valor adaptativo (fitness)

1

Curso de Evolución 2006Facultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/

Selección Natural

Selección Natural. Formula General. Casos simples en loci mendelianos.

Equilibrios y estabilidad: superficies adaptativas

2

El Origen de las Especies (1859)“Como nacen muchos más individuos de una especie que los que posiblemente pueden sobrevivir, habrá entre ellos una recurrencia frecuente a la lucha por la existencia, que permite que cualquier ser, aunque varíe poco en cualquier manera que le sea beneficioso, bajo condiciones de vida complejas y a veces cambiantes, tendrá una mejor chance de sobrevivencia, y por lo tanto, será naturalmente seleccionado. Dado el fuerte principio de la herencia, cualquier variedad seleccionada tenderáa propagarse en su forma nueva y modificada”

3

La Selección Natural ocurre si:

Los organismos que forman la poblaciones (o especies) son variables

Las distintas variantes difieren en su capacidad de sobreviviry/o reproducirse

Dicha variabilidad es total o parcialmente heredable. Dicho en otras palabras, la mencionada variabilidad tiene bases genéticas

Como resultado aquellas variantes génicas (alelos) que potencian la supervivencia y/o reproducción incrementangradualmente su frecuencia de generación a generación, y la población se vuelve progresivamente más capaz de sobrevivir y reproducirse en dicho ambiente.

En cada generación se produce más descendencia de la que puede sobrevivir y reproducirse (lo que crea la lucha por la sobreviviencia)

4

El valor adaptativo (fitness) es una medida del éxito reproductivo

Aquellos individuos, que llega a la madurez y que dejan el mayor número de descendencia, tienden a ser los más adaptados.

Se puede tener mayor valor adaptativo por varias causas :

a) supervivencia / mortalidad diferencial

b) fertilidad / fecundidad diferencial

c) éxito de apareamiento diferencial (selección sexual)

5

Fórmula genérica de Selección Natural

Genotipo Frec Valor Adaptativo

Frec. relativas luego de la selección

Nuevas frec. alélicas

Frec. en la sig. Generac.

AA p2 W11 p2 W11 p’2

Aa 2pq W12 2pq W12 2p’q’

aa q2 W22 q2 W22 q’2

Total 1 1W

p’

q’

Wpqwwpp 1211

2

' +=

Wpqwwqq 1222

2

' +=

pW

pqwwpppp −+

=−=∆ 12112

'

6


Número luego de la selección


Frec. en la sig. Generación

AA 360 1 360 p’2=0.4253

Aa 480 1 480 2p’q’=0.4537

aa 160 0.5 80 q’2= 0.1210

Total 1000 920 1

0.652

0.3478

0.3478920

248080

'

652.0920

2480360

'

=+

=

=+

=

q

p

7


Número luego de la selección


Frec. en la sig. Generac.

AA 360 6 2160 p’2=0.4253

Aa 480 6 2880 2p’q’=0.4537

aa 160 3 480 q’2= 0.1210

Total 1000 5520 1

0.652

0.3478

0.34785520

22880480

'

0.65225520

228802160

'

=+

=

=+

=

q

p

8

El Valor adaptativo (fitness) medio

GENOTIPO Num. de individuos Fitness

AA d W11Aa h W12Aa r W22

d+h+r=Nh veces r veces

W11+W11+W11+...+W12+W12+W12+...+W22+W22+...*+W22

N

d veces

W=

pq2HNh

==2R

Nr q==

Porqué decimos que ??2 222

12112 Wwqpqwwp =++

221211 WNrW

NhW

NdW ++=

2DNd p==

9

Wwqpqwwp =++ 222

12112 2

Veamos una población de 1000 individuosp2=0.6*0.6=0.36=> 360 individuos2pq=2*0.6*0.4=0.48=> 480 individuosq2=0.4*0.4=0.16=> 160 individuos

p=0.6q=0.4

1000......... 222222121212111111 wwwwwwwwwW +++++++++++

=

360 veces 480 veces 160 veces

1000160*480*360 221211 wwwW ++

=

222

12112 2 wqpqwwpW ++=

10

Una parametrización diferente: los valores adaptativos relativos (WR)

Dividamos los W11,W12 y W22 por el Wmax y así se obtienen los Wrelativos

Ejemplo:

AA W11 =8 WR11 = 0.66Aa W12 =12 WR12 = 1 aa W22 =8 WR22 = 0.66

Coeficiente de selección

S=1-WRAA S=1-0.666 = 0.333333

Aa S=1-1 = 0

aa S=1-0.6666 = 0.333333

11

Un ejemplo extremo y simple:Selección Total contra los recesivos

Genotipo Frec W Luego de la selección

Nuevos p y q

Siguiente Generación

AA p2 1 p2 1 p’2Aa 2pq 1 2pq 1 2p’q’aa q2 0 q20 q’2

Total 1 1-q2 1

Wpqqq 1*0*'

2 +=

)1( 2q−=

qqq+

=1

''1

'''q

qq+

=

p’

q’

qqq21

''+

=

0

0

1 nqqq n +

= n

n

qqqqn

0

0 −=

12

q0=0.8

qn=0.1

Ejemplo 1

n

n

qqqqn

0

0 −=

75.81.08.01.08.0

=•−

=n CONCLUSIÓN:

La selección contra los recesivos se hace cada vez más ineficiente conforme la frecuencia de este alelo disminuye

Ejemplo 2 q0=0.08

qn=0.01

5.8701.008.001.008.0

=•−

=n

q0=0.0008

qn=0.0001

Ejemplo 3

87500001.00008.00001.00008.0

=•−

=n

13

Representación grafica mostrando como la selección se hace cada vez más ineficiente conforme la frecuencia de este alelo disminuye

Frec

uenc

ia d

el

alel

o a

(q)

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

1 21 41 61 81 101 121 141 161 181 201 221 241 261 281 301

Generaciones

Generaciones

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 5 10 15 20

Frec

uenc

ia d

el

alel

o a

(q)

0

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1

0,12

0,14

0,16

0,18

0,2

20 30 40 50 60 70 80 90 100

14

Porque la selección es cada vez más inefeciente?

qp

qpq 22

RH

2 ==

la respuesta está en la propoción entre heterocigotas homocigotas (H/R)=

q2

≅

Cuando q->0, p ->1

Por lo que si q es muy pequeño digamos 0.0001, entonces

H/R es muy grande 000.200001.02

=≅

Esto significa que por cada homocigota aa hay20 mil heterocigotas, por lo que la mayoría de los alelos a no son vistos por la selección pues están “escondidos” en el genotipo heterocigota

15

Selección parcial contra los recesivos

Genotipo Frec W Luego de la selección

Nuevos p y q

Siguiente Generación

AA p2 1 p2 1 p’2Aa 2pq 1 2pq 1 2p’q’aa q2 1-s q2(1-s) q’2

Total 1 1-sq2 1

p’

q’

2

2

1)1('

sqsqpqq

−−+

= qsq

sqpqqqq −−

−+=−=∆ 2

2

1)1('

2

2

2

2

1)1(

1)1(

sqsqq

sqsqpqq

−−

−−

−+=∆ 2

2

1)1(

sqqsqq

−−−

=∆

)1(2 qqqs−

∆−≅ ⎥

⎦

⎤⎢⎣

⎡−−

+−

=)1()1(ln

0

0

0

0

qqqq

qqqqsn

n

n

n

n

16

Comparación entre selección total y selección parcial contra los recesivos

n

n

qqqqn

0

0 −= ⎥

⎦

⎤⎢⎣

⎡−−

+−

=)1()1(ln

0

0

0

0

qqqq

qqqqsn

n

n

n

n

s=1 s=0.5 s=0.1 s=0.01q0=0.3

qn=0.0330

generaciones63

generaciones

912generaciones

303generaciones

3003generaciones

q0=0.02 qn=0.002

450 generaciones

4506generaciones

45.000generaciones

17

Cómo se estima la intensidad de la selección?

1- Cambio de la frecuencia génica de una generación a la siguiente

)1(2 qqqs−

∆−=

q=0.2

q’=0.1892-0.01082.01892.0 =−=∆q

337.0)2.01(2.0

)0108.0(2 =

−−

−=s

2- Cambio de la frecuencia génica en varias generaciones

q0=0.2

q50=0.05⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡−−

+−

=)1()1(ln

0

0

0

0

qqqq

qqqqsn

n

n

n

n

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛−−

+−

=)1()1(ln1

0

0

0

0

qqqq

qqqq

ns

n

n

n

n

33.050

6.16

)2.01(05.0)05.01(2.0ln

05.0*2.005.02.0

501

==

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛−−

+−

=

s

s

18

3- Estimación de eficacia por Marcaje - Recaptura

Biston betularia(polilla)

- Forma clara mejor camuflada en ambientes no contaminados

Predación por aves se supone que es un factor clave . Por lo que la supervivencia (y por ende el éxito reproductivo) depende de la capacidad de camuflarse

-Comparación en ambos ambientes

-Forma melánica mejor camuflada en ambientes contaminados

19

Ambiente contaminado claras melánicas

Nº recapturas:

observadas 18 140

esperadas 36 122

Supervivencia relativa 0.5 1.15

Eficacia relativa 0.5 / 1.15 = 0.43 1.15 / 1.15 = 1

Ambiente no contaminado claras melánicas

Nº recapturas:

observadas 67 32

esperadas 53 46

Supervivencia relativa 1.26 0.69

Eficacia relativa 1.26 / 1.26 = 1 0.69 / 1.26 = 0.55

pW

pqwwpppp −+

=−=∆ 12112

'

[ ]W

wwqwwppqp )()()8( 22121211 −+−=∆

Estabilidad de un equilibrio y tipos de selección

222


222

12112 )1()1(2)2( wpwppwpW −+−+=

2222121222112 )(2)2()4( wwwpwwwpW +−+−+=

cbxaxW ++= 2

20

-1 -0.5 0 0.5 1 1.50

0.5

1

1.5

2

2.5

3

(0 .1 0.1 0.8)W11 W12 W22

2222121222112 )(2)2( wwwpwwwpW +−+−+=

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 P 1

(0 .8 0.6 0.2)W11 W12 W22

0 P 1

WW

21-1 -0.5 0 0.5 1 1.5

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

2.6

(0 .8 0.5 0.9)W11 W12 W22

0 P 1-1 -0.5 0 0.5 1 1.5

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

0 P 1(0 .6 0.9 0.5)W11 W12 W22

WW

22

Estabilidad de un equilibrio y tipos de selección

pW

pqwwpppp −+

=−=∆ 12112

'

222


[ ]W

wwqwwppqp )()()8( 22121211 −+−=∆

222

12112 )1()1(2)2( wpwppwpW −+−+=

2222121222112 )(2)2()4( wwwpwwwpW +−+−+=

))(1()(21

22121211 wwpwwpdpWd

−−+−=

dpWd

Wpqp

21

=∆

23

0 0.2 0.4 0.6 0.8 10.6

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

0.95

1

1.05

1.1

p

W

W11=1 W12=0.5 W22=1

p

0 0.2 0.4 0.6 0.8 10.4

0.45

0.5

0.55

0.6

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

W

W11=0.5 W12=1 W22=0.5

p

W

Selección disruptiva

(en contra de los heterocigotos)Selección estabilizadora

(a favor de los heterocigotos)

Equilibrio estable Equilibrio inestable

24

0 5 10 15 200.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

Generación

P

0 0.2 0.4 0.6 0.8 10.4

0.45

0.5

0.55

0.6

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

W11=0.5 W12=1 W22=0.5W

p

2 4 6 8 10 12 14 16 18 200

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

P

Generación

0 0.2 0.4 0.6 0.8 10.6

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

0.95

1

1.05

1.1

p

W

W11=1 W12=0.5 W22=1

p

W

25

CASO 2: Anemia falciforme

Anemia falciformecausada por un único cambio aminoacídico en la

posición 6 de la betaglobina(en homocigosis)

26

Distribución de la incidencia de malaria y anemia falciforme

27

Topografía adaptativa bidimensional con varios picos y varios valles: ejemplo selección en ambiente variable

W

0.30.1 0.5 0.7 0.9

P

28

Topografía adaptativa tridimensional con varios picos y varios valles: ejemplo con dos loci

valor adaptativo (fitness)

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