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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO
VEGETAL
Diversidade genética e resistência a podridão parda e
vassoura-de-bruxa em cultivares locais de cacau na
Bahia
AUGUSTO ARAÚJO SANTOS
ILHÉUS – BAHIA – BRASIL
Fevereiro de 2015
ii
AUGUSTO ARAÚJO SANTOS
Diversidade genética e resistência a podridão parda e
vassoura-de-bruxa em cultivares locais de cacau na
Bahia
Dissertação apresentada à Universidade
Estadual de Santa Cruz como parte das
exigências para obtenção do título de
Mestre em Produção Vegetal.
Área de concentração: Melhoramento
Genético Vegetal
Orientador: Ronan Xavier Corrêa
ILHÉUS – BAHIA – BRASIL
Fevereiro de 2015
iii
AUGUSTO ARAÚJO SANTOS
Diversidade genética e resistência a podridão parda e
vassoura-de-bruxa em cultivares locais de cacau na
Bahia
Dissertação apresentada à Universidade
Estadual de Santa Cruz como parte das
exigências para obtenção do título de
Mestre em Produção Vegetal.
Área de concentração: Melhoramento
Genético Vegetal
Ilhéus, 26 de fevereiro de 2015
Prof.ª Dra. Elisa Susilene Lisboa dos
Santos
(UESB)
Prof. Dr. Cláusio Antônio Ferreira
de Melo
(UESC)
Prof. Dr. Ronan Xavier Corrêa
(UESC – Orientador)
iv
DEDICATÓRIA
A minha família, aos amigos, que tanto bem fazem à minha vida.
Dedico.
v
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela minha vida e pelas graças recebidas diariamente.
Aos amigos e familiares, por sempre estarem presentes.
Aos senhores agricultores da propriedade Santa Cruz em Arataca
(Anuri), BA, e aos Assentamentos de Reforma Agrária, por cederem materiais
vegetais para a realização deste trabalho e apoio.
Ao Técnico Agrícola Idelbrando Fernandes, pelo apoio técnico e pela
amizade de sempre.
A Jefferson Varjão e Danilly Santana, pelo apoio nos momentos
difíceis nesta caminhada.
A Dra. Edna Dora Martins Newman Luz, pelo apoio intelectual, boa
vontade e disponibilidade da estrutura física, apoio técnico e montagem do
experimento.
Ao Dr. Cláusio Antônio Ferreira de Melo, pelo apoio e pela atenção
durante a realização do experimento, amizade e análises dos dados.
Ao meu orientador Ronan Xavier Corrêa, pela confiança,
disponibilidade e presteza.
Aos funcionários da Agroindústria da UESC, pela companhia e
colaboração na parte prática de caracterização morfológica.
Aos funcionários técnicos e de campo da CEPLAC, pelo apoio técnico,
acompanhamento das atividades e atenção.
A todos que de forma direta ou indireta contribuíram para execução
deste trabalho.
vi
A Comissão Executiva de Planejamento da Lavoura Cacaueira
(CEPLAC), pelo apoio técnico.
À Universidade Estadual de Santa Cruz e ao Programa de Pós-
Graduação em Produção Vegetal, pela oportunidade de realização do curso
de Mestrado.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES), pela concessão da bolsa de estudos.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) e à Fundação de Amparo à Pesquisa da Bahia (FAPESB), pelo
auxílio financeiro prestado ao projeto coordenado pelo Prof. Ronan Xavier
Corrêa, que possibilitaram a realização desta dissertação.
Agradeço.
vii
ÍNDICE
RESUMO ........................................................................................................ ix
ABSTRACT .................................................................................................... xi
1. INTRODUÇÃO ....................................................................................... 13
2. OBJETIVOS ........................................................................................... 15
3. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................. 16
3.1 Variedades, cultivares locais e variabilidade genética de cacau ....... 17
3.2 Resistência a doenças .......................................................................... 18
3.2.1. Impactos econômicos da podridão-parda e da vassoura-de-bruxa na
cultura do cacau ................................................................................................ 18
3.1.2 Agente etiológico da podridão-parda e vassoura-de-bruxa do cacaueiro
............................................................................................................................ 21
3.1.3 Infecção e sintomatologia da podridão-parda e vassoura-de-bruxa do
cacaueiro ........................................................................................................... 23
4. METODOLOGIA ..................................................................................... 26
4.1 Material Vegetal ........................................................................................... 26
4.2 Caracterização morfoagronômica de cultivares locais de cacau da Bahia
............................................................................................................................ 27
4.2.1 Caracterização morfológica .................................................................... 27
4.3 Resistência a doenças ................................................................................ 28
4.3.1 Inoculação dos frutos de cultivares locais com Phytophthora palmivora . 28
4.3.2 Inoculação nas progênies de cultivares locais de cacau com
Moniliophthora perniciosa ................................................................................ 29
4.4 Análise de dados ....................................................................................... 31
5. RESULTADOS ....................................................................................... 33
5.1 Diversidade morfológica para descritores de fruto .................................. 33
viii
5.1.1. Caracterização morfológica ................................................................... 33
5.2 Resistência a doenças ................................................................................ 39
5.2.1 Resistência à podridão-parda ................................................................. 39
5.2.2 Resistência à vassoura-de-bruxa ............................................................ 40
6. DISCUSSÃO .......................................................................................... 44
6.1 Diversidade genética ................................................................................... 44
6.1.1. Diversidade morfológica ........................................................................ 44
6.2 Resistência a doenças ................................................................................ 45
6.2.1 Resistência à podridão-parda ................................................................. 45
6.2.2 Resistência à Vassoura-de-bruxa ........................................................... 46
7. CONCLUSÕES ...................................................................................... 49
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................... 50
9. ANEXO: ANÁLISE MORFOLÓGICA DOS FRUTOS ............................ 60
ix
Diversidade genética e resistência a podridão parda e vassoura-de-
bruxa em cultivares locais de cacau na Bahia
RESUMO
A podridão parda e a vassoura-de-bruxa são doenças consideradas
importantes da cacauicultura no Sul da Bahia. A principal forma de controle
consiste no emprego de cultivares resistentes. No entanto, muitas das
variedades de cacau cultivadas na Bahia (cultivares locais) não foram
melhoradas para resistência a essas doenças. Dessa forma, foi necessário
verificar que níveis de resistência se poderia encontrar nesses materiais e
indicar ações futuras de melhoramento. O presente trabalho objetivou
caracterizar os cultivares locais denominados de Pará, parazinho e comum,
com base em características morfoagromômicas do fruto e resistência a
essas doenças. Com isso, diferentes acessos foram avaliados quanto à
resistência a podridão parda e vassoura-de-bruxa. As 100 plantas utilizadas
neste estudo são provenientes de cultivos no sistema agroflorestal cabruca e
foram coletadas em três propriedades rurais, localizadas nos municípios de
Arataca, Uruçuca e Ilhéus, no Estado da Bahia. As plantas (matrizes) foram
marcadas em campo após identificação visual da variedade (morfologia
externa do fruto). Cinco frutos maduros de cada matriz foram utilizados na
avaliação morfoagronômica. Cinco frutos “verdoengos” de cada matriz foram
inoculados com Phytophthora palmivora. Quarenta mudas seminais de cada
matriz foram inoculadas com Moniliophthora perniciosa em casa-de-
vegetação. O controle experimental dos ensaios de inoculação consistiu de
x
clones contrastantes para resistência a essas duas doenças. Observou-se
que o peso de fruto, peso úmido de sementes por fruto, comprimento e
largura das sementes foram as características que mais contribuíram na
formação dos grupos, bem como para distância genética entre grupos,
indicando que essas variáveis analisadas são de importância no estudo da
variação genética entre as matrizes. Os genótipos avaliados para podridão-
parda possuem características genéticas similares em sua composição,
ocorrendo predominância de resistência em relação à susceptibilidade, ao
passo que a maioria dos genótipos mostrou susceptibilidade à vassoura-de-
bruxa. Portanto, os cultivares são promissores quanto ao caráter resistência,
sendo o fator genético decisivo quanto ao potencial de uso em futuros
trabalhos de melhoramento genético visando resistência a essas doenças e
características do fruto.
Palavras-chave: Theobroma cacao, seleção em fazendas, melhoramento
genético, descritor morfoagronômico.
xi
Genetic diversity and resistance to black pod and witches' broom of
local cocoa cultivars in Bahia State
ABSTRACT
The black-pod and witches' broom are considered important diseases
in cacao in southern Bahia plantations. The main form of control is the use of
resistant cultivars. However, many of the cocoa varieties grown in Bahia (local
varieties) have not been improved for resistance to these diseases. Thus, it
was necessary to check that resistance levels might be found in these
materials and to indicate future actions genetic breeding. This study aimed to
characterize the so-called local cultivars of Pará, Parazinho and Comum,
based on agronomic characteristics of the fruit and resistance to these
diseases. Thus, different accessions were evaluated for resistance to black
pod and witches' broom. The 100 plants used in this study come from crops in
cabruca agroforestry system and were collected from three farms located in
the municipalities of Arataca, Uruçuca and Ilhéus, State of Bahia. Plants
(matrix) were marked on in the visual identification of the variety (external
morphology of the fruit). Five ripe fruits from each matrix were used in
morphoagronomic evaluation. Five 'verdoengo' (stage somewhere between
unripe and ripe) fruits of each matrix were inoculated with Phytophthora
palmivora. Forty seminal seedlings of each matrix were inoculated with
Moniliophthora perniciosa in green house conditions. The experimental
control of inoculation tests consisted of contrasting clones for resistance to
these two diseases. It was observed that the fruit weight, wet weight of seeds
per fruit, length and width of the seeds were the characteristics that most
contributed in the formation of groups as well as for genetic distance between
xii
groups, indicating that these variables are of importance in the study of
genetic variation between matrix. The genotypes for black pod have similar
characteristics in their genetic composition, a predominance of resistance in
relation to susceptibility, whereas most of genotypes showed susceptibility to
witches broom. Therefore, the cultivars are promising regarding the character
resistance, being the deciding factor regarding the potential use in future
breeding work for resistance to these diseases and characteristics of the fruit.
Key-words: Theobroma cacao, farm selection, genetic breeding,
morphoagronomic descriptors
13
1. INTRODUÇÃO
O Sul da Bahia é a principal região produtora de cacau (Theobroma
cacao L.) do Brasil, onde cerca de 100 municípios possuíam suas economias
baseadas no cacau, que chegou a ser cultivado em 29 mil propriedades, em
área superior a 700 mil hectares (SOUZA; DIAS, 2001). Essa espécie é
suscetível a diversas doenças, sendo que, no Brasil, notadamente na região sul
da Bahia, a podridão parda juntamente com a vassoura-de-bruxa, constituem-
se nos principais problemas fitopatológicos do cacaueiro (PEREIRA et al.,
1991), nessa região. A propagação do patógeno causador da podridão parda
(Phytophthora spp) entre as plantas ocorre pelos tratos culturais normais da
lavoura, principalmente pela permanência de frutos ou casqueiros
contaminados na lavoura. No caso da vassoura-de-bruxa, seu agente etiológico
(Moniliophthora perniciosa) propaga-se principalmente pelo vento e chuva. Os
tratos culturais adotados pelos agricultores e as condições climáticas
favoráveis indicam necessidade de utilização de cultivares resistentes.
Pesquisas sobre avaliação e caracterização morfoagronômica de
germoplasma de cacaueiro têm evidenciado ampla variabilidade de diversos
caracteres relacionados a frutos, sementes, folhas e flores, além de porte,
arquitetura da planta e autoincompatibilidade (CASTRO; BARTLEY, 1983,
1985; CASTRO et al., 1989; BARTLEY, 2005), O banco de germoplasma
contém 615 acessos de diversas origens, predominantemente de populações
silvestres de Rondônia. Para esta pesquisa, foram selecionados 140 acessos
(clones), dos quais 113 são da série CAB, quatro da série MA, dois da série
14
POUND e 19 da série SA, além de IMC 67 e PA 150 produção e resistência a
doenças
Akipokpodium (2010), utilizou-se de caracteres morfoagronômica para
avaliar as relações entre genótipos de cacau em bancos de germoplasma e
plantações no campo cultivadas pelos agricultores, tendo como material de
estudo cultivares de crioulos e forasteiros. CARTIE (2012) observou-se os
dados morfoagronômicos permitiram distinguir clones, em comparação com
outros materiais de interesse e confirmar suas identidades, com utilização de
informação molecular que é fornecido e por fim, descrição em detalhes de
todas as informações disponíveis no desempenho agronômico clones
avaliados, bem como: o seu potencial produtivo, reação natural e inoculações
artificiais para as doenças de interesse econômoco e qualidade na indústria
chocolateira.
Nos estudos realizados pela CEPLAC existem trabalhos sobre
caracterização morfoagronômica com clones recomendados e estudos
realizados com as doenças PP e VB, mas com o cacau comum não há registro.
Além da comprovada utilidade das características morfoagronômicas para
caracterização de germoplasma, há também interesse dos agricultores por
essas características, especialmente aquelas relacionadas com peso do fruto e
tamanho das sementes. Assim, faz-se necessário estudar diversas localidades
e cultivares locais de cacau comum e, por conseguinte, a diversidade genética
e resistência a vassoura-de-bruxa e a podridão-parda. Os conhecimentos
gerados neste estudo permitiram encontrar diferentes níveis de resistência a
doenças nesses materiais, que há variação morfológica dos materiais em
diferentes localidades, úteis em ações futuras de melhoramento.
15
2. OBJETIVOS
O objetivo do presente estudo foi analisar genótipos locais de cacau
cultivados em área de cabruca para a inferência da variabilidade relacionada
com a resistência à podridão parda e vassoura-de-bruxa, bem como para
características morfoagronômicas que distingam esses genótipos.
Nesse aspecto, como objetivos específicos pode-se citar:
a) Inferir sobre a diversidade genética dos genótipos de cacau com
descritores morfoagronômicos para as características do fruto.
b) Avaliar os níveis de resistência de genótipos de cacau à podridão
parda e à vassoura-de-bruxa.
16
3. REVISÃO DE LITERATURA
Características gerais do cacau e importância econômica
O cacaueiro (Theobroma cacao L.) originário das regiões tropicais da
América Central podendo atingir até 2 metros de altura possuindo duas fases
de produção: temporão (março a agosto) e safra (setembro a fevereiro), tendo
como principal matéria-prima do chocolate, contribuindo significativamente para
economia de muitos continentes, incluindo a África, América Latina e Ásia.
Dentre esses continentes, os países da África se destacam como o maiores
produtores mundiais de cacau, com aproximadamente 71 % de toda produção
mundial, sendo a Costa do Marfim, Gana, Indonésia e Nigéria, os principais
países produtores, respectivamente (ICCO, 2013). Na América Latina, o Brasil
ocupa o sexto lugar de destaque como um dos maiores produtores de cacau,
com ênfase para os estados de Rondônia, Amazônia, Pará, Mato Grosso,
Espírito Santo e Bahia, como os principais produtores, sendo a Bahia
considerada o maior produtor de cacau no Brasil (ICCO, 2013).
Para cultivo do cacau são necessárias chuvas regulares, temperatura
média de 25ºC e precipitação anual entre 1500 e 2000 mm. O solo deve ser
profundo e fértil, sendo muito susceptível a pragas e fungos. Atinge entre 5 a
10 metros de altura, e os primeiros frutos são colhidos cerca de 5 anos após a
plantação. O fruto do cacaueiro tem forma oval com 15 a 20 cm de
comprimento do eixo maior, e cor amarela quando maduro. O cotilédone e um
pequeno gérmen de planta embrionária são recobertos por uma película
denominada testa, e a semente é revestida por uma polpa branca com tons
17
rosados, mucilaginosa e adocicada (MARTINI, 2004; BATALHA, 2009;
BECKETT, 1994).
Amplamente cultivado mundialmente, as amêndoas de cacau
representam a principal matéria prima para a industria chocolateira, também na
utilização de manteiga de cacau, polpas, geléias, nibs, licores, cocadas, mel de
cacau, vinagre, cosméticos (shampoos, sabonetes, perfumes). A Bahia
considerada o Estado de maior produção de amêndoas do Brasil, sendo
localizado na Região Sul, onde o cacau foi introduzido pelo colono francês Luiz
Frederico Warneauxno ano de 1746, que recebeu algumas sementes do grupo
Amelonado – Forasteiro trazidas do Pará que foram plantadas na Fazenda
Cubículo, localizada as margens do Rio Pardo, município de Canavieiras. Em
1752 foram feitos plantios no município de Ilhéus (VELLO; GARCIA, 1971).
Resistência genética é uma importante alternativa de controle para as
principais doenças, porém as fontes de resistência são escassas, com isso,
programas de melhoramento vêm sendo desenvolvidos para cacau. O
melhoramento do cacaueiro para resistência a doenças e, geralmente,
considerado mais complexo que para caracteres agronômicos ou morfológicos
desde que a eficácia da resistência a doença não e estática, e é influenciada,
simultaneamente, pelas características do hospedeiro e pela variabilidade
genética do patógeno (DIAS, 2001). Portanto, o uso de variedades resistentes
e, sem duvida, a alternativa mais viável, técnica e economicamente, para o
produtor controlar esta doença.
3.1 Variedades, cultivares locais e variabilidade genética de cacau
O centro de diversidade do cacaueiro seja comumente referido como
região Alto Amazônica (MOTAMAYOR et al., 2008). Com base na origem
botânica e na expansão geográfica da espécie, o cacau é classificado sob três
variedades: Crioulo, Forasteiro e Trinitário. A maioria do cacau comercializado
mundialmente é tipo Forasteiro; o tipo Trinitário resulta da hibridização entre
18
Forasteiro e Crioulo. As variedades Trinitário e Crioulo produzem um chocolate
considerado de qualidade excelente e suave aroma e sabor (BECKETT, 2009).
Os frutos de cacau Crioulo são caracterizados pela forma alongada, com
ponta proeminente. Sua superfície externa é enrugada e possui cinco sulcos
longitudinais profundos e cinco menos pronunciados. As sementes são ovais e
se encontram relativamente soltas na polpa. Os cotilédones não contêm células
pigmentadas, sendo, portanto, de coloração branca. São encontrados
principalmente na Venezuela, América Central, México, Java, Ceilão e Samoa
(LAJUS, 1982; MATTIETTO, 2001; LOPES, 2000). O cacau do tipo Forasteiro,
variedade mais difundida, corresponde as variedades cultivadas na Bahia
(Pará, Parazinho, Comum e Maranhão) apresentam frutos que variam da forma
de cabeça, ao amelonado. Possuem sementes achatadas, variando de 30 e 50,
de cor violeta-intenso, produzindo um cacau conhecido como tipo “básico”,
predomina nas plantações da Bahia, Amazônia, e nos países produtores da
África. Da variedade “comum”, amplamente cultivada na zona cacaueira da
Bahia, houve uma mutação, dando origem ao cacau Catongo e Almeida, que
se caracterizam por possuírem sementes brancas. A partir da associação de
caracteres dos grupos anteriores surgiu um terceiro tipo – Trinitário, cuja
designação foi utilizada inicialmente para materiais provenientes de Trinidade,
que apresenta cotilédones das sementes com coloração variando de branca a
violeta-pálida (PIRES, 2003).
3.2 Resistência a doenças
3.2.1. Impactos econômicos da podridão parda e da vassoura-de-
bruxa na cultura do cacau
Nos principais países produtores de cacau a produção vem sendo
reduzida devido ao ataque de fungos, bactérias e vírus que causam sérias
doenças (DORMON et al., 2004; PLOETZ, 2007). As principais doenças que
acometem a cultura são a podridão parda (Phytophthora spp.) (BROWN et al.,
19
2005), vassoura-de-bruxa (M. perniciosa), (AIME; PHILLIPS-MORA, 2005),
murcha-de-ceratocystis (Ceratocystis cacaofunesta) (ENGELBRECHT;
HARRINGTON, 2005) e monilíase (Moniliophthora roreri) (BROWN et al.,
2005).
A podridão parda é considerada a doença mais importante do cacaueiro
em nos países produtores de cacau no mundo. Entre os agentes causais da
doença, as espécies Phytophthora palmivora e P. citrophthora são as mais
agressivas nas plantações de cacau a Bahia (LUZ et al., 1989). Os primeiros
registros de ocorrência da doença em frutos de cacaueiro na Bahia datam de
1909, segundo relatos das viagens de Zehntner (1914) e de Torrend (1917), a
região sul da Bahia.
A doença podridão parda do cacaueiro (causada por Phytophthora spp)
pode infectar frutos em quaisquer estágios de desenvolvimento, pelo qual
surgem pequenas manchas cloróticas na casca, evoluindo para lesões de cor
marrom que, após 10 a 14 dias de inoculação do patógeno, podem tomar
totalmente a superfície do fruto. Em condições de alta umidade podem surgir, a
partir do centro das lesões, uma cobertura rala, pulverulenta e esbranquiçada
decorrente da formação do micélio e esporângios do fruto. Além dos frutos,
essa doença pode infectar outras partes da planta, tais como almofadas florais,
folhas, chupões, ramos, caule e raízes, em condições de campo. Em viveiros,
pode infectar plântulas em pré e pós-emergência, radicelas, cotilédones e
hipocótilo (LUZ; SILVA, 2001).
Como forma de disseminação da podridão-parda, os principais agentes
que favorece a sua infecção, destacam-se a chuva, vento, insetos, roedores,
equipamentos de trabalho no campo, destacando para os respingos de chuva
que têm sido implicados no início de surtos epidêmicos, ao transportar
propágulos do solo para os frutos próximos ao chão (OLIVEIRA; LUZ, 2005).
Na região sul da Bahia, o surgimento da vassoura-de-bruxa em 1989
ocasionou uma crise na lavoura cacaueira, em virtude da alta mortalidade
provocada por essa doença, o que exigiu o desenvolvimento de estratégias
para o seu controle. Frente a essa situação, a Comissão Executiva do Plano da
20
Lavoura Cacaueira (CEPLAC), recomendou a substituição dos genótipos que
se apresentaram suscetíveis à vassoura-de-bruxa por genótipos elite de T.
cacao que são mais produtivos e resistentes a essa doença (OLIEVIRA; LUZ,
2005). A situação se agravou ainda mais em 1997, com a constatação da
murcha-de-ceratocystis em mudas no viveiro (BEZZERA et al., 1997 citado
SANCHES et al., 2008), a qual juntamente com a vassoura-de-bruxa e a
podridão-parda, têm causado a morte de muitas plantas, agravando ainda mais
a crise da lavoura cacaueira nessa região.
A vassoura-de-bruxa apresenta-se como superbrotamento de
lançamentos foliares, com proliferação de gemas laterais e engrossamento de
tecidos infectados em crescimento. As almofadas florais infectadas podem
produzir vassouras vegetativas ou modificar-se em flores anormais e originar
frutos partenocárpicos multiformes (morango). Os frutos adultos podem
apresentar amarelecimento precoce sem sintomas necróticos, deformações
com ou sem lesões necróticas externas deprimidas ou não, e circundadas por
halos cloróticos. Os danos internos em frutos são muito pronunciados, podendo
apresentar amêndoas completamente danificadas e, em fase mais avançada,
com crescimento micelial do fungo na superfície das amêndoas. O fungo
também infecta gemas apicais, induzindo a proliferação de brotações laterais
(vassouras terminais) em mudas e ramos, podendo ainda causar cancros.
A principal forma de disseminação da vassoura-de-bruxa através do
vento, ferramentas de trabalho usadas pelos agricultores e pela chuva
(EVANS, 1981; ANDEBHRAN, 1988b). Desde seu primeiro registro, no
Suriname, diferentes estratégias de controle da doença foram adotadas,
compreendendo poda fitossanitária como controles mecânicos, os controles
químico, biológicos, a seleção e melhoramento genético visando resistência,
além do manejo integrado como um todo. No Brasil, aos poucos a cultura vem-
se recuperando por meio do plantio de cultivares clonais resistentes e manejo
adequado da lavoura. Paralelamente, o programa de melhoramento do
cacaueiro na região vem buscando fontes de resistência diferentes de Scavina,
como forma de incluir fatores de resistência distintos dos até então
encontrados, para dificultar a evolução dos patógenos e conseqüentes danos.
21
As perdas causadas por podridão parda e vassoura-de-bruxa no cacau
são muito intensas quando a lavoura é contaminada por falta de um manejo
adequado. Na década de 1980, na Bahia, principal estado produtor, perdas de
70 a 80 % da produção era comum até o final desta década e nas lavouras
atacadas pela vassoura-de-bruxa na Bahia, as perdas chegam até 90 % (LUZ
et al., 1997). No entanto, essas perdas vêm sendo diversificada com o uso de
cultivares resistentes associadas com as práticas fitoprofiláticas que são
alternativas para viabilizar esses cultivares nos locais de ocorrência desses
patógenos.
3.1.2 Agente etiológico da podridão parda e vassoura-de-bruxa do
cacaueiro
A podridão parda dos frutos do cacaueiro ou podridão-de-Phytophthora,
conhecida como “destruidora de plantas” é considerada uma das principais
doença do cacaueiro, destacando a sua ocorrência em todos os países
produtores. No Brasil, esta doença ocorre em todos os estados produtores
ocasionando perdas quando não manejada em toda lavoura.
As espécies do gênero Phytophythora pertecem ao Reino Straminipila,
Filo Oomycota, classe Oomycetes, Ordem Pythiales, Familia Pythiacea), são
conhecidos como pseudofungos como diversos outros Oomycetos possuindo
caractesristicas que os distinguem dos fungos verdadeiros como: parede
celular composta de celulose, micelio diploide na maior parte do ciclo de vida,
presença de centriolos, produção de esporos biflagelados tendo pêlos em um
dos flagelos, entre outras (ALEXOPOULOS et.al, 1996; SCHUMANN; D’
ARCY, 2006). No entanto, apresentam algumas semelhanças com os fungos
verdadeiros como crescimento filamentoso, ausencia de pigmentos
fotossintéticos, considerados microorganismos heterotróficos e reproduzem-se
através de esporos sexuais e assexuais (SCHUMANN; D’ ARCY, 2006;
SILVEIRA,1995).
22
Dentre as diversas espécies de Phytophthora, três delas merecem
destaque de ocorrência no Brasil têm sido identificadas como causadoras de
podridões em cacau: P. palmivora, considerada cosmopolita, de ampla
ocorrência em todas as zonas produtoras de cacau; P. citrophthora, a espécie
mais rara possuindo grande impacto econômico na Bahia; P. capsici e a mais
comum no continente americano (DESPREAUX, 2004). Por se tratar de uma
doença muito influenciada por altas precipitações pluviométricas,
principalmente nos meses mais frios do ano, e o retorno de altas precipitações
pluviométricas nos últimos anos, os danos causados pela podridão parda
novamente se elevaram (LUZ & SILVA, 2001). Novas técnicas de análise têm
sido desenvolvidas e utilizadas para resolver ambiguidades entre as espécies
do gênero e novas ferramentas moleculares e bioquímicas estão disponíveis
para a resolução da variabilidade intra e interespecífica. Técnicas como
imunologia, eletroforese de proteínas totais, analise de isoenzimas,
hibridização in situ DNA-DNA, marcadores moleculares como Polimorfismos de
Comprimentos de Fragmentos de Restrição (Restriction Fragment Length
Polymorphisms - RFLP), Polimorfismos de DNA Amplificado ao Acaso
(Random Amplified Polymorphic DNA – RAPD, SSR e SNP). Estes marcadores
têm apresentado discriminação efetiva de genótipos e caracterização mais
eficiente de estruturas populacionais, facilitando e ampliando a obtenção de
informações complementares para caracterização mais efetiva dos limites
interespecíficos (DUCAMP et al., 2004).
As estruturas sexuais são compostas de um anterídio (componente
masculino) e um oogônio (componente feminino). Entre as estruturas formadas
por Phytophthora spp. em cacau, destacam-se os zoósporos, esporos
biflagelados, que possuem grande importância na disseminação do patógeno
quando na presença de umidade e temperatura favoráveis. Os oósporos
também são importantes, pois possibilitam a ocorrência de recombinações
genéticas e a formação de híbridos intra ou interespecíficos entre indivíduos
geneticamente compatíveis. As paredes grossas presentes nesses esporos
sexuais, assim como nos clamidósporos, lhes proporcionam grande resistência
às condições ambientais adversas (LUZ; MATSUOKA, 2001).
23
Moniliophthora perniciosa, fungo pertencente à classe dos
Basidiomicetos, ordem Agaricales e família Tricholomataceae. Produz
basidiomas (basidiocarpos), apresentando impressão de esporos de coloração
branca. Possui um ciclo de vida dividido em duas fases principais, uma
parasítica e outra saprofítica. A fase parasítica é constituída pelo micélio
monocariótico apresentando crescimento intercelular. Seu micélio é mais
espesso que o saprofítico e dicariótico, que ao contrário do da fase parasítica,
apresenta grampos de conexão e pode crescer tanto inter- quanto
intracelularmente (EVANS, 1980, 1981; McGEARY & WHEELER, 1988).
Durante os períodos secos e úmidos são produzidos basiodiocarpos nas
vassouras secas, troncos em decomposições e sobre os frutos mumificados
(ROCHA & WHEELER, 1982), constituem se em fontes primárias de inóculo,
liberando basidiósporos, que são as principais unidades infectivas do patógeno
(BASTOS, 1986).
3.1.3 Infecção e sintomatologia da podridão parda e vassoura-de-
bruxa do cacaueiro
Fatores ambientais e genéticos estão envolvidos na expressão da
doença em campo afetando a taxa de aparecimento de frutos doentes em
diversas fases de maturação. Condições propícias ao desenvolvimento de uma
doença resultam da combinação de fatores ambientais na plantação, de
sobrevivência e disseminação do patógeno, da espécie e das linhagens
envolvidas e da natureza genética do hospedeiro (CILAS et al., 2004).
A doença podridão parda ocorre em pequenas áreas (reboleiras) em
torno de sítios de infecção. O solo é considerado a principal fonte natural de
inóculo de Phytophthora, para o inicio da infecção.
De acordo com Medeiros (1967), a presença de casqueiros na lavoura
esta positivamente correlacionada com a incidência da doença. Outras fontes
de inoculo são frutos mumificados não removidos da planta e frutos infectados
em outros estágios, remanescentes na planta. A chuva, umidade do ar, o
vento, temperatura e ferramentas contaminadas são fatores responsáveis pela
disseminação da Phytophthora spp Luz e Silva (2001).
24
A doença podridão parda é caracterizada pela aparição no córtex de
frutos de uma pequena mancha amarronzada de borda translúcida que
escurece rapidamente, entre 24-48h e cresce mais ou menos rapidamente em
função do genótipo infectado e da agressividade do inóculo, levando cerca de
duas semanas para se espalhar por todo o fruto (McMAHON e
PURWANTARA, 2004). No decorrer da infecção, ocorre o aparecimento de
uma massa branca na superfície do fruto, resultante de mudanças no ciclo de
vida do patógeno.
25
Os basidiósporos, liberados dos basidiomas de M. perniciosa, infectam
os tecidos meristemáticos do cacaueiro e induzem sintomas em gemas
vegetativas, almofadas florais, flores e frutos (BAKER E HOLLIDAY, 1957;
THOROLD, 1975; EVANS, 1981), conferindo à vassoura-de-bruxa o status de
uma doença de grande complexidade (FERRAZ, 1989).
26
4. METODOLOGIA
4.1 Material Vegetal
Os cultivares de cacau da Bahia utilizados neste trabalho foram
escolhidos por serem os mais conservados e cultivados atualmente na região
cacaueira da Bahia, correspondendo a 63,5 % da produção nesse Estado
(PWC, 2012). Dentre os principais cultivares locais de cacau, foram amostras
plantas de ‘pará’, ‘parazinho’ e ‘comum’. As plantas foram coletadas em
cultivos tipo cabruca de três propriedades rurais localizadas nos municípios de
Arataca (distrito de Anuri) (15º 15’49,43’’ S; 39º 30’ 42,65’’ O), Uruçuca (14º 36’
19,80’’ S 39º 16’ 24,28’’ O) e Ilhéus (14º 45’ 20,89’’ S; 39º 09’ 08,51’’ O), no
Estado da Bahia. As plantas no campo foram amostradas ao acaso à
localização na plantação, porém dando preferência a plantas sem sintomas
para pelo menos uma das doenças analisadas e com pelo menos cinco frutos
maduros para o estudo morfoagronômico. As 100 amostras utilizadas neste
trabalho foram assim constituídas: 50 plantas (comum e parazinho) coletadas
na Fazenda Conjunto Santa Cruz, localizada a 16 km da cidade de Arataca; 21
plantas (comum, pará e parazinho) coletadas no Projeto de Assentamento (PA)
São Jorge e São José, localizado no km 37 da rodovia Ilhéus-Uruçuca, em
Uruçuca; e 29 plantas (comum) coletadas no PA Nova Vitória, localizado no km
18 dessa mesma rodovia, em Ilhéus.
Cada planta foi devidamente etiquetada e utilizada para coleta de frutos
para caracterização morfológica e resistência a doenças (Figura 1).
27
Figura 1. Material coletado a partir de árvores de cacaueiro para as análises
morfoagronômicas (fruto amarelo, maduro) e resistência à podridão parda
(frutos verdoengos).
4.2 Caracterização morfoagronômica de cultivares locais de cacau da
Bahia
4.2.1 Caracterização morfológica
Para a análise morfológica das 100 plantas amostradas nas três
propriedades, cinco frutos maduros foram coletados de cada planta, sendo
cada fruto equivalente a uma repetição, os quais foram colocados em sacos
plásticos identificados com o número da planta e levados para a Agroindústria
da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) para, no dia seguinte à
coleta, serem analisados. Os frutos foram pesados individualmente em balança
digital semianalítica (peso do fruto, PF em g) e medidos com paquímetro digital
para determinação do diâmetro (DF, em mm). Em seguida, os frutos foram
cortados transversalmente para obtenção do comprimento (CF, em cm) com
auxílio de uma régua milimetrada e da a espessura mínima e máxima da casca
(EMF e EMax, em mm). As sementes de cada fruto foram contadas (NS/F) e
pesadas ((PS/F, em g). De uma amostra aleatória de cinco sementes de cada
fruto, foi retirada a película e tomado o peso (P5S, em g) e as medidas de
comprimento (C, em mm)) e largura (L, em mm).
28
4.3 Resistência a doenças
4.3.1 Inoculação dos frutos com Phytophthora palmivora
O isolado 727 de P. palmivora oriundo de frutos de cacaueiro da região
Sul da Bahia, disponível na Micoteca do Centro de Pesquisa do Cacau
(CEPEC), foi usado para produção de inóculo. O meio de cultivo preparado
com cenoura Agar (200 gramas de cenoura + 20 gramas de Agar/L) foi
distribuído em seis placas, as quais foram inoculadas com um disco de micélio
proveniente da micoteca. Após essa repicagem do isolado, as placas foram
mantidas na incubadora a temperatura de 25 ºC por dez dias (LUZ e SILVA,
2001). Em seguida, após verificar ao microscópio se as colônias estavam
esporuladas, foram colocados, 10 mL de água estéril gelada em cada placa,
transferindo-as para geladeira onde permaneceram por 20 min. Depois deste
período de tempo, as placas foram retiradas e colocadas a temperatura
ambiente, por mais 25 min. A suspensão obtida foi adicionada uma gota de
FAA (Formol; Álcool; Acido Acético Glacial) para imobilizar os zoósporos
liberados, permitindo assim a contagem dos mesmos. A leitura da
concentração da suspensão foi realizada através de um hematocitometro, em
duas repetições, ajustando-se a concentração final da suspensão para 3,0 x
105 zoósporos por mL. As placas foram identificadas com o número 727 que
corresponde à identificação do isolado.
Cinco frutos verdoengos em boas condições fisiológicas e sem
ferimentos foram coletadas de cada planta nas primeiras horas da manhã.
Essas amostras homogêneas de frutos foram obtidas de 30 árvores (comum, e
parazinho), na Fazenda Conjunto Santa Cruz, no município de Arataca, e
transportados para o laboratório de Phytophthora na seção de Fitopatologia do
CEPEC. Os frutos foram lavados duas vezes em água estéril e secados em
toalhas de papel estéreis. Posteriormente, com auxílio de um perfurador, foram
retirados dois discos de micélio do inóculo e colocados em dois locais do fruto.
Após a inoculação, colocou-se algodão umedecido com água destilada sobre
cada disco, transferindo-se em seguida os frutos inoculados para câmara
29
úmida (Figura 2). Essa câmara consiste em um saco plástico de cinco kg,
borrifado com água destilada, que é fechado após a inserção dos frutos de
cacau inoculados para manter o ambiente úmido e proporcionar o crescimento
do fungo. Cada câmara foi identificada com o número da planta no campo, a
data da inoculação e o número do inóculo. Após sete dias de inoculação os
sintomas foram analisados, medindo a largura e o comprimento das lesões
com auxilio de uma régua.
Figura 2 – Câmara úmida com os frutos de cacau inoculados com a
identificação do número da planta no campo, a data da inoculação e o número
do inóculo
4.3.2 Inoculação das progênies de cacau com Moniliophthora perniciosa
A produção de basidiomas, coleta de basidiósporos e inoculação das
mudas foram realizadas no laboratório e na casa de vegetação da Seção de
Fitopatologia do CEPEC.
Foram utilizados substratos constituídos de solo do horizonte A
misturado com Tropstrato composto de casca de pinus e vermiculita expandida,
enriquecido com macro e micronutrientes, e em seguida, ao terriço, na
proporção de duas partes de solo para uma de topstrato. Os constituintes do
substrato foram previamente autoclavados separadamente em sacos plásticos
de 5 kg. Os tubetes foram esterilizados em água com hipoclorito de sódio
(30:2,5), por um período de 48 h.
Foram coletadas dois frutos maduros de cada matriz de origem seminal
em boas condições fisiológicas, coletadas de 40 árvores de cacau da Bahia
30
(comum, parazinho) no município de Arataca na Fazenda Conjunto Santa Cruz,
para a produção de suas progênies. Em seguida, os frutos foram quebrados e
as sementes esfregadas na mão para a retirada da mucilagem. Sementes pré-
germinadas dos cultivares (comum e pará), bem como dos clones utilizados
como controle (SIC23, suscetível à vassoura-de-bruxa; e SCA 06, resistente),
foram plantadas em tubetes plásticos contendo 300 g de substrato
autoclavado. As mudas foram cultivadas em condições de casa de vegetação
até a inoculação. Com 35 dias após a germinação, selecionaram-se as
melhores mudas, vigorosas, com formação apical contendo de duas a três
folhas, para inoculação. Um total de 1059 mudas foram colocadas na câmara
úmida para aclimatação por 4 dias, após os quais foram realizadas as
inoculações nas gemas apicais no período da tarde.
O inóculo que apresentou 86 % de germinação no teste em solução foi
utilizado na concentração de 8,3 x 106 basidiósporos/mL para realização das
inoculações, feitas com 30 µL do inoculo depositado em cada gema apical.
A câmara úmida foi equipada com dois aparelhos umidificadores
contendo água destilada para manter o ambiente úmido. Após as inoculações,
as mudas permaneceram por 24 h na câmara climatizada a 25º C, umidade
relativa próxima a 100 % e fotoperíodo de 12 h de luz e 12 h no escuro. Findo
esse período, as mudas foram trazidas de volta a casa de vegetação. Aos 60
dias após a inoculação foi avaliada visualmente a incidência da doença, bem
como determinado o número de vassouras por planta. Adicionalmente, os
sintomas foram medidos com auxílio de régua e paquímetro digital.
As seguintes variáveis foram analisadas: a presença ou não de
sintomas, vassoura terminal, comprimento da vassoura terminal, vassoura
axilar, número de vassoura axilar, superbrotamento, Pecíolo engrossamento,
Vassouras secas (corresponde à morte da muda), Engrossamento do caule,
Vassoura cotiledonar e Pulvino.
31
4.4 Análise de dados
Para a caracterização morfológica, a análise das variáveis quantitativas
foi realizada a partir de dados médios de cinco repetições de cada descritor por
planta dentro de cada progênie. A inferência da divergência genética foi
realizada utilizando-se dados fenotípicos de variáveis quantitativas através do
procedimento multivariado Ward-MLM (Modified Location Model – MLM) com a
utilização do software SAS (SAS 2000). A matriz de distância foi obtida pela
função logarítmica de Gower (GOWER 1971), sendo a definição do número
ideal de grupos realizada com base nos critérios pseudo-F e pseudo-t2
combinados com o perfil da verossimilhança associado com o teste da razão
da verossimilhança (SAS 2000). O Uso de dados quantitativos pelo índice de
Gower (1971) para a obtenção do índice de dissimilaridade variante de 0 a 1 foi
dada por:
Onde i e j representam os indivíduos em comparação e k as
características; p = número total de características, e Sij = contribuição da
característica k para a distância total. Caso a variável seja qualitativa, S ijk
assume o valor 1, quando a concordância é positiva ou negativa para a
característica k entre os indivíduos i e j.
No caso de característica quantitativa:
Onde Rk = amplitude de variação da variável K, tendo valores 0 e 1. O
valor de Wijk foi utilizado para definir as contribuições dos indivíduos Sijk. Assim,
32
quando o valor da variável k está ausente em um ou ambos os indivíduos W ijk =
0 ou no caso de presença o valor é igual a 1.
Para a análise de dados para resistência a doença podridão-parda,
calculou-se a estatística descritiva com base nos valores de largura e
comprimento das lesões na variância, sendo os dados digitalizados e
analisados com a ANOVA e estatística descritiva.
Para a análise de dados para a resistência a doença vassoura-de-bruxa
a análise de dados foram baseadas em sintomas visualizados nas progênies,
como número de sintomas, vassoura terminal, comprimento da vassoura
terminal, vassoura axilar, número de vassouras axilares, superbrotamento,
engrossamento do pecíolo, vassouras secas, engrossamento do caule,
vassoura cotiledonar e pulvino onde os dados foram analisados de forma
descritiva e por ANOVA.
33
5. RESULTADOS
5.1 Diversidade morfológica para descritores de fruto
5.1.1. Caracterização morfoagronômica
As análises estatísticas dos caracteres quantitativos dos genótipos de
cacau apresentaram diferenças significativas entre os acessos de cada
localidade, pelo teste F a 1 % (Tabela 1), indicando presença de variabilidade
para as características analisadas. Dentre os 10 caracteres analisados, PF
(peso do fruto), DF (diâmetro do fruto) e PSF (peso da sementes por fruto)
apresentaram valores de quadrado médio (QM) pelo menos três vezes
menores na amostragem de Uruçuca do que nas duas outras localidades,
justificando as ANOVAS individuais por localidade para essas características.
Para as demais características, a ANOVA pode ser feita de forma conjunta.
34
Tabela 1. ANOVA de diferentes variáveis de morfologia do fruto de cultivares locais (genótipos) provenientes de três Fazendas: A, Santa Cruz, Arataca (distrito de Anuri), BA. FV GL QM
PF CF DF EMIF EMAF PSF NSF P5S N1C N1L Genótipo 48 61114,29* 8,15* 1106,80* 11,32* 15,91* 2976,06* 190,85* 8,25* 10,40* 2,99*
Erro 196 14057,66* 1,39* 134,33 2,63 3,46 655,97 71,88 1,15 2,38 0,71
Total corrigido 244
CV (%) 21,97 8,32 12,66 13,27 13,33 23,48 22,00 12,69 6,10 6,81
Média geral 539,55 14,17 91,55 12,23 13,96 109,10 38,55 8,45 25,26 12,39
B, Projeto Assentamento São José, Uruçuca, BA. FV GL QM
PF CF DF EMIF EMAF PSF NSF P5S N1C N1L
Genótipo 22 23123,30* 5,42* 67,68* 12,83* 16,41* 930,04* 94,37* 13,26* 5,92 * 1,72 *
Erro 54 900,68 2,45 19,01 3,56 3,77 374,11 50,99 1,99 3,58 0,90
Total corrigido 76
CV (%) 19,98 11,85 5,09 16,61 15,16 19,69 18,35 18,05 7,78 8,17
Média geral 474,81 13,20 85,72 11,35 12,80 98,24 38,92 7,81 24,34 11,59
C, Projeto Assentamento Nova Vitória, Ilhéus, BA.
FV GL QM
PF CF DF EMIF EMAF PSF NSF P5S N1C N1L
Genótipo 28 106185,33* 6,24* 395,32* 16,31* 16,91* 1626,34* 149,31 8,08* 13,47* 2,72*
Erro 102 29855,57 2,08 67,67 2,48 2,42 851,18 109,67 1,11 3,47 1,09
Total corrigido 130
CV (%) 28,35 10,36 9,52 12,73 11,32 28,22 30,88 12,10 7,47 8,68
Média geral 609,39 13,91 86,38 12,38 13,75 103,39 33,91 8,70 24,95 12,03
FV) Fonte de variação, (GL) grau de liberdade, (QM) quadrado médio, (PF) peso do fruto em gramas, (DF) diâmetro do fruto em milímetros, (EMIF) Espessura mínima do fruto em milímetros, (EMAF) espessura máxima do fruto em milímetros, (PSF) peso das sementes por fruto em gramas, (P5S) peso de cinco sementes escolhidas ao acaso em gramas, (N1C) comprimento da amêndoa 1 em milímetros, , (N1L) largura da amêndoa 1 em milímetros, (N2C) comprimento da amêndoa 2 em milímetros, (N2L) largura da amêndoa 2 em milímetros, (N3C) comprimento da amêndoa 3 em milímetros, (N3L) largura da amêndoa 3 em milímetros, (N4C) comprimento da amêndoa 4 em milímetros, (N4L) largura da amêndoa 4 em milímetros, (N5C) comprimento da amêndoa 5 em milímetros, (N5L) largura da amêndoa 5 em milímetros. * Significativo a 1 % pelo teste F.
35
A dupla estratégia Ward-MLM foi realizada como metodologia
multivariada, possibilitando definir nove grupos de genótipos, bem como o
distanciamento entre eles. Neste sentido, verificou-se a definição do número de
grupos, pelo modelo MLM, através da função logarítmica da probabilidade Log-
Likelihood seguindo os critérios do teste pseudo-F e pseudo-t2. Considerando
que o maior aumento da função de verossimilhança ocorreu no grupo nove,
com um incremento de 147,59, então o número ideal de grupos ficou
estabelecido em nove para essa avaliação (Fig. 2; Tabela 2).
Tabela 2. Número de grupos formados com base na função logarítmica da probabilidade (Log-Likelihood) e seu incremento para variáveis quantitativas.
Número de grupos Log-Likelihood Incremento
1 -2685,06 0,00
2 -2681,43 3,63
3 -2670,59 14,48
4 -2648,89 36,18
5 -2639,35 45,71
6 -2640,01 45,05
7 -2632,32 52,74
8 -2624,41 60,65
9 -2537,47 147,59
Figura 2. Função logarítmica de probabilidade (Log-Likelihood) com a formação de nove grupos.
36
Houve distribuição uniforme de indivíduos por localidade na maioria dos
grupos formados, exceto no grupo 7 (com apenas dois indivíduos) e no 8 (com
cinco indivíduos), ambos formados apenas por materiais provenientes da
Fazenda Santa Cruz (Tabela 3). Apenas dois indivíduos formam o grupo 7 e
todos os demais grupos possuem cinco ou mais indivíduos (5 a 22). Observa-
se que o maior grupo (número 4) possui diversidade quanto às variedades. O
número de indivíduos por grupo em relação aos locais de coleta estão
distribuídos uniformemente, exceto para os grupos 7 e 8 (Tabela 4).
A análise multivariada para dados morfoagronômico não distingue as
variedades, indicando uma continuidade dessas características entre elas. Isso
não invalida a distribuição morfoagronômica das variedades e comprova a
necessidade de escolher as características morfoagronômica que conferem a
identidade delas. Visualmente, essas características são distinguidas no campo
pelo formato geral e tamanho do fruto.
Tabela 3. Grupos formados pelos métodos Ward-MLM para a análise dos dados quantitativos. Grupo Genótipos
1 1M, 18C, 19PZ, 20 C, 26 C, 27 C, 39 C, 56 PA, 65 PA, 75 C, 94 C, 99 C, 5 C, 84 C
2 7 C, 9 C, 10 C, 34 C, 47 PZ, 51 C, 54 PA, 70 PA, 96 C, 6 C, 21 C, 72 PA, 97 C, 48 PZ, 3 C
3 4 C, 43 PZ, 79 C, 86 C, 32 C, 69 PA
4 40 C, 41 PZ, 42 PZ, 58 PA, 60 PA, 73 C, 78 C, 28 C, 22 C, 29 C, 44 PZ, 53 PA, 74 C, 77 C, 87 C, 89 C, 90 C, 33 C, 45 PZ, 80 C, 83 C, 98 C
5 52 PZ, 55 C, 57 C, 61 PA, 63 PA, 64 PA, 68 PA, 92 C, 95 C, 93 C
6 11 C, 62 C, 76 C, 2 C, 8 C, 14 C, 15 C, 59 PA, 67 PA, 81 C, 82 C, 85 C, 91 C
7 16 C, 46 PZ
8 13 C, 35 C, 36 C, 37 C, 38 C
9 25 C, 50 PZ, 66 PA, 12 C, 17 C, 23 C, 30 C, 31 C, 71 PA, 88 C, 49 PZ, 24 C
M=Maranhão; C=Comum; PA=Pará; PZ=Parazinho.
Tabela 4. Número de genótipos por grupo em relação aos locais de amostragem.
Locais Grupos e respectivas quantidades de genótipos
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Faz. Santa Cruz 8 9 3 11 3 6 2 5 9
Assentamento São José 2 4 1 1 4 2 0 0 2
Assentamento Nova Vitória 4 2 2 10 3 5 0 0 1
Total 14 15 6 22 10 13 2 5 12
37
Foi verificada maior distância entre o grupo 9 e os demais grupos
formados pelo procedimento Ward-MLM para as variáveis avaliadas (Tabela 5).
Esse maior distanciamento é visível também pela análise de coordenadas
principais (Figura 3). Os genótipos dispostos nos demais grupos apresentaram
valores médios próximos para as características, principalmente para as
características diâmetro do fruto, peso das amêndoas por fruto e comprimento
do fruto (Tabela 6). O grupo 3 apresenta a segunda maior distância em relação
aos demais grupos. Portanto, de um modo geral, verificou-se baixa distância
entre os grupos (exceto 9 e 3) para as variáveis quantitativas. Os grupos 2 e 5
apresentam as menores distâncias entre si.
Tabela 5. Distância entre os grupos formados pelo método Ward-MLM.
Grupos 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 0 8,22 64,29 2,20 7,51 13,68 155,82 5,04 18,45
2
0 41,48 2,85 18,60 14,21 131,84 6,39 9,44
3
0 57,43 87,67 29,35 138,27 51,56 18,12
4
0 10,26 15,87 144,40 5,17 15,30
5
0 23,18 125,01 8,65 34,42
6
0 127,81 8,49 9,50
7
0 134,22 130,54
8
0 16,21
9 0
Tabela 6. Médias das dez variáveis quantitativas para cada um dos nove grupos formados pelo método Ward-MLM.
Grupos
Variáveis 1(14) 2(15) 3(6) 4(22) 5(10) 6(13) 7(2) 8(5) 9(12)
PF 507,89 591,12 639,99 588,80 478,92 474,54 719,60 475,00 555,89
CF 13,23 14,96 15,34 14,31 12,25 12,81 14,94 13,39 14,24
DF 81,57 92,18 96,54 87,07 86,07 85,61 151,01 83,65 90,61
EMI 11,43 12,01 15,99 11,54 9,82 12,64 12,24 11,21 13,37
EMA 12,79 13,71 18,16 12,93 11,24 14,19 12,45 13,03 15,15
PSF 98,48 124,40 105,96 114,58 88,79 82,72 129,24 89,21 110,96
NSF 36,08 40,09 36,90 39,17 36,21 29,63 46,00 31,84 41,50
P5S 8,07 9,05 9,16 8,52 6,96 9,25 8,64 7,69 8,41
CS 24,95 24,80 24,77 24,60 23,79 24,80 25,47 23,85 24,39
LS 11,93 12,39 11,64 12,11 11,47 11,72 12,25 11,66 12,39
PF (peso do fruto), CF (comprimento do fruto), DF ( diâmetro do fruto), EMI (espessura mínima da casca do fruto), EMA (espessura máxima da casca do fruto), PSF (peso da semente por fruto), NSF (número das sementes por fruto), P5S (peso das cincos sementes por fruto), CS (comprimento da semente) e LS ( largura da semente).
38
Tabela 8. Médias das duas primeiras variáveis canônicas.
Variável Canônica
Característica* (variável) avaliada
PF CF DF EMI EMA PSF NSF P5S CS LS
Can1 0,208 0,365 0,44 0,787 0,791 0,084 0,045 0,296 0,079 0,056
Can2 -0,081 0,114 -0,738 0,241 0,34 -0,009 -0,12 0,128 -0,002 0,078
*PF (peso do fruto), CF (comprimento do fruto), DF ( diâmetro do fruto), EMI (espessura mínima da casca do fruto), EMA (espessura máxima da casca do fruto), PSF (peso da semente por fruto), NSF (número das sementes por fruto), P5S (peso das cincos sementes por fruto), CS (comprimento da semente) e LS ( largura da semente).
Para as variáveis canônicas, as características DF (diâmetro do
fruto), EMI (espessura mínima da casca do fruto), EMA (espessura máxima
da casca do fruto) e PSF (peso das amêndoas por fruto) foram as mais
importantes em termos diversidade genética entre os grupos. O NSF
(número das sementes por fruto) e a LS (largura da semente) de cada fruto
de cacau tiveram médias inferiores, representando pouca influência na
determinação dos grupos (Tabela 8).
As primeiras duas variáveis canônicas obtidas através do
procedimento Ward-MLM foram suficientes para explicar 81,79 % de
variação. Neste sentido, a representação da diversidade genética através do
gráfico bidimensional foi suficiente para a visualização da relação entre os
grupos (Figura 3).
39
Figura 3. As duas primeiras variáveis canônicas para os nove grupos formados pela análise Ward-MLM.
5.2 Resistência a doenças
5.2.1 Resistência à podridão parda
Os genótipos assintomáticos (sem lesão) ou com pequenas lesões
(0,16 a 13,30 mm2) diferem significativamente entre si, podendo ser
considerados resistentes e mediamente resistentes, respectivamente. Os
genótipos com tamanho de lesão a partir de 19,16 mm2 podem ser
considerados suscetíveis. Destaca-se que os 17 genótipos do cultivar comum
e 10 genótipos do cultivar Parazinho não apresentaram nenhuma lesão,
mostrando resistência ao Phytophthora palmivora TRINDADE, D.R. et al (2002).
40
Figura 4. Distribuição dos 41 genótipos de cultivares locais de cacau em
classes de área de lesão no fruto aos 07 dias após inoculação com o isolado
727 de Phytophthora palmivora, oriundo de frutos de cacaueiro da região Sul
da Bahia definidas com base no teste de agrupamento Scott Knott ao nível de
5 % de probabilidade como a figura 4. Barras cheias: cacau Parazinho.
Barras vazias: cacau comum.
Considerando alguns genótipos com base na largura e no
comprimento das lesões apresentadas no fruto, alguns genótipos
apresentaram resistência a Phytophthora palmivora, por não apresentar em
lesão, como os genótipos 1, 2, 4 e 5 (parazinho). Contudo, ambas cultivares
possuem características genéticas similares em sua composição, ocorrendo
predominância de resistência à podridão parda em relação à susceptibilidade.
5.2.2 Resistência à vassoura-de-bruxa
Na ANOVA para os tratamentos cacau comum versus cacau
parazinho, verificou-se que F foi não-significativo (dados não mostrados). A
porcentagem da variável “sintoma” (PSINT) foi calculada para cada variedade
a partir da informação de presença e ausência de sintoma. Dessa forma,
PSINT significa se ocorreu sintoma nas plantas ou não.
Parazinho
Comum
41
A porcentagem acumulada da variável sintoma (PNSINT) foi calculada
com base na soma de valores dos diferentes componentes dos sintomas
avaliados. Assim, a variável PNSINT transformada corresponde às variáveis
analisadas: como VT (vassoura terminal), CVT(mm) (Comprimento da
vassoura terminal), VA (Vassoura axilar), NVA(>1mm)( Número de vassouras
axilares), SB (Superbrotamento), PEC (Pecíolo engrossamento), VS
(Vassouras secas) (corresponde à morte da muda), ENG (Engrossamento do
caule), VC (Vassoura cotiledonar),e PUL (Pulvino).
Na variável PSINT, o cultivar comum apresentou uma média de 23,4 e
o cultivar Parazinho com uma média de 30,8. Portanto, parazinho teve uma
leve tendência de ser em média mais suscetível à doença do que o cultivar
comum (porém não significativo). Para a variável PNSINT, caracterizada pela
presença diversos tipos de vassoura-de-bruxa nas progênies, demonstra que
o cultivar comum apresentou uma tendência de menor susceptibilidade com
uma media de 13,9 em relação ao cultivar parazinho com uma media de 18,4.
Por outro lado, na ANOVA feita para genótipos, a partir das variáveis
SINT, CVT (mm), VA, NVA, PEC, ENG e PUL tendo como fonte de variação
cada genótipo amostrado no campo e os controles (SIC23 e Sca6), houve
diferenças estatisticamente significativas, pelo teste F ao nível de 1 % de
probabilidade (Tabela 10).
Tabela 10. ANOVA de diferentes variáveis relacionadas com resistência à vassoura-de-bruxa de cultivares locais (genótipos) provenientes da Fazenda Santa Cruz, Arataca, BA. FV GL QM
SINT VT CVT VA NVA PEC ENG PUL
Genótipo 30 1,12* 1,08* 2781,07* 1,17* 0,81* 1,09* 1,19* 1,07*
Erro 1426 0,16 0,15 318,19 0,15 0,21 0,15 0,14 0,16
Total corrigido 1456
CV (%) 1.73 181,35 196,95 178,92 370,50 181,57 186,95 173,74 Média geral 0,23 0,21 9,06 0,21 0,12 0,21 0,20 0,23
(FV) Fonte de variação, (GL) grau de liberdade, (QM) quadrado médio, SINT (sintomas), VT (vassoura terminal), CVT (comprimento da vassoura terminal), VA (vassoura axilar), NVA (número de vassoura axilar), PEC (engrossamento do pecíolo, medido em mm), ENG (engrossamento do caule, medido em mm), PUL (engrossamento do pulvino, avaliado visualmente). * Significativo a 1 % pelo teste F.
42
Como a ANOVA para as diferentes variáveis relativas à resistência à
vassoura de bruxa foi significativa, os diferentes genótipos foram comparados
graficamente (Figura 5) e pelo agrupamento Scott Knot (Tabela 11),
revelando existir genótipos tão resistentes como o Sca6 bem como genótipos
suscetíveis em nível semelhante ao testemunha SIC23.
Figura 5. Distribuição dos genótipos em relação à intensidade de doença (I.D.) calculada pela soma dos valores das diferentes variáveis utilizadas para avaliar os sintomas de vassoura-de-bruxa em plântulas.
43
Tabela 11. Análise dos genótipos de cacau coletados na fazenda santa cruz e testemunhas quanto ao nível de resistência à vassoura de bruxa inferido a partir de diferentes variáveis: Sint (sintomas); VT(vassoura terminal); CVT (comprimento da vassoura terminal); VA (vassoura axilar); NVA( número de vassoura axilar); PEC (engrossamento do pecíolo); ENG (engrossamento do caule); PUL (pulvino). Os genótipos 51 e 52 são testemunhas de resistência (Sca6) e suscetibilidade (SIC23), respectivamente. G Sint SN VT SN CVT SN VA SN NVA SN Pec. SN Eng. SN Pul. SN
1 0,13 a1 0,11 a1 4,74 a1 0,13 a1 0,06 a1 0,11 a1 0,13 a1 0,13 a1
3 0,19 a2 0,19 a2 8,53 a2 0,17 a1 0,15 a1 0,19 a2 0,17 a2 0,19 a2
5 0,04 a1 0,04 a1 1,43 a1 0.04 a1 0.04 a1 0.04 a1 0.04 a1 0.04 a1
10 0.11 a1 0.13 a1 4.77 a1 0.13 a1 0.09 a1 0.13 a1 0.06 a1 0.13 a1
11 0.02 a1 0.02 a1 0.66 a1 0.02 a1 0.02 a1 0.02 a1 0.02 a1 0.02 a1
15 0.47 a3 0.38 a3 17.23 a3 0.43 a3 0.15 a1 0.4 a3 0.04 a1 0.40 a3
16 0.30 a2 0.26 a2 10.38 a2 0.30 a2 0.19 a1 0.26 a2 0.30 a2 0.30 a2
17 0.26 a2 0.26 a2 8.70 a2 0.00 a1 0.28 a2 0.21 a2 0.19 a2 0.26 a2
20 0.11 a1 0.06 a1 2.83 a1 0.11 a1 0.00 a1 0,06 a1 0,09 a1 0,11 a1
21 0,13 a1 0,06 a1 2,85 a1 0,13 a1 0,04 a1 0,06 a1 0,06 a1 0,13 a1
24 0,60 a3 0,60 a4 25,15 a4 0,60 a4 0,36 a2 0,6 a4 0,60 a3 0,60 a4
25 0,00 a1 0,00 a1 0,00 a1 0,00 a1 0,00 a1 0 a1 0,00 a1 0,00 a1
26 0,34 a2 0,34 a3 9,26 a2 0,34 a2 0,02 a1 0,34 a3 0,34 a2 0,34 a2
29 0,17 a1 0,17 a2 7,87 a2 0,17 a1 0,21 a1 0,17 a2 0,17 a2 0,17 a1
30 0,17 a1 0,17 a2 4,62 a1 0,17 a1 0,06 a1 0,17 a2 0,17 a2 0,17 a1
31 0,21 a2 0,13 a1 6,79 a2 0,21 a2 0,11 a1 0,13 a1 0,13 a1 0,19 a2
32 0,19 a2 0,19 a2 11,57 a2 0,19 a2 0,09 a1 0,19 a2 0,19 a2 0,19 a2
33 0,11 a1 0,11 a1 4,43 a1 0,11 a1 0,00 a1 0,11 a1 0,11 a1 0,11 a1
35 0,57 a3 0,53 a4 35,15 a5 0,57 a4 0,60 a3 0,53 a4 0,57 a3 0,57 a4
37 0,23 a2 0,21 a2 7,49 a2 0,23 a2 0,23 a2 0,21 a2 0,11 a1 0,23 a2
38 0,28 a2 0,26 a2 13,30 a2 0,28 a2 0,00 a1 0,26 a2 0,28 a2 0,28 a2
39 0,15 a1 0,13 a1 5,70 a1 0,15 a1 0,02 a1 0,13 a1 0,02 a1 0,15 a1
40 0,19 a2 0,15 a1 7,87 a2 0,19 a2 0,17 a1 0,15 a1 0,19 a2 0,19 a2
42 0,32 a2 0,30 a2 11,85 a2 0,32 a2 0,06 a1 0,3 a2 0,32 a2 0,32 a2
44 0,28 a2 0,28 a2 8,30 a2 0,28 a2 0,13 a1 0,28 a2 0,28 a2 0,28 a2
46 0,30 a2 0,30 a2 11,96 a2 0,15 a1 0,13 a1 0,3 a2 0,28 a2 0,30 a2
47 0,21 a2 0,19 a2 6,68 a2 0,21 a2 0,06 a1 0,19 a2 0,21 a2 0,21 a2
48 0,19 a2 0,19 a2 6,81 a2 0,21 a2 0,06 a1 0,19 a2 0,21 a2 0,21 a2
50 0,15 a1 0,13 a1 3,45 a1 0,11 a1 0,09 a1 0,13 a1 0,15 a1 0,15 a1
51 0,13 a1 0,11 a1 4,72 a1 0,13 a1 0,06 a1 0,11 a1 0,13 a1 0,13 a1
52 0,60 a3 0,60 a4 25,68 a4 0,60 a4 0,36 a2 0,6 a4 0,60 a3 0,60 a4
Em mesma coluna, as médias seguidas pelo mesmo número não diferem entre si pelo agrupamento Scott Knot a 5 % de probabilidade. O genótipo 51 é o clone Sca6 (testemunha de resistência) e o genótipo 52 é o SIC23 (testemunha de suscetibilidade).
44
6. DISCUSSÃO
6.1 Diversidade genética
6.1.1. Diversidade morfológica
Pela ANOVA realizada em cada localidade, as diferenças significativas
nas médias implicam que há variabilidade genética entre os materiais. De um
modo geral, as diferenças entre localidades foram expressivas apenas para
PF, DF e PSF visto que o QM dessas características foram pelo menos três
vezes menores em Uruçuca do que nas demais localidades.
A utilização de 10 variáveis quantitativas para a análise através da
abordagem multivariada pela estratégia Ward-MLM demonstrou eficiência na
discriminação das plantas e formação de grupos de plantas no período de
avaliação. O procedimento Ward-MLM utilizando dados quantitativos tem
demonstrado eficiência na quantificação da variabilidade genética em
diversas culturas, como Phaseolus vulgaris L. (CABRAL et al. 2010),
Solanum lycopersicum L. (GONÇALVES et al. 2009), Musa sp. (PESTANA et
al. 2011; PEREIRA et al. 2012), Jatropha curcas L. (BRASILEIRO et al.
2013), Passiflora L. (SANTOS 2013).
No presente trabalho, nove grupos formados pela análise Ward-MLM.
foram definidos através da análise da função da verossimilhança pelos
critérios do pseudo-F e pseudo-t2. Tal estratégia tem sido ideal para a
definição de grupos sem subjetividade, eliminando o estabelecimento pessoal
45
do número de grupos formados em análises intra- e inter-populacionais
(CAMPOS et al. 2013; SANTOS 2013). O número ideal de grupos definidos
varia em função de fatores como espécie, cultivar, número de acessos,
quantidade, tipo de descritores avaliados e variabilidade genética
(GONÇALVES et al. 2009).
A escolha do gráfico bidimensional foi dada pela elevada porcentagem
obtida pelas variáveis canônicas para a explicação da variação existente
dentro e entre os grupos definidos pelos critérios do pseudo-F e pseudo-t2.
Gráficos bidimensionais têm sido largamente utilizados em trabalhos com
procedimento Ward-MLM onde as duas primeiras variáveis canônicas
explicam grande parte da variação genética entre os grupos (Gonçalves et al.
2009; Oliveira et al. 2013). As duas primeiras variáveis canônicas foram
responsáveis por apenas 81,79 % da variação em 100 genótipos, sendo
neste caso não necessária a inclusão da terceira variável canônica.
Entretanto, para a seleção de plantas voltadas para a produção
recomenda-se a utilização conjunta das características quantitativa. Neste
sentido, pode-se selecionar, por exemplo, genótipos dos grupos 5 e 8 obtidos
na caracterização, pois estes grupos, além de apresentarem plantas com
altos valores para o diâmetro do fruto, possuem também genótipos com
amplo gradiente de comprimento do fruto, comprimento e largura das
amêndoas, importantes características para a seleção de plantas voltadas ao
melhoramento vegetal no quesito produção. A estratégia Ward-MLM em T.
grandiflorum contribuiu para a identificação de plantas com características
agronômicas superiores aos progenitores, possibilitando a indicação de
cruzamentos e a predição para o ganho efetivo na produtividade, no aumento
do teor de sólidos solúveis totais e na diminuição da espessura da casca
(Carvalho e Muller 2005).
6.2 Resistência a doenças
6.2.1 Resistência à podridão parda
46
Dentre os 40 genótipos de cacau analisados quanto à resistência à
podridão parda, 14 apresentaram reação de resistência a P. palmivora
semelhante àquela mostrada pelo clone Sca-6 (controle experimental). As
demais 26 plantas apresentaram níveis de sintomas semelhantes ao clone
SIC23 (controle experimental, padrão suscetível). Portanto, os valores de
severidade de doença para reação das plantas a P. palmivora mostraram um
padrão de suscetibilidade para a maioria dos genótipos analisados.
6.2.2 Resistência à Vassoura-de-bruxa
A complexidade dos sintomas e a diagnose descritiva da doença
vassoura-de-bruxa em cacaueiro tiveram início a partir dos estudos
realizados em gemas vegetativas, almofadas florais e frutos por BAKER e
CROWDY (1943), BAKER e MCKEE (1943), DALE (1946) e CRONSHAW e
EVANS (1978). As descrições mais compreensivas dos sintomas, no entanto,
foram as empregadas por BAKER e HOLLIDAY (1957), classificando as
plântulas inoculadas em quatro categorias: I. imune ou altamente resistente
(sem sintomas ou com leve hipertrofia); II. Resistente (hipertrofia e folhas
com leve clorose); III. suscetível (sintomas severos, folhas cloróticas e
redução de tamanho da planta); e IV. altamente suscetível (sintomas mais
severos, crescimento lento, necrose e morte). Thorold (1975) seguiu as
descrições dos autores precedentes. Rudgard (1989) utilizou uma descrição
de consenso entre os pesquisadores que trabalhavam com a doença na
época, baseando-se nos seguintes sintomas: 1. vassouras vegetativas
(vassoura do hipocótilo; plagiotrópica e ortotrópica; axilar; terminal; cancro
foliar e inchação do eixo); vassouras de almofada floral (vassoura de uma
flor; floral simples; floral composta; fruto morango e vassoura vegetativa de
almofada); e 3. frutos doentes (bilros com infecção indireta e direta; frutos
desenvolvidos, com infecção direta). TOVAR (1991) caracterizou os sintomas
de inoculações artificiais e de infecções naturais em: 1. sintomas de plântulas
provenientes de sementes infectadas (hipertrofia do hipocótilo); 2. sintomas
desenvolvidos a partir de infecções de gemas vegetativas em plântulas
47
(vassoura típica e chicote) e em plantas adultas (vassoura típica, chicote,
necrose da gema e atrofia do ramo); 3. sintomas nas almofadas florais
(vassoura vegetativa da almofada floral; proliferação de flores; necrose da 60
gema e atrofia do ramo); 4. sintomas em frutos com infecção direta (frutos
com lesões necróticas; lesões necróticas expandidas; lesões necróticas
deprimidas; zonas de maturação prematura; parcialmente maduros com
zonas verdes de diferentes tamanhos).
No presente trabalho, uma grande variedade de sintomas foi
observada nas plântulas de cultivares de cacaueiros, após três a cinco
semanas da inoculação com M. perniciosa. A avaliação realizada aos 60 dias
da inoculação constou de 11 observações diretas, com a finalidade de
discriminar melhor o material genético resistente do suscetível. Os altos
coeficientes de variação (CV) dos dados obtidos pela ANOVA podem ser
atribuídos à falta de uniformidade genética das progênies, bem como ao
efeito ambiental. Como por meio da ANOVA e dos testes de médias, só era
possível visualizar o comportamento das progênies em relação a cada uma
das variáveis, utilizou-se como recurso a análise individual de cada genótipo
para cada variável, onde são consideradas simultaneamente as informações
de todas as variáveis.
Os clones controle (Sca6, padrão resistente; e SIC23, padrão
suscetível) apresentaram níveis de resistência esperado, de forma
consistente com os resultados dos trabalhos realizados desde a década de
40, que atestavam sua imunidade de Sca6 (EVANS, 1951). Em 1965 esse
clone passou a comportar-se como parcialmente suscetíveis (BARTLEY,
1969) por causa da existência de variabilidade genética do patógeno
(BARTLEY, 1977; EVANS, 1978; WHEELER e MEPSTED, 1982).
A resistência à vassoura-de-bruxa é um dos principais fatores do
programa de melhoramento genético do cacaueiro conduzido pela CEPLAC
e pela UESC. Os resultados gerados serão, portanto, de uso imediato no
programa de melhoramento genético do cacaueiro na Bahia.
48
A existência de genótipos de cacau comum e de cacau parazinho com
níveis de resistência à vassoura-de-bruxa semelhantes ao Sca6 (controle de
resistência) indica que há dentro de cada cultivar local material segregando
para genes de resistência, pois esses materiais são geralmente propagados
por sementes. Portanto, há variabilidade entre os genótipos amostrados no
campo que poderá ser explorada para fins de melhoramento genético.
De acordo com os resultados do presente trabalho, pode-se inferir que
os cultivares locais são promissores para seleção visando resistência, porque
há variabilidade fenotípica para resistência. Provavelmente, essa
variabilidade poderá ser explicada pela segregação de genes entre as
matrizes analisadas.
49
7. CONCLUSÕES
De um modo geral, os cultivares locais analisados neste estudo
apresentam variabilidade fenotípica para resistência à podridão parda e
vassoura-de-bruxa, bem como para características morfoagronômicas, que
distinguem os genótipos amostrados.
Os cultivares analisados apresentam variabilidade nas características
peso do fruto (PF), peso das sementes por fruto (PSF), comprimento e
largura das sementes (CS e LS) que possibilitam selecionar materiais de
maior interesse agronômico.
Há predomínio de plantas resistentes à podridão parda para ambos
cultivares (comum e parazinho), bem como predomínio de plantas suscetíveis
para vassoura-de-bruxa na plantação amostrada.
Dentro de cada cultivar local (comum e parazinho), há segregação
genética para resistência a vassoura-de-bruxa e podridão parda, portanto são
promissores para seleção visando melhoramento para resistência a essas
doenças.
50
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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9. ANEXO: ANÁLISE MORFOLÓGICA DOS FRUTOS
Tabela 12. Análise dos genótipos de cacau coletados na Fazenda Santa Cruz em Anuri distrito do município de Arataca/BA quanto
caracterização morfológica dos frutos.
G PF
CF
DF
ESP.(MIN.)
ESP.(MAX.) PS/F
Nº S/F
P5S
1C
1L
2C
2L
3C
3L
4C
4L
5C
5L
C1 510,40 c
13,540,000 b
87,348,000 c
12,140,000 c
13,958,000 c 80,540,000 c
31,600,000 b
9,352,000 a
26,792,000 a
11,654,000 c
27,080,000 b
12,704,000 b
25,248,000 a
12,122,000 c
25,972,000 b
12,608,000 b
25,792,000 a
11,706,000 b
C10 373,00 c
12,580,000 c
81,900,000 c
12,286,000 c
14,038,000 c 60,940,000 c
22,000,000 c
7,876,000 b
22,616,000 c
11,304,000 c
24,174,000 c
11,450,000 c
24,948,000 a
11,618,000 c
23,342,000 c
11,176,000 c
23,316,000 b
11,608,000 b
C11
699,000,000 a
15,540,000 d
98,118,000 b
13,364,000 c
14,834,000 c 150,000,000 d
44,200,000 a
9,362,000 a
24,354,000 b
14,020,000 a
24,456,000 c
13,702,000 a
25,286,000 a
14,088,000 b
25,728,000 b
14,226,000 a
23,292,000 b
12,948,000 a
C12
554,000,000 b
13,580,000 b
79,738,000 c
11,934,000 c
14,460,000 c 112,790,000 a
36,200,000 b
8,612,000 a
25,712,000 a
11,942,000 c
26,476,000 b
12,104,000 b
25,748,000 a
11,774,000 c
24,808,000 b
11,714,000 c
25,152,000 a
11,836,000 b
C13
387,000,000 c
12,660,000 c
82,226,000 c
11,692,000 c
13,188,000 c 74,544,000 c
37,800,000 b
5,932,000 c
22,416,000 c
11,544,000 c
21,892,000 c
10,764,000 c
21,426,000 c
11,164,000 c
22,170,000 c
10,700,000 c
20,834,000 c
10,812,000 c
C14
395,000,000 c
11,642,000 c
80,936,000 c
11,802,000 c
14,060,000 c 75,634,000 c
26,200,000 c
9,082,000 a
25,162,000 a
12,462,000 b
25,724,000 b
12,226,000 b
24,736,000 a
12,374,000 c
25,652,000 b
11,808,000 c
24,708,000 a
11,944,000 b
C15
719,600,000 a
14,940,000 a
151,014,000 d
12,238,000 c
12,460,000 c 125,236,000 a
46,000,000 a
8,544,000 a
26,184,000 a
12,390,000 b
25,876,000 b
12,076,000 b
26,464,000 a
12,466,000 c
24,756,000 b
12,166,000 c
24,040,000 a
11,972,000 b
C16
589,600,000 b
14,260,000 a
94,668,000 b
12,254,000 c
13,214,000 c 83,118,000 c
43,200,000 a
9,168,000 a
25,928,000 a
12,520,000 b
24,380,000 c
12,240,000 b
25,282,000 a
12,262,000 c
24,992,000 b
12,158,000 c
26,184,000 a
12,424,000 a
C17
436,600,000 c
12,842,000 c
81,420,000 c
12,186,000 c
13,130,000 c 93,032,000 b
33,400,000 b
6,766,000 c
21,992,000 c
11,824,000 c
22,810,000 c
11,640,000 c
24,116,000 b
12,006,000 c
23,574,000 c
12,864,000 b
22,930,000 b
11,124,000 c
C18
415,000,000 c
12,420,000 c
84,386,000 c
12,518,000 c
15,018,000 c 76,986,000 c
27,600,000 c
8,852,000 a
25,944,000 a
12,642,000 b
24,828,000 c
12,346,000 b
26,090,000 a
11,668,000 c
25,114,000 b
12,046,000 c
24,472,000 a
12,144,000 a
C19
499,000,000 c
13,580,000 b
89,122,000 c
12,082,000 c
13,400,000 c 99,462,000 b
36,000,000 b
7,786,000 b
25,318,000 a
12,494,000 b
24,744,000 c
12,094,000 b
26,114,000 a
12,320,000 c
23,830,000 c
11,670,000 c
23,688,000 b
10,934,000 c
C2
519,000,000 c
14,660,000 a
90,084,000 c
11,650,000 c
13,138,000 c 104,486,000 b
35,000,000 b
9,202,000 a
27,672,000 a
12,632,000 b
25,600,000 b
12,214,000 b
27,086,000 a
12,446,000 c
25,336,000 b
11,826,000 c
24,038,000 a
12,392,000 a
C20
396,200,000 c
13,020,000 c
81,640,000 c
11,130,000 c
13,954,000 c 99,210,000 b
43,600,000 a
6,320,000 c
23,580,000 c
12,600,000 b
23,740,000 c
12,122,000 b
23,578,000 b
12,120,000 c
22,418,000 c
11,822,000 c
21,106,000 c
11,338,000 b
C21
452,200,000 c
12,360,000 c
87,208,000 c
10,838,000 c
12,644,000 c 109,060,000 a
43,200,000 a
7,598,000 b
25,760,000 a
11,676,000 c
26,702,000 b
12,160,000 b
26,228,000 a
11,862,000 c
24,418,000 b
11,870,000 c
23,306,000 b
11,828,000 b
61
C22
710,000,000 a
16,060,000 d
100,312,000 b
14,700,000 b
16,512,000 b 117,204,000 a
38,600,000 a
9,054,000 a
27,438,000 a
13,062,000 b
26,230,000 b
12,400,000 b
24,966,000 a
11,770,000 c
25,180,000 b
12,008,000 c
24,266,000 a
11,750,000 b
C23
574,600,000 b
14,720,000 a
87,850,000 c
13,444,000 c
16,410,000 b 112,246,000 a
44,600,000 a
7,752,000 b
24,910,000 b
12,580,000 b
24,926,000 c
11,934,000 b
24,644,000 a
12,014,000 c
23,788,000 c
11,690,000 c
23,244,000 b
11,874,000 b
C24
397,000,000 c
13,020,000 c
81,618,000 c
11,124,000 c
13,954,000 c 99,210,000 b
43,600,000 a
6,320,000 c
23,540,000 c
12,592,000 b
23,742,000 c
12,122,000 b
23,560,000 b
12,120,000 c
22,298,000 c
11,822,000 c
21,906,000 c
11,338,000 b
C25
462,000,000 c
12,340,000 c
87,184,000 c
10,758,000 c
12,644,000 c 109,060,000 a
43,200,000 a
7,598,000 b
26,160,000 a
11,596,000 c
26,702,000 b
12,160,000 b
26,228,000 a
11,902,000 c
24,418,000 b
11,870,000 c
23,218,000 b
11,808,000 b
C26
499,000,000 c
13,580,000 b
89,122,000 c
12,082,000 c
13,392,000 c 99,352,000 b
36,000,000 b
7,786,000 b
25,318,000 a
12,574,000 b
24,744,000 c
12,094,000 b
26,114,000 a
12,320,000 c
23,830,000 c
11,670,000 c
23,688,000 b
10,930,000 c
C27
475,000,000 c
14,440,000 a
86,708,000 c
9,964,000 c
11,716,000 c 114,508,000 a
40,400,000 a
9,038,000 a
26,022,000 a
13,354,000 a
25,000,000 c
13,378,000 a
24,740,000 a
13,610,000 b
24,614,000 b
13,502,000 a
23,130,000 b
12,488,000 a
C28
535,000,000 c
13,640,000 b
87,930,000 c
11,544,000 c
13,390,000 c 100,820,000 b
32,800,000 b
8,400,000 a
24,642,000 b
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24,134,000 c
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25,414,000 a
12,048,000 c
23,858,000 c
11,828,000 c
21,844,000 c
12,050,000 b
C3
648,400,000 a
16,940,000 d
102,028,000 b
15,974,000 b
18,814,000 b 122,284,000 a
39,400,000 a
9,036,000 a
26,620,000 a
12,112,000 c
26,560,000 b
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26,478,000 a
11,628,000 c
26,072,000 b
11,756,000 c
25,740,000 a
11,768,000 b
C4
596,200,000 b
14,880,000 a
93,158,000 b
12,254,000 c
13,162,000 c 137,954,000 d
42,800,000 a
9,682,000 a
26,664,000 a
13,148,000 b
25,172,000 c
12,414,000 b
26,934,000 a
13,156,000 b
26,352,000 b
12,914,000 b
26,516,000 a
13,520,000 a
C5
501,200,000 c
13,080,000 c
84,898,000 c
11,732,000 c
13,916,000 c 102,938,000 b
36,600,000 b
7,586,000 b
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11,784,000 c
24,224,000 c
12,408,000 b
23,948,000 b
12,100,000 c
23,422,000 c
11,530,000 c
23,918,000 a
11,228,000 c
C6
685,000,000 a
16,040,000 d
98,484,000 b
11,040,000 c
13,262,000 c 157,216,000 d
48,200,000 a
9,924,000 a
26,432,000 a
14,038,000 a
27,402,000 b
14,132,000 a
25,318,000 a
13,920,000 b
26,172,000 b
13,760,000 a
24,642,000 a
13,108,000 a
C7
511,000,000 c
13,540,000 b
87,348,000 c
12,186,000 c
13,958,000 c 80,540,000 c
31,600,000 b
9,352,000 a
26,786,000 a
11,654,000 c
27,080,000 b
12,704,000 b
25,248,000 a
12,114,000 c
25,972,000 b
12,604,000 b
25,928,000 a
11,706,000 b
C8
764,180,000 a
16,320,000 d
119,150,000 a
13,158,000 c
13,858,000 c 158,772,000 d
42,600,000 a
9,048,000 a
25,822,000 a
13,112,000 b
25,670,000 b
13,056,000 a
25,740,000 a
13,000,000 b
25,446,000 b
12,286,000 c
25,234,000 a
12,574,000 a
C9
577,600,000 b
14,960,000 a
93,942,000 b
12,624,000 c
14,370,000 c 122,460,000 a
37,200,000 b
9,694,000 a
26,250,000 a
13,008,000 b
24,730,000 c
12,502,000 b
26,242,000 a
13,124,000 b
25,398,000 b
13,008,000 b
25,978,000 a
12,596,000 a
M 502,000,000 c
13,820,000 b
86,694,000 c
11,894,000 c
12,766,000 c 115,704,000 a
41,000,000 a
8,576,000 a
23,776,000 b
11,828,000 c
24,554,000 c
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24,750,000 a
11,802,000 c
24,062,000 c
11,868,000 c
24,662,000 a
12,106,000 a
PI1
574,800,000 b
14,720,000 a
87,850,000 c
13,446,000 c
16,250,000 b 112,246,000 a
44,600,000 a
7,758,000 b
25,008,000 b
12,580,000 b
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11,934,000 b
24,644,000 a
12,014,000 c
23,588,000 c
11,690,000 c
23,244,000 b
11,874,000 b
PI10
351,000,000 c
12,240,000 c
63,570,000 c
10,398,000 c
11,316,000 c 75,648,000 c
34,400,000 b
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22,422,000 c
10,930,000 c
23,432,000 c
10,352,000 c
21,696,000 c
10,540,000 c
21,728,000 c
10,762,000 c
19,156,000 c
9,826,000 c
PI11
474,000,000 c
14,000,000 b
83,854,000 c
11,522,000 c
12,194,000 c 116,932,000 a
43,600,000 a
6,648,000 c
23,398,000 c
11,122,000 c
23,858,000 c
10,998,000 c
24,800,000 a
11,556,000 c
23,714,000 c
11,156,000 c
24,408,000 a
11,612,000 b
PI12
519,000,000 c
14,640,000 a
90,084,000 c
11,650,000 c
13,138,000 c 104,486,000 b
35,000,000 b
9,202,000 a
27,672,000 a
12,632,000 b
25,600,000 b
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27,086,000 a
12,446,000 c
25,336,000 b
11,830,000 c
24,098,000 a
12,392,000 a
PI13
476,000,000 c
14,520,000 a
86,718,000 c
9,964,000 c
11,716,000 c 114,510,000 a
40,400,000 a
9,038,000 a
26,022,000 a
13,354,000 a
24,920,000 c
13,378,000 a
24,748,000 a
13,614,000 b
24,614,000 b
13,502,000 a
23,050,000 b
12,408,000 a
PI14
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16,940,000 d
102,028,000 b
16,374,000 b
18,814,000 b 122,284,000 a
39,400,000 a
9,036,000 a
26,620,000 a
12,112,000 c
26,560,000 b
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11,636,000 c
26,072,000 b
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11,968,000 b
PI15
554,400,000 b
13,720,000 b
79,752,000 c
11,934,000 c
14,460,000 c 112,814,000 a
36,200,000 b
8,612,000 a
25,712,000 a
11,942,000 c
25,476,000 b
12,104,000 b
25,944,000 a
11,774,000 c
24,808,000 b
11,714,000 c
25,152,000 a
11,836,000 b
62
PI16
719,200,000 a
15,540,000 d
98,122,000 b
13,356,000 c
14,834,000 c 150,000,000 d
44,200,000 a
9,374,000 a
24,354,000 b
14,020,000 a
24,376,000 c
13,702,000 a
25,406,000 a
14,088,000 b
25,728,000 b
14,306,000 a
23,292,000 b
12,936,000 a
PI17
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14,940,000 a
151,014,000 d
12,238,000 c
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46,000,000 a
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12,390,000 b
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12,372,000 a
PI18
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16,040,000 d
98,484,000 b
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48,200,000 a
9,924,000 a
26,512,000 a
14,038,000 a
27,402,000 b
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13,920,000 b
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24,642,000 a
13,054,000 a
PI19
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93,942,000 b
12,624,000 c
14,370,000 c 122,460,000 a
37,200,000 b
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13,008,000 b
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13,124,000 b
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12,596,000 a
PI2
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24,924,000 c
12,270,000 b
24,062,000 b
11,738,000 c
24,812,000 b
11,456,000 c
24,562,000 a
11,594,000 b
PI20
430,400,000 c
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94,668,000 b
12,254,000 c
13,214,000 c 83,118,000 c
43,200,000 a
9,168,000 a
25,928,000 a
12,520,000 b
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25,282,000 a
12,262,000 c
24,992,000 b
12,150,000 c
26,176,000 a
12,424,000 a
PI3
674,000,000 a
15,022,000 a
94,018,000 b
15,772,000 b
17,536,000 b 128,558,000 a
39,600,000 a
13,130,000 d
24,680,000 b
12,144,000 c
24,716,000 c
12,042,000 b
26,020,000 a
11,256,000 c
24,648,000 b
11,518,000 c
24,408,000 a
11,354,000 b
PI4
594,000,000 b
14,880,000 a
93,158,000 b
12,254,000 c
13,162,000 c 137,954,000 d
42,800,000 a
9,682,000 a
26,664,000 a
13,156,000 b
24,972,000 c
12,494,000 b
26,934,000 a
13,148,000 b
26,212,000 b
12,914,000 b
26,516,000 a
13,520,000 a
PI5
615,000,000 b
15,540,000 d
88,378,000 c
11,742,000 c
14,898,000 c 121,864,000 a
40,200,000 a
7,678,000 b
23,814,000 b
11,372,000 c
24,598,000 c
11,536,000 c
23,476,000 b
11,398,000 c
23,190,000 c
11,030,000 c
23,030,000 b
10,770,000 c
PI6
550,000,000 b
13,720,000 b
88,134,000 c
11,550,000 c
13,392,000 c 101,628,000 b
32,800,000 b
8,400,000 a
24,762,000 b
12,248,000 c
24,134,000 c
11,994,000 b
25,414,000 a
12,054,000 c
23,858,000 c
11,828,000 c
21,844,000 c
12,050,000 b
PI7
337,000,000 c
12,760,000 c
81,600,000 c
9,038,000 c
10,256,000 c 65,414,000 c
27,800,000 c
6,598,000 c
22,260,000 c
11,570,000 c
23,284,000 c
12,194,000 b
21,286,000 c
11,464,000 c
21,238,000 c
11,268,000 c
21,156,000 c
11,544,000 b
PI8
497,000,000 c
14,040,000 b
84,114,000 c
12,292,000 c
14,588,000 c 82,112,000 c
25,200,000 c
7,128,000 b
25,622,000 a
11,904,000 c
24,436,000 c
11,744,000 c
25,110,000 a
11,688,000 c
24,274,000 b
11,388,000 c
23,222,000 b
11,374,000 b
PI9
437,000,000 c
12,840,000 c
84,660,000 c
11,222,000 c
12,444,000 c
84,132,000
c 37,200,000 b
7,698,000 b
24,758,000 b
11,256,000 c
23,304,000 c
11,386,000 c
23,400,000 b
11,494,000 c
23,080,000 c
10,672,000 c
21,940,000 c
10,954,000 c
63
Tabela 13. Análise dos genótipos de cacau coletados no Assentamento São José em Uruçuca/BA quanto caracterização
morfológica dos frutos.
PF (g)
CF (cm)
DF (mm)
Esp. Min.F
Esp. Max. F
PS/F
Nº S/F
P5S
1C
1L
2C
2L
3C
3L
4C
4L
5C
5L
C1 458,120,000 C
13,380,000 C
80,938,000 C
12,846,000 B
13,668,000 B
104,482,000 C
42,200,000 C
7,500,000 C
22,706,000 C
12,740,000 C
22,640,000 C
13,012,000 C
21,342,000 C
12,836,000 B
22,656,000 C
12,168,000 C
22,636,000 C
12,542,000 B
C2 435,100,000 C
12,300,000 C
86,390,000 B
10,140,000 C
11,035,000 C
81,665,000 C
38,500,000 C
12,920,000 A
22,825,000 C
9,845,000 C
22,915,000 C
9,785,000 C
25,685,000 C
9,630,000 C
23,325,000 C
9,515,000 C
21,405,000 C
9,700,000 C
C3 690,500,000 B
16,500,000 B
90,300,000 B
12,000,000 C
13,000,000 B
169,260,000 A
55,000,000 C
8,940,000 C
24,540,000 C
11,550,000 C
22,820,000 C
10,540,000 C
24,300,000 C
10,210,000 C
22,710,000 C
10,050,000 C
26,650,000 C
12,580,000 B
C4 316,666,667 C
11,666,667 C
76,876,667 C
9,913,333 C
11,303,333 C
62,436,667 C
22,333,333 C
9,043,333 C
24,536,667 C
12,016,667 C
22,493,333 C
11,903,333 C
15,630,000 C
11,296,667 C
24,390,000 C
11,383,333 C
23,453,333 C
10,926,667 C
H1 578,160,000 B
14,600,000 B
91,700,000 B
11,026,000 C
11,510,000 C
113,108,000 B
40,800,000 C
7,506,000 C
25,584,000 C
11,858,000 C
24,242,000 C
11,796,000 C
24,694,000 C
11,520,000 C
23,596,000 C
11,584,000 C
24,384,000 C
11,582,000 C
PA1
520,300,000 C
15,766,667 B
83,770,000 C
12,170,000 C
13,570,000 B
95,503,333 C
37,666,667 C
6,703,333 C
23,930,000 C
11,606,667 C
22,376,667 C
11,156,667 C
23,516,667 C
11,300,000 C
21,350,000 C
11,350,000 C
21,076,667 C
11,006,667 C
PA10
447,940,000 C
12,420,000 C
88,164,000 B
11,338,000 C
13,870,000 B
103,064,000 C
41,400,000 C
8,528,000 C
25,374,000 C
12,274,000 C
24,788,000 C
12,746,000 C
23,536,000 C
12,494,000 B
23,542,000 C
12,128,000 C
24,882,000 C
12,422,000 B
PA11
432,800,000 C
10,500,000 C
83,340,000 C
11,600,000 C
13,540,000 B
85,460,000 C
30,000,000 C
10,670,000 B
26,360,000 C
12,780,000 C
25,740,000 C
12,690,000 C
21,560,000 C
10,840,000 C
21,980,000 C
11,080,000 C
24,790,000 C
12,020,000 B
PA12
462,700,000 C
13,000,000 C
93,200,000 B
8,390,000 C
9,450,000 C
84,690,000 C
46,000,000 C
7,520,000 C
26,480,000 C
13,180,000 C
24,790,000 C
11,090,000 C
25,910,000 C
13,750,000 B
25,770,000 C
13,820,000 C
25,610,000 C
13,400,000 B
PA13
575,140,000 B
13,420,000 C
90,152,000 B
16,136,000 B
18,190,000 A
89,418,000 C
41,200,000 C
7,360,000 C
24,230,000 C
11,708,000 C
22,812,000 C
12,066,000 C
23,460,000 C
11,802,000 B
22,770,000 C
11,382,000 C
22,676,000 C
11,296,000 C
PA14
587,200,000 B
14,833,333 B
91,530,000 B
9,433,333 C
11,053,333 C
124,293,333 B
38,333,333 C
14,643,333 A
25,470,000 C
12,370,000 C
25,263,333 C
12,150,000 C
25,763,333 C
12,206,667 B
25,276,667 C
12,196,667 C
25,613,333 C
12,383,333 B
PA15
768,400,000 B
13,200,000 C
90,490,000 B
16,400,000 B
16,920,000 A
90,860,000 C
29,000,000 C
9,830,000 C
27,730,000 C
12,220,000 C
22,190,000 C
12,380,000 C
21,010,000 C
12,760,000 B
23,460,000 C
11,750,000 C
22,690,000 C
12,690,000 B
PA2
432,980,000 C
12,000,000 C
83,308,000 C
10,556,000 C
13,222,000 B
89,802,000 C
37,800,000 C
5,308,000 C
23,260,000 C
10,930,000 C
23,720,000 C
11,176,000 C
22,968,000 C
10,598,000 C
22,804,000 C
11,562,000 C
22,552,000 C
10,732,000 C
PA3
408,240,000 C
12,608,000 C
80,254,000 C
9,922,000 C
11,560,000 C
99,140,000 C
35,800,000 C
7,822,000 C
24,000,000 C
11,244,000 C
22,666,000 C
11,106,000 C
22,786,000 C
11,814,000 B
25,658,000 C
11,956,000 C
25,110,000 C
11,012,000 C
PA4
494,250,000 C
14,100,000 B
85,537,500 B
10,537,500 C
11,190,000 C
114,250,000 B
41,750,000 C
7,492,500 C
24,255,000 C
11,342,500 C
23,802,500 C
11,372,500 C
24,545,000 C
11,372,500 C
23,937,500 C
11,260,000 C
22,990,000 C
11,067,500 C
PA5
462,950,000 C
12,825,000 C
87,257,500 B
9,747,500 C
11,012,500 C
103,492,500 C
36,750,000 C
7,487,500 C
22,930,000 C
10,777,500 C
24,750,000 C
12,010,000 C
23,870,000 C
11,022,500 C
24,562,500 C
11,605,000 C
24,007,500 C
11,162,500 C
PA6
440,680,000 C
11,640,000 C
87,170,000 B
13,742,000 B
15,982,000 A
85,678,000 C
34,800,000 C
7,690,000 C
24,856,000 C
12,046,000 C
25,528,000 C
11,568,000 C
23,666,000 C
11,434,000 C
23,858,000 C
10,986,000 C
23,802,000 C
11,230,000 C
PA7
397,525,000 C
13,625,000 C
80,927,500 C
9,557,500 C
10,357,500 C
80,337,500 C
34,000,000 C
6,020,000 C
23,617,500 C
10,775,000 C
22,707,500 C
11,432,500 C
22,370,000 C
10,842,500 C
23,392,500 C
13,422,500 C
21,330,000 C
10,655,000 C
64
PA8
468,240,000 C
12,360,000 C
90,052,000 B
11,312,000 C
13,114,000 B
90,926,000 C
40,600,000 C
5,622,000 C
26,142,000 C
11,428,000 C
24,812,000 C
12,090,000 C
24,762,000 C
11,586,000 C
24,736,000 C
11,874,000 C
25,430,000 C
12,018,000 B
PA9
384,640,000 C
12,920,000 C
79,544,000 C
9,140,000 C
10,190,000 C
93,384,000 C
45,600,000 C
7,130,000 C
21,878,000 C
10,804,000 C
21,152,000 C
11,248,000 C
22,148,000 C
11,028,000 C
22,530,000 C
11,122,000 C
22,250,000 C
11,212,000 C
PI1 560,150,000 B
15,000,000 B
89,260,000 B
13,170,000 B
14,230,000 B
128,680,000 B
43,500,000 C
8,580,000 C
25,805,000 C
11,765,000 C
25,580,000 C
11,995,000 C
24,525,000 C
12,350,000 B
25,710,000 C
12,010,000 C
25,005,000 C
11,785,000 B
PI2 407,800,000 C
11,700,000 C
87,510,000 B
11,820,000 C
12,720,000 C
90,740,000 C
38,000,000 C
7,290,000 C
26,640,000 C
10,260,000 C
22,780,000 C
10,910,000 C
23,560,000 C
9,680,000 C
23,040,000 C
10,520,000 C
22,870,000 C
11,450,000 C
PI3 575,900,000 B
15,750,000 B
88,070,000 B
11,590,000 C
12,385,000 C
119,390,000 B
44,500,000 C
8,150,000 C
24,860,000 C
12,375,000 C
23,410,000 C
12,230,000 C
25,040,000 C
12,415,000 B
23,935,000 C
11,950,000 C
24,225,000 C
12,770,000 B
65
Tabela 14. Análise dos genótipos de cacau coletados no Assentamento Nova vitória em Ilhéus/BA quanto caracterização
morfológica dos frutos.
PF (g)
CF (cm)
DF (mm)
Esp. Min.F
Esp. Max. F
PS/F
Nº S/F
P5S
1C
1L
2C
2L
3C
3L
4C
4L
5C
5L
C10
447,610,000 C
12,120,000 C
84,982,000 B
12,452,000 B
13,642,000 B
98,834,000 C
30,600,000 C
9,756,000 A
25,056,000 B
13,030,000 B
24,860,000 B
12,878,000 C
26,182,000 B
13,154,000 B
25,092,000 B
12,396,000 B
23,932,000 C
12,094,000 B
C11
613,564,000 C
14,140,000 A
91,316,000 A
11,678,000 B
12,874,000 B
115,316,000 B
37,200,000 C
9,676,000 A
26,320,000 B
12,284,000 B
26,198,000 B
12,578,000 C
24,618,000 B
12,288,000 B
24,990,000 B
12,204,000 B
23,910,000 C
11,848,000 B
C12
595,020,000 C
13,840,000 B
82,440,000 B
11,960,000 B
12,526,000 B
83,926,000 C
33,600,000 C
7,794,000 B
23,756,000 C
11,726,000 C
23,032,000 C
10,420,000 C
23,032,000 C
11,282,000 C
24,500,000 B
11,174,000 C
23,526,000 C
11,060,000 C
C13
627,908,000 C
14,220,000 A
111,306,000 D
15,712,000 A
17,244,000 D
101,816,000 B
31,200,000 C
10,116,000 A
26,298,000 B
12,156,000 B
26,458,000 B
12,194,000 C
26,504,000 B
12,018,000 C
25,190,000 B
11,270,000 C
26,070,000 B
11,620,000 C
C14
552,007,500 C
14,250,000 A
90,510,000 A
13,080,000 B
14,255,000 B
129,837,500 B
41,000,000 C
9,377,500 A
28,420,000 B
12,307,500 B
26,550,000 B
12,312,500 C
26,725,000 B
11,420,000 C
27,700,000 A
12,087,500 B
26,402,500 B
11,857,500 B
C15
728,933,333 B
14,933,333 A
85,260,000 B
14,510,000 A
16,063,333 A
65,283,333 C
20,666,667 C
8,623,333 B
24,993,333 B
11,683,333 C
24,330,000 B
11,796,667 C
23,473,333 C
11,130,000 C
25,690,000 B
11,643,333 C
24,576,667 B
11,926,667 B
C16
558,396,000 C
13,460,000 B
93,250,000 A
13,828,000 A
15,214,000 A
109,786,000 B
31,000,000 C
9,600,000 A
27,394,000 B
12,342,000 B
25,468,000 B
11,982,000 C
26,432,000 B
12,966,000 B
25,028,000 B
12,106,000 B
27,250,000 B
12,286,000 B
C17
908,800,000 B
15,166,667 A
92,060,000 A
12,396,667 B
14,240,000 B
131,906,667 B
46,000,000 C
8,916,667 A
26,986,667 B
12,740,000 B
24,946,667 B
12,373,333 C
25,983,333 B
12,440,000 B
23,476,667 C
12,353,333 B
25,810,000 B
12,603,333 A
C18
887,600,000 B
14,860,000 A
90,860,000 A
12,960,000 B
14,358,000 B
108,598,000 B
30,600,000 C
9,320,000 A
26,016,000 B
12,138,000 B
25,862,000 B
12,426,000 C
26,296,000 B
11,956,000 C
26,788,000 A
12,084,000 B
25,154,000 B
12,148,000 B
C19
506,104,000 C
13,560,000 B
90,072,000 A
12,594,000 B
13,712,000 B
90,774,000 C
26,400,000 C
9,254,000 A
27,858,000 B
11,572,000 C
26,246,000 B
11,304,000 C
24,744,000 B
11,074,000 C
25,222,000 B
10,958,000 C
24,364,000 C
10,764,000 C
C20
613,820,000 C
15,480,000 A
79,688,000 B
15,956,000 A
18,338,000 D
71,418,000 C
30,600,000 C
6,284,000 C
22,374,000 C
11,246,000 C
21,148,000 C
11,108,000 C
21,482,000 C
11,102,000 C
21,668,000 C
10,886,000 C
22,538,000 C
11,164,000 C
C21
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14,350,000 A
92,730,000 A
13,517,500 A
14,757,500 A
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8,447,500 B
23,935,000 C
11,442,500 C
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11,975,000 C
23,832,500 C
11,722,500 C
24,250,000 B
11,815,000 C
24,940,000 B
11,662,500 C
C22
378,400,000 C
14,560,000 A
96,122,000 A
14,046,000 A
15,404,000 A
131,232,000 B
31,600,000 C
12,274,000 D
24,904,000 B
12,598,000 B
25,850,000 B
13,036,000 C
26,112,000 B
13,774,000 B
25,738,000 B
13,640,000 B
25,562,000 B
13,528,000 A
C23
618,425,000 C
13,525,000 B
84,067,500 B
11,392,500 B
11,735,000 C
109,535,000 B
34,250,000 C
8,367,500 B
24,545,000 C
11,115,000 C
24,247,500 B
11,605,000 C
24,135,000 C
10,890,000 C
24,187,500 B
10,717,500 C
24,850,000 B
11,275,000 C
C24
686,675,000 B
15,050,000 A
83,032,500 B
11,782,500 B
13,285,000 B
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36,750,000 C
9,017,500 A
24,742,500 B
12,175,000 B
24,990,000 B
11,835,000 C
24,832,500 B
12,507,500 B
23,540,000 C
12,392,500 B
23,020,000 C
11,510,000 C
C25
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14,000,000 A
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15,330,000 A
16,070,000 A
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24,000,000 C
10,186,667 A
25,763,333 B
12,696,667 B
23,803,333 C
12,786,667 C
25,960,000 B
12,616,667 B
29,446,667 A
12,880,000 B
25,600,000 B
12,026,667 B
C26
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13,225,000 B
91,512,500 A
11,937,500 B
13,427,500 B
89,737,500 C
27,750,000 C
7,740,000 B
23,772,500 C
11,460,000 C
22,510,000 C
11,577,500 C
24,940,000 B
11,425,000 C
22,647,500 C
11,640,000 C
24,007,500 C
11,097,500 C
C27
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13,280,000 B
86,224,000 B
9,514,000 C
10,770,000 C
92,542,000 C
39,200,000 C
7,490,000 B
23,178,000 C
10,966,000 C
22,876,000 C
13,038,000 C
22,196,000 C
11,344,000 C
22,620,000 C
11,226,000 C
23,238,000 C
10,910,000 C
C28
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13,320,000 B
81,698,000 B
9,642,000 C
10,286,000 C
81,330,000 C
38,600,000 C
8,408,000 B
24,384,000 C
14,514,000 B
22,114,000 C
12,592,000 C
23,670,000 C
12,936,000 B
22,678,000 C
12,488,000 B
23,326,000 C
12,428,000 B
66
C29
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10,940,000 C
79,282,000 B
8,596,000 C
10,562,000 C
76,242,000 C
27,600,000 C
7,480,000 B
24,842,000 B
11,760,000 C
23,076,000 C
11,124,000 C
22,972,000 C
11,060,000 C
22,588,000 C
11,506,000 C
22,020,000 C
11,776,000 B
C30
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90,367,500 A
12,100,000 B
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41,500,000 C
9,740,000 A
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12,445,000 B
25,792,500 B
12,870,000 C
23,692,500 C
11,877,500 C
24,867,500 B
12,427,500 B
26,255,000 B
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C31
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13,600,000 B
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37,000,000 C
8,678,000 B
25,820,000 B
12,452,000 B
23,552,000 C
11,536,000 C
24,566,000 B
12,028,000 C
24,222,000 B
11,570,000 C
25,814,000 B
12,024,000 B
C32
931,400,000 B
16,280,000 A
90,236,000 A
11,520,000 B
13,354,000 B
129,280,000 B
41,400,000 C
9,116,000 A
25,570,000 B
12,064,000 B
23,762,000 C
12,412,000 C
25,574,000 B
12,798,000 B
25,246,000 B
12,430,000 B
25,472,000 B
12,710,000 A
C33
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13,575,000 B
80,472,500 B
10,757,500 C
12,660,000 B
108,867,500 B
35,250,000 C
8,360,000 B
25,150,000 B
12,092,500 B
23,410,000 C
11,842,500 C
24,600,000 B
12,657,500 B
25,870,000 B
12,510,000 B
23,552,500 C
12,092,500 B
C5
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14,600,000 A
89,638,000 A
15,052,000 A
16,024,000 A
120,190,000 B
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6,760,000 C
22,676,000 C
11,058,000 C
24,604,000 B
11,874,000 C
22,278,000 C
11,936,000 C
22,232,000 C
11,714,000 C
23,088,000 C
11,106,000 C
C6
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13,350,000 B
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12,300,000 B
13,335,000 B
105,545,000 B
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8,052,500 B
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11,727,500 C
23,730,000 C
12,057,500 C
22,290,000 C
11,650,000 C
21,992,500 C
11,535,000 C
23,635,000 C
12,112,500 B
C7
538,780,000 C
13,320,000 B
76,966,000 B
9,234,000 C
11,584,000 C
84,586,000 C
42,400,000 C
5,860,000 C
21,550,000 C
10,624,000 C
21,188,000 C
10,580,000 C
21,580,000 C
10,766,000 C
21,624,000 C
11,100,000 C
20,364,000 C
10,336,000 C
C8
404,690,000 C
14,080,000 A
81,984,000 B
11,496,000 B
13,126,000 B
109,134,000 B
37,000,000 C
8,386,000 B
24,016,000 C
12,144,000 B
23,096,000 C
12,726,000 C
24,654,000 B
13,008,000 B
23,256,000 C
12,348,000 B
24,012,000 C
11,828,000 B
C9
418,858,000 C
11,760,000 C
55,182,000 C
12,644,000 B
13,732,000 B
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24,800,000 C
9,754,000 A
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12,436,000 B
25,054,000 B
12,288,000 C
25,034,000 B
12,680,000 B
24,338,000 B
12,460,000 B
25,236,000 B
12,242,000 B