfonction du temps montre une concor-dance visuelle assez faible entre lestrois courbes (figure 3). Lutilisation de24 regresseurs climatiques ne procurepas toujours des resultats significatifs acause de la courte periode analysee(1950-2001) (tableau 2) et du nombre

    10

    100

    1 000

    10 000

    1921 1931 1941 1951 1961 1971 1981 1991 2001

    Croi

    ssan

    ce ra

    dial

    e (1/

    100 m

    m)c

    helle

    loga

    rithm

    ique

    Pin maritime Pin d'Alep Pin pignon

    Figure 3. Variation de la croissance radiale de trois especes de pin en fonction du temps.

    Tableau 2. Signification des fonctions de reponses pour les trois especes de pin.

    Pin maritime Pin dAlep Pin pignon

    Fonctions de reponses avec 24 regresseurs

    Croissance radiale (CR) 0,483 0,368 0,263

    Ecart type (ET) 0,190 0,196 0,298

    Signification (%) 95 90 NS

    Fonctions de reponses predictives

    Croissance radiale (CR) 0,624 0,570 0,617

    Ecart type (ET) 0,126 0,167 0,148

    Signification (%) > 99 > 99 > 99

    Nombre de regresseurs 10 7 6

    Les fonctions de reponses predictives sont etablies avec les mois significatifs pour chaque placette. 1,65 CR/ET < 1,96, 1,96 CR/ET < 2,58, 2,58 CR/ET < 3,29, CR/ET > 3,29 indiquent respectivement de niveaude signification a 90, 95, 99 et > 99 %.

    Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 141

  • eleve de regresseurs (figure 4). Apreslelimination des mois non significatifs,les fonctions de reponses predictivesobtenues sont toutes significatives. Lesvariables climatiques correlees avecla croissance sont les precipitationsdavril, mai et juin pour le pin dAlep

    et le pin maritime, et les precipitationsdoctobre n-1 , avril et mai pourle pin pignon (relation positive). Lestemperatures moyennes de lautomne etdu debut dhiver precedant la formationdu cerne sont reliees negativement alepaisseur du cerne ; les temperatures

    moyennes de mai (pin maritime, pindAlep) et de septembre de lannee encours presentent une relation negativeavec la croissance. Le nombre devariables pluviometriques significative-ment reliees a la croissance differedune espece a lautre : 8 pour le pin

    Prcipitations

    - 4

    - 3

    - 2

    - 1

    0

    1

    2

    3

    4 Tempratures moyennes

    99 %95 %

    90 %

    Prcipitations A

    B

    C

    - 4

    - 3

    - 2

    - 1

    0

    1

    2

    3

    4

    Oct-1

    Nov-1

    Dc-1 Ja

    nF

    vMa

    rs Avr

    Mai

    Juin Ju

    ilAo

    tSe

    ptOc

    t-1No

    v-1D

    c-1 Jan

    Fv

    Mars Av

    rMa

    iJu

    in Juil

    Aot

    Sept

    Oct-1

    Nov-1

    Dc-1 Ja

    nF

    vMa

    rs Avr

    Mai

    Juin Ju

    ilAo

    tSe

    ptOc

    t-1No

    v-1

    Dc-

    1Ja

    nF

    vMa

    rs Avr

    Mai

    Juin Ju

    ilAo

    tSe

    pt

    Oct-1

    Nov-1

    Dc-1 Ja

    nF

    vMa

    rs Avr

    Mai

    Juin Ju

    ilAo

    tSe

    ptOc

    t-1No

    v-1D

    c-1 Jan

    Fv

    Mars Av

    rMa

    iJu

    in Juil

    Aot

    Sept

    Coef

    . rg

    r./c

    art t

    ype

    Coef

    . rg

    r./c

    art t

    ype

    Coef

    . rg

    r./c

    art t

    ype

    Tempratures moyennes

    99 %

    90 %

    95 %

    Prcipitations

    - 4

    - 3

    - 2

    - 1

    0

    1

    2

    3

    4 Tempratures moyennes

    99 %95 %90 %

    Figure 4. Fonctions de reponses de pin maritime (A), de pin dAlep (B) et de pin pignon (C).Les mois affectes par une reponse significative sont representes en jaune et constituent les fonctions de reponses predictives.

    142 Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013

  • maritime, 4 pour le pin dAlep et 3 pourle pin pignon.

    Comparaison entre croissanceobservee et croissance estimee

    Pour chaque espece, la croissance desannees les plus recentes a ete calculee apartir des fonctions de reponses predic-tives en appliquant les coefficients deregression, de la periode anterieure,

    aux variables climatiques selectionnees.Les differences entre la croissanceobservee et la croissance estimee sontrepresentees sur la figure 5 et leursignification statistique evaluee a laidedu test de Student (tableau 3). Unedifference significative a ete mise enevidence entre croissance observee etcroissance estimee pendant la secondesous-periode pour les trois especes.Lajustement dune droite de regressionrevele une tendance negative significa-

    tive de la croissance estimee pour le pindAlep et le pin maritime (figure 5).

    Variation de la relation entrele climat et la croissance radialeau cours du temps

    Pour le pin maritime, une correlationpositive existe entre les precipitationsdavril-mai et la croissance pendant ladecennie 1950-1961 (figure 6). Cette

    Pin maritime

    0,2

    0,4

    0,6

    0,8

    1,0

    1,2

    1,4

    1,6

    1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

    Indi

    ce d

    e cr

    oiss

    ance

    Pin pignon

    0,6

    0,7

    0,8

    0,9

    1,0

    1,1

    1,2

    1,3

    1,4

    1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001

    Indi

    ce d

    e cr

    oiss

    ance

    Pin d'Alep

    0,60,70,80,91,0

    1,11,21,31,41,5

    1952 1956 1960 1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000

    Indi

    ce d

    e cr

    oiss

    ance

    Y = 0,9416 + 0,0015*X R = 0,12 p = 0,40Y = 1,0374 - 0,0052*X R = 0,39 p < 0,05

    Y = 0,9849 + 0,0003*X R = 0,02 p = 0,86Y = 1,0614 - 0,0043*X R = 0,42 p < 0,01

    Y = 0,9924 + 0,0006*X R = 0,05 p = 0,75Y = 1,0147 - 0,0016*X R = 0,16 p = 0,36

    Figure 5. Tendances detectees sur la croissance radiale de trois especes de pin en Kroumirie.Les courbes en noir representent la croissance observee, les courbes en gris la croissance estimee.La croissance est ajustee a laide dune droite de regression. R indique le coefficient de correlation de lajustement et p indique le risque derreur.

    Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 143

  • correlation disparat et une correlationnegative avec les temperatures de mailui succede sur la periode 1956-2001.La periode recente voit lapparitiondune correlation positive avec lesprecipitations davril (1975-2001) etdune correlation negative avec lestemperatures de juin (1980-2001). Pourle pin dAlep, la periode 1952-1973 estdominee par une correlation negativeavec les temperatures de mai et unecorrelation positive avec les precipita-tions davril-mai. Pendant la periode1972-1983, seule une correlation posi-tive avec les precipitations davril estobservee. La periode 1972-2001 estmarquee par des correlations positivesavec les precipitations davril-juin et descorrelations negatives avec les tempe-ratures de juin. Pour le pin pignon,la periode 1966-1987 est marqueepar une correlation positive avec lestemperatures de mars. Cette correlationlaisse la place a une correlation positiveavec les precipitations de mai jusquen2001.

    Discussion et conclusion

    Les valeurs elevees des coefficients decorrelation entre chronologies indivi-duelles temoignent dune reponsehomogene des arbres a un facteurcommun, probablement de nature cli-matique. Le climat des mois davril, maiet juin exerce une action significative surla croissance radiale des trois especes

    de pin, par une relation positive avec lesprecipitations et une relation negativeavec les temperatures. La relation posi-tive avec les precipitations est vraisem-blablement liee a limpact du stresshydrique au moment ou le taux dedivision cellulaire est maximal pour lestrois especes (Gadbin-Henry, 1994 ;Nefaoui, 1996 ; Nicault et al., 2001).La difference du nombre de variablespluviometriques significativement relieesa la croissance dune espece a lautrepourrait e^tre liee a la difference da^geentre les trois especes : plus les arbressont vieux, plus ils reagissent auxprecipitations.Lassociation dune correlation positiveavec les precipitations et dune correla-tion negative avec les temperatures miseen evidence sur les annees 1970-2001 exprime un deficit en eau de plusen plus aigu au cours dune saison (avril,mai, juin) ou les besoins en eau de cesespeces de pin sont tres eleves. De fait,le stress hydrique a ete reporte commeun facteur contro^lant la croissance deces especes en Tunisie (El Khorchaniet al., 2007).La reconstruction des annees les plusrecentes sur la base de la fonction dereponse etablie pour la periode ante-rieure aboutit, pour le pin maritime et lepin dAlep, a des indices de croissanceinferieurs aux indices de croissanceobserves et degage une tendance posi-tive dans la reponse des cernes au climatapres 1970. Il en resulte que le modelestatistique etabli sur la periode prece-dente nest plus adapte a la periode

    recente, peut-e^tre en raison dune per-turbation qui a altere le systeme climat-arbre (Cook et Kairiukstis, 1990). Il peutsagir dune modification locale dubiotope ayant eu pour effet de modifierla densite du peuplement ou dendom-mager les arbres ou bien dune variationde letat de latmosphere. La premierehypothese etablie a lechelle du peuple-ment ne peut pas e^tre retenue puisqueles placettes ont ete echantillonnees surdes peuplements sains et non geres. Enrevanche, laugmentation du taux deCO2 atmospherique depuis la periodepreindustrielle (IPCC, 2007) pourraitavoir un effet fertilisant que le modelenintegre pas et qui pourrait e^tre la causede ladiminutionde la croissanceestimee.La tendance positive detectee dans lareponse des cernes au climat apres1970 concide avec les resultats deplusieurs travaux. Des etudes meneesdans des regions temperees et borealesont montre un changement dans larelation entre les variations de largeurset de densite des cernes et les tempe-ratures en liaison avec des facteurs liesaux activites humaines tels des change-ments dans les pratiques sylvicoles, voiredans lutilisation des sols (Solberg et al.,2002). A linverse, Wilmking et al.(2004) ont montre que ce changementpourrait e^tre dorigine climatique etresulterait dune augmentation des preci-pitations hivernales. Barber et al. (2000)et Lloydet Fastie (2002)ontmontreque latemperature et le stress hydrique consti-tuent des facteurs qui limitent de plus enplus la croissance chez Picea glauca en

    Tableau 3. Difference entre croissance moyenne observee et croissance moyenne estimee.

    Peuplement M ET n Difference

    Pin maritime

    1950-2001 : periode totale 0,981 0,187 52

    1950-1975 : sous-periode 1 26 0,002

    1976-2001 : sous-periode 2 26 0,158**

    Pin dAlep

    1952-2001 : periode totale 0,991 0,161 50

    1952-1976 : sous-periode 1 25 - 0,019

    1977-2001 : sous-periode 2 25 0,099**

    Pin pignon

    1966-2001 : periode totale 1,004 0,122 36

    1966-1983 : sous-periode 1 18 - 0,017

    1984-2001 : sous-periode 2 18 0,054*

    M : indice de croissance moyen ; ET : ecart type ; n : nombre dannee ; * et ** indiquent respectivement des niveaux de signification a p < 0,05 et p < 0,01.

    144 Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013

  • Alaska. Leffet de laugmentation destemperatures est aussi retenu pour expli-quer la variation de la relation climat-croissance a haute altitude (Carrer etUrbinati, 2006) ou en regions boreales(Wilmking et al., 2004). Nicolussi et al.(1995) et Knapp et al. (2001) ont misen evidence un effet probable du CO2atmospherique sur la croissance desarbres tandis que DArrigo et Jacoby(1993) et Tognetti et al. (2000) nonttrouve aucune relation. En Kroumirie, ilest probable que laugmentation du tauxde CO2 atmospherique a joue un ro^lefertilisant sur la croissance observee chezles pins. Laugmentation du taux de cegaz a vraisemblablement joue un ro^le

    majeur dans lattenuation du stresshydrique au cours de la saison decroissance en augmentant lefficiencede lutilisation de leau (Idso et Idso,1994 ; Norby et al., 1999).Les consequences dune accentuation dela secheresse a des valeurs au-deladesquelles leffet fertilisant du CO2atmospherique ne parviendrait plus acompenser la xericite du milieu amenenta sinterroger sur lavenir des formationsforestieres actuelles. De fait, lasecheresse a joue un ro^le determinantdans le phenomene de deperissementdu che^ne-liege en Kroumirie (Ben Jama^aet al., 2006b) ; depuis les annees 1970,le rechauffement est trois fois plus rapide

    que sur lensemble du XXe siecle et uneaugmentation notable de la frequencedes annees seches a ete observeependant la periode 1978-2001 parrapport a la periode 1954-1977 (ElKhorchani et al., 2007). Selon lIPCC(2007), bien que les modeles decirculation generale ne soient pas assezprecis pour lAfrique du Nord, tousconvergent pour estimer un rechauffe-ment probable de la region de lordre de2 a 4 8C durant le XXIe siecle. Lanalysedes indices de changements climati-ques relatifs a la secheresse montre unallongement des periodes intra-annuel-les de secheresse et une augmentationde leur persistance temporelle. Dans un

    - 0,8

    - 0,4

    0,0

    0,4

    0,8

    1,2

    19521963

    19821993

    19922001

    19621973

    19721983

    Avril

    - 0,8

    - 0,4

    0,0

    0,4

    0,8

    1,2AvrilA

    B

    C

    19501961

    19601971

    19701981

    19801991

    19902001

    Mai

    19501961

    19601971

    19701981

    19801991

    19902001

    Juin

    19501961

    19601971

    19701981

    19801991

    19902001

    19521963

    19621973

    19721983

    19821993

    Mai

    19922001

    Juin

    19521963

    19621973

    19721983

    19821993

    19922001

    - 0,8

    - 0,4

    0,0

    0,4

    0,8

    1,2Mars

    19661977

    19761987

    19861997

    Avril

    19661977

    19761987

    19861997

    Mai

    19661977

    19761987

    19861997

    Figure 6. Variation de la correlation entre le climat et la croissance radiale au cours du temps pour les precipitations (trait noir)et les temperatures moyennes (trait gris) pour le pin maritime (A), le pin dAlep (B) et le pin pignon (C).Les points noirs et gris inseres dans les courbes indiquent des correlations significatives.

    Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 145

  • contexte ou une diminution des precipi-tations estivales accompagnee dunehausse des temperatures entraneraitinevitablement une diminution delhumidite du sol pendant la periodede croissance et des secheresses plusfrequentes et plus intenses, la durabilitedes fore^ts apparat particulierementmenacee. &

    References

    Barber VA, Juday GP, Finney BP, 2000. Reducedgrowth of Alaskan white spruce in the twentiethcentury from temperature-induced drought stress.Nature 405 : 668-73.

    Ben Jamaa ML, Sghaier T, Mnara S, Nouri M,Sellemi H, 2005. Le deperissement du che^ne-liege dans la suberaie de Bellif (Tunisie) :caracterisation et evaluation de son impact surlaccroissement du Liege. IOBC WPRS Bulletin28 : 17-24.

    Ben Jama^a ML, Nouri M, Mnara S, Sellemi H,Othmani M, 2006. Caracterisation dudeperissement du che^ne-liege dans la suberaiede Bellif (Nord-Ouest) de la Tunisie. Annales delINRGREF (numero special) : 125-37.

    Ben Jama^a ML, Chaar H, Brinsi M, Nouri M,2006. Impact des variations climatiques sur ledeperissement du che^ne-liege (Quercus suber L.)dans la region de Ain Draham. Annales delINRGREF (numero special) : 138-53.

    Biondi F,Waikul K, 2004. DENDROCLIM2002: aC++ program for statistical calibration of climatesignals in tree-ring chronologies. Computers andGeosciences 30 : 303-11.

    Carrer M, Urbinati C, 2006. Long term change inthe sensitivity of tree-ring growth to climateforcing in Larix decidua. New Phytologist 170 :861-72.

    Cook ER, Kairiukstis LA, 1990. Methods ofdendrochronology: applications in the environ-mental sciences. Dordrecht : Kluwer AcademicPublishers.

    DArrigo RD, Jacoby GC, 1993. Tree growth-climate relationships at the northern boreal foresttree line of North America: evaluation of potentialresponse to increasing carbon dioxide. GlobalBiogeochemical Cycles 7 : 525-35.

    El Khorchani A, Gadbin-Henry C, Bouzid S,Khaldi A, 2007. Impact de la secheresse sur lacroissance de trois especes forestieres en Tunisie(Pinus halepensisMill., Pinus pinaster Sol. et Pinuspinea L.). Secheresse 18 : 113-21. doi:10.1684/sec.2007.0074.

    Gadbin-Henry C, 1994. Etude dendroecologiquede Pinus pinea L. Aspects methodologiques. Thesede doctorat, universite dAix-Marseille III (France).

    Guiot J, Goeury C, 1996. PPPBase, a software forstatistical analysis of paleoecological and paleo-climatological data. Dendrochronologia 14 :295-300.

    Guiot J, 1991. The bootstrapped responsefunction. Tree Ring Bulletin 51 : 39-41.

    Holmes RL, 1994. Dendrochronology programlibrary users manual. Tucson : Laboratory of tree-ring research, University of Arizona.

    Holmes RL, 1983. Computer-assisted qualitycontrol in tree-ring dating and measurement.Tree Ring Bulletin 43 : 69-78.

    Idso KE, Idso SB, 1994. Plant responses toatmospheric CO2 enrichment in the face ofenvironmental constraints: a review of the past10 years research. Agricultural and ForestMeteorology 69 : 153-203.

    Intergovernmental Panel on Climate Change(IPCC), 2007. Climate change 2007: the physicalscience basis. Contribution ofWorking Group I tothe Fourth Assessment Report of the IPCC(disponible sur : http://www.ipcc.ch).

    Knapp PA, Soule PT, Grissino Mayer HD, 2001.Detecting potential regional effects of increasedatmospheric CO2 on growth rates of westernjuniper. Global Change Biology 7 : 903-17.

    Lloyd AH, Fastie CL, 2002. Spatial and temporalvariability in the growth and climate responseof treeline trees in Alaska. Climatic Change 52 :481-509.

    Nefaoui M, 1996. Dendroecologie, productiviteet dynamique de la croissance radiale du pinmaritime naturel au Maroc (Pinus pinasterSoland). These de doctorat, universite dAix-Marseille III (France).

    Nicault A, Rathgeber C, Tessier L, Thomas A,2001. Croissance radiale et densite du bois dupin dAlep (Pinus halepensis Mill.) en relationavec les facteurs climatiques. Analyse in situ de lamise en place du cerne. Annals of Forest Sciences58 : 769-84.

    Nicolussi K, Bortenschlager S, Korner C, 1995.Increase in tree-ring width in subalpine Pinuscembra from the central Alps that may be CO2-related. Trees: Structure and Function 9 : 181-9.

    Norby RJ, Wullschleger SD, Gunderson CA,Johnson DW, Ceulemans R, 1999. Tree responsesto rising CO2 in field experiments: implications forthe future forest. Plant, Cell & Environment 22 :683-714.

    Rinn F, 1996. TSAP (Time series Analysis andPresentation) Version 3.0. Reference manual.Heidelberg (Germany) : Frank Rinn editions.

    Serre F, 1973. Contribution a letude dendro-climatologique du pin dAlep (Pinus halepensisMill.). Universite dAix-Marseille III.

    Solberg BO, Hofgaard A, Hytteborn H, 2002.Shifts in radial growth responses of coastal Piceaabies induced by climatic change during the 20thcentury, Central Norway. Ecoscience 9 : 79-88.

    Tognetti R, Cherubini P, Innes JL, 2000. Compa-rative stem-growth rates of Mediterranean treesunder background and naturally enhancedambient CO2 concentrations. New Phytologist146 : 59-74.

    Wilmking M, Juday GP, Barber VA, Zald HSJ,2004. Recent climate warming forces oppositegrowth responses of white spruce at treeline inAlaska through temperature thresholds. GlobalChange Biology 1010 : 1724-36.

    Wilmking M, Myers-Smith I, 2008. Changingclimate sensitivity of black spruce (Picea marianaMill.) in a peatland forest landscape in interiorAlaska. Dendrochronologia 25 : 167-75.

    146 Secheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013

    /ColorImageDict > /JPEG2000ColorACSImageDict > /JPEG2000ColorImageDict > /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages false /GrayImageMinResolution 150 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 300 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages true /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict > /GrayImageDict > /JPEG2000GrayACSImageDict > /JPEG2000GrayImageDict > /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages false /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages true /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict > /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (Coated FOGRA27 \050ISO 12647-2:2004\051) /PDFXOutputConditionIdentifier (FOGRA27) /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName (http://www.color.org) /PDFXTrapped /Unknown

    /Description > /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ > > /FormElements true /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles true /MarksOffset 14.173230 /MarksWeight 0.250000 /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /UseName /PageMarksFile /RomanDefault /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged /UseDocumentBleed false >> ]>> setdistillerparams> setpagedevice