universidade federal do ceará - ufc · gráfico 08 - variação da abundância numérica de...
TRANSCRIPT
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS MARINHAS TROPICAIS
WASLLEY MACIEL PINHEIRO
ASPECTOS POPULACIONAIS DOS TUBARÕES Carcharhinus acronotus, Mustelus
canis e Sphyrna mokarran DESEMBARCADOS POR UMA FROTA ARTESANAL
COSTEIRA
FORTALEZA
2017
WASLLEY MACIEL PINHEIRO
ASPECTOS POPULACIONAIS DOS TUBARÕES Carcharhinus acronotus, Mustelus
canis e Sphyrna mokarran DESEMBARCADOS POR UMA FROTA ARTESANAL
COSTEIRA
Dissertação de Mestrado apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em Ciências
Marinhas Tropicais: Prospecção de Recursos
Marinhos, da Universidade Federal do Ceará,
como requisito parcial para obtenção do Título
de Mestre em Ciências Marinhas Tropicais.
Área de Concentração: Utilização e manejo de
ecossistemas marinhos e estuarinos.
Orientador: Prof. Dr. Vicente Vieira Faria
Coorientador: Prof. Dr. Jones Santander Neto
FORTALEZA
2017
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará
Biblioteca UniversitáriaGerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)
P722a Pinheiro, Waslley Maciel. Aspectos populacionais dos tubarões Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarrandesembarcados por uma frota artesanal costeira / Waslley Maciel Pinheiro. – 2017. 61 f. : il.
Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Instituto de Ciências do Mar, Programa de Pós-Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, Fortaleza, 2017. Orientação: Prof. Dr. Vicente Vieira Faria. Coorientação: Prof. Dr. Jones Santander Neto.
1. Declínio Populacional. 2. Ceará. 3. Elasmobrânquios. 4. Chondrichthyes. I. Título. CDD 551.46
WASLLEY MACIEL PINHEIRO
ASPECTOS POPULACIONAIS DOS TUBARÕES Carcharhinus acronotus, Mustelus
canis e Sphyrna mokarran DESEMBARCADOS POR UMA FROTA ARTESANAL
COSTEIRA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ciências Marinhas Tropicais:
Prospecção de Recursos Marinhos, da
Universidade Federal do Ceará, como requisito
parcial à obtenção do título de Mestre em
Ciências Marinhas Tropicais. Área de
concentração: Utilização e manejo de
ecossistemas marinhos e estuarinos
Aprovada em: ___/___/______.
BANCA EXAMINADORA
________________________________________
Prof. Dr. Vicente Vieira Faria (Orientador)
Universidade Federal do Ceará (UFC)
_________________________________________
Profª Dra Alessandra Cristina da Silva Farias
Universidade Federal do Ceará (UFC)
_________________________________________
Prof. Dr. Rodrigo de Salles
Instituto Federal do Ceará (IFCE)
AGRADECIMENTOS
À DEUS por me conceder a força e o discernimento necessários para superar os desafios e por
iluminar meu caminho em momentos difíceis.
Ao Vicente Faria pela orientação, ensinamentos e dedicação, mesmo com tantas atribuições,
mostrando soluções adequadas para as adversidades encontradas durante a realização da pesquisa.
Ao Jones Santander e Isabelle Arthaud pela disponibilidade de dados utilizados na pesquisa, pelo
auxílio na interpretação dos mesmos e pela sugestão de ideias substanciais para o desenvolvimento
e conclusão do trabalho.
Aos meus companheiros de amostragem Raphael Loreno, Ana Marina Sousa, Inah Sátiro e Amanda
Gadelha, que estiveram presentes e contribuíram nas amostragens realizadas, sempre muito solícitos
e responsáveis. Vocês foram indispensáveis para a realização desse trabalho!
Ao Marcos Rogério Rosa pela disponibilidade e auxílio na identificação da espécie Mustelus canis.
Aos pescadores da enseada do Mucuripe (Fortaleza - CE), Giliard, Fábio, Neto, Nazareno, dentre
outros. Agradeço-lhes pela assistência, presteza, proatividade e colaboração na coleta de dados.
Dedico a maior parte desse trabalho a vocês!
À minha mãe, Judite Maciel, pelos valores, dedicação, pela vida e pelo amor incondicional.
Aos meus tios Francisco Olavo e Erilene Dantas e primos Atila Dantas e Marina Dantas pelo apoio,
carinho e amparo em fases críticas de minha caminhada.
Aos amigos de infância Tiago Ferreira, Rafaela Chaves, Fábio Mourah e Leon Moura pelo
companheirismo, amizade, reconforto e por tornar meus dias mais felizes.
Aos colegas do Laboratório de Evolução e Conservação de Vertebrados Marinhos (EvolVe) pelo
companheirismo, sugestões e reciprocidade.
À Superintendência Estadual do Meio Ambiente (SEMACE) pela disponibilidade e entendimento
na liberação de horários para a elaboração da pesquisa. E aos colegas de trabalho da SEMACE,
pelos ensinamentos e discussões que alimentam meu crescimento profissional.
À Luana Karla pelo apoio incondicional durante o período do mestrado, pelos conselhos, amizade,
dedicação, lealdade, afeto e altruísmo constante em diversos momentos.
Aos amigos Sid Guimarães, Bruno Oliveira, Romulo Araújo e Cláudio Takeuti pela demonstração
de carinho e amizade, mesmo diante da atual distância em nossa convivência.
“Ainda que eu andasse pelo vale da sombra da
morte, não temeria mal algum, porque tu estás
comigo; a tua vara e o teu cajado me consolam.”
Salmos 23, Versículo 4
RESUMO
Os tubarões são um dos organismos marinhos que mais sofrem com uma intensa exploração
pesqueira. Declínios significativos nas populações de tubarões causam o efeito de cascata
trófica, podendo alterar a estrutura de ecossistemas costeiros. Por isso, evidências de declínios
populacionais de tubarões demandam a elaboração de planos de manejo e conservação. No
Ceará, uma frota pesqueira artesanal que pesca tubarões tem a enseada do Mucuripe, em
Fortaleza, como um dos principais portos pesqueiros do litoral cearense para desembarque e
comercialização de tubarões. Este desembarque vem sendo cada vez mais estudado nas últimas
duas décadas. No entanto, existe uma lacuna de conhecimento sobre aspectos populacionais das
espécies de diversas ordens de tubarões desembarcados ao largo do Ceará, incluindo os
Carcharhiniformes. Dada esta lacuna de conhecimento, o objetivo do presente estudo foi
caracterizar aspectos populacionais de três espécies representativas de tubarões da ordem
Carcharhiniformes: Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran,
desembarcados pela frota artesanal da enseada do Mucuripe. Registros dos desembarques foram
realizados durante três períodos distintos (1998-1999, 2006-2008 e 2015-2016), totalizando 227
dias de amostragens. Aspectos populacionais de cada espécie foram analisados, tais como:
variação mensal da abundância numérica de indivíduos, variação na abundância numérica de
indivíduos entre períodos, distribuição de classes de comprimentos entre períodos e distribuição
de classes de comprimento de machos e fêmeas nos três períodos agrupados. Foi registrado um
total de 223 tubarões desembarcados. Carcharhinus acronotus declinou ao longo dos períodos
de estudo. Os desembarques dessa espécie na região são compostos por jovens de ambos os
sexos, ao passo que os adultos são principalmente fêmeas. Os desembarques de Mustelus canis
são compostos principalmente por indivíduos jovens, mais notavelmente machos. Por fim, o
desembarque de Sphyrna mokarran é infrequente, sugerindo que a espécie não seja alvo da
pesca artesanal costeira no Ceará. As capturas desta última espécie são compostas
essencialmente por machos jovens e adultos.
Palavras-chave: Declínio populacional. Ceará. Elasmobrânquios. Chondrichthyes.
ABSTRACT
Sharks are some of the marine organisms that are most impacted from intense fisheries.
Significant declines in shark populations cause the effect of trophic cascade, which in turn may
alter the structure of coastal ecosystems. Information about the population status of shark
species may serve as basis for development of management plans for conservation of sharks
exploited by fishing. In Ceará, a small-scale fishing fleet that captures sharks uses the Mucuripe
Inlet, in Fortaleza-CE, as fishing port and trade venue. This landing has been studied in the past
two decades. However, there is still a lack of knowledge about population aspects for several
sharks from several orders that are landed, including carcharhinid sharks. Given this lack of
knowledge, the aim of the present study was to characterize population aspects for three
representative shark species of the order Carcharhiniformes: Carcharhinus acronotus, Mustelus
canis and Sphyrna mokarran, landed in the Mucuripe Inlet. The records of the landings of these
three species by the small-scale fleet of Mucuripe cove - Fortaleza / Ceará were carried out
during three different periods, totaling 227 days of sampling. Population aspects of each species
were analyzed, including monthly variation of the numerical abundance of individuals,
differences in numerical abundance of individuals between periods, distribution of length
classes of each species between periods and distribution of length classes of males and females
in the three periods. A total of 223 landed sharks were registered. There was evidence of decline
of Carcharhinus acronotus throughout the periods. The landings of this species in the region
are composed of young male and female, while adults are mainly females. The landings of
Mustelus canis are mainly of young, most notably male. The landings of Sphyrna mokarran is
infrequent, suggesting that the species is not the target of artisanal coastal fishing in Ceará.
Catches of this last species are composed mainly of young and adult males.
Keywords: Population decline. Ceará. Elasmobranchs. Chondrichthyes.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 01 - Área de atuação da frota pesqueira artesanal sediada na enseada do
Mucuripe, Fortaleza, CE (área delimitada por linhas pontilhadas). Curvas
batimétricas e a localização de municípios no litoral cearense são indicados
como referencias adicionais ao limite de atuação da frota da área de estudo,
destacando o estado do Ceará ......................................................................... 25
Figura 02 - Comprimento total mensurado em tubarões da ordem Carcharhiniformes,
Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens
foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2)
novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a
julho/2016 ...................................................................................................... 27
Figura 03 - Vista ventral da cabeça das espécies de tubarões-martelo Sphyrna
mokarran, Sphyrna lewini e Sphyrna zygaena. O formato da cabeça foi
utilizado para identificação de Sphyrna mokarran desembarcados pela frota
pesqueira artesanal da enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens
foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2)
novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a
julho/2016 ...................................................................................................... 27
LISTA DE GRÁFICOS
Gráfico 01 – Variação da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus
acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três
períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância
de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos
registrados por dia de amostragem .................................................................... 31
Gráfico 02 – Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-flamengo,
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de
primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 31
Gráfico 03 – Variação mensal da abundância numérica de tubarões-flamengo,
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016) .......................................................... 32
Gráfico 04 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-flamengo,
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de
primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 33
Gráfico 05 – Percentual de indivíduos adultos (machos e fêmeas) de espécies de tubarões
da ordem Carcharhiniformes (Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e
Sphyrna mokarran), desembarcados na Enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE,
em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do número de indivíduos
registrados por sexo e espécie ............................................................................ 33
Gráfico 06 – Box plot do comprimento total (cm) por sexo de tubarões-flamengo,
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016) .......................................................... 34
Gráfico 07 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-
flamengo, Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe,
Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de
primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 35
Gráfico 08 - Variação da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos
(maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a
julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada
período foi determinada a partir da relação número de indivíduos registrados
por dia de amostragem ....................................................................................... 36
Gráfico 09 – Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-canejo, Mustelus
canis, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três
períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação
sexual de machos e fêmeas (L50) ..................................................................... 37
Gráfico 10 – Variação mensal da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos
(maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a
julho/2016) ........................................................................................................ 37
Gráfico 11 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-canejo, Mustelus canis,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos
(maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a
julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de
machos e fêmeas (L50) ...................................................................................... 38
Gráfico 12 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-
canejo, Mustelus canis, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de
primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 39
Gráfico 13 – Variação da abundância numérica de grandes tubarões-martelo, Sphyrna
mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três
períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância
de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos
registrados por dia de amostragem .................................................................... 40
Gráfico 14 – Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo,
Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE,
em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação
sexual de machos e fêmeas (L50) ...................................................................... 41
Gráfico 15 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de grandes
tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do
Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999;
novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do
tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) .................... 41
SUMÁRIO
1 REFERENCIAL TEÓRICO ....................................................................................... 14
2 INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 23
3 METODOLOGIA ........................................................................................................ 25
3.1 Área de estudo ............................................................................................................... 25
3.2 Caracterização das pescarias ....................................................................................... 25
3.3 Amostragens .................................................................................................................. 26
3.3.1 Espécies .......................................................................................................................... 27
3.4 Análise de dados ............................................................................................................. 28
3.4.1 Variação da abundância numérica de indivíduos entre períodos com indicação do
esforço amostral ...................................................................................................................... 28
3.4.2 Frequência mensal com indicação de comprimento total médio ................................. 28
3.4.3 Classificação de indivíduos jovens e adultos ................................................................. 28
3.4.4 Distribuição de classes de comprimento de cada espécie entre períodos e de machos e
fêmeas nos três períodos .......................................................................................................... 29
3.4.5 Testes estatísticos ............................................................................................................ 29
4 RESULTADOS ............................................................................................................. 30
4.1 Carcharhinus acronotus ................................................................................................ 30
4.2 Mustelus canis ............................................................................................................... 35
4.3 Sphyrna mokarran ........................................................................................................ 39
5 DISCUSSÃO .................................................................................................................. 42
5.1 Tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus .............................................................. 42
5.2 Tubarão-canejo, Mustelus canis .................................................................................. 44
5.3 Grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran ............................................................ 46
6 CONCLUSÕES ............................................................................................................ 48
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 49
APÊNDICES ................................................................................................................. 57
14
1 REFERENCIAL TEÓRICO
As mais de 1.100 espécies de peixes cartilaginosos (classe Chondrichthyes) são
classificadas em elasmobrânquios (subclasse Elasmobranchii; tubarões e raias) e holocéfalos
(subclasse Holocephali; quimeras) (WEIGMANN, 2016). Este grupo de vertebrados apresenta
algumas características morfológicas exclusivas, tais como a presença de um esqueleto
cartilaginoso calcificado, crânio sem suturas formado por uma única peça (condrocrânio), um
par de cláspers (órgãos copuladores) nas nadadeiras pélvicas dos machos, pele revestida por
escamas placóides (dentículos dérmicos), intestino curto com presença de válvula espiral,
presença de órgãos sensoriais eletroreceptores (Ampolas de Lorenzini) e dentição característica
disposta em série. Os tubarões e raias (elasmobrânquios) possuem cerca de cinco a sete pares
de fendas branquiais, diferenciando-se das quimeras (holocéfalos) que apresentam cinco pares
de arcos branquiais, cobertos por uma placa cartilaginosa e que se comunicam na parte externa
por uma única abertura (GOMES et al., 2010; ROSA, 2009).
Os tubarões compõem nove ordens, 34 famílias, 105 gêneros e 509 espécies
(WEIGMAN, 2016). Estes indivíduos possuem geralmente corpo fusiforme e roliço, nadadeiras
peitorais separadas da cabeça, onde situam-se as fendas branquiais em posição lateral. Já as
raias (peixes batóides) compõem seis ordens, 24 famílias, 88 gêneros e 603 espécies descritas
(WEIGMAN, 2016). O corpo das raias, em geral, é achatado dorsoventralmente e as nadadeiras
peitorais estão fundidas à cabeça, onde as fendas branquiais estão situadas na parte ventral.
As espécies de peixes cartilaginosos são predominantemente marinhas,
distribuindo-se entre todos os oceanos, desde águas tropicais, passando por zonas temperadas e
frias. Esses peixes podem ser pelágicos (habitando a coluna d’água) ou bentônicos (associados
ao substrato), porém com a grande maioria ocupando áreas costeiras sobre a plataforma
continental (SZPILMAN, 2004). São espécies K-estrategistas, ou seja, apresentam geralmente
crescimento lento, maturação sexual tardia e baixa fecundidade. A reprodução ocorre por
fecundação interna e o desenvolvimento embrionário pode ser de modo ovíparo (as fêmeas
depositam os ovos no substrato), ovovivíparo (desenvolvimento dos embriões dentro de ovos
no oviduto da fêmea) ou vivíparo (o embrião se desenvolve internamente e nutre-se por ligações
placentárias) (BARRETO, 2009).
Dentre os tubarões, a ordem Carcharhiniformes é a maior, incluindo 284 espécies
(WEIGMANN, 2016). Algumas das características morfológicas principais dos tubarões desta
ordem são: (1) presença de duas nadadeiras dorsais e nadadeira anal; (2) boca situada
parcialmente abaixo do olho; e (3) presença de uma membrana opaca cobrindo o olho
15
(membrana nictante), que serve de proteção em situações de impactos mecânicos (alimentação)
ou para atenuar a luminosidade durante a natação dos tubarões. Esses tubarões são distribuídos
amplamente em todos os oceanos, desde a superfície até grandes profundidades (GOMES et
al., 2010). Alguns exemplos de tubarões desta ordem são aqueles da família Sphyrnidae,
popularmente conhecidos como tubarões-martelo (Sphyrna spp.), além do tubarão cabeça-chata
(Carcharhinus leucas) que habita estuários durante períodos reprodutivos, tubarão-flamengo
(Carcharhinus acronotus), tubarão-canejo (Mustelus spp.), tubarão-tigre (Galeocerdo cuvier),
dentre outros. Aspectos da biologia de três espécies desta ordem estão descritos abaixo.
Gênero Carcharhinus
O gênero Carcharhinus é o mais especioso gênero da família Carcharhinidae, sendo
composto por 34 espécies descritas (WEIGMANN, 2016). Destas, 15 se distribuem no Brasil
(GADIG, 2001). As espécies do gênero possuem diversas semelhanças entre si, tornando-as de
difícil identificação visual quando submersas na água (SZPILMAN, 2004). Tubarões deste
gênero, em geral, habitam oceanos tropicais e temperados, em águas costeiras e oceânicas.
Alguns aspectos morfológicos são característicos nesse gênero, tais como, por exemplo,
presença de sulco labial pouco desenvolvido, ausência de cristas pré-anais, posição de origem
da segunda nadadeira dorsal sobre a origem da segunda nadadeira anal (com exceção de
Carcharhinus porosus) (GOMES et al., 2010), dentes superiores serrilhados ou lisos e
tamanhos semelhantes da segunda nadadeira dorsal e da nadadeira anal (GADIG, 2001).
Carcharhinus acronotus
O tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus, ocorre em águas tropicais e
subtropicais do Atlântico Ocidental, desde a Carolina do Norte (EUA) até o sul do Brasil. É
uma espécie costeira que possui hábitos pelágicos, vivendo sobre a plataforma continental, mas
também em zonas demersais, habitando fundos de areia ou coralinos. Possui uma coloração
dorsal cinza e ventre branco, com uma mancha escura na margem superior da segunda
nadadeira dorsal e no lobo superior da caudal. Possui corpo pequeno e alongado e focinho
relativamente longo e arredondado, exibindo uma mancha negra característica em sua ponta. É
uma espécie vivípara, com fecundidade de 3 a 6 embriões por gestação. Seu crescimento é
relativamente rápido, medindo em média 1,25 m de comprimento total (CT), com um CT
máximo estimado em 1,4 m. Alimentam-se principalmente de teleósteos e possuem hábitos
16
solitários ou em pequenos grupos, com segregação sexual e por tamanho (FISCHER et al.,
2009; GOMES et al., 2010; SZPILMAN, 2004).
Os jovens geralmente são encontrados em profundidades de até 10 m, diferindo dos
adultos que são capturados em maiores profundidades (COMPAGNO, 1984; SCHWARTZ,
1984). Aspectos da biologia reprodutiva dessa espécie foram abordados por Barreto et al.
(2011), Driggers et al.(2004) e Hazin, Oliveira e Broadhurst (2002). Em geral, os estudos de
biologia reprodutiva definem o tamanho de nascimento dos filhotes entre 45 e 50 cm de CT,
com período de gestação completo entre 10 e 11 meses e parto ocorrendo entre dezembro e
janeiro.
Na costa do nordeste esta espécie tem maior incidência entre os meses de maio e
setembro. Isto ocorre, devido aos decorrentes movimentos migratórios associados ao ciclo
reprodutivo (FISCHER et al., 2009). Supõe-se que existem estoques separados da espécie ao
longo do Nordeste, devido a curta diferença entre os períodos de ovulação e parto
(aproximadamente 6 meses) (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002).
O tubarão-flamengo tem sido submetido a pressão pesqueira ao longo de sua área
de ocorrência, principalmente como fauna acompanhante na pesca de arrasto de camarões
(COMPAGNO; DANDO; FOWLER, 2005; MORGAN et al., M., 2009). Atualmente, a União
Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) indica uma tendência de declínio das
populações do tubarão-flamengo, sendo classificada atualmente como espécie “Quase
Ameaçada” (MORGAN et al., M., 2009). Ao longo do Atlântico Noroeste, a espécie é
capturada pela pesca realizada com espinhel de fundo (EUA e Golfo do México) (MORGAN
et al., 2009). No Hemisfério Norte, os registros indicam que as capturas recentes (ano de 2005)
são dez vezes menores que aquelas registradas historicamente (ano de 1995), sugerindo que os
estoques dessa espécie estão em sobrepesca (SIEGFRIED; BROOKS, 2007).
Quanto ao Hemisfério Sul, as populações localizadas no Norte e Nordeste do Brasil
são classificadas “estáveis” pela UICN (MORGAN et al., M., 2009). No entanto, existe
evidencia de declínio considerável na abundância dessa espécie ao largo de Recife – PE
(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). Na região costeira de Pernambuco, indivíduos desta
espécie são capturados exclusivamente por redes de emalhe em áreas de crescimento
(BARRETO et al., 2011). Após atingirem a maturidade sexual, os tubarões deslocam-se para
águas profundas, onde adultos e sub-adultos são capturados por espinheis de fundo (BARRETO
et al., 2011). A UICN sugere monitoramento contínuo nas tendências populacionais e esforços
na coleta de dados para toda a população presente na América do Sul (MORGAN et al., M.,
2009).
17
Gênero Mustelus
Tubarões do gênero Mustelus possuem em geral hábitos demersais e noturnos,
vivendo sobre a plataforma e o talude continental. Os indivíduos desse gênero apresentam como
principais características morfológicas, uma crista dérmica interdorsal, nadadeiras dorsais de
tamanho similares e dentes pavimentosos com bordas arredondadas. O gênero é composto por
27 espécies mundialmente (WEIGMANN, 2016), sendo que somente cinco destas ocorrem no
Brasil: Mustelus canis, Mustelus higmani, Mustelus fasciatus, Mustelus norrisi e Mustelus
schmitti (ROSA, 2009). É um dos principais gêneros de tubarões demersais capturados como
fauna acompanhante da pesca de arrasto de camarão ao largo da região sul do país (ODDONE;
PAESCH; NORBIS, 2005).
Mustelus canis
O tubarão-canejo, Mustelus canis, distribui-se ao longo da maior parte do Atlântico
Ocidental, tendo o norte da Argentina como limite sul. A espécie ocorre sobre a plataforma
continental, desde a região costeira até cerca de 800 m de profundidade. É encontrado
geralmente em baías costeiras, em profundidades inferiores a 20 metros, sobre fundos
lamacentos ou arenosos. Os jovens possuem o dorso cinzento ou castanho claro e os adultos
apresentam coloração marrom escura. A região ventral é mais clara. O corpo é liso e delgado.
O sulco labial superior é igual ou maior que o inferior. Possui um espiráculo proeminente atrás
do olho. A nadadeira dorsal é relativamente curta. O lobo inferior da nadadeira caudal não é
falcado e o ápice das nadadeiras peitorais é arredondado. A origem das nadadeiras pélvicas fica
mais próximo da origem da nadadeira anal. O comprimento total de indivíduos varia entre 32
cm (neonatos) e 1,5 m de CT. É um tubarão oportunista, alimentando-se principalmente de
crustáceos. Outras presas de sua dieta incluem peixes ósseos demersais e moluscos em menor
escala (GOMES et al., 2010; KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003; ROSA, 2009).
É uma espécie vivípara placentotrófica, com período de gestação de 11 a 12 meses
e fecundidade uterina variando entre 4 e 20 filhotes por ninhada. O ciclo reprodutivo é anual.
O tempo entre o parto e um novo acasalamento são curtos. As fêmeas podem armazenar
esperma em seus ovidutos durante alguns meses. A espécie migra para estuários e baías em
buscas de áreas de parto para os filhotes. O tamanho de primeira maturação sexual (L50) dos
machos varia de 85 a 99 cm de CT. Já para as fêmeas esse tamanho varia de 102 a 108 cm de
CT. A fecundidade nas fêmeas é diretamente proporcional ao seu CT. Isto porque um maior CT
18
significa também um maior comprimento do útero o que, por sua vez, permite o
acondicionamento de um maior número de embriões (CONRATH; MUSICK, 2002;
CONRATH; MUSICK; GELSLEICHTER, 2002; ROUNTREE; ABLE, 1996; ZAGAGLIA et
al., 2011).
As populações desta espécie mais bem estudadas são oriundas da Carolina do Norte,
ao largo da costa de New England (região nordeste dos Estados Unidos) e sul do Canadá. No
norte do Atlântico Oeste, os indivíduos migram sazonalmente em respostas a mudanças na
temperatura da água, no sentido norte - sul, entre águas costeiras e zonas distantes da costa. Sua
faixa de temperatura ideal varia entre 5,3 e 27,7° C (KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003).
No nordeste do Brasil, indivíduos de M. canis foram capturados a mais de 300 metros, em
ambientes térmicos estáveis. Já no sul do país, as capturas foram realizadas ao longo da
plataforma continental em águas com temperatura em média de 15° C, variando entre as
estações do ano (ZAGAGLIA et al., 2011).
Ao longo de sua faixa de distribuição, as capturas de M. canis geralmente são
realizadas com linha e anzol, além de serem frequentes na pesca de arrasto de camarão como
fauna acompanhante (KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003). Mundialmente, os desembarques
dessa espécie tem aumentado ao longo dos anos, classificando-a como “Quase Ameaçada” pela
UICN, muito embora a tendência atual da população permaneça desconhecida (CONRATH,
2005). Registros indicam capturas em várias áreas do Golfo do México e Mar do Caribe
(KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003). A partir da década de 1990, os desembarques
comerciais na costa leste dos EUA aumentaram consideravelmente (CONRATH; MUSICK,
2002). Isto poque, em um período de apenas 10 anos, o desembarque dessa espécie aumentou
cerca de 12 vezes nessa região. Ainda, M. canis foi uma das espécies mais capturadas em
pescarias recifais usando espinhel de fundo e espinhel vertical, no Golfo do México, entre os
anos de 2006 e 2009 (SCOTT-DENTON et al., 2011). Desembarques significativos da espécie
foram registrados nos estados de Massachussets, Nova Jérsei, Maryland, Virgínia e Carolina do
Norte nos EUA (NMFS, 2002).
19
Gênero Sphyrna
Os tubarões-martelo (Carcharhiniformes, Sphyrnidae) estão distribuídos
mundialmente em oceanos tropicais e temperados. Eles são caracterizados por sua cabeça
lateralmente expandida e uma barbatana dorsal caracteristicamente longa (COMPAGNO,
1984). A barbatana dorsal é responsável pela sustentação do indivíduo na coluna d’água, sendo
que em algumas espécies, ela pode auxiliar na hidrodinâmica lateral e, com isso, reduzir os
gastos energéticos durante a natação (PAYNE et al., 2016). Um total de nove espécies
distribuídas em dois gêneros (Eusphyra e Sphyrna) de tubarões-martelo são conhecidas
mundialmente (WEIGMANN, 2016). Dentre estas, sete ocorrem ao largo da costa brasileira,
todas do gênero Sphyrna (GOMES et al., 2010, PINHAL et al., 2012, QUATTRO, et al., 2013).
Mundialmente, as populações das diferentes espécies de tubarões-martelo estão em
declínio. Este declínio se deve a capturas como espécie-alvo e como fauna acompanhante em
pescarias artesanais e comerciais. Em função disso, os tubarões-martelo se tornaram um
importante grupo de pesquisa para estudos de conservação dos estoques pesqueiros
(MANDELMAN; SKOLMAN, 2008; MANDELMAN et al., 2008). As altas taxas de
mortalidade dos tubarões-martelo capturados como fauna acompanhante de diversas pescarias
comerciais está relacionada a boca reduzida dos mesmos (GALLAGHER et al., 2014a).
Segundo estes autores, a boca reduzida provavelmente não permite uma absorção de oxigênio
suficiente em condições de captura, diferente dos tubarões tigre (Galeocerdo cuvier), que
apresentam elevadas taxas de sobrevivência quando libertados após as capturas (GALLAGHER
et al., 2014b). Informações populacionais e fisiológicas dos tubarões-martelo podem auxiliar
pescadores na implementação de técnicas de pesca especializadas nas pescarias comerciais que
capturam esses indivíduos como fauna acompanhante, limitando as interações entre esses
tubarões e os aparelhos de pesca (GALLAGHER et al., 2014a).
Declínios significativos na abundância de tubarões-martelo (Sphyrna spp.) tem sido
registradas em diversas regiões do mundo. Taxas de declínio varia entre 76 e 99% em regiões
da África do Sul (FERRETTI et al., 2010), do Mar Mediterrâneo (FERRETTI et al., 2008), na
costa leste dos Estados Unidos (MYERS et al., 2007) e no Atlântico Noroeste (BAUM;
BLANCHARD, 2010; BAUM et al., 2003).
No Brasil, essas espécies são visadas pelo mercado de exportação devido ao alto
valor de suas barbatanas e a boa aceitação da carne de jovens no mercado interno, levando a
sobrepesca dos estoques e limitando a renovação das populações (BRASIL, 2006). Tais fatos
contribuíram para que cinco espécies de tubarões-martelo, Sphyrna lewini, Sphyrna zygaena,
20
Sphyrna media, Sphyrna tudes e Sphyrna tiburo, fossem classificadas como “Criticamente em
Perigo” e uma espécie, Sphyrna mokarran, fosse classificada como “Em perigo” na “Lista
Nacional Oficial de Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção – Peixes e Invertebrados
Aquáticos”, criada pelo Ministério do Meio Ambiente através da Portaria MMA N° 445, de 17
de dezembro de 2014 (BRASIL, 2014).
Nas regiões sudeste e sul do país, essas espécies sofrem intensa exploração
pesqueira por diferentes apetrechos de pesca (arrasto, emalhe e espinhel), sendo capturadas em
todas as fases do seu ciclo de vida e circuito migratório, esgotando as possibilidades de escape
(KOTAS, 2004). No sul esses indivíduos são espécies-alvo das pescarias artesanais e industriais
com redes de emalhe e espinhel de superfície ou são capturadas como fauna acompanhante de
outros apetrechos de pesca, atingindo fêmeas prenhes e jovens de Sphyrna lewini em áreas de
berçários (Rio Grande do Sul) e causando declínios significativos entre 1992 a 2002
(desembarques reduziram de 1 a 4 toneladas/viagem até 0,1 a 0,2 toneladas/viagem). Em Itajaí
(Santa Catarina) o desembarque de S. lewini em frotas de emalhe de superfície representou
77,8% das capturas em 1993. Para o sudeste, registrou-se a extinção de três espécies do gênero
(S. tiburo, S. tudes e S. media) e enquadrou-se outras três espécies como vulneráveis (S.
mokarran, S. zygaena e S. lewini). Em São Paulo, as capturas de tubarões-martelo foram
compostas por S. zygaena, S. mokarran e S. lewini, com a última representando cerca de 28,5%
dos desembarques em 1995, nas pescarias com redes de emalhe de fundo e superfície (SBEEL,
2005).
Ao largo da região nordeste, as capturas de tubarões-martelo (Sphyrna spp.)
corresponderam a 10,1% das capturas com rede de emalhe em zonas costeiras e bancos
oceânicos (SBEEL, 2005). Contudo, não se tem conhecimento sobre o status populacional
dessas espécies na região (DIAS-NETO et al., 2011). Sphyrna lewini foi uma espécie dominante
nos desembarques de rede de emalhe na década de 1990 (HAZIN; SOUZA, 1997). A biologia
reprodutiva desta espécie já foi caracterizada na região (HAZIN; FISCHER; BROADHURST,
2001). Na costa da Bahia, a ocorrência de S. tiburo foi reportada para a baía de Todos os Santos
(REIS-FILHO, 2014). Para o Maranhão, foi definida a taxa de crescimento populacional
intrínseco (rz) em três populações de S. tiburo (SILVA, 2001), além da descrição de
informações biológicas de S. lewini e S. tudes ao longo da costa ocidental do estado (LESSA;
MENNI; LUCENA, 1998). No Ceará o status populacional das espécies do gênero Sphyrna
permanece desconhecido (JUCÁ-QUEIROZ et al., 2008).
21
Sphyrna mokarran
Uma das espécies de tubarão-martelo que tem sofrido frente a exploração pesqueira
é o grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran. Esta espécie distribui-se em todos os oceanos,
principalmente em ambientes tropicais e subtropicais costeiros (GOMES et al., 2010; VAUDO;
HEITHAUS, 2009). Esta espécie é geralmente solitária e altamente migratória, podendo ser
encontrada geralmente entre 400 metros até 1 km da costa (CALICH, 2016). Quanto à
profundidade, existem registros de capturas em águas rasas, entre 1 e 60 m (CLIFF, 1995;
STEVENS; LYLE, 1989). Sphyrna mokarran realiza migrações sazonais de até 1.200 km em
zonas pelágicas (HAMMERSCHLAG et al., 2011). O pico de ocorrência dessa espécie se dá
principalmente no verão (CLIFF, 1995). Estes tubarões tem preferências por águas com
temperaturas que variam de 17 a 31 ºC (HAMMERSCHLAG et al., 2011; VAUDO;
HEITHAUS, 2009) e salinidade variando entre 33 e 34 ppt (PARKER; BAILEY, 1979). No
Brasil, são mais comuns em águas das regiões norte e nordeste. Possui coloração dorsal
variando entre cinza e castanho e parte ventral esbranquiçada, com nadadeira dorsal
caracteristicamente larga e nadadeira anal falcada. O comprimento total máximo já registrado
foi de 6,1 metros (GOMES et al., 2010).
É uma espécie vivípara placentária, com fecundidade de 6 a 42 filhotes por gestação
(DENHAM et al., 2007). Os machos atingem a maturidade sexual entre 217 e 227 cm de CT e
as fêmeas estão maturas sexualmente entre 210 e 237 cm de CT. O tamanho de nascimento dos
neonatos varia entre 30 e 65 cm de CT (CLIFF, 1995; HARRY et al., 2011b; STEVENS; LYLE,
1989). As fêmeas reproduzem uma vez a cada dois anos, com período de gestação entre 10 e
11 meses. O nascimento dos filhotes se dá geralmente entre dezembro e janeiro (DENHAM et
al., 2007; STEVENS; LYLE, 1989). Se alimentam de crustáceos, cefalópodes, peixes ósseos e
elasmobrânquios (principalmente de raias da família Dasyatidae) (GOMES et al., 2010).
As principais pesquisas que abordaram a distribuição geográfica da espécie são
oriundas de regiões localizadas ao Sul da América do Norte (Golfo do México e Mar do Caribe),
além do noroeste da Austrália (Leste do Índico) e para o Oceano Pacífico Ocidental (CALICH,
2016). Sphyrna mokarran é uma espécie altamente valorizada pela pesca como espécie-alvo e
como fauna acompanhante, devido ao alto valor de suas barbatanas. É capturado em águas
costeiras e oceânicas, por uma grande variedade de aparelhos como: linha e anzol, espinhéis,
redes de espera de fundo e redes de arrasto de fundo (DENHAM et al., 2007).
A tendência populacional de S. mokarran em uma escala mundial é a de declínio
populacional. Possivelmente, suas populações passaram por uma redução em torno de 80% nos
22
últimos anos, classificando-a como “Ameaçada de Extinção” pela UICN. Para as capturas
registradas no norte do Brasil, essa espécie foi classificada como “em declínio” (SBEEL, 2005).
Contudo, registros recentes que abordem aspectos populacionais dessa espécie são escassos,
principalmente devido à dificuldade na identificação dos indivíduos registrados e por sua baixa
sobrevivência nas capturas, tornando-a vulnerável à pressão pesqueira contínua em águas
mundiais (DENHAM et al., 2007).
Os aspectos da estrutura populacional de várias espécies de elasmobrânquios que
ocorrem em águas brasileiras ainda se encontra incipiente. Fatores como o escasso conteúdo de
publicações sobre aspectos populacionais e avaliação de estoques dos elasmobrânquios, bem
como a falta de prioridade dos órgãos governamentais para as pesquisas que abordem estes
animais, contribuem para o limitado conhecimento sobre a biodiversidade de tubarões e raias.
Pesquisas que abordem conhecimentos básicos da dinâmica de populações das espécies são
ferramentas essenciais para manutenção dos estoques e conservação das espécies. O
levantamento de informações básicas no que diz respeito aos aspectos populacionais dessas
espécies, auxiliarão caracterizações futuras mais precisas com relação as histórias de vida
desses tubarões em águas cearenses.
23
2 INTRODUÇÃO
A sobrexploração pesqueira caracteriza-se principalmente pela predominância do
estoque jovem em um dada população submetida a pressão pesqueira. Isto impacta diretamente
a produção pesqueira e leva a um desequilíbrio populacional das espécies sobrexplotadas
(FONTELES-FILHO, 2011). Indícios de uma situação de sobrexploração populacional incluem
declínios na biomassa e no comprimento dos indivíduos (KUPARINEN et al., 2016). Essas
reduções nas classes de comprimento resultam em alterações no recrutamento pesqueiro dos
estoques. Ainda, este cenário pode até mesmo levar a uma diminuição no tamanho de primeira
maturação sexual (L50) e alterar a resiliência das populações (OLSEN et al., 2004).
Alguns dos organismos marinhos que mais sofrem com a intensa exploração
pesqueira são os tubarões. Isto os transformou em um dos grupos de animais marinhos mais
ameaçados mundialmente (LUCIFORA; GARCIA; WORM, 2011). Este fato é preocupante
porque estes organismos são componentes chave na estrutura trófica de áreas subtropicais
(BORNATOWSKI et al., 2014). Mais especificamente, os tubarões são essenciais aos
ecossistemas marinhos por serem predadores de topo (CORTÉS, 1999). A perda de predadores
de topo causa impactos significantes na teia trófica de ecossistemas aquáticos marinhos,
atingindo secundariamente processos ecológicos e ciclos biogeoquímicos (GALLAGHER et
al., 2014a). Declínios significativos nas populações de tubarões causam o efeito de cascata
trófica, podendo alterar a estrutura de ecossistemas costeiros (FERRETI et al., 2010) e tornar
populações de mesopredadores mais suscetíveis a mortalidade induzida pela pesca
(BORNATOWSKI et al., 2014).
Os tubarões são bastante vulneráveis a uma elevada exploração pesqueira devido
ao seu lento crescimento, maturação tardia e baixas taxas de fertilidade e fecundidade
(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). Deste modo, faz-se necessário uma avaliação e
monitoramento do status populacional das espécies mais vulneráveis desse grupo. Informações
desse tipo podem servir como base para elaboração de planos de manejo para a conservação de
espécies de tubarões exploradas pela pesca. Dentro desse contexto, a enseada do Mucuripe, em
Fortaleza-CE, se destaca como um dos principais portos pesqueiros do litoral cearense
utilizados para desembarque e comercialização de pescado por frota artesanal (ARAGÃO;
CASTRO E SILVA, 2006). Além de diversas espécies de peixes ósseos, crustáceos e moluscos,
são também comuns o desembarque de raias e tubarões na enseada do Mucuripe (FARIA et al.,
2009, JUCÁ-QUEIROZ et al., 2008; SANTANDER-NETO et al., 2011a; SANTANDER-
NETO et al., 2011a; SILVA; VIANA; FURTADO-NETO, 2001; SILVA; BASILIO;
24
NASCIMENTO, 2007; VAZ et al., 2006). Apesar do avanço no conhecimento sobre a fauna
de elasmobrânquios capturados e desembarcados pela frota do Mucuripe, uma carência
particular é a de estudos populacionais. Até o momento, aspectos populacionais de apenas uma
espécie foram descritos para os tubarões desembarcados por esta frota. Trata-se do tubarão-lixa,
Ginglymostoma cirratum, da ordem Orectolobiformes (SANTANDER-NETO et al., 2011).
Dessa forma, existe uma lacuna de conhecimento sobre aspectos populacionais das diversas
ordens de tubarões, incluindo a ordem Carcharhiniformes.
A ordem Carcharhiniformes é composta por oito famílias (WEIGMANN, 2016).
Dentre estas, podem ser destacadas as famílias Carcharhinidae e Sphyrnidae (Sphyrna), que
incluem um relativamente elevado número de espécies. Populações de espécies de ambas
famílias têm sofrido declínios significantes em suas abundâncias devido a pescarias comerciais
e costeiras. Exemplos incluem os tubarões flamengo, Carcharhinus acronotus (Carcharhinidae)
(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014; MORGAN et al, M. 2009; SIEGFRIED; BROOKS,
2007), e os tubarões martelo, Sphyrna spp. (Sphyrnidae) (BAUM et al., 2003; DENHAM et al.,
2007, FERRETTI et al., 2008; GALLAGHER et al., 2014a;). Um outra família também
relativamente especiosa é a Triakidae. No entanto, diferentemente de Carcharhinidae e
Sphyrnidae, dentre as espécies de Triakidae é possível encontrar exemplos de uma relativa
resiliência à pressão pesqueira. Um desses exemplo é o tubarão-canejo, Mustelus canis
(Triakidae), que aparentemente permanece relativamente abundante, mesmo sendo submetido
a elevadas capturas mundialmente (CONRATH, 2005; KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003;
NMFS, 2002). Isto possivelmente se deve à sua alta resiliência biológica frente a pressão
pesqueira (CONRATH, 2005; ROUNTREE; ABLE, 1996; CONRATH; MUSICK;
GELSLEICHTER, 2002).
Dada a lacuna de conhecimento sobre os aspectos populacionais dos tubarões da
ordem Carcharhiniformes no Ceará, o objetivo do presente estudo foi descrever aspectos
populacionais de três espécies representativas de tubarões desta ordem: Carcharhinus
acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran, desembarcados por uma frota artesanal
costeira.
25
3 METODOLOGIA
3.1 Área de estudo
A enseada do Mucuripe está localizada em Fortaleza - CE e compreende o segmento
da Bacia do Ceará. O substrato da região é constituído principalmente por sedimentos
biogênicos (cascalhos e rochas), com reduzida influência de porções de areia e bolsões de lama
(MARQUES, 2008). A frota pesqueira que tem esta enseada como porto atua em uma área que
se estende do município de Paracuru até a praia do Iguape/Aquiraz. Esta área de pesca está
localizada entre as coordenadas: 03°43′S / 038°05′W; 03°23′S / 038°05′W e 03°25′ S/
038°48′W; 03°01′S / 038°49′W (SANTANDER-NETO et al., 2011) (Figura 01).
Figura 01 - Área de atuação da frota pesqueira artesanal sediada na enseada do Mucuripe, Fortaleza, CE (área
delimitada por linhas pontilhadas). Curvas batimétricas e a localização de municípios no litoral cearense são
indicados como referenci as adicionais ao limite de atuação da frota da área de estudo, destacando o estado do
Ceará
Fonte: Reproduzido de Santander-Neto (2011).
3.2 Caracterização das pescarias
O pescado desembarcado é oriundo principalmente da pesca artesanal de pequena
escala. A frota pesqueira é composta por aproximadamente 50 embarcações. Estas embarcações
são divididas entre lanchas a motor (10 a 13 m de comprimento) e jangadas (5 a 8 m de
comprimento). Independente do tipo de embarcação, as pescarias são realizadas por quatro
pescadores, em média. São três os aparelhos-de-pesca utilizados nas pescarias: (1) linha e anzol,
que é composta por linha de fio de náilon entre 0,7 e 1 mm, anzol de n° 4 a 10 (em uma dada
26
pescaria, são utilizados cerca de 100 anzóis); (2) espinhel, utilizando-se linha de náilon 2,0 mm,
sendo o aparelho composto de 100 a 150 anzóis de n° 1 a 10; (3) rede de emalhe de superfície
e fundo, com malha de fio de náilon n° 0,50 a 0,90 mm, variando de 9 a 12 cm entre nós opostos,
cada rede com 100 m de comprimento e 4,8 m de altura.
A referida frota pesqueira opera em profundidades de 10 a 120 m. Pelo menos três
tipos de pescarias são realizadas por esta frota. (1) Uma delas é a realizada por jangadas
utilizando linha e anzol, atingindo uma profundidade máxima de até 67 metros. Esta pescaria
tem como espécie-alvo a Guarajuba, Carangoides bartholomaei. (2) Outra pescaria é a
realizada com lanchas a motor e espinhéis. Esta pescaria é realizada até 110 metros de
profundidade e tem como alvo os tubarões e as raias. (3) Por fim, existe ainda uma pescaria
realizada por lanchas a motor com rede de emalhe de fundo. Esta pescaria é realizada em
profundidades de até 36 metros e é direcionada a captura de peixes pelágicos, notavelmente a
cavala, Scomberomorus cavala (CASTRO E SILVA; VERANI; IVO, 2006), a serra,
Scomberomorus brasiliensis (PINHEIRO; FARIAS, 2016) e a tainha, Mugil curema (CASTRO
E SILVA; VERANI; IVO, 2006).
3.3 Amostragens
Os desembarques de Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e de Sphyrna
mokarran pela frota artesanal da enseada do Mucuripe foram registrados durante três períodos
distintos. O primeiro período foi de maio/1998 a abril/1999, totalizando 75 dias de amostragens.
Já o segundo período foi de novembro/2006 a outubro/2008, totalizando 102 dias de
amostragens. Finalmente, o terceiro período foi de agosto/2015 a julho/2016, totalizando 50
dias de amostragens. Os três períodos totalizaram 227 dias de amostragens.
As amostragens tiveram uma periodicidade principalmente semanal. Em alguns
momentos, porém, a amostragem teve frequência superior a uma vez por semana. Esse foi
especialmente o caso do primeiro período de amostragem. Independente dessa periodicidade,
as amostragens foram principalmente realizadas aos sábados (dia com maior número de peixes
desembarcados na área). Durante cada dia de amostragem, os tubarões desembarcados e
disponíveis para venda foram sexados e mensurados quanto ao comprimento total (CT, em cm),
utilizando-se trena de 20 metros (Figura 02). As fêmeas grávidas tiveram seus embriões
registrados. A identificação de cada espécie era também realizada em campo (ver detalhes
abaixo).
27
3.3.1 Espécies
A pesquisa abrangeu três espécies representativas da ordem Carcharhiniformes. Em
campo, os indivíduos foram identificados ao menor nível específico possível. Carcharhinus
acronotus foi identificado seguindo os critérios propostos por Compagno (1984) e Gomes et al.
(2010). Para Mustelus canis a identificação dos indivíduos baseou-se em Compagno (1984),
Gomes et al. (2010), Rosa (2009) e Rosa e Gadig (2010). Por fim, para identificação de Sphyrna
mokarran, seguiu os critérios propostos por Compagno (1984) e Gomes et al. (2010) (Figura
03).
Figura 02 - Comprimento total mensurado em tubarões da ordem Carcharhiniformes, Carcharhinus acronotus,
Mustelus canis e Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens
foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2) novembro/2006 a outubro/2008; e (3)
agosto/2015 a julho/2016
Figura 03 – Vista ventral da cabeça das espécies de tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, Sphyrna lewini e
Sphyrna zygaena. O formato da cabeça foi utilizado para identificação de Sphyrna mokarran desembarcados pela
frota pesqueira artesanal da enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens foram realizadas em três
períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2) novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a julho/2016
Fonte: Adaptado de Compagno, 1984.
Sphyrna mokarran Sphyrna lewini
Fonte: Adaptado de Island Life, 2001.
Sphyrna zygaena Sphyrna mokarran Sphyrna lewini
28
3.4 Análise de dados
3.4.1 Variação da abundância numérica de indivíduos entre períodos com indicação do esforço
amostral
Para cada período de amostragem, foi determinado o número de indivíduos
registrados por espécie. A variação do esforço amostral foi representada pelo número de dias
de amostragem em cada período.
3.4.2 Frequência de ocorrência mensal com indicação do comprimento total médio
Para as espécies mais representativas em número de indivíduos desembarcados
(n>50), foram determinadas a variação mensal do número de indivíduos por período de
amostragem e o número de indivíduos agrupados por mês, com indicação de comprimento total
médio em cada mês.
3.4.3 Classificação de indivíduos jovens e adultos
Os indivíduos foram classificados em jovens ou adultos. Esta classificação foi
realizada a partir de dados de CT. Para cada espécime, o CT foi contrastado com o valor descrito
na literatura para o comprimento de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) de
sua espécie.
O L50 (machos ≥ 104 cm e fêmeas ≥ 103 cm) utilizado para a classificação de
Carcharhinus acronotus foi obtido a partir do registro feito por Hazin, Oliveira e Broadhurst
(2002). Quanto a Mustelus canis, o L50 considerado (machos ≥ 99 cm e fêmeas ≥ 108 cm) foi
proposto por Zagaglia et al. (2011). Esses autores realizaram pesquisas em Recife, Pernambuco,
região adjacente ao estado do Ceará.
Quanto a Sphyrna mokarran, as pesquisas que abordam a biologia reprodutiva desta
espécie são oriundas do norte (STEVENS; LYLE, 1989) e leste da Austrália (HARRY et al.,
2011b) e da África do Sul (CLIFF, 1995). Desta forma, visando a conservação da espécie,
consideramos o Tamanho de Primeira Maturação Sexual (L50) de machos entre 217 – 227 cm
e de fêmeas entre 210 e 237 cm de CT, abrangendo todos os estudos de biologia reprodutiva
mundialmente (CLIFF, 1995; HARRY, 2011b; STEVENS; LYLE, 1989).
29
3.4.4 Distribuição de classes de comprimento de cada espécie entre períodos e de machos e
fêmeas nos três períodos
Para cada espécie, foram determinadas a distribuição de classes de comprimento do
total de indivíduos desembarcados entre os períodos de amostragem e a distribuição de classes
de comprimento de machos e fêmeas, de cada espécie, nos três períodos conjugados.
3.4.5 Testes estatísticos
As variáveis utilizadas para cada comparação foram número de indivíduos
desembarcados por dia de amostragem entre períodos para cada espécie e comprimento total de
machos e fêmeas de cada espécie. Para verificar se os dados seguiam uma distribuição normal,
foram utilizados os testes de Kolmogorov-Smirnov (quando n > 50, α = 0,05) e Shapiro-Wilk
(quando n < 50, α = 0,05). Para testar a homocedasticidade dos dados foram aplicados o teste
F Variância (teste de variância usado quando foram testados somente dois fatores, α = 0,05) e
o teste de Bartlett (quando foram testados três ou mais fatores, α = 0,05). Os dados que não
apresentavam homocedasticidade ou não seguiam uma distribuição normal foram log-
transformados. Após a logaritmização dos dados, foram aplicados testes não paramétricos (que
serão descritos abaixo), já que mesmo após a logaritmização, os mesmos não apresentaram
homocedasticidade ou não seguiam uma distribuição normal (ZAR, 2010).
O teste de Kruskal-Wallis (α = 0,05) foi aplicado para investigar a variação no
número de indivíduos desembarcados por dia de amostragem (variável contínua), com o intuito
de se analisar se houve redução quanto ao número de indivíduos desembarcados entre períodos.
Considerando o tamanho da amostra de cada espécie estudada, esse teste foi utilizado somente
para as espécies mais abundantes, quanto ao número de indivíduos desembarcados (n>50
indivíduos desembarcados). Deste modo, a variável número de indivíduos desembarcados por
dia de amostragem foi agrupada em três tratamentos (três períodos diferentes de amostragem).
Sempre que foram detectadas diferenças significativas entre os períodos, foi utilizado o
procedimento de comparação múltipla pós-hoc (Teste de Nemenyi).
O teste t de Student não-paramétrico (Wilcoxon-Mann-Whitney, α = 0,05) foi
aplicado para comparar os comprimentos totais entre machos e fêmeas de cada espécie, com o
intuito de se descobrir se havia diferença quanto ao comprimento total de machos e fêmeas
(ZAR, 2010). Esta análise estatística foi realizada apenas para as espécies mais abundantes,
quanto ao número de indivíduos desembarcados (n>50 indivíduos desembarcados). Todas as
análises estatísticas foram realizadas na versão R 3.3.3 (R DEVELOPMENT CORE TEAM,
2017).
30
4 RESULTADOS
Foram registrados um total de 223 tubarões desembarcados. Segue-se a descrição
de aspectos populacionais de cada uma das três espécies registradas.
4.1 Carcharhinus acronotus
Foram registrados 140 indivíduos com amplitude de comprimento total (CT) de 50
a 139 cm, sendo estes 78 machos e 62 fêmeas. Os registros se deram a uma taxa de
aproximadamente um indivíduo a cada dois dias de amostragem, em média. A proporção sexual
foi de 1,3 : 1, em favor dos machos. O CT médio dos machos foi de 99,7 ± 25,7 cm. O menor
indivíduo macho possuía 50 cm de CT e foi desembarcado em dezembro de 2006. Já o maior
macho mediu 136 cm de CT e foi desembarcado em agosto de 1998. Com relação as fêmeas, o
CT médio foi de 106,6 ± 27,3 cm. A menor fêmea tinha 51 cm de CT, desembarcada em
dezembro de 2006. Por outro lado, a maior fêmea possuía 139 cm de CT e foi desembarcada
em março de 2008.
O número de indivíduos desembarcados diminuiu ao longo dos períodos
amostrados (KW = 6,303; p = 0,042, GL = 2). Tal diferença significativa se deve principalmente
a disparidade no número de indivíduos amostrados nos períodos I e III (KW = 6,303; p = 0,043,
GL = 2). Levando-se em conta o esforço de amostragem, o período II foi 64% menor que o
período I quanto ao número de indivíduos desembarcados. Isto foi seguido de um novo declínio
no período seguinte. Dessa vez, o período III foi 78% menor que o período II. Houve uma
redução de 92% no período III em comparação com o período I (Gráfico 01).
O declínio no número de indivíduos ao longo dos períodos foi acentuado tanto em
jovens quanto em adultos. Considerando-se os períodos I e II, foram registrados 57 indivíduos
jovens (42,2%) e 78 indivíduos adultos (57,8%). Por outro lado, no período III, foram
registrados apenas um indivíduo jovem (fêmea, com 82 cm de CT) e quatro adultos (três fêmeas
e um macho). Dessa forma, várias classes de comprimento total desapareceram das amostragens
no período III (Gráfico 02).
31
Gráfico 01 - Variação da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus, desembarcados na
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a
partir da relação número de indivíduos registrados por dia de amostragem
Fonte: Autor (2017).
Gráfico 02 - Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e
fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2017).
32
Considerando-se os três períodos de amostragem, o desembarque de indivíduos
desta espécie ocorreu ao longo do ano todo. Como ponto em comum aos três períodos
estudados, o desembarque de indivíduos foi registrado nos meses de fevereiro, novembro e
dezembro. Uma outra semelhança entre os três períodos foi que nenhum destes teve registro de
desembarque em junho. Ainda de um modo geral, os períodos I e II foram semelhantes quanto
a composição de meses com desembarques, variando entre oito e nove meses. No entanto, isto
diferiu consideravelmente do período III, em que indivíduos foram desembarcados em apenas
quatro meses do ano. (Gráfico 03).
Gráfico 03 - Variação mensal da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016)
Fonte: Autor (2017).
Jovens e adultos foram predominante desembarcados em diferentes meses ao longo
do ano. Grande parte dos jovens foram desembarcados entre os meses de dezembro a março,
correspondendo a 75,9 % do total de jovens. Já os adultos foram principalmente registrados nos
meses de abril, julho, agosto e novembro. Notavelmente, estes dois últimos meses foram
responsáveis por 47,6% dos adultos (Gráfico 04). Considerando-se os três períodos, os
espécimes de C. acronotus desembarcados eram predominantemente adultos. Quanto ao
percentual de adultos por sexo, 55,10% dos machos desembarcados eram adultos. Já para as
fêmeas, 62,9% dos indivíduos eram adultas (Gráfico 05).
33
Gráfico 04 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e
fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2017).
Gráfico 05 - Percentual de indivíduos adultos (machos e fêmeas) de espécies de tubarões da ordem
Carcharhiniformes (Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran), desembarcados na Enseada do
Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015
a julho/2016), com indicação do número de indivíduos registrados por sexo e espécie
Fonte: Autor (2017).
34
Os comprimentos totais de machos e fêmeas diferiram significativamente (p =
0,026). As fêmeas foram maiores quanto ao comprimento total (Gráfico 06). A classe modal da
espécie foi de 120 a 130 cm de CT. Os machos predominaram na faixa de 110 a 130 cm
(compreendendo duas classes de comprimento de: 110 Ⱶ 120 cm / 120 Ⱶ 130 cm; 48,7% do
total de machos). Já as fêmeas predominaram na faixa de 120 a 140 cm (compreendendo as
classes de comprimento de: 120 Ⱶ 130 cm / 130 Ⱶ 140 cm; 46,7% do total de fêmeas) (Gráfico
07).
Gráfico 06 – Box plot do comprimento total (cm) por sexo de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016)
Fonte: Autor (2017).
35
Gráfico 07 - Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-flamengo,
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a
abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira
maturação sexual de machos e fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2017).
4.2 Mustelus canis
Foram desembarcados 67 indivíduos com amplitude de 64 a 133 cm de CT. Os
registros se deram a uma taxa de aproximadamente um indivíduo a cada três dias de
amostragem, em média. Do total de indivíduos registrados, 66 foram sexados, sendo 16 machos
e 50 fêmeas. A proporção sexual foi de 3,1 :1, em favor das fêmeas. Quanto aos machos, o
comprimento total médio foi de 82,3 ± 13,2 cm. O menor macho foi desembarcado em abril de
2008, medindo 64 cm de CT. Já o maior macho mediu 105 cm, sendo desembarcado em
dezembro de 2006. Com relação as fêmeas, o comprimento total médio foi de 101,2 ± 17,8 cm.
A menor fêmea foi desembarcada em abril de 2008, medindo 64 cm. Por outro lado, a maior
fêmea possuía 133 cm e foi desembarcada em outubro de 2008. O único indivíduo não sexado
possuía 112 cm e foi desembarcado em abril de 2007.
A abundância numérica de indivíduos desembarcados não diferiu entre os três
períodos de amostragem (KW = 3,530; p = 0,171, GL = 2). Considerando o esforço amostral,
o número de indivíduos desembarcados no período II foi 892% maior que o período I. Por outro
lado, o período III foi 66% menor em comparação com o período II (Gráfico 08).
36
Gráfico 08 - Variação da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na enseada do
Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos de amostragem (1998-1999, 2006-2008 e 2015-2016), com indicação
do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos
registrados por dia de amostragem
Fonte: Autor (2017).
A classe de comprimento de 110 a 120 cm de CT foi a mais representativa em
número de indivíduos desembarcados ao longo dos períodos estudados, correspondendo a
22,4% do total de indivíduos. Esta foi a única classe em que o desembarque de indivíduos foi
registrado nos três períodos. Todos os indivíduos desembarcados no período I eram adultos e
compuseram a referida classe de comprimento. No período II constatou-se a ocorrência de
jovens e adultos em todas as classes de comprimento. Quanto ao terceiro período, os indivíduos
desembarcados apresentavam entre 90 e 130 cm de CT, compreendendo quatro classes de
comprimento (Gráfico 09).
Não houve padrão de desembarque de indivíduos ao longo dos três períodos
estudados. O desembarque de indivíduos nos três períodos foi registrado somente para o mês
de dezembro. Já entre dois períodos simultâneos o desembarque se deu somente para o mês de
setembro. No período I o desembarque ocorreu somente no mês de setembro. No período II, o
desembarque de indivíduos se deu ao longo de seis meses do ano, com picos nos meses de abril
e dezembro. Com relação ao período III, houve desembarque pontual em cinco meses do ano
(Gráfico 10).
37
Gráfico 09 - Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2017).
Gráfico 10 - Variação mensal da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016)
Fonte: Autor (2017).
38
Os meses de abril e dezembro foram os mais representativos quanto ao número de
indivíduos desembarcados (tanto jovens como adultos), sendo responsáveis por 71,6% do total
de indivíduos. No entanto, o desembarque nesses meses correspondeu predominantemente ao
período II. O desembarque de jovens se deu principalmente no mês de abril (47,6% do total de
jovens). Adultos foram desembarcados ao longo de nove meses do ano, com pico no mês de
dezembro (28% do total de adultos). Somente nos meses de maio e junho não ocorreram
desembarques de indivíduos (Gráfico 11). O desembarque de Mustelus canis se deu
principalmente por indivíduos jovens. Isto porque apenas 12,5% dos machos desembarcados
eram adultos. Quanto as fêmeas, 44% destas eram adultas (Gráfico 05).
Gráfico 11 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2017).
Os comprimentos totais de machos e fêmeas diferiram significativamente. As
fêmeas foram maiores que os machos quanto ao comprimento total (p = 0,0008). A distribuição
de classes de comprimento identificou maior desembarque de machos jovens. A maior
ocorrência de machos se deu entre 70 Ⱶ 80 cm e entre 90 Ⱶ 100 cm (em conjunto, estas duas
classes corresponderam a 62,5% do total de machos). O desembarque de fêmeas abrangeu todas
as classes de comprimento. As fêmeas predominaram na faixa de 110 a 120 cm, representando
28% do total de fêmeas (Gráfico 12).
39
Gráfico 12 - Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-canejo, Mustelus canis,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e
fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2017).
4.3 Sphyrna mokarran
Foram registrados 16 indivíduos com amplitude de comprimento total (CT) de 116
a 380 cm, sendo 14 machos e duas fêmeas. Os registros se deram a uma taxa de um indivíduo
a cada 14 dias de amostragem. A proporção sexual foi de 7 : 1, em favor dos machos. O
comprimento total médio dos machos foi de 197,4 ± 55,1 cm. O menor indivíduo foi um macho,
desembarcado em junho de 2015 com 116 cm de CT. Por outro lado, o maior macho possuía
320 cm de CT, capturado em novembro de 2015. Quanto as fêmeas, o CT médio foi de 330 ±
70,7 cm. As duas únicas fêmeas tinham 280 e 380 cm e foram desembarcadas em setembro de
2008. A maior fêmea estava grávida de 34 embriões.
Não houve variação significativa quanto a abundância numérica de indivíduos
desembarcados ao longo dos três períodos estudados. Considerando o esforço amostral, o
número de indivíduos desembarcados no período II foi 47% maior que o período I. O período
III foi 138% maior em comparação com o período II (Gráfico 13).
40
Gráfico 13 - Variação da abundância numérica de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados
na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a
partir da relação número de indivíduos registrados por dia de amostragem
Fonte: Autor (2017).
Foram registrados indivíduos jovens e adultos nos três períodos estudados. A classe
de comprimento de 160 a 210 cm de CT foi a mais representativa em quantidade de indivíduos
desembarcados ao longo dos períodos, correspondendo a 31,2% do total de indivíduos. Esta foi
a única classe em que o desembarque de indivíduos foi registrado nos três períodos. Somente
no período III registrou-se indivíduos (tanto jovens como adultos) em quase todas as classes de
comprimento (variando entre 110 a 360 cm de CT) (Gráfico 14).
O desembarque de S. mokarran foi composto principalmente por machos, sejam
jovens ou adultos. A maior parte dos machos eram jovens medindo entre 116 e 213 cm de CT,
representando 64,3% do total de machos. Constatou-se o desembarque de cinco machos adultos,
representando 35,7% do total de machos (Gráfico 05). Houve predomínio de machos na faixa
de 160 a 260 cm de CT (64,3% do total de machos). Como já mencionado, o desembarque de
fêmeas se deu de maneira pontual, com registro somente de duas fêmeas. Estas fêmeas eram
adultas e foram agrupadas na faixa de 260 - 410 cm (Gráfico 15).
41
Gráfico 14 - Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e
fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2017).
Gráfico 15 - Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran,
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e
fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2017).
42
5 DISCUSSÃO
O presente estudo é o primeiro a caracterizar aspectos populacionais de espécies de
tubarões da ordem Carcharhiniformes capturadas ao largo do Ceará. Das três espécies alvo do
estudo, Carcharhinus acronotus é a que exibe sinais compatíveis com uma situação de declínio
populacional.
5.1 Tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus
Os dados obtidos sobre Carcharhinus acronotus são, pelo menos, compatíveis com
uma situação de declínio populacional. O desembarque de indivíduos dessa espécie no porto do
Mucuripe tem diminuído ao longo do tempo. O fato de o esforço de amostragem do presente
estudo ter sido menor no último período de estudo exige cautela quanto a esta conclusão. Tendo
dito isto, é importante ressaltar que este padrão é compatível com um cenário de redução
populacional da espécie ao longo de sua faixa de distribuição. Declínios nas capturas de C.
acronotus já foram detectados ao largo da Flórida, nos EUA (SIEGFRIED; BROOKS, 2007) e
ao largo de Recife-PE (AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). A espécie é considerada “em
declínio” no norte e “em risco de declínio” no nordeste do Brasil (SBEEL, 2005). Dessa forma,
mesmo com a variação no esforço de amostragem ao longo do período de estudo e o número
de indivíduos relativamente baixo no último período de pesquisa, o padrão de declínio da
espécie pode ser real.
Por que Carcharhinus acronotus provavelmente está, de fato, passando por um real
declínio populacional na região? Esta espécie tem alta mortalidade quando capturada. Por
exemplo, ela exibiu 80% de mortalidade relativa em um estudo experimental (AFONSO;
ANDRADE; HAZIN, 2014). O tubarão-flamengo é suscetível a diferentes artefatos-de-pesca e
é capturado como fauna acompanhante de diversas pescarias ao longo de sua faixa de
distribuição (BARRETO et al., 2011, NICHOLS, 2007). Além do mais, por ser uma espécie
costeira, se torna suscetível a pesca comercial com redes de emalhe (TRENT; PARSHLEY;
CARLSON, 1997). Além desses fatores, C. acronotus possui uma relação inversa entre sua
idade de maturação e produtividade (SILVA, 2001). Isto resulta em uma baixa resiliência da
espécie quando comparada as populações de outras espécies de tubarões (SILVA, 2001). Dessa
forma, em função destas características da espécie, o padrão de declínio observado no presente
43
estudo, mesmo que potencialmente impactado por questões de esforço amostral e abundância,
pode mesmo estar refletindo um fenômeno real de declínio da espécie.
Variações significativas na distribuição de classes de comprimento podem ser
consideradas um potencial indício de sobrepesca. Isto porque a sobrepesca pode remover
classes de tamanho particulares (WALKER, 1998). Como consequência, aspectos
populacionais tais como, estrutura etária e as taxas demográficas e de crescimento populacional
podem ser alteradas, aumentando o risco de extinção das espécies sobrexploradas
(BRADSHAW et al., 2008; JENNINGS; REYNOLDS; MILLS, 1998; MYERS et al., 1995).
Uma redução nas classes de comprimento de maior tamanho foi notada nos desembarques do
tubarão-lixa (Ginglymostoma cirratum) para a enseada do Mucuripe (SANTANDER-NETO et
al., 2011b). No presente estudo, notou-se a ausência de indivíduos nas menores classes de
comprimento de C. acronotus no último período. Portanto, a variação observada não reproduz
o padrão comumente observado em situação de sobrepesca. Ainda assim, a simples perda de
classes de comprimento pode indicar a necessidade de um contínuo monitoramento do status
dessa população.
A pesca local atingiu jovens e adultos em proporções semelhantes ao longo do ano
todo. Uma evidência para essa conclusão foi o fato dos indivíduos apresentarem distribuição
semelhante em todas as classes de comprimento ao longo dos períodos estudados, com uma
sutil diferença para as maiores classes de comprimento. O esforço de pesca em águas costeiras
do Nordeste do Brasil vem aumentando e atinge também a parte juvenil do estoque pesqueiro
(BARRETO et al., 2011). Os jovens desta espécie ocorrem principalmente em aguas costeiras
com profundidade de até 10 metros (AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). A frota pesqueira
da enseada Mucuripe atua na faixa de 10 a 120 metros de profundidade (ARTHAUD, 1999;
SANTANDER-NETO, 2011b). Portanto, a frota local atinge tanto jovens como adultos. Deste
modo, não se pode atribuir a escassez na captura de jovens durante o último período somente a
variações na seletividade dos aparelhos de pesca utilizados nas capturas. Aumentos nas taxas
de crescimento desta espécie, podem ser uma estratégia compensatória dos indivíduos frente a
mortalidade provocada pela pesca (BARRETO et al., 2011).
Indícios sugerem a existência pelo menos dois estoques de C. acronotus separados
geograficamente mundialmente. No presente estudo, indivíduos jovens ocorreram
principalmente entre dezembro e março e grande parte dos adultos foram capturados entre abril
e novembro. Este padrão de capturas também foi notado em Recife, onde fêmeas grávidas foram
capturadas entre novembro e dezembro e um grande número de neonatos foram registrados
entre fevereiro e março (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002). Os adultos ocorrem em
44
grandes números no período de maio a setembro, devido a movimentos migratórios,
característicos do ciclo reprodutivo dessa espécie (FISCHER et al., 2009). A maturação e
fertilização das fêmeas se dá geralmente entre abril e maio, completando o tempo de gestação
em aproximadamente 8 a 9 meses (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002). Logo,
acredita-se que o parto dessa espécie no nordeste do Brasil, ocorra entre dezembro e janeiro
(HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002). Esse período sazonal é geralmente típico de
grande parte dos carcharhinídeos (CASTRO, 1993). Contudo, esse padrão sazonal de capturas
não foi confirmado em águas internacionais. Na Flórida, o período de nascimento dos filhotes
se deu em abril e no Golfo do México este período ocorreu entre maio e junho (CASTRO,
1983). Os indivíduos jovens se deram em maior parte entre maio e novembro, tanto para a
Flórida (CLARK; VON SCHMIDT, 1965) como para o Golfo do México (BRANSTETTER,
1981). Apesar do presente estudo não abordar totalmente a biologia reprodutiva desta espécie,
nossos resultados reforçam a hipótese da existência de pelo menos dois estoques separados de
C. acronotus mundialmente (sul dos EUA e nordeste brasileiro) (HAZIN; OLIVEIRA;
BROADHURST, 2002).
O maior tamanho das fêmeas é característico da espécie. A predominância de
fêmeas adultas nas capturas dessa espécie também foi relatada por outros autores da literatura
em capturas registradas no sudeste dos Estados Unidos (SCHWARTZ, 1984) e em águas
costeiras do nordeste brasileiro (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002; AFONSO;
ANDRADE; HAZIN, 2014). Considerando a proporção semelhante quanto ao número de
machos e fêmeas desembarcados, podemos supor que tal fato se deva a segregação sexual
característica da espécie, reduzindo a quantidade de machos capturados em regiões costeiras.
A sutil diferença entre os comprimentos totais de machos e fêmeas impossibilita a teoria de que
os machos estivessem presentes na região costeira, mas não fossem capturados devido a uma
possível seletividade dos aparelhos de pesca utilizados na pesca local.
5.2 Tubarão-canejo, Mustelus canis
A pesca na região atinge principalmente jovens de Mustelus canis. Este fato foi
mais notável quanto ao desembarque de machos. Já o desembarque de fêmeas se dá de maneira
mais bem distribuída. Em geral, a predominância de indivíduos jovens é comum em águas
costeiras. Este padrão é evidenciado tanto para M. canis como para outras espécies de tubarões.
A predominância de jovens na área estudada também foi registrada para o tubarão-lixa, G.
cirratum (SANTANDER et al., 2011b). Na região norte do Brasil, a proporção de jovens e
adultos de M. canis foi equitativa para machos e fêmeas (ZAGAGLIA et al., 2011). Em um
45
estuário ao sul de Nova Jersey, registrou-se 96% de jovens de M. canis nascidos no primeiro
ano, capturados por uma variedade de aparelhos de pesca (ROUNTREE; ABLE, 1996). Ao
norte do estado do Rio de Janeiro, os jovens de Mustelus higmani ocorreram ao longo do ano
todo com pico no verão (FARIA, 2001).
Conforme já mencionado, aumento na proporção de jovens e diminuições na
distribuição de classes de comprimento são características de sobrexploração dos estoques. Na
Venezuela, as classes de comprimento de machos e fêmeas de M. higmani diminuíram entre
2006 e 2008 (TAGLIAFICO et al., 2015). Na área de estudo, o desembarque de M. canis não
apresentou uma variação definida no padrão de abundância. Pelo menos duas situações podem
ser a causa do padrão observado. Uma delas é que esse padrão se deu por não haver um declínio
populacional. Mustelus canis cresce mais rapidamente e amadurece em idades mais jovens, em
comparação com outras espécies de tubarões. Estas características biológicas concedem à
espécie, maior produtividade e resistência à exploração pesqueira (CONRATH; MUSICK;
GELSLEICHTER, 2002). Dessa forma, é possível hipotetizar que as capturas da espécie na
região não sejam significativas na população de M. canis. Por outro lado, a variação na
abundância observada pode também refletir alguns viés amostral, dada a ausência de um padrão
de desembarques.
O tubarão-canejo, Mustelus canis, aparentemente não tem um ciclo de reprodução
sazonal na área de estudo. O único indício de um ciclo sazonal foi a maior abundância de adultos
em meses de dezembro e de jovens em abril, entre 2006 e 2008. Porém, esse padrão não foi
repetido em nenhum dos outros dois períodos de estudo (1998-1999 e 2015-2016), quando
nenhum padrão foi registrado. A ausência de ciclo sazonal na região do Ceará coincide com o
que foi observado para esta mesma espécie na região norte do Brasil (ZAGAGLIA et al., 2011).
Portanto, a ausência de um ciclo sazonal ao longo da região equatorial do Atlântico Oeste parece
ser um padrão real. Curiosamente, M. canis apresenta padrão sazonal de reprodução em águas
mais frias ao norte (TEWINKEL, 1950, CONRATH; MUSICK, 2002) e ao sul (SOUTO, 1986)
de sua faixa de distribuição ao longo do Atlântico Oeste. Portanto, os resultados obtidos no
presente estudo, além daqueles obtidos por Zagaglia et al. (2011) corroboram a hipótese de
Conrath & Musick (2002) de que o ciclo reprodutivo de M. canis poderia variar devido a
diferentes padrões geográficos entre regiões. O padrão observado para M. canis quando
consideramos toda sua extensão geográfica se encaixa dentro do observado para uma ampla
gama de organismos marinhos. De um modo geral, o ciclo reprodutivo das espécies é sazonal
em águas frias ou temperadas (CARRIER; PRATT; CASTRO, 2004; HAMLETT; KOOB,
1999). Fatores ambientais podem servir como gatilho para esses ciclos (FONTELES-FILHO,
46
1989). No entanto, nas zonas tropicais, a reprodução frequentemente não acontece de forma
sazonal devido a regularidade das condições ambientais ao longo do ano (FONTELES-FILHO,
1989).
As fêmeas foram maiores e mais frequentes que os machos capturados pela pesca
local. Em geral, este parâmetro também parece ser verdadeiro para outras espécies do gênero
Mustelus. No presente estudo, a maior porção dos machos capturados predominaram em classes
de comprimento menores que as fêmeas. Este padrão também foi verificado para o noroeste do
Atlântico (CONRATH; MUSICK; 2002; CONRATH; MUSICK; GELSLEICHTER, 2002) e
para a região norte do Brasil, onde as fêmeas de M. canis eram levemente mais frequentes e em
média, 8 cm maiores que os machos quanto ao CT (ZAGAGLIA et al., 2011). Ao longo do
Atlântico, M. higmani (TAGLIAFICO et al., 2015) e Mustelus schmitti (ODDONE et al., 2007)
também seguiram esse preceito. Geralmente, os machos crescem mais rápido (maior índice de
coeficiente de crescimento k), porém atingem menores comprimentos máximos que as fêmeas
(CONRATH; MUSICK; GELSLEICHTER, 2002). Tal característica biológica pode resultar
em menores mortalidades das fêmeas frente a pressão pesqueira (ZAGAGLIA et al., 2011).
5.3 Grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran
O grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran não é espécie-alvo da frota pesqueira
com sede na enseada do Mucuripe, em Fortaleza-CE. Isto pode ser inferido pela baixa
frequência de indivíduos durante os três períodos de amostragem. Este padrão sugere que a
frota pesqueira do Mucuripe não capture a espécie em volumes que possam levar a seu declínio
populacional. Mundialmente, registros indicam declínios significativos de tubarões do gênero
Sphyrna no Mar Mediterrâneo (FERRETI et al., 2008) e no Atlântico Noroeste (BAUM;
BLANCHARD, 2010; BAUM et al., 2003). Sphyrna lewini declinou na costa leste dos Estados
Unidos (MYERS et al., 2007), na África do Sul (FERRETI et al., 2010), na Ilha de Cocos
(Costa Rica) (WHITE et al., 2015), no Oceano Pacífico (BAUM et al., 2007) e na região sul do
Brasil (KOTAS, 2004; KOTAS et al., 2008). Esta espécie também apresentou grandes volumes
de capturas em portos de Santa Catarina e do Rio Grande do Sul, atingindo áreas de berçário
(VOOREN; KLIPPEL; GALINA, 2005). Na África Ocidental, os registros indicam
mortalidades significativas de Sphyrna mokarran nas capturas em redes de proteção contra
tubarões (CLIFF, 1995), com espinhel de fundo (GULLAK; SANTIAGO; CARLSON, 2015)
e em pescarias artesanais direcionadas a tubarões dos gêneros Carcharhinus e Sphyrna.
Sphyrna mokarran pode ser considerada uma espécie-alvo da pesca devido ao alto valor de suas
47
barbartanas (DENHAM et al., 2007). No Oceano Índico Sudoeste, S. mokarran é alvo de
embarcações operando espinhéis em águas costeiras (DENHAM et al., 2007). Por ser altamente
migratória, esta espécie sofre pressão pesqueira tanto em regiões costeiras como em pescarias
pelágicas comerciais em águas internacionais (CALICH, 2016). Além disso, registros recentes
supõem que S. mokarran possa ser considerado uma espécie-alvo de pescas esportivas
(SHIFFMAN; HAMMERSCHLAG, 2014). Dessa forma, muito embora a espécie esteja em
situação de risco, pelo menos atualmente, sua população ao largo de Fortaleza não está
submetida a pressão pesqueira com potencial de levar a espécie a sobrepesca.
A pesca de Sphyrna mokarran na área em estudo captura principalmente indivíduos
machos. Este fato também foi observado em outras pesquisas que abordaram aspectos
biológicos dessa espécie no norte da Austrália (entre a população de indivíduos pós-parto)
(STEVENS; LYLE, 1989) e na costa oriental da África do Sul (CLIFF, 1995). A maior
proporção de machos também foi registrada para S. lewini em Santa Catarina (KOTAS et al.,
2008). Apesar de ser uma espécie migratória, o padrão de capturas de S. mokarran pode ser
influenciado por sua distribuição preferencialmente em áreas tropicais (CALICH, 2016; CLIFF,
1995). A segregação sexual nesta espécie é menos marcada (STEVENS; LYLE, 1989). No
entanto, a dominância de machos de S. mokarran nas capturas foi um padrão bastante evidente.
Isto pode estar relacionado a segregação sexual característica do gênero Sphyrna, já que as
fêmeas atingem maiores tamanhos e se deslocam para alto-mar antes dos machos, retornando
aos ambientes costeiros somente durante o parto dos filhotes (HARRY et al., 2011a;
STEVENS; LYLE, 1989; VOOREN; KLIPPEL; GALINA, 2005). Este comportamento das
fêmeas também foi relatado para Sphyrna mokarran (GALLAGHER et al., 2014a).
Os desembarques de Sphyrna mokarran são compostos principalmente por machos
jovens. Esse padrão de capturas é considerado comum para S. mokarran. Na África do Sul,
registraram-se maior número de machos imaturos na faixa de 151 a 210 cm (CLIFF, 1995). Em
áreas de recifes de corais na Austrália, somente 11,5% dos indivíduos desembarcados eram
adultos. As profundidades de captura nesta área foram de 0 a 25 metros (HARRY et al., 2011a).
Ao Norte da Austrália, foram reportados grandes machos adultos e machos jovens de variados
comprimentos (STEVENS; LYLE, 1989). Os jovens são mais suscetíveis à pescarias costeiras
devido ao fato das fêmeas se deslocarem para águas tropicais costeiras para dar à luz aos filhotes
(GALLAGHER et al., 2014a). Além disso, os machos dessa espécie procriam anualmente,
diferente das fêmeas que se reproduzem a cada dois anos (STEVENS; LYLE, 1989). Este fato
reforça a teoria que os machos (sejam jovens ou adultos) são mais frequentes que as fêmeas em
áreas costeiras.
48
6 CONCLUSÕES
Quanto aos tubarões desembarcados pela frota artesanal pesqueira da enseada do Mucuripe,
Fortaleza-CE, pode-se concluir que:
1 – A diminuição das capturas do tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus, é compatível
com uma condição de declínio populacional.
2 - Os desembarques de Carcharhinus acronotus são compostos por jovens de ambos os sexos,
ao passo que os adultos são principalmente fêmeas.
3 – Os desembarques do tubarão-canejo, Mustelus canis, são compostos principalmente por
indivíduos jovens, mais notavelmente machos.
4 - O desembarque de espécimes do grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran, é infrequente,
o que sugere que a espécie não seja alvo da frota pesqueira artesanal atuante na região. Quando
realizado, este desembarque é composto essencialmente por machos jovens e adultos.
49
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AFONSO, A. S.; ANDRADE, H. A.; HAZIN, F. Structure and dynamics of the shark
assemblage off Recife, northeastern Brazil. PLoS ONE, vol. 9, n. 7: e102369.
doi:10.1371/journal.pone.0102369, 2014.
ARAGÃO, J. A. N.; CASTRO E SILVA, S. M. M. Censo estrutural da pesca coleta de
dados e estimação de desembarques de pescado, Brasília: IBAMA, 180p. 2006.
ARTHAUD, I. D. B. Fauna de tubarões alvo da pesca artesanal na praia de Mucuripe,
Fortaleza – CE (Chondrichthyes, Elasmobranchii).1999. 51 f. Monografia (Graduação em
Ciências Biológicas) – Centro de Ciências, Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 1999.
BARRETO, R. R. P. Idade, crescimento e análise demográfica do cação-flamengo,
Carcharhinus acronotus, na plataforma continental de Pernambuco, Brasil. 2009. 94 f.
Dissertação (Mestrado em Recursos Pesqueiros e Aquicultura) – Departamento de Pesca e
Aquicultura, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, Pernambuco, 2009.
BARRETO et al., R. Age and growth of the blacknose shark, Carcharhinus acronotus (Poey,
1860) off the northeastern Brazilian. Fisheries Research, v. 110, n. 1, p. 170-176, 2011.
BAUM, J. K.; BLANCHARD, W. Inferring shark population trends from generalized linear
mixed models of pelagic longline catch and effort data. Fisheries Research, v. 102, p. 229–
239. 2010.
BAUM et al., J. K. Collapse and conservation of shark populations in the northwest Atlantic.
Science, v. 299, p. 389–392. 2003.
BAUM et al., J. K. 2007. Sphyrna lewini (Eastern Central and Southeast Pacific
subpopulation). IUCN Red List of Threatened Species 2007, version 2016.3. Disponível
em: <http://www.iucnredlist.org/details/165291/0>. Acesso em: 15 de Maio de 2017.
BORNATOWSKI et al., H. Ecological importance of sharks and rays in a structural foodweb
analysis in southern Brazil. Journal of Marine Science, v. 71, n. 7, p. 1586-1592, 2014.
BRADSHAW et al., C. J. A. Decline in whale shark size and abundance at Ningaloo Reef
over the past decade: the world’s largest fish is getting smaller. Biological Conservation, v.
141, p. 1894–1905, 2008.
BRANSTETTER, S., Biological notes on the sharks of the north central Gulf of Mexico.
Contrib. Marine Science, vol. 24, n. 1, p. 13-34, 1981.
BRASIL. Ministério do Meio Ambiente. Portaria MMA N° 445, de 17 de dezembro de 2014.
Diário Oficial [da] República Federativa do Brasil. Brasília, DF, seção 01, pág 126, 18
dezembro 2014.
BRASIL. Ministério do Meio Ambiente. Programa REVIZEE: avaliação sustentável de
recursos vivos na zona econômica exclusiva: relatório executivo. Brasília: MMA, 280p. 2006.
50
CALICH, H. J. Identifying Suitable Habitat for Three Highly Migratory Sharks (Great
Hammerhead, Tiger, and Bull) and Assessing Their Spatial Vulnerability to
Commercial Longline Fishing in the Southwest Atlantic Ocean and Gulf of Mexico. 2016. 111 f. Thesis (Master of Marine Affairs and Policy), University of Miami, Coral
Gables, Florida, 2016.
CARRIER, J. C.; PRATT, H. L.; CASTRO, J. I. Reproductive biology of elasmobranchs. In:
CARRIER, J. C.; MUSICK, J. A.; HEITHAUS, M. R. (Eds.) Biology of sharks and their
relatives. Boca Raton: CRC Press, p. 269-286. 2004.
CASTRO, J. I. The sharks of North American Waters. Texas A&M Univ. Press, College
Station, 180 p. 1983.
CASTRO, J. I. The shark nursery of Bulls Bay, South Carolina, with a review of the shark
nurseries of the southeastern coast of the United States. Environmental Biology of Fishes, v.
38, p. 37–48. 1993.
CASTRO E SILVA, S. M. M.; VERANI, J. R.; IVO, C. T. C. Ictiofauna capturada pela frota
artisanal na costa do estado do Ceará. Boletim Técnico-Científico do CEPENE, Tamandaré,
v. 14, n. 2, p. 87-101, 2006.
CLARK, E.; VON SCHMIDT, K. Sharks of the central gulf coast of Florida. Bulletin
Marine Science, v. 15, p. 13-83, 1965.
CLIFF, G. Sharks caught in the protective gill nets off KwaZulu-Natal, South Africa. 8. The
Great hammerhead shark Sphyrna mokarran (Rüppell), South African Journal of Marine
Science, v. 15, n. 1, p. 105-114, 1995.
COMPAGNO, L. J. V. FAO Species Catalogue. Sharks of the World. An annotated and
illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2: Carcharhiniformes, FAO
Fisheries Synopsis, n. 125, v. 4, part 2, Rome: FAO, p. 538-554, 1984.
COMPAGNO, L. J. V.; DANDO, M.; FOWLER, S. L. A Field Guide to Sharks of the
World. London: Harper Collins, 368p. 2005.
CONRATH, C. 2005. Mustelus canis. IUCN Red List of Threatened Species 2005:
e.T39359A10215463. Version 2016.3. Disponível em: <www.iucnredlist.org>. Acesso em:
11 de Maio de 2017.
CONRATH, C. L.; MUSICK, J. A. Reproductive Biology of the Smooth Dogfish, Mustelus
canis, in the Northwest Atlantic Ocean. Environmental Biology of Fishes, v. 64, p. 367-377,
2002.
CONRATH, C. L.; MUSICK, J. A.; GELSLEICHTER, J. Age and growth of the smooth
dogfish (Mustelus canis) in the northwest Atlantic Ocean. Fishery Bulletin, v.100, p. 674-
682, 2002.
CORTÉS, E. Standardized diet compositions and trophic levels of sharks. ICES Journal
Marine Science, v. 56, p. 707–717, 1999.
51
DENHAM et al., J. 2007. Sphyrna mokarran. IUCN Red List of Threatened Species,
version 2016.3. International Union for Conservation of Nature. Disponível em:
<www.iucnredlist.org/details/39385/0>. Acesso em: 14 de Abril de 2017.
DIAS-NETO et al., J. Proposta de Plano Nacional de Gestão para o uso sustentável de
elasmobrânquios sobre-explotados ou ameaçados de sobre-explotação no Brasil (Série
Plano de Gestão Recursos Pesqueiros). Brasília, DF: Instituto do Meio Ambiente e dos
Recursos Naturais Renováveis - IBAMA, 156p. 2011.
DRIGGERS et al., W. B. Reproductive biology of Carcharhinus acronotus in the coastal
waters of South Carolina. Journal of Fish Biology, vol. 64, n. 6, p. 1540-1551. 2004.
FARIA, V. V. Biologia reprodutiva de Mustelus higmani (Elasmobranchii, Triakidae) na
enseada de Manguinhos, litoral Norte do estado do Rio de Janeiro. 2001. 66 f.
Dissertação (Mestrado em Biociências e Biotecnologia) – Centro de Ciências e Biotecnologia,
Universidade Estadual do Norte Fluminense, Campo dos Goytacazes, Rio de Janeiro, 2001.
FARIA et al., V. V. Tubarão-baleia, Rhincodon typus, capturado ao largo do Ceará, Nordeste
do Brasil. Pan-American Journal of Aquatic Sciences, v. 4, p. 599-604, 2009.
FERRETTI et al., F. Loss of large predatory sharks from the Mediterranean Sea.
Conservation Biology, v. 22, p. 952–964. 2008.
FERRETTI et al., F. Patterns and ecosystem consequences of shark declines in the ocean.
Ecology Letters, v. 13, p. 1055–1071. 2010.
FISCHER et al., A. F. Biological aspects of sharks caught off the Coast of Pernambuco,
Northeast Brazil. Brazilian Jornal of Biology, v. 69, n. 4, p. 1173-1181, 2009.
FONTELES-FILHO, A. A. Recursos Pesqueiros: Biologia e Dinâmica Populacional.
Fortaleza: Imprensa Oficial do Ceará, xv, 296p. 1989.
FONTELES-FILHO, A. A. Oceanografia, biologia e dinâmica populacional de recursos
pesqueiros. Fortaleza: Expressão Gráfica, 464p. 2011.
GADIG, O. B. F. Tubarões da costa do Brasil. 2001. 360 f. Tese (Doutorado em Ciências
Biológicas) – Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista ‘‘Júlio de Mesquita
Filho’’, Rio Claro, São Paulo, 2001.
GALLAGHER et al., A. J. Evolved for Extinction: The Cost and Conservation Implications
of Specialization in Hammerhead Sharks. Bioscience, v. 64, n. 7, p. 619-624. 2014a.
GALLAGHER et al., A. J. Physiological stress response, reflex impairment, and survival of
five sympatric shark species following experimental capture and release. Marine Ecology
Progress Series, v. 496, p. 207–218. 2014b.
GOMES et al., U. L. Guia para Identificação de Tubarões e Raias do Rio de Janeiro. 1
ed. Rio de Janeiro: Technical Books, 234p. 2010.
52
GULLAK, S. J. B.; SANTIAGO, A. J. R.; CARLSON, J. K. Hooking mortality of scalloped
hammerhead Sphyrna lewini and great hammerhead Sphyrna mokarran sharks caught on
bottom longlines. African Journal of Marine Science, v. 37, n. 2, p. 267-273, 2015.
HAMLETT, W. C.; KOOB, T. J. Female reproductive system. In: Sharks, Skates and Rays:
the Biology of Elasmobranch Fish (Hamlett, W. C., ed.), Baltimore, MD: Johns Hopkins
University Press, p. 398–444. 1999.
HAMMERSCHLAG et al., N. Range Extension of the Endangered Great Hammerhead Shark
Sphyrna mokarran in the Northwest Atlantic: Preliminary Data and Significance for
Conservation. Endangered Species Research, v. 13, p. 111–116. 2011.
HARRY et al., A. V. Evaluating catch and mitigating risk in a multispecies, tropical, inshore
shark fishery within the Great Barrier Reef World Heritage Area. Marine and Freshwater
Research, v. 62, p. 710–721. 2011a.
HARRY et al., A.V. The life histories of endangered hammerhead sharks (Carcharhiniformes,
Sphyrnidae) from the east coast of Australia. Journal of Fish Biology, v. 78, n. 7, p. 2026–
2051. 2011b.
HAZIN, F.; FISHER, A.; BROADHURST, M. Aspects of reproductive biology of the
scalloped hammerhead shark, Sphyrna lewini, off northeastern Brazil. Environmental
Biology of Fishes, v. 61, p. 151-159. 2001.
HAZIN, F.; OLIVEIRA, P. G.; BROADHURST, M. K. Reproduction of the blacknose shark
(Carcharhinus acronotus) in coastal waters off northeastern Brazil. Fishery Bulletin, v. 100,
p. 143-148, 2002.
HAZIN, F. H. V; SOUZA, T. S. A. L. Biologia reprodutiva do tubarão-toninha Carcharhinus
signatus (Poey, 1868) no Atlântico Sudoeste Equatorial. In: I Workshop NE-OCEANO.
Resumos. Recife – PE. p. 81. 1997.
ISLAND LIFE. 2001. Sharks as 'aumakua. Posted on: January 14, 2001. Disponível em:
<http://the.honoluluadvertiser.com/2001/Jan/14/114islandlife1.html>. Acesso em: 17 de maio
de 2017.
JENNINGS, S.; REYNOLDS, J. D.; MILLS, S. C. Life history correlates of responses to
fisheries exploitation. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences,
v. 265, p. 333–339. 1998.
JUCÁ-QUEIROZ et al., B. Cartilaginous fishes (Class Chondrichthyes) off Ceará State,
Brazil, Western Equatorial Atlantic - an update. Arquivo de Ciências do Mar, Fortaleza, v.
41, n. 2, p. 73-81, 2008.
KIRALY, S. J.; MOORE, J. A.; JASINSKI, P. H. Deepwater and other sharks of the US
Atlantic Ocean Exclusive Economic Zone. Marine Fisheries Review, v. 65, n. 4, p. 1–64,
2003.
KOTAS, J. E. Dinâmica de populações e pesca do tubarão-martelo Sphyrna lewini
(Griffith & Smith, 1834), capturado no mar territorial e zona econômica exclusiva do
53
sudeste-sul do Brasil. Ciências da engenharia ambiental, Escola de Engenharia de São
Carlos, Universidade de São Paulo (USP), São Carlos – SP. 377p. 2004.
KOTAS et al., J. E. A pesca de emalhe-de-superficie de Santa Catarina direcionada à captura
dos tubarões-martelo, Sphyrna lewini (Griffith & Smith 1834) e Sphyrna zygaena (Linnaeus
1758). Atlântica, v. 30, n. 2, p. 113-128. 2008.
KUPARINEN et al., A. Fishing-induced life-history changes degrade and destabilize
harvested ecosystems. Scientific Reports, v. 6, 22245, doi: 10.1038/srep22245, 2016.
LESSA, R.; MENNI, R.C.; LUCENA, F. Biological observations on Sphyrna lewini and S.
tudes (Chondrichthyes, Sphyrnidae) from northern Brazil. Vie Milieu, v. 48, p. 203–213.
1998.
LUCIFORA, L. O.; GARCÍA, V. B.; WORM, B. Global diversity hotspots and conservation
priorities for sharks. PLoS ONE, v. 6, n. 5, e19356. doi: 10.1371/journal.pone.0019356,
2011.
MANDELMAN, J. W.; SKOMAN, G. B. Differential sensitivity tocapture stress assessed by
blood acid–base status in five Carcharhinid sharks. Journal of Comparative Physiology B,
Germany, v. 179, p. 267–277, 2008.
MANDELMAN et al., J.W.Shark by-catch and depredation in the U.S. Atlantic pelagic
longlinefishery. Reviews in Fish Biology and Fisheries, Netherlands, v. 18, p. 427–442,
2008.
MARQUES, W. S. et al., Principal component analysis (PCA) and mineral associations of
litoraneus facies of continental shelf carbonates from northeastern Brazil. Continental Shelf
Research, v. 28, p. 2709-2717, 2008.
MORGAN et al., A. Overview of the east coast bottom longline shark fishery, 1994–2003.
Marine Fisheries Review, v. 71, n. 1, p. 23–38. 2009.
MORGAN et al., M. 2009. Carcharhinus acronotus. In: IUCN 2013. IUCN Red List of
Threatened Species. Version 2016.3. Disponível em: <www.iucnredlist.org>. Acesso em: 08
de Abril de 2017.
MYERS et al., R. A. Population dynamics of exploited fish stocks at low population levels.
Science, v. 269, p. 1106–1108. 1995.
MYERS et al., R. A. Cascading effects of the loss of apex predatory sharks from a coastal
ocean. Science, v. 315, p. 1846–1850. 2007.
NATIONAL MARINE FISHERIES SERVICE. Commercial fishery statistics. Disponível
em http://www.st.nmfs.gov/st1/commercial/landings/annual_landings.html. Search terms:
species: shark, smooth dogfi sh and shark, dogfi sh; from: 1980 to 2000; state area: Atlantic
and Gulf by state. Acesso em: 21 de Abril de 2017. 2002.
NICHOLS, S. Bycatch of small coastal sharks in the offshore shrimp fishery. National
Marine Fisheries Service, SEDAR13-DW-32, Miami, Florida. 11p. 2007.
54
ODDONE, M. C.; PAESCH, L.; NORBIS, W., 2005: Reproductive biology and seasonal
distribution of Mustelus schmitti (Elasmobranchii: Triakidae) in the Rio de la Plata oceanic
front, south-western Atlantic. Journal Marine Biology Association U.K., v. 85, p. 1193–
1198. 2005.
ODDONE et al., M. C. Population structure, distribution and abundance patterns of the
patagonian smoothhound, Mustelus schmitti Springer, 1939 (Chondrichthyes, Elasmobranchii,
Triakidae) in the Rio de la Plata and inner continental shelf, SW Atlantic ocean (34°30’–
39°30’S). Brazilian Journal of Oceanography, v. 55, n. 3, p. 167–177. 2007.
OLSEN et al., E. M. Maturation trends indicative of rapid evolution preceded the collapse of
northern cod. Nature, v. 428, p. 932-935, doi:10.1038/nature02430, 2004.
PARKER, F. R.; BAILEY, C. M. Massive Aggregations of Elasmobranchs near Mustang and
Padre Islands, Texas. Texas Journal of Science, v. 31, n. 3, p. 255-266. 1979.
PAYNE et al., N. L. Great hammerhead sharks swim on their side to reduce transport costs.
Nature communications, v. 7, n. 12289, doi: 10.1038/ncomms12289, 2016.
PINHAL et al., D. Cryptic hammerhead shark lineage occurrence in the western South
Atlantic revealed by DNA analysis. Marine Biology, v. 159, p. 829-836. 2012.
PINHEIRO, W. M.; FARIAS, A. C. S. Composição específica, bioecologia e ecomorfologia
da ictiofauna marinha oriunda da pesca de pequena escala. Boletim do Instituto de Pesca,
São Paulo, v. 42, n. 1, p. 181-194, 2016.
QUATTRO et al., J. M. Sphyrna gilberti sp. nov., a new hammerhead shark
(Carcharhiniformes, Sphyrnidae) from the western Atlantic Ocean. Zootaxa, v. 3702, n. 2, p.
159-178, 2013.
R DEVELOPMENT CORE TEAM, R: A language and environment for statistical
computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Disponível em:
<https://www.Rproject.org/> 2017.
REIS-FILHO et al., J. A. Rediscovery of bonnethead shark Sphyrna tiburo after more than
two decades ofnon-record on central coast of Brazil. Marine Biodiversity Records, United
Kingdom, v. 7, p. 1-7, 2014.
ROSA, M. R. Revisão taxonômica do gênero Mustelus, linck, 1790, do Brasil
(Chondrichthyes, Carcharhiniformes, Triakidae). 2009. 61 f. Dissertação (Mestrado em
Ciências Biológicas) – Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista “Júlio de
Mesquita Filho”, Rio Claro, São Paulo, 2009.
ROSA, M. R.; GADIG, O. B. F. Taxonomic comments and an identification key to species
for the Smooth-hound sharks genus Mustelus Link, 1790 (Chondrichthyes: Triakidae) from
the Western South Atlantic. Pan-American Journal of Aquatic Sciences, v. 5, n. 3, p. 401-
413, 2010.
55
ROUNTREE, R. A.; ABLE, K. W. Seasonal abundance, growth, and foraging habits of
juvenile smooth dogfish, Mustelus canis, in a New Jersey estuary. U.S. Fisheries Bulletin, v.
94, p. 522–534. 1996.
SANTANDER-NETO et al., New record of the rare ragged-tooth shark, Odontaspis ferox
(Chondrichthyes: Odontaspidae) from the south-west Atlantic identified using DNA bar
coding. Marine Biodiversity Records, v. 4, e75, 2011a.
SANTANDER-NETO et al., J. Population structure of nurse sharks, Ginglymostoma cirratum
(Orectolobiformes), caught off Ceará State, Brazil, South-western Equatorial Atlantic.
Journal of the Matine Biological Association of the United Kingdom, v. 91, n. 6, p. 1193-
1196, 2011b.
SBEEL. (Sociedade Brasileira para o Estudo de Elasmobrânquios). Plano de Ações para
Conservação e o Manejo dos Estoques de Peixes Elasmobrânquios no Brasil. [s.L],
Recife, 100p. 2005.
SCHWARTZ, F. J. Occurrence, abundance, and biology of the blacknose shark,
Carcharhinus acronotus, in North Carolina. Northeast gulf science, v. 7, n. 1, p. 29-47.
1984.
SCOTT-DENTON et al., E. Descriptions of the US Gulf of Mexico reef ?sh bottomlongline
and vertical line fisheries based on observer data. Marine Fisheries Review, v. 73, p. 1–26,
2011.
SHIFFMAN, D; HAMMERSCHLAG N. An assessment of the scale, practices, and
conservation implications of Florida’s charterboat-based recreational shark fishery. Fisheries,
v. 39, n. 9, p. 395-407. 2014.
SIEGFRIED, K. I.; BROOKS E. N. Assessment of Blacknose, Bonnethead, and Atlantic
Sharpnose Sharks with a State-Space, Age-Structured Production Model. Panama City,
Florida: U.S. Dep. Commerce, NOAA, NMFS, Southeast Fisheries Science Center,
Southeast Data, Assessment, and Review Document 13-AW-03. 58p. 2007.
SILVA, F. M. S. Taxas de crescimento populacional intrínseco de tubarões:uma
contribuição para o plano de manejo de elasmobrânquios no Brasil. 2001. 75 f.
Dissertação (Mestrado de Oceanografia Biológica) – Universidade Federal de Pernambuco,
Recife, Pernambuco, 2001.
SILVA, G. B.; VIANA, M. S. R.; FURTADO NETO, M. A. A. Morfologia e alimentação da
raia Dasyatis guttata na Enseada do Mucuripe Fortaleza, CE. Arquivos de Ciências do Mar,
v. 34, p. 67-75, 2001.
SILVA, G. B.; BASILIO, T. H.; NASCIMENTO, F. C. P. Distribuição de comprimento das
raias Dasyatis guttata e Dasyatis americana no litoral do estado do Ceará, em função do
aparelho-de-pesca. Arquivos de Ciências do Mar, v. 40, n. 1, p. 38-42, 2007.
SOUTO, C. F. M. Estudo comparativo da reprodução dos cações Mustelus schmitti,
Springer 1939 e M. canis, Mitchill 1815 (Pisces, Squaliformes), na plataforma
56
continental do Rio Grande do Sul, Brasil. 1986. 121 f. Dissertação (Mestrado em
Oceanografia Biológica), Fundação Universidade de Rio Grande, Rio Grande, 1986.
SZPILMAN, M. Tubarões no Brasil: Guia Prático de Identificação. Rio de Janeiro: Mauad
Editora, 160p. 2004.
STEVENS, J. D.; LYLE, J. M. Biology of three hammerhead sharks (Eusphyra blochii,
Sphyrna mokarran and Sphyrna lewini) from northern Australia. Australian Jornal of
Marine Freshwater Research, v.40, p. 129–146. 1989.
TAGLIAFICO et al., A. Size of catch, reproduction and feeding of the small-eye smooth-
hound, Mustelus higmani (Carcharhiniformes: Triakidae), in Margarita Island, Venezuela.
Scientia Marina, v. 79, n. 4, p. 1-10. 2015.
TEWINKEL, L. E. Notes on ovulation, ova, and early development in the smooth dogfish,
Mustelus canis. Biology Bulletin, v. 99, p. 474–486, 1950.
TRENT, L.; PARSHLEY, D. E.; CARLSON, J. K. Catch and bycatch in the shark drift gillnet
fishery off Goergia and East Florida. Marine Fisheries Review, v. 59, n. 1, p. 19-28. 1997.
VAUDO, J.; HEITHAUS, M. Spatiotemporal Variability in a Sandflat Elasmobranch Fauna
in Shark Bay, Australia. Marine Biology, v. 156, n. 12, p. 2579-2590. 2009.
VAZ et al., L. A. L. Relações Filogenéticas em Raias (Dasyatis, Elasmobranchii) do Estado
do Ceará, Brasil. Arquivos de Ciências do Mar, v. 39, p. 86-88, 2006.
VOOREN, C. M.; KLIPPEL, S.; GALINA, A. B. Biologia e status de conservação dos
tubarões-martelo Sphyrna lewini e S. zygaena. In Ações para a Conservação de Tubarões e
Raias no Sul do Brasil, 98-112. Ed. C. M. Vooren e S. Klippel, Porto Alegre: Igaré, 261p.
2005.
WEIGMANN, S. Annotated checklist of the living sharks, batoids and chimaeras
(Chondrichthyes) of the world, with a focus on biogeographical diversity. Journal of Fish
Biology, v. 88, n. 3, p. 837-1037, 2016.
WALKER, T. Can shark resources be harvested sustainably? A question revisited with a
review of shark fisheries. Marine and Freshwater Research, v. 49, p. 553–572. 1998.
WHITE et al., E. R. Shifting elasmobranch community assemblage at Cocos Island—an
isolated marine protected area. Conservation Biology, v. 29, n. 4, p. 1186-1197, 2015.
ZAGAGLIA et al., C. R. Reproduction in Mustelus canis (Chondrichthyes: Triakidae) from
an unexploited population off northern Brazil. Journal of Applied Ichthyology, v. 27, p. 25-
29, 2011.
ZAR, J. H. Biostatistical Analysis. Fifth Edition, London: Prentice Hall, 944p. 2010.
57
APÊNDICE A
Testes estatísticos utilizados para comparar a distribuição de indivíduos de Carcharhinus
acronotus, desembarcados entre os períodos estudados:
Testes estatísticos Valor do teste p-valor α
Shapiro-Wilk W = 0,68973 0,0000001959 0,05
Bartlett BK = 25,976 0,000002287 0,05
Shapiro-Wilk log W = 0,76591 0,000003666 0,05
Bartlett log BK = 14,715 0,0006377 0,05
Kruskal-Wallis KW = 6,303 0,04279 0,05
Fonte: Autor (2016).
Teste de Tukey-Kramer utilizado para comparar a variação de indivíduos de Carcharhinus
acronotus, desembarcados por cada período estudado:
Tukey / Kramer (Nemenyi); p<0,05 1998-1999 2006-2008
2006-2008 0,597 Ns
2015-2016 0,043* 0,324 Ns
Fonte: Autor (2016).
58
Testes estatísticos utilizados para comparar a distribuição de indivíduos de Mustelus canis,
desembarcados entre os períodos estudados:
Testes estatísticos Valor do teste p-valor α
Shapiro-Wilk W = 0,44378 0,0000000001552 0,05
Bartlett BK = 44,391 0,0000000001752 0,05
Shapiro-Wilk log W = 0,5502 0,000000002466 0,05
Bartlett log BK = 26,167 0,00000208 0,05
Kruskal-Wallis KW = 3,5302 0,1712 0,05
Fonte: Autor (2016).
APÊNDICE B
Dados adicionais sobre tubarões-martelo, gênero Sphyrna
Além dos dados apresentados de Sphyrna mokarran foram também registrados
dados de outras espécies de tubarões-martelo (Sphyrna). Aqui são apresentados dados das
outras espécies registradas durante o presente estudo, além de dados complementares sobre
Sphyrna mokarran.
Foram capturados e desembarcados um total de 28 tubarões-martelo. Foi registrado
aproximadamente um indivíduo a cada oito dias de amostragem. Estes foram identificados ao
nível de três espécies, sendo Sphyrna mokarran (n = 16), Sphyrna lewini (n = 7) e Sphyrna
zygaena (uma fêmea medindo 157 cm de comprimento total - CT). Quatro indivíduos foram
identificados somente ao nível de gênero, sendo estes duas fêmeas de 53 e 54 cm de CT, um
macho de 56 cm de CT, e um indivíduo não sexado que mediu 131 cm de CT.
Não houve diferença no número de indivíduos desembarcados e registrados em
cada período amostrado. Considerando o esforço amostral, o período II foi 50% menor que o
período I, quanto ao número de indivíduos desembarcados. No entanto, o período III foi 157%
maior em comparação com o período II.
59
Sphyrna lewini
Foram registrados cinco fêmeas e dois machos, com amplitude de comprimento total de 80 a
198 cm. Os registros se deram a taxa de um indivíduo a cada 32 dias de amostragem. A
proporção sexual foi de 2 : 1, em favor das fêmeas. O comprimento total médio dos machos foi
de 185 ± 14,1 cm. O menor indivíduo macho possuía 175 cm de CT e foi desembarcado em
agosto de 2008. Por outro lado, o maior indivíduo macho possuía 195 cm de CT e foi
desembarcado em setembro de 2008. O comprimento total médio das fêmeas foi de 139,4 ±
41,9 cm. A menor fêmea tinha 80 cm de CT e foi desembarcada em fevereiro de 2016. Já a
maior fêmea possuía 198 cm de CT e foi desembarcada em março de 1999. Todas as cinco
fêmeas capturadas eram jovens e apenas um dos dois machos capturados era adulto.
Sphyrna mokarran
Indivíduos de Sphyrna mokarran foram desembarcados na área de estudo ao longo
de dez meses do ano, porém de maneira irregular entre os períodos. Somente em dois meses do
ano (abril e agosto) não registaram-se desembarques de indivíduos desta espécie em nenhum
período. Além disso, não foram constatados desembarques simultâneos de indivíduos nos três
períodos de estudo. No período I constatou-se o desembarque desta espécie em julho e
setembro. Quanto ao período II, registrou-se o desembarque durante os três primeiros meses do
ano. Para o período III verificou-se que os desembarques desta espécie ocorreram durante seis
meses do ano (fevereiro, junho, setembro, outubro, novembro e dezembro). Somente em dois
meses (fevereiro e setembro) registrou-se desembarques em pelo menos dois períodos
simultaneamente. A tendência verificada para o desembarque de grandes tubarões-martelo
(Sphyrna mokarran) na área em estudo mostrou-se pontual nos dois primeiros períodos (1998
a 1999 / 2006 a 2008) e esporádica para o terceiro período (2015 a 2016).
Indivíduos adultos desta espécie foram desembarcados na área de estudo em sete
meses do ano (janeiro, fevereiro, maio, junho, setembro, outubro e novembro). Nos meses de
junho, setembro e novembro registrou-se a ocorrência dos maiores indivíduos desembarcados
(≥ 250 cm de CT). Quanto aos jovens, o desembarque se deu em três meses do ano (março,
julho e dezembro), com pico em julho.
60
Variação da abundância numérica de tubarões-martelo (Sphyrna spp.), desembarcados na Enseada do Mucuripe,
Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a
julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a partir da relação
número de indivíduos registrados por dia de amostragem
Fonte: Autor (2017).
Variação mensal da abundância numérica de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados na
enseada de Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016)
Fonte: Autor (2017).
61
Número de indivíduos e CT médio mensal de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados na
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50)
Fonte: Autor (2016).