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UNIVERSIDADE PRESBITERIANA MACKENZIE
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
MAÍSA ASSANO MATUOKA
INFLUÊNCIA DO MICROHÁBITAT NA TAXA DE PREDAÇÃO EM
POPULAÇÕES DE Bothrops jararaca (WIED, 1824)
SÃO PAULO- SP
2014
MAÍSA ASSANO MATUOKA
INFLUÊNCIA DO MICROHÁBITAT NA TAXA DE PREDAÇÃO EM
POPULAÇÕES DE Bothrops jararaca (WIED, 1824)
Trabalho de Conclusão de Curso (TCC) apresentado ao Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, da Universidade Presbiteriana Mackenzie como parte dos requisitos exigidos para a conclusão do Curso de Ciências Biológicas.
Orientadora de Iniciação Científica: Me. Karina Rodrigues da Silva Banci
Orientadora de TCC: Prof.ª Dra. Paola Lupianhes Dall’Occo
São Paulo - SP
2014
Agradecimentos
À Universidade Presbiteriana Mackenzie, principalmente ao Centro de
Ciências Biológicas e da Saúde, incluindo os professores, que tornaram real o meu
desejo de ser bióloga.
À minha professora e orientadora Paola Lupianhes Dall’Occo, por ser
divertida e atenciosa, e principalmente por ter me aceitado como aluna em seu
laboratório tão requisitado, por me apoiar e ajudar em todas as escolhas que fiz.
Agradeço tanto pelos encontros para fins acadêmicos quanto pelos almoços
descontraídos.
Aos amigos da sala: Bã, Cags, Deds, Fêga, Geli, Luba, Mascela, Mayra,
Samira, Silvs, Thalito e Renas por fazerem desse curso uma experiência tão boa.
Por todas as saídas, tanto a campo quanto a shoppings e restaurantes, por todos os
amigos secretos, churrascos e comemorações em geral. Obrigada por me mostrar
que até assistindo às aulas, estudando e fazendo trabalhos é possível dar risada e
ser produtivo ao mesmo tempo.
Aos integrantes do Laboratório de Ecologia e Evolução (LEEV) do Instituto
Butantan por me acolherem de braços abertos. Agradeço primeiramente à Karina e
à Natália que me aceitaram como estagiária e me deram a oportunidade de
desenvolver projetos, ao Lucas por me levar ao campo e me auxiliar no projeto. Aos
companheiros de sala Cristian e Paulo, que junto com os alunos FUNDAP fizeram
desse estágio uma ótima oportunidade para aprender, trabalhar e me divertir.
Aos meus amigos do softball, por mostrar mais uma vez que grandes
amizades se mantêm apesar da distância, e do tempo. Especialmente aos times
Coopercotia, Tóis e Mackenzie, por proporcionar pausas nos estudos aos fins de
semana com tantas risadas e companheirismo.
E principalmente a família, por possibilitar tudo o que descrevi acima,
obrigada pelo amor, carinho, compreensão, ensinamentos e por ser exatamente
quem vocês são. Obrigada por fazerem parte da minha vida.
Celina e Valter, meus pais, obrigada pelo apoio sempre, por acreditar em
mim, por me servirem como base pra tudo e por sempre estar ao meu lado não
importando a situação. Julia, obrigada por ser essa irmã tão companheira, é com
você que eu posso contar em todas as situações, sejam engraçadas, tristes e até
mesmo as vergonhosas. Quem imaginou que chegaria o momento em que rimos
mais do que brigamos?
Tifany, obrigada por me mostrar o que é companheirismo e por ser tão
especial, por estar pronta a qualquer hora para brincar e bagunçar ou apenas para
ficar do meu lado quando mais preciso. Nunca esquecerei o dia que você entrou em
nossas vidas, foi o momento mais feliz da minha.
Mariko e Kissey, meus avós, obrigada por serem meus segundos pais, vocês
me ajudaram a ser quem eu sou, fizeram de mim uma pessoa muito melhor, tenho
apenas as lembranças mais alegres e carinhosas de nossa convivência.
Resumo
As serpentes consistem em um grupo diverso, que tem como predadores
animais de vários grupos, sendo os mais significativos as aves e os mamíferos.
Estudos relacionados à predação sobre estes animais na natureza são escassos,
devido, principalmente, à dificuldade de encontrá-los em seus hábitats naturais. Por
este motivo, têm sido realizados em menor escala, quando comparados a outros
aspectos ecológicos, como reprodução, defesa e dieta. Além disso, os estudos
existentes de predação estão relacionados à padrões e colorações ou aspectos
como o formato da cabeça, porém nenhum compara os microhábitats ocupados por
esses animais. Isso se aplica também à espécie Bothrops jararaca, uma das
serpentes mais comuns no Brasil, de hábito semi-arborícola e noturna, e de ampla
distribuição na Mata Atlântica, que possui importância médica devido ao seu potente
veneno. Uma maneira de contornar esta baixa frequência de encontros, é o uso de
réplicas de serpentes feitas com massa de modelar, que podem registrar marcas de
ataque, que podem serem distinguidas como tendo sido feitas por mamíferos ou
aves, e que têm a vantagem de poderem ser usadas em larga escala. Utilizando
este método, o presente trabalho teve como objetivo comparar as taxas de predação
sobre réplicas de Bothrops jararaca colocadas nas árvores e no chão. O estudo foi
feito em setembro e outubro nos Parques Estaduais Fontes do Ipiranga e da
Cantareira e as coletas de dados revelaram ataques desferidos tanto por aves
quanto por mamíferos. Porém, não houve diferença significativa nas taxas de
predação sobre os diferentes microhábitats. Assim a hipótese inicial de que as
réplicas colocadas em árvores sofreriam uma maior quantidade de ataques não foi
confirmada, indicando ausência de influência dos microhábitats sobre a taxa de
predação de Bothrops jararaca. Porém, uma vez que consiste em um estudo
pioneiro, outras pesquisas com este mesmo enfoque devem ser feitas, para que a
ecologia das serpentes seja melhor compreendida.
Palavras-chave: serpentes, Bothrops jararaca, predação, réplicas, microhábitat
Abstract
Snakes consist of a diverse group, with predators from several groups, among
which birds and mammals are the most significant ones. Studies related to predation
on these animals in nature are scarce, due, mainly, to the difficulty on finding them in
their natural habitats. For this reason, studies concerning this aspect are fewer than
those about other ecological aspects such as reproduction, defense and diet. Also,
the existing studies of predations were made related to patterns and colorations or
aspects like head shape, no one compares the microhabitats occupied by these
animals. It can also be applied to one of the most common species in Brazil,
Bothrops jararaca, a semi-arboreal and nocturnal snake, characteristic of the Atlantic
Forest, that has medical relevance due to its potent venom. A manner to circumvent
this low frequency of enconters is to use snakes replicas made with plasticine, which
may register the predation imprints, allowing to identify if they were made by
mammals or birds, and they have the great advantage of their use in large scale.
Employing this method, the present work had the aim of comparing the predation
rates upon Bothrops jararaca replicas set on trees or on the ground. The study was
conducted in September and October in the State Parks “Fontes do Ipiranga” and
“Cantareira” and the collection of data revealed attacks made both by birds and
mammals. Nevertheless, there was no significant difference on the predation rates
according to the microhabitat. Therefore the initial hypothesis that the replicas placed
on trees would suffer a larger amount of attacks wasn’t confirmed, indicating absence
of microhabitats influence on the predation rate on Bothrops jararaca. However, once
the study is pioneer, other researches must be done with this same approach about
the ecology of snakes to be better understood.
Keywords: snakes, Bothrops jararaca, predation, plasticine replicas, microhabitat
Sumário
1. Introdução ................................................................................................................................... 1
2. Material e Métodos .................................................................................................................... 7
2.1. Áreas de estudo ................................................................................................................. 7
2.2. Coleta de dados ................................................................................................................. 7
2.3. Análise de dados ............................................................................................................. 10
3. Resultados ................................................................................................................................ 11
4. Discussão .................................................................................................................................. 15
5. Conclusão ................................................................................................................................. 18
6. Referências Bibliográficas .................................................................................................... 19
1
1. Introdução
As serpentes constituem um grupo diverso, principalmente no continente Sul
Americano. No Brasil, são registradas cerca de 386 espécies, pertencentes a 10
famílias (BÉRNILS; COSTA, 2012) que se diferenciam entre si tanto em relação à
morfologia, como dentição, tamanho e coloração, quanto em relação à ecologia,
como alimentação, reprodução, uso e ocupação de hábitat (MARQUES et al., 2001).
A história natural de serpentes tem sido amplamente estudada (MARQUES,
1996; BERNARDE et al., 2000; MARQUES et al., 2001; PEARSON et al., 2002;
BIZERRA et al., 2005; HARTMANN; MARQUES, 2005; SAWAYA et al., 2008;
BARBO et al., 2011), devido ao seu papel na biologia evolutiva e conservação
(GREENE; LOSOS, 1988). Porém, apesar da predação sobre esses animais ser um
aspecto importante, uma vez que atua como agente seletivo, este tem sido
relativamente pouco estudado na região tropical, principalmente no que se refere a
eventos observados na natureza (SAZIMA, 1992; BRODIE III, 1993; MAITLAND,
2003; MARTINS et al., 2008; GUIMARÃES; SAWAYA, 2011).
As serpentes são eventualmente predadas por invertebrados, peixes, anfíbios
e por outras serpentes e raramente por crocodilianos, tartarugas e lagartos, além de
aves e mamíferos, sendo classificados em predadores ocasionais ou especializados
(SAZIMA, 1992; MARQUES; PUORTO, 1994; GREENE, 1997; HEITHAUS, 2001;
MAITLAND, 2003; DUVAL et al., 2006; JANCOWSKI; ORCHARD, 2013).
Mamíferos e aves são os mais importantes predadores de répteis, grupo onde
estão inseridas as serpentes. Por possuírem altas taxas metabólicas e demandas
energéticas diárias elevadas, apresentam altas taxas predatórias e de consumo, que
podem impactar em maiores proporções as populações deste grupo de presas
quando comparados aos predadores ectotérmicos (GREENE, 1988, 1997).
Em compensação, diversas táticas de defesa auxiliam na proteção desses
organismos contra seus predadores, sendo divididas em defesa primária e
secundária. A defesa primária ocorre independentemente da presença do predador
e tem como função diminuir as chances desse encontro como é o caso do
2
aposematismo e do caráter críptico. Já a defesa secundária ocorre durante o
encontro com o predador e tem como função aumentar as chances de sobrevivência
do organismo (EDMUNDS, 1974).
A coloração e padrões de manchas ou desenhos de diversas espécies de
serpentes podem ter caráter críptico, auxiliando na camuflagem (WÜSTER et al.,
2004; STEVENS; MERILAITA, 2009) ou chamativo, possuindo função aposemática,
atuando como um sinal de aviso, que pode diminuir ou evitar a predação (BRODIE
III, 1993; MARTINS et al., 2008; VALKONEN et al., 2011a). O padrão de coloração
do gênero Bothrops é altamente críptico, tornando bastante difícil o encontro destes
animais na natureza. Até mesmo por este motivo, este gênero é o maior responsável
por acidentes ofídicos em território brasileiro (FRANÇA; MÁLAQUE, 2009).
Em relação às táticas de defesa secundária, estas variam desde fuga,
vibração caudal e achatamento do corpo até elevação da cabeça e bote, auxiliando
na proteção desses organismos contra seus predadores (ARAÚJO; MARTINS, 2006;
MARTINS et al., 2008). Esse extensivo repertório defensivo está relacionado aos
diversos ambientes que ocupam, e, consequentemente, aos diferentes tipos de
predadores aos quais estão sujeitas (GREENE, 1988).
Estudos de Martins et al. (2008) se basearam nos comportamentos
defensivos e nos padrões de cores de colubrídeos da Amazônia e concluíram que
serpentes arborícolas e diurnas possuem mais comportamentos defensivos do que
as terrestres e noturnas por estarem sujeitas a uma maior variedade de predadores.
Porém, a taxa de encontro de serpentes na natureza é, de maneira geral,
bastante reduzida, o que dificulta o estudo sobre predação baseado em eventos
naturais. Portanto a avaliação da taxa de predação pode ser feita por meio do uso
de réplicas de serpentes confeccionadas com massa de modelar, que são expostas
na natureza e registram possíveis ataques de predadores, a partir das marcas de
dentes ou bicos. A utilização dos modelos tem a vantagem, ainda, de permitir a
utilização de um grande número de réplicas (BRODIE III, 1993; NISKANEN;
MAPPES, 2005; VALKONEN et al., 2011b).
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A grande maioria dos estudos realizados que utilizaram essa técnica teve
como objetivo comparar as taxas de predação sobre diferentes colorações e
padrões, principalmente relacionados ao mimetismo, ou sobre determinados
aspectos morfológicos, como o formato da cabeça (BRODIE III, 1993; WÜSTER et
al., 2004; NISKANEN; MAPPES, 2005; VALKONEN et al., 2011a, b; DELL’AGLIO et
al., 2012). Porém, não há na literatura estudos que avaliem as taxas de predação
em diferentes microhábitats ocupados por esses animais. Esse fato se aplica
também a viperídeos, incluindo a espécie Bothrops jararaca (GUIMARÃES;
SAWAYA, 2011).
Bothrops jararaca (Wied, 1824) pertence à família Viperidae, subfamília
Crotalinae (BÉRNILS; COSTA, 2012). Apresenta polimorfismos com coloração que
varia de tons marrons claros a escuros e é marcada pela presença de manchas no
corpo (Figura 1), que podem variar de posição e tamanho, podendo adquirir formato
de “V” a trapezoidal (SAZIMA, 1988).
Figura 1: Indivíduo adulto Bothrops jararaca.
Fonte: BATISTA, 2014.
4
É uma espécie semi-arborícola, pois caça predominantemente no chão e se
abriga tanto no chão quanto sobre a vegetação (MARTINS et al., 2002; MARQUES;
SAZIMA, 2009; ARAÚJO; MARTINS, 2006). Tem como ambiente característico a
Mata Atlântica, podendo ocupar também locais degradados próximos a vegetações,
ou mesmo áreas urbanas que possuam floresta remanescente, como campos de
cultivo e parques. Possui atividade predominantemente noturna, sendo mais ativa
durante a estação quente e chuvosa que ocorre entre outubro e março. (SAZIMA,
1992; MARQUES et al., 2001; MARTINS et al., 2001, 2002; ARAÚJO; MARTINS,
2006; HARTMANN et al., 2009).
Os indivíduos juvenis se alimentam principalmente de anuros, e os adultos, de
mamíferos, especialmente de roedores, evidenciando uma mudança ontogenética
na dieta dessa espécie (SAZIMA, 1992; MARTINS et al., 2002; HARTMANN et al.,
2003).
Sua distribuição se dá através de três países: Argentina, Paraguai e Brasil. No
último, se estende do sul da Bahia até o Rio Grande do Sul (Figura 2), sendo mais
comum na região sudeste (CAMPBELL; LAMAR, 1989; MELGAREJO, 2009). No
município de São Paulo, através de um levantamento feito pelos registros de
recepção de animais no Instituto Butantan, foi considerada uma das três espécies
mais comuns, ao lado de Oxyrhopus guibei e Sibynomorphus mikanii (Figura 3), e
está presente nas zonas Norte, Sul, Leste e Oeste (BARBO, 2008).
Também está presente em parques estaduais como o Parque Estadual
Fontes do Ipiranga e o Parque Estadual da Cantareira, ambos importantes na
preservação desta e de outras espécies, por representarem Unidades de
Conservação, atuando na manutenção de seus hábitats e, consequentemente, de
suas populações (BARBO, 2008; MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2014).
5
Figura 2: Distribuição de Bothrops jararaca no Brasil.
Fonte: MELGAREJO, 2009.
Figura 3: Distribuição das três espécies de serpentes dominantes na cidade de São Paulo, recebidas
pelo Instituto Butantan entre 2003 e 2007. Fonte: BARBO, 2008.
6
Assim como todas as serpentes, B. jararaca apresenta papel fundamental no
ecossistema, atuando tanto como presa, quanto predadora de outros animais.
Portanto auxiliam na manutenção do equilíbrio da cadeia trófica e podem agir
também no controle populacional de roedores, que são favorecidos pela geração de
lixo doméstico nas áreas urbanas, sendo considerados pragas (MARQUES et al.,
2001; MARTINS; MOLINA, 2008).
Possui ainda importância médica, sendo apontada como maior causadora de
acidentes ofídicos brasileiros dentro de um período de cem anos, graças à sua
abundância e ampla distribuição (BOCHNER; STRUCHINER, 2003). Além disso, seu
veneno é utilizado na fabricação de medicamentos, conferindo à espécie potencial
farmacêutico e socioeconômico (MARTINS; MOLINA, 2008).
Todas essas características são fatores a serem considerados para se
conservar a espécie, sendo adicionadas ao motivo essencial de manutenção de
biodiversidade. Sendo assim, o estudo teve como intuito comparar as taxas de
predação entre os microhábitats terrestre e arbóreo utilizando como modelo a
espécie Bothrops jararaca, que é semi-arborícola, nos Parques Estaduais Fontes do
Ipiranga e Cantareira.
Além disso, pretende-se investigar se a conclusão de Martins et al. (2008) de
que as serpentes arborícolas estão sujeitas a uma maior variedade de predadores é
corroborada por esse estudo e por essa espécie, ou seja, se as réplicas de Bothrops
jararaca colocadas em árvores sofreriam maior predação em comparação às
réplicas colocadas no chão. Desta forma o estudo contribui para um maior
entendimento sobre a ecologia da espécie, mais precisamente nesses dois parques,
que constituem importantes Unidades de Conservação.
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2. Material e Métodos
2.1. Áreas de estudo
O estudo foi conduzido em duas localidades: Parque Estadual das Fontes do
Ipiranga e Parque Estadual da Cantareira.
O Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, localizado na região sudeste do
município de São Paulo, apresenta vegetação característica de Floresta Ombrófila
Densa de Encosta Atlântica e clima do tipo úmido mesotérmico (ECOPEFI, 2008;
INSTITUTO DE BOTÂNICA, 2014). Também conhecido como Parque do Estado e
Parque da Água Funda, possui cerca de 540ha abrangendo o Jardim Botânico e a
Fundação Parque Zoológico de São Paulo, entre outras instituições (CONDEPEFI,
2014).
O Parque Estadual da Cantareira, por sua vez, possui cerca de 7.900ha, e
compreende parte dos municípios de São Paulo, Mairiporã, Caieiras e Guarulhos,
sendo gerido através da divisão da área em quatro núcleos: Águas Claras,
Engordador, Pedra Grande e Cabuçú. A região é caracterizada por clima
mesotérmico, com verão chuvoso e inverno seco, e a principal formação
vegetacional é a Floresta Ombrófila Densa Montana (FUNDAÇÃO FLORESTAL,
2009).
2.2. Coleta de dados
Os experimentos foram conduzidos de setembro a outubro de 2014, sendo
realizadas três amostragens em cada uma das áreas. Os experimentos empregaram
60 réplicas de B. jararaca feitas de massa de modelar atóxica Acrilex em cada
amostragem, totalizando 360 réplicas. As mesmas possuíam coloração genérica
castanha escura (30% preto e 70% marrom), aproximadamente 25cm de
comprimento e 1,5cm de diâmetro e cabeça com formato triangular característica
dos Viperídeos, representando a porção anterior de um indivíduo adulto (Figura 4).
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Figura 4: A. Modelo colocado no chão. B. Modelo colocado na árvore.
Foram utilizados três transectos em cada um dos parques (Figuras 5 a 8). Em
cada transecto, foram demarcados 20 pontos, distantes 10m entre si, onde eram
dispostas as réplicas, metade sobre o solo, e metade sobre a vegetação. O
microhábitat sobre o qual a réplica era colocada em cada vez que o experimento era
realizado era determinado a partir de sorteio, utilizando-se a função “ALEATÓRIO ()”
do Excel.
Figura 5 – Mapa do Parque Estadual da Cantareira. C1, C2 e C3. Transectos.
Fonte: Google Earth, 2014.
9
Figura 6 – Foto de parte de um transecto, Parque Estadual da Cantareira.
Figura 7 – Mapa do Parque Estadual Fontes do Ipiranga. Z1 e Z2. Transectos na área do
Zoológico. B2. Transecto na área do Instituto de Botânica. Fonte: Google Earth, 2014.
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Figura 8 – Foto de parte de um transecto, Parque Estadual Fontes do Ipiranga.
Após a distribuição, as réplicas permaneciam em campo durante 48 horas, e
em seguida eram recolhidas, sendo as marcas de ataque (bicadas de aves e
mordidas de mamíferos) registradas e contabilizadas.
2.3. Análise de dados
Para a análise de dados foi usado o teste-G de goodness-of-fit, para verificar
se houve diferença significativa entre os resultados. A diferença foi considerada
significativa quando p<0,05.
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3. Resultados
As coletas de dados mostraram que ocorreram ataques tanto às réplicas no
chão, quanto na árvore, e tanto aves, quanto mamíferos atuaram como predadores.
No Parque Estadual Fontes do Ipiranga, houve doze ataques, o que corresponde a
uma taxa de predação de 6,67%. Destes, onze ataques foram feitos por aves (quatro
no chão e sete na vegetação), e apenas um por mamífero, no solo. Já no Parque
Estadual da Cantareira, houve dezenove ataques, equivalendo a uma taxa de
predação de 10,56%. As aves foram responsáveis por treze ataques (seis no chão e
sete na vegetação), e os mamíferos, por seis (três em cada microhábitat).
Considerando-se os resultados totais obtidos nos dois parques, 31 das 360
réplicas utilizadas foram atacadas, culminando em uma taxa de predação de 8,61%.
Destes ataques, 14 foram feitos sobre réplicas dispostas no chão e 17 sobre árvore
(Quadro 1, figura 5), mostrando que os microhábitats não exerceram influência sobre
a pressão de predação à qual as jararacas estiveram submetidas (G=0,291; p>0,05).
Tampouco houve predominância de qualquer predador sobre quaisquer dos
microhábitats, ou seja, separando os ataques feitos por aves ou por mamíferos, as
diferenças entre os microhábitats para cada predador não foram significativamente
diferentes (aves: G=0,67; p >0,05/ mamíferos: G=0,143; p>0,05).
As marcas deixadas nas réplicas em decorrência dos ataques, tanto de
bicadas feitas por aves, quanto de mordidas feitas por mamíferos, foram de
diferentes tamanhos, intensidades e ocuparam diferentes posições ao longo do
modelo (Figuras 6 a 10). Isso sugere que os ataques foram feitos por diferentes
espécies de ambos os grupos.
Quadro 1: Réplicas de B. jararaca predadas nos dois parques
Chão Árvore
Ave 10 14 Mamífero 4 3
Total 14 17
12
Figura 9: Ataques por aves e mamíferos nas réplicas colocadas no chão e na vegetação, nos
Parques Estaduais Fontes do Ipiranga e da Cantareira.
Figura 10: Réplica disposta na árvore, no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, com marca de
predação por ave.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Chão Árvore
Nú
mero
de a
taq
ues
Microhábitats
Predação sobre réplicas de Bothrops jararaca
Por aves
Por mamíferos
13
Figura 11: A. Réplica com marcas de predação por mamífero. B. réplica com marca de predação por
ave. Ambas dispostas no chão, no Parque Estadual Fontes do Ipiranga.
Figura 12: A e B. Réplica disposta na árvore, com marca de predação por ave, no Parque Estadual
da Cantareira.
Figura 13: Réplicas com marcas de predação por mamífero, ambas dispostas no chão do Parque
Estadual da Cantareira.
14
Figura 14: Réplica disposta no chão com marcas de predação por ave, no Parque Estadual da
Cantareira.
15
4. Discussão
A taxa de predação obtida nas 360 réplicas utilizadas foi de 8,61%, valor
semelhante às taxas obtidas em outros trabalhos que utilizaram o período de 48
horas como Brodie III (1993) que obteve taxa de 7,84% e utilizou uma quantidade
próxima de réplicas (408) e Brodie III; Janzen (1995), que encontraram uma taxa de
10,28% com o mesmo número de réplicas (360).
Mesmo os trabalhos que deixaram mais modelos sujeitos à predação por
períodos maiores obtiveram taxas semelhantes, como Wüster et al. (2004) que
utilizaram 12.636 réplicas com inspeções semanais e obtiveram taxa de 6,57% e
Pfennig et al. (2001) que utilizaram 480 e 720 réplicas por quatro e duas semanas e
obtiveram taxas de 5,2% e 6,8%, respectivamente. Isso indica que o período e a
quantidade de réplicas utilizados no presente trabalho não prejudicaram a taxa de
predação encontrada, possibilitando então, as discussões e conclusões acerca dos
dados obtidos. Porém o número de réplicas talvez tenha influenciado na proporção
de ataques em cada um e consequentemente na diferença entre a quantidade de
ataques realizados no chão e na vegetação.
Como dito anteriormente, o enfoque deste trabalho foi pioneiro, uma vez que
nunca outro trabalho teve como intuito comparar a influência do microhábitat com a
pressão de predação à qual uma população de serpente está exposta. Por este
motivo, infelizmente, também não foi encontrado na literatura nenhum trabalho que
servisse para comparar os resultados que encontramos no presente estudo. Porém,
de acordo com a hipótese formulada por Senter (1999), animais que ocupam o
estrato arbóreo, ficariam mais visíveis aos predadores que se aproximam pelos
lados, e não apenas por cima como é o caso dos animais terrestres. A partir dessa
teoria pôde-se inferir que as taxas de predação seriam maiores nas árvores do que
no chão, pois haveria maiores chances dos predadores avistarem as réplicas
dispostas sobre a vegetação.
Martins et al. (2008) concluíram ainda que serpentes arborícolas e diurnas
estariam sujeitas à uma maior variedade de predadores, quando comparadas às
terrestres e noturnas. Isso também levaria à hipótese de que as réplicas colocadas
16
sobre a vegetação sofreriam mais ataques do que aquelas dispostas sobre o
substrato.
Bothrops jararaca é uma espécie semi-arborícola, e que, portanto, poderia
estar sujeita aos dois tipos de predadores. As réplicas foram então utilizadas para
verificar se a inferência citada acima se aplica a esse caso, ou seja, se sofreriam
mais ataques quando deixados no estrato arbóreo (MARQUES; SAZIMA, 2009). Os
resultados obtidos, porém, não confirmam essa hipótese uma vez que não mostram
diferenças significativas entre os ataques sofridos quando dispostas sobre árvores
ou em solo, independente do tipo de predador considerado. Isso talvez possa ter
sido influenciado pelo período restrito em que foram conduzidas as amostragens,
uma vez que as mesmas foram feitas dentro de dois meses, o que pode ter sido
insuficiente para representar a real situação do que ocorre na natureza, pois pode
não ter abrangido as diferenças sazonais nas atividades dos predadores.
Além disso, todas as réplicas tinham as mesmas proporções (25cm), que
eram similares à porção anterior de um indivíduo adulto e no caso de Bothrops
jararaca, os juvenis ocupam mais frequentemente os estratos arbóreos em relação
aos adultos, que utilizam mais o estrato terrestre (SAZIMA; HADDAD, 1992). Esse
aspecto pode ter influenciado nos resultados, e sugere um futuro estudo feito com
esse detalhe adicionado, ou seja, incluir modelos simulando as medidas de um
indivíduo juvenil e assim, fazer uma relação entre o tamanho do modelo e o estrato
em que é colocado.
Outro fator relacionado à forma da réplica é o fato de terem sido posicionadas
de modo similar a de um corpo em movimento. Isso pode ter resultado em uma
maior relutância por parte dos predadores ao avistarem a possível presa, pois esta
poderia estar ativa e vigilante e assim, mais defensiva resultando em um risco maior
de fracasso do ataque. Um modo de testar essa possibilidade seria através do uso
de diferentes posições para as réplicas, ou seja, parte delas aparentando movimento
e atividade e parte delas enrodilhadas, simulando uma postura em repouso
(OLIVEIRA; MARTINS, 2001).
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Os predadores podem ser outro aspecto a se considerar, uma vez que não se
sabe exatamente quais são as espécies de aves e mamíferos que se alimentam de
serpentes, mais especificamente de Bothrops jararaca nas áreas estudadas. Em
relação às aves, as predadoras de serpentes mais reportadas na literatura fazem
parte do grupo dos rapinantes (SAZIMA, 1992; GREENE, 1997; MARQUES;
SAZIMA, 2009; DUVAL et al., 2006). Em relação aos mamíferos, algumas espécies
que se tem registro de predação estão relacionadas a toupeiras, gambás, furões,
mangustos, felinos e primatas (SAZIMA, 1992; GREENE, 1997). As espécies
responsáveis pelos ataques feitos nas réplicas podem explorar o ambiente de
maneiras similares, o que pode ter resultado em proporções semelhantes de
predação em ambos os microhábitats.
Um último aspecto a ser considerado é a possibilidade de alguns dos ataques
não terem sido realizados com intenção de predação e sim por curiosidade, tanto
relacionado ao olfato, no caso dos mamíferos, quanto à visão, em ambos os grupos
(GREENE, 1988; RANGEN et al., 2000).
18
5. Conclusão
O presente trabalho indica que os microhábitats não influenciaram nas taxas
de predação sobre as réplicas de Bothrops jararaca nos dois parques em que foram
colocados. Porém diferentes pontos que foram discutidos anteriormente devem ser
levados em consideração, e assim, sugere-se a realização de novos estudos que
incorporem esses aspectos, como por exemplo a adição de modelos de tamanho
juvenil ou em outra postura nesse tipo de comparação. Tais resultados podem trazer
maior embasamento para refutar ou confirmar essas evidências.
Este estudo evidenciou que é possível utilizar o método das réplicas de
massa de modelar para registrar ataques e, a partir destes dados, realizar
inferências e comparações quanto às taxas de predações relacionadas ao
microhábitat ocupado pelos animais. Além disso, mostrou-se importante pela
abordagem pioneira dessa questão relacionada à predação, aumentando a
oportunidade de novos trabalhos para investigar esse aspecto até então inexplorado,
e enriquecer o conhecimento da história natural desse grupo tão significativo que é o
das serpentes.
19
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