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Morfogenese de Gramineas Forrageiras na AmazoniaOcidentalDomingo, 7 de novernbro de 2010Newton de Lucena Costa

As pastagens representam a principal e mais barata fonte de alimentos para os ruminantes,mas nem sempre sac manejadas de forma adequada, muitas vezes devido a falta deconhecimento sobre suas condic;5es fisiologicas de crescimento e composic;ao nutricional.Manejar uma pastagem de forma adequada significa produzir alimentos em grandesquantidades, alE§mde procurar 0 maximo valor nutritivo da forragem. A produc;ao deforragem afeta significativamente a capacidade de suporte das pastagens (numero deanimais que a pastagem comporta sem que sua produtividade ou persistencia seja afetada),sendo influenciada pela fertilidade do solo, manejo e condic;5es climaticas, enquanto que 0valor nutritivo, representado pela composic;ao quimica, digestibilidade e aproveitamento daforragem digestivel, afeta a produc;ao por animal (kg de carne/animal, produc;ao deleite/vaca) e depende, primariamente, do consumo de forragem, 0 qual e afetado pelapalatabilidade, velocidade de passagem e disponibilidade da forragem. Associando-se acapacidade de suporte e a produc;ao por animal, tem-se a produc;ao por area de pastagem,que via de regra e 0 principal fator que determina a eficiencia no manejo de pastagens.

No manejo de uma pastagem deve-se procurar: a) manter a populac;ao e a produtividadedas especies forrageiras existentes na pastagem, visando a utilizac;ao uniforme durante 0ano; b) adequar 0 maximo rendimento e a qualidade da forragem produzida, com base nopastejo controlado, visando a produc;ao economica por animal e por area; c) suprir asexigencias nutricionais segundo as diferentes categorias de animal e cicio de produc;ao; e, d)manejar adequadamente 0 complexo solo/planta/animal para produc;ao economica, tantopara 0 produtor como para 0 consumidor, de produtos de origem animal.

Dentre os fatores relacionados ao manejo de pastagem, os mais sujeitos a intervenc;aodireta do homem sac: a) a produc;ao e a qualidade da forragem produzida na pastagem; b)o consumo animal; c) sistema de pastejo adotado; d) equilibrio da composic;ao botanica dapastagem; e, e) correc;ao e fertilizac;ao do solo na formac;ao e manutenc;ao da pastagem(Costa, 2002; 2003). 0 manejo eficiente e sustentavel das pastagens pode ser caracterizadocomo 0 controle das relac;5es do sistema solo-planta-animal visando a maior produc;ao emelhor utilizac;ao e persistencia das pastagens. Em termos praticos, um animal em pastejorepresenta a forma mais simples do sistema solo-planta-animal. 0 solo e a base do sistemae atua como fonte de nutrientes para a pastagem. A planta e a fonte de nutrientes para 0animal e atua como modificador das condic;5es fisicas e quimicas do solo. 0 animal atuacomo modificador das condic;5es do solo e da planta. Ademais, fatores como temperatura,luz, agua e nutrientes influenciarao 0 potencial fotossintetico da planta forrageira, comoconsequencia de modificac;5es no indice de area foliar (IAF) e na capacidade fotossintetica dodossel.

Morfogenese pode ser definida como a dinamica de gerac;ao e expansao da planta no espac;o(Chapman & Lemaire, 1993). emergencia, 0 alongamento, a senescencia e a morte de folhasdefinem 0 fluxo de biomassa em um relvado e determinam olAF da pastagem, juntamentecom sua populac;ao de afilhos. Por isso, suas respectivas taxas sac importantes parametrosno estabelecimento de modelos alternativos de manejo da pastagem, visando ao aumentode produtividade e eficiencia de utilizac;ao da forragem produzida (Grant et aI., 1988;Parsons & Penning, 1988). Numa pastagem em crescimento vegetativo, na qual

aparentemente apenas folhas sac produzidas (pois ainda nao ha alongamento dos entrenos)a morfogenese pode ser descrita por tres caracterfsticas basicas: taxa de aparecimento defolhas (TAF), taxa de expansao das folhas (TEF) e durac;ao de vida da folha (DVF) (Chapman& Lemaire, 1993). Estas caracterfsticas sac determinadas geneticamente, poreminfluenciadas por variaveis ambientais como temperatura, disponibilidade hfdrica e denutrientes. A combinac;ao destas variaveis morfogenicas genotfpicas determina a dinamicado fluxo de tecidos e as principais caracterfsticas estruturais das pastagens:

- Tamanho da folha, que e determinado pela relac;aoentre TAF e TEF, pois a durac;ao doperfodo de expansao de uma folha e uma frac;ao constante do intervalo de aparecimento ouseja do filocrono (Robson, 1967; Dale, 1982);- Densidade de afilhos, que e parcialmente relacionada com TAF, que por seu lado determinao numero potencial de sftios para 0 surgimento de afilhos (Davies, 1974). Desta forma,genotipos com alta TAF apresentam alto potencial de afilhamento e assim determinam umapastagem com uma densidade de afilhos mais elevada do que aquelas com baixa TAF.- Numero de folhas vivas por afilho, que e 0 produto da TAF pela durac;ao de vida das folhas.

A perenidade das gramfneas forrageiras e assegurada por sua capacidade de rebrotar aposcortes ou pastejos sucessivos, ou seja, sua habilidade de emitir folhas a partir demeristemas remanescentes, que Ihe permite a sobrevivencia as custas da formac;ao de umanova area foliar. Ademais, apresentam a capacidade de emissao de afilhos, os quais sacprodutos do desenvolvimento de gemas axilares que, quando localizadas na base do colmo,sac denominadas de gemas basilares e os afilhos delas originados de afilhos basais. Apastagem e formada por uma populac;ao de afilhos, em estado dinamico de renovac;ao,sendo a persistencia das gramfneas perenes atribufdas, em parte, a essa continua produc;aoe substituic;ao de afilhos. Deste modo, 0 conhecimento das caracterfsticas morfogeneticasproporciona uma visualizac;ao da curva estacional de produc;ao de forragem e uma estimativade sua qualidade (Gomide, 1997a; Gomide et aL, 1979, 1997), alem de permitir aproposic;ao de praticas de manejo distintas espedficas para cada planta forrageira (Gomide,1997b).

A TAF, geralmente expressa em numero de folha/dia/afilho, e uma variavel morfogenica quemede a dinamica do fluxo de tecido de plantas, influenciando diretamente cada um doscomponentes da estrutura do relvado (tamanho da folha, densidade de afilhos e folhasverdes/afilho) (Lemaire & Chapman, 1996). Estes componentes conjuntamente afetam olAFe, portanto a quantidade de radiac;ao interceptada. Entre os termos usados para descrever 0aparecimento foliar, plastocrono, auxocrono e filocrono, Wilhelm & McMaster (1995)apontam 0 filocrono, definido como 0 intervalo de tempo termico decorrido entre 0aparecimento de duas folhas consecutivas ou seja, 0 tempo necessario para a formac;ao deuma nova folha, como 0 mais pratico e viaveL

o filocrono para determinado genotipo e relativamente constante durante 0 desenvolvimentovegetativo de um afilho, quando em condic;5esambientais constantes; contudo, Gomide(1997a,b) pondera que a TAF esta em func;ao do genotipo, do nfvel de inserc;ao, dos fatoresambientais, dos nutrientes minerais, da estac;aodo anD e da intensidade e frequencia dedesfolhac;ao. No Acre, Cavali et aL (2004a) constataram maiores valores de filocrono paraBrachiaria brizantha cvs. Marandu e Xaraes, os quais foram diretamente correlacionadoscom a produc;ao de materia seca de folhas, comparativamente a B. brizantha cv. MG-40u B.decumbens cv. Basilisk. Contudo, para pastagens de Panicum maximum cvs. Mombac;aeMassai, a relac;ao entre filocrono e TAF foi inversamente proporcional (Cavali et aL, 2004b).Nas duas situac;5es, 0 comprimento final das folhas foi 0 fator determinante para a obtenc;aode maiores produc;5es de MS, ocorrendo um efeito compensatorio, ou seja, menor TAF foiassociada a maior comprimento final das folhas.

o equilfbrio entre a TAF e a senescencia do afilho e altamente dependente do regime dedesfolhac;ao do pasto, 0 qual por sua vez determina a evoluc;ao do IAF, que parece ser 0

fator mais importante na determina<;ao do aparecimento e na senescencia dos afilhos(Lemaire & Chapman, 1996). A varia<;ao interespedfica da TAF determina grandes diferen<;asna estrutura da pastagem pelo seu efeito sobre 0 tamanho e a densidade de perfilhos. A TAFpraticamente nao e afetada por uma desfolha<;aoque remova apenas duas a tresfolhasjafilho, mas e diminulda em cerca de 15 a 20% quando todas as folhas de um afilhosac removidas (Davies, 1974), demonstrando a intensa for<;ade demanda dos meristemasfoliares por assimilados ap6s uma desfolha<;ao. Para Grant et al. (1981), a acelera<;aodasTAF em pastagens intensamente pastejadas e consequencia da ocorrencia de maior numerode pontes de crescimento dos afilhos (gemas) e, por conseguinte do aumento do potencialde afilhamento da pastagem. A produ<;aode folhas novas e um mecanisme importante nocrescimento das gramlneas, pois a sua produ<;aoatraves do desenvolvimento do ponto decrescimento e a maior fonte de produ<;aode tecido vegetal da planta (Neto et aI., 1995).0pastejo pode provocar uma leve tendencia a diminuir a TAF da rebrota ap6s umadesfolha<;ao severa, 0 que pode ser consequencia do aumento no comprimento da bainhadas folhas sucessivas, determinando uma maior demora no surgimento de novas folhas(Skinner & Nelson, 1994a,b; 1995). Desta forma, a TAF de pastagens, mantidas em baixoIAF por desfolha<;ao frequente, aparenta ser maior do que a observada em pastejo rotativo.

o efeito de Iimita<;5es nutricionais sobre a TAF nao esta bem esclarecido, provavelmente porser esta caracterlstica a ultima que a planta penalizaria, ou seja, para manter 0desenvolvimento do afilho, em condi<;5esque limitem a disponibilidade do carbono, seriamais 16gicoque a economia de assimilados comece pela redu<;aodo afilhamento, passandopela redu<;aono tamanho e na dura<;aode vida da folha (Nabinger & Pontes, 2001). Para B.humidicola, Costa et al. (2007) constataram um efeito quadratico da aduba<;aonitrogenadasobre a TAF, sendo 0 maximo valor obtido com a aplica<;aode 80 mg Njkg. A correla<;aoentre TAF e 0 rendimento de MS foi positiva, porem nao significativa.

A TEF, expressa em mmjdia, correlaciona-se positivamente com 0 rendimento forrageiro(Horst et aI., 1978) e 0 rendimento por afilho (Nelson et aI., 1977), mas negativamente como numero de afilhosjplanta (Jones et al., 1979). Como 0 numero de afilhosjplanta dependeda TAF, observa-se correla<;ao negativa entre esta medida e a TEF (Zarrough et aI., 1984).Enquanto a expansao da lamina foliar cessa com a diferencia<;ao da ligula, 0 alongamento dabainha persiste ate a exterioriza<;ao da ligula. Modifica<;5esna TEF ocorrem em fun<;aodeduas caracterlsticas celulares: numero de celulas produzidas por dia (divisao celular) emudan<;a no comprimento da celula (alongamento celular). Grandes varia<;5esentre especiese dentro de cada especie sac reportadas, em fun<;aodo manejo adotado e das condi<;5esc1imaticas. Almeida et al. (1997), em P. purpureum cv. Anao, observaram um aumento daTEF de 2,0 para 3,4 cmjdia quando em nlveis maiores de oferta de forragem, quenaturalmente proporcionam maiores reslduos, maior senescencia e, consequentemente,maior reciclagem de nitrogenio (N). Segundo Lemaire & Agnusdei (1999), cerca de 50% docarbona e 80% do N e reciclado das folhas durante 0 processo de senescencia, podendo serusado pela planta para a produ<;aode novos tecidos foliares. CavaIi et al. (2004a)detectaram varia<;5es significativas na TEF de quatro especies de Brachiaria; os maioresvalores foram registrados em B. brizantha cvs. Xaraes (2,35 cmjafilhojdia) e MG-4 (2,21,cmjafilhojdia), as quais foram diretamente correlacionadas com a produ<;aode MS total.Costa & Paulino (1998a; 1999) verificaram que as TEF de gen6tipos de B. brizantha e B.humidicola foram diretamente proporcionais a idade das plantas, sendo os maiores valoresregistrados no perlodo compreendido entre os 14 e 28 dias de rebrota.

A intensidade de desfolha<;ao e a umidade no solo afetam a taxa de crescimento das plantasforrageiras, com reflexos significativos na TEF. A baixa disponibilidade de agua no solo reduza expansao das celulas pr6ximas dos meristemas (Silva et aI., 1996), enquanto quedesfolha<;5es intensas implicam em menor eficiencia fotossintetica das folhas nos primeirosestagios da rebrota . Em Rondonia, Costa et al. (2000b, 2001, 2003c,e; 2004), empastagens de P. atratum cv. Pojuca e P. maximum cvs. Tanzania-l, Massai, Centenario eMomba<;a,constataram que as TEF foram significativamente reduzidas com 0 aumento dapressao de pastejo durante 0 perlodo chuvoso. No perlodo seco, embora nao tenha sido

detectado efeito significativo da intensidade de pastejo, os valores registrados foramdrasticamente reduzidos como conseqOencia da baixa disponibilidade de agua no solo. Aresposta a desfolha<;ao, provavelmente, esta mais relacionada a expansao celular que aprodu<;aode celulas nao-expandidas via divisao. Grant et al. (1981) observaram que a TEF epositivamente correlacionada com a quantidade de folhas verdes remanescentes no afilhoapos a desfolha<;ao. A rela<;aodo tamanho do afilho com a TEF pode ser responsavel pelalonga dura<;aodas taxas de alongamento por afilho para popula<;5esde afilhos de diferentestamanhos. Em pastagens de azevem (Lollium perenne L.), Pontes (2001) constatou umacrescimo linear na TEF com 0 aumento na altura em que a pastagem era mantida, sendoeste efeito, possivelmente, conseqOencia da maior quantidade de material senescente nostratamentos de maior altura, 0 qual proporcionou uma maior remobiliza<;ao de N das folhasmais velhas para as folhas em elonga<;ao, mecanisme que caracteriza a senescencia foliar.

A fertilidade do solo, ao influenciar a disponibilidade de nutrientes para 0 crescimento daplanta forrageira, afeta a TEF, estabelecendo uma intera<;ao significativa genotipo xambiente. Em solos ferteis ou adequadamente fertilizados e, desde que as condi<;5esdetemperatura, radia<;aoe umidade do solo sejam satisfatorias, espera-se que a TEF sejaincrementada, possibilitando a elimina<;ao do meristema apical durante 0 primeiro pastejo, 0que estimula 0 afilhamento e a produ<;aoe expansao de novas folhas. Desse modo, a plantaforrageira exige intervalo menor entre desfolha<;5es (pastejos mais freqOentes) para queseja evitada a competi<;ao intraespedfica (Corsi et al., 1998). Costa et al. (2008), empastagens de B. brizantha cv. Xaraes, constataram incrementos significativos na TEF com aaplica<;aode ate 80 mg de N/kg solo, enquanto que Alexandrino et al. (2005) observaramum efeito quadratico da aduba<;aonitrogenada, sendo 0 maximo valor da TEF estimado coma aplica<;aode 325 mg de N/kg solo.

A dura<;aode vida das folhas determina 0 numero maximo de folhas vivas por afilho(Lemaire, 1997), sendo uma caracterfstica morfogenica pela temperatura da mesma formaque a TEF. Quando um afilho atinge seu numero maximo de folhas vivas, passa a haver umequillbrio entre a taxa de surgimento e senescencia das folhas que alcan<;aram seu perfodode dura<;aode vida. 0 numero maximo de folhas vivas por haste e uma constante genotfpica(Davies, 1974) e pode ser calculado como a dura<;aode vida das folhas expresso em numerode intervalos de aparecimento de folhas, ou seja em numero de filocronos. Nos estagiosiniciais da rebrota, devido a pouca ou nenhuma morte de tecido foliar, a taxa de acumula<;aoIfquida de forragem iguala-se a taxa de assimila<;ao Ifquida do dossel (Lemaire, 1997).Posteriormente, atingido 0 perfodo de dura<;aode vida das folhas, observa-se a senescenciadas primeiras folhas produzidas. As folhas de baixo nfvel de inserc;ao, em geral, sac menoresque as de nfvel de inserc;ao superior. Com isso, a taxa de senescencia foliar continua sendoinferior a taxa de produc;ao de novos tecidos, desaparecendo gradualmente, a medida que asenescencia atinge folhas do nfvel de inserc;ao superior, ou seja, quando 0 tamanho da folhasubseqOente atinge tamanho relativamente constante (Robson et aI., 1988). A partir desseponto, a produC;aoIfquida de tecido foliar decresce e torna-se zero quando a taxa desenescencia foliar se iguala ao crescimento foliar (Lemaire, 1997; Lemaire & Chapman,1996). Nessa fase, 0 numero de folhas vivas por afilho, caracterfstica estrutural, seraaproximadamente constante, haja vista que a taxa de aparecimento e a morte foliar sacvariaveis muito correlacionadas (Langer, 1972). 0 apice foliar e a porc;ao mais velha da folhae a base, a mais jovem. Portanto, 0 apice foliar e fisiologicamente mais maduro e, por isso,e a primeira parte a senescer (Langer, 1972). Mazzanti & Lemaire (1994), demonstraramque a proporc;ao da lamina foliar que escapa da desfolha e eventual mente senesce pode serestimada pela relac;aoentre durac;ao de vida da folha e intervale de pastejo, 0 qualdetermina 0 maximo numero de vezes que uma folha individual pode ser desfolhada. Sobpastejo fnuo, a proporc;ao da lamina foliar removida a cada pastejo e relativamenteconstante (50%). Andrade (2001) encontrou taxas de senescencia de folhas de capim-elefante de 4,96 e 1,46 cm/dia/perfilho, respectivamente, em perfilhos basilares e aereos. Ataxa de senescencia foi baixa ate a idade de 52 dias, aumentando Iinearmente apos esteperfodo. '

Em pastagens de B. brizantha cv. Xaraes, Martuscello et al. (2005) verificaram que a DVF foinegativamente afetada pela aduba<;aonitrogenada (y = 41,48 - 0,045N; r2 = 83%),podendo-se inferir que as plantas na ausencia de N permaneceram mais tempo com suasfolhas vivas em detrimento da expansao de novas folhas. 0 decrescimo na DVF com asdoses de N foram explicados pela maior renova<;aode tecidos em plantas adubadas comnitrogenio. A estimativa para DVF variou de 41,5 dias para as plantas sem aduba<;aonitrogenada e 36,08 dias para as plantas supridas com 120 mgjdm3 de N. Mazzanti et al.(1994) ressaltaram que, em geral, ocorre diminui<;ao na DVFem alta disponibilidade de N,em fun<;aoda competi<;ao por luz, determinada pelo aumento da taxa de alongamento foliare pelo maior tamanho final das folhas. Para Gastal & Nelson (1999), a DVF parece ser poucoafetada pela disponibilidade de N. 0 conhecimento dessa variavel e fundamental no manejoda pastagem, pois indica 0 maximo potencial de rendimento da especie, ou seja, a maximaquantidade de material vivo por area (Nabinger, 2001). Segundo esse autor, quando seaumenta a dose de N aplicada, sem 0 conseqQente ajuste da carga animal, no caso delota<;aocontfnua ou de diminui<;ao no intervale de descanso em lota<;ao intermitente, pode-se estar permitindo aumento exagerado da senescencia, acumulo de material morto e quedana taxa de crescimento da pastagem.

A produ<;ao contfnua de novos afilhos, para reposi<;aodaqueles que senesceram e 0mecanisme que assegura a persistencia de gramfneas perenes. A planta, quando ainda bemjovem, ja inicia a emissao de afilhos, a partir das gemas axilares (Langer, 1963; Ryle,1964). A densidade de afilhos e controlada pela taxa de aparecimento de novos afilhos epela mortalidade dos afilhos existentes (Briske, 1991), garantindo perenidade, quando 0manejo e satisfatorio. 0 afilhamento e estimulado sob condi<;oesde alta intensidadeluminosa e temperaturas nao elevadas, que favorecem 0 acumulo de fotoassimilados nasplantas A arquitetura do afilho de uma gramfnea e determinada pelo tamanho, numero earranjo espacial dos fitomeros, unidade basica de crescimento das gramfneas, constitufdo delamina, bainha, no, entre-no e gema axilar (Briske, 1991; Gomide, 1994)). Cada afilhopassa por quatro perfodos de crescimento: vegetativo, alongamento, reprodutivo ematura<;ao de sementes (Moore et aI., 1991). 0 perfodo de crescimento vegetativo ecaracterizado pelo aparecimento de folhas e afilhos e 0 alongamento e referido como perfodode transi<;ao entre 0 crescimento vegetativo e 0 reprodutivo (Waller et aI., 1985).

o potencial de afilhamento de urn genotipo, durante 0 estadio vegetativo, depende de suavelocidade de emissao de folhas, as quais produzirao gemas potencial mente capazes deoriginar novos afilhos, dependendo do genotipo, das condi<;oesambientais e das praticas demanejo adotadas. Cavali et al. (2004b) observaram maior afilhamento em P. maximum cv.Massai (684jm2), comparativamente as cultivares Tanzania (354jm2) e Momba<;a(264jm2),contudo a produ<;aode forragem foi inversamente proporcional ao numero de afilhos.Resultados semelhantes foram observados para genotipos de Brachiaria, onde maiorafilhamento nao proporcionou maior rendimento de forragem (Cavali et aI., 2004a). Nossolos deficientes em N 0 crescimento e desenvolvimento da planta tornam-se lentos e aprodu<;aode afilhos e negativamente afetada. Alexandrino et al. (2005) obtiveramincrementos significativos no numero de afilhos de B. brizantha cv. Marandu com a aplica<;aode ate 360 mg Njkg solo, enquanto que Costa (2004) estimou 0 maximo potencial deafilhamento da gramfnea com a aplica<;aode 114 mg Njkg solo. Da mesma forma, Costa &Saibro (1984) constataram urn efeito linear da aduba<;aonitrogenada (0, 100, 200 e 400 kgde Njha) sobre 0 numero de afilhosjplanta de Paspalum guenoarum.

No manejo de pastagens atraves de cortes ejo pastejos freqQentes e intensos, as plantastendem a ajustar seus padroes de crescimento, apresentando afilhamento abundante, habitoprostado ou decumbente e elevado ritmo de expansao de area foliar a fim de que, logo aposo corte ejou pastejo, ocorra a maior intercepta<;ao de luz. Essas caracterfsticasproporcionariam rapidos incrementos na fotossfntese e ofereceriam resistencia a invasao deplantas invasoras atraves de competi<;ao por luz e outros fatores de cresci'1lento, como aguae nutrientes (Corsi & Nascimento Junior, 1994). A densidade de afilhamento aumenta emdecorrencia de cortes freqQentes, porem nao intensos, sendo desejavel a sele<;aode plantas

que associem elevada densidade e peso de afilhos, de modo a permitir aumentos naprodutividade de forragem. Costa & Saibro (1984) verificaram aumentos significativos nonumero de afilhos de P. guenoarum com cortes em plantas no estadio vegetativo,comparativamente ao pre-florescimento e florescimento, contudo a altura de corte (Sou 10em acima do solo) nao afetou 0 afilhamento da gramfnea. A altura do meristema apical eimportante, pois com sua eleva<;aoa probabilidade de sua remo<;aopelo corte ou pastejosera maior, alterando sensivelmente a arquitetura da planta, pela quebra da dominanciaapical. Essa dominancia, controlada por hormonios do grupo das auxinas inibe ou promove 0afilhamento, de acordo com a severidade, a epoca de remo<;aoe 0 genotipo da planta(Favoretto, 1993). Em Andropogon gayanus cv. Planaltina, Costa (1991) constatou,independentemente da freqOencia de corte (28, 42 ou 56 dias), maior afilhamento comcortes a 10 em acima do solo (10,9 afilhosjplanta), comparativamente a cortes a 20 em (8,6afilhosjplanta). A correla<;ao entre numero de afilhos e a elimina<;ao de meristemas apicaisfoi positiva e significativa (r2 = 0,93).

As folhas das gramfneas forrageiras desempenham duplo papel nos ecossistemas depastagens, pois fornecem parte substancial do tecido fotossinteticamente ativo, fundamentalpara a produtividade primaria, alem de disponibilizar material de alto valor nutritivo para aalimenta<;ao dos ruminantes e, portanto, indispensavel para a produtividade secundaria. ATEF e a TAF sac os fatores que determinam 0 TFF (Lemaire & Chapman, 1996). A TFF estadiretamente correlacionado com 0 TEF e inversamente associada a TAF. 0 TFF e diretamenteafetado pelas praticas de manejo adotadas para a pastagem. 0 pastejo reduz a area foliarpela remo<;aodos meristemas apicais, reduzindo as taxas de reserva de nutrientes daplanta, alem de induzir mudan<;as na aloca<;aode energia e nutrientes das rafzes para aparte aerea visando a compensar as perdas de tecido fotossinteticamente ativos consumidospelos animais. No entanto, 0 pastejo beneficia as plantas pelo aumento da penetra<;ao da luzdentro do dossel, alterando a propor<;ao de folhas novas mais ativas fotossinteticamente,pela remo<;aode folhas velhas e ativa<;ao dos meristemas dormentes na base do caule erizomas (Nabinger & Pontes, 2001). Cavali et al. (2004a) constataram diferen<;assignificativas para 0 TFF de genotipos de Brachiaria, sendo os maiores valores registradoscom B. brizantha cvs. Xaraes (31,4 em) e Marandu (21,0 em), os quais foram diretamenterelacionados com a taxa de produ<;aode MS total. Em pastagens de B. brizantha cv. Xaraes,Costa et al. (2008) observaram efeitos positivos da aduba<;aonitrogenada sobre 0 TFF,sendo 0 maximo valor obtido com a aplica<;aode 157 mg de Njkg de solo (26,8 em).

2.6. Indice de area foliar (IAF)

E a rela<;aoentre a area de folhas e a superffcie de solo que elas cobrem, expressando 0potencial de rendimento de forragem, relacionado com a utiliza<;ao da energia solar, atravesda fotossfntese. Com 0 aumento da intercepta<;ao da luz solar ocorrem, simultaneamente,incrementos no rendimento de forragem, ate ser atingido um plato, quando as folhas maisvelhas entram em senescencia e sac sombreadas pelas mais novas, acarretando adiminui<;ao da eficiencia fotossintetica com menores taxas de crescimento. Quando a plantaconsegue absorver praticamente toda a radia<;aoincidente, sem que haja auto-sombreamento, nesse momento ela se encontra no denominado IAF otimo. Quando olAFem que a planta se encontra proporciona 95% de intercepta<;ao luminosa, este edenominado de IAFcrftico.enquanto que olAF teto e aquele que ocorre quando a taxa deforma<;ao de novas folhas e igual a de senescencia das folhas inferiores, ou seja, e 0 maximoIAF que a planta alcan<;a. Em Rondonia, Costa & Paulino (1998a,1999) verificaram que osIAF de genotipos de B. brizantha e B. humidicola foram diretamente proporcionais a idadedas plantas, sendo os maiores valores registrados aos 35 e 42 dias de rebrota. ParaPaspalum atratum cv. Pojuca, olAF foi significativamente incrementado em plantas com ate98 dias de rebrota, contudo as taxas de assimila<;aoaparente - parametro que representa adiferen<;a entre a fotossfntese e a respira<;ao, ou seja, e uma estimativa da fotossfnteseIfquida, devido ao auto-sombreamento das folhas - foram maximas no perfodo compreendidoentre 14 e 28 dias de rebrota (Costa & Paulino, 1998b). '

o IAFotimo de uma planta forrageira e aquele associado com altos rendimentos, bemdistribufdos ao longo da estac;ao de crescimento. Normalmente, ocorre quando as folhasinterceptam cerca de 90% da energia radiante incidente. As leguminosas, por apresentaremas folhas na posi<;aohorizontal, sac capazes de interceptarem mais luz por unidade de areafoliar do que as gramfneas com suas folhas semi-eretas. Em Rondonia, Costa et al. (1999),avaliando a morfogenese de tres genotipos de B. humidicola, verificaram que 0 IAFotimoocorreu com plantas aos 35 dias de rebrota, enquanto que para B. dictyoneura e P.maximum cv. Centenario, este ocorreu no perfodo entre 35 e 42 dias apos 0 corte dasplantas (Costa et aI., 2003c,d,e). OlAF remanescente, ou seja, a quantidade de tecidofotossinteticamente ativo que permanece na planta apos 0 pastejo ou corte, e defundamental import€mcia no manejo de uma pastagem. A rebrota se dara as expensas dosprodutos da fotossfntese das folhas remanescentes, desde que a quantidade de C02assimilada seja superior ou igual a quantidade de C02 Iiberada pela planta durante arespirac;ao. No entanto, deve-se considerar que a eficiencia fotossintetica diminui a medidaque as folhas vao ficando mais velhas. Por outro lado, se as plantas forrageiras foremmanejadas sob desfolha intensa, 0 crescimento do sistema radicular e 0 acumulo decarboidratos de reservas serao prejudicados. 0 nfvel de eficiencia fotossintetica de folhasnovas depende do ambiente em que se desenvolvem. Se a pastagem e constitufda porplantas de habito de crescimento prostrado, 0 desenvolvimento de folhas novas ocorrera emurn ambiente de baixa intensidade luminosa e tera menor capacidade fotossintetica (Robsonet aI., 1988), 0 mesmo acontecendo para as folhas de perfilhos que iniciam 0 crescimento dabase de touceiras de especies com habito de crescimento cespitoso. Para P. atratum cv.Pojuca, Costa et al. (2003b) observaram que 0 vigor de rebrota foi diretamente proporcionalao IAF remanescente, sendo os maiores rendimentos de materia seca (MS) obtidos comcortes a 30 cm (29,1 t/ha), comparativamente a 15 cm acima do solo (23,4 t/ha). Damesma forma, Costa et al. (2000), em pastagens de P. atratum cv. Pojuca, submetidas apastejo rotativo (7 dias de ocupac;ao por 21 dias de descanso), verificaram que a cargaanimal afetou significativamente olAF remanescente e, conseqOentemente, a disponibilidadede forragem e MS residual de folhas.

o manejo eficiente e sustentavel das pastagens pode ser caracterizado como 0 controle dasrelac;oes do sistema solo-planta-animal visando a maior produc;ao e melhor utilizac;ao epersistencia das pastagens. 0 ponto crftico no manejo de pastagens seria conciliar ademanda por area foliar (fotossfntese) e a remoc;ao de tecidos para 0 consumo animal, que epredominantemente constitufdo por folhas. Neste contexto, 0 estudo da morfogeneserepresenta 0 ponto de partida para a caracterizac;ao da dinamica de folhas e afilhos numacomunidade de plantas forrageiras. As caracterfsticas morfogenicas e estruturais do dosselnao podem ser analisadas isoladamente, pois sac processos integrados, de forma quequalquer mudanc;a estrutural resulta em respostas morfogenicas e nova estrutura do dossel.A produc;ao animal, sustentada na explorac;ao de pastagens, reflete 0 balanc;oentre osprocessos de crescimento, senescencia e consumo, como resposta a diferentes propostas demanejo.

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Newton de Luena Costa (Embrapa Roraima), Valdinei Tadeu Paulino (Instituto de Zootecnia),Claudio Ramalho Townsnend (Embrapa Rondonia), Joao Avelar Magalhaes (Embrapa MeioNorte), Ricardo Gomes de Araujo Pereira (Embrapa Rondonia)