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Notas – M.Afonso-Dias

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---------------------------------------------------------------------------------------------------------- Universidade do Algarve

Faculdade de Ciências do Mar e do Ambiente Mestrado em Biologia Marinha (2º ciclo)

BIOLOGIA PESQUEIRA 1º ano - 1º. Semestre 2007/2008

---------------------------------------------------------------------------------------------------------- O ciclo de vida de um recurso explorado

O ciclo de vida de um recurso explorado pode ser dividido em duas fases consecutivas:

a primeira, em que ainda não está sujeito à acção da pesca (fase não explorável) e a

segunda, em que se encontra disponível à pesca (fase explorável) (Figura 1). O estudo

da dinâmica populacional de um recurso pesqueiro incide, fundamentalmente, na sua

fase explorável, i.e., a partir da altura em que entra na área de pesca (recrutamento).

Figura 1. Ciclo de vida de um recurso explorado (modificado de Bakun et al., 1982).

A fase não explorável tem o início a partir da postura (desova), nas áreas de postura,

com a libertação dos ovos (a maior parte das espécies aquáticas é ovípara) no substrato

ou na coluna de água, passando a incorporar o plâncton. Após um período de incubação,

mais ou menos longo, os ovos amadurecem e as larvas eclodem dando origem a uma

fase embrionária dependente dos recursos energéticos do ovo. Terminada esta fase

inicia-se a fase larvar em que o indivíduo passa a utilizar recursos externos. Esta fase,


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de duração variável, termina quando o indivíduo se encontra totalmente formado e,

embora de pequenas dimensões, apresenta já as características morfológicas dos adultos.

Começa a fase juvenil. As fases de ovo e larva são muito dependentes das condições

ambientais em que se encontram sendo a mortalidade elevadíssima (Figura 2).

Figura 2. Mortalidade do bacalhau (Gadus morhua) do Noroeste Atlântico, durante os

primeiros anos de vida, até atingir a fase adulta (Anon., 1995).


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Em águas frias e temperadas os juvenis podem efectuar deslocações mais ou menos

demoradas para as áreas de alimentação onde, em geral, se faz a pesca. Ao entrarem na

área de pesca diz-se que recrutaram à área de pesca (Recrutamento ou Recrutamento à

área de pesca). Entram na fase explorável. A sua captura fica dependente do tamanho

das malhas das artes de pesca (selectividade das artes). A idade à qual correspondem

50% dos indivíduos recrutados à área de pesca designa-se por idade de recrutamento

(tr). O período do ano em que ocorre o recrutamento designa-se por época de

Recrutamento.

O crescimento de peixes, crustáceos e moluscos é fortemente condicionado pela

temperatura do ambiente onde vivem. Assim, alternarão períodos de crescimento rápido

(em geral correspondentes à Primavera-Verão) com períodos de crescimento lento (em

geral correspondentes ao Inverno). Na fase explorável os juvenis ficam vulneráveis à

pesca e, ao atingirem um determinado tamanho passam a ser capturados, o que depende

da selectividade das artes de pesca utilizadas. Diz-se que entraram na fase explorada. A

idade à qual correspondem 50% dos indivíduos que atingem a fase explorada designa-se

por idade de primeira captura (tc). O início da fase explorada é coincidente com o da

fase explorável quando os juvenis entram na área de pesca já com tamanho capturável.

Nas regiões temperadas os períodos favoráveis e desfavoráveis ao crescimento estão

muitas vezes associados a migrações estacionais (sazonais) entre habitats de Verão e de

Inverno.

Enquanto juvenis, grande parte da energia resultante do alimento que ingerem é

utilizada no crescimento somático (a restante é usada para se movimentarem, na procura

de alimento e para escapar aos predadores). A determinada altura, em geral após a idade

de recrutamento, começam a canalizar parte da energia fornecida pelo alimento para o

desenvolvimento das suas gónadas (orgãos reprodutores). Quando as gónadas se

desenvolvem de modo a contribuir para o recrutamento do ano seguinte diz-se que os

indivíduos estão sexualmente maturos (= maduros) , i.e., passaram a ter capacidade

reprodutiva. A idade à qual corresponde 50% dos indivíduos maturos é denominada por

idade de primeira maturação sexual (tm50). Na Figura 3 apresenta-se o crescimento e a

maturação sexual do bacalhau (Gadus morhua) do Mar do Norte que atinge a primeira

maturação sexual por volta dos 4 anos de idade, com mais de 70 cm de comprimento


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total. Em muitas espécies de peixes (e não só) é frequente observar migrações de desova

para determinadas regiões, que reunem condições favoráveis à deposição dos ovos.

Figura 3. Curvas de crescimento e de maturação sexual (ogiva) para o bacalhau (Gadus

morhua) do Mar do Norte (Shepherd, 1993)

Conceito de coorte (ou classe anual)

Designa-se por coorte, ou classe anual, o conjunto de indivíduos gerados durante a

mesma época de postura e nascidos durante o mesmo período.

Em águas frias e temperadas, onde a maior parte das espécies tem grande longevidade,

uma coorte corresponde geralmente a indivíduos nascidos durante o mesmo ano (classe

anual). No hemisfério Norte a postura ocorre normalmente no Outono e a eclosão dos

ovos na Primavera do ano seguinte, logo a ocorrência da eclosão é normalmente

utilizada para a identificação da classe anual. Por exemplo, a coorte de 2006 (ou classe

anual de 2006) de uma determinada espécie refere-se aos indivíduos que têm idade 0

(zero) em 2006 e que terão idade 1 em 2007, idade 21 em 2008, etc. Pressupõe que se

considera como data de nascimento (arbitrária) para todos os indivíduos da coorte o dia

1 de Janeiro de 2006 (convenção). No Hemisfério Sul considera-se como data de

1 No passado, utilizou-se nomenclatura Romana para designar os Grupos de Idade. Actualmente, caíu em desuso.


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nascimento o dia 1 de Julho. Nos trópicos, onde as espécies têm menor longevidade,

uma coorte corresponde geralmente a períodos menores, e.g., de seis meses – coorte da

Primavera e coorte do Outono. Neste caso, haverá que considerar duas idades de

recrutamento, uma para cada coorte.

O recrutamento pode apresentar padrões de distribuição (padrões de recrutamento)

diferentes consoante se tratam de recursos de regiões temperadas ou tropicais (Figura

4). Consoante o padrão da postura assim será o padrão de recrutamento. O

conhecimento da sazonalidade do recrutamento é muito importante para a aplicação dos

métodos de avaliação de recursos pesqueiros. Nos recursos tropicais é normalmente mal

conhecida.

Figura 4. Padrões de recrutamento (Sparre & Venema, 1987).


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Conceito de Manancial Pesqueiro (Stock)

No mar, em qualquer instante, existem indivíduos de várias idades, de várias coortes

(Figura 5). O número de coortes presentes depende, naturalmente, da longevidade do

recurso. Ao conjunto dos indivíduos de uma mesma espécie que habitam uma

determinada zona geográfica mais ou menos definida, que exibem um circuito

migratório regular, uma área de postura também definida e um padrão de crescimento

semelhante, chama-se stock, população haliêutica ou manancial pesqueiro (designação

atribuída por Herculano Vilela, um dos primeiros biólogos pesqueiros portugueses). O

conceito de stock, como unidade de gestão, pressupõe que stocks diferentes reagem de

modo diferente à exploração.

Figura 5. Manancial pesqueiro (stock) hipotético em 2002, constituído por cinco coortes

anuais (Cadima, 1984).


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Em teoria, um stock deveria ser um conjunto homogéneo de indivíduos dispondo das

mesmas oportunidades de crescimento e de reprodução e sujeitos aos mesmos riscos de

mortalidade natural e por pesca (mortalidade natural + mortalidade por pesca =

mortalidade total). Este conjunto de indivíduos é difícil se não impossível de encontrar!

O conceito de stock não pode ser definido por meio de barreiras físicas e de padrões

rígidos de migração, postura, crescimento e mortalidade.

Assim, a definição de stock mais útil, do ponto de vista prático, corresponde à proposta

por Gulland (1983) que considera que, para fins de gestão pesqueira, a definição de

Unidade de Stock é uma questão operacional i.e., um stock é um subgrupo de uma

espécie cujas eventuais diferenças dentro do grupo podem ser ignoradas sem tornar as

conclusões das análises inválidas (Figura 6). O conceito de stock está intimamente

relacionado com os conceitos de parâmetros de crescimento e de mortalidade que

deverão permanecer constantes na área de distribuição do recurso. Stock é, assim, uma

população explorada com características biológias e de exploração que se consideram

semelhantes sendo, por isso, gerida como uma unidade.

Figura 6. Mananciais pesqueiros de lagostim (Nephrops norvegicus) do Alentejo e do

Algarve (Unidades Funcionais 28 e 29 do ICES, respectivamente). Para fins de gestão,

considera-se um único manancial, o “Stock Sul de lagostim” (UF 28&29).


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A separação de stocks de uma espécie distribuída por uma vasta área geográfica (e.g.,

Atlântico Norte) é uma tarefa difícil pois exige que se examinem as suas áreas de

postura os seus parâmetros de crescimento e de mortalidade e as suas características

morfométricas e genéticas (ver exemplo do trabalho realizado no Nordeste Atlântico

com o carapau – Trachurus trachurus2). É igualmente necessário examinar os padrões

de pesca em várias áreas e efectuar estudos de marcação e recaptura. Apesar de toda

esta informação, nem sempre é possível determinar se existe um ou mais stocks de uma

determinada espécie numa determinada área. A definição de stock falha frequentemente,

devido a dois aspectos:

1. quando a distribuição geográfica do stock não é totalmente conhecida, logo

apenas uma parte é considerada (Figura 7, em cima);

2. e quando vários stocks independentes coexistem na mesma área devido, por

exemplo, à sobreposição das suas áreas de distribuição (Figura 7, em baixo).

Figura 7. Problemas comuns na definição de stocks (Sparre & Venema, 1987)

2 EU-project HOMSIR 2001 WebPage - http://www.homsir.com/biology/biology.html#stock_def


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Na primeira situação encontram-se os casos de stocks repartidos por vários países em

que a avaliação e gestão do recurso são feitas apenas num país. Na segunda situação

encontra-se o caso em que uma pescaria de um país explora vários stocks da mesma

espécie.

Causas da variação da abundância de um stock

A biomassa (abundância em peso) de um stock varia devido a causas naturais e

antropogénicas. O stock perde indivíduos por causas naturais, como a predação e as

doenças, e devido a causas provocadas pelo homem mas não relacionadas com a pesca

(e.g., poluição). Se o stock for explorado, há perda de indivíduos devido à actividade da

pesca (capturas). O decréscimo populacional designa-se por mortalidade. Toda a

mortalidade para além da causada pela pesca (e.g., mortalidade devido a predação,

doenças, poluição, entre outras causas), é considerada como mortalidade natural.

O stock ganha indivíduos apenas através do recrutamento. Num stock não há imigração

nem emigração (sistema isolado). A biomassa do stock aumenta através do crescimento

(em peso) dos indivíduos já recrutados que, à medida que crescem, aumentam de

tamanho e de peso.

Num stock virgem (stock sem exploração), as flutuações naturais que a biomassa do

stock exibe resultam do balanço entre os efeitos negativos da mortalidade natural e os

efeitos positivos do recrutamento e do crescimento. A variabilidade do recrutamento,

que é condicionada largamente pela variabilidade dos factores ambientais, determina em

boa medida a magnitude de variação da abundância.

A exploração induz uma fonte adicional de variabilidade que reduz a abundância do

stock e, se for demasiado forte, pode sobrepor-se ao efeito do recrutamento e do

crescimento conduzindo o stock a situações de sobreexploração e, por vezes, ao

colapso. Uma diminuição excessiva da abundância provoca, no entanto, uma

diminuição da competição intra-específica provocando uma diminuição da mortalidade

natural, um aumento do crescimento e até mesmo poderá causar um aumento do

recrutamento, no ciclo seguinte.


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Compreender e prever as reacções de um stock à exploração pela pesca é a principal

tarefa da avaliação de recursos pesqueiros o que implica compreender como actua, num

determinado stock, cada uma das quatro principais causas de variação descritas bem

como o seu efeito combinado: recrutamento, crescimento, mortalidade natural e

mortalidade por pesca.

Estrutura do Stock

A estrutura demográfica, por tamanhos e por idades, de uma população explorada para

além de reflectir variações na intensidade de recrutamento das várias classes anuais,

reflecte a mortalidade que se está a exercer sobre o recurso. O facto das artes de pesca

apresentarem selectividade por tamanhos, implica que o efeito da pesca (mortalidade)

não se faça do mesmo modo sobre todos os grupos etários que constituem o stock.

Através da análise de composições de idades (Figura 8) ou de composições de

comprimentos3 do stock ou das suas capturas é possível proceder-se à estimação dos

parâmetros de mortalidade utilizando-se, para isso, determinados métodos analíticos.

Figura 8. Estrutura do stock: biomassa média por idades durante o ano, de um hipotético

recurso pesqueiro . 3 Composição = distribuição de frequências


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Diferenças no crescimento entre sexos traduzem-se em estruturas de tamanhos e de

idades diferentes para machos e para fêmeas, tanto no stock como nas capturas. A

existência de mortalidade diferencial entre sexos agrava particularmente esta situação

(e.g. no lagostim, as fêmeas estão, durante uma boa parte do ano, muito menos

vulneráveis à pesca que os machos pois, nos meses em que estão ovadas tendem a

permancer dentro das galerias onde vivem não sendo capturadas).

Estimação da abundância e da estrutura do stock

A estimação da abundância e da estrutura de um stock é feita através de campanhas de

investigação cobrindo toda a área de distribuição do manancial de acordo com um plano

de amostragem previamente estabelecido. Estas campanhas são realizadas uma a duas

vezes por ano, consoante a importância dos recursos e as verbas disponíveis para o seu

estudo.

No caso dos recursos demersais, e.g. a pescada – Merluccius merluccius, as amostras

são obtidas através de lances (ou lanços) de pesca de arrasto. No caso dos recursos

pelágicos (e.g. a sardinha) utiliza-se metodologia acústica para estimar o número total

de indivíduos (abundância em número). A informação sobre a estrutura populacional é

obtida através de lances de pesca de arrasto pelágico ou de cerco (mais raro). É

recolhida informação de comprimento e, por sub-amostragem por classe de

comprimento, informação sobre o sexo, peso, estado de maturação sexual e, nos peixes

ósseos, são recolhidas estruturas calcificadas (e.g. otólitos) para leitura de idade. No

final de cada campanha tem-se uma estimação do número e do peso – a biomassa total,

por classe de comprimento e por idade (quando é possível ler idades), dos indivíduos de

cada sexo presentes no stock, no período em que decorreu o cruzeiro. Tem-se,

igualmente, o número e o peso, por classe de comprimentos e por idade, das fracções

adulta e juvenil. O peso dos reprodutores é designado por biomassa desovante.

No caso de um stock estar distribuído por mais de um país deve haver um esforço

concertado dos vários países na realização destes cruzeiros. Por exemplo, no caso do

stock Ibero-Atlântico de sardinha Sardina pilchardus – distribuído pelas costas de


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Espanha e de Portugal continental (Divisões VIIIc e IX a do CIEM4) os cruzeiros são

realizados, em simultâneo, por dois navios, um do IPIMAR, que cobre a área desde o

Estreito de Gibraltar até à fronteira com a Galiza e o outro, do IEO5, que cobre a

restante área (Galiza e Cantábrico) até à fronteira com a França.

Para além desta informação biológica muita outra informação pode ser retirada nestes

cruzeiros de investigação, para apoio a diversos estudos (e.g., estudos de parasitologia

ou sobre o regime alimentar). Nestes cruzeiros, também podem ser realizadas estações

para recolha de parâmetros ambientais para estudos no âmbito da oceanografia.

Para alguns recursos particulares (e.g., lapas) as campanhas para estimação da

abundância e estrutura do stock poderão envolver outras técnicas como os chamados

censos visuais feitos por mergulhadores ou com submersíveis.

Estrutura das Capturas

As capturas correspondem à fracção do stock que é retirada do mar pela pesca. Os

modelos de avaliação mais desenvolvidos baseiam-se em dados sobre a estrutura das

capturas (ou dos desembarques6) por idades (as chamadas composições de idades)

(Figura 9). As composições de idades da captura anual resultam de um trabalho de

amostragem, regular e planificado, realizado ao longo do ano nos principais portos de

desembarque do recurso (ou nas lotas), sobre o universo das capturas desse recurso

feitas num determinado manancial nesse ano. Por exemplo, para a avaliação do

manancial Ibero-Atlântico de sardinha é necessário conhecer a estrutura das capturas

anuais feitas por Portugal e por Espanha ao longo de uma série de anos. Cada um dos

países tem um plano de amostragem nos portos de desembarque e/ou nas lotas de venda

de pescado com vista à obtenção de informação biológica sobre as capturas do recurso

(comprimentos, sexo, idade e estado de maturação sexual, pelo menos). Os

4 Ver mapa do CIEM (Conselho Internacional para a exploração do Mar) em: www.ices.dk/committe/acfm/comwork/report/2002/oct/fisharea.gif 5 IEO – Instituto Español de Oceanografia – www.ieo.es 6 Nem sempre se verifica uma correspondência directa entre Desembarques e Capturas. Parte das capturas é muitas vezes rejeitada ao mar (Rejeições) não sendo desembarcada (e.g., capturas de indivíduos de tamanho inferior ao tamanho mínimo legalmente permitido ou de tamanhos comercialmente pouco interessantes). Nos casos em que a amostragem das capturas é feita nas lotas de venda de pescado há que ter em consideração que, nos recursos de elevado valor comercial, pode haver fuga à lota.


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amostradores7 do IPIMAR e do IEO recolhem, exaustivamente, amostras de

comprimentos das capturas e, mensalmente, levam para laboratório algumas amostras

para determinação do sexo, idade e estado de maturação sexual, por classe de

comprimento.

Figura 9. Estrutura das capturas anuais de um hipotético recurso pesqueiro: capturas em

peso por idade.

Ao fim de um ano, tem-se uma estimação da captura em número e em peso, por classe

de comprimento e idade, dos indivíduos de cada sexo capturados durante o ano. Tem-se,

igualmente, o número e o peso, por classe de comprimento e por idade, das fracções

adulta e juvenil na captura.

No processo de estimação da composição das capturas totais de um determinado

recurso, realizadas durante o ano, é necessário dispôr do total capturado (normalmente

dispôe-se do total desembarcado registado para fins estatísticos) em cada um dos portos

onde se procedeu à amostragem e no total do país (ou países), ao longo do ano. Em

Portugal, o Programa Nacional de Amostragem Biológica (PNAB), tem por missão a

7 Amostrador = técnico responsável pela recolha de amostragem biológica dos recursos, tanto em terra (locais de desembarque e lotas) como no mar (a bordo de navios da pesca comercial e de investigação).


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recolha de informação biológica das capturas dos recursos pesqueiros portugueses mais

importantes.

A análise da informação biológica sobre o manancial, recolhida a bordo dos navios de

investigação, e sobre as capturas realizadas pela pesca comercial permite conhecer o

crescimento e a maturação sexual dos recursos pesqueiros obtendo-se instrumentos

fundamentais para a avaliação de stocks.

Estatísticas da Pesca Comercial

Os desembarques (em peso, valor e destino do pescado), por espécie, porto e arte, ao

longo do ano (numa base mensal), constituem, juntamente com a informação sobre o

esforço de pesca (e.g., número de embarcações, número de dias de pesca, número de

horas de arrasto – nas artes de arrasto ou número de anzóis – nos aparelhos de anzol), as

chamadas Estatísticas da Pesca Comercial.

Em Portugal continental, a empresa responsável por todas as lotas do país é a

DOCAPESCA8 que regista informaticamente todas a informação relativa aos

desembarques. Esta informação é enviada para a Direcção Geral das Pescas e

Aquicultura (DGPA), que a incorpora na Base Nacional de Dados da Pesca. A

disponibilização desta informação faz-se a pedido e através de Boletins Estatísticos

produzidos pela própria DGPA e pelo Instituto Nacional de Estatística (INE). O INE

disponibiliza alguma informação através da internet9. A FAO (Food and Agriculture

Organization), das Nações Unidas, produz estatísticas de pesca a nível mundial que são

disponibilizadas em diversos formatos, inclusivé através da internet10.

As capturas por unidade de esforço, CPUE (ou rendimentos de pesca) são calculados

dividindo as capturas pelo esforço de pesca correspondente. Os rendimentos de pesca de

uma determinada espécie podem ser observados a bordo de navios de pesca comercial

(e.g., kg/h de tamboril capturado por arrasto) ou calculados a partir de estatísticas da 8 DOCAPESCA – http://www.docapesca.pt ; nos Açores é a Lotaçor - http://www.lotacor.pt/ ; na Madeira é a própria Direcção regional das Pescas. 9 INE - http://www.ine.pt/ 10 FAO Fisheries Statistics - http://www.fao.org/fi/statist/statist.asp (Portugal continental fica na Área 27). O Projecto “Sea Around Us” disponibiliza esta informação online num Sistema de Informação Geográfica - http://www.seaaroundus.org/default.htm


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pesca comercial. Funcionam como indicadores de abundância do stock daí a sua

extrema importância. Por exemplo, a quantidade capturada em peso, por hora de arrasto,

numa pescaria de arrasto dirigida ao tamboril, exercida numa determinada área, ao

longo de um período de vários anos) pode dar indicações preciosas sobre a evolução da

abundância do stock de tamboril, nessa área, ao longo do período de tempo analisado. É

preciso, no entanto, notar que a pesca é exercida geralmente nas zonas de maior

abundância dentro da área de distribuição de um recurso (pois dão maiores rendimentos

aos pescadores) pelo que a análise das estatísticas de CPUE deve ser feita com cuidado.

Referências:

Anon, 1995. Northern Cod Science Program. Final Report 1990–1995. Communications Branch, Department of Fisheries and Oceans, St. John's, Canada, 67 p. Bakun, A., J. Beyer, D. Pauly, J.G. Pope & G.D. Sharp, 1982. Ocean sciences in relation to living resources. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Research, 39: 1059-1070. Cadima, E.L., 1984. Avaliação do estado dum recurso e da pesca. Revista de Investigação Pesqueira, 9. Instituto de Investigação Pesqueira, Maputo, pp: 141-166 Gulland, J.A., 1983. Fish stock assessment. A manual of basic methods. John Wiley & Sons, 223 p. King, M., 1995. Fisheries Biology, Assessment and Management. Blackwell Science, Oxford, 341p. Sætersdal, G., 1984. Investigação, gestão e planificação pesqueiras. Revista de Investigação Pesqueira, 9. Instituto de Investigação Pesqueira, Maputo, pp: 167-186. Shepherd, J., 1993. Why technical conservation measures on their own are not enough? Laboratory leaflet Nº 71. MAFF Directorate of Fishery Research. Lowestoft, 15 pp http://www.cefas.co.uk/Publications/lableaflets/lableaflet71.pdf Sparre, P. & S. C. Venema, 1992 - Introduction to tropical fish stock assessment. Part 1. Manual. FAO Fisheries Technical Paper Nº 306.1. Rev. 1. Rome, FAO, 376 p. Também disponível online em: http://www.fao.org/docrep/W5449E/w5449e00.htm


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Bibliografia Utilizada: Cadima, E.L., 2000. Fish Stock Assessment Manual. FAO Fisheries Technical Paper, 393. Rome, FAO, 162 p. Também disponível online em: http://www.fao.org/DOCREP/006/X8498E/X8498E00.HTM Gomes, M.C., 1993. Introdução à Avaliação de Recursos. 2ª. Edição. Associação de Estudantes da Faculdade de Ciências de Lisboa. Universidade de Lisboa, 78 p. Sparre, P. & S. C. Venema, 1992 - Introduction to tropical fish stock assessment. Part 1. Manual. FAO Fisheries Technical Paper, 306.1. Rev. 1. Rome, FAO, 376 p. Também disponível online em: http://www.fao.org/docrep/W5449E/w5449e00.htm

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