VESI- JA YMPÄRISTÖHALLINNON JULKAISUJA

6

HANS-GÖRAN LAX

VATTENKVALITET OCH LONGITUDINELL ZONERINGHOS MAKROZOOBENTOS 1 FORSAVSNITT1 MALAX Å (västra Finland)

English summary: Water quality and longitudinal zonation of macrozoobentos in the rapids of theriver Malax å (western Finland)

VESI- JA YMPÄRISTÖHALLITUS

Tekijä on vastuussa julkaisun sisällöstä, eikä siihen voida vedota vesi- ja ympäristöhallituksen virallisenakannanottona.

-

VESI- JA YMPÄRISTOHALLITUKSEN JULKAISUJA koskevat tilaukset: Valtion painatuskeskus PL 516, 00101Helsinki,puh. (90) 566 Ol/julkaisutilaukset

ISBN 951-47-0217-4ISSN 0783-327X

HELSINKI 1987

3

LAX, H—G. 1986. Water quality and longitudinal zonation ofmacrozoobenthos in the rapids of the river Malax å (westernFinland).

The longitudinal zonation and annual fluctuations of thewater quality and macrozoobenthos in a small polyhumic riverwas studied. The benthos was sampled from nine rapids usingkicking—technique in the spring and autumn 1981.

The fluctuating water quality (pH 4.5 — ‘7.0, Mn 300 — 1100ug/1, S04 25 — 120 mg/1, tot.P 60 — 350 ug/]. and colour 40— 1100 Pt mg/1) and large variations in the discharge (0.04— 914 rn3/s) are typical to the river. During flooding periodsthe pH usually drops to 14.5. The water quality seemed tobe more stable in the upper reaches of the river.

The ohanges in the macrobentie community was studied bydiversity indices (Shannon—Wiener and Simpson), correspondanceanalysis (Decorana), similarity indices (Sörensen and Bray—Curtis), feeding groups and pollution indices (Long ScoreSystem and a index based on aberrations from the lognormal

curve).

The results showed that the structure of the benthic community

changed along the river. (1) The stability of the communityincreased towards the upper reaohes. (2) A marked changein the fauna composition along the river oould been shown.

(3) In the upper reaches the fauna was more evenly distributedamong the feeding groups while it was dominated by filterfeeders in the lower reaches. (14) Diveristy indices werenot able to show any clear changes along the river. (5) Agrowing environmental stress towards the lower reaches wasshown by the pollution indices.

Key words: waterquality, macrozoobenthos, pollution indicesfeeding groups.

4

Vattenkvaliteten och den longitudinella variationen hosmakrozoobentos i en lUen polyhumös 8 studerades genom attUdi;are utförda vttenanalyser aammanställdes och geriomOtt bettenproVet (spakprover) toga från nio forsar lLigstatten6raget våren oob. h*Step 1981.

Den fiuktuerande vattflkvaliteten (p14 44 — 7O Mn 3001100 ög/.I, 304 25 — 116 mg/l, tot.P 60 — 350 ug/1 och flirg40 — 1100 Pt mg/l) och dc stora variätionerna i flödet (0.04— 94 in3/s) var typiska för vattendraget. An föraurades tvågånger * året (vir och höst). En sveg tendens till stabilarevattenkvelitet i åns Övre delar kunde skönjas.

flrmdrinprrta ties nkrozoobentos5amhäliet studerades mcdk3alp av två diversitotsindex (Shannoo—Winer’s och Simpsoäsmdcx), en korrespopdenaanalys (Decorana), två similaritets—mdcx (Sörensene och Bray—Curtis mdcx), funktionella grupperoch två miljöstressbeskrivande irhdex (en tillämpning avlognormal kurvan och Long Soore System).

FÖl3anÖe förSndrIngar he bottenfluna kunde påvisas:(1) Stfliliteten hos att— och individantalet Økade uppötrömai 8». (2) Faunasammäeflttningen förlndradeq tydligt i insllngdriktning. (3) Shannon—Wieners och Simpsone mdcx koademnte påvisa några trendar i diversiteten i åns Iängdriktning.(4) Bottenfaunan tog upp ei» naring nNstan enbart genomfiltrering i Ans nedre delar, medan näringsupptaget i insÖvre delar var betydjigt mångsidigare. (5) Miljäatressenmcade tydligt nedströn i in.

5

1 N NE H ÄL L

sivu

1 INLEDNING 7

2 UNDERSÖKNINGSOMRADE 72.1 A11mn beskrivning 72.2 Nederb5rdsområde 9

3 MÄTERIAL OCH METODIK3.1 Vatterifiöde, —kvalitet och temperatur—

regim3.1.13.1.23.1.33.1.4

Presentation av materialetÅrscykeln hos vattenfiödetTemperaturregimTrender i vattenkvaliteten 1961 —

19823.1.5 Årscykeln hos några vattenkemiska

parametrar3.1.5.1 Fosfor och kväve3.1.5.2 Suifat, pH, jrn och

kemisk syreförbrukning3.1.5.3 Syre och fast substans

3.1.6 Humus i vatten3.1.7 Longitudineli vattenkvalitets—

zoneringProvtagningsstationernas miljöförhållandenProvtagningSystematik och taxonomi

4 MATERIALBEHANDLING4.1 Samh11sbeskrivande parametrar

4.1.1 Diversitet och jmnförde1ning4.1.2 Similaritet4.1.3 Korrespondensanalys4.1.4 Dominans4.1.5 Funktionella grupper

4.2 Miljöbeskrivande index4.2.1 A11mnt4.2.2 Lognorrnal kurvan4.2.3 Ti11mpning av lognormal kurva4.2.4 Long Score System

5 RESULTAT5.1 Diversitet

5.1.1 Shannon—Wienertsoch Simpsons index5.1.2 Korrespondensarialys

5.2 Similaritet5.3 Dominans54 Funktionella grupper5.5 Ti1impning av lognormal kurvan5.6 Long Score System

6 DISKUSSION6.1 Provtagningsmetoderis tillföriitlighet6.2 Diversitet

6.2.1 Faktorer som pverkar diversitet

3.23.33.14

10

10101012

13

1616

171920

21222325

262626282930303131313333

314

34314

353742421414

‘46

147147

5050

6.2.2 Diversitet, jmnförde1ning ochdominans 52

6.3 Korrespondensnä1ys och similaritet 536.14 Funktionella grupper och 1vkontinuitets—

begreppet 556.5 Inverkan av miijstres på samh11et 57

6.5.1 Tii1irnpning äv lognorrna1 kurvan 576.5.2 Long Score System 58

7

INLEDNING

1 siutet av 1800—talet indelade tyska fiskbiologer rinnandevattendrag i zoner enhigt dominerande fiskarter. Zonernade fann har senare definerats mera exakt i fysikaliska,kemiska och biologiska termer t.ex. den longitudinellazoneringen hos makrozoobentosarter (Whitton 1975). Klassi—fikationssystemen har utvecklats från att söka nyckelarteroch samhällen till att beskriva zonerna som delar in ettvattendrag ett i kontinuum dr förändringarna r en funktionav en stor mngd miljöparametrar (Vannote et al. 1980).

Man har också utnyttjat makrozoobentosarter som indikatorerpå graden av vattenförorening (ex. Woodiwiss 1964, Whitton1975 och Nybacka 1980). De vattenförorenande processer somär mest aktuella är eutrofiering och försurning. Malax ålmpar sig väl för att studera effekterna av dessa eftersomvattnet försuras två gånger om året samtidigt som det ärkraftigt eutrofierat.

Bottenfaunan (Nybacka 1977) och perifyton samt högre vege—tation (Mattson 1979) har tidigare studerats i en österbott—nisk å (Kimo å) med liknande vattenkvalitet som Malax å.Undersökningarna antydde att det sker förändringar i taxa—sammansättningen hos bottenfaunan i åns längdriktning, medanen dylik tendens saknades hos perifyton och högre vegetation.1 en undersökning av en annan å i Österbotten (Lappfjärdså) fann Nybacka (1980) förändringar hos bottenfaunan i ånslängdriktning som var relaterade till förändrad vattenkvali—tet. Med dessa undersökningar som bakgrund startades dennaundersökriing, 1981. Undersökningen sammanföil tidsmässigtmed ett större projekt i 5sterbotten finansierat av vatten—styrelsen, “Vattenföringsvariationernas inverkan på botten—faunan i forsar samt användningen av bioindex för beskrivningav situationen i älvar” eller det så kallade bioindexprojek—tet, som syftade till att påvisa effekterna av dygnsregleringoch skapandet av ett bioindex baserat på makrozoobentos.Detta arbete kom senare att fogas till denna större under—sökning.

Avsikten med undersökningen är att studera naturliga ochmänniskoinducerade faktorer som påverkar zoneringen hosmakrozoobentos samt att försöka förstå varför en eventuelizonering uppkommit.

2 UNDERSÖKNINGSOMRÅDE

2.1 Allmän beskrivning

Malax å mynriar i norra Bottenhavet 13 km söder om Vasa(Fig. 1). Landskapet karaktäriseras av leriga ådalar somär åtskiljda av moränmarker i vilka försumpade skogspartierofta ingår. Utanför åmynningarna finns vanligen låga skäroch holmar.

+ Bosättningscentra

Fig. 1. Undersökningsområdets läge (inf11d karta), provtag-..ningsstationernas placering och större befolkningscentra.

B:otten h ovet

WE

o 1 2 3 4 5km

Storsjö bäck

Pcnuböcken

Medesjoki

provstationer

Scirvijoki

9

Området karaktriseras också av en kraftig landhöjning på0.8 mm per år (ex Eriksson 1982) och av förekomsten av surasauna jordarter (Siira 1985). Den sura jorden har sittursprung från litorinatiden då en del av de nuvarande land—områdena var havsbotten (Siira 1985). Eftersom Malax åsnederbördsområde i sin heihet är belget inom ett dyliktområde spelar dessa sura jordar en viktig roll för de hydroke—miska förhållandena i ån. Nr fåran grver ned sig litorina—sedimenten kommer en del av de sulfider, frmst jrnsu1—fid, som bildats under anaeroba förhållanden på havsbotten,att mobiliseras (Eriksson 1982). Resultatet blir att vattnetspH sjunker kraftigt. Ingrepp där tidigare havssedimentblottlggs kan fast det sker i nederbördsområdets periferadelar leda till att pH sjunker i huvudfåran.

Fig. 2. Höjdprofilen hos strckningen Malax å — Sarvijokioch inflöden av större bifåror (efter Vattenstyrelsen 1978).

2.2 Nederbördsområde

Malax ås nederbördsomrde har en areal på 14914 km2. Den1ngsta fåran i vattensystemet utgörs av Murtojoki — Långå— Malax å (lngd 32 km, medellutning 0.82 % ; Fig. 2). Denprocentuella fördelningen mellan de olika marktyperna är:åkermark 20 %, skog 35,4 %, myrar ‘41,7 %, vatten 0,1 % ochövrigt 2,2 % (Vattenstyrelsen 1978). Av dessa ligger åker—marken till s-tora delar nrmast åfåran o•ch följer de•nsamrnamed korta avbrott av barrskog nda till kllflödena. Anskällflöden består till stor del av myrar. Inom nederbörds—området finns endast två små sjöar, Grodträsk och Unjärv.Bosttningen i området följer ådalen med de båda bosttning—centra Sarvijoki och Malax kyrkby som de tätast bebyggdaområdena (Fig. 1). Inom området bor ca. 14 350 invånare.De viktigaste nringarna r jord— och skogsbruk samt någramedeistora industrier frmst i Malax kyrkby.

0

>

cl(0

c41,

0.0

0 O4’c-x10.0-o

0

0)

25

0 20 30 km

Avstind trin havet

10

Ett speciellt drag hos Malax ås vattensystem är a.t irafåror fiyter samman i nästan samma punkt ca. 6 km ovanf’Malax kyrkby (Fig. 1). Höjdskillnaderna mellan ne olikadelarna av nederbörds—området är rftt obetydiiga. Den nögsLbelägna fåran befinner sig något över 20 m, ovanför havs—ytan. 1 medeltal faller ån något långsammare (0.67m/km) dehögre belägna delarna (avsnittet Murtojoki till Ribäcken:mynning) medan fallhöjden nedanom denna sträcka är 1 .Om/km (Vattenstyrelsen 1978).

Ån ringlar sig långa sträckor fram genom ett platt jordbruks.område och kan därför anses som en typisk slättlandså. Bottnenbestår nästan helt av lösa avlagringar på dessa avsnitt. i.åns övre delar är det svårt att hitta typiska forsar eftersomman grävt sönder dem för att vattnet skall rinna ut snabbarepå våren. 1 stället finns avsnitt med hårdbotten där mangrävt ned till moränmarken.

3 MATERIAL OCH METODIK

3,1 Vattenfiöde, —kvalitet och temperaturregim

3.1.1 Presentation av materialet

Beskrivningen av vattenkvaliteten och vattenflödet är samman—ställd utgående från data i Vasa vattendistrikts vatten—kvalitetsregister. För att kunna uppgöra årscykeln för €tturval variabler ordnades analysdata från perioden 1971 8’upp månadsvis. Dessa data är kornpletterade med data frän1968 eftersom det i ovannämnda period saknades data frb

vissa månader. Värdena i figurerna scm illustrerar årcykelnhos en del parametrar är medeltal för de månader där flereobservationer fanns att tillgå. Samtliga mätningar är gjordpå station 3.

Sammanställningen av temperaturregimen är utförd på sarnma’sätt som för parametrarna ovan. Temperaturskillnadernaåns längdriktning undersöktes i samband med den biologiskiprovtagningen.

Det sger sig självt att den bild man får av vattenkvalitete’med hjälp av dessa data är långt ifrån exakt om man betraktatde enskilda värdena och variablerna. Men den bild de tiLlsammans ger av vattenkvalitetsvariationerna torde i allfall ge en grov bild av dynamiken under ett år.

3.1.2 Årscykeln hös vattenfiödet

Ytavrinningen från de omgivande landområdena bidrar rnhuvuddelen av vattnet i Malax å. Vattenflödet kommer därföiatt följa det mönster som nederbörd och årstidsväxlingarnager ramen för. Eftersom åns källflöden till stor del utgörsav myrar finns få platser där grundvatten kommer direkt upp

11

i ån. Flödesregimen påverkas också av nederbördsområdets—

fysiografiska egenskaper, den dominerande jordtypen och

vilka naturtyper som strukturerar upp detsamma (Seuna 1983). 1

Malax ås avrinningsområde samverkar följande faktorer till

att fiödet varierar kraftigt (Tab.1.): nederbördsområdets

runda profil, lera som dominerande jordart, hög procent av

kulturmark, låg sjöprocent och små tilifiöden av grundvatten.

Det högst. fiödet som uppmttes under peioden 1964 — 74var 94 m/s medan det lägsta var 0,04 m/s. Det betyder

att fiödet varierar med en faktor på 2 350. Man bör dock

minnas at.t dessa värden r uppmätta vid station 3. Fiödes—

variationerna avviker skert något från detta mönster högre

upp i åsystemet. Men eftersom detta r den enda plats där

regelbundna mtningar utförts så får den representera hela

ån.

Tabeil 1. Vattenfiödet och avrinningen i Malax å under

perioden 1964 — 1974 (Vattenstyrelsen 1978).

\Jattenf’1ide Ht 1/20 MHL ML MN NL 1/20

m3/s 94 58 3.9 0.3 0.04

Pvrinning Hq 1/20 MHq Mq MNq Nq 1/20

1/s km2 190 116 7.9 0.8 0.08

Det karaktristiska mönstret hos fiödet under ett år framgår

av Fig. 3. Dr kan man se att fiödet ökar kraftigt i

månadsskiftet mars/april i samband med snösmältningen. Om

tj1en ligger kvar i marken under denna period biir

30

25

uiD

-JLL 15zui

> 10

5

Fig. 3. Medeifiödet på station 3 åren 1972, 1975 och 1981;

månadsmedelvärden (Vasa vattendistrikts register).

20

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

MÅNAO

12

fiödestoppen mycket kraftig. Efter snösrnältningen mattasfiödet snabbt av för att i augusti nå sitt minimivärde. 1oktober eller november stiger fiödet igen i samband med denölcade nederbijrden. Under vintermånaderna är fiödet i ali—mänhet stabiit och lågt. Om hösten varit lång kan fiödetvara kraftigt ännu i januari (Fig.3.).

3.1.3 Temperaturregim

Ytavrinningens stora betydelse för vattenmängden, ns kortasträckning och små höjdskillnader samt den enhetiiga naturgenom vilken ån ringlar sig leder till att temperaturväxlin—garna i rummet är små (Fig. 4). När vårflödet är som kraf—tigast rinner vattnet med en sådan hastighet att ingen

14

12

o

0

o.--0—-—-—-.-

:zz::z::zz:-••:>

o—0 26. 5. 1981

4 * * 28.6.1981——— 23.9. 1981

1 2 3 4 5 6 7 8 9

STATION

Fig. 4. Vattentemperaturen i Malax å (se Fig. 1) vid tremättilifällen (obs. st. 9befinnersigiannanbifårafig. 1).

temperaturgradient i åns längdriktning hinner uppst. Underhösten avkyls vattnet något snabbare högre upp i ns lopp.Det beror f-rämst på att va-ttenmängden där är mindre ochdärför snabbare påverkas av lufttemperaturen. Man kan påsamma grunder anta att dygnsväxlingarna i vattentempera—turen är större här än lägre ned.

Ett exempel p hur snabbt åvattnet reagerar på förändringari väderleken kom till synes under vårprovtagningen. Periodenföre den 26.5. hade varit varm och utan nederbörd. Därförhade vattnet snabbt värmts upp till 12°C. Endast tv dagar

13

senare hade temperaturen fallit till runt 9°C i hela ån.

Orsaken till det var att det hade regnat på natten till den

28.5., vilket ledde till att fiödet ökade något och att de

sista snöresterna smälte bort.

Detta ger en bild av hur snabbt vattentemperaturen varierar

från dag till dag och t.o.m. inom samma dygn beroende på

vderleksförändringar. Den bild som Fig. L och 5 ger r

alltså grova generaliseringar av de verkiiga förhållandena.

Det säger sig sjlvt att för att få korrekta vrmesummor

för ett dylikt vattendrag krävs mycket täta provtagningar.

25

20

D

00•

0lO-lo

5

Fig. 5. Vattentemperaturen på station 3 1971 — 1981

(månadsmedelvrden) (Vasa vattendistrikts register).

3.4 Trender i vattenkvaliteten 1961—82

- Det frsta tydiiga tecknet på•försämrad vatenkvaiitet kommer

från 1930 då den dittilis stora idstammen i ån försvann.

Den troliga orsaken till det var de rensningar som då skedde

i ån (Vattenstyrelsen 1981). Efter det har rensningar nästan

årligen utförts i någon del av vattensystemet. Samtidigt

som man rensat har också ett flertal myrar torrlagts för

att få ny odlingsmark. Under 1960— och 1970—talet har de

största ingreppen varit skogs— och myrdikningar samt

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

MÅNAD

drneringen av åkermarkerna. Även mindre industrier hargrundats i området, de fiesta av dem i början av 1960—talet,Reningen av deras avfallsvatten har fram till 1980—taletvarit bristf1lig. Deras inverkan är störst på avsnittetunder station 7. Även det kommunala avfallsvattnet ha.r

renats i ganska ringa omfattning. År 1980 fick man renir!gs—verket färdigt och dit leds nu ca. 250 invånares avlopp ochen del av det industriella avfallsvattnet. Det renadeavfallsvattnet släpps ut ca. 300 m ovanför station 1

De ldsta vattenkemiska data från Malax å r från 1961. Fig...

urerna 6 och 7 visar den vattenkvalitetsförndring som dessadata utgör basen för. Vrdena för de enskiida punkternai figurerna är giidande medelvärden, d.v.s. man har t.agitmed samma mätvärde två gånger i två olika perioder, för att

jämna ut de stora variationer som förekommer vid olika

mättilifällen.

6- *..* ..- * *

* **. .

* ...*..O

5 .* /

zo 2— 0—0 totP p9”l 10

--- totN H9* *pH

zL,J3uZo

2A / \ A

•t——.•• / / \—— / \ 0 0

/ 0 // 0

/0000 0

0•••

6-63 62-64 63-65 64-66 65-67 66-68 67-69 68-70 69-71 70-72 71-73 72-74 73-75 Z-76 75-77 -78 77-79 78-80 79-81 80-82

TIOSPERJOO

Fig. 6. Totala fosfor— och kvävehalten samt pH under tjugo—

årsperioden 1961 — 1981 (medelvärden för respektive tids—period) (Vasa vattendistrikts register).

-IJnder ¶960—talets -början j-ärnförelsevislåga (tot.P 50 ug/1 och tot.N 1500 ug/1) och pH hölis runt6; ån var m.a.o. 1tt eutrofierad och hade ett stabiit pH.

1 siutet av 1960—talet föil pH markarit och var under perioden

1969 — 1973 ofta under 5. Efter 1973 började pH igen variera

runt 6. Men istäilet gick eutrofieringen vidare och tot. P

nådde värden på 250 ug/1 och även tot. N ökade något.Färgvrdena och den kemiska syreförbrukningen var mycket

15

höga i mediet av 1970—talet med toppvrden för frg på 610

mg Pt/l och KS (kemisk syreförbrukning) på 60 mg/l °2

Under siutet av 1970—talet och början av 1980—talet har

koncentrationerna för de ovan nmnda parametrarna åter närmat

sig de förhållanden som rdde i början av 1960—talet.

Ett annat sätt att använda samma material är att ange de

olika parametrarnas variationsgränser (Tab. 2). På detta

sätt får man fram de variationer som under en längre tid

varit typiska för Malax å, men inte hur länge dessa extremför—

hål].anden rått vilket kan vara nog så viktigt.

80

60

z

1— 40

zwLiz0

20

61-63 62-64 63-65 64-66 65-67 66-68 67-69 68-70 69-71 70-72 71-73 72-74 73-75 74-76 75-77 76-75 77-79 78-80 79—81 50-82

Fig. 7. Den kemiska syreförbrukningen (KS), fast substans

(FS) och färg under tjugoårsperioden 1961—1981 (medelvärden

för respektive tidsperiod) (Vasa vattendistrikts register).

Sammanfattningsvis kan man konstatera att Malax å under en

lång tid uppvisat kraftiga pH växlingar och att en fortgående

eutrofiering av ån förekommit ända till början av 1980—talet.

0—0 KS mf1 02——-A FS m/I* * F1r9. Pt m/1x1O1

*.. 4 0

*

.A *

._*

/A

4 /4 /

TIDSPER100

16

Tabeil 2. Vattenkvaliteten i Malax å under perioden 1961—82 vid station 3 (enligt Vasa vatt.endistrikts register)

medeltal, s standardavvikelSe, s2 varians).

Param. Min Max n

pH 14.1 7.6 5.5 1.16 1314 1214tat.F (ug/1) 10 550 105.5 91.6 8390.5 99tot.N (ug/1) 900 3300 1671 1496 2146016 118irg (Pt mg/1 140 950 291i 139.7 19516 126KS (mg/1 114.6 88 39.6 1’4 1% 103

3.1.5 Arscykeln hos några vattenkemiska parametrar

3.1.5.1 Fosfor och kväve

Vattnet i ån r mycket näringsrikt under hela året (Fig. 8).Enligt Wetzel (1975) kan vattnet klassas som hypereutroftom tot.P överstiger 100 ug/1 och tot.N 1200 ug/1. 1 Malax år tot.P vanligen runt 200 ug/1 och tot.N runt 2000 ug/1. Änsvatten kan drför anses som hypereutroft.

Fosfor— och kvveha1ten påverkas tydligt av vattenföringen.Båda når sina högsta halter när vattenföringen i ån är somlägst (februari, juu och augusti). Utspädningen underhögvattenperioclerna r också lika markant ( april, maj ochnovember).

350

300

250z0

200wL)z150

100

50

Fig. 8. Arscykeln hos tot.N och tot.P 1971—1981 i Malax å(medelvärden) (Vasa vattendistrikts register).

tot—N HS”1 x iO———A totP HS”1

A

—

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12MÅNAD

17

Den största kllan till de höga närsaltsvrdena är den diffusabelastningen från åkertnark och bebyggelse. Speciellt storroll spelar dessa för vattenkvaliteten under lågflödesperiodenunder sommaren (Vattenstyrelsen 1978).

1 och med att det är de totala halterna kvve och fosforsom anges betyder det att en stor del r organiskt bundet.Ahi & Wiederholm et al. (1977) fann i en undersökning iSverige att 75 % av den totala kvävehalten r organisktbunden. En del av kvvet som urlakas transporteras somfast bundet till lerpartikiar (Wartiovaara 1978). Man harvidare kunnat påvisa att största delen av det organisktbundna kvvet finns i former som är resistenta mot bakterielinedbrytning (Wetzel 1975). Kväveomsättningen hämmas avlågt pH (< 5) och om det finns höga halter av tanniner ivattnet. Det är nitrifikationsbakteriernas verksamhet som

vilket gör att bildningen av nitrat från ammonium

Av den totala fosforhalten är ofta upp till 90 % organisktbundet (Wetzel 1975). Vidare har man funnit att lerpartikiarofta har ett tydligt adsorptionsmaximum av fosfor vid pH 4

— 5 (Kauppi 1978). Eftersom halterna av humus, järn, suifatoch kanske även aluminium är höga samtidigt sam pH är lågtfinns säkert en star del av fosforn och endel kväve i komp—lexbildningar med dessa. Bl.a. Salonen (1982) har visatatt aluminium är effektiv utfällare av fosfor vid pH 5 — 6.

31.5.2 Suifat, pH, mangan, järn och kemisk syreförbrukning

Det karaktäristiska för Malax å är att den två gånger iåret försuras. Den första försurningen inträffar i april/majunder snösmältningen och varar till början av juni (Fig. 9).Årets andra försurning infaller i samband med höstregnen

frn mitten av oktober till december. Tinder dessa periodersjunker pH till runt 5 och vissa år ännu lägre (Fig. 9).Orsaken till p11 sänkningen är att suifat skjöls ned i vat—tendraget fråri de omgivande lermarkerna. När suifat kommer

i kontakt med vatten biidas svavelsyra vilket tär på vattnetsbuffertkapacitet (Eriksson 1982). När pH sjunkit till 6,0är bikarbonatets buffertförmåga nästan heit förbrukad ochp11 sjunker snabbt till 5,5 (Wright & Gjessing 1976). 1 p11

intervallet 5.5 — 4.5 är det främst aluminium-. och humuskom—ponenter som står för vattnets buffertförmåga (Johannessenet al. 1980). Om pH sjunker ytterligare faller humussubs—tanserna ut och rned dem bl.a. fosfat och järn.

Utfällningen leder till att en gelelik flock bildas ochfaller till botten varvid vattnet biir klart samtidigt sambottnen täcks av en brunfärgad hinna. Hinnan lägger sigockså på de bottenlevande evertebraterna och fiskarna. Följden

av det biir att deras andning försvåras eller omöjliggörs

(Sevola 1979).

Eftersom det finns stora mängder svavel i den omgivandemarken samtidigt sam nederbördens pH är runt 4,6 (Järvinen

1982) kommer endel tungmetaller att mobiliseras och sköljas

ned i ån, i dessa marker främst aluminium och mangan (Tiitinen

18

1981). Inga uppgifter cm aluminiumhalterna i Nalaxatt tillgå. Men i den närbelgna Kyrö älv som omges avsamma typ av lermarker stiger aluminiumhalten snabbt nr pHsjunker under 5 (Sevola et al. 1982). Man har ocks i andraundersökningar funnit att stora mängder aluminium gr ilösning runt pH 4,5 (bl.a. Hutchinson 1957). Tungmetallerkan även lösgöras från vattendragens botten nr pH r lågt(Wright & Gjessing 1976).

Fig. 9. Årscykeln hos mangan, sulfat och pH i Malax å(medelvrden) (Vasa vattendistrikts register).

1 Malax å mobiliseras alltså mangan både från åns sedimentoch från det omgivande landområdet under vår och höst. 1fig. 9 ser man hur väl manganhalten följer pH—växlingarna.Det är också troligt att aluminium följer samma mönster.Bland annat i Pätil (1982) och Joki—Heiskala (1984) finnsuppgifter om ett dylikt förhållande mellan aluminium ochmangan.

Jrnet uppvisar en annorlunda årscykel n de ovan nmndametallerna (Fig. 10). Halter r låga under vår och höst näräven färgvärdet och den kemiska syreförbrukningen är somlägst. Det är först när pH sjunker under 3,3 som löst järnfinns i höga halter i vatten (Tiitinen 1981). Därför kommerjärnet att kunna nå höga halter i ån endast under periodernär det finns mycket humus i vattnet. Orsaken till det äratt organiska syror kan hålla järn i lösning även när pH

12

8

4

z0

1—

zUJL)z0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12MÄNAD

19

är över 5. 1 Malax å är förekomsten av humus i vattnet som

störst under sommaren eftersom en stor del av vattnet då

utgörs av myrvatten (Fig. 10.)

3.1.5.3 Syre och fast substans

Syrehalten varierar med fiödet, d.v.s. när strömhastigheten

är hög leder det till att utbytet av syre mellan vattnet

och luften biir effektivare. Iinder högflödesperioder är

syrehalterna därför goda i hela ån, medan de under lågflödet

100

80

z60

zw

40D

20

MANAO

Fig. 10. Ärscykeln hos färg, järn och kemisk syref’örbrukning

(KS) 1971 — 1981 (medelvärden) i Malax å (Vasa vattendistrikts

register).

kan sjurika markant. Lågflödesperioderna sammanfaller delvis

i tid med en ökad koncentration av syreförbrukande substans

och högre vattentemperatur (sommaren). Båda dessa samverkar

och leder till att syrehalten når för rinnande vatten låga

halter under sommaren ca. 6 mg 02/1 (fig. 11).

Den fasta substanseri ivattnet nr sina högsta halter under

snösmältningen i april/maj (Fig. 11). Eftersom flödet då

också är som störst betyder det att stora mängder fast

substans transporteras förbi ett tvärsnitt av ån per tidsen—

het. Skillnaden till övriga månader är därför betydligt

större än vad halterna i Fig. 11 visar. Det som främst

transporteras är material från den omgivande jordbruksmarken.

1 ån kommer det till synes genom att stora lerbankar biidas

vid åkanterna där strömhastigheten är lägre.

* * FEr9, Dt m/1x1O

———A Fe Hs1 x

o—--o KS ni/1 02

A—.

*

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

20

De höga färgvrdena och den höga kerniska syreförbrukningen(färg 800 Pt mg/i, KS 60 mg/l 02, järnför fig. 10) underperioder med lågt vattenfJ.öde gör att Malax kan klassificeras som ett polyhumöst vattendrag.

Humus påverkar ett vattendrag på mång:a stt. Förutom detidigare nämnda verkningarna på järnets löslighet och huniussom buffert spelar det också en viktig roll för omsttningenav fosfor och tungmetaller. På grund av humussubstansernasheterogena sarnmansttning kan de både flla ut tungmetallergenom komplexbildning och samtidigt kan andra fraktionerreagera med metalier och organiska föreningar och biidakomplex som r vatterilösliga (Wetzel 1975). Nr hurnus bildarkompiex rned fosfater fungerar ofta järn som förmedlare ochreutatet biir att fosforn fils ut. Dessa komplex rdreftersvrtillgängliga för den biologiska produktionen (ilmavirta1983). Men humus kan också leda till en ökad eutrofieringgenom iigandutbyte där fosfater frigörs från jrn och aluminiumkomplex i sedimenten (Kaila 1983).

Fig. 1-1. Arso-ykein hos-syre--ch fast-substans (FS) 1971—1981 i Malax å (medelvärden) (Vasa vattendistrikts register).

Andra effekter som humus har r att det påverkar temperatur—regimen i vattendragen. Det beror på att absorptionen avstrålning r betydligt kraftigare när humus finns i vattnet(Ilmavirta 1983), vilket leder till att vattnet vrms uppbetydligt snabbare på vårarna.

3.1.6 HUMUS 1 VATTEN

z01-

1—

1—zwuz0

10

8

6

4

2

0—0 °2 mg/1——— FS mg/1 ‘c i01

//

A———— — —

‘

—,/

//

\ /

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12MÅNAO

21

De höga frgvrderia antyder att primrproduktionen kan ske

endast i ett tunnt ytskikt. Om frgvrdet r 150 mg Pt/l

sker ingen primrproduktjon under 1 m:s djup (Ilmavirta

1983). 1 Malax å r färgvrdet mycket sallan under 300 mg

Pt/l under vegetationssäsongen.

Humus som redan är kraftigt nedbrutet torde vara en dålig

nringskälla för heterot.rofa mikroorganismer. Därför torde

den syreåtgång som sker vid nedbrytning av det vara låg

liksom de mngder nrsalter som frigörs (Kaila 1983).

3.1 .T Longitudineli vattenkvalitetszonering

Som framkommit i föregående avsnitt är variationerna hos de

kemiska pararnetrarna och fiödet både nyckfulla och krafti—

ga. Detta plus de många små dikningarna och den giesa prov—

tagningeri i vattensystemets högre belägna delar gör att en

tydlig zonering är svår att påvisa.

Från rnynningsområdet och ca. 10 km uppåt r mngden fekala

streptokocker över 250 st/100 ml (avsnittet nedanom Ribckens

mynning). 1 de Övre delarna r halten under 250 st/100 ml

(Vattenstyrelsen 1978). Vattnets hygieniska egenskaper kan

anses som dåliga i det nedre loppet och som nöjaktiga i den

övre delen.

Tab. 3. Medelkoncentratjonerna och min, och max. vrden hos

några kemiska variab].er på stationerna 1, 3, 7 och 9 (n

högst 3 ibland 1).

St. nr Fe (ug/1) KS (mg/1 02) KSrg (mg Pt/1) pH S04 (mg/1) (ug/1) Tbt.P (ug/1) Tot.N (ug/1) 02

1 7900 () 52,5 (21—84) 505 (180—830) 6,7(6,4-7,1) 60 (21—100) 700 300 (l6o—44o) 2300 (2200—2400) 7,2 (3,6—10,0)

2 8370 ( ) 54,2 (22—83) 583 (200—820) 6,7(6,2—7,0) 110 700 290 (150—450) 2330 (1600—3000) 6,5 (3,5—10,0)

7 7430 () 42,6 (35-50) 450 (350-550) 7,3 (6,8-7,6) 41 (31-52) 420 210 (190-250) 1330 (1000-2000) 8,1 (6,9—9,2)

9 8000 (•) 59,0 (20—83) 570 (200—860) 6,9 (6,4—7,3) 70 (46—95) 630 230 (160—350) 1700 (1100—2300) 7,9 (4,8—10,0)

1 tab. 3 r medeltalet och min, och max. värdena för några

kemiska parametrar i olika delar av ån angivna. Proverna

r tagna 10.8.1971, 11.8.1975 och 1.3.1983. Orsaken till

att 1983 års prover r med fastän undersökningen utfördes

1981 r för att få med mera n en årstid. Tabellen grundar

sig dock på mycket få mtvrden vilka också i tid är vitt

åtskiljda-. VariatLonernapåstatjon Tför de angivna para—

metrarna är konsekvent mindre än på övriga stationer (Tab.

3). ven vad medeltalet beträffar är vattenkvaljteten bäst

på station 7. Stationerna 1 och 3 representrar den del av

som är mest eutrofieracl och där vattenkvaljteten fiuktuerar

mest. Det att vattenkvaliteten är så pass dålig på station

9 är något överraskande. Orsaken kan vara att man under

1970—talet muddrat och grävt rätt intensivt i denna bifåra,

22

3.2 Provtagnin;gsstationernas miljöf;örhåilanden

De stora växlingarna i vattenflödet leder till att vatten—djupet och strömhastigheten varierar kraftigt beroende påårstid. Endast vxlingarna i vattendjupet har klarlagtsnärmare i denna undersökning (Tab. 14). Vissa partier därbottenprover togs på våren är torra under lågvattenföring.Andelen av provtagnirigsytan som är torr vid lågvattenföringi ft5rhållande till den yta som är under vatten hela tidenför de olika stationerna har inte uppskattats. Därför kanandelen av den betydligt instabilare miljö som den tidvistorra ytan utgör variera mellan stationerna. Detta kan isin tur kan leda till feltoikningar i diskussionen om orsa—kerna till skillnader i makrozoobentossamhällets strukturmellan stationerna.

P.å station 1 biidas en tröskel vid mynningen till den bifrasom stationen är belägen i vid lågvatten. Detta medför attvattnet under torra somrar och eventuelit under vinternströmmar mycket sakta oh t.o.m. kan bli helt stillaståendei ifrågavarande fåra.

P’å en del stationer är fåran uppdelad i fiera parallellafåror åtskiljda av långsamala öar. En dylik öbildning irinnande vatten är typisk för områden där vattendrag rinneröver morängrus (Hynes 1970). 1 Malax å är öarna rätt stabilaeftersom de är bevuxna med lövträd, främst Ainus incanaDe fyra lägst ned belägna stationerna finns alla i en miljöav denna typ.

Siffervärdena efter punkten åns storleksordning är ett avde sätt varpå man beskriver morfometrin hos det system avfåror som dränerar ett område. En av de första som försökteskapa ett system att ordna upp olika stora fåror i ettnederbördsområde var A. N. Strahler (Smith & Stopp 1978).Systemet går ut på att de minsta fårorna man tar med fårstorleksordningen ett. Beroende på vilken kartskala man utgårfrån så kan den egentliga storleken hos klasserna varieranågot. Hynes (1970) anser att vid .biologiska undersökningarbör den tninsta enheten utgöras av fåror som bar vatten underså långa tider av året att ett bentossamhälle hinner utveck—las. Den karta man utgår kommer därför att ha olika skalaberoende på i vilken klimatregion undersökningsområdet ärbeläget. Enligt Hynes skulle en lämplig skala för tempereradeområden vara 1 : 250 000, varvid de fåror som syns på endylik karta kommer med. 1 denna undersökning ansågs att defåror som kornmer fram på en karta med skala 1 : 200 000fyller de ovan angivna kriterierna. När man bestämt utgångs—punkten för storleksfördelningen går man vidare på så sätt

•att n•är två ettor fiyter ihop•b.d fraav andra st.or—leksordningen. För att en fåra av tredje storleksordningenskall uppstå krävs att tv fåror av andra graden skall fiytasainman. Sedan fortsätter man enligt samma princip tillsman nått huvudfårans mynning.

Betydelsen av ett dylikt system är att man får ett klartklassificeringssystem när man viii förkiara hur olika abio—tiska och biotiska faktorer förändras beroende på fårans

23

storlek. 1 och med att man mer och mer övergår till attstudera ett nederbördsområde som en heihet är det tacksamtatt ha ett system för att beskriva morfometrin.

En faktor som inte kommit fram i tabellen men sorn troligenr av betydelse för utbredningen av flera både växt— ochdjurarter är den hinnbildning som sker på stenar i hela ånmen som är speciellt kraftig från station fem och nedåt.

Hinnan är ca 3 mm tjock och brun till färgen. Den bestårtroligen av en blandning av lerpartiklar, humus och järn.

1 hela vattensystemet sker stora förflyttningar av lerjordfrån åkanterna. Detta kan ses som stora lerbankar somsedimenterat längs någon åsida eller bakom större föremål.Denna erosion och transport av material kommer bäst tillsynes i vissa delar av Helge å och vid stationerna ett ochsex. Det är alltså på dessa piatser som en stor del avlerjorden tycks sedimentera (d.v.s. av det som sedimenterari närheten av forsar, selavsnitten är inte undersökta).Den kraftiga sedimentationen på dessa piatser kan leda tillatt det som är hårdbotten ett år nästa år kan vara täckt avlerjord.

3.3 Provtagning

Makrozoobentosprover insamiades våren och hösten 1981 meden skafthåv (diameter 30 x 140 cm, påsens djup 50 cm, mask—storlek 0,5 mm). Proverna togs enligt HYNES (1961). Vat-.tendjupet vid provtagningen varierade mellan 20 cm till max80 cm. Håven placerades stadigt mot botten med öppningenmot strömmen, därefter grumiades substratet framför håvöpp-.ningen upp genom att skrapa med foten i 30 s.Det uppvirvladematerialet fördes sedan med strömmen in i håven. Från varjestation togs ett sammelprov bestående av sju delprover.Provtagningen startades alltid längst ned i forsen ochframskred tilis forsens nacke nåddes. Vid vandringen uppförforsen sattes stor vikt vid att få alla t.yper av habitat med.

Stationerna placerades orn möjligt på sådant sätt att en varovanför känd belastningspunkt och dess par strax nedanom.Ett annat viktigt kriterium var att stationerna skulle haså likartad botten som möjligt. Bottenbeskaffenhetensbetydelse för bentossamhällets sammansättning poängteras ide fiesta undersökningar (ex. Hynes 1970, Kuusela 1979 ochGurtz & Wallace 1984). Stationernas läge i förhållandetill större kända belastningspunkter var följande:

Station

1. Nedanför reningsverkets utlopp2. Ovanför reningsverkets utlopp3. Nedanför kyrkbyns centrum och strax nedanför Stor—

jöbäckens mynning i huvudfåran4. Ovanför kyrkbyns centrum5 och 6. Stationspar med något avvikande botten ovanför

kyrkbyns centrum

Tab

.11

.P

rovta

gnjn

gssta

tjoern

abio

topkar

akt-

,äre

r.1

.V

eg

eta

tio

nen

på

bott

nen

indela

si

följ

ande

kla

sser:

A.

stö

rsta

del

enav

bo

tten

tackt.

B.

Mo

der

at,

spri

dda

best

ån

d.

C.

Svag

,enst

aka

exem

pla

reil

er

best

ånd.

2.

Bes

ku

gg

bo

ngsg

l.af

jen

från

den

om

giv

ande

landvegeta

tionen

indela

si

följ

an

de

kla

sser,

:A

.K

raft

ig,

fåra

nom

give

nav

träd

och

busk

arso

mbil

dar

ett

tak

öv

erd

en.

B.

Mo

der

at,

fåra

nom

give

nav

gle

sttr

sjbest

ånd.

C.

Svag

,få

ran

agiv

en

avlå

ga

busk

ar,

bete

sark

ell

er

en

stak

atr

d.

3.S

träll

hast

jghete

nrn

ätte

sm

edR

.O

tts

mätf

lug

el

(typ

12052).

Mätn

ngarn

autf

örc

les

5.6

.1981.

Vatt

en

f1je

tv

ar

någ

ot

under

med

e1

vrd

et

vid

mät

nin

gen

.D

ean

giv

na

vär

den

aär

rrie

del

vär

den

från

tre

eft

er

vara

ndra

gjo

rcla

mätn

inar

-

Pro

vst

ati

onens

nr

1

Ko

ord

inate

rG

rid

698450

—52

595

25°E

Av

stk

idti

ll15

20

havet

m

23

69

83

20

—52750

6982

57—

5277

1

67

698070

—53130

697685

—53710

89

697420

—53

820

69

76

98

—53

9CxD

Åns

sto

rlek

so

rdnin

g

Ing

rep

p±

och

ingen

rit

fors

en

j8.m

nt

fali

.j8

rrrt

fali

kop

beta

rsk

rot

och

annat

ibla

nd

ända

brte

nedkast

at

nediå

niå

n

jdnin

tfa

ilj8

rnnt

fail

j2m

nt

fali

enfå

ra

jdrn

nt

fali

.jnnt

feli

enfå

raen

fåra

fåra

nar

upp-

åfå

rpn

ar

grk

vd

och

utr

dta

du

pp

riv

doch

Kor

beta

rän

da

utr

hcad

ccc

1fl.

reste

rav

gcrr

kvam

dan

rn

45

6981

92—

5294

069

8095

—53

095

Av

stn

dti

llnd

rTna

stovanfb

rbe1äa

fors

m

Fors

ens

längd

m

Fo

rsen

sb

red

dm

Vatt

endju

pets

väx—

30—

120

lin

gar

un

der

are

t

cm

31

80

4340

6120

8140

8580

1726

020

560

1908

0

1580

400

1780

2020

420

8680

1200

2000

1100

803

300

200

20(1

2560

200

250

155

2530

4022

1745

6,6

3,5

5

Str

t5nta

stig

het

10cm

från

yta

nm

ia10

cmfr

ån

bo

tten

rta

25—

110

20—

8020

—70

Fors

ens

fall

pro

fii

jdm

nt

fali

Åfr

ans

uts

eende

30—

90

30—

90

20

—9

015—

80

15—

50

0,7

20,9

51

,08

1,0

61,1

71

,34

0,5

1351

0,9

5

0,4

00

,20

0,2

00

,91

0,7

60,9

90,2

30,4

40,7

5

uppdela

di

uppdela

d±

uppdela

d1

tre

fåro

rtr

efå

ror

tre

fro

r

33

3

uppdel

ad1

tre

fåro

r

Bo

tten

typ

Veg

eta

tio

ni

fors

en

sam

tdess

täco

iin

gsg

rad

33

up

pd

ela

d±

två

fåro

r

epil

itis

ka

ep

ilit

iska

ep

ilit

isk

a

.alg

er

aig

er

aig

er

,sv

agm

od

era

tm

odera

tF

onti

nali

sF

on

tin

ali

sin

det.

svag

ind

et.

svag

bloc

k—och

vdatd

etr

jtus

vdxtd

etr

itus

vdxtd

etr

itus

matt

aav

Car

ex

lerg

rss

och

blo

ck

och

blo

ck

och

blo

ck

spp

och

vdxt

detr

itu

s

Fonti

nali

ssv

agC

arex

spp

kra

ftig

3.2

ep

ilit

isk

aalg

er

svag

Csr

ex

spp

modera

tN

up

har

luth

ea

moder

at

matt

aav

Care

xsp

poch

v8

xt-

detr

itus

indet.

Csr

eX

spp

kra

ftig

Nu

ph

arlu

tea

kra

ftig

0n

giv

an

de

land

—‘A

lnus

incsn

acm

råd

ets

vegeta

tio

nsa

mt

rikli

gört

vegeta

tion

Landvegeta

tio

nens

bes

kuggn±

ng

avå±

kra

ftig

Ain

us

incan

aS

ali

xsp

pbete

ssark

svag

Aln

us

incan

agrä

svegeta

tion

moder

at

Sali

xsp

pi2ark

Aln

us

incana

Pru

nus

pad

us

Sali

xsp

pri

kli

ggr

äs—

vegeta

tion

moder

at

blo

ck

och

lerg

rus

epil

itis

ka

aig

er

svag

,F

on

tin

ali

sin

det

svag

,Sp

arg

ani

urn

spp

rrm

der

atF

uis

eti

an

spp

modera

t

Pic

ea

abie

s7bete

sm

ark

modera

t

jän

int

fali

enfå

ra

2

blo

ck

och

lerg

rus

ep

ilit

isk

aalg

svag

,F

on

tin

al

indet.

moder

atC

alt

ha

pal.

svs

saa:

rr,o

der

atg

vegeta

tion

Aln

us

incsn

aP

icea

ab

ies

Sali

xsp

p

nudera

t

gru

soch

mnåst

enar

ep

ilit

isk

aal

3€r

SV

ag,

Fonein

ali

sin

det.

svag

Pic

ea

abie

sB

etu

lapubes

cen

sS

ali

xS

Dp

kra

ftig

Sva

g

kvan

idan

Tn

Str

ax

ov

anp

rov

pu

nk

tin

ga

äg:•

i•x

spp

kennark

svag

inga

25

7. Nedanför utlopp från råvattenreningsverket8. Ovanför utlopp från råvattenreningsverket9. Långt forsavsnitt i opåverkat avsnitt av Helgeå

Stationerna 5 och 6 togs med för att få en uppfattning ombottenfaunasamhllets sammansttning ovanför det ttbebyggdaområdet i kyrkbyn. En annan aniedning till att stationernatogs med var att station 5 r belägen i ett avsnitt av ånmed turbulent vatten efter ett långt selavsnitt. Därförkan man anta att vattnet har låg syrehalt när det når sta—tionen och att det innehåiler en del planktiska organismer,ex. zooplankton som kan utgöra viktig födoresurs för sta—tionens bottendjur. Station 5 sätts iförhållande till station6 som är belägen endast 200 m längre nedströms och därförhålJ.andena är mycket likartade.

På de provtagningsplatser där ån var uppdelad i fiera paral—leila fåror (Tab. 14) valdes en av dessa som provtagningsfå—ra. På stationerna 5 och 6 togs proverna från åns norrastrand och så långt ut mot mitten av fåran som var möjligt.

Under vårprovtagningen var vattenfiödet betydligt kraftigareän på hösten (Fig. 3). Detta iedde till att provtagningenpå våren var något ineffektivare än på hösten. Inga försökhar gjorts att objektivt uppskatta effektivitetsskillnaderna.Skiilnaderna spelar största roiien när man jämför vår-. ochhöstprovernas individmängder.

Efter att proverna tagits tömdes materialet i sin heihet i1 1 plastburkar och konserverades med 90 % alkohol. Mate—rialet plockades under preparationsmikroskop med 15 gångersförstoring.

3.4 Systematik och taxonomi

Bestämningsnivån för olika taxa i denna undersökning varierarkraftigt (Bilaga 1 och 2). Endel taxa är bestämda endasttill klassnivå medan andra är bestämda till art. En förut-.sättning för att artbestämning skulle utföras var att denskulle vara möjlig att göras med preparationsmikroskop ochen rimlig arbetsinsats.

Gastropoda har identifierats enligt Hubendick (19149) . Hiru—dinea är identifierad enligt Panelius (1972) och även nomen—klaturen är hämtad från densamina. Nomenklaturen för Epheme-.roptera är från Saaristo & Savolainen (1980) och de viktigastekällorna för artbestämningen är MUller—Liebenau (1969) ochMac-an ( 1970). Nomenklatureftför Plecoptera är eniigtMeinnder(1980) och de viktigaste källorna för artbestämningen ärBrinck (19149), Brinck (1952) och Hynes (1977). Nomenklatur—en för Coleoptera är enligt Entomologiska föreningen (1979)och de viktigaste källorna för artbestämningen är Lindroth(1967) och Holiand (1972). Nomenkiaturen för Megalopteraär enligt Meinander (1962) och artbestämningen enligt Kaiser(1977). Nomenkiaturen för Trichoptera är enhigt Svensson &Tjeder (1975) och de viktigaste artbestämningskäliorna är

2

Bray (1965), Hickin (1967), Lepneva (1970, 1971), Sedlak(1971), Szczesny (197L1.), Hiley (1976), Wallace (1980),Edington & Hildrew (1981) och Wallace (1981). Dipterernasnomenkiatur r enligt Hackman (1980) och de viktigasteartbestmningskllorna r Hennig (1952), Quigley (1977),Pennak (1978), och Biro (1981).

En del grupper som r uppspjlkta till artnivå har kategorin“obestämda”. 1 dessa fali är det frågan om individer somvarit så pass skadade eller sm att en bestämning skulle havarit mycket osäker. Denna kategori beaktas inte vid mate-.rialbehandlingen. Speciellt när de tilihör Coleoptera ellerDiptera är det svårt att avgöra om de är terrestra ellerakvatiska.

1 de fail där släktet inte är uppspjälkt i arter behandlasgruppen som ett taxa. Inom större taxa som spjälkts upp iarter men där ett siäkte kan vara svårt att spjälka upp iarter under vissa utvecklingsstadier har de antalsförhål—landen som rått när artbestämning varit möjlig utnyttjatsvid materialbehandlingen. Främst har detta använts för attfå artnamn på si. Nemoura vid höstprovtagningen då detrepresenterades av ett stort antal små individer (> 5 mm)vilkas artbestämning enhigt BRINCK (1952) är osäker. Ävensl. Hydropsvche från hösten behandiades på samma sätt.

Tre släkten inom Diptera (Pseudolimnophila, Ormosia och iLlophilus)är identifierade enbart på basen av skleritmönstretpå larvens sista segment enligt Pennak (1978). Av dennaorsak är dessa siäkten utmärkta med frågetecken i artlistan(Bilaga 1 och 2).

4 MATERIALBEHANDLING

4. 1 Samhällsbeskrivande parametrar

4.1.1 Diversitet och jämnfördelning

Diversiteten beskriver mångformigheten hos ett samhälleutgående från dess artantal och arternas inbördes abundansförhållanden CWilhm 1967, Nuttali & Purves 197L{, Hughes1978 och Murphy 1978).

Shannon—Wiener’s och Simpsons index samt en korrespondans—analys har använts för att analysera diversiteten.

Shanno—Wiener’s diversitetsinde-x -be-skrevs ur-sprungligen avföljande formel (Shannon & Wiener 1963):

27

(1)

H =

—

(p) (boq2 1)

p. = n./N

n. = antal individer1

N = totala individantal

6 = tatala artantalet

men i många undersökningar har sm ersatt log2 med in och

därmed får indexet formen H —E (Pj) Cm pj). Utbytet

av logarittnbasen har ingen betelse för informationsinne—hållet i ekologiska undersökningar (Krebs 1978). Den senareformen har använts i denna undersökning. Formein tilluträkning av jmnhetsfördelningen ingår i t.ex. Krebs (1978):

(2)

E = H/HMax

H = indexvrdet

MMaX = lfl 6 (in fr antalet arter)

E = arternas jämnhetsl9irdelninq

HM är diversiteten när jämnhetsfördelningen mellan arternasoMXingår i det beskrivna samhället är den ideala för denunderliggande modellen (d.v.s. Shannons index).

Simpsons index beskrivs av formein: (Krebs 1978)

(3)

D = 1-

antalet individer av art 1

N = totala individ antalet

6 = totala artantalet

Genom att de olika arternas relativa abundanser kvadreras

kommer de arter som har en låg abundans att spela en mindre

roll för indexvärdets slutsumina än om abundansvärdena skulleadderas som sådana.

28

Vid uträkningen av Shannon—Wiener’s och Simpsons diversitets—index samt totala antalet taxa togs följande taxa i bilagorna1 och 2 inte i bealtande: Nematoda, Cladocera, Copepoda,Ostracoda och Hydracarina. Orsaken till det är att. de inteansågs som hörande till kategorin makrozoobentos.

4.1.2 Similaritet

Similaritetsindex ger ett mått på antalet organismer sorntvå habitat (eller prover) har gemensamma. Indexen baserarsig endera på antalet arter eller på både antalet arteroch deras abundans. Skillnaden mellan dem är att om manutnyttjar endaat artantalet så kommer sälisynta arter attspela en större roll än om de får ett viktighetsvärde baseratpå deras abundans. Probiemet med de index som utnyttjarabundansdata är att någon art av en slump eller utvecklings—skede kan dominera i ett prov och på så vis leda till atttvå piatser som iövrigt har en liknande fauna får lågasimilaritetsvärden. För att minska denna maskeringseffektav en dominerande art använder man ofta transformeradeabundansvärden. De vanhigaste transformeringarna är in (x+1)och kvadratrot (Huhta 1979, Sarvala 1984). Fördelen medomvandlade värden är att indexen stabiliseras. 1 Huhta(1979) där ett flertal index jämfördes fann man att transfor—merade värden underlättade resultattoikningen.

Av de index som använts i denna undersökning utnyttjarSörensens index endast antalet gemensamma arter medan Bray—Curtis index även utnyttjar arternas abundans. Abundarisdatai Bray—Curtis index har in— transformerats. Formlerna förindexen är (Huhta 1979):

(4)

2ccc = —a+b

fC = Börensens index

a = antal taxa på ena lokalen

b = antal taxa på den andre lokalen

c antal gemensamma taxa

(5)

2WBc = —

B1 = Bray—Curtis index

= den sammanlagda abundansen på den ena stationen

B = den sammanlagda abundansen på den andre stationen

W = summan av de lgst abundansvrdena f’ir varje taxon

29

Stationernas inbördes similaritetsförhållanden har illustre—

rats med med hjlp av Trellis diagram och dendrogram

(bl.a. Southwood 1978).

4.1 .3 Korrespondensanalys

Diversiteten har också testats med korrespondansanalys som

ger en bild av den typ av diversitet som Whittaker (1972)kallar/3—diversitet. Den r ett mått på storleken och

innehållet i den förndring som sker från en plats till en

annan (Southwood 1978). Skillnaden mellan/3—diversitet och

den diversitet man får fram med de båda andra indexen r

att/?—diversiteten också visar på riktningen i vilken diver—

siteten förndras mellan de olika samhllen(provtagningstationerna), medan de båda andra indexen bara

ger en bild av en station i gången.

Den korrespondansanalys som anvnts i denna undesökning är

detrended corresondans analys (Decorana) enhigt Hili (1979).Den är en ordinationsmetod för att reducera de mångdimen—

sionella samband som finns i ett material med många variab—

ler.

Analysen arbetar med arternas fördelning och abundans. För

att ge ett relevant resultat bör materialet vara sådant att

proverna åtminstone i princip kan arrangeras längs en gradient

på ett sådant sätt att de enskiida arterna endast finns

längs en begränsad del av gradienten (Hili 1979).

Grafiskt illustreras analysresultatet genom att provtagnings—

piatserna får ett läge som bestäms av ett antal axlar.

Antalet axlar som behövs för att beskriva variationen i

materialet är beroende av hur tydligt arterna på provtag—

ninsstationerna ordnar sig längs en tänkt gradient. Analysen

kommer att ordna upp arterna och bestämma stationernas läge

på flera olika sätt tilis möjligast stor del av variationen

i materialet är förklarad.

Den axel som har det högsta s.k. egenvärdet är den axel

enligt vilken störata delen av förndringarna i artsambanden

mellan stationerna kan förklaras. Ju lägre värde de andra

axlarna har i förhållande till axeln med det högsta värdet

desto mindre del av artförändringarna förkiarar de. T.ex. cm

egenvärdena är 0.362, 0.102, 0.031 och 0.015 för fyra axlar

så är det endast de två första som har någon reeli betydelse

för den gradientbildning som artsambanden uppvisar (Hili

1979).

Skaleringen av axlarna är sådan att förändringarna i artsam—

mansättriingen längs axlarna sker på ett konstant avstånd.

Axlaras enhet är medel standarclavvikelsen för artomsätt—

ningen (average standard deviation of species turnover

S.D.). Ett fullständigt artutbyte mellan två punkter sker

på ‘4 S.D. enheters avstånd. En 50 % förändring sker på 1

S.D. enhets avstånd.

30

Vid behandiingen med korrespondensanalysen ln—tranformeradesindividantalen. Abundansenhosartermed lågförekomstfrekvensnedvgdes enligt deras förhållande till den mest frekventaarten (Hiil 1979). Förutom de taxa som omnämndes i sambandmed Shannon—Wiener’s och Simpsons diversitetsindex r ocksåCollembola bortlmnad samt slktena som hör till familjenTipulidae hopslagna till ett taxa.

4.1.4 Dominans

Det dominerande taxonets betydelse i samhället har illustre—rats med hjlp av Berger—Parkers dominansindex. Indexet ärmatematiskt enkeit och uttrycker den del av den totalafångsten som är beroende av det dominerande taxonet (South-wood 1978):

(6)

d = NMaX/NT

ci = Berger—Parker dominansindex

Max = totala antalet individer i pruvet

NT dominerande taxonets individantal

4.1.5 Funktionella grupper

Med funktionella grupper avsåg Curnmins & Clug (1979) denindelning av bentos som man kan göra enligt varifrån repektivegrupp tar sin föda:

1. Delare. Uppsöker och sönderdelar grovt dött organisktmaterial (partikiarna > 1 mm). De gynnar material som ärrikligt koloniserat med mikroorganismer.

2. Samiare. Uppsöker och äter finfördelat dött organisktmaterial (<1 mm) som har en bakteriematta.

3. Fiitrerare. Fångar driftande levande och dött material.

4. Predatorer.

5. Skrapare. aeta aiger, seciellt perifyton, från Glikatyper av fast underlag.

6. Sugare. Suger innehållet ur växtceller.

1 många fali är det oklart vart vissa arter skall räknas.Ett annat probiem är att många organismer kan växla födo—resurs beroende på vad som finns tillgängligt (Cummins &Clug 1979, Henricsson & Sjöberg 1981). De taxonomiska en—

31

heterna i denna undersökning har indelats i olika funktionellagrupper enligt Brinck (1952), Cummins & Minshall (1979),Kuusela (1979), Henricsson & Sjöberg (1981) Edington & Hildrew(1981) och Brittain (1982).

4.2 Miljöstressbeskrivande index

4.2.1 Allmänt

Olika typer av diversitetsindex har anvnts för att påvisamiljöstress eftersom de sammanfattar en del informationom ett samhälle i en enda siffra. Ett annat exempel äranvändningen av lognormal fördelningen som ett grafiskthjälprnedel att enkeit åskådliggöra förändringar i ett samhälle(Gray & Mirza 1979). Dessa metoder kan påvisa förorenings—betingade störningar genom att arters antal och abundansförändras på ett visst sätt . Men nr störningarna r mindremarkanta eller nr förhållandena mellan arterna r de sammamen själva arterna r ersatta av andra (ex. föroreningskns—liga arter ersatta med toleranta) fungerar diversitetsindexenofta dåligt (Hodgkiss & Kan 1978, Woodiwiss 1978). Drförhar man byggt upp index som tar vara på den kunskap man harom enskiida arters miljökrav. Arterna har fått ett pongvrdesom avspeglar deras tolerans/icke tolerans mot föroreningar,ju tolerantare desto lägre vrde. Nästan alla organismersom finns i vattendragen har utnyttjats som bas för attgöra upp dylika index (Whitton 1975, Depauw & Vanhooren1983). 1 och med att arternas tolerans och icke toleranslångtifrån r klarlagda har deras poängvrden biivit föremålför mycken diskussion (Jensen & Aagaard 1981).

De två mil,jöstressbeskrivande index som utnyttjas i dennaundersökning är en tillämpning av lognormal modellen ochett biotiskt index som grundar sig på empirisk kunskap omtaxonens tolerans, Long Score System.

4.2.2 Lognormal kurvan

Lognormal kurvan beskriver förhållandet mellan arter ochderas abundans. Modellen bygger på att individerna ärfördelade mellan arter enhigt normalfördelning och attpopulationernas tillväxt är geometrisk. Kurvan beskrivsgenom att sätta arternas abundans enligt en geometrisk skalapå x—axeln och antalet arter på y—axeln. De säilsynta arternafinns längst till vänster och de arter som består av ettmedelmåttigt antal individer biidar den högsta punkten hoskurvan. Längst till höger finns de arter som antalsmässigtdaminerar samhället. Det är p.g.a. att x—axelns skala ärgeometrisk eller logaritmisk som modellen börjat kallaslognormal (Krebs 1978).

Den klockformade kurva som tycks vara ett gott sätt attbeskriva den relativa abundansen med kan utnyttjas till atträkna ut hurmånga arter som egentiigen finns i det samhälleman studerar. Detta kan göras med utgångspunkt från antaletarter i den modala oktaven.

32

Lognormal ekvationen har tre basparametrar vilka r följande:

y0 = antalet arter i den modala klassen

a = konstant som r mått på bredden hos utspridningenoch kurvans läge p x—axeln. Den är beroende avantalet individer i förhållande till antalet arteri provet. Man har visat att den i många fail är 0.2(Krebs 1978).

,77 3.14159

Utgående från dessa parametrar har man uppgjort följandeformel:

(7)

6 = y/7a

8 = totala antalet arter 1 samhl1et

v = antalet arter 1 modala oktaven0

a = kanstant ofta 0.2

= 3.1t159

Genom att utnyttja denna formel kan man räkna ut artantaletsom enligt lognormal modellen är troligt för samhället ifrågautgående från de antal arter man känner till och derasrelativa abundanser.

Modellen har den visat sig fungera bra på ett fiertal olikatyper av samhällen (Krebs 1978). Detta skulle tyda på någontyp av regelbundenhet 1 samhällsstrukturen. Man har funnitatt lognormal spridning ofta tycks beskriva vilket diverstsamhälle som helst med ett stort antal arter som fyller ettbrett nischspektrum (Krebs 1978).

Två svårigheter i utnyttjandet av lognormal kurvan för studietav samhällsuppbyggnaden har biivit påtalade. En r att detinte finns någon teoretisk bas för att lognormal kurvanskulle vara en lag för den relativa abundansen. Den andraä-r att modellen utgå-r från att det skall råda stabila jäm—viktsförhållanden i samhället. Åttninstone den senare in—vändningen är lätt att förstå eftersom en del undersökningarhar påvisat att stabiliteten i ett samhälle består i dessförmåga att vara dynamiskt CConnell & Slatyer 1977).

33

4.2.3 Tillämpning av lognormal kurvan

Gray & Mirza (1979) utnyttjade teorin kring lognormal kurvanför att grafiskt påvisa nr ett bentossamhälle är stressat.Genom att sätta arternas kumulativa procentvärden på y—axelnistället för antal arter per oktav och piotta det motx—axelns oktavvärden fick de fram att ettsamhälle som är ibalans enligt lognormal modellen borde biida en oavbrutenrät linje genom punkterna. För att en rät linje skall biidasbör kurvan ritas på logaritmpapper. De studerade olikasamhällen utgående från denna hypotes och fann att det före—kom brott på linjen hos samhällen som man kunde ana existeradeunder stressade yttre betingelser. Genom att studera varbrotten på linjen uppstod och hur mycket lutningen förändradesansåg de att man kan säga hur kraftigt stressat ett samhällear.

4.2.4 Long Score System

Long Score System är ett föroreningsindex som just nu hållerpå att utvecklas i Europa. En preliminär rapport om dessuppbyggnad och funktion kom ut i juu 1984 (ISO 1984).

Indexet är snabbt och enkeit att använda eftersom det ut—nyttjar familjer som arbetsenheter. Makrozoobentosfamiljernaär ordnade så att de som är mest känsiiga för miljöstressförekommer högst upp i poängschemat (Bilaga 6). En farniljsplats i systemet är avgjord enligt dess mest toleranta art,såvida dylik är känd. Systemet är baserat på 85 familjer somhar en vid utbredning både på erosions— och sedimentations-.bottnar.

Indexet beräknas på följande sätt: 1. Lista görs upp överde familjer som förekommer i provet med mera än två individ—er. 2. Pöängvärdet för respektive fam. fås från bilaga 6.3. Familjernas värden adderas så att det kumulativa poäng—värdet för piatsen erhålls.

Man utnyttjar både det totala poängtalet per station ochmedelpoängvärdet för ingående taxa. Medelpoängvärdet förkortasASPT (average score per taxon) och fås genom att divideratotala poängtalet (förkortas TS) med antalet taxa.

Den procentuella förändringen som skett på samma plats mellantvå provtagningar kan uträknas på basen av poängtalen (ISO1984).

3L

5 RESULTAT

5.1 Diversitet

5.1.1 Shannon—Wieners och Simpsons index

På våren varierar värdena för Shannon—Wiener indexet mellanstationerna utan någon tydlig trend (Fig. 12). Indexet antyderatt åns mellersta delar skulle ha en rikare fauna n andraavsnitt av ån på våren.

Simpsons index ger nästan samma bild av diversitets—förhållandena sain Shannon—Wieners index. Den enda mrkbaraskillnaden är att St. 7’ inte når upp till samma nivå samSt. 5 och 6.

3.4

3.2

3.0

2.8

2.6

24

Station

Fig. 12. Shannon—Wiener’s index (H), HMax och Simpsons

diversitetsindex CD) vid vårprovtagningen.

som ger en bild av antalet arter, utan att ta derasab9idans i beaktande, visar på ett annorlunda inbördes mönstermellan stationerna än de båda diversitetsindexen. HM ökartydligt uppströms (Fig. 12).

- ax

På hösten har diversiteten förändrats radikait på en delstationer. Den största förändringen har skett på station5 vars vrde har sjunkit från 2,25 på våren till 0,90 påhösten. Orsaken till nedgången r inte att artantalet skulleha sjunkit under soinmaren (detta har istället ökat från 19till 22 taxa) utan att en art Hvdropsyche angustipennisbiommat upp kraftigt. Detta avspeglas i att stationens E

22

, 2.C

:0 1.8x

1.6

1.4

1,2

1.0

0.E

0.6

0.4

0.2

•—

•••• .••••D

1 2 3 4 5 6 7 8 9

35

har sjunkit från 0,765 till 0,290 på hösten (Bilaga 3 och4). Andra förändringar som skett r att de översta station—erna (7, 8 och 9) uppvisar en högre diversitet än de lägstned belägna stationerna (1, 2, 3 och 4) (Fig. 13).

4.0

Fig. 13. Shannon—Wiener’s index (H), HMa och Simpsonsdiversitetsindex CD) vid höstprovtagninge.

ven Simpsons index påverkas starkt av att en art dominerarfaunan CFig. 13). Det framgår också med indexet att sta—tionerna 7, 8 och 9 når en högre diversitet än de lägst nedbelägna stationerna (1 och 2). Däremot når St. 4 ett för—hållandevis högre värde med Simpsons index än med Shannon—Wieners.

HMax visar på samma mönster som på våren (Fig. 13). Endaskillnaden är att de fiesta stationerna uppvisar högreindexvärden eftersom deras artantal har ökat under sommaren(Bilaga 3 och ‘4).

5.1.2 Korrespond.ensana1y

Vid behandling med korrespondansanalys slogs vår— och höst—proverna från respektive station samman. Stationernas läge1 figurerna 14 och 15 bestäms av summan av de arter somförekommit på dem under vår och höst.

För att få fram hur stor del av variationen i materialetsom de enskiida axlarna förkiarar har summan av samtliga

3.0

2.8

2.6

2.4

2.2

1.80. 1.6

1.4

1.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

D•—-.•\

——-

——— /

1 2 3 4 S 6 7 8 9Stotion

36

axlars egenvrden dividerats med den enskiida axelns värdeAxlarna får följande eg.envärden: ‘axel 1 : O,31L1., Axel 2:0,078 och axel 3: 0,008. Räknar man om detta till procent—vrden biir resultatet att axel 1 förklarar 72 %, axel 220 % och axel 3 3,8 % av den knda variationen i materialet.

140

3x

100

Axet2

507x

10

10 50 100 150 200

Axel 1

Fig. 14. Stationernas lge enligt korrespondensanalysenlängs axel 1 och 2.

Axel 1 förklarar största delen av variationen i materialet.Stationerna bildar tre ganska vl avskiljda grupper. De trelgst ned i ån belägna stationerna (1, 2 och 3) har ettbentostossamhälle med en likartad fana. Stationerna 4, 5och 6 har en likartad fauna som påminner mera om den påstationerna 1, 2 och 3 n den på stationerna 7, 8 och 9. Detre sistnämda stationerna har ett samhlle som r klartseparerat från de övriga stationernas (Fig. 14 och 15).

Den koordinat som bestäms av axel två ordnar stationerna påett helt annat sätt (Fig. 14). Enhigt den del av variationensom axel två förklarar r stationerna ett och tre de somavviker mest från varandra. De övriga stationerna biidaren diffus mittenhet m-ed stationer-n-a 4, --5- och— &—-som denklaraste gruppen. Axel tre igen antyder att stationerna 4och 5 r de som avviker meat från varandra (Fig. 15), medanövriga stationer är lika varandra.

37

100

x5

AxeL3

8x x

3 950x2 X

10

5Q 100 150 200

AxeLl

Fig. 15. Stationernas 1ge enligt korrespondensanalysenlängs axel 1 och 3.

5.2 Similaritet

Bray—Curtis och Sörensens index grupperar stationerna i ettliknande mönster på våren och hösten (Fig. 16 och 17). Sta—tionerna 7, 8 och 9 är klart avskiljda från övriga stationermed båda indexen och både vår och höst. mcm gruppen är St. 8och St. 9 mera lika varandra än St. 7. Stationer 5 och 6biidar en tydlig grupp på våren med båda indexen.

På hösten biir de mera lika de nedströms belägna stationernaoch framstår då inte som någon egen grupp. De fyra lägstned belägna stationerna biidar en något diffus enhet där deinbördes förhållandena varierar något beroende på index ochårstid.

Den tilläggsinformation man kan få genom att framställasimilariteten i form av Trellisdiagram är att stationernabiir rn-era lika vararidrafrån vår till höst (Fig. 18 och19). På våren uppvisar ingen av stationerna som är belägnaunder gruppen bestående av stationerna 7, 8 och 9 en likhetmed denna grupp som överskrider 60 %. På hösten däremot harstationerna 3, 4 och 5 en likhet på äver 60 % med gruppen viduträkning med Sörensens index (Fig. 18 8). Med Bray—Curtisindex syns inte detta mönster. Istället syns den ökadelikheten genom att de lägre ned belägna stationerna i gemen

38

uppvisar en ökande likhet med stationerna 7,8 och 9 (Fig.19A och B).

1Fig. 16. Sörensens similaritetsindex framställt meddendrogram. A = vår, B = höst.

Samnanfattningsvis kan man påvisa den ökade likheten mellanstationerna genom att räkna ut andelen stationspar som haren likhet äver 60 % oin våren och hösten. Resultatet biir attpå våren r andelen 25 % med Sörensens index och 19,4 % medBray-.Curtis index. Motsvarande vrden på hösten r 47,2 förbåda indexen.

39

80

70

60

x

-oc

40

30

B 80

70-

60

0

0

UI

x

•0c

40

30-

Fig. 17. Bray—Curtis similaritetsindex framställt med

dendrogram. A = vår, B = höst.

2 3 7 8 9

4O

B

<°L 140-59%E7160-79%

40-59%

60-79%

Fig. 18. Sörensens similaritetsindex framst11t medTrellis diagrarn. A = vår, B höst.

A

41

<40%

4059%[,,,_/j

60-79%

Fig. 19. Bray—Curtis similaritetsindex framställt med

Trellis diagram. A = vår, B = höst.

B

5 63 71

6 58 66 64 72

7

70

4 62 73 63

65 75

50

42 51 46 55 57

41 51 46 56

32 40 38

8

44 44

9

40-59 °“° Li60-79%

-•8cW

48 68

50 49 66 70

‘42

5,3 Dominans

På våren r Nemoura cinerea den dominerande arten på sta.tionerna 1, 2, 14, 8 och 9 (Tab. 5.). Artens andel av faunanvarierar melian 30 öch ‘40 %. På St. 3 utgör Neureclipsisbimaculata nästan 1O % av faunan. Stationerna 5 och 6 domi—neras av Tanypodinae respelctive Collembola. Båda gruppernautgör ca. 20 % av faunan. Orsaken till att Collembola domi—nerar på St. 6 är troligen att provet togs i ett starrbeståndsom delvis är på torra land under lågvatten perioder. Station7 domineras av Oulirnnius tuberculatus, vilken utgör 140%av faunan. Arten sakrias l1er förekommer sparsamt på deövriga Stationernä. På hösten dominerar FlydroDsvche angusti—pennis

Tab. 5. De dominerande taxonen vid vår- och höstprovtag—ningenuträknade eriligt Berger—Parkers dominansindex Cd).

Statiöns Döminerande taxond

Dominerande taxonnr på våren på hsten

d

1 Nemoura oinerea 0,370 Hydropsyohe angusti- 0,645

pennis

2 Nemoura cinerea 0,333 Hydropsyche angusti— 0,449

pennis

3 Neurec).ipsis blrnacu— 0,377 Hydropsyche angusti— 0,414

lata pennis

4 Nernoura cinerea 0,295 Hydropsyche angusti— 0,363

pennis

5 Tanypodinae 0,203 Hydropsyche angusti— 0,782

pennin

6 Collembola 0,233 Nemåura spp. 0,251

7 Oulimnius tuberculatus 0,437 Oulimnius tuberculatus 0,414

8 Nemoura ciriarea 0,416 Nmäura spp. 0,343

9 Nemoura cinerea 0,382 Neiiiopra spp. 0,306

hela åns nedre lopp ändä upp St. 5. Högre upp i ån är detfrämst Nemoura spp. som dominerar, med undantag för St. 7där Oulininius tubercuiatus dominerar.

5.4 Funktinnella grupper

Vår

Delarnas stora roll p St. 8 och 9 skiljer dem från de övrigastationerna. Det är främst den rika förkomsten av Nemouracinerea som leder till denna dominans. På St. 7 är den rikaförekomsten av Oulimnius tuberculatus förklaringen till attskraparna spelar en stor roll

800

700

60C

Predatorer

500

Skrapare

DeIore

200

Samiore

Fittrerare

100

50

1 2 3 4 5 6 7 8 9 stations nr

Fig. 20. Indelning av bentos i funktionella grupperpå våren.

Dipteralarver och Nemoura cinerea utgör de viktigaste grup—perna på St. 5 och 6. NeurecliDsis bimaculata r den vikti—gaste fiitreraren på stationerna •14 Speciellt på St.3bildar den tillsammans med Hydropsyche angustiennis enstor filtrerande enhet. Orsaken till att arterna finns istort antal på St. 3 kan vara att en bifåra (Storsjöbcken)mynnar ovanför stationen. 1 Storsjöbäcken finns endast ettfåtal platser med lmpligt substrat för fiitrerande popula—tioner (såsom Simuliidae, Hydropsychidae och Polycentropi—dae). Därför är det möjligt att tiliskottet av organisktmaterial till huvudfåran är stort och gynnar filtrerarna.

II ös t

På stationerna 1, 2, 3, 4, och 5 utgör fiitrerarna dendominerande gruppe•n frärnst p.ga. dt stora antalet Hydro—psvcheangustipennis. Oligochaeterna ärdeviktigastesamlarnapå St. 1, 2, 4, 7’ och 9. Orthocladinae är de viktigastesamlarna på St. 5 och 6. Nemoura spp. (troligen . cinereaoch j. avicularis) dominerar som delare på st. 3, 6, 8, och9. Station ‘7 avviker från de övriga genom att skraparenOulimnius tuberculatus finns i stort antal och genom attden viktigaste delaren är Asellus aguaticus.

414

Predotorer

Slropa

Samlcir.

Fiitrerar.

Fig. 21. Indelning av bentos i funktionella grupperpå hösten.

Det verkar som om den tillgngliga födan skulle tas tillvarapå ett mångsidgare sätt högre upp i ån eftersom fiere grupperdär når höga tätheter både på våren och hösten. Från station5 och nedåt utnyttjas nästan enbart i vattnet driftandernaterial för att bygga upp bentossarnhllet. Det ensidiganringsutnyttjandet utmärks också av kraftigt fluktuerandepopulationer.

5.5 Tillämpning av ]ognormal kurvan

Enbart höstproverna testades med denna metod. Vårprovernavar för små i åns nedre delar för att analysen skulle kunnaanvndas.

Det klassintervali inom viike-t de- fiesta stationerna befinnersig är kl.1—9 (Fig. 22). St. 5 utgör ett undantag genom attdär finns ett betydligt bredare intervall. Orsaken till detär den stora förekomsten av Hvdropsyche angustiennis. Entrend mot bättre balans i bentossamhället enhigt lognormalmodellen kan skönjas uppströms i ån. Det syns genom attbrotten på linjen biir svagare och färre. Orsaken till attnästan samtliga stationer i någon mn avviker från lognormalmodellen är att taxa som representeras av 8 — 127 individer

3200

3000

2800

2400

2000 -

1500

1200

800

400

Deare

2 3 4 5 8 9 statOns nr

145

.? 500

E

10

1St.7

1 2 3 4 5 6 7 8

Geometrisko klasser

.50

E

Fig. 22. Art—abundansförhållandet som ti11mpning av lognormalmodelleri på hösten.A. Stationerna 1, 2, 3. B. Stationerna 11, 5, 6.C. Stationerna 7, 8, 9.Streckad linje betyder att de klasser som finns längs den

finns i för litet antal och att några arter når mycket högaabundanser.

100

.500

E

10

34

St.5

St.4

12 3 4 5 6 7 8 9 10

1 2 3 4 5 6 7 8 9

101 2 3 4 5 6 7 8

—; ; . ; 123.

Giom,trlsko klosser Geometriska klsser

1 2 3 4 5 6 7 6 9 10 11 12

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 2 3 4 5 6 7 8 9

saknas.

L6

B..6 Long Soore System

Long Score System indexet visar att miljöförhållandena förmakrozoobentos biir fördelaktigare ,ju högre upp i ån mankommer i och med att indexpoängen (TS) stiger (Fig. 23). Detatt värdena på våren sjunker efter St. 7 kan delvis bero påatt St. 8 och 9 befinner sig i bifåror (Fig.1) där miljöför—hållandena kan präglas av specifika särdrag hos respektivebifåra. På hösten var indexvärdet på samtliga stationerhögre än på våren. Stationerna 3, !, 5, 8 och 9 uppvisarmycket högre värden på hösten än på våren. Indexvärdena påstationerna 1 och 7 varierar jämförelsevis lite mellanårstiderna. Orsaken till den låga variationen på St. 1 ärtrol-igen att förhållandena där är så stressande att endastett fåtal arter klarar sig och att de förekommer där oberoendeav årstid.

På St. 7 är familjespektret stort både vår och höst vilketleder till små variationer i indexvärdena. Den tydiiga toppi indexvärden som St. 3 uppvisar på hösten kan bero på enkolonisation av nya familjer från Storsjöbäcken under somma—ren. Den utjämning av skillnaderna mellan St. 7, 8 och 9som skett under sommaren antyder att det är miljöskilinaderunder vintern som leder till olikheterna på våren. En troligskillnad är att bifårorna där stationerna är belägna botten—fryser i olika omfattning.

ASPT värdena på våren biir högre ju högre upp i ån man kommer(Tab. 8). Det högsta värdet uppvisar St. 8 d.v.s. faunanutgörs av representanter för mera föroreningskänsliga grupp—er än på övriga stationer. Eftersom det ASPT—värde (6,2)som var högst på våren uppnås i nästan alla åns delar påhösten verkar det som om mindre toleranta familjer skulleklara vintern endast :på ett fåtal platser i ån (främst St. 7,8 och 9).

Den immigration av nya arter som sker under sommaren höjerTS värdet på alla stationer. Nemoura cinerea, Oulimniustuberculatus, Polycentropus irroratus, SimuliidaeochPisidiumobest. är exempel på taxa som förkom endast i åns övre delarpå våren. Vid höstprovtagningen hade fiera av dem sprittsig enda ned till St. 3 . Familjen Chironomidae fanns ocksåi betydligt större antal på de flesta stationerna på hösten.En del helt nya taxa kom med på hösten bl. a. Asellus aaua—ticus, RhvacoDhila nubila, Brachycentrus subnubilus, fieraarter av familjen Limnephilidae och Phryganeidae.

Det är naturligt att taxa med flygande adulter sprider sigunder sommaren från omkringliggande vattendrag eller ifrågaom brackvatten toLeraataarter från mynningsområd•et. Däremottorde Asellus aguaticus inte hinna vandra upp från mynnings—området till St. 8 på en sommar. Den måste därför ha enövervintrande population både i Helge å och Långå som ejkom med vid vårprovtagningen. Den kraftiga ökningen av taxapå St. 3 kan vara ett indicie på att Storsjöbäcken bidrarmed en del av de nya taxa som dyker upp i ån. Många av detaxa som etabierar sig på St. 3 under sommaren tycks inte

120

100

80

:0> 60x

0

40

20

47

1 2 3 6 5 6 7 8 9

stations nr.

Fig. 23. Stationernas pongvärden (TS)System vid vår— och höstprovtagningen.

enligt Long Score

klara av att sprida sig till St. 1 och 2 (ex. Asellus g.,Pisidium och Polvcentroous irroratus). Det att St. 7, 8 och

9 får ett högre indexvärde (både TS och ASPT) n övriga

stationer beror på flere arter av dag— och bcksländor

förekommer på dessa (Bilaga 1 och 2).

6 DISKUSSION

6. 1 Provtagningsmetodens tillförlitlighet

Vid jämförelse mellan olika metoder för provtagning på hård—

botten i rinnande vatten har man oftast kommit till att

större skillnader fås fram oberoende av metoden (Wiederholm

et al. 1983). 1 en del undersökningar har man fått flest

antal taxa med kolonisationsboxar (Hughes 1975).

Vid jmförelse mellan sparkmetoden och boxsampler fann man

att artantalet korrelerade signifikant mellan de båda red—

skapen på olika piatser och i olika vattendrag (Fig. 24).

Eftersom en kvadratsampler anses ta kvantitativa prover kan

man anse att de kvalitativa eller semikvalitativa prover

som erhålls med sparkmetoden r någorlunda pålitliga nr

korre].ationen mellan metoderria r så pass god (ISO 1983).

Det r ett knt faktum att sparkmetoden missar vissa grupper

//

//

//

/1

//

//

48

Tab. 8. Sammanfattning av Long Score Systemets olika index—värden och den procentuella förändringen i indexvärden påstatiorierna från vår till höst.

Sta.nr 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Vårprovtagning

Inclex p.TS 40 34 43 44 50 35 97 80 64ASFT 5,0 4,9 5,4 5,5 5,6 5,0 5,7 6,2 5,8

Höstprovtagrdng

TS 53 65 93 80 84 89 115 115 117ASPI’ 5,3 5,9 6,2 6,2 6,0 5,9 6,1 6,1 6,2F75ränd. 1 % 32,5 91,8 116,3 81,8 68,0 154,3 18,6 43,7 82

80c

60

E

50E0

20

10

0 10 20

Taxo nsamade med kvadratsompler

Fig. 24. Jämförelse av antalet taxa insamiade med spark—metoden och kvadratsampler på ett urval stationer i olika]var. Pilen utmrker linjen för fullständig korrelation(efter ISO 1983).

//

0

0

0

0

yz 0,78x .7.8t 0,98

0

0

o 40 50 60 70 80 90

49

av organismer. Speciellt de som lever hårt fästa till under—

laget, djupt ned i substratet (10—145 cm och djupare) och

yngre stadier av många insektlarver (Macan 1958, Frost 1971,

ISO 1983). Därför är det viktigt att man tar hänsyn till

organimernas livscykel när man jämför prover från olika

tidpunkter (ex. Hynes 1961, Bjarnov & Thorup 1970). Arter

kan beroende på tidpunkt befinna sig i ett livsstadium som

gör att de inte är fångstbara med sparkmetoden. Detta leder

till att den relativa abundansen biir skev och t.o.m. art—

antalet kan bii missvisande.

Den relativa abundansen erhålls med sparkmetoden genom att

standard isera provtagningstiden eller genom att räkna antalet

sparkar (Frost et al. 1971, Brittain 1978, ISO 1983, Vatten—

styrelsen 198)4). Eftersom metoden är känslig för typen

av substrat (Frost et al. 1971) samtidigt som organismerna

är substratbundna skall man sträva till att alla stationer

har samma typ av botten. Vad beträffar tidsbunden arbets—

insats finns bl.a. följande förslag:

1. Frost et al. (1971) tog prover under 1 — 5 min. eller

ett visst antal platser per fors.

2. Armitage et al. (1983) sparkade 3 min, per plats eller

ett svep från alla huvudhabitat som de kunde hitta.

3. 1 en internationeli standard anger man två minuter per

prov som lämplig arbetsinsats (ISO 1983).

14 Wiederholm et al. (1983) sparkade 90 s. per prov och

tog sex parallellprover per station.

5. Andersen et al. (1984) använde sig av tre tvärsnittslin—

jer per station och från alla linjer togs fyra delprov. Ett

delprov utgjordes av två sparkar.

6. 1 ett förslag till standard i Finland anges en minut per

prov och tre parallellprover per station som lämpligt (Vat—

tenstyrelsen 19814 ).,

Som framkommit av exemplen ovan är arbetsinsatsen av van—

erande längd och utformning. Även besknivningen av hur man

arbetar när man tar prover är i de flesta fail för odetaljerad

för att man skall kunna upprepa undersökningen. Om man viil

ha semikvalitativa data som är jämförbara mellan två under—

sökningar måste tillvägagångssättet vid provtagningen be—

sknivas mycket noggrannt som t. ex. i Andersen et al.(1984).

Bi. a. bör man ange om man med provtagningtiden avser endast

den tid under vilken man sparkar eilen om det är den tid

som man befinner sig i fQren, Fast man anger att man sparkat

en minut är detta mått ganska oexakt eftersom effektiviten

påverkas kraftigt av vattendjup, strömhastighet och uthållig—

heten hos provtagaren. Därför verkar det som cm antalet

sparkar per prov är ett bättre mått på arbetsinsatsen. Även

om effektiviten hos sparkarna påverkas av samma faktorer får

man bort den skillnad som beror på hur effektivt provtag—

ningtiden utnyttjas. 1 Frost et al. (1971) fick man 60 % av

de fångstbara arterna med en spark och 90 % med tre sparkar.

50

Den stora mngden vegetation och detritus i en del forsargör att man kan få stora och arbetsdryga prover med spark—metoden. Variationen i vikt och vidfästning till vegetationenhos organismerna gör det svårt att mekaniskt eller kemisktfå djuren ur proverna. Eftersom andelen vegetation, detritusoch mineralpartikiar varierar mellan proverna r det ocksåsvårt att hitta ett bra stt att dela proverna på. Slutsatsenblir därför att man bör begrnsa provtagningsytan ochansträngningen så mycket som möjligt. Man kunde t. ex. hållaproverna från de olika habitaten skilt från varandra underde första provtagningarna för att se om det räcker med attta prover från vissa habitat för att få svar på arbetshypo—tesen.

6,2 Diversitet

6.2.1 Faktorer som påverkar diversitet

Det diversitetsvärde man erhåller med Shannons och Simpsonsindex r beroende av ett fiertal faktorer som inte har någonrelevans till de ekologiska samband man vill förkiara meddem. Bi. a. är de beroende av provtagningsytans storlek. Nrprovytan vxer ökar också diversiteten. Man har funnit attförhållandet mellan artantal och yta kan beskrivas av enenkel ekvation (ex. Krebs 1978):

(8)

s c

= artantal

provyta

C och z = konstanter som kan uppskattas frånan serie vrden fir 1\ och S

För att uppskatta hur stor del av ett områdes arter man hari sina prover kan man t.e.x. rita upp en kurva som beskriverartantalets förhållande till provtagningsytan eller individ-.mängden. När kurvan pianar ut kan man anse att man har entillförlitlig bild förhållandet (ex. Hill 1973, Krebs 1978,Valiela 198L1). Med provtagningsytans storlek sammanhngerockså vilken typ av diversitet man har i proverna. Whittaker(1972) diskuterade tre typerav diversi-tet -(1-) den- diversitetsom finns inom ett habitat eller samhlle (oC —diversitet),(2) den förndring i artsammamsättning och artantal somsker lngs en gradient (/3 —diversitet), (3) diversiteteninom ett visst geografiskt område i vilket en mosaik avhabitat r representerade ( y —diversitet). Indelningenpongterar vikten av att precisera vilken typ av rumsindel—ning man har på sin undersökning. Man kan alltså inte jämföradiversiteten inom ett habitat med den för ett större område

51

där det troiigen finns fiera habitat utan att ta i beaktande

att möjiigheterna att nå höga diversitetsvrden är mycket

olika för de båda piatsernas samhällen.

När man definerat provytan och diversitetstypen gäiler det

att hitta ett rättvisande vägningsvärde för att få fram

oiikataxas inbördesviktigheti samhället. Antalsförhåilandet

anses ge en rättvisande bild av arternas betydelse om alla

arter är av samma storleksordning (Pieiou 1975). Men har

man prover där arternas storlek är mycket varierande är det

inte lämpligt att använda individantalet som vägningsfak—

tor. Då rekommenderas i stäilet arternas biomassevärden (Hili

1973).

En annan faktor sam påverkar diversiteten är den taxonomiska

urskiljningsnivån man använder sig av (Hughes 1978). När

man jämför diversitetsvärden uträknade utgående från data

med samma urskiljningsnivå är dessa naturiigtvis jämför—

bara. Men när man viii jämföra diversiteten med andra sam—hälisparametrar såsam produktivitet, näringskedjors mång—

formighet och kolonisationsförlopp kommer den taxonomiska

urskiljningsnivån att påverka resultatet. Hur mycket infor—

mation angående taxasammansättningen man har råd att förlora

innan förlusten blir så allvarlig att den leder till fel—

toikningar när man jämför diversitet med andra parametrar

hos samhället är okiart och varierar säkert beraende på

viiken uppbyggnad det undersökta samhäilet har.

1 Pieiou (1975) diskuterades huruvida variationer i större

systematiska enheter (ordningar, familjer och siäkten) borde

avspegla sig i det diversitetsvärde ett samhäile får. Frågan

är om diversiteten är högre i ett samhäiie med många stora

systematiska enheter än i ett samhälie med färre stora enheter

men med samma antai arter. Den potentieila förmågan till

anpassning till förändrade förhållanden borde ju teoretiskt

sett vara större om variationen i det systematiska spektret

är star.

De synpunkter som förts fram ovan är endast ett urval för

att påvisa det inveckiade samspei sam råder melian den

praktiska provtagningen och behandlingen av materialet samt

toikningen av resultaten beträffande samhällsparametern,

diversitet. 1 Tuomi & Niemelä (1979) behandias samspeiet

meilan ett flertal samhällsparametrar på ett förtjänstfuiit

sätt.

Materialet i denna undersökning är insamiat under endast

två pravtagningsomgångar och på ett sådant sätt att för—

hållandet mellan yta och artantal eller individantal och

arter Lnte kan fastsiås Darfar ar det amojiigt att faststalla

hur star del av provtagningsplatsernas taxa sam är regis—

trerade. Bi. a. Hili (1973) och Jensen & Aagaard (1981)

har påtaiat svårigheten att veta i viiket förhåiiande prov—

vernas diversitet och en plats egentiiga samhälles diversitet

står till varandra. Med detta probiem sammanhänger ackså

viika associatianer av organismer sam man skail anse biidar

ett samhälle och hur man skall avgränsa det i den praktiska

pravtagningen (Macarthur 1965, Canneil & Siatyer 1977, Krebs

52

1978). De associationer av organismer som erhållits med denhr anvnda metodiken och strategin behandias som ett samh11etrots att inga objektiva undersöknigar utförts för attklarlägga om så är fallet.

Den taxonomiska .urskiljningsnivån leder knappast till fel—toikningar eftersom diversiteten bara jmförts mellan sta—tionerna och endast i ringa grad med andra samhllsparametar.

Variationen i det systematiska spektret r olika stort påstationerna och förstärker drför ytterligare skillnadernamellan en del stationer. 81. a. saknas så viktiga taxonomiskaenheter som Mollusca, bottenlevande crustaceer, Ephemeropte—ra och Simuliidae heit i åns nedre del (St. 1—3 ).Detta avspeglas delvis i diversitetsvrdena eftersom artan—talet också är lägre. Men skillnaderna mellan stationer somhar alla dessa grupper eller några av dem och de som saknardem borde vara större. Diversitetsindexen antyder tex.att diversiteten på våren är högre på stationerna 1 och 2än på St. 8 och 9. Ändock finns de flesta ovannänmda storasystematiska enheter representerade på de båda övre sta—tionerna på våren, men saknas på de lägre. 1 denna undersök—ning är det alltså viktigt att framhålla denna aspekt pådiversiteten för att inse att skillnaderna mellan åns nedreoch övre delar är tydiigare än vad indexens siffervärdenanger.

Emedan avsikten med undersökningen är att studera bottenfaunani hela forsar är provtagningen utformad så att o< och 73 —

diversitet är de typer av diversitet som tros ha under—sökts.

Organismerna är av ungefär samma storleksordning . Därförhar individantalet använts som vägningsvärde.

6.2.2 Diversitet, jämnfördelning och dominans

Förutom de sammanhang som framkom i föregående avsnittpåverkas de båda numeriska indexen också av hur jämt mdi—viderna är fördelade mellan de ingående taxa. Betydelsen avdetta kan påvisas genom att korrelera indexvärdena medarternas jämnfördelning. Man finner att rH—E på våren är0,607 och på hösten ,619 (p = 0,05). 1 en större undersök—ning i Sverige fick Friberg et al. (1977) en korrelation på0,881 (p 0,01). Eftersom de båda indexen korrelerar signi—fikant sinsemellan i denna undersökning, på våren var korrela—tionen 0,877 och på hösten 0,956 (p 0,001), är det uppen—bart- att bå-da indexen pverkas kra-ftigt av hur individernaär fördelade mellan arterna. Undersökningen visar också attdet är onödigt att använda båda indexen eftersom de reagerarpå samma sätt. Det tycks inte heller vara någon skillnadvilket man väljer emedan de ger samma bild av diversiteteni de studerade samhällena. Om man omfattar hypotesen attdet är gynnsammare för ett samhälle ju jämnare fördeladeindividerna är mellan arterna ger alltså båda indexen engod bild av skillnadena i denna aspekt mellan stationerna.

53

Genom att indexvrdena påverkas av jämnfördelningen betyderdet att de har inbyggt i sig en annan samhällsparameterockså, d.v.s. dominans. Dominansens betydelse för diversitet—vrdet framgår av att rH—d på våren r — 0,657 (p = 0,05)och på hösten — 0,929 (p 0,001). Diversiteten påverkasalltså myeket negativt om något taxa når en kraftig domi—nansstllning. De dominanta taxas kraftiga inverkan påindexvrdet kari t.o.m. maskera effekten av att samhlletstotala taxonantal stiger. På detta utgör station 5 ett tydligtexempel. Där föil diversiteten genom att ett taxon varkraftigt dominerande Cd 0,782) på hösten och detta trotsatt totala artantalet växte från 19 till 22.

Diversitetsindexens känslighet för enskilda taxas domirians-.ställning gör att deras värden kan variera kraftigt påsamma plats vid olika årstider. 1 lotiska miljöer spelardetta stor roll eftersom enskiida grupper kan uppnå myckethöga abundanser under vissa årstider tex. simuliidernasförsommarmaximum. 1 både Murphy (1978) och Jensen & Aagaard(1981) har effekten av dylika årstidsbundna variationerpå indexvärdena påtalats. De ifrågasätter nyttan av denbild av samhället sam dylika index ger.

Detta avsnitt och föregående påvisar tydligt hur svrt detär att tolka de diversitetsvärden man enkelt kan räkna ut. Avdetta följer att det är närapå omöjligt att plocka ut enabiotisk eller biotisk faktor och påstå att den till stardel styr ett samhälles diversitet. Därför är siutsatsen attdiversiteten som den påvisas med hjälp av de numeriska indexenensam inte skulle ha gett en tillförlitlig bild av huruvidadet finns verkiiga skillnader i faunasammansättningen mellanstationerna. Indexen kari inte heller påvisa några tydiigaskillnader mellan åns nedre och övre delar eftersom varia—tionerna mellan årstiderna är så stora.

6.3 Korrespondensanalys och similaritet

Som framkommit tidigare ger korrespondansanalysen en bildav/3-diversiteten i ett material. Det innebär att materialetden ordnar upp borde uppvisa gradvisa förändringar i någonriktning. Om dylika förändringar sker är nästa steg attförsöka finna den/de parametrar sam är orsaken till gradient—bildningen. Därför utgör resultaten av korrespondens—densanalysen en förbindande länk mellan föregående avsnitt

om aifa diversitet och efterföljande avsnitt om förändringar

i vattendragets längdriktning enuigt kontinuit.etsprincipen.

Efteraombåde korrespondenanalysej-i och similaritetsindexenframställda i form av dendrogram ordriar upp stationerna påbasen av likheter i deras fauna jämförs resultaten av debåda analyserna i detta avsnitt.

Korrespondensanalysens axel 1 och Sörensens samt Bray—Curtissimilaritetsindex framställda i form av dendrogram ordnarupp stationerna i ett likartat mönster. Den bästa överens—stämmelsen finns mellan axel 1 och Bray—Curtis index på höst

54

(Fig. 14, 16, 17). Mönstret mellan stationerna r ungefrdetsamma enhigt similaritetsindexen på våren och hösten. Detbetyder att trots att faunan förndras från vår till höst(Bilaga 1 och 2) kvarstår olikheter som gör att stationernastår i ungefr samma inbördes förhållande till varandra.

Korrespondansanalysen ordnar upp stationerna i samma ord—ningsföljd som de har i ån lngs axel ett vilket tyder påatt det sker kontinuerliga förändringar i faunasammanstt—ningen i åns längdriktning. Om en axel förklarar en stordel av variationen i ett material tyder det påatt det finnsen stark primär miljögradient som påverkar faunan (Whittaker1967, Hill & Gauch 1980). 1 en undersökning av Townsendet al. (1983) fann man att axel ett korrelerade signifikantmed pH och axel två med sommarens högsta vattentemperatur.Skillnaderna i pH förklarade 3’4 % av skillnaderna i artrikedommellan stationerna. Man fann också att piatser med högremaximalt vattenflöde hade en högre individtithet. Skillnadernai det maximala fiödet förklarade 30 % av variationen iindividantal mellan stationerna. Den slutsats som drogs ideras undersökning var att skillnaderna i pH och högstasommartemperatur var de viktigaste orsakerna till olikheternamellan stationerna. Miljöparametrar som korrelerade bst medförändringar i faunan i en undersökning av Furse et al. (19814)varbottenkvalitet, alkalinitet, kvvehalten, klor, ortofosfatoch fårans lutning. 1 Sarvala (1984) finns några exempel påhur uppordningen av bottenfaunan lngs axel 1 ofta uppvisarsamma mönster som förndringarna i vattenkvaliteten.

1 denna undersökning kan bottenkvalitetsskillnader och fåranslutning direkt uteslutas eftersom variationen hos dem inteföljer något mönster uppifrån nedåt i ån. Inte heller deandra miljöparametrarna som presenteras i Tab. 14 varierarregeibundet i denna riktning förutom åns storleksordning—en. CUSHING et al. (1983) fann att mycket av den variationi faunan som analysen beskrev kunde hnföras till föränd-.ringar som är beroende av storleksordningeri på fåran. Deansåg att de naturliga och kontinuerliga förndringar somaker från kllflödena till vattendragets mynning (Vannoteet al.. 1980 och den s.k. kontinuitetsprincipen) är en orsaktill faunaförändringarna.

Eftersom stationerna i denna undersökning r belgna i enenhetlig miljö dr storleksordningen på åsträckorna dr der belägna varierar endast från ett till tre inverkar troligende miljöfaktorer som beror av förändringar i fårans storlekrtt lite. För det talar den otydiiga zonering som de funk.tionella grupperna uppvisar och att föroreningskänsligaarter r de som saknas i de nedre delarna. Den faktor somåterstår är -då förändringar i vatte-nk-val-it-eten. de ov-annämnda faktorerna bidrar antagligen skillnaderna i pH mellanstationerna mest till att samhällenas struktur varierar iolika delar av Malax å, antingen direkt eller indirektgenom att påverka halterna av tungmetaller och utfällningenav humus. Stationerna 7, 8 och 9 verkar ha något stabilarepH än de övriga (Tab. 3.)

På basen av de fåtaliga mätningar av vattentemperaturen som

55

gjorts (Fig. 4) och den korta strckning som Malax å har

kan det inte vntas några större skillnader i sommarens

maximala vattentemperatur inellan stationerna. Drför spelar

denna faktor troligen ingen roll för uppstruktureringen av

faunan i ån. Inte heller tycks det ökade fiödet nedströms i

n leda till någon allmän ökning av individtätheten.

Slutsatsen skulle drför bii att axel 1 i korrespondensana—

lysen ordnar stationerna enligt ett mönster som kan relateras

till en varierande grad av stabiit pH och av det beroende

parametrar. iven i Anttila (1985) fann man ett klart samband

mellan graden av stabiit pH och bottenfaunasammansttningen

som den förkiarades av axel 1. En annnan faktor som uppvisar

en gradient uppifrån nedåt i ån r syrehalten på sommaren

(Tab. 3 ). Den är betydligt lägre i åns nedre delar

(6 mg/l) i jämförelse med stationerna hi5rgre upp (10 mg/l).

Eftersom det är känt att många av arterna som lever i forsar

är beroende av höga syrehalter (Hynes 1970) kan också den

bidra till den uppkomna ordningen på axel ett. Stationernas

lägen längs de övriga axlarna är det däremot svårt att finna

några förkiaringar till.

Fastän förändringarna i vattenkvaliteten tycks vara den den

viktigaste orsaken till förändringarna i bottenfaunan kan

inte inverkan av andra abiotiska (ex. skillnader i vattenmängd

och fiöde) eller biotiska (ex. skillnader i inom— och mellan—

arts konkurrens, fiskpredation) faktorer som verkar i samma

riktning som vattenkvaliteten uteslutas. Därför är det viktigt

att man analyserar samhället med andra metoder också som

kan styrka eller dementera betydelsen hos vatten— kvalitets—

för ändringarna.

6.4 Funktionella grupper och älvkontinuitetsbegreppet

Älvkontinuitetsbegreppet är en modeli som beskriver ett

vattendrag som ett ekosystem sammansatt av en serie samhällen

från källorna till havet (Vannote et al. 1980). Modellen

försöker visa hur fysikaliska parametrar såsom vattenfö—

ring, bottenijusintesitet, temperatur och förändringar i

temperaturvariationen förändras kontinuerligt längs ett

vattendrag. De biologiska pa’cametrar som uppvisar en dylik

kontinuerlig ändring är diversitet, autotrofi/heterotrofi

balansen ( ett visst åavsnitts produktions/respirations—

kvot) och förändringar i förhållandet mellan grov— oäh

finpartikulärt organiskt material i driften. Grundtanken är

att energi— och materietransporten samt lagringen av dessa

styrs av geomorfologiska processer, vilket leder till att

den form i vilken energi och materia finns beror på platsens

läge i ån. Detta resulte-rar i en anpassning hos mairozooben—

tossamhället som avspeglar dessa förändringar. Den mest

studerade förändringen hos bentos är hur de funktionella

grupperna har tyngdpunkten i sin utbredning i olika delar

av ett vattendrag som en adaption till de ovan nämnda varia—

tionerna.

Enligt modellen dominerar delarna och samiarna i vattendragens

övre delar (platser storleksordningen 1—3). Orsaken till

56

det är den stora betydelse som tillskottet av grovt ochfint organiskt material från strandzonen spelar. Dessa bådagrupper är anpassade för att tiligodogöra sig organisktdetritus med varierande partikelstorlek. En ökad storlekhos vattendraget och en alimän minskning i partikeistorlekenhos detritus leder till att samiarna ökar i betydelse ned—ströms. Predatorerna utgör ungefär lika stor del av samhälleti alla delar av vattendraget.

1 Malax ås vattensystem finns endast fåror med storleksord—ningarna 1, 2 och 3. Därför uppkommer heller ingen tydligzonering av bottenfaunan enligt älvkontinuitetsprincipenemedan den kräver ett större vattendrag med flere storleks—ordningar för att bii tydlig. Delarna och samiarna uppvisardock en trend till att spela en större roll på de två överstastationerna än lägre ned. Fiitrerarna spelar också en störreroll från station 5 och nedåt på hösten. Denna zoneringtyder på att det är främst grövre organiskt material ochbottenbunden detritus som går via bentos i åns övre del. Lägrened spelar de mindre detrituspartikiarna större roll och difrämst de som utvinns genom filtrering av vattnet. Zoner—ingen störs av att bentossamhället är svagt utvecklat påvåren från station 5 och nedåt. Bi. a. saknas försommar—toppen hos Simuliidae, medan den förkommer högre upp,vilketgör att fiitrerarna spelar en proportionelit större rollhögre upp på vren.

Det mest kännetecknande för ån är den stora betydelse somfiitrerarna spelar för bentossamhället på hösten. Gruppendomineras nästan heit av en enda art, HydroDsvche angust.i—pennis. Förekomsten av andra hydropsychider omöjliggörs avdet låga flödet under sommaren och vintern, hög tetnperaturoch låg syrehait i vattnet på sommaren (Edington & Hildrew1981). Hydropsychider gynnas av stora mängder kväveriktdetritus från jordbruket (Dudgeon 198)4) genom att den lågaC/N kvoten gynnar tillväxten hos larverna (Anderson & Cumniins1979, Vannote & Sweeney 1980). En stor larv ger upphov tillen stor aduit och desto större den adulta insekten är destofiere ägg producerar den (Vannote & Sweeney 1980). Dettainnebär att populationen kan växa mycket snabbt.

En annan grupp fiitrerare som borde gynnas av den höga haltenseston är Simuliidae. Det verkar dock som gruppens känslighetför variationer i fiödet. (Henricsson & Mller 1979), lågasyrehalter (Bagge 1968), den stora mängden oorganisk substanssom sedimenterar på vårarna (Lemly 1982) och utfällningenav järn—humus—ler komplex skulle leda till att de saknasnästan heit på stationerna 1 till 3. Under senvåren ochförsominaren är det annars vanligt att stora populationer av

Simu-li-ida-e fi-nns-i rinnandevatten (Henriesson & Muller1979). De filtrerar då ut stora mängder suspenderat materialur vattnet (tllfstrand 1968). Denna topp saknas på stationerna1—3, är svag på St. 5 och 6 och är tydlig endast på St. 8och 9 (Bilaga 1).

Skraparna är den funktionella grupp som verkar att påverkaskraftigast av den instabila vattenkvaliteten i ån. Det ärendast på St. 7 som gruppen finns i större mängder. Eftersom

57

deras nring främst utgörs av perifyton (diatomeer) kanen av orsakerna till att skraparna inte trivs i en stor delav ån vara att denna födohälla saknas under vissa årstidereller att den inte är tillgänglig för dem. Istället är detväxter med luftskott såsom starr, gräs och flytbladsväxtersom verkar vara de primärproducenter som utnyttjar den rikaförekomsten av närsalter på sommaren. Även de submersamakrofyterna, vattenmossa och grönaiger saknas nästan heltfrån station sex och nedåt (Tab.14). Den kraftiga absorptionenav l.jus i humusvatten kan vara den begränsande faktorn förproduktionen hos diatomeer och grönalger (Otto & Svensson1983). Eftersom färgvärdet i Malax å är mycket högt undersommaren (Fig. 10) utgör det en viktig orsak till att för—komsten av aiger och vattenmossa är svag. Detta i sin turleder till att en näringskedja mera eller mindre slås ut(närsalter—perifyton— skrapare).

Predatorerna utgör i enlighet med koritinuitetsmodellen enlika stor del av samhället på samtliga stationer.

Indeiningen i funktionella grupper visar tydligt att enstor del av bottenfaunans produktion grundar sig på detalloktona materialet och att det utvinns främst genom filt—rering. Vattendragets egna primärproduktion tycks vara avringa betydelse för omsättningen av energi och materia viabottenfaunan. Jämför man individantalet och de furiktionellagrupperna på stationerna är det uppenbart att stationerna1 till 6 har ett bentossamhälle där fiera funktionella grupperrepresenteras av ett fåtal individer på våren (Fig. 20). Detre översta stationerna uppvisar ett klart mångsidigareutnyttjande av näringen på våren. Under sommaren växerindividantalet kraftigt på stationerna i åns nedre lopp,främstberoende på en arts uppblomstring. Bottenfaunasamhället därhar en specialiserad funktion nämligen att fiitrera ut näringur vattnet en kort period, varefter det nästan elimineras.

6.5 Inverkan av miljöstress på samhället

6.5.1 Tillämpning av lognormal kurvan

Gray & Mirza (1979) och Ugland & Gray (1982)anser att detär förändringar hos arter som representeras av 16—128 mdi—vider (klass 5—9) som är de mest givande att studera närman vili påvisa att ett samhälle är stressat. De fann attindividantalet i dessa klasser ökade vid organisk belastninginnan de sällsynta arterna i de första klasserna elimine—rades. När den organiska belastningen ökar ännu ett steg slåsde sälisynta arterna ut och några få arter dominerar samhälletheit.

-

För att ge en tillförlitlig bild av förhållandet mellanartantal och abundans kräver lognormal modellen stora proverdär arternas fördelning är summerad från många förekomst—platser. Orsaken till det är att små prover från några fåpiatser ger en bild av det småskaliga fördelningsmönstretsom påverkas av predation, konkurrens, varierande rekryteringochdifferentieradmortalitet (differentialmortality) (UGLAND

58

& Gray 1982). Men tar man stora prover från rnånga piatserkommer de olika arternas inbördes abundans att variera påde enskiida platserna beroende på de ovannmnda faktorernaså att summan av arternas abundans beskrivs av en lognormalkurva. Shepard (19814) anser att log—normal fördelningen rden bästa för att studera art— abundansmönstret i akvatiskaekosystem (och speciellt i rinnande vatten). Orsakerna ärde många substrattyper som finns i forsar och att man medsparkmetoden får stora prover, samt det stora artantalet.Shepard visade också hur lognormal kurvan varierar underett år beroende på arternas livscykel. Han kunde ocksådemonstrera hur en störning av bottnen leder till förändringar± kurvan och hur kurvan en tid efter störningen återgårtill samma mönster som före.

1 Malax å kan inte individantalet hos klasserna 5 — 9 ha ökateftersom så få av stationerna har taxa med en abundans somöverstiger den hos klass 9 (>511 individer). Istället verkardet som om taxa som tilihör de ovannämnda klasserna skulleha en lägre abundans eller saknas heit. Speciellt kraftigttycks gruppen vara drabbad på stationerna 1, 2, 3 och 5. Dessastationer tyoks ha nått det stadiet att både potentielitsälisynta och “medelsäilsynta” taxa har försvunnit fråndem. Man kan därför anta att milj öförhållandena på dessastationer är på gränsen till vad ett fungerande bentossam—hälle tål. Det verkar t.o.m. som om samhällena här skullerasa samman under vintern och tidiga våren eftersom detfinns så få taxa och individer representerade vid vårprov-.tagningen (Bilaga 1).

Slutsaten man kommer till är att lognormal modellen är ettgott hjälpmedel att påvisa förändringar ± art—abundansmönstretom man undersöker en miljö med många arter och tar delproverfrån många platser. På basen av denna undersökning framgårdet att metoden inte är lämplig när samhället är så störtatt endast ett fåtal arter kvarstår. Orsaken är att detfinns för få arter för att kunna påvisa skillnader åtminstonemed den grafiska metoden. 1 Shepard (19814) finns ett numerisktindex som utgår från modellen och som kanske också kananvändas ± ovannämda fall.

6.5.2 Long Soore System

Nybacka (1980) påvisade att B.M.W.P. och Trent indexetfungerade tillfredsställande för att påvisa effekter avkraftiga utsläpp av organiskt material på bentos. Indexvärdenasjönk kraftigt nedanom känd belastningspunkt. Den gradvisaökningen hos den organiska belastningen nedströms leddetill att in-dexvärdena sjönk i samma r±ktning. -

Nybaeka & Nyman (1982) utnyttjade tre föroreningsindex sompårninner om Long Score System, Chandlers index (Chandler1970), Chandlers modifierade index (Balloch et al. 1976)och B.M.W.P. indexet (B.M.W.P. 1978) i en inventering av demellersta delarna av Perho å. Den information dessa indexgay var att detta avsnitt av ån hade en bottenfauna som ejnämnvärt var stressad av dålig vattenkval±tet. Däremot

59

varierade indexen något beroende på årstiden. Man fick ettnågot lägre indexvärde i augusti än i maj. Skillnaden antogsfrämst bero på att en större del av arterna var adulta iaugusti och därför befann sig i terrester miljö.

1 Anttila (1985) kunde man med B.M.W.P. indexet visahur bottenfaunan utarmades nedströms i Kyrö älv och hurkraftig inverkan en bifåra (Seinäjoki) med dålig vatten—kvalitet har på faunan i huvudfåran. Det var främst frågancm en ökande grad av organisk belastning.

På basen av Long Score System verkar det som om miljöstressenskulle vara kraftigast i Malax å under perioden novembertill april, eftersom skillnaden inellan indexvärdena på vårenoch hösten är kraftig. Vidare pekar indexet på att stressenväxer ju lägre ned i ån man koinmer. Följande indexvärdentalar för detta: 1. TS—värdena stiger ju högre upp i ån mankommer. 2. ASPT—värdet lägre på våren än på hösten. 3. ASPTvärdena högre uppströms om våren. Dessa antagande bestyrksav att både individmärigderna och taxonanta].et är högre påhösten än på våren.

Eftersom Malax å är starkt förorenad även i de övre delarnaär en tilitagande organisk belastning nedströms troligeninte den viktigaste orsaken till att indexet sjunker ned—ströms. Istället är den ökade miljöstressen nedströms troligenett resultat av större fluktuationer i pH och av det beroendefaktorer. Det verkar som cm speciellt bentosamhället nedan—om kyrkbyn skulle vara beroende av en kolonisation bådefrån åns övre delar och omkringliggande vattendrag för attöverhuvudtaget kunna existera. Immigrationen av nya artertill ån under sommaren avspeglas av att similariteten mellanstationerna ökar och att alla stationer får högre TS—värde.

60

LITTERTURFRTECKNING

Ahi, T. & T. Wiederho]m. 1977. Svenska vattenkvalitets—kriterier. Eutrofierande mnen. SNV PM 918:1—124.

Andersen. M.M., Riget, F.F. & Sparho3t, H. 1984.Amodification of the Trent index for use inDenmark. Water Res 18: 14551.

Anderson, N.H. & K.W. Cummins 1979. Influences of diet onthe life historis of’ aquatic insects. — J.Fish. Res. Board Can. 36: 335—342.

Anttila, M—E. 1985. Koskikivikoiden pohjaelimistöKyrönjoen vesistöss. — Vesihallitus. Tiedotus257: 1— 72. Aro, J. E. 1928. Suomen pivnkoren—noiset. — Otavan hyönteiskirjasia 3: 1—68.

Armitage, P.D., Moss, 0., Wright, J.F. & M.T. Furse1983. The performance of a new biological waterquality score system based on macroinverteb—rates over a wide range of unpolluted running—water sites. — Water Res. 12: 33—347.

Bagge, P. 1968. Ecological studies on the fauna ofsubarctic waters in Finnish Lapland. — Rep, KevoSubarctic Sta. 4: 28 —79.

Balloch, 0., Davies, C.E. & F.H. Jones. 1976. Biologicalassessment of water quality in three Britishrivers: The North Esk (Scotland), the Ivel(England) and the Taf (Wales). — Wat. Pollut.Controi 75: 92—113.

Biro, K. 1981. A guide for the identification of chironomidlarvae in Hungary. — Hydrobiology for WaterManagement Praxis 11: 1—230.

Bjarnov, N. & J. Thorup 1970. A simple method for rearingrunning water insects, with some preliminaryresults. — Arch. Hydro biol. 67: 201—209..

B.M.W.P. 1978. Final report of the biological monitoringworking party. Assessment and presentation ofthe biological quality of rivers in GreatBritain. — Unpublished report Depaertmentof the Enviroment. Water Data Unit. 37 pp.

Bray, R. P. 1965. The taxonomy of the larvae and pupae ofthe Sritish Phryganeidae (Trichoptera). -

J. Zool. 153: 2232414.

Brinck, P. 1949. Studies of swedish stoneflies (Plecopte—ra). Opuscula Entomol. Suppi. 11: 1—250.

Brinck, P. 1952. Bäckslndor, Plecoptera. — Svenskinsektfauna 15: 1—127.

Brittain, J.E. 1978. Sparkemetoden — fordelar, ulemper oganvendelser. — Fauna 31: 56—58.

61

Brittain, J.E. 1982. Biology of mayflies.— Ann, Rev. En-.tomol. 27:1 19-.1147.

Chandler, J.R. 1970. A biological approach to waterquality management. — Wat. Pollut. Control 69:415—422.

Connell, J.H. & R.O. Siatyer 1977. Mechanisms of successionin natural communities and their role in cornmunitystability and organization. — Am. Natural. 111:1119—1144.

Cummins, K.W. & M.J. Klug 1979. Feeding ecology of streaminver tebrates. — Ann. Rev. Ecol. Syst. 10: 147—172.

Cummins, K.W. & G.W. Minshall. 1979. Resource partitioningin fiuvial ecosystems. — Kursniaterial från Lund30/7 — 3/8 1979.

Cushing, C.E., Mcintire, C.D., Cummins, K.W., Minshall,G.W., Petersen, R.C., Sedeil, J.R. & R.L. Vannote

1983. Relationships among chemical—physicaland biological indices along river continuabased on multivariate analyses. — Arch. Hydrobio—

92: 1—10.Depauw, N. & G. Vanhooren. 1983. Method for biological

quality assessment of watercourses in Beigium. —

Hydrobiologia 100: 153—168.

Dudgeon, D. 1984. Seasona]. and long—term ohanges in thehydro biology of the Lam Tsuen River, NewTerritories, HongKong with special references tobenthic macroinvertebrate distribution andabundance. — Arch. Hydrobiol.Suppl. 69: 55—169.

Edington, J.M. & A.G. Hildrew 1981. Caseless caddislarvaeof the British Isles. — Freshwat. Biol. Ass.Sci. Publ. 43: 1—91.

Entomologiska föreningen 1979. Enumeratio ColeopterumFennos candiae et Daniae. Helsingfors.

Eriksson, E. 1982. Landhöjning och kustbygdsförändring.—Nordiskt Symposium. Luleå.

Friberg, F., Niisson, L.M., Otto, C., S.jöström, P.,Svensson, B.W., Ssvensson, Bj. & 5. Ulfst—rand. 1977. Diversity and enviroments of benthic

in south Swedishstreams. — Arch. Hydrobiol. 81: 129—154.

Frost, S., Huni, A. & W.E. Kershaw. 1971. Evaluation ofa kicking technique for sampling stream bottomfauna. — Can. J. Zool. 49: 167—173.

62

Furse, M.T Moss, D.., Wright, J.F. & Armitaje, P.D. 1984.The jnfauence of seasonal and taxonomic factorson the ordinatin and classification of running—water sites in Great Britain and on the prediebionof their rnacro—investebrate communities.—Freshwater Biology 14: 257—280.

Gray,. J.S. & F.B. Mirza. 1979. A possible rnethod fordetecting poliution—induced disturhance onmarine benthic commu.nities.— Mar. Poli. Buil.. 10:1 42—146.

Gurtz, M.E. & J.B. Wallace. 1.984. Substrate—mediatedres.ponse o.f stream invertebrates to disturbance. —

Ecology 65: 1556—1569.

Hackman, W. 1980. A cheoklist of the Finnish Diptera1:. Nemato cera and Brachycera (s.. str.). — NotulaeEntomol. 60: 17—48.

Hen.nig, W. 1952. Die Larvenformen der Dipteren.— 3.Teil. Berlin.

Henriesson, J. & K. Milller. 1979. Strearn regulation inSweden with some examples from Central Europe. —

In: Ward,J.V.. & J. A. Stanford (ed.). Theecology of regulated streams. Plenum Press,New York. pp 182—199.

Henricsson, J. & G. Sjöberg. 1981. Fiskevård i sidovatten—drag ett gödslingsförsök, bottenfaunaundersök—riingen. — FÅK Informerar 10: 17—36.

Hickin, M.E. 1967. Caddis larvae.— Hutchinson & Co. London. 476 pp.

Hildrew,. A.G. & J.C. Morgan 19714. The taxonomy of theBritish Hydropsychidae (Trichoptera). —

Ent. 43: 217—229.

Hiley, P.D. 1976. The identification of British limnephilidlarvae (Trichoptera). — Systematic Entornol, 1:147—167.

Hiil, M.0. 1973. Diversity and evenness: A unifyingnotation and its consequences. — Ecology 54:428—431.

Hili, M.0. 1979. Decorana — a Fortran prograrn for detrendedcarrespondance analysis and reciprocal averaging. — Ecology and Systematics, CornwellUniversity. 52 pp.

Hili, M.0. & H.G. Gauch. 1980. Detrended correspondanceanalysis an improved ordination technique. —

Vegetatio 42: 47—58.

63

Hodgkiss, I.J. & W.P. Kan. 1978. A comparison of fourbio].ogical indices based on studies of streamsin the New Territories, HongKong. — Wat. PollutControl 77: 532—539.

Holland, D.G. 1972. A key to the larvae, pupae and adultsof the British species of’ Elrninthidae. —

Freshwat. Biol. Ass. Soi. Pubi. 26: 1—50.

Hubendick, B. 19149. Våra snckor. — Bonniers, Stockholm. 100 sid.

Hughes, B.D. 1975. A comparison of four samplers forbenthicmacroirivertebrates inhabiting coarse riverdeposits. — Water Res. 9: 61—69.

Hughes, B.D. 1978. The influence of factors other thanpollution on the value of Shannori’s diversityindex for macroinver tebrates in streams. —

Water Res. 12: 359—3614.

Huhta, V. 1979. Evaluation of different similarityindices as measures of succession in arthropodcommunities of the forest fioor after clear—cutting. — Oecologia 41: 11—23.

Hutchinson, G.E. 1957. A treatise on limnology. 1. Geog—raphy, physics and chemistry. — John Wiley &Sons, mc. New York. 1015 pp.

Hynes, H.B.N. 1961. The invertebrate fauna of a Welsh moun—tain stream. — Arch. Hydrobiol. 57: 3144•388.

Hynes, H.B.N. 1970. The ecology of running waters. —

Liverpool Univ. Press. Liverpool. 555 pp.

Hynes, H.B.N. 1977. A key to the adults and nymphs of theBritish stoneflies, with notes on their ecologyand distribution. — Freshw. Biol. Ass. Soi.—Pubi. 17. 92 pp.

Ilmavirta, V. 1983. Humusjrvien ekologisista erityis—piirteistä. — Luonnon Tutkija 87: 67—70.

ISO. 1983. Water quality — Methods of biological sampling— handnet sampling of aquatic benthio macroinvertebrates.— International Organization forStandardization ISO/DIS 7828.

1SC>. 19814. W-ater -qu-a-lity — assessment c>f the water andhabital quality of rivers by a micro—invertebratescore. — International Organization for Standar—dization. Draft Proposal ISO/DP 8689.

Jensen, F & P. Aagaard. 1981. A critcal comparison of someindices used for measuring stream pollution. —

Natura Jutlandica 19: 147—160.

614

Johannessen M., Skartveit A. &R.F. Wright. 1980. Streamwater chemistry before, during and aftersnowmelt

- Proc. Int, Conf. Ecol. Impaet AcjdPrecip. SNSF project, Norway.

JokiHeiska1a, P. 1984, Lumen epäpuhtaudet ja lumensulamisen vaikutus metsjärvjj

— Vesihajlituksen monistesarja 19814: 246.

Järvinen, 0. 1982, Sadevesjen happarnoitunjinen Suomessa. —

Luonnon Tutkija 86: 7—10.

Kaila, A. 1983. Humuksesta luonnossa— Luonnon Tutkija

87: 63—64.

Kauppi, L. 1978. Effect of drainage basin characteristjcs

on the diffuse load of phosphorus and nitrogen. —

Pubi. Water Res. Inst. Nat, Board of Waters,Finland, No. 30.

Kaiser, E.W. 1977. Aeg og larver af 6 isarter fraSkandjnavjen ogFjnla (Megaiopte Sialjdae) -

Flora og Fauna 83: 65—79.

Krebs, C.J. 1978, Ecology. The experimental analysis ofdistribution and abundanee

— Harper & RowPublishers me. New York. 678 pp.

Kuusela, K. 1979. Early summer ecology and communjty

structure of the macrozoobenthos on stonesin the rapids on the river Lestijok,

Finland.- Acta Univ. Ouluensj3A 87. Biol, 6. 123

pp.

Lemly, A.D. 1982. Modifjcatjo of benthjc inseet communjties in polluted streams: combied effects of

sedimentation and nutrjent enrjchment —

Hydrobjologia 87: 229—245.

Lepneva, S.G. 1970. Larvae and pupae of Annulipaipia

FaunaoftheUs3 Trichoptera Vol. II, no. 1.Israel Prog Sci. Transl. Jerusalem 638 pp.

Lepneya, S.G. 1971, Larvae and pupae of Integripalpj -

Fauna of the U.S.S.R,, Trichoptera Vol, II,no. 2. Israel Prog Sci. Transl, Jerusalem. 700pp.

Lindroth C.H, 1967. Våra skalbaggar och hur man kännerigen dem, del 1. atackjwlm

Macan, T.T. 1958. Methods of samplirig the bottom fauna inStoflystrems —Mitt. Internat Verein, Limnol 8:1-21.

Macan, T.T. 1970. A key to the nymphs of British Ephemeroptera, with notes on their ecology.

— Freshwat. Ass. Sci. Publ. 20. 68 pp.

65

Macan, T.T. 1977. A key to the British fresh— and brackish—water gastropods, with notes on their ecology. —

Freshwat. Biol Ass. Sci. Pubi. 13. 76 pp.

Macarthur, R.H. 1965. Patterns of species diversity. —

Biol. Rev. 4O: 510—533.

Mattson, B. 1979. Vattenkvalitetens inverkan på perifytonoch högre vegetation i en förorenad å i ister—botten. — Pro gradu. Inst. för biologi. ÅboAkademi. sid 147.

Meinander, M. 1962. The Neuroptera and Mecoptera of EasternFennoscandia. — Fauna Fennica 13. 96 sid.

Meinander, M. 1980. Finlands bäckslndor (Plecoptera). —

Notulae Entomol. 60: 7—10.

MLller, 1<. 1954. Faunistisch—ökologische Untersuchungenin nordschwedischenWaldbäcken. —Oikos 5:77—93.

MOller—Liebenau, 1. 1969. Revision der europischen Artender Gattung Baetis Leach, 1815 (Insecta Epheme—roptera). — Gewsser und Abgewässer 48/149: 1—214.

Murphy, P.M. 1978. Temporal variability in bioticindices. — Environ. Poli. 17: 227—236.

Nuttail, P. M. & J. B. Purves 19714. Nurnerical indicesapplied to the results of a survey of the macro—invertebrate fauna of the Tamar catchmentarea (Southwest England). — Freshw. Biol. 4: 213—222.

Nybacka, K. 1977. Kartlggning av bottenfaunan i enförorenad å i 5sterbotten. — Pro gradu. Inst. förbiologi Åbo Akademi. 68 sid.

Nybacka, K. 1980. Rapport om vattenkvaliteten i Lappfjrdså — Isojoki enligt biotiska index och kemisk—fysikaliska parametrar. — Duplicerad rapport,Vasa Vattendistrikt. 75 sid.

Nybaeka, 1<. & C. Nyman 1982. Den makroskopiska bottenfaunan1 några forsavsnitt i Perho ås mellersta lopp1980. — Rapport till Miljövårdsnämnden 1 Kronobykommun. 11 sid.

Otto, C. & B. Svensson 1983. Properties of acid brown water

str

in south Sweden. - Arch. Hydrobiol. 99:15—36.

Panelius,S. 1972. Finlandsmakroskopiskaevertebrater(ex—klusive Arthropoda) 2. Uppi. Dupl. Helsingfors.

66

Pennak, R.W. 1978. Freshwater invertebrates of the UnitedStates. 2. Ed. Chichester Brisbane & Toron—to. New York.

Pieiou, E.C. 1975. Ecological Diversity. — John Wiley &Sons New York.

Pätil:ä, A. 1982. Katsaus luonnonvesi happanioittaviinte1<ijöihin. — Luonnon Tutkija 86: 3—6.

Quigiey, M. 1977. Invertebrates of streams and rivers. —

Edward Arnold Ltd. London.

Salonen, 1<. 1982. Vesistöjen happamoitumisen biologisetvaikutukset. — Luonnon Tutkija: 43—16.

Sarvala, J. 1984. Numeerinen yhteisöanalyysi vesistötut—kimuksissa. — Luonnon Tutkija 88: 108—115.

Sedlak, E. 1971. Bestimmungstabellen der Larvaen derhufigen tsc.hechoslowakischen Arten der GattpngHydropsyche Pict. (Tric:hoptera). — Acta Ento—moi. Bohemosi. 68: 185—187.

Seuna, P. 1983. Influence of physiographic factors onmaximum runoff. — Pubi. Wat. Res. Inst. Nr. 50.

Sevola, P. 1979. Pohjanmaan ongelmasavet — muinaismerenpohjaliejut. — Suomen Luonto 38: 102—106.

Sevola, P., Hudd, R. & M.Hilden. 1982. Luontaisetmahdollisuudet tutkia happamuuden vaikutuksiavesiin Suomessa tulisi kayttaa hyvaksi —

Luonnon Tutkija 86: 62— 61.

.Shepard, R.B. 1984. The logseries distribution andMontford’:s similarity index as a basis for thestudy of stream benthic community structure. —

Freshw. Biol. 14: 53—71.

Siira, J.. 1985. Salme soils and their vegetation on thecoast of the Gulf of Bothnia Finland. — Ann.—Bot. Fennici 22: 63—90.

Smith, D.I. & P. Stopp. 1978. The river basin. Anintroduction to the study of hydrology. —

Cambridge Univ. Press, Cambridge. 120 pp.

Southwood, T.R.E. 197•8. Eco1ogLa1 methods with particularreference to the study of insect populations. —

University Printing House, Cambridge.

Szczesny, B. 1974. Larvae of the genus Hydropsyche(Insecta Trichoptera) from Poland. — Pol.Arch. Hydrobiol. 21: 387—390.

67

Svensson, B. W. & 8. TJEDER. 1975. Check—list of’ theTrichoptera of North—Western Europe. — Ent. s—cand. 6: 261—2714.

Tuomi, J. &P. Niemelä. 1979. Eliöyhteisöjenmonimuotoisuusja tasapainoisuus. — Luonnon Tutkija 83: 37•142.

Tiitinen, R. 1981. Vesien happamuuten vaikuttavistatekijöist. alunamaa—alueilla. — Vesihallituksenmonistesarja, No. 69.

Townsend, C.R., Hildrew,A.G. &J. Francis. 1983. Communitystructure in sorne southern English streams: theinfiuence of physiochemical factors. — Freshw.Biol. 13: 521•51414.

Iigland, K.I. &J S. Gray. 1982. Lognormal distributions andthe concept of community equilibrium. — Dikos39: 171—178.

Ulfstrand, S. 1968. Benthic animal communities in Lapland.Oikos suppi. 10: 1—120.

Valiela, 1. 19814. Marine ecological processes. — Sprin—ger Verlag. New York. 5146 pp.

Wallace, I.D. 1980. The identification of Britishlimnephilid larvae (Trichoptera; Limnephilidae)which have singelfilament gil].s. — FreshwaterBiol. 10: 171—189.

Wallace, 1. D. 1981. A key to the larvae of the familyLeptoceridae (Trichoptera) in Great Britain andIreland. -. Freshw. Biol. 11: 273—297.

Vannote, R.L., Minshall, G.W., Cummins, K.W., Sedeil,J.R. & C.E. Cushing. 1980. The river continuumconcept. —Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 130—137.

Vannote, R.L. & B.W. Sweeney. 1980. Geographic analysisof thermal equilibria; a conceptuai model forevaluating the effects of natural and modifiedthermal regims on aquatic insect communities. —

Am. Natural. 115: 667—695.

Wartiovaara, J. 1978. Phosphorus and organic matterdischarged by Finnish rivers to the Baltic Sea. —

Pubi. Wat. Res. Inst. No. 29.

Vattenstyrelsen 1978. Pohjanmaan etelosan vesien käytönkokonais3uunnitelma. II osa. — Vesihallitus.—Tiedotus, 1140.

Vattenstyrelsen. 1981. Maalahdenjoen jrjestelysuunnitel—ma. — Suunnitelmaselostus TN:o 172. Vav 1. 30 s.

68

Vattenstyrelsen 198’4. Pohjaeläirinäytteenotto käsihaavillavirtaavissavesissä. Luonnos standardiehdotukseksiVHB—11.— Vesihaliinnon tieteellinen neuvottelu—kunta. Biologinen työryhmä. 9 s.

Wetzel, R.G. 1975. Limnology..- W. B. Saunders Company.Philadelphia. 743 pp.

Whittaker, R.H. 1967. Gradient analysis of vegetation. —

Biol. Rev. 42: 207—264.

Whitt.aker, R.H. 1972. Evolution and measurement ofspecies diversity. — Taxon 21: 213—251.

Whitton, B.A. (ed.). 1975. River ecology.— BlackwellSci. Pubi. Oxford.

Wiederholm, T., Ekström, C., Fritzon, A., Johansson, C.,Petersen, R., Svensson, B. & 0. Söderström.1983. Biologiska förhållanden i rinnande vattenmed föroreningspverkan. En jämförande metodiks—tudie. — SNV Rapp. 1574, Soina. 171 sid.

Wilhm, J.L. 1967. Comparison of some diversity indicesapplied to populations of benthic macroinverteb—rates in a stream receiving organic wastes. — J.Water Poil. Contr. Fed. 39: 1673—1683.

Woodiwiss, F.S. 1964. The biological system of streamclassificatio used by the Trent River Board. —

Chemistry and Industry 14: 443—447.

Woodiwiss, F.S. 1978. The Trent biotio index — macroin—verte trates in biological surveillance. Elabo—ration of the scientific bases for monitoringof surface water by hydrobio logical indica—tors. — Report of the first U.K./U.S.S.R. se—minar held in Valkai, U.S.S.R., 12—14 July,1976. 58—81 pp.

Wright, R.F. & T. Gjessing. 1976. Changes in the chemicalcomposition of lakes. — Ambio 5: 219—223.

Bil

ag

a1

.B

ott

en

fau

nan

iM

ala

xå

vid

vårp

rov

tag

nin

gen

(28.5

.1981)

Taxa

12

34

56

78

9

NE

NA

TO

DA

Obe

st.

G1.

SP

RO

PO

DA

Valv

ata

pis

cin

ali

s(M

ifll

er)

LA

ME

LL

IBR

A.N

CH

IAT

A

Pis

idiu

msp

p8

8

OL

IGO

CH

AE

TA

Obest.

13

11

54

828

27

HIR

UD

INE

A

Glo

ssip

ho

nia

com

pla

nata

(L.)

Erp

ob

dell

aocto

cula

ta(L

.)4

HY

DR

AC

AR

INA

Obest.

CL

AD

OC

ER

Ä

Obest.

OS

TR

AC

OD

A

Ob

est.

CO

PE

PO

DA

Ob

est.

ISO

PO

DA

Asell

us

aq

uati

cu

s(L

.)

CO

LL

EM

BO

LA

Obest.

16

451

2

EP

HE

ME

RO

PT

ER

A

Sip

hlo

nu

rid

ae

Baeti

sn

iger

(L.)

B.

rhodanj

(Pic

tet)

B.

su

ba1pus

(Ben

gts

son

)

Centr

opti

lwu

lute

olu

m(M

il1er)

Baeti

ssp

p

Lepto

phle

bia

marg

inata

(L.)

Para

lepto

phle

bia

spp

Bil

aa

1forts

.

67

89

12

3T

axa

-

PL

EC

OP

P11A

Taen

iopte

ryx

nebulo

sa

(L.)

—

Leuctr

asp

p3

31

_

Am

phin

em

ura

bo

reali

s(M

ort

on

)2

2

Nem

oura

ay

icu

laris

!4ort

orz

——

——

——

——

—

N.

cin

ere

a(R

etz

ius)

10

25

38

4344

42

22

31

12

15

Nem

ou

rasp

p16

Diu

rab

icu

data

(L.)

11

Ple

co

pte

raobest.

OD

ON

AT

A

Lib

ell

uli

dae

1

HE

TE

RO

PT

ER

A

Co

rix

idae

11

11

CO

LE

OP

TE

RA

Hy

dro

poru

ssp

Pota

monecte

sd

ep

ressu

s(F

ab

riciu

s)1

Dyti

scid

ae

ob

est

-.1

1

Oujj

mn

ius

tubercula

tus

(M111er

)2

54

56

Lim

niu

sv

olc

km

ari

(Panzer)

20

——

o

Co

leo

pte

rala

rv

obest.

1

ME

GA

LO

PT

ER

A

Sia

lis

luta

ria

L.

21

92

S.

fu1ii

nosa

Pjc

t.2

3

Sja

ljs

spp

18

1’R

iCO

,TE

I&A

hv

co

phi1a

nu

bi.

La

(Z

ett

erste

dt)

——

——

——

——

Xeurecli

psis

bim

acula

ta(L

.)8

13

80

3923

51

2

Poiy

ceflt

rO

pU

sf1

avo

rnaC

U1

aU

S(P

icte

t)—

——

——

—2

723

7

P.

irro

ratu

s(C

urt

is)

Po

lycentr

opid

ae

oh

eS

t.1

Cyrn

us

fia

vid

us

Lachla

rL

Lype

phaeopa

(Ste

phens)

——

——

——

—

Iydro

p5yC

he

an

gu

sti

pennis

(Cu

rtis

)ii

56

3315

63

11.

pell

ucid

ula

(Curt

is)

1

11.

sii

fenii

Uli

aar

1

Hydro

psy

che

spp

Ath

ripso

deS

cin

ere

us

(Cu

rtis

)1

32

Ilra

chycentr

us

su

bnubil

Us

Curti

s—

——

14

.....,-..

-.1

,41,,

Bil

aga

1fo

rts

.

Taxa

12

34

56

78

9

TR

ICH

OP

TE

RA

forts

.

Hale

sus

spp

c1aeto

pte

ry

xv11o

sa

(Fab

riciu

s)

Lii

nnep

hil

idae

obest.

oli

go

sto

mis

rett

eula

ta(L

.)

Ph

rvg

aneid

ae

obest.

D1P

’fiD

PA

‘fin

ula

spp

Die

ran

ota

spp

Pseudo

lim

no

ph

ila

sp

p-

Orm

osia

sp

p3

‘Io

loph

ilu

ssp

p.

Lir

nonjj

nae

obest.

Psychodid

ae

Chaobo

rjd

ae

Culj

cjd

ae

Cera

topogori

idae

Sim

ulj

jdae

‘I’a

nv

podjn

ae

Orth

ocla

djj

nae

Chjr

on

om

jnj

Ch

jron

om

jdae

puppa

Tab

ari

us

spp

Em

pid

idae

Scio

myzid

ae

Ce

cid

om

yid

ae

Dip

tera

larv

ob

est.

Dip

tera

puppa

obest.

2 1

4 3

2 63 2

22 1 1

2 2

1 5 1 5

5 8 1 7

9 5 4 1 7

37

34 4 3

11

2 4 1 1

3

40 45

8 1 1 2

17

204

21 46 8

105

32

27 13 3 1

291 21 14 6

2 2 5 1

I -

r

Bil

ag

a2

.B

ott

enfa

unan

iM

ala

x.å

vid

höstp

rovta

gn

ing

efl

(23.9

-81

).

-.

Taxa

12

34

56

78

9

NE

MA

TO

DA

Ob

est.

10

11

2G

ST

fl0P

0D

A

Valv

ata

pis

cin

ali

s(r

1tt

ller)

3L

AM

EL

LIB

RA

NC

HIA

TA

Pis

idiu

mS

pp

293

10

5O

LIO

OC

IIA

ET

A

Ob

est.

121

38

188

5577

150

31174

ITIR

UD

INE

A

Glo

ssip

honia

com

pia

nata

(L.)

Erp

ob

dell

aocto

cuia

taC

L.)

1If

YD

RA

CA

RIN

A

Obest.

1C

LA

DO

CE

RA

Ob

est.

1154

23

197

OS

TR

AC

OD

A

Ob

est.

1C

OP

EP

OD

A

Ob

est.

11

ISO

PO

DA

Asell

us

aquati

cus

(L.)

11

96

371

29

26

18

CO

LL

EM

IIO

LA

Ob

est.

14

26

18

21

3R

PI

1EM

ER

OP

TE

RA

Sip

hio

nuri

dae

1Il

ao

tis

riig

er

(L.)

12

3—

8.

rho

dani

(Pio

tet)

12

21

B.

suba1

pL

us

(B

engts

so

n)

—2

Cen

trop

tilu

mlu

teolu

m(M

tfli

er)

2B

aeti

sspp

Lep

top

hle

bia

marg

inata

(1..)

Para

1leptophlebia

spp

Bil

ag

a2

forts

.

Taxa

12

34

56

78

9

PL

EC

O’T

gR

A

Taenio

pte

ryx

nebulo

sa

(L.)

Leuctr

aspp

Am

phir

iem

ura

boreali

s(M

ort

ori

)

em

oura

av

jcu

laris

Mo

rto

n

x.cin

erea

(Retz

ius)

Nem

oura

spp

Diu

rab

icu

data

(L.)

Ple

co

pte

ra

obest.

OL

)ON

AT

Lib

ell

uli

dae

IIE

TE

RO

PT

ER

A

Co

rix

idae

CO

LE

OP

TE

RA

Hydro

poru

ssp

Po

tam

on

ecte

sd

ep

ressu

s(F

ah

riciu

s)

Dvti

scid

ae

obest.

Ouli

tnri

ius

tuborcula

tus

(Mtf

lier)

Lia

niu

sv

olc

km

ari

(Panzer)

Cole

onte

ra

larv

ohest.

>JJ

GA

LO

J’E

R’

Sia1i

lutaria

1.

S.

fu

lig

ino

sa

Pic

t.

Sia

1i

spp

TIJ

ICJ

IO1L

’EIt

t

Lhvacophil

anubil

a(Z

ett

erste

dt)

Neurecli

psiS

bir

nacula

ta(

L.

)Jo

lycentr

opus

fla

vonacula

tus

(P

icte

t)

P.

irroratu

s(C

urt

is).

Po

1y

cn

tro

pid

ao

ohest.

Ly

rnu

sfia

vid

us

IcL

ach

1ari

Lvpo

phaeopa

(Ste

phori

s)

fIyd

rop

sy

cli

ean

ru

stip

en

nis

(Curt

is)

IJ.

nell

ucid

ula

(Curt

is)

JJ.

siifen

ii

Ulm

er

Jvdro

psyche

spp

Ath

rip

so

des

cin

ereus

(Curt

is)

I3rach’centr

us

subnubil

us

Cu

rti

s

Lim

nep

hil

us

spp

Pota

mophyla

xspp

Ste

no

pJiv

lax

poraists

NcL

ach]a

n

3185

2—

3262

—7

129

16

0

9

9

1413 7

8

43

12

158

310

69

83 3

32 4 3

5 33

2

3

69

11

2309

52

—

——

1

326 8

17

408

267 45

3 1

455

27

51

4

49

569

385

23

10

20

—83

3—

1

22

3

6—

—

6

—1

2

24 3

4416 2

12

49

2 3

3—

9

71

46135

3

39

3—

33

2

7

3 2

w-

25 -

-

Tax

a2

34

56

78

9

TR

ICH

OP

TE

RA

forts

.

ilale

su

ssp

p—

11

——

——

——

Ch

aeto

pte

ryx

vil

losa

(Fib

ricju

s)

1—

2—

——

——

—

Lir

nn

ep

hil

idae

obest.

11

10—

15

14

—1

oli

go

sto

mis

reti

cula

ta(L

.)—

—1

——

3—

——

Ph

ryg

an

eid

ae

ohest.

——

1—

——

——

—

oIv

riaA

‘L’i

nula

spp

—2

—1

——

——

Dic

ranota

spp

—2

—7

4—

5i6

8

Pseudoli

mnopli

ila

spp

——

——

——

——

Orm

osi

asp

p—

——

——

——

——

Molo

phil

us

spp

——

——

16

——

—

Lim

onjj

nae

obest.

——

——

5—

—5

2

Psych

od

idae

——

——

—1

—

Chaoborj

dae

——

——

—1

——

Culj

cjd

ae

——

——

——

——

Cera

top

og

on

idae

——

—1

—1

2—

1

Sim

uli

idae

—1

—117

64

19

16

72

rany

podin

ae

3150

59105

28

6517

3454

Ort

hocla

dji

nae

14

3435

44

29

47

511

18

69

Chir

onom

ini

—1

01

76

1742

167

11

Chir

onom

jdae

puppa

——

——

——

—

Tab

an

us

spp

1—

11

——

1—

——

Em

pid

idae

——

——

——

1—

Scio

myzid

ae

——

—

——

——

Cecid

om

yid

ae

I—

——

——

——

——

Dip

tera

larv

ob

est.

22

51

0—

4—

——

Dip

tera

puppa

obest.

——

——

——

—

Bil

aga

2fo

rts

.I-

1

r f\D 4:-.

Bil

ag

a3

.5vers

i1t

av

sam

h1

1spara

metr

ar

vid

vårp

rov

tag

nin

gen

.

S=

anta

lta

xa,

N=

ind

ivid

an

tal,

H=

Shannon—

Wie

ners

index

H=

inS

,E

=H

/H(j

äm

nh

et)

och

DS

impso

ns

ind

ex

Max

Max

St.n

r1

23

45

67

89

Sam

häil

s

para

metr

.

S9

10

15

13

19

15

27

24

18

41

N2

775

212

14

62

22

19

35

81

747

605

28

08

H1

,72

1,8

81

,71

1,7

82

,25

1,9

51

,99

1,5

11,5

9

HM

ax2

,20

2,3

02,7

12

,56

2,9

42

,71

3,3

03,1

82,9

0

E0

,78

0,8

20,6

30

,69

0,7

70

,72

0,6

00

,47

0,5

5

D0,7

00,8

10

,75

0,7

80,8

70

,83

0,7

70

,67

0,7

3

L:)

Bil

ag

a4.

Övers

ikt

av

sam

häll

spara

metr

ar

vid

hstp

rovta

gnin

gen.

S=

anta

lta

xa,

N=

ind

ivid

an

tal,

H=

Shannon—

Wie

ners

index,

HM

axin

S,

EH

/HM

ax(j

äm

nh

et)

och

DS

impso

ns

inde

x

m

St.

nr

12

34

56

89

Sam

h1

15-

para

metr

.

S1

720

24

18

22

25

27

28

28

57

N7

09

695

1421

10

60

30

59

665

1099

461

1351

10

51

7

H1,3

11,6

71,5

71,9

50

,90

2,2

82,0

72,4

02

,15

HM

ax2

,83

3,0

03,1

82

,89

3,0

93,2

23

,30

3,3

33,3

3

E0,4

60

,56

0,4

90,6

70

,29

0,7

10

,63

0,7

20,6

4

D0

,56

0,7

30

,73

0,8

00

,38

0,8

80

,79

0,8

50,8

3

Bil

aga

5.

Sam

manfa

ttnin

gav

taxonens

ind

eln

ing

ifunkti

onell

agru

pper

Eu

nk

tio

nell

gru

pp

Tax

on

Dela

reA

sell

us

aq

uati

cu

s,

Leu

ctr

aspp,

Nem

ou

raavic

ula

ris,

N.

cin

ere

a,J

’em

oura

spp,

Ple

copte

raobest,

Lim

nep

hil

us

spp,

Pota

mophyla

xspp,

Ste

no

ph

yla

xp

erm

istu

s,

Hale

sus

spp,

Chaeto

pte

ryx

vil

losa,

Lim

nephil

idae

obest,

Oli

gosto

mis

reti

cu

—

lata

,P

hry

gan

eid

ae

obest.

Sam

iare

Oli

go

ch

aeta

,C

oll

em

bola

,S

iphlo

nuri

dae,

Lep

top

hle

bia

marg

inata

,P

ara

lepto

—

ph

leb

iaspp,

Taen

iop

tery

xnebulo

sa,

Arn

phin

emura

boreali

s,

Tip

ula

spp,

Psy

cho—

did

ae,

Ort

hocla

din

ae,

Chir

onom

ini.

Fii

trerare

Pis

idiu

mspp,

Neu

recli

psis

bim

acula

ta,

Po

lycen

tro

pu

sfl

avorn

acula

tus,

P.

irro

—

ratu

s,

Poly

centr

opid

ae

obest,

Cyrn

us

fia

vid

us,

Hy

dro

sy

ch

eangusti

pennis

.H

.

pell

ucid

ula

,H

.sii

fenii

.H

ydro

psy

che

spp,

Bra

chycentr

us

subnubil

us,

Sim

uli

i—

dae.

Pre

dato

rer

Glo

ssip

honia

co

mp

lan

ata

,E

rpobdell

aocto

cula

ta,

Hy

dra

cari

na,

Diu

rabic

audata

,

Lib

ell

uli

dae,

Cori

xid

ae,

Hy

dro

po

rus

sp.,

Pota

monecte

sd

ep

ressu

s,

Dyti

scid

ae

obest,

Sia

lis

luta

ria

,S

.fuli

gin

osa,

Sia

lis

spp,

Mo

lop

hil

us

spp,

Lim

onii

nae

obest,

Tanypodin

ae,

Tabanus

spp,

Em

pid

idae,

Cera

topogonid

ae.

1•

Skra

pare

Valv

ata

pis

cin

ali

s,

Baeti

snig

er,

B.

rhodani,

B.

su

balp

inu

s,

Baeti

sspp,

Centr

opti

lum

lute

olu

m,

Ouli

mniu

stu

berc

ula

tus,

Lim

niu

sv

olc

km

ari

,L

ype

ui

phaeopa,

Ath

rip

so

dcs

onoroui.

c-)

I$S

*A

flII

EL

IDA

ptp

UID

4Z

PF

AT

flH

WT

IAO

LU

IPrL

R*

Hm

tRO

Pfl

ZA

-D

IPT

D*

OT

II?R

ICU

MD

Acw

ssTA

czA

iOL

UJS

cAU

I MU

DII

O1H

5117

S

V.p

øII.

4..

)IJ

UC

ttId

lIO

)P

t.chycO

trid

aa

Qsl

oro

p.r

lldai

)P

.r)o

dId

..)

P,r

lldi.

)

?opL

rygtd

.’O

donoc.

rtda.

9G

oeri

da.

£1

win

thtd

ae

*pli

.Ioch

.1—

Phry;.

.ida

•ri

da.

Mo

lwd

da.

Ep

hn

i.rf

daO

Lq

dd

o.t

o—

Cord

u1iI

do

A.t

acid

ao

83Ip

honou

r—m

ati

da.

Co

rdU

IOII

Ot.

Fid

ae)

14

..P

hII

opoL

a)

LIb

ofl

uli

da.

H.p

tmgeI-

sid

a.

)-

)1

4..

.y.c

op

b—

>lt

d..

)L

.pL

oc.r

d..

))

S.r

cocoet—

))

o.a

ttda.

-P

ota

.an

tb—

Polc

.atr

op—

)O

fly

dro

.trt

—O

oIdd..

5O

e.r

td..

A2cylt

d*O

14

..jd

ae

)d

aL

eati

da.

)L

.pto

phl.

—)

Uass

.ph

il-

Aeo

trntd

a.

bil

da.

Idae

Agri

idae

—)

Pay

cho.y

ti—

j4

)*daa

C..

nid

a.

)fl

yd

rop

ti)t

—eyri

uL

da.

)?te

uli

da.

)C

om

i.ri

dao

Pie

neri

ida.

Coro

ph

td..

Un

Ion

idea

•..

dee

IIa1$p1td

a.)

£im

uli

ida.

Pla

tycn

e.t

d—

Den

droc

oa—

P1.n

erb

id..

,Id

a.

lid

a.

Vv

lpari

4a.

Heri

tidee

SaeIt

dai

Hyd

rop.

ych—

Hyro

bU

d.

H.e

ovel

idae

.V

alv

ati

da.

Pia

cic

oli

dae

14.,

daa

Note

n,c

ti—

Ilydro

phil

i—dee

da.

Corl

xid

o.

Qry

aoa.

li—

Gerr

idu.

dae

Nepdn.

Itla

cl.

Iae

Nu

uco

rid

u.

R,l

od

ida.

Pie

Id.o

Dry

opid

aeO

rcu

1io

nt—

4,.

Bil

aga

6.

Po

än

gb

erä

kn

ing

sg

rUfl

der

för

Long

Sco

reS

yst

ein

indexet

(IS

O1983).

Sta

ltd.,

Aa.l

1id

.eH

yd

rob

lt..

OL

oaIp

hon•

.d

.eId

a,

I4,y

etdne

Erp

ob

IeH

1—L

y.n

.iI,

e)

3perid

oo)

liirw

td,c

OIl

1och

aeta

—2

Qil

ron

o-.

.O

ida.

1O

fIC

j,IO

CO

1

VESI- JA Yt4PÄRISTÖHALLINNON JULKAISUJA

1. Julkaiseminen vesi— ja ympäristöhallinnossa. Helsinki 1987.

2. Heikkilä, Raimo: Kyrönjoeri deltan sedimenttitutkimus 1983-1985. Helsinki 1986.

3. Nyman, Kurt; Anttila,. Marja-Eliisa; Lax, Hans-Göran;Sarvala, Jouko: Koskien pohjaeläimistö jokien laatuluokitte—lun perustana.Nyman, Kurt; Anttila, Marja—Eliisa; Lax, Hans—Göran:Pohjaeläinnäytteenotto käsihaaviila virtaavasta vedestä.Helsinki 1986.

4. Vesistöhankkeiden vaikutusten arviointi. Helsinki 1986.

5. Taisi, Tuija: Porvoon edustan merialueen tila ja sen kehitysvuosina 1965—1984. Helsinki 1987.

6. Lax, Hans-Göran: Vattenkvalitet och longitudinell zoneringhos makrozoobentos i forsavsnitt i Malax å (västra Finland).Helsinki 1987.