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UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA

La Universidad Católica de Loja

TITULACIÓN DE BIOLOGÍA

“Análisis de estacionalidad y abundancia relativa de oso de anteojos (Tremarctos ornatus), lobo de páramo (Lycalopex culpaeus) y tapir andino (Tapirus pinchaque) en los páramos del Parque Nacional Podocarpus.” Autor: Narváez Romero Carlos Andrés Director: Cisneros Vidal Rodrigo

LOJA - ECUADOR

2013

Certificación

Blgo. Rodrigo Cisneros Vidal. Director del Trabajo de fin de titulación CERTIFICA: Que el presente trabajo, denominado: Análisis de estacionalidad y abundancia relativa de oso de anteojos (Tremarctos ornatus), lobo de páramo (Lycalopex culpaeus) y tapir andino (Tapirus pinchaque) en los páramos del Parque Nacional Podocarpus.” realizado por el profesional en formación Narváez Romero Carlos Andrés; cumple con los requisitos establecidos en las normas generales para la graduación en la Universidad Técnica Particular de Loja, tanto en el aspecto de forma como de contenido, por lo cual me permito autorizar su presentación para los fines pertinentes Loja, 30 de Enero de 2013

f. ………………………………….. Blgo. Rodrigo Cisneros Vidal

CI: 1102744941 !

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Cesión de Derechos Yo, Narváez Romero Carlos Andrés declaro ser el autor del presente trabajo y eximo expresamente a la Universidad Técnica Particular de Loja y a sus representantes legales de posibles reclamos o acciones legales. Adicionalmente declaro conocer y aceptar la disposición del Art. 67 del Estatuto Orgánico de la Universidad Técnica Particular de Loja que en su parte pertinente textualmente dice: “Forman parte del patrimonio de la Universidad la propiedad intelectual de investigaciones, trabajos científicos o técnicos y tesis de grado que se realicen a través, o con el apoyo financiero, académico o institucional (operativo) de la Universidad”

f. ………………………………….. Narváez Romero Carlos Andrés

Cédula: 1104580418

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Dedicatoria Este trabajo lleva detrás mucho esfuerzo además de una gran cantidad de tiempo, que no he podido invertir en otras actividades y personas, por lo cual tiene un gran valor el cual quiero dedicar: A mi Abuelo Cornelio, por su ejemplo, amor y apoyo incondicional, que aunque no me acompañe mas, siempre me cuida y su recuerdo me da ánimo para seguir adelante, además de ser quien siempre me motivo para realizar mis experimentos cuando era un niño. A mi Abuela Emma, por su cuidado apoyo y enseñanzas. A mi madre Virginia por su dedicación, paciencia, amor, valioso ejemplo de trabajo y responsabilidad. A mi padre Carlos, por su apoyo, cariño, consejo y preocupación. A mis hermanas Diana, Verónica y Karla por su cariño paciencia, bondad, generosidad y por ser una parte muy importante de mi vida. A mis cuñados Vinicio, Pablo y Luis por su apoyo fraternal y confianza. A mis sobrinas Camila y Valentina porque su sola presencia alegra mi ser. A todos mis compañeros y amigos, especialmente a: Marco, Juan Andrés, Augusto, Cesar, Diego, David, Hugo, Ximena y Misshelle, por su gran apoyo en la parte mas fuerte de este trabajo el cual se realizo en campo, por su compañía y colaboración a pesar de las malas condiciones climáticas entre otras cosas pasamos buenos momentos que atesoro.

Carlos

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Agradecimientos

Quiero agradecer en primer lugar a Dios por haberme concedido la vida y guiar cada paso de mi vida hacia lo que el me tiene deparado. A la Universidad Técnica Particular de Loja por ser mi segundo hogar por mas de 5 años y en sus aulas y laboratorios haber compartido y aprendido tanto. También por brindarme la posibilidad de involucrarme como tesista en un proyecto de investigación más amplio, formando así parte de un equipo de trabajo, lo cual me ha permitido adquirir una importante experiencia profesional e interactuar con profesores e investigadores de reconocimiento internacional. Al Blgo. Rodrigo Cisneros Vidal, director del proyecto de investigación, quien durante todo este tiempo ha sido un ejemplo a seguir, además de un gran amigo quien pacientemente me brindó su apoyo, compañía, motivación constante y enseñanzas para llevar acabo este proyecto. Al Blgo. Carlos Espinosa por su ayuda en la parte estadística, paciencia, buenos consejos, en fin por su gran colaboración. Al Blgo. Carlos Naranjo por su bondad y guía, ya que además de ser un buen maestro es un buen amigo. A la Dra. Lorena Riofrío por su preocupación, ayuda, consejo y guía durante la realización de este proyecto y la carrera. Al Mat. Pablo Ramón por su motivación, gran ayuda y guía en la parte estadística. A quienes conforman el Centro de Biología Celular y Molecular; Instituto de Ecología y Laboratorios de Servicios Agropecuarios por el espacio disponible para el tratamiento de muestras, datos y asistencia técnica. A todos mis profesores que con dedicación me ayudaron a aprender todo lo necesario para culminar mi carrera. A mi familia por su gran apoyo en todos los momentos de este trabajo. A mis amigos por su apoyo en el trabajo de campo y laboratorio. A los guardaparques y personal administrativo, así como al Ministerio del Ambiente Regional 7 por brindarme todas las facilidades para realizar mi investigación. Muchas gracias a todos y cada uno, porque con su grano de arena pude terminar este proyecto, en el cual se ha invertido mucho esfuerzo.

Carlos

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Índice De Contenidos

CERTIFICACIÓN .................................................................................................................. II

CESIÓN DE DERECHOS .................................................................................................... III

DEDICATORIA ................................................................................................................... IV

AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... V

ÍNDICE DE CONTENIDOS ................................................................................................. VI

RESUMEN EJECUTIVO .................................................................................................... VII

ABSTRATC ....................................................................................................................... VIII INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 1 OBJETIVOS DE LA INVESTIGACIÓN .................................................................................. 9 METODOLOGÍA ................................................................................................................. 11 RESULTADOS ................................................................................................................... 21 DISCUSIÓN ........................................................................................................................ 29 CONCLUSIONES ............................................................................................................... 32 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................... 34 ARTÍCULO EN INGLÉS ...................................................................................................... 43 ANEXOS ............................................................................................................................. 69

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RESUMEN EJECUTIVO En la cadena montañosa occidental del Parque Nacional Podocarpus y Nudo de Sabanilla en los ecosistemas de páramo al sur de Ecuador, durante 12 meses, se evaluó la presencia de oso de anteojos, lobo de páramo y tapir andino, tres grandes mamíferos sudamericanos que son potencialmente reconocidos como “especies paraguas”, debido a que tienen importantes funciones ecológicas y amplias áreas de vida. Por medio de transectos de observación de rastros, se registraron siete distintas señales en campo, usadas para documentar la ocurrencia, obtener índices de abundancia relativa y frecuencia de distribución. Encontramos 1002 registros de las tres especies en toda el área recorrida de las unidades de observación, de las cuales el 50.11% pertenecen a osos, el 38.41% a lobos y el 11.48% a tapires. La distribución y ocurrencia de los registros de las tres especies durante todo el muestreo en al menos uno de los tres sectores censados demostró un uso continuo de estos ecosistemas, pero sí encontramos posibles patrones de preferencia relacionados con variables climáticas tanto medidas de forma temporal como espacial. La intensidad de evidencias de uso y/o presencia fue variante en el tiempo, habiendo mayor abundancia de registros en algunos meses pero finalmente se descartó el uso estacional de los páramos. Palabras clave: estacionalidad, abundancia, Tremarctos, Tapirus, Lycalopex, diversidad, Podocarpus, señales,

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ABSTRATC In the western mountain range of National Park Podocarpus and Sabanilla knot in moor ecosystems south of Ecuador, for 12 months, we evaluated the presence of spectacled bear, wolf moor and mountain tapir, three large South American mammals are potentially recognized as "umbrella species", because they have important ecological functions and spacious living areas. Through observation ratros transects, was checked seven different signals in the field, used to document the occurrence, relative abundance indices gain and frequency distribution. We found 1002 records of the three species in the entire area traversed by the observation units, of which 50.11% belong to bears, 38.41% to foxes and 11.48% to tapirs. The records distribution and occurrence of the three species throughout the sampling in at least one of the three surveyed tracts showed a continued use of these ecosystems, also we found possible preference patterns related with climatic variables measures temporarily and spatially. The intensity of use evidences and/or presence was time variant, having highest peaks in a few months but was finally discarded the seasonal use of the moors. Keywords: seasonality, abundance, Tremarctos, Tapirus, Lycalopex, diversity, Podocarpus, signals,

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INTRODUCCIÓN

Introducción!

Titulación!de!Biólogo! !! !

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Nuestro planeta enfrenta uno de los procesos más agresivos de destrucción y fragmentación de hábitat, en consecuencia un gran número de especies de fauna silvestre se han extinguido o se encuentran frente a diferentes niveles de un vórtice de extinción (Primack et al. 2001), según la segunda edición del Libro Rojo de Mamíferos publicada en el 2011, el Ecuador comparte el segundo lugar con México por mayor numero de especies amenazadas de mamíferos en el mundo (Tirira (ed.) 2011). Los grandes mamíferos son particularmente vulnerables a la extinción por sus necesidades de una extensa área de vida o home range y por la presión ejercida sobre sus poblaciones por efecto de la cacería, por lo cual han desaparecido de algunos de sus ecosistemas (Van der Hammen 1998). Estudios poblacionales están permitiendo establecer programas de conservación, diseño de corredores o incluso herramientas legales para especies paisaje como el Elefante africano (Loxodonta africana) o el Rinoceronte blanco (Ceratotherium simum) (LLP-WCS., 2001a-b); sin embargo, este tipo de información es aún escasa para muchas otras especies como el oso de anteojos, el lobo de páramo o el tapir de montaña, que a su vez representan especies clave en ecosistemas neotropicales como los bosques y páramos andinos (Rodríguez et al. 2003; Jiménez & Novaro 2004; Downer 1996). La cantidad de hábitat disponible para una especie, es una forma indirecta de establecer su viabilidad poblacional, de hecho, en el Libro Rojo de los Mamíferos del Ecuador (Tirira (ed.) 2011), realizan las estimaciones del estado de conservación de las poblaciones, principalmente basadas en éste tipo de parámetros. Países como Ecuador, tienen elevadas tasas de deforestación y pérdida de hábitat; por ejemplo en el periodo 1999 – 2003 se perdieron aproximadamente 5205 Km2, que corresponde a una disminución del 8,6% del área total de remanentes de bosque (Baquero et al. 2004). A pesar de la existencia de ciertos datos, en realidad es complicado definir cifras estables de deforestación en el país, porque se fundamentan en la demanda del mercado y por lo tanto varían en función de ésta (Tufiño 2011). Varios autores coinciden en que los efectos de la pérdida de hábitat producen tres clases principales de impactos en la fauna de los hábitats remanentes: A. La pérdida de especies en los parches; B. Cambios en la composición de las poblaciones de animales; y C. Cambios en los procesos ecológicos que involucran a especies animales (Bennet 2004). La creación de áreas protegidas ha sido la principal estrategia para la protección de hábitats en el Ecuador, conformando un Sistema Nacional de Áreas Protegidas públicas, comunitarias y privadas (MAE 2013). De todas formas, es preciso determinar la efectividad de este sistema para asegurar la conservación efectiva no solo la composición y estructura de la diversidad sino también los atributos de funcionalidad y la conectividad a diferentes escalas. Ante esta necesidad, se han desarrollado algunas propuestas para identificar vacíos de conservación y diseño de corredores biológicos a escalas subregionales y microregionales, basados en metodologías que incluyen la modelización de hábitat de especies (Remache et al 2004; Cuesta el al, 2006); no obstante, las estrategias nacionales para la conservación de especies emblemáticas como el oso andino y los tapires (Castellanos et al 2010; Tapia et al 2011), plantean como paso fundamental para lograr su conservación, el realizar estudios a una escala más local, que permitan entender cómo las especies utilizan y seleccionan el hábitat a dicha escala, definir patrones de uso, qué recursos son empleados o consumidos en cada hábitat, qué densidades poblacionales existen, qué conflictos se presentan con los humanos, etc. Este tipo de

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información se la considera clave para efectos de una gestión local de los espacios naturales y las especies, facilitando la zonificación, el establecimiento de microcorredores, el manejo del turismo y el manejo de conflictos socioambientales. Con estos antecedentes, el presente estudio pretende contribuir con información local del uso de hábitat que especies clave como el oso andino, el lobo de páramo y el tapir de montaña realizan en los páramos del Parque Nacional Podocarpus al sur del Ecuador. Hemos definido una escala temporal de un año para identificar si existen variaciones en el tiempo dentro de esa escala y hemos considerado variables descriptivas climáticas y de hábitat para intentar interpretar en que medida éstas explican los datos, que fundamentalmente son registros indirectos de presencia de cada especie. Uso y selección de hábitat En el sentido más esencial, el hábitat, puede considerarse como todos los recursos y características de un lugar, que permiten la presencia de un organismo (Begon et al. 1999), por lo tanto un animal puede usar un hábitat en particular de diferentes formas, de acuerdo al acceso y la disponibilidad de éste, así como a sus requerimientos particulares (Cuesta et al. 2001). El acceso y disponibilidad del hábitat pueden variar a lo largo del tiempo en función de factores ambientales como el clima así como a diferentes factores biológicos de la especie y las comunidades que estructuran dicho hábitat (Begon et al. 1999). Johnson (1980) considera que la selección de hábitat de un animal sucede a cuatro niveles. El primero se da a una escala paisajística, en la que cada especie se distribuye en un rango espacial determinado, en función de sus caracteres y comportamientos genéticos innatos, los cuales demarcan el nicho ecológico. El segundo nivel ocurre a una escala espacial más concreta, en donde se establecen las poblaciones de cada especie y dentro de la cual cada individuo ocupa un espacio conocido como área de vida. El tercer nivel sucede a escala de sitios o componentes específicos (microhábitats) dentro del área de vida; finalmente, el cuarto nivel se da a escala de micrositio, y considera cómo cada individuo obtiene o accede a los recursos. Wiens (1972) considera que a niveles más finos la selección se ve influenciada por hábitos etológicos aprendidos por los individuos. Las adaptaciones anatómicas y fisiológicas pueden definir los procesos estacionales de las especies, pues son esas características las que les permiten adaptarse al medio. Descripción de las especies de estudio Estas tres especies comparten los mismos ecosistemas andinos, es importante su conservación debido a que como mamíferos grandes son vulnerables a la extinción por su requerimiento de territorios extensos; esto las define también como especies paraguas y descriptoras del paisaje, por lo tanto, en la línea de investigación a la que pertenece el presente proyecto, a más del interés y valor de generar conocimiento local en torno a las especies por si mismas, el haberlas escogido obedece también a una aproximación metodológica para entender la funcionalidad de los ecosistemas a escala regional. Oso andino (Figura 1) (Categoría Global UICN: Vulnerable A2bc. Ecuador: En Peligro. CITES: Apéndice I) La especie Tremarctos ornatus fue descrita por F. G. Cuvier en 1825, se lo conoce comúnmente como oso de antejos, ucumari, achupallero, frontino, etc., pertenece a la familia Ursidae y al orden Carnivora, es el único úrsido sudamericano; su pelaje es largo,

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espeso y negro o café oscuro, excepto en el hocico que es leonado o pardo, frecuentemente presentan manchas de color blanco a crema alrededor de los ojos que a veces se extienden a la quijada, garganta y pecho, cada oso tiene sus manchas distintivas, pero se han reportado individuos sin manchas. Miden de 1,3 a 2,1 m de largo con una altura al hombro de 70 a 90 cm y pesan de 35 a 65 Kg las hembras y 130 a 200 Kg los machos. Se distribuye en la cordillera de los Andes desde Venezuela hasta el noroeste de Argentina, en un rango altitudinal reportado desde los 300 m s.n.m. hasta la línea de nieve (Goldstein et al. 2008). En Ecuador sus poblaciones habitan en un área aproximada de 58000 km2 entre páramo, bosque montano y nublado, de esta extensión aproximadamente 19000 km2 se encuentran dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) (Peralvo et al. 2005). Estimaciones del área necesaria para mantener una población viable de oso de anteojos, obtenidas por extrapolación de los requerimientos del oso negro Americano, sugieren que un individuo adulto de la especie podría tener un área de vida de 30 a 48 Km2 (Paisley 2000; Peyton 1999; Yerena et al. 1994. Mientras que Castellanos y asociados (2010) basados en estudios de radio telemetría en 3 osos machos y 5 hembras adultos en el valle de Intag al sureste de la provincia de Imbabura – Ecuador; estiman un área de vida de 150 km2 para osos machos y 34 km2 para hembras.

Figura 1. Apariencia de un oso de anteojos: Ilustración de un individuo adulto (Tirira 2011)

Lobo de páramo (Figura 2) (Categoría Global UICN: Preocupación Menor. CITES: Apéndice II) Su nombre científico es Lycalopex culpaeus fue descrito por Molina en 1782, se lo conoce como zorro colorado, zorro andino, raposo, etc., pertenece a la familia Canidae y al orden

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Carnivora, es el más grande de su genero pero comparado con otros es un canido pequeño. Mide entre 130 a 156 cm y pesa entre 6 y 13 kilos, su cabeza es chica con orejas largas alrededor de dos tercios del largo de la cabeza, el color general del pelaje es grisáceo, con pelos pálidos y pelos agutí de guardia, mientras que las partes inferiores son de color crema. (Thomas 1900; Asa y Cossíos 2004). Habita desde el sur de Colombia hasta el sur de Chile y Argentina, tiene un amplia rango altitudinal reportado desde zonas muy bajas hasta los 4800 m s.n.m. (Díaz et al. 2008). No existe información en Ecuador referente a su área de vida, pero en países cercanos como Chile y Argentina, se ha estimado que se encuentran entre 2.5 Km2 y 8.9 Km2, en Chile observan áreas de vida mayores para hembras y menores para machos (Salvatori et al. 1999), mientras que en Argentina observan extensiones similares para ambos sexos (Johnson & Franklin 1994).

Figura 2. Apariencia de un lobo de paramo: Ilustración de un individuo adulto (Tirira 2011).

Tapir de montaña (Figura 3) (Categoría Global UICN: En Peligro. Ecuador: En Peligro. CITES: Apéndice I) La especie Tapirus pinchaque fue descrita por Roulin en 1829, se la conoce también como danta de páramo o danta lanuda, etc., pertenece a la familia Tapiridae y el orden Perissodactyla, se trata de la más pequeña de las cuatro especies de tapires, pero en Sudamérica es uno de los mamíferos terrestres más grandes (Tirira 2007). Miden hasta 2 m de largo y pesan entre 150 y 200 kg. Su pelaje es largo y de color pardo oscuro a negro, con una línea blanca alrededor de los labios y de las orejas. Habita únicamente en la eco-región Andes del norte, es decir, en la zona andina de Venezuela, Colombia, Ecuador y norte del Perú hasta la depresión del rio Huancabamba, en un rango altitudinal desde los 1400 m s.n.m. hasta la línea de nieve (Díaz et al. 2008).

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Downer (1996) estima un área de vida de 8.8 Km2/adulto y la densidad en Ecuador de 5.87 Km2/animal, similar a 5.5 Km2/animal determinado por Lizcano & Cavalier (2000) quienes lo consideran un valor razonable para los países de Colombia, Ecuador y Perú.

Figura 3. Apariencia de Tapirus pinchaque: Al lado izquierdo se muestra un Individuo adulto y al

derecho una cría (Stephen Nash, 1980-2011)

Las especies de estudio en el contexto natural andino !Las interacciones entre especies así como el uso de hábitat, dependen de factores como la disponibilidad de recursos, los cuales pueden determinar la permanencia o no en un sitio y tiempo concretos. El Ecuador es un país privilegiado en diversidad florística, la cual representa, en términos ecológicos la producción primaria de un ecosistema; particularmente la región Andina posee la mayor diversidad florística del país, con 9865 especies que equivalen aproximadamente al 64% del total (Jorgensen y León 1999). Dentro de ésta diversidad, destaca el sur de Ecuador por sus características únicas al pertenecer a la región de Amotape-Huancabamba, donde se encuentra la llamada depresión Andina, la misma que posee cumbres inferiores a los 3788 m s.n.m., por lo cual los páramos se encuentran generalmente entre los 2800 y 3000 m s.n.m. (Valencia et al. 1999). La estrecha relación de los elementos de la flora del norte y del sur, la fragmentación del hábitat, la historia geológica junto a la del paisaje y una alta tasa de especiación debido a la rápida radiación genética de algunas especies, contribuyen a un alto grado de diversificación, también varias características climáticas, la heterogeneidad orográfica, las condiciones geológicas y edafológicas, así como el impacto humano son los factores más destacados que han aumentado la diversidad de plantas del sur (Richter et al. 2009). Según Madsen (1992), desde el punto de vista florístico se estiman entre 3000 a 4000 el número de especies de plantas vasculares presentes en el área del Podocarpus, siendo el bosque nublado uno de los más ricos en especies de árboles conocidos en el Ecuador; Datos existentes del Herbario Reinaldo Espinosa (2000), confirman que la composición de los bosques nublados y páramos del sur, son muy particulares y diferentes a las formaciones del norte del país (Jorgensen y Ulloa, 1996; Lozano et al. 2002).

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Esta alta diversidad de productores primarios de los ecosistemas andinos y particularmente en el Podocarpus, puede ser interesante si se considera la diversidad de la dieta de las dos especies de hábitos herbívoros de este estudio. En el caso del oso, están registrados más de 130 especies de plantas y animales en los estudios de dieta reportados en su área de distribución (Stucchi M., et al. 2003); la especie al parecer necesita de recursos que se encuentren asociados, haciendo uso estacional de los mismos (Peyton 1980, 1986, Suárez 1988; Cuesta et al. 2003), este amplio rango de recursos consumidos está ocupado en gran parte por un importante grupo de especies fibrosas como bromelias, bambúes, palmas, etc. Por otra parte, se conoce que el tapir andino se alimenta al menos de 264 especies de plantas vasculares en páramos y bosques andinos, mostrando preferencia por fijadoras de nitrógeno como Lupinus sp., Gynoxys sp. (Asterácea) y helechos (Castellanos et al. 2010; Downer 1996; Sandoval et al. 2009). En el caso particular de el lobo de páramo, estos valores de diversidad florística podrían tener un efecto en las poblaciones de herbívoros de las que se alimenta. El lobo consume mamíferos pequeños, pero a pesar de ser una especie predominantemente carnívora, se adapta bien a la variación de recursos alimenticios (escasez-abundancia) pudiendo consumir desde carroña, insectos hasta diversas frutas (Jiménez & Novaro 2004). Estacionalidad, disponibilidad de recursos y su cuantificación De la especie de la que más se tiene compilada información de estacionalidad es del oso andino, del cual se menciona que tiene amplios requerimientos ecológicos, movimientos altitudinales y uso estacional de diferentes hábitats (Peyton 1980, Suarez 1988, 1999; Cuesta et al. 2001, 2003; Troya 2004; Castellanos et al. 2005, 2011a). Consideramos que la disponibilidad de recursos en el Parque Nacional Podocarpus (PNP), podría generar variaciones al patrón de la demarcada estacionalidad encontrado en otros lugares. En lo que se refiera al lobo de páramo, lo reportado en otras regiones indica que la disponibilidad de recursos y presas ha determinado la estacionalidad en el uso de hábitat (Jiménez y Novaro 2004). En el caso del tapir andino no existe información que relate cómo el efecto estacional (épocas de lluvias y épocas secas) cambie sus hábitos de alimentación, pero es muy probable que factores como los periodos de fructificación y estaciones del año influyan en su uso de hábitat (Downer., 1996). Por otra parte, tampoco conocemos nada respecto a las interacciones entre las tres especies en el área de estudio. Considerando las características más omnívoras y generalistas del oso (Tirira 2007) frente al lobo de páramo, podríamos suponer que ejercen un bajo efecto mutuo como reguladores de densidad y por lo tanto podrían presentar patrones similares en el uso del páramo. El oso y el tapir podrían tener algún tipo de regulación si tuviesen solapamientos de recursos clave en su dieta, siendo este otro de los aspectos por determinar. En términos generales, el estudio de uso de hábitat podría estimárselo mediante la presencia o ausencia de la especie, sin embargo es más interesante conocer la intensidad de uso por medio de cuantificación de individuos o sus registros. “La cuantificación permite incorporar la potencia analítica y modelizadora de la estadística al estudio de los factores que determinan la abundancia de las especies; siempre será más informativo

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indicar que hay 3, 30 o 300 individuos en una población, que comentar que hay pocos, bastantes o muchos” (Tellería, J. L.,1986). Una forma relativamente más fácil de registrar la presencia de los animales de interés es el registro de los signos o señales que dejan, encontradas en transectos, cuadrantes u otras unidades de muestreo (Walker et al. 2000). Cuando se trabaja con especies elusivas o en las que su conteo directo o trampeo sea difícil, el uso de índices de abundancia relativa basados en registros indirectos, representan una herramienta importante; los cuales, si bien por si solos no dan un valor real de la densidad o abundancia de individuos de una población, pero pueden ser un reflejo de éste parámetro (Ojasti & Dallmeier 2000), una herramienta útil en similares condiciones, es el uso de muestreos genéticos no invasivos, los cuales permiten la identificación de individuos por medio de marcadores moleculares amplificados de las heces y pelo de los animales de estudio (Frankham R., et al. 2002) En la mayoría de los casos en que se trabaja con grandes mamíferos, surge la incertidumbre debida a la variación espacial, el investigador no puede aplicar técnicas de relevamiento o monitoreo en la totalidad del área, por lo que se recurre a inferencias. En este caso deben seleccionarse áreas de muestreo dentro de la totalidad del área de interés y aplicar el esfuerzo de muestreo sólo a aquellas áreas, los resultados de esas áreas muestreadas son usados luego para hacer inferencias sobre toda el área (Walker et al. 2000). Es preciso recordar que la amplia variación en torno al área de vida, estacionalidad y uso de hábitat de estas especies a lo largo de sus rangos de distribución, también puede estar influenciada por caracteres evolutivos y adaptativos. Por ejemplo, Castellanos (Com. pers. 2012), considera que en el caso de los machos de oso andino, son los factores reproductivos los que modifican y definen prioritariamente su área de vida y sus patrones estacionales. En resumen, la falta de conocimiento acerca de la distribución, el estado poblacional, interacciones, uso de hábitat y en general la ecología de estas especies, es un problema en toda la región. En Ecuador, la información generada sobre el estado de las poblaciones de oso y tapir andino es todavía escasa (Cuesta 2005; Achig 2009; Tapir Specialist group-Ecuador 2011) y no se ha encontrado nada reportado respecto al lobo de páramo, el presente estudio en el sur del país pretende dar un primer paso en la generación de información de estas tres especies paraguas que convergen en el páramo, un ecosistema peculiar e importante de los Andes, cuyo estado de conservación es bastante bueno dentro de los límites del Parque Nacional Podocarpus, por la singularidad de los páramos del sur de Ecuador y norte del Perú, han sido catalogados como atípicos o azonales (Cabrera et al. 2002), estos poseen características que los distinguen del resto de la región andina, por lo cual se convierte en un área interesante para estudiar parámetros biológicos de estas especies en estado silvestre. Adicionalmente, los resultados de esta investigación nos permitirán estimar también la densidad relativa de las tres poblaciones, lo cual representa información complementaria importante para efectos de manejo del área protegida y las especies de estudio. También consideramos que aportar al conocimiento de patrones ecológicos básicos como lo es el uso de hábitat por parte de las especies de estudio, contribuirá al entendimiento general de la funcionalidad ecosistémica del páramo.

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OBJETIVOS DE LA INVESTIGACIÓN

Objetivos!de!la!investigación!

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OBJETIVO Y PREGUNTA GENERAL DEL PROYECTO Determinar la estacionalidad y abundancia relativa de oso de anteojos (Tremarctos ornatus), lobo de páramo (Lycalopex culpaeus) y tapir andino (Tapirus pinchaque) en los páramos del Parque Nacional Podocarpus empleando métodos no invasivos. Pregunta principal: ¿Cómo varía la densidad de registros indirectos de las especies de estudio a lo largo del año? OBJETIVOS Y PREGUNTAS ESPECÍFICAS DEL PROYECTO 1) Establecer si hay estacionalidad diferenciada en el uso del hábitat por parte de las 3

especies. Pregunta: ¿Cómo varía la densidad de registros indirectos entre las tres especies de estudio a lo largo del año?

2) Determinar las variables temporales y espaciales que mas influyen en la disposición de los datos de abundancia encontrados. Pregunta: ¿Qué variables explican mejor los patrones de uso del páramo por parte de las especies?

3) Contrastar los resultados de éste estudio con otros realizados en diferentes localidades de páramo del área de distribución de las tres especies y plantear potenciales hipótesis respecto a similitudes o diferencias en los patrones. Pregunta: ¿Son iguales los resultados encontrados a los patrones observados anteriormente en otros estudios dentro del área de distribución?

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METODOLOGÍA

Metodología!!


Área de estudio Se encuentra en los páramos del Parque Nacional Podocarpus (PNP), los cuales se ubican sobre los 2800 m s.n.m., el PNP se localiza entre las provincias de Loja y Zamora Chinchipe situado donde se sobreponen los centros de endemismo de los Andes del norte y Tumbes, según el Ministerio del Ambiente (MAE 2002), el área declarada PNP es 1460 Km2, mediante la interpretación de cartografía digital con el programa Arc View 9.3, se determino que 486 km2 se encuentran a una altura mayor a los 2400 m s.n.m. (Anexo 1), cota sobre la que se encuentra el área de análisis del presente trabajo, el cual considera, para efecto de análisis, también las zonas boscosas circundantes al páramo. La escasa accesibilidad nos llevó a estratificar el área de estudio en sentido longitudinal, siguiendo la cordillera central (Figura'4).

Figura'4.'Esquema'del'área'de'estudio'y'diseño'de'muestreo.'A:'área'total'del'PNP,'los'puntos'azules'representan' a' los' registros' sobre' los' transectos' que' atraviesan' los' 16' plots' de' 1' km2,' estos'corresponden'a'un'pixel'del'Worldclim'de' los' cuales'se'utilizo' la' información'climática'y'en' la'misma'superficie' se' extrajo' la' información'ecológica' (UEP);' B:' localidad' del'Tiro'marcada'con'un' rectángulo'rojo;' C.' localidad' de' Cajanuma' delimitada' con' un' rectángulo' azul' y' D:' localidad' de' Cerro' Toledo'marcada'con'un'rectángulo'amarillo.!

Metodología!!


Se definieron tres sitios de estudio: Norte, Centro y Sur, intentando cubrir de alguna manera la variabilidad florística reportada por la bibliografía (Jorgensen y Ulloa, 1996). Los sitios de colección de datos se establecieron de forma oportunista. Los tres sectores son: Al norte por el sector de El Tiro (Foto 1): cuyo ingreso fue por la carretera Loja – Zamora, en la coordenada E705990, N9556086, a 2857m s.n.m.; hasta la coordenada E706311, N9554596 a 3063 m s.n.m. en dirección sur. Zona central: Páramo de Cajanuma (Foto 2): con ingreso por el Centro de interpretación Cajanuma, coordenada E705027, N9540116 a 2853 m s.n.m., hasta el acceso a la Laguna del 8 (Anexo 2) en el sistema lacustre El Compadre, coordenada E707710, N9539292 a 3342 m s.n.m. Al sur por Cerro Toledo (Foto 3): por la carretera de acceso a las antenas, coordenada E709659, N9516302, a 3137 m s.n.m., hasta un kilómetro antes del acceso a la última laguna (Anexo 3) austral del sistema lacustre “El Compadre” coordenada E709386, N9519426 a 3317 m s.n.m.

Foto 1. Vegetación típica del sector El Tiro

Metodología!!


Foto 2. Vegetación típica del sector de Cajanuma

Foto 3. Vegetación típica del sector de Cerro Toledo

Muestreo Se usaron como criterios de selección para escoger las especies de estudio al hecho de que estas son consideradas especies clave o paraguas por sus amplios requerimientos de territorio; por otra parte el trabajo de premuestreo nos permitió determinar que los rastros de estas especies eran relativamente frecuentes y factibles de localizar.

Metodología!!


Para el muestreo se instalaron transectos fijos de banda (Ojasti & Dallmeier 2000), marcados con cintas para delimitar su tamaño, estos se visitaron mensualmente durante un año, recolectando y registrando los rastros de las especies de estudio. Antes de iniciar, realizamos visitas preliminares para determinar la ubicación y ancho de los transectos, así como realizar el entrenamiento para el reconocimiento de los rastros y calcular según su apariencia el tiempo aproximado (edad) de cada registro, el cual oscila entre 0 y 4 semanas. Los transectos se instalaron a partir de la aparición natural de rastros, especialmente porque existe una zona inicial, desde los puntos de acceso (carreteras, refugio), en donde se nota una ausencia de actividad de fauna. Fueron ubicados siguiendo los senderos de acceso creados por los animales y utilizados eventualmente también por personas (guarda-parques y turistas). Generalmente éstos senderos están dispuestos a lo largo de la línea de cumbre. El ancho de los transectos se definió en 3 metros a cada lado de los senderos (Modificado de Cuesta et al. 2003; Remache et al. 2004; Rivadeneira, 2008; Amanzo et al. 2007). En cada sitio se recorrieron distancias diferentes; aproximadamente 4 Km en El Tiro, 8 Km Cajanuma y 4 Km en Cerro Toledo. En cada visita se limpiaban (quitándolos del transecto) o marcaban los rastros para no duplicar su conteo en las próximas visitas. Se estableció como unidad de respuesta a cada parcela de 1 Km2 del territorio por el cual atraviesan los transectos (Figura 5), esto permitió utilizar la información ecológica e información climática la base climática worldclim, que está constituída en pixeles de éste tamaño, generándose así cuatro unidades de respuesta en El Tiro, cuatro en Cerro Toledo y ocho en Cajanuma (Figura'4).

Figura 5. Cada cuadro representa a un plot de 1 Km2, los cuales son atravesados por los

transectos de 6 m de ancho (3 por lado) y donde se encuentran los registros representados por los puntos azules.

En síntesis, se contó con 16 unidades de respuesta de 1Km2 cada una; a su vez, cada unidad de respuesta incluyó una unidad de muestreo de 0,006Km2 (6 m x 1000 m), al haberse muestreado doce meses, el esfuerzo total de muestreo de este estudio es de 1,152Km2/año de área efectiva entre las 16 unidades de respuesta.

Metodología!!


Colección de datos y visitas En general se consideraron siete tipos de señales diferentes (Figura 6): heces, huellas, evidencias alimenticias (comederos), pelo, caminos, dormideros (cama) y rasguños (Amanzo et al. 2007; Chinchilla.,1994; Chiarello., 1999; y Painter et al. 1999). Cada registro indirecto fue geo-referenciado con un receptor GPS portátil marca Garmin, modelo Etrex Venture, también se registraron datos como fecha, distancia dentro del transecto, la especie a la que corresponde, edad estimada entre una a cuatro semanas, las características de la muestra y un código. En cada salida siempre hubo al menos dos observadores, procurando la mayoría de las veces uno sea el mismo, para no inferir en la intensidad de búsqueda. Una vez al mes por un año, se recorrieron los transectos entre las 08:30 a 17:00H manteniendo un paso moderadamente lento (2 km/h) parando con frecuencia para revisar el follaje y suelo en busca de registros.

Figura 6. Apariencia en campo de registros indirectos de las 3 especies. A: Excreta oso; B: Excreta tapir; C: Excreta lobo; D; Arañazo oso; E, F: Comedero oso; G; Huella oso; H: Huella tapir; I: Huella lobo. (Fotos: C. A. Narváez.)

En cada recorrido se registró el número total de grupos de huellas en una misma dirección y no huellas individuales, borrando posteriormente toda impresión para evitar dobles conteos. Cuando las medidas de dos o más huellas en un mismo transecto tenían

Metodología!!


apariencia similar y llevaban una misma dirección, solamente se registró como una observación (Naranjo, 1995; Naranjo & Cruz, 1998). Posteriormente se utilizó el mismo criterio para agrupar bromelias comidas o comederos (E, F: Figura 6), basados en el tiempo estimado de forrajeo y distancia, es decir las plantas con similar edad de forrajeo y ubicadas dentro de un radio de 20 metros, fueron contabilizadas como un solo registro. Se registraron las excretas encontradas dentro de los transectos, según la forma y contenido, se identifico a la especie a la cual pertenecen y la edad estimada entre 1 y 4 semanas siguiendo las guías de Aranda (2000), Aranda y March (1987), Torres, D. 2006 y Navaro & Muñoz (2000) y por la experiencia lograda en campo. ANALISIS DE DATOS Para el objetivo 1: Análisis comparativo de abundancia relativa Los índices de abundancia relativa (IAR) por lo general se calculan dividiendo el número de indicios obtenidos (N) por la longitud de una distancia o transecto recorrido (Km) (Lira 2004; Conroy 1996; Carrillo et al. 2000 y Aranda 2000) o para un área de muestreo (Ojasti & Dallmeier 2000); lo cual se representa en la siguiente fórmula:

IAR = N/km que es igual al total de registros indirectos observados sobre el numero de kilometros recorridos, a éste se le adicionó un factor de corrección (x 100), y así obtener valores entre 0 y 1 para facilitar su representación gráfica (Villalobos., 2005). Una vez establecidos los datos de IAR de cada especie, se aplicó un análisis Kruskal-Wallis para determinar si existían diferencias significativas entre ellas. Luego se aplicó un análisis a posteriori para determinar si alguna especie difería significativamente de las otras. En todos los análisis estadísticos de este trabajo se empleo el programa R versión 2.14. Análisis de uso estacional Los datos de abundancia de registros de cada transecto por parcela, se contrastaron con variables climáticas de precipitación y temperatura correspondientes a datos mensuales de la Estación Meteorológica San Francisco (Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología-INAMHI 2012), también se establecieron categorías formando temporadas: Media (agosto, enero, julio, septiembre), Baja (marzo, mayo, junio, noviembre) y Alta (diciembre, febrero, abril, octubre) para precipitación; y Media (diciembre, abril, julio, octubre), Baja (junio, mayo, agosto, febrero) y Alta (septiembre, noviembre, marzo, enero) para temperatura, con la intención de analizar si existe algún patrón a esa escala de agrupación. Ya que nuestros datos presentan una estructura no normal, se emplearon Modelos Lineales Generalizados o GLM; estos son una extensión de los modelos lineales que permiten utilizar distribuciones no normales, y por lo tanto se ajustan mejor a nuestro caso, esta distribución es muy útil para conteos y varianzas no constantes (Cayuela, 2011). Con los GLM exploramos interacciones entre las variables explicativas de estacionalidad mencionadas y la variable de respuesta de abundancia de registros de cada especie por

Metodología!!


localidad, para medir la influencia de las condiciones climáticas temporales de cada sitio en la abundancia de registros de las especies de estudio. En un primer proceso se realizaron modelos que las contrastaban una a una buscando las variables explicativas más representativas, utilizando como criterio de selección el “P value (valor)” y “Estimate” arrojados, para luego combinar las mejores en un solo modelo, la baja densidad de repeticiones no permitió partir de modelos saturados. Los modelos (Tabla 4 y Tabla 5) en que analizamos las categorías de temporadas se nombraron como “Estacionalidad” y el modelo que utilizó los datos de las variables climáticas de cada mes en los sitios de estudio se lo denominó “Fluctuación Mensual”. Para el objetivo 2: Análisis de variables ambientales y patrones de uso de hábitat Se utilizaron las variables climáticas de la base climática - Worldclim (Hijmans et al. 2005) dispone de diecinueve variables promediadas desde el año 1950 y extrapoladas a nivel mundial en pixeles de aproximadamente 1 x 1 km. Aunque éstas variables son climáticas, como se indica están asignadas espacialmente, por lo tanto se las consideró variables descriptivas del ecosistema en cada sector muestreado. Con la ayuda de la función pairs del paquete lattice (Sarkar, 2008) del programa R, se inspeccionó y filtró de entre las diecinueve variables descriptivas climáticas, las que presentaban auto-correlación con otras (Anexo 4). Otro grupo de variables descriptivas del hábitat utilizadas se construyeron a partir de la caracterización de Unidades Ecológicas de Paisaje (UEP) desarrollada por Becking (2004) para la micro-región Podocarpus (Anexo 5); el anexo indica exclusivamente las UEP que se encuentran en nuestro área de interés. Esta caracterización circunscribe en el terreno unidades similares en cuanto a su origen geológico, estructura geomorfológica y composición de cobertura vegetal, obteniéndose diversos tipos de UEP (riqueza) y su respectiva superficie (abundancia) por Unidad de Respuesta, determinada para nuestro caso en parcelas de 1 Km2. En función de la categorización jerárquica de las UEP, todas las parcelas del área de estudio pertenecen a una categoría de gran paisaje (Relieve Estructural Fluvio Erosional); dos categorías de paisaje, dos de sub-paisaje (Laderas y Crestas) y dos formaciones geológicas; a lo cual hacen alusión el código de tres letras y un número iniciales (RFB2, RFM1 y RFM2). Adicionalmente, el código de letras en minúscula, representa las categorías de cobertura vegetal que en nuestro área de estudio corresponden a cinco: Bosque Denso (bd) Páramo Herbáceo Bajo (phb), Páramo arbustivo (pa); Bosque Chaparro (bch) y Complejo Bosque – Chaparro – herbazal (cbchh). Mediante el uso del programa ArcGis 9.3 y su herramienta ArcView, calculamos el área de cada una de las UEP por unidad de respuesta, posteriormente se calcularon índices de diversidad a nivel de paisaje para cada plot o parcela central de 1 Km2 (N) (Figura 5); y en cada parcela circundante más amplia de 3 Km2 (FR). Estos plots o parcelas a su vez coinciden espacialmente con los pixeles de igual superficie que los de la base Worldclim (1Km2) por lo tanto se pudo empatar toda la información descriptiva del ecosistema para cada unidad de respuesta y así poder analizar las variables en conjunto (Figura 5). El haber considerado la información de UEP correspondiente a la parcela más amplia, incorporando los pixeles vecinos inmediatos (3 Km2), se lo hizo intentando caracterizar

Metodología!!


mejor el área circundante al sitio donde se encontró cada registro, considerándose que son mamíferos de porte medio, capaces de cubrir ese área de campeo más amplio; a esto se denominó Frame (FR). Se usaron los índices de diversidad de Simpson y Shanon como descriptores de los diferentes plots (N) y frames (FR). Los valores de las variables climáticas fueron asignadas tal como vienen en la base de Worldclim. Se construyeron GLM haciendo combinaciones pareadas aleatorias entre las variables espaciales (Tabla 6) como proceso de selección de las mas explicativas en función de los valores de p y estimate. Posteriormente, con las variables seleccionadas se corrieron modelos independientes que se ponderaron en base al valor más bajo del Criterio de Akaike (AIC) el cual puede considerarse como un criterio natural de ajuste de un modelo (Peña y Arnaiz, 1981); adicionalmente se grafico la distribución de residuos y línea de tendencia de los modelos (Anexo 6). Para una mejor comprensión de los análisis realizados, en la (Tabla 1) se resume la operacionalización de las variables empleadas en el presente estudio.

Metodología!!


Tabla'1.'Operacionalización'de'variables'y'sus'unidades'de'medida'

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RESULTADOS

Resultados!


Se encontraron un total de 3164 registros indirectos pertenecientes a nueve especies registradas durante todos los muestreos (Tabla 2), 3128 pertenecen a las especies de estudio, pero el número de registros disminuyó luego de agrupar las bromelias consumidas y grupos de huellas al considerarse que provenían del mismo individuo, quedándonos con 1002 registros los cuales tenían la edad adecuada y se encontraban dentro de los transectos (Tabla 3).

Tabla 2. Valores y porcentaje total de registros indirectos encontrados durante el estudio, se marca

con * cuando se tratan de individuos muertos (cadáveres). A pesar de no buscar avistamientos directos, en dos oportunidades se pudo observar a las especies de estudio, el primero fue un tapir adulto (Anexo 7) en el mes septiembre del 2008 en el sector de El Tiro, durante el premuestreo y determinación del sitio de estudio; el segundo se realizó en enero del 2010 donde se observó a un oso adulto (Anexo 8) en las afueras del plot 6 en el sector Cajanuma, éste se encontraba comiendo las bases de las hojas de un grupo de bromelias de la especie Puya eryngioides. De manera global, durante la colección de datos se encontró gran abundancia de registros indirectos, siendo el oso de anteojos la especie dominante, seguido por lobo de páramo y en menor medida rastros de tapir andino (Tabla 3).

Tabla 3. Registros indirectos de las especies de estudio en las 3 Localidades.

La Gráfica 1 nos muestra que el oso andino presenta una gran variabilidad en la cantidad de registros que se pueden encontrar por unidad de muestreo, el lobo de páramo presenta una variación también amplia pero menor que el oso; y finalmente el tapir de montaña es la especie con datos más homogéneos. Las tres especies se encuentran presentes al menos en uno de los tres sitios a lo largo de los doce meses, es decir durante todo el muestreo siempre se registró presencia de las especies en páramo (Gráfica 3). El análisis de Kruskal-Wallis realizado, también muestra que existen diferencias significativas en el índice de abundancia relativa (IAR) entre las tres especies en el área de estudio (p-value = 6.418e-05). El análisis a posteriori indica que los valores del IAR del tapir de montaña difieren significativamente de los de las otras dos especies: tapir – oso, p=0.00073; y tapir – lobo, p= 0.02127; pero entre el lobo y el oso no existen diferencias significativas (p= 0.66661). Estos datos corroboran la distribución general de registros e IAR que se visualiza en la gráfica 1 y 2 respectivamente.

Resultados!


Gráfica 1. Representación del valor total de registros indirectos para toda el área muestreada.

Gráfica 2. Distribución de registros de especies según Índice de Abundancia relativa calculado por

meses y sectores.

Variación estacional de registros El mayor número de evidencias de osos se registró en el mes de Noviembre en Cerro Toledo y El Tiro; los valores más bajos corresponden a Agosto-Octubre en Cajanuma. (Gráfica 3). En el caso del lobo, el mayor número de evidencias fue en el mes de Abril en Cerro Toledo, seguido por Julio en Cajanuma y el valor más bajo el mes de Diciembre en El Tiro (Gráfica 4). Por otro lado el tapir presento el mayor número de registros en el mes de Octubre en Cerro Toledo y menor proporción de registros en general en los otros dos sectores en varios meses del año (Gráfica 5).

Resultados!


Estas graficas nos dejan ver que la mayor abundancia de registros de las tres especies se encuentra en el sector Cerro Toledo, a pesar de que los picos de abundancia no coinciden temporalmente entre ellas.

Gráfica 3. Abundancia de registros de oso durante los doce meses de muestreo en los tres sitios

vs precipitación y temperatura.

Gráfica 4. Abundancia de registros de lobo durante los doce meses de muestreo en los tres sitios


Resultados!


Gráfica 5. Abundancia de registros de tapir durante los doce meses de muestreo en los tres sitios


Variables explicativas de la estacionalidad Los modelos analizados con respecto a la temperatura, indican que existe un importante "efecto de sitio" en las tres especies, pero más significativamente para oso y lobo, en concreto en el sector de Cerro Toledo. Detallándose un efecto negativo de las temperaturas bajas para el oso y una mayor presencia de tapir frente al incremento de la temperatura en el mismo lugar si se considera la variación mensual (Tabla 4). En cuanto al análisis considerando la precipitación, nuevamente se resalta un efecto de sitio para las tres especies en Cerro Toledo, que tendría relación significativa con la temporada de precipitación baja para el oso y los meses con menos precipitación para el caso del tapir y mayor precipitación para el lobo si se considera la variación mensual (Tabla 5).

Resultados!


Tabla 4. Resultado de Modelo temporal según la variable climática Temperatura, analizada en grupos de cuatro meses (Estacionalidad): Baja, Media y Alta; y de forma numérica con los datos mensuales (Fluctuación Mensual). Se resalta los valores de P más relevantes que nos indican la significancia de las variables en forma independiente o en interacción entre ellas cuando se separan con (:).

Tabla 5. Resultado de Modelo temporal según la variable climática Precipitación, analizada en grupos de cuatro meses (Estacionalidad): Baja, Media y Alta; y de forma numérica con los datos mensuales (Fluctuación Mensual). Se resalta los valores de P más relevantes que nos indican la significancia de las variables en forma independiente o en interacción entre ellas cuando se separan con (:).

Resultados!


Variables espaciales explicativas del uso del hábitat Se determinó que RFM2bd es la unidad común a todos los plots (N), es decir, esta presente en todos pero en diferente magnitud y una de las más representativas en cuanto a superficie. Similar situación se da en los frame FR (Anexo 9). La mayor abundancia de registros de las especies de estudio en el sector de El Tiro se encuentra en el plot número cuatro, el cual tiene mayor área de la UEP (RFB2bch), en Cajanuma en los plots cinco (RFM2bd) y ocho (RFB2bch) y en Toledo en el plot dos (RFM2bd); si bien la totalidad de registros fueron colectados en cobertura de páramo, las UEP más representativas en cada parcela contienen cobertura de bosque chaparro (bch) y bosque denso (bd). Los Modelos Lineales Generalizados (GLM) que analizan las características ecológicas con la distribución espacial de registros indirectos (Tabla 6), indican que existe una relación negativa entre la cercanía al acceso o área intervenida con la abundancia de recursos en el caso del tapir; y relaciones no significativas para oso y lobo, el valor de registros aumenta dependiendo de la lejanía de acceso a cada plot. Los índices de diversidad de las UEP son significantes para las tres especies pero con relaciones negativas, los resultados de los modelos nos dicen que en el caso de oso la abundancia de registros aumenta cuando la diversidad de Shannon en los plots N disminuye y cuando la riqueza en los plots FR es menor existen más registros de tapires y lobos. El análisis de correlación entre las diecinueve variables climáticas de la base del Worclim nos permitió seleccionar cuatro de ellas como variables explicativas: Bio1= Media anual de temperatura, Bio12= Precipitación anual, Bio15= Coeficiente de variación de la precipitación estacional y Bio18= Precipitación del cuarto mas cálido. Al introducir la variables climáticas en el modelo el resultado fue que en los plots con valores más altos de Bio18 (Precipitación del cuarto más cálido) los registros de osos fueron mayores ya que observamos una relación positiva, y en plots con valores más altos de Bio12 (Precipitación anual) fueron mas los registros de las tres especies aunque más significativo de tapires y lobos (Tabla 6).

Resultados!


Tabla 6. Modelos Lineales Generalizados de variables explicativas espaciales, están dadas en función de las unidades ecológicas de paisaje (UEP) de los plots de 1 Km2 (N) y 3 Km2 (FR) evaluando su riqueza, diversidad (Shanon y Simpson), UEP dominantes (domin), mas representativas respecto al área (Ejm: NFM2bd), también se evaluaron las variables climáticas (bio) y cercanía del plot a los puntos de acceso de personas (accplot).

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DISCUSIÓN

Discusión!


El oso andino presenta una cantidad de registros considerablemente mayor comparada con las demás especies, esta variación se produce por los registros de comederos, especialmente plantas de bromelias masticadas, las cuales suelen presentar una distribución agrupada y son particularmente fáciles de distinguir. Los resultados respecto a la cantidad de registros para el global de especies identificadas en doce meses de muestreo, deja una clara evidencia de la eficacia de los métodos empleados para la identificación de rastros de las tres especies de estudio; y por el contrario, lo poco eficientes que dichos métodos pueden ser para monitorear los otros taxones de páramo, al menos en ecosistemas y condiciones similares a las del área de trabajo. Centrándonos en las tres especies de estudio, es también contundente la diferencia significativa que existe entre la mayor abundancia de registros de oso y lobo que de tapir. No creemos que se deba a errores u omisiones en los muestreos pues de hecho los rastros de tapir (huellas y excretas) son quizá mucho más grandes y visibles que los de las otras especies, quizá esto tenga mayor relación con variables como la influencia antrópica; otra explicación, al menos en lo que respecta a la densidad de excretas, es la tasa de defecación (Ojasti, 2001), que varía entre especies y en función de factores ambientales y alimenticios. No existe un patrón definido entre la frecuencia y variación de registros entre sitios de muestreo a lo largo del tiempo, por lo tanto puede decirse que existen diferencias en la forma en que los individuos de cada especie responde a las condiciones presentes en cada sitio. En términos generales, las variables climáticas de temperatura y precipitación no explican en forma contundente la distribución de registros excepto en una de las tres localidades: Cerro Toledo, en donde el oso y el tapir parecen reducir el uso de hábitat ante el descenso de la temperatura e incremento de la precipitación. Por el momento no se puede explicar por qué este efecto no se repite en los otros lugares; pues aunque en el análisis empleando los valores absolutos mensuales podría entenderse que la larga distancia de la estación meteorológica de referencia no capta adecuadamente la variación local, hubiésemos esperado que la agrupación de los datos por estaciones climáticas atenúe ese efecto. Se puede descartar un efecto adicional de la altitud ya que si bien El Tiro es considerablemente más bajo, Cerro Toledo y Cajanuma tienen rangos altitudinales semejantes. Un posible factor alineado no evaluado en este estudio es el grado de intervención antrópica en cada sitio, en este sentido Cerro Toledo es la localidad que parece tener menor influencia humana respecto a Cajanuma y El Tiro. Para el caso del lobo queda claro que la temperatura no tiene incidencia pero sí reacciona positivamente ante el incremento de precipitación mensual. Las variables climático-espaciales del Worldclim nos permiten un mejor entendimiento de la respuesta de las especies al clima; por un lado indican que no existe respuesta de ninguna de las tres especies a las variaciones de temperatura, pero sí a la precipitación, mostrando las tres especies una respuesta positiva en las zonas con mayor precipitación media anual (Bio 12), siendo interesante que si se considera la variable que combina precipitación y temperatura (Bio 18: precipitación en los meses más cálidos), también existe respuesta positiva de las tres especies. Esta respuesta puede relacionársela claramente con la

Discusión!


productividad, pues es de esperarse que los sitios que tiene buena disposición de agua combinado con incrementos de temperatura, sean sitios más productivos y por consiguiente preferidos por las especies para forrajear o campear presas en el caso del lobo. Por otra parte, los modelos muestran una fuerte dependencia positiva de las tres especies respecto a tener una buena disponibilidad de bosque asociado a los páramos donde tiene mayor cantidad de recursos, siendo esto incluso más importante que la superficie de páramo disponible o que la heterogeneidad en cuanto a la diversidad de Unidades de Paisaje de dicho territorio, de hecho los valores negativos de la densidad de registros frente a los índices de diversidad del paisaje, ratifican la tendencia a requerir más bien abundancia de un hábitat en particular, que sabemos que es el bosque. Este resultado es muy revelador pues da indicios de lo importante que resulta ser el bosque para las tres especies, o quizá más bien sea la asociación páramo y bosque, quedando claro por el momento que la superficie de éste segundo no es tan importante, quizá lo sea más bien la calidad y cantidad de recursos que el páramo oferta. En alguna medida esto puede entenderse, y permite evaluar indirectamente las características del micro-hábitat. Si se considera que la base de Worldclim representa una extrapolación de varios años, estos resultados quizá nos permiten discrimar de mejor forma los posibles efectos atípicos del año particular de muestreo. Es lógico pensar que las especies “recurso”, particularmente las plantas, se estructurarán espacialmente en respuesta a los patrones acumulativos del clima a lo largo de varios años, por lo tanto es interesante saber que a la escala temporal que representa la base WorldClim, se pueden encontrar estos patrones. La variable que de alguna medida calcula la influencia humana es la accesibilidad, que en el caso de las tres especies muestra un fecho negativo, pero éste es significativo solamente para el Tapir, es decir que los sitios más cercanos a las áreas de mayor actividad humana tienen menor presencia de registros de tapir, las otras especies al parecer serían más tolerables a la presencia humana y sus actividades. Esto tiene una interesante coincidencia con la experiencia empírica respecto a su comportamiento. La relación poco significativa para oso y lobo coincide con la recurrente observación de estas especies en espacios antrópicos, como el caso del ingreso a los maizales o potreros por parte del oso andino o la matanza de animales de granja en corrales por parte del lobo de páramo, el tapir al parecer es una especie altamente sensible a la presencia humana, relegándose a lugares de difícil acceso (Castellanos et al. 2011b). Las tres especies de estudio, de manera global muestran una presencia continua en el páramo a lo largo del tiempo, por lo tanto, en el ejercicio de comparar nuestros resultados con otros estudios realizados, podemos decir que en la zona de estudio estas especies no muestran un patrón marcado de estacionalidad en el cual ocurra el abandono absoluto del territorio y más bien mencionar que su presencia se puede incrementar ante el aumento de precipitación o temperatura y precipitación juntas.

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CONCLUSIONES

Conclusiones!


El monitoreo de registros indirectos, resulta ser un método económico, aplicable a grandes áreas y en épocas diferentes del año (Nachman, 1993). Es una herramienta valiosa para investigar a las especies de estudio, las cuales son muy difíciles de observar en forma directa, sea por sus hábitos crepusculares o nocturnos, o por ser elusivas. Estos métodos nos han permitido no sólo registrar su presencia, sino también el determinar las variaciones del uso de hábitat (Aranda y March 1987; Navarro y Muñoz 2000; Villalba & Yanosky, 2000). Si el objetivo es establecer la densidad poblacional, se recomienda el uso de métodos que permitan caracterizar individuos, como el caso del fototrampeo o los muestreos genéticos no invasivos; cuya aplicación en el páramo la consideramos factible, tanto por la experiencia del presente estudio como de los trabajos previos realizados por el mismo equipo de investigación. De igual manera, las escasas señales de otras especies nos indican que el método de monitoreo de registros indirectos es poco efectivo para estudiar especies más elusivas, por lo que se recomienda métodos complementarios como el fototrampeo para investigaciones futuras, ya que es importante considerar que estas podrían tener poblaciones significantes pero difíciles de detectar. Los resultados revelan la importancia que tiene para las especies de estudio la presencia de masas de bosque montano asociado a los páramos, lo cual obliga a pesar en mecanismos de conservación pensando en ambos ecosistemas, siendo estas especies consideradas como clave, es entonces importante tener conciencia que la conservación de los páramos parece estar fuertemente relacionada a la conservación de los bosque montanos, los cuales sufren fuertes presiones. Futuros estudios deberían evaluar otras variables explicativas de mayor detalle como la disponibilidad de recursos consumidos o utilizados para un mayor entendimiento del uso y selección de hábitat. De igual forma, el incluir cámaras trampa o telemetría de algunos individuos permitiría complementar un mayor nivel de detalle. Las especies de estudio presentan un uso continuo de los páramos del Podocarpus. En función de los datos históricos del worldclim, este uso se ve incrementado en zonas con mayor precipitación media anual, especialmente cuando esta ocurre en los meses más cálidos. No existe un uso estacional marcado como el que se ha observado con especies como el oso andino en otros lugares. La influencia positiva de la temperatura y la precipitación a largo plazo, tendría un efecto más descriptivo que los datos correspondientes a una escala temporal tan pequeña como el año de estudio, por lo tanto recomendamos el planteamiento de muestreos de largo plazo y el levantamiento in situ de estas variables climáticas. Es preciso poder contar con mayor número de réplicas que permitan el diseño de análisis de modelos saturados, de tal manera que se puedan explorar los efectos de las interacciones entre variables explicativas, lo cual permite una comprensión integral de los resultados. De todas formas, el incremento de unidades de respuesta o réplicas es particularmente complejo en el área de estudio por la falta de senderos y difícil acceso para sobrepasar las áreas actualmente estudiadas. Los tapires son animales mas elusivos que osos y lobos y por lo tanto más sensibles a la intervención humana, por lo que se deben hacer esfuerzos para controlar las perturbaciones y evitar su exclusión de territorios clave para su subsistencia poblacional.

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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Referencias!Bibliográficas!!

Titulación!de!Biólogo!!

35!

• Achig L. 2009. Análisis del hábitat del Oso Andino (Tremarctoornatus) en el bosque siempreverde montano y perspectiva comunitaria del conflicto oso-humano, Parque Nacional Sangay, Ecuador. Tesis de Maestría. Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.

• Amanzo J., Cheng C., Zagal M. & Pacheco V. (2007) Evaluación de oso Andino Tremarctos ornatus en Piura y Cajamarca [en línea]. http://www.inrena.gob.pe/iffs/iffs_biodiv_estud_poblacional.

• Aranda M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos medianos y grandes de México. Primera edición. Ed. Instituto de ecología, A. C. Veracruz, México. 212p.

• Aranda M. y March, I. 1987. Guía de los mamíferos silvestres de Chiapas. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos, y Programa para Estudios en Conservación Tropical, Universidad de Florida. Xalapa, Veracruz, México. 149 p.

• Asa C., & Cossíos E. D. 2004. Sechuran fox. Pp. 69–72 in Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan (C. Sillero-Zubiri, M. Hoffmann, and D. W. Macdonald, eds.). International Union for Conservation of Nature and Natural Resources/Species Survival Commission Canid Specialist Group, Gland, Switzerland.

• Baquero F., Sierra R., Ordóñez, L., Tipán M., Espinosa L., Rivera M. B. & Soria P. 2004. La Vegetación De Los Andes Del Ecuador. Memoria Explicativa De Los Mapas De Vegetación: Potencial Y Remanente A Escala 1:250.000 Y Del Modelamiento Predictivo Con Especies Indicadoras. Ecociencia/Cesla/Corporación Ecopar/Mag Sigagro/Cdc - Jatun Sacha/División Geográfica - Igm. Quito.

• Becking M. 2004. Sistema microregional de conservación Podocarpus. Tejiendo (micro) corredores de conservación hacia la cogestión de una reserva de Biosfera Cóndor-Podocarpus. Programa Podocarpus. Loja. Ecuador

• Begon M., Harper J.L. & Townsend C.R. 1999. Ecología. Ed. Omega. Barcelona. • Bennet A.F. 1998. Linkages in the Landscape: The Role of Corridors and

Connectivity in Wildlife Conservation. IUCN, Gland, Suiza y Cambridge, RU, 254 pp. 2.8317-0221-6

• Cabrera O., Aguirre Z., Quizhpe W. & Alvarado R. 2002. Estado actual y perspectivas de conservación de los bosques secos del sur- occidente ecuatoriano. Pp. 65-78

• Canivenc R. & Bonnin M. 1981. Environmental control of delayed implantation in the European badger (Meles meles). Journal of Reproduction and Fertility Supplement, 29, 25–33.

• Carrillo E., Wong G. & Cuarón A. 2000. Monitoring mammal populations in Costa Rican protected areas under different hunting restrictions. Conservacion biology. 14(6): 1580-1591.

• Castellanos A., Altamirano M., Tapia G. 2005. Ecología y comportamiento de osos Andinos reintroducidos en la Reserva Biológica Maquipucuna, Ecuador: Implicaciones en la conservación. Politécnica. 26 (1) Biología 6

• Castellanos A., Cevallos J., Laguna A., Achig L., Viteri P., & Molina S. (editors). 2010. Estrategia Nacional de Conservación del Oso Andino. Imprenta Anyma, Quito, Ecuador.

• Castellanos A., Cisneros R., Cuesta C. F., Narváez R. C., Suárez L. & Tirira D.G. 2011a. Oso andino (Tremarctos ornatus). En: Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador. 2da. edición. Versión 1 (2011). Fundación Mamíferos y Conservación, Pontificia Universidad Católica del Ecuador y Ministerio del Ambiente del Ecuador. Quito.



36!

• Castellanos A., Nogales F., Tapia A., Tapia M. & Tirira D.G. 2011b. Tapir de montaña (Tapirus pinchaque). En: Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador. 2da. edición. Versión 1 (2011). Fundación Mamíferos y Conservación, Pontificia Universidad Católica del Ecuador y Ministerio del Ambiente del Ecuador. Quito. <www.librorojo.mamiferosdelecuador.com>.

• Cayuela L. 2011. Análisis multivariante. Área de Biodiversidad y Conservación, Universidad Rey Juan Carlos, Departamental 1 – DI. 231, c/ Tulipán s/n. E-28933 Móstoles (Madrid), España. E-mail: [email protected].

• Chiarello A. 1999. Effects of fragmentation of the atlantic forest on mammal communities in south-eastern Brazil. Biological conservation 89 (1999): 71- 82.

• Chinchilla F. 1994. La dieta del Jaguar, el Puma, el manigordo y dos métodos de evaluación de su abundancia relativa en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis de maestría. Universidad Nacional de Costa Rica. Programa de manejo de vida silvestre. Heredia, Costa Rica. pg. 25-47.

• Cisneros R. & Jiménez A. 2009. Optimización de los Métodos de Recolección, Conservación y Extracción de DNA Nuclear a partir de Muestras de Excremento de Oso de Anteojos (Tremarctos ornatus). Tesis de Grado de Bioquímica y Farmacia. Universidad Técnica Particular de Loja. Loja.

• Claridge A, Hunt R. 2008. Evaluating the Role of the Dingo as a Trophic Regulator: Additional Practical Suggestions. Ecological management & restoration. Vol. 9. No. 2. Ecological society of Australia.

• Colbert M. W. & Schoch R. M. 1988. Tapiroidea and other moropomorphs. En: C. M. Janis , K. M. Scott & L. L. Jacobs, Eds. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Pp. 569-582.

• Conroy M. J. 1996. Tecniques for estimating abundance and species richness. En: Standard methods for mammals. Wilson, E., Cole, R., Nichols, J., Foster, M. (Ed). Smithsonian institution press. Washington, U.S.A.

• Cuesta F., Peralvo M., Flores S. & Báez S. 1999. Manual de capacitación para el monitoreo de oso Andino en la cuenca alta del valle de Oyacachi. EcoCiencia, Quito. Documento inédito.

• Cuesta F. 2005. El Oso Andino: una especie clave para la conservación del páramo y de los bosques Andinos. Páginas 71-86 en G. Medina, C. Josse y P. Mena, editores. Páramo: La Biodiversidad de los Páramos. Ediciones Abya-Yala, Quito, Ecuador.

• Cuesta F., Peralvo M. F. & van Manen F. T. 2003. Andean bear habitat use in the Oyacachi River Basin, Ecuador. Ursus 14:198–209.

• Cuesta F., Peralvo M. & Sánchez D. 2001. Métodos para investigar la disponibilidad del hábitat del oso Andino: el caso de la cuenca del río Oyacachi, Ecuador. Serie Biorreserva del Cóndor no. 1. Quito: EcoCiencia y Proyecto Biorreserva del Cóndor. Estudios Geológicos, 62 (1) enero-diciembre 2006, 389-394 ISSN: 0367-0449

• de Thoisy B., Gonçalves da Silva, Ruiz-García M., Tapia A., Ramirez O., Arana M., Quse V., Paz-y-Miño C., Tobler M., Pedraza C. & Lavergne A. 2010. Population history, phylogeography, and conservation genetícs of the last Neotropical mega-herbivore, the lowland tapir (Tapirus terrestris). BMC Evolutionary Biology 2010: 278.

• Delisle I., & Strpbeck C. 2002. Conserved primers for rapid sequencing of the complete mitocondrial genome from carnivores, applied to three species of bears. Molecular Biology and Evolution 19: 357-361.



37!

• Díaz A.G., Castellanos A., Piñeda C., Downer C., Lizcano D.J., Constantino E., Suárez Mejía J.A., Camancho J., Darria J., Amanzo J., Sánchez J., Sinisterra Santana J., Ordoñez Delgado L., Espino Castellanos L.A. & Montenegro O.L. 2008. Tapirus pinchaque. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 15 February 2012.

• Downer C. 1996. The mountain tapir, endangered ‘‘flagship’’ species of the high Andes. Oryx 30: 45–58.

• Eisenberg J.F. & Redford K. H. 1999. Mammals of the Neotropics. The Central Neotropics Volume 3. Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. The University of Chicago Press, London. Pp. 609.

• FACES, ITDG. 2002. Plan Estudio de Medios de Vida y Plan de Desarrollo Humano de la Cuenca del Río Chinchipe 2003-2012. Propuesta Binacional Perú - Ecuador 2002. 98 p.

• Figueroa J, Stucchi M. 2003. Algunos aspectos etológicos del Tremarctos ornatus (Cuvier, 1825) (Carnivora: Ursidae) “Oso andino” en cautiverio. Lincoln park zoological.

• Frankham R., Ballou J. & Briscoe David A. First published in print format 2002. Introduction to Conservation Genetics. Cambridge, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, São Paulo Cambridge. University Press The Edinburgh Building, Cambridge, United Kingdom Published in the United States of America by Cambridge University Press, New York.

• Fulton T. L., y Strobeck C. 2006. Molecular phylogeny of the Arctoidea (Carnivora): effect of missing data on super tree and super matrix analyses of multiple gene data sets. Molecular Phylogenetics ans Evolution 41: 165-181.

• Gittleman J.L., Thompson S.D. Energy allocation in mammalian reproduction. Am. Zool. 1988; 28: 863–875.

• Goldman D., Giri P. R., & O’Brien S. J. 1989. Molecular genetic-distance estimates among the Ursidae as indicated by one and two-dimensional protein_electrophoresis. Evolution 43: 282-295.

• Goldstein I., Velez-Liendo X., Paisley S. & Garshelis D.L. 2008. Tremarctos ornatus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 15 February 2012.

• Herbario Reinaldo Espinosa “LOJA”. 2000. Diagnostico de la vegetación natural y de la intervención humana en los Páramos del PNP. Informe. Herbario Reinaldo Espinosa, Loja, Ecuador. p. 1-75.

• Herrera A., Nassar J., Michelangeli F., Rodríguez J. & Torres D. 1994 The spectacled bear in the Sierra Nevada National Park of Venezuela

• Hijmans R., Cameron S., Parra J., Jones P., Jarvis A. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International journal of climatology. Vol. 25. pp. 1965-1978

• Hunt R. M. 1998. Ursidae. Pp. 174-195 in Evolution Of Tertiary mammals of North America Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulate like Mammals: (Janis, C. M., K. M. Scott, y L. L. Jacobs, eds.). New York: Cambridge University Press.

• Instituto Nacional De Meteorología e Hidrología-INAMHI. 2012. Anuario Meteorológico 2009- Nro. 49. Dirección de Gestión Meteorológica Procesamiento y Edición: SIGIHM. Iñaquito N36-14 y Corea, Quito- Ecuador. www.inamhi.gob.ec

• Jiménez J. E. & Novaro A. J. 2004. Culpeo (Pseudalopex culpaeus). Pp. 44-49, en: Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action



38!

plan (C Sillero-Zubiri, M Hoffmann y DW Macdonald, eds.). IUCN/SSC Canid specialist group, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.

• Johnson D. H. 1980. The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference. Ecology 61: 65-71.

• Johnson W. E & Franklin W. L. 1994. Role of body size in the diets of sympatric gray and culpeo foxes. Journal of Mammalogy 75: 163-174.

• Jørgensen P. & León S. (Eds.). 1999. Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Missouri Botanical Garden Press/ Herbario de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador/ Herbario Nacional/ Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales/Departament of Systematic Botany, Aarhus University. Quito.

• Jørgensen P.M. & Ulloa. 1996. Plant Diversity and Geography of Southwestern Ecuador. Missouri Botanical Garden. Preliminary Report. p. 1-11.

• Juárez-Casillas L. A. & Varas C. 2011. Genética evolutiva y molecular de la familia Ursidae: una revisión bibliográfica actualizada. Therya, 2(1): 47–65.

• Krause J., Unger T., Nocon A., Malaspinas A., Kolokotronis S., Stiller M., Soibelzon L., Spriggs H., Dear P.H., Briggs A. W., Bray S. C. E., O’Brien S. J., G. Rabeder, Matheus P., Cooper A., Slatkin M., Pääbo S., & Hofreiter M. 2008. Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary. BMC Evolutionary Biology 8: 1-12.

• Lira T. I., Naranjo P. E. J., Guiris A. D. M. & Cruz A. E. 2004. University of Cambridge Investigador Asociad, Fundación Andígena Fudena ecología de Tapirus bairdii (Perissodactyla: Tapiridae) En la reserva de la biosfera El Triunfo (polígono i), Chiapas, México

• Litvaitis J. A., Titus K. & Anderson E. M. 1994. Measuring Vertebrates Use of Terrestrial Habitats and Foods. En: Bookhout, T. A. Research in Management Techniques for Wildlife and Habitats, The Wildlife Society. Bethesda, Maryland.

• Lizcano D. J., & Cavelier J. 2000. Densidad poblacional y disponibilidad de hábitat de la danta de montaña (Tapirus pinchaque) en los andes centrales de Colombia. Biotropica 31:165-173.

• Lizcano D.J., Medici P., Montenegro O., Carrillo L., Camacho A. & Miller P.S. (eds.). 2005. Taller de Conservación de Danta de Montaña. Reporte Final. IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist Group, Apple Valley, MN, USA.

• LLP-WCS, Living Landscapes Program. 2001a. Paisajes vivientes., Boletín 1: Un concepto innovador para la conservación en el siglo 21. Wildlife Conservation Society. USA.

• LLP-WCS, Living Landscapes Program. 2001b. Paisajes vivientes., Boletín 2: LAS ESPECIES PAISAJE - PARA LA CONSERVACION BASADA EN UN SITIO. Wildlife Conservation Society.

• Lozano P., Delgado T. & Aguirre Z. 2002. La flora endémica de plantas vasculares del Parque Nacional Podocarpus. pp 453-460. En: Aguirre Z, Madsen J, Cotton E, Balslev H. (eds.) Botánica Austroecuatoriana. Estudios sobre recursos vegetales en las provincias de El Oro, Loja y Zamora Chinchipe. Ediciones Abya Ayala. Quito

• Lucherini M. & Vidal E.M.L. 2008. Lycalopex gymnocercus (Carnivora: Canidae). American Society of Mammaogists. Mammal Species 820: 1–9.

• Madsen J.E. 1992. Disertación titulo desconocido. The Botanical Institute at the University of Aarhus, Denmark.

• MAE. República del Ecuador. Ministerio del Ambiente. Dirección: Calle Madrid 1159 y Andalucía ex Conservatorio de música detrás de la Universidad Politécnica Salesiana. Teléfono: 3987-600. http://www.ambiente.gob.ec



39!

• MAE. 2013. Áreas Protegidas y Subsistema Patrimonio de Áreas Naturales del Estado (PANE) [en línea]. Sitio Web http://web.ambiente.gob.ec/?q=node/59 [consultado 20 de Febrero del 2013].

• Marquet P. A., Contreras L., Torres Mura J., Silva S. & Jaksic F.M. 1993. Food habits of Pseudalopex foxes in the Atacama Desert, pre-Andean ranges, and the high-Andean plateau of northernmost Chile. Mammalis 57: 130-135.

• Martínez D., Rau J. & Jaksic F. 1993. Respuesta numérica y selectividad dietaria de zorros (Pseudalopex sp.) ante una reducción de sus presas en el norte de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 66: 195-2002.

• McLellan, B., y D. C. Reiner. 1994. A review of bear evolution. International Conference in the Bear, Research and Management 9: 85-96.

• Mead R.A. 1989. The physiology and evolution of delayed implantation in carnivores. In: Carnivore Behav- ior, Ecology, and Evolution (Ed. by J.L. Gittleman), pp. 437–463. Cornell University Press, Ithica.

• Medel R., & Jaksic F.M. 1988. Ecología de los Cánidos Sudamericanos: una revisión. Revista Chilena de Historia Natural 61: 67-79.

• Middleton D. 1997. The evolution of bears. En: The Bear. http://nature-net.com/bears/evolve.html.

• Nachman J. E. 1993. Use of Scent Station as a Survey Technique in the Neotropics. En: Preliminary Comparison of Four Neotropical Survey Techniques for Terrestrial Mammals, Thesis, Master of Science in Natural Resource. University of Wisconsin.

• Naranjo P. E. 1995. Abundancia y uso de hábitat del tapir (Tapirus bairdii) en un bosque tropical húmedo de Costa Rica. Vida Silvestre Neotropical 4(1):20- 31.

• Naranjo P. E. & Cruz E. 1998. Ecología del tapir (Tapirus bairdii) en la reserva de la biosfera La Sepultura, Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.) 73:111-125.

• Nash W. G., y O’Brien S. J. 1987. A comparative chromosome banding analysis of the Ursidae and their relationship to other carnivores. Cytogenetic Cell Genet 45: 206-212.

• Navarro J. F. y Muñoz J. 2000. Manual de huellas de algunos mamíferos terrestres de Colombia. Edición de Campo. Medellín, Colombia.

• Ohnishi N., Saitoh T., Ishibashi Y. &.Oi T. 2007. Low genetic diversities in isolated populations of the Asian black bear (Ursus thibetanus) in Japan, in comparison with larg stable populations. Conservation Genetics 8: 1331-1337.

• Ojasti J., & Dallmeier F. (editor). 2000. Manejo de Fauna Silvestre Neotropical. SI/MAB Series # 5. Smithsonian Institution/MAB Biodiversity Program, Washington D.C.

• Olmos F. 1997. Tapirs as seed dispersers and predators. In D. M. Brooks, R. E. Bodmer, and S. Matola (Eds.). Tapirs—Status survey and conservation action plan, pp. 3–9. IUCN/SSC Tapir Specialist Group, Gland, Switzerland.

• Painter L., Rumiz D., Guinart D., Wallace R., Flores B. & Townsend W. 1999 Técnicas de investigación para el manejo de fauna silvestre. Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia

• Paisley S. E., Goldstein l. 2000. Conversación llevada a cabo con Francisco Cuesta en Oyacachi , el 23 de noviembre del 2000.

• Peña S. de R. D. & Arnáiz T. G. 1981. Criterios de Selección de modelos ARIMA. Trabajos de estadística y de investigación operativa. Escuela de Organización Industrial, Granda, España. Volume 32, Issue 1 , pp 70-93.



40!

• Perini F.A., Russo C.A., Schrago C.G. 2009. The evolution of South American endemic canids: a history of rapid diversification and morphological parallelism: Journal of Evolutionary Biology, 23, 311-322.

• Peyton B. 1980. Ecology, distribution, and food habits of spectacled bear Tremarctos ornatus, in Perú. Journal of Mammalogy 61(4): 639-652.

• Peyton B. 1999. Spectacled Bear Conservation Action Plan. IUCN. Gland, Switzerland.Peyton B., Yerena E., Rumiz D.I., Jorgenson J. & Orejuela J. 1998. Status of wild Andean bears and policies for their management. Ursus 10:87-100.

• Pitra C. & Viets J. 2000. Use of mitochondrial ADN sequences to test the Ceratomorpha (Perissodactyla: Mammalia) hypothesis. J. Zool. Syst. Evol. Research 38: 65-72.

• Primack R., Rozzi R., Feinsinger P., Dirzo R. & Massardo F. 2001. Fundamentos de Conservación Biológica. Perspectivas Latinoamericanas. Fondo de Cultura Económica. Mexico, D.F.

• Prothero D. R. & Schoch R. M. 1989. A classification of the Perrissodactyla. En: D. R. Prothero & R. M. Schoch, Eds. 1989. The Evolution of the Perissodactyls. Oxford University Press, New York, Pp. 530-537.

• Remache G., Cisneros R. & Camacho J. 2004. Disponibilidad del hábitat del oso Andino en corredor biologico Yacuambi-Podocarpus-Sabanilla. ECOCIENCIA. Fundación Arcoíris y grupo de trabajo en páramo de Loja. Documento no publicado. Quito, Ecuador.

• Richter M., Diertl K., Emck P., Peters T. & Beck E. 2009. Reasons for an outstanding plant diversity in the tropical Andes of Southern Ecuador Landscape. Online 12, 1-35. DOI:10.3097/LO.200912.

• Rivadeneira C. 2008. Estudio del oso Andino (Tremarctos ornatus) como dispersador legitimo de semillas y elementos de su dieta en la región de Apolobamba- Bolivia. Ecologia en Bolivia. Vol. 43 (1), 29-39.

• Rodríguez D., Cuesta F., Goldstein I., Bracho A. E., Naranjo L. & Hernández O. 2003. Estrategia ecorregional para la conservación del oso Andino (Tremarctos ornatus), en los Andes del Norte. WWF Colombia, Fundación Wii, EcoCiencia y Wildlife Conservation Society. Bogotá.

• Salesa M. J, Siliceo G., Antón M., Abella J., Montoya P., Morales J. 2006. Anatomy of the “false thumb” of Tremarctos ornatus (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae): phylogenetic and functional implications. 389-394 ISSN: 0367-0449.

• Salvatori V., Vaglio-Laurin G., Meserve P. L., Boitani L. & Campanella A. 1999. Spatial organization, activity, and social interactions of culpeo foxes (Pseudalopex culpaeus) in north-central Chile. Journal Mammalogy 80: 980-985.

• Sandoval Cañas L., Reyes Puig J. P., Tapia A. & Bermúdez Loor D. 2009. Manual de campo para el estudio y monitoreo del tapir de montaña (Tapirus pinchaque). Grupo Especialista de Tapires UICN/SSC/TSG, Fundación Oscar Efrén Reyes, Centro Tecnológico de Recursos Amazónicos- Centro Fátima, Finding Species. Quito, Ecuador.

• Sarkar Deepayan. 2008. Lattice: Multivariate Data Visualization with R. Springer, New York. ISBN 978-0-387-75968-5.

• Spady Thomas J., Lindburg Donald G., Durrant Barbara S. (2007) Evolution of reproductive seasonality in bears. Mammal Soeciety, Mammal Review 37, 21-53.

• Stephen Nash. 1980-2011, IUCN/SSC Tapir Specialist Group (TSG) [en línea]. Sitio Web http://www.tapirs.org/tapirs/mountain.html [consultado 20 de Febrero del 2013].



41!

• Stucchi Marcelo y Figueroa Judith. 2003. Lista de alimentos registrados dentro de la dieta de Oso de Anteojos (Tremarctos ornatus) en Sudamerica. Compilación de (Proyecto Oso Andino-Perú)

• Suarez L. 1988. Seasonal distribution and food habits of Spectacled bears Tremarctos ornatus in highlands of Ecuador. En: Studies on neotropical fauna and enviroment 23(3): 133-136.

• Suarez L.1999. Estado legal y manejo de Oso Andino en Ecuador. Páginas 179–182 in C. Servheen, S. Herrero, and B. Peyton, compilers. Bears Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC, Gland, Switzerland, and Cambridge, United Kingdom.

• Talbot S. L., & Shields G. F. 1996. A phylogeny of the bears (Ursidae) inferred from complete sequences of three mitocondrial genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 5: 567-575.

• Tapir Specialist group Ecuador. 2011. Estrategia Nacional para la Conservación de los Tapires (Tapirus spp.) en el Ecuador. Grupo Especialista de Tapires de la UICN. Primera Edición. Quito. Ecuador.

• Tellería J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Raíces. Madrid.

• Thomas O. 1900. New South-American Mammals. Annals and Magazine of Natural History, Series 7, 5:148–153.

• Tirira D. G. (ed.). 2011. Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador. 2a edición. Versión 1 (2011). Fundación Mamíferos y Conservación, Pontificia Universidad Católica del Ecuador y Ministerio del Ambiente del Ecuador. Quito.

• Travaini A., Pereira J., Martínez Peck R. & Zapata S. 2003. Monitoreo de zorros colorados (Pseudalopex culpaeus) y grises (P. griseus) en Patagonia: diseño y comparación de dos métodos alternativos. Mastozoología Neotropical 10:277-291.

• Torres D. 2006. Guía Básica para la Identificación de Señales de Presencia de Oso frontino (Tremarctos ornatus) en Los Andes Venezolanos. Primera Edición. Fundación AndígenA. Mérida, Venezuela. 42 pp.

• Troya V., Cuesta F. & Peralvo M. 2004 Food habits of Andean Bears in the Oyacachi River Basin. Ursus 15 (1): 57-60. Ecuador.

• Tufiño P. 2011. Causas de la Insostenibilidad del Modelo Conservacionista en Ecuador. Un análisis del caso Subir. Lap Lambert Academy Publishing GmbH & Co. KG. U.S.A. 111 pp.

• Valencia R., Cerón C., Palacios W. & Sierra R. 1999. Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador. En: Sierra, R. (Ed). Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificación de Vegetación para el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN( GEF-BIRF Y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

• Van der Hammen T. 1998. Páramos. En: Chávez M.E & Ago N. (Eds.). Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad Colombia 1997. Tomo I. Instituto Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente y PNUMA. Bogotá.

• Villalba R. & Yanosky A. 2000. Guía de huellas y señales: fauna paraguaya. Asunción, Paraguay.

• Villalobos S. 2005. Comparaciones en la abundancia relativa de mamíferos medianos y grandes en el área de cerritos – La Virginia, Risalda, Colombia. Tesis de pregrado. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias Básicas. Departamento de Biología Bogotá, D.C., Colombia. 90p.

• Waits L. P., Sullivan J., O’Brien S. J. & Ward R. H. 1999. Rapid radiation events in the fanily Ursidae indicated by likelihood phylogenetic estimation from multiple fragments of mtDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 13: 82-92.



42!

• Walker R., Novaro A. & Nichols J. 2000. Consideraciones para la estimación de abundancia de poblaciones de mamíferos. Journal of neotropical mammalogy. 7 (2): 73-80

• Wang X., Tedford R.H. & Antón M. 2008. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York.

• Wang X., Tedford R. H., Van Valken-Burgh B. & Wayne R. K. 2004. Evolutionary history, molecular systematics, and evolutionary ecology of Canidae. In: Biology and Conservation of Wild Canids (D.W. MacDonald & C. Sillero-Zurbini, eds), pp. 38–54. Oxford University Press, Oxford.

• Wiens J. A. 1972. Anuran habitat selection: early experience and sustrate selection in Rana cascadae ladpoles. Animal Behavior, nº. 20;218-20.

• Wozencraft W.C. 2005. Order Carnivora. In: Mammal Species of the World – A Taxonomic and Geographic Reference (D.E. Wilson & D.M. Reeder, eds), pp. 532–628. The Johns Hopkins Univer- sity Press, Baltimore, MD.

• Yerena E. & D. Torres (1994) Spectacled bear conservation and dispersal corridors in Venezuela. Int. Conf. Bear Res. and Mgt. 9(1):169 – 172.

• Yu L., Li Q. W., Ryder O. A., & Zhang Y. P. 2004. Phylogeny of the bears (Ursidae) base on nuclear and mitocondrial genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 32: 480-494.

• Yu L., Li Q. W., Ryder O. A., & Zhang Y. P. 2007. Analysis of complete mitocondrial genome sequences increases phylogenetic resolution of bears (Ursidae), a Mammalian Family that experienced rapid speciation. BMC evolutionary Biology 7: 198.

• Zhang Y. P. & Ryder O. A. 1993. Mitochondrial DNA sequence evolution in the Arctoidea. Proceedings of the National Academy of Sciences 90: 95557-95561.

• Zhang Y. P. & Ryder O. A. 1994. Phylogenetic relationships of bears (the Ursidae) inferred from mitocondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 3: 351-359.

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Analysis of seasonality and relative abundance of spectacled bear (Tremarctos ornatus), andean fox (Lycalopex culpaeus) and mountain tapir (Tapirus pinchaque) on

the moors of the Podocarpus National Park.

Carlos Narváez1; Cisneros Rodrigo1 Department of Natural Sciences, Universidad Técnica Particular de Loja 1

ABSTRATC In the western mountain range of National Park Podocarpus and Sabanilla knot in ecosystems over 2400 m south of Ecuador, for 12 months, we evaluated the presence of spectacled bear, andean fox and mountain tapir, three large South American mammals are potentially recognized as "umbrella species", because they have important ecological functions and spacious home range. By register of seven different field signals used to document the occurrence, relative abundance indices and distribucion frequency, for which we used observation transects signs. We found 1002 records of the three species in the entire area traversed by the observation units, of which 50.11% belong to bears, 38.42% to foxes and 11.48% to tapirs. The records distribution and occurrence of the three species throughout the sampling in at least one of the three surveyed tracts showed a continued use of these ecosystems, also we found possible preference patterns related with climatic variables measures temporarily and spatially. The intensity of use evidences and/or presence was time variant, having highest peaks in a few months but was finally discarded the seasonal use of the moors. Keywords: seasonality, abundance, Tremarctos, Tapirus, Lycalopex, diversity, Podocarpus, signals,

The three species share the same Andean ecosystems, their conservation is important because as large mammals are vulnerable to extinction by the requirement of a large territory, have been considered as umbrella species to be conserved since it protects other species within its range and line of research as we seek to understand the functionality of the ecosystems of the region for conservation. A relatively easier to record the presence of animals of interest is the registration of signs or stop signs, found in transects, quadrats or other sampling units (Walker et al. 2000). When working with or elusive species in their direct counting or trapping is difficult, the use of relative abundance indices based on proxy records represent an important tool, which, although by

themselves do not give a real value density or abundance of individuals in a population, but may be a reflection of this parameter (Ojasti & Dallmeier 2000). In most cases when dealing with large mammals, uncertainty arises due to the spatial variation, the investigator can not apply surveying or monitoring techniques in the entire area so that inferences are used. In this case should be selected sampling areas within the entire area of interest and sampling effort applied only to those areas, the results of those areas sampled are then used to make inferences about the entire area (Walker et al. 2000). The species Tremarctos ornatus (F.G. Cuvier 1825), is commonly known as Bear antejos, is considered globally as Vulnerable but Ecuador is considered



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Endangered, is the only South American úrsido, his fur is long, thick and black or dark brown, except on the snout which is tawny or brown, often have white spots to or cream around the eyes that sometimes spread to the jaw, throat and chest, each bear has its distinct spots, but have individuals reported no stains. Measured 1.3 to 2.1 m long with a shoulder height of 70 to 90 cm and weighing 35 to 65 kg and females 130 to 200 kg for males. It is distributed in the Andes from Venezuela to northwestern Argentina, reported in an altitude range from 300 m asl up to the snow line (Goldstein et al., 2008). Estimates of the area needed to maintain a viable population of spectacled bear, obtained by extrapolation of the requirements of the American black bear, suggest that an adult of the species may have a home range of 30 to 48 km2 (Paisley 2000, Peyton 1999; Yerena et al. 1994). Lycalopex culpaeus (Molina 1782), is known as Andean fox, globally it is considered in the category of Least Concern, is the largest of its kind but compared to others it is a small canid. It is between 130-156 cm and weighing between 6 and 13 kilos, his head is small with long ears about two thirds the length of the head, the overall color of the coat is gray, with pale hairs agouti guard hairs, while the bottoms are cream (Thomas 1900; Asa & Cossios 2004). Lives from southern Colombia to southern Chile and Argentina, has a wide altitudinal range reported from areas very low to the 4800 m (Diaz et al., 2008). No information of Ecuador concerning your living area, but it is estimated that for the northern and central Chile, where it indicates that for females is 8.9 km2 and 2.5 km2 for males (Salvatori et al. 1999). In contrast, in the Torres del Paine National Park is located in Patagonia, Argentina, the living area is only 4.5Km2, with a similar length for

females and males (Johnson & Franklin 1994). The species Tapirus pinchaque (Roulin 1829), is known as paramo Danta, globally is considered as an endangered species, belongs to the family Tapiridae and order Perissodactyla, it is the smallest of the four species of tapirs, but in South America is one of the largest land mammals (Tirira 2007). Are up to 2 m long and weigh between 150 and 200 kg. Their fur is long and dark brown to black, with a white line around the lips and ears. Adults have two areas with lower density characteristics of hair on the back of the body. Perissodactyle is a mammal that lives only in the Northern Andes ecoregion, ie, in the Andean region of Venezuela, Colombia, Ecuador and northern Peru to depression Huancabamba River at an elevation range from 1400 m asl up to the snow line (Diaz et al., 2008). According Lizcano & Cavalier (2000), in Colombia the density is 5.51 Km2/animal but Km2/animal 5.5 was considered as a reasonable value for the countries of Colombia, Ecuador and Peru (Lizcano et al., 2005). The similarities of species that exist are due to anatomical and physiological adaptations shared by the fact that these species share common ancestors (Canivenc & Bonnin, 1981, Mead, 1989), it should be noted that the wide variation around the area of life , seasonality and habitat use of these species throughout their range, may also be influenced by evolutionary and adaptive characters. For example, Castellanos (pers. comm. 2012), believes that in the case of male Andean bear, are the reproductive factors that modify and define the priority your living area and seasonal patterns. These features can be defined seasonal processes of species, as are those characteristics that allow them to adapt to the environment and influence how they



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choose species that use the site and they can also make some seasonal pattern that is the bottom of the subject. The characteristics of a place and their resources allow the presence of a species, this concept is defined as habitat (Begon et al., 1999), therefore an animal may use a particular habitat in different ways, according to the access and availability of this and their particular requirements (Cuesta et al 2001). Access and habitat availability may vary over time depending on environmental factors such as climate and biological factors to different species and communities that habitat structure (Begon et al., 1999). Species interactions and habitat use depend on factors such as the availability of resources, which can determine the permanence or not in a particular place and time. Ecuador is a country blessed in floristic diversity, which represents, in ecological terms primary production of an ecosystem, particularly the Andean region has the highest floristic diversity of the country, with 9865 species that account for approximately 64% of the total (Jorgensen & Leon 1999). Within this diversity, southern Ecuador stands for its unique features to belong to the Amotape-Huancabamba, where is the called Andean depression, which has the same peaks below 3788 meters, so the moors are generally between 2800 and 3000 m (Valencia et al. 1999). The close relationship of the elements of the flora of the north and south, habitat fragmentation, geological history with the landscape and a high rate of speciation due to rapid radiation genetics of some species, contributing to a high degree of diversification also several climatic, orographic heterogeneity, geological and soil conditions as well as human impact are the major factors that have increased the diversity of plants in the South (Richter et al., 2009). According to Madsen (1992), from the point of view of flora are estimated

between 3000-4000 the number of vascular plant species present in the area of Podocarpus, cloud forest being one of the richest in species of trees known in Ecuador; existing data Herbarium Reinaldo Espinosa (2000), confirm that the composition of the cloud forests and moors of the south, are very particular and different formations in northern Mexico (Jorgensen & Ulloa, 1996). The particularities of the Podocarpus National Park moorlands, which together occupy relatively small area and a short range of altitudes. In a landscape perspective, arguably islands are elongated, like a reef in the middle of an array "sea" of montane forest, where exploits the diversity and supply of key resources typical of this formation, and therefore assume that in surrounding these "islands" occurs a greater abundance or population density, making it an important area for the conservation of these species. This seemingly high availability of resources in the region, can be contrasted with the number of species reported in the diet of the species studied. In the case of the bear, registered more than 130 species of plants and animals in diet studies reported in its range (Stucchi M., et al. 2003), this has broad ecological requirements, and use seasonal altitudinal movements of different habitats (Peyton 1980), requires resources that are associated, why does seasonal use thereof (Peyton 1980, 1986, Suarez 1988; Cuesta et al. 2003). However, the high availability of resources in the area could lead to a marked change in the pattern of seasonality reported for the bear in different deserts of northern Andes of Ecuador (Suarez 1988, 1999; Cuesta et al 2001, 2003; Troya 2004; Castellanos et al, 2005, 2011a). It is known that the tapir feeds at least 264 species of vascular plants in deserts and Andean forests, showing preference for nitrogen-fixing Lupinus sp., Gynoxys sp.



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(Asteraceae) and ferns (Castellanos et al., 2010; Downer 1996; Sandoval et al., 2009), there is no information to tell how the seasonal effect (rainy and dry seasons) change your eating habits, but it is very likely that factors such as fruit production periods and seasons influence habitat use (Downer., 1996). Moreover paramo fox prefers small mammals as prey, but despite being a predominantly carnivorous species, adapts well to changing food resources (low-abundance) can consume from carrion, insects to various fruits (Jimenez & Novaro 2004), as reported in other regions indicates that the availability of prey resources and has determined the seasonal habitat use (Jimenez and Novaro 2004). Overall, the study of habitat use both seasonally and spatially could estimárselo by the presence or absence of the species, but it is more interesting to know the intensity of use by individuals or quantify their records (Tellería, JL , 1986). In short, the lack of knowledge about the distribution, population status, interactions, habitat use and general ecology of these species, is a problem throughout the region. In Ecuador, the information generated on the status of populations of bear and mountain tapir is still scarce (Cuesta 2005; Achig 2009; Ecuador Tapir Specialist Group, 2011) and found no reported nothing about the fox of wasteland, this study in the south of the country intends to take a first step in generating information from these three species umbrella converging on the moor, a unique and important ecosystem of the Andes, whose condition is quite good within the Podocarpus National Park , by the uniqueness of the moors of southern

Ecuador and northern Peru, have been classified as atypical or azonal (Cabrera, O. et al., 2002), they have characteristics that distinguish them from the rest of the Andean region, by which becomes an interesting area to study biological parameters of these species in the wild and has led us to approach the prediction of the present work, which considers precisely these moors and heath-forest ecotone generate a scenario and a offer resources that could encourage continued use by unsteady these species Additionally, the results of this study also allow us to estimate the relative density of the three populations, which is important information for purposes of managing the protected area and study species. Also consider that contribute to the knowledge of basic ecological patterns such as habitat use by the study species, contribute to the general understanding of the paramo ecosystem functionality. MATERIALS AND METHODS Study área: The study was conducted in the moors of the Podocarpus National Park (PNP), which are located over the 2800 m, the PNP is located between the provinces of Loja and Zamora where overlapping centers of endemism in the northern Andes and Tumbes, according to the Ministry of Environment (MAE 2002), the declared area PNP is 1460 km2, through the interpretation of digital mapping with the program Arc View 9.3, it was determined that 486 km2 are located at an altitude greater than 2400 m asl (Annex 1), that is the area considered of analysis of this study, for purposes of analysis, also wooded areas surrounding the moor. The limited availability led us to stratify the study area longitudinally, along the central mountain range (Figure 1).



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Figure 1. Outline of the study area and sampling design. A: total area of the PNP, the blue dots represent records on transects that cross the 16 plots of 1 km2, these correspond to a pixel Worldclim of which use ecological information (UEP) and climate; B: location Shot of a rectangle marked with red; C. Cajanuma town bounded by a rectangle and D: town of Cerro Toledo marked with a yellow rectangle. We defined three study sites: North, Central and South, somehow trying to cover floristic variability reported in the literature (Jorgensen and Ulloa, 1996). The data collection sites were established opportunistically. The three areas are: North by sector Shot (Picture 1) whose income was down the road Loja - Zamora, in the coordinate E705990, N9556086, to 2857m, to coordinate E706311, N9554596 to 3063 m south . Central Zone: Paramo Cajanuma (Picture 2): with income Cajanuma Interpretation

Center, coordinate E705027, N9540116 at 2853 m, to access to the 8 in Laguna lake system El Compadre, coordinate E707710, N9539292 at 3342 m. South on Cerro Toledo (Picture 3): on the access road to the antennas, coordinate E709659, N9516302, at 3137 meters above sea level, up to a kilometer before the last lagoon access (Annex 2) southern lake system "The Compadre" coordinate E709386, N9519426 at 3317 m



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Picture 1. Typical vegetation “El Tiro” sector

Picture 2. Typical vegetation Cajanuma sector

Picture 3. Typical vegetation Cerro Toledo

sector

Sampling Were used as selection criteria to choose the species of study to the fact that these are considered key species or umbrella for its broad requirements and presampling work allowed us to determine that these species were more conspicuous, for example, initially also thought work with the mountain lion (Puma concolor), but was dismissed by the low density of records. For the sampling transects were installed fixed band (Ojasti & Dallmeier 2000), marked with ribbons to mark their size, these were visited monthly for a year, collecting and recording the traces of the species studied. Before starting, make preliminary visits to determine the location and width of the transects, and conduct training to recognize and calculate traces its appearance as the approximate time (age) of each record, which ranges being 0 and 4 weeks.



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The transects were installed from the natural occurrence of traces, especially since there is an initial zone, from the points of access (roads, shelter), where there is a noticeable absence of wildlife activity. Were located along the access paths created by animals and possibly also used by people (park rangers and tourists). Generally these trails are arranged along the top line. The width of the transects defined by three meters on either side of the paths (Modified from Cuesta et al, 2003; Rivadeneira, 2008; Amanzo et al, 2007). At each site were traveled different distances, about 4 km in the shot, 8 Km and 4 Km Cajanuma in Cerro Toledo. At each visit, cleaned (by removing the transect) or marked trails for not double its count in future visits. Unit was established as a response to each parcel of land 1km2 whereby cross transects (Figure 2), this allowed use ecological information, and climate information climate WorldClim base, which is represented in pixels of this size, thus generating four response units in the shot, four and eight in Cerro Toledo Cajanuma (Figure 1).

Figura 2. Each picture represents a plot of 1 km2, which are crossed by the transects 6 m

wide (3 per side) and where records are represented by the blue dots.

In summary, we had 16 units each of 1km2 response, in turn, each response unit included a sampling unit of 0.006 km2 (6 mx 1000 m), having sampled 12 months, the total sampling effort this study is 1.152 km2/year effective area between the 16 response units. Data Collection and visits It is generally considered seven different types of signals (Figure 3): feces, footprints, food evidence (troughs), Hair, roads, roosts and scratches (Amanzo et al., 2007; Chinchilla., 1994; Chiarello., 1999, and Painter et al, 1999). Each record was indirectly georeferenced with a Garmin portable GPS receiver, eTrex Venture model, data were also recorded as the date, distance within the transect, the species to which it corresponds, estimated age between 1-4 weeks, the characteristics of the and a sample code. Each output was always at least two observers, securing the one most often be the same, not to infer the current search. Once a month for 1 year, we surveyed transects between 8:30 to 17:00 at a slow pace (2 km / h) stopping frequently to check the foliage and soil in search of records.



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Figure 3. Appearance indirect field records of the 3 species. A: Excreta bear; B: Excreta tapir, C: Excreta fox, D, Bear Scratch, E, F: Feeder bear; G; Footprint Bear H: tapir footprint; I: Footprint fox. (Photo: CA Narvaez).

In each run was recorded the total number of groups of tracks in one direction and not individual tracks, then deleting all printing to avoid double counting. If the measures of two or more tracks in one transect had similar appearance and wore the same direction, only one observation was recorded (Naranjo, 1995; Naranjo & Cross, 1998). Later the same criterion was used to group meals or feeders bromeliads (E: Figure 6), based on the estimated time and distance foraging, ie plants with similar age and foraging located within a radius of 20 meters, were accounted as a single record. Excreta were found within the transects, as the form and content, was identified to the species to which they belong and the estimated age between 1 and 4 weeks

following the guidelines of Aranda (2000), Aranda and March (1987), Torres, D. 2006 and Navaro & Muñoz (2000) and the experience gained in the field. DATA ANALYSIS For objective 1: Comparison of relative abundance The relative abundance indices (RAI) is usually calculated by dividing the number of clues obtained (N) by the length of a route or transect distance (Km) (Lira 2004, Conroy 1996, Carrillo et al. Aranda 2000 and 2000) or to a sampling area (Ojasti & Dallmeier 2000); which is represented in the following formula:

RAI = N/km



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which is equal to the total observed indirect records on the number of kilometers covered, this will be added a correction factor (x 100), to obtain values between 0 and 1 and facilitate necessary graphical representation (Villalobos., 2005). Having set the RAI data for each species, we applied Kruskal-Wallis analysis to determine whether there were significant differences between them. Then we applied a posteriori analysis to determine whether any species differed significantly from otras. En all statistical analyzes in this paper use the R version 2.14. Analysis of seasonal use The abundance of data records each transect per plot, were compared with climatic variables of precipitation and temperature data for monthly San Francisco Weather Station (National Institute of Meteorology and Hydrology-INAMHI 2012), also established seasons forming categories: Medium (August, January, July, September), Low (March, May, June, November) and Hight (December, February, April, October) for rainfall, and Medium (January, April, July, October), Low (June, May, August, February) and Hight (September, November, March, January) for temperature, in order to analyze whether there is any pattern to that level of grouping. Since our data structure does not have a normal, Generalized Linear Models were used or GLM, these are an extension of linear models that allow you to use non-normal distributions, and therefore are better suited to our case, this distribution is very useful for counts and variances constant (Cayuela, 2011). With the GLM explore interactions between the explanatory variables mentioned seasonality and the response variable abundance of each species records by location, to measure the

influence of temporary weather conditions of each site in the abundance of species records study. In a first process were conducted that contrasted models one by one searching the most representative explanatory variables, using as selection criteria the "P value (value)" and "Estimate" cast, and then combine the best in a single model. Models (Table 3) we analyze the categories of seasons were named as "Season" and I use the data model of climatic variables of each month in the study sites was called "Monthly Fluctuation". For objective 2: Analysis of environmental variables and habitat use patterns Climatic variables were used for the base climate - Worldclim (Hijmans et al, 2005) has 19 variables averaged from 1950 and extrapolated globally in pixels of about 1 x 1 km. Although these climatic variables are as described are assigned spatially therefore the ecosystem considered descriptive variables sampled at each sector. With the help of the function package pairs lattice (Sarkar, 2008) program R filter was inspected and descriptive variables between 19 climatic presenting the auto-correlation with other (Appendix 4). Another group of habitat used descriptive variables were constructed from the characterization of Landscape Ecological Unit (PIU) developed by Becking (2004) for the Microregion Podocarpus (Appendix 3), this Annex provides UEP exclusively found in our area of interest. This characterization belongs in the ground similar units in their geological, geomorphological structure and composition of vegetation, resulting in various types of UEP (wealth) and the corresponding surface (abundance) for Response Unit, determined to our case in plots 1km2.



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Based on the hierarchical categorization of the UEP, all parcels in the study area belong to a category of Great Landscape (erosional Fluvio structural relief), two categories of landscape, two Sub-landscape (slopes and ridges) and two geological formations, which allude to the three-letter code and an initial number (RFB2, RFM1 and RFM2). Additionally, the lowercase letter code represents the categories of vegetation in our study area are five: Dense Forest (bd) Herbaceous Low Moor (PHB), Páramo bush (pa); Forest Chaparro (BCH) and Complex Forest - Chaparro - grassland (cbchh). By using the program ArcView 9.3 with your tool ArcGIS, calculate the area of each of the UEP, posterirente diversity indices were calculated at the landscape level for each plot or central plot 1x1Km (N) (Figure 5), and each plot surrounding 3x3 wider Km (FR). These plots or plots turn coincide spatially with pixels of equal area that Worldclim base (1km2) therefore could tie all descriptive information for each unit ecosystem response so we can analyze the variables together (Figure 5). Having considered the information relevant to the plot UEP broader, incorporating immediate neighboring pixels (3 x 3 km), it was trying to characterize the area surrounding the site where you found each record, considering they are medium-sized mammals, able to cover the wider home range, this is called Frame (FR). Were used diversity indices of Simpson and Shanon as descriptors of the different plots (N) and frames (FR). The values of variables such as weather were assigned on the basis come Worldclim. GLM were constructed by pairwise combinations random among spatial variables (Table 4) as the process of selection of explanatory but depending on

the estimate p-values. Subsequently, the selected variables were run separate models were weighted based on the lowest value of the Akaike criterion (AIC) which can be regarded as a natural criterion of fit of a model (Peña & Arnaiz, 1981); additionally graphic waste distribution and trend line models (Appendix 5). RESULTS In general, a high abundance of indirect records was found during data collection, being Spectacled Bear the dominant specie, followed by Andean Fox and in a lesser extent, the Mountain Tapir signals (Graph 1).

Graph 1. Representation of the total values of indirect records for the entire sampled area.

Graph 1 also shows that Andean Bear presents a high variability in the number of records per sampling unit, the Andean Fox also has a wide variation but smaller than bears, and finally Mountain Tapir is the specie with lower and more homogeneous data. As indicated in Table 2, the highest abundance of the three species is in Cerro Toledo sector, abundance peaks do not match temporarily among them.



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Despite in this study we did not seek direct sightings, we saw two specimens of the study species; the first time was an adult Tapir (Appendix 6) in September 2008 in the area of El Tiro, during the pre-sampling and determination of study site; the second was an adult bear in January 2010 (Appendix 7) in the outskirts of plot 6 in Cajanuma sector, it was eating the leaf bases of a group of Puya eryngioides.

Seasonality and relative abundance A total of 3,164 indirect records of 9 species were recorded (Table 2). 3128 records belong to the study species, the number of records decreased after grouping consumed bromeliads and footprints which came from the same individual; after that the final number of records was 1002 (Table 3).

Table 7. Values and total percentage of indirect records found during the study, a * is used for marking

dead individuals (cadavers).

Table 8. Indirect records of the studies species within the 3 locations.

Seasonal variation of records The largest number of bear’s evidence was recorded in November in Cerro Toledo and El Tiro; lower values correspond to August-October in Cajanuma (Graph 2). In the case of the Andean Fox the highest number of evidence was recorded in April in Cerro Toledo, followed by July in Cajanuma and the lowest value in

December in El Tiro (Graph 3). Furthermore, the Mountain Tapir had the highest number of records in October in Cerro Toledo and lower overall proportion of records in the other two locations in several months of the year (Graph 4). The three species are present in at least one of the three sites throughout the 12 months, meaning that during all sampling the presence of paramo species was always recorded (Graph 5).



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Graph 2. Abundance of bears records for 12 months of sampling in the 3 sampling sites vs.

precipitation and temperature.

Graph 3. Abundance of andean fox records for 12 months of sampling in the 3 sampling sites vs.




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Graph 4. Abundance of mountain tapir records for 12 months of sampling in the 3 sampling sites vs.


Graph 5. Distribution of records of species according to Relative Abundance Index calculated by

months and locations.



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The Kruskal-Wallis analysis shows that there are significant differences in the elative abundance index (RAI) among the three species in the study area (p-value = 6.418e-05). The post hoc analysis indicates that the values of the IAR for the mountain tapir differ significantly from those of the other two species: tapir - bear, p = 0.00073, and tapir - fox, p = 0.02127; but between the fox and the bear there are no significant differences (p = 0.66661). These data confirm the general distribution of records and IAR that is displayed in Figure 1 and Figure 5 respectively. Explanatory variables of seasonality The models analyzed regarding

temperature, indicate that there is a significant "site effect" in all three species, but more significantly for bear and fox, specifically in the area of Cerro Toledo, detailing a negative effect of low temperatures for the bear and an increased presence of tapir when there was a temperature increase in the same place when considering monthly variation (Table 4). Respecting analysis considering precipitation, a site effect for the three species in Cerro Toledo is highlighted again, which would significantly be associated with low rainfall season for bear and the months with less rainfall in the case of tapir and greater precipitation for the fox when considering the monthly variation (Table 5).

Table 4. Temporal model output according to the climatic variable Temperature, analyzed in groups of 4 months (seasonality): Low, Medium and High; and numerically with monthly data (Monthly Fluctuation). The most relevant P values are highlighted, which indicate the significance of the

variables independently or in interaction between them when separated by (:).



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Table 5. Result of the Temporal Model under the climatic variable Rainfall, analyzed in groups of

4months (seasonality): Low, Medium and High; and numerically with monthly data (Monthly Fluctuation). The most relevant P values are highlighted, which indicate the significance of the

variables independently or in interaction between them when separated by (:) Landscape Ecological Units and Spatial Use. It was determined that RFM2bd is the common unit to all plots, which means that is present in all plots but in different extents and is one of the most representative in terms of area. Similar situation occurs in the FR frames (Appendix 8). The greatest abundance of records of the study species in the site of El Tiro is in plot 4, which has a great area of the UEP (RFB2bch), in Cajanuma it was in plots 5 (RFM2bd) and 8 (RFB2bch) and in Toledo in plot 2 (RFM2bd); even though all records were collected in paramo coverage, the most representative UEP in each plot contain elfin forest cover (chf) and dense forest (bd). Spatial distribution of indirect records were contrasted with ecological characteristics using generalized linear models (GLM) (Table 6); results indicate that there is a negative relationship between closeness to access or

intervention areas and abundance of tapir; and non-significant relationships for Andean bear and fox. Diversity indices of UEP are significant for all three species but with negative relationships, the models results shown that for bear the abundance of records increases when Shannon diversity in plots N decreases and when richness in FR plots is less there are more records of tapirs and foxes. Autocorrelation analysis among the 19 climatic variables from Worldclim base showed greater significance; four of them were used as explanatory variables: BIO1 = average annual temperature, BIO12 = annual rainfall, BIO15 = Coefficient of variation of seasonal precipitation and BIO18 = precipitation of the warmest quarter. The greatest abundance of records of the study species in the site of El Tiro is in plot 4, which has a great area of the UEP (RFB2bch), in Cajanuma it was in plots 5 (RFM2bd) and 8 (RFB2bch) and in



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Toledo in plot 2 (RFM2bd); even though all records were collected in paramo coverage, the most representative UEP in each plot contain elfin forest cover (chf) and dense forest (bd). Spatial distribution of indirect records were contrasted with ecological characteristics using generalized linear models (GLM) (Table 6); results indicate that there is a negative relationship between closeness to access or intervention areas and abundance of tapir; and non-significant relationships for Andean bear and fox. Diversity indices of UEP are significant for all three species but with negative

relationships, the models results shown that for bear the abundance of records increases when Shannon diversity in plots N decreases and when richness in FR plots is less there are more records of tapirs and foxes. Autocorrelation analysis among the 19 climatic variables from Worldclim base showed greater significance; four of them were used as explanatory variables: BIO1 = average annual temperature, BIO12 = annual rainfall, BIO15 = Coefficient of variation of seasonal precipitation and BIO18 = precipitation of the warmest quarter.

Table 6. Generalized Linear Models of spatial explanatory variables are given in terms of landscape ecological units (UEP) of the plots of 1km² (N) and 3Km² (FR) evaluating its richness, diversity (Shannon and Simpson), dominant UEP (domin.) more representative for the area (Ex: NFM2bd) the climatic variables were also evaluated (bio) and proximity of the plot to the access points for individuals (accplot). DISCUSSION The Andean bear has a considerably greater number of records compared to the

other species, this variation is caused by records of feeders, especially chewed bromeliads plants, which usually have a



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clumped distribution and are particularly easy to distinguish. The results regarding the number of records for the globally identified species during twelve months of sampling leaves clear evidence of the efficacy of the employed methods for identification of traces of the three species of study, and on the other hand, the poorly efficient that those methods may be to monitor other moor taxa, at least in ecosystems and conditions similar to the working area. Focusing on the three studied species, the significant difference that exists between the highest abundance of records of bear and fox than those of tapir is convincing as well. We do not believe it is due to errors or omissions in the sampling, in fact traces of tapir (tracks and feces) are perhaps much bigger and more visible than those of the other species, possibly this has more to do with variables such as anthropogenic influence; further explanation, at least in regard to the density of excreta, is the rate of defecation (Ojasti, 2001), which varies among species and depending on environmental and alimentary factors. There is no defined pattern between the frequency and variation of records between sampling locations along time, therefore it can be said that there are differences in the way that individuals of each species responds to the conditions present at each site. Overall, the climatic variables of temperature and precipitation do not conclusively explain the distribution of records except in one of the three locations: Cerro Toledo, where the bear and the tapir seem to reduce habitat use when the temperature drops and precipitation increases. At the moment it cannot be explained why this effect is not repeated in the other places; even though in the analysis using monthly absolute values it could be understood that the long distance of the reference weather station

does not adequately capture local variation, we would had expected that the grouping of data by climatic stations mitigates this effect. An additional effect of altitude can rule out because while El Tiro is considerably lower, Cerro Toledo and Cajanuma have similar altitudinal ranges. One possible unevaluated aligned factor in this study is the degree of human intervention at each site, in this sense Cerro Toledo is the location that seems to have less human influence over Cajanuma and El Tiro. In the case of the fox it is clear that temperature has no effect but does react positively to the increase in monthly precipitation. Climate-spatial variables from Worldclim allow us a better understanding of the response of the species to weather; on one hand they indicate no response from any of the three species to temperature variations per se, but they do respond to precipitation, showing the three species a positive response in the areas with higher annual rainfall (Bio 12), it is interesting that if considering the variable that combines precipitation and temperature (Bio 18: precipitation in the warmer months), there is also positive response from the three species. This response can be clearly related with productivity, for it is expected that sites that have good water disposal combined with increases in temperature, be more productive sites and therefore preferred by species to forage or trapping preys in the case of the fox. Moreover, the models show a strong dependence of the three species positive regarding having a good availability of forest associated with the moors which has more resources, this being even more important than the surface of moor available or than the heterogeneity respecting the diversity of landscape units of such territory, in fact negative record density values versus landscape diversity



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indices, confirm the trend of requiring rather abundance of a particular habitat, which we know is the forest. This result is very revealing as it gives evidence of how important the forest is for the tree species, or perhaps it rather is the association of moor and forest, being understood at the moment that this second surface is not as important, perhaps it is the quality and quantity of resources that the moor offers. To some extent this can be understood, and allows evaluating indirectly the characteristics of the micro-habitat. Assuming that the basis of WorldClim represents an extrapolation of several years, these results may enable us to better discriminate the possible atypical effects of the particular sampling year. It is logical to think that the 'resource' species, particularly plants, will spatially be structured in response to cumulative climate patterns over several years, thus it is interesting to know that at the temporal time scale that represents the basis of WorldClim, these patterns can be found. The variable that measures the extent of any human influence is accessibility, which in the case of the three species shows a negative fact, but it is significant only for the Tapir, that is to say that the sites closer to the areas of greatest human activity have low records of tapir, the other species seem to be more tolerable to human presence and their activities. This is an interesting coincidence with empirical experience regarding their behavior. The insignificant relationship for bear and fox match the recurrent observation of these species in anthropic areas, as in the case of admission to the cornfields and pastures by the Andean bear or the killing of farm animals in pens by moor Fox, tapir apparently is highly sensitive to human presence, being relegated to inaccessible places (Castellanos et al. 2011b). The three study species, overall show a continuous presence on the moor over time, therefore, in exercise of comparing our results with other studies, we can say

that in the study area these species do not show a marked seasonal pattern in which the absolute abandonment of the territory occurs, and rather mention that their presence can be increased with the increase in precipitation or temperature and precipitation together. CONCLUSIONS Monitoring of Indirect records turns out to be an economical method applicable to large areas and at different times of the year (Nachman, 1993). It is a valuable tool to investigate the species studied, which are very difficult to observe directly, either by their crepuscular or nocturnal habits, or for being elusive. These methods have allowed us to not only register their presence, but also to determine the variations in habitat use (Aranda and March 1987, Navarro and Muñoz 2000; Villalba & Yanosky, 2000). If the objective is to establish the population density, we recommend the use of methods that allow to characterize individuals, as in the case of camera traps or the non-invasive genetic sampling; whose application in the moor we consider is feasible, both for the experience of this study as well as for previous work done by the same research team. Similarly, the few signs from other species indicate us that the monitoring method of indirect records is ineffective to study more elusive species, therefore, complementary methods such as camera traps for future research are recommended, as it is important to consider that these might have significant populations but difficult to detect. The results reveal the importance that the presence of montane forest masses associated with the moors have, which forces to think in conservation mechanisms for both ecosystems, being these species considered as key species, it is therefore important to be aware that the conservation of moorland appears to be strongly related to the conservation of montane forests,



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which suffer severe pressures. Future studies should evaluate other explanatory variables in greater detail as the availability of resources consumed or used for a greater understanding of the use and selection of habitat. Similarly, including camera traps or telemetry of some individuals would allow complement a greater level of detail. The species studied show a continuous use of the moors of Podocarpus. Based on historical data from WorldClim, this usage is increased in areas with higher annual rainfall, especially when it occurs in the warmer months. There is no marked seasonal use as the one that has been observed with species such as the Andean Bear in other places. The positive influence of temperature and precipitation in the long term, would have a more descriptive effect than the data for time scales as small as the year of study, we therefore recommend the approach to long-term sampling and site survey of these climatic variables. It is necessary to have more number of replicas that allow the analysis design of saturated models, so that the effects of interactions between explanatory variables can be explored, which allows a comprehensive understanding of the results. However, the increase in response units or replicas is particularly complex in the study area due to lack of access paths and difficult access to overcome the areas currently studied. Tapirs are more elusive animals than bears and foxes and therefore more sensitive to human intervention, so efforts should be made to control disturbances and avoid their exclusion from key territories for their population subsistence. ACKNOWLEDGEMENTS This work brings back a lot of effort and a great deal of time that I have not been able to invest in other activities and

people, therefore has a great value which I want to dedicate. To my grandfather Cornelio, for his illustration, unconditional love and support, although he is no longer with me, he’s always looking after me and his memory encourages me to keep going, besides of being who first encouraged me to perform my experiments when I was a child. To all my colleagues and friends, especially to: Marco, Juan Andres, Augusto, Cesar, Diego, David, Hugo and Misshelle, for their great support in the strongest part of this work which was carried out in the field, for their company and support and despite the poor weather conditions among other things, we spent great times that I cherish. First I want to thank God for giving me life and guide every step of my life towards what He has in store for me. To my thesis supervisor, Biologist Rodrigo Cisneros Vidal who all this time was a role model for me and a great friend, who patiently provided me support, company, constant motivation and learning to carry this project out. To Biologist Carlos Espinosa for his help in the statistical part, his patience, good advice; anyway for being a great mentor. To Biologist Carlos Naranjo for his kindness and guidance as well as being a good teacher was a friend. To Dr. Lorena Riofrío for her concern, support, advice and guidance during the realization of this project and the career. To Mathematician Pablo Ramon for his motivation, great support and guidance in the statistical part. Those who make the Center of Cellular and Molecular Biology; Institute of Ecology and Agricultural Services Laboratories for the space available for the treatment of samples, data and technical assistance. To all my dedicated teachers who helped me learn everything I need to finish my career. To the Park Wardens and administrative staff, as well as to the Regional Ministry



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of Environment 7 for their facilitation in the research permit and park entrance. LITERATURE CITED

• Achig L. 2009. Análisis del hábitat del Oso Andino (Tremarctoornatus) en el bosque siempreverde montano y perspectiva comunitaria del conflicto oso-humano, Parque Nacional Sangay, Ecuador. Tesis de Maestría. Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.

• Amanzo J., Cheng C., Zagal M. & Pacheco V. (2007) Evaluación de oso Andino Tremarctos ornatus en Piura y Cajamarca [en línea]. http://www.inrena.gob.pe/iffs/iffs_biodiv_estud_poblacional.

• Aranda M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos medianos y grandes de México. Primera edición. Ed. Instituto de ecología, A. C. Veracruz, México. 212p.

• Aranda M. y March, I. 1987. Guía de los mamíferos silvestres de Chiapas. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos, y Programa para Estudios en Conservación Tropical, Universidad de Florida. Xalapa, Veracruz, México. 149 p.

• Asa C., & Cossíos E. D. 2004. Sechuran fox. Pp. 69–72 in Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan (C. Sillero-Zubiri, M. Hoffmann, and D. W. Macdonald, eds.). International Union for Conservation of Nature and Natural Resources/Species Survival Commission Canid Specialist Group, Gland, Switzerland.

• Becking M. 2004. Sistema microregional de conservación Podocarpus. Tejiendo (micro) corredores de conservación hacia la cogestión de una reserva de

Biosfera Cóndor-Podocarpus. Programa Podocarpus. Loja. Ecuador

• Begon M., Harper J.L. & Townsend C.R. 1999. Ecología. Ed. Omega. Barcelona.

• Cabrera O., Aguirre Z., Quizhpe W. & Alvarado R. 2002. Estado actual y perspectivas de conservación de los bosques secos del sur- occidente ecuatoriano. Pp. 65-78

• Canivenc R. & Bonnin M. 1981. Environmental control of delayed implantation in the European badger (Meles meles). Journal of Reproduction and Fertility Supplement, 29, 25–33.

• Carrillo E., Wong G. & Cuarón A. 2000. Monitoring mammal populations in Costa Rican protected areas under different hunting restrictions. Conservacion biology. 14(6): 1580-1591.

• Castellanos A., Altamirano M., Tapia G. 2005. Ecología y comportamiento de osos Andinos reintroducidos en la Reserva Biológica Maquipucuna, Ecuador: Implicaciones en la conservación. Politécnica. 26 (1) Biología 6

• Castellanos A., Cevallos J., Laguna A., Achig L., Viteri P., & Molina S. (editors). 2010. Estrategia Nacional de Conservación del Oso Andino. Imprenta Anyma, Quito, Ecuador.

• Castellanos A., Cisneros R., Cuesta C. F., Narváez R. C., Suárez L. & Tirira D.G. 2011a. Oso andino (Tremarctos ornatus). En: Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador. 2da. edición. Versión 1 (2011). Fundación Mamíferos y Conservación, Pontificia Universidad Católica del Ecuador y Ministerio del Ambiente del Ecuador. Quito.

• Castellanos A., Nogales F., Tapia A., Tapia M. & Tirira D.G. 2011b.



64!

Tapir de montaña (Tapirus pinchaque). En: Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador. 2da. edición. Versión 1 (2011). Fundación Mamíferos y Conservación, Pontificia Universidad Católica del Ecuador y Ministerio del Ambiente del Ecuador. Quito. <www.librorojo.mamiferosdelecuador.com>.

• Cayuela L. 2011. Análisis multivariante. Área de Biodiversidad y Conservación, Universidad Rey Juan Carlos, Departamental 1 – DI. 231, c/ Tulipán s/n. E-28933 Móstoles (Madrid), España. E-mail: [email protected].

• Chiarello A. 1999. Effects of fragmentation of the atlantic forest on mammal communities in south-eastern Brazil. Biological conservation 89 (1999): 71- 82.

• Chinchilla F. 1994. La dieta del Jaguar, el Puma, el manigordo y dos métodos de evaluación de su abundancia relativa en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis de maestría. Universidad Nacional de Costa Rica. Programa de manejo de vida silvestre. Heredia, Costa Rica. pg. 25-47.

• Claridge A, Hunt R. 2008. Evaluating the Role of the Dingo as a Trophic Regulator: Additional Practical Suggestions. Ecological management & restoration. Vol. 9. No. 2. Ecological society of Australia.

• Cuesta F., Peralvo M., Flores S. & Báez S. 1999. Manual de capacitación para el monitoreo de oso Andino en la cuenca alta del valle de Oyacachi. EcoCiencia, Quito. Documento inédito.

• Cuesta F. 2005. El Oso Andino: una especie clave para la conservación del páramo y de los bosques Andinos. Páginas 71-86

en G. Medina, C. Josse y P. Mena, editores. Páramo: La Biodiversidad de los Páramos. Ediciones Abya-Yala, Quito, Ecuador.

• Cuesta F., Peralvo M. F. & van Manen F. T. 2003. Andean bear habitat use in the Oyacachi River Basin, Ecuador. Ursus 14:198–209.

• Cuesta F., Peralvo M. & Sánchez D. 2001. Métodos para investigar la disponibilidad del hábitat del oso Andino: el caso de la cuenca del río Oyacachi, Ecuador. Serie Biorreserva del Cóndor no. 1. Quito: EcoCiencia y Proyecto Biorreserva del Cóndor. Estudios Geológicos, 62 (1) enero-diciembre 2006, 389-394 ISSN: 0367-0449

• Díaz A.G., Castellanos A., Piñeda C., Downer C., Lizcano D.J., Constantino E., Suárez Mejía J.A., Camancho J., Darria J., Amanzo J., Sánchez J., Sinisterra Santana J., Ordoñez Delgado L., Espino Castellanos L.A. & Montenegro O.L. 2008. Tapirus pinchaque. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 15 February 2012.

• Downer C. 1996. The mountain tapir, endangered ‘‘flagship’’ species of the high Andes. Oryx 30: 45–58.

• Figueroa J, Stucchi M. 2003. Algunos aspectos etológicos del Tremarctos ornatus (Cuvier, 1825) (Carnivora: Ursidae) “Oso andino” en cautiverio. Lincoln park zoological.

• Goldstein I., Velez-Liendo X., Paisley S. & Garshelis D.L. 2008. Tremarctos ornatus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>.



65!

Downloaded on 15 February 2012.

• Herbario Reinaldo Espinosa “LOJA”. 2000. Diagnostico de la vegetación natural y de la intervención humana en los Páramos del PNP. Informe. Herbario Reinaldo Espinosa, Loja, Ecuador. p. 1-75.

• Herrera A., Nassar J., Michelangeli F., Rodríguez J. & Torres D. 1994 The spectacled bear in the Sierra Nevada National Park of Venezuela

• Hijmans R., Cameron S., Parra J., Jones P., Jarvis A. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International journal of climatology. Vol. 25. pp. 1965-1978

• Instituto Nacional De Meteorología e Hidrología-INAMHI. 2012. Anuario Meteorológico 2009- Nro. 49. Dirección de Gestión Meteorológica Procesamiento y Edición: SIGIHM. Iñaquito N36-14 y Corea, Quito- Ecuador. www.inamhi.gob.ec

• Jiménez J. E. & Novaro A. J. 2004. Culpeo (Pseudalopex culpaeus). Pp. 44-49, en: Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status survey and conservation action plan (C Sillero-Zubiri, M Hoffmann y DW Macdonald, eds.). IUCN/SSC Canid specialist group, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.

• Johnson W. E & Franklin W. L. 1994. Role of body size in the diets of sympatric gray and culpeo foxes. Journal of Mammalogy 75: 163-174.

• Jørgensen P. & León S. (Eds.). 1999. Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Missouri Botanical Garden Press/ Herbario de la Pontificia Universidad

Católica del Ecuador/ Herbario Nacional/ Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales/Departament of Systematic Botany, Aarhus University. Quito.

• Jørgensen P.M. & Ulloa. 1996. Plant Diversity and Geography of Southwestern Ecuador. Missouri Botanical Garden. Preliminary Report. p. 1-11.

• Lira T. I., Naranjo P. E. J., Guiris A. D. M. & Cruz A. E. 2004. University of Cambridge Investigador Asociad, Fundación Andígena Fudena ecología de Tapirus bairdii (Perissodactyla: Tapiridae) En la reserva de la biosfera El Triunfo (polígono i), Chiapas, México

• Litvaitis J. A., Titus K. & Anderson E. M. 1994. Measuring Vertebrates Use of Terrestrial Habitats and Foods. En: Bookhout, T. A. Research in Management Techniques for Wildlife and Habitats, The Wildlife Society. Bethesda, Maryland.

• Lizcano D. J., & Cavelier J. 2000. Densidad poblacional y disponibilidad de hábitat de la danta de montaña (Tapirus pinchaque) en los andes centrales de Colombia. Biotropica 31:165-173.

• Lizcano D.J., Medici P., Montenegro O., Carrillo L., Camacho A. & Miller P.S. (eds.). 2005. Taller de Conservación de Danta de Montaña. Reporte Final. IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist Group, Apple Valley, MN, USA.

• Madsen J.E. 1992. Disertación titulo desconocido. The Botanical Institute at the University of Aarhus, Denmark.

• MAE. República del Ecuador. Ministerio del Ambiente. Dirección: Calle Madrid 1159 y



66!

Andalucía ex Conservatorio de música detrás de la Universidad Politécnica Salesiana. Teléfono: 3987-600. http://www.ambiente.gob.ec

• Marquet P. A., Contreras L., Torres Mura J., Silva S. & Jaksic F.M. 1993. Food habits of Pseudalopex foxes in the Atacama Desert, pre-Andean ranges, and the high-Andean plateau of northernmost Chile. Mammalis 57: 130-135.

• Martínez D., Rau J. & Jaksic F. 1993. Respuesta numérica y selectividad dietaria de zorros (Pseudalopex sp.) ante una reducción de sus presas en el norte de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 66: 195-2002.

• Mead R.A. 1989. The physiology and evolution of delayed implantation in carnivores. In: Carnivore Behav- ior, Ecology, and Evolution (Ed. by J.L. Gittleman), pp. 437–463. Cornell University Press, Ithica.

• Medel R., & Jaksic F.M. 1988. Ecología de los Cánidos Sudamericanos: una revisión. Revista Chilena de Historia Natural 61: 67-79.

• Nachman J. E. 1993. Use of Scent Station as a Survey Technique in the Neotropics. En: Preliminary Comparison of Four Neotropical Survey Techniques for Terrestrial Mammals, Thesis, Master of Science in Natural Resource. University of Wisconsin.

• Naranjo P. E. 1995. Abundancia y uso de hábitat del tapir (Tapirus bairdii) en un bosque tropical húmedo de Costa Rica. Vida Silvestre Neotropical 4(1):20- 31.

• Naranjo P. E. & Cruz E. 1998. Ecología del tapir (Tapirus bairdii) en la reserva de la biosfera La Sepultura, Chiapas, México. Acta

Zoológica Mexicana (n. s.) 73:111-125.

• Navarro J. F. y Muñoz J. 2000. Manual de huellas de algunos mamíferos terrestres de Colombia. Edición de Campo. Medellín, Colombia.

• Ojasti J., & Dallmeier F. (editor). 2000. Manejo de Fauna Silvestre Neotropical. SI/MAB Series # 5. Smithsonian Institution/MAB Biodiversity Program, Washington D.C.

• Olmos F. 1997. Tapirs as seed dispersers and predators. In D. M. Brooks, R. E. Bodmer, and S. Matola (Eds.). Tapirs—Status survey and conservation action plan, pp. 3–9. IUCN/SSC Tapir Specialist Group, Gland, Switzerland.

• Painter L., Rumiz D., Guinart D., Wallace R., Flores B. & Townsend W. 1999 Técnicas de investigación para el manejo de fauna silvestre. Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia

• Paisley S. E., Goldstein l. 2000. Conversación llevada a cabo con Francisco Cuesta en Oyacachi , el 23 de noviembre del 2000.

• Peña S. de R. D. & Arnáiz T. G. 1981. Criterios de Selección de modelos ARIMA. Trabajos de estadística y de investigación operativa. Escuela de Organización Industrial, Granda, España. Volume 32, Issue 1 , pp 70-93.

• Peyton B. 1980. Ecology, distribution, and food habits of spectacled bears Tremarctos ornatus, in Perú. Journal of Mammalogy 61(4): 639-652.

• Peyton B. 1999. Spectacled Bear Conservation Action Plan. IUCN. Gland, Switzerland.

• Peyton B., Yerena E., Rumiz D.I., Jorgenson J. & Orejuela J. 1998.



67!

Status of wild Andean bears and policies for their management. Ursus 10:87-100.

• Richter M., Diertl K., Emck P., Peters T. & Beck E. 2009. Reasons for an outstanding plant diversity in the tropical Andes of Southern Ecuador Landscape. Online 12, 1-35. DOI:10.3097/LO.200912.

• Rivadeneira C. 2008. Estudio del oso Andino (Tremarctos ornatus) como dispersador legitimo de semillas y elementos de su dieta en la región de Apolobamba- Bolivia. Ecologia en Bolivia. Vol. 43 (1), 29-39.

• Rodríguez D., Cuesta F., Goldstein I., Bracho A. E., Naranjo L. & Hernández O. 2003. Estrategia ecorregional para la conservación del oso Andino (Tremarctos ornatus), en los Andes del Norte. WWF Colombia, Fundación Wii, EcoCiencia y Wildlife Conservation Society. Bogotá.

• Salesa M. J, Siliceo G., Antón M., Abella J., Montoya P., Morales J. 2006. Anatomy of the “false thumb” of Tremarctos ornatus (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae): phylogenetic and functional implications. 389-394 ISSN: 0367-0449.

• Salvatori V., Vaglio-Laurin G., Meserve P. L., Boitani L. & Campanella A. 1999. Spatial organization, activity, and social interactions of culpeo foxes (Pseudalopex culpaeus) in north-central Chile. Journal Mammalogy 80: 980-985.

• Sandoval Cañas L., Reyes Puig J. P., Tapia A. & Bermúdez Loor D. 2009. Manual de campo para el estudio y monitoreo del tapir de montaña (Tapirus pinchaque). Grupo Especialista de Tapires UICN/SSC/TSG, Fundación Oscar Efrén Reyes, Centro

Tecnológico de Recursos Amazónicos- Centro Fátima, Finding Species. Quito, Ecuador.

• Sarkar Deepayan. 2008. Lattice: Multivariate Data Visualization with R. Springer, New York. ISBN 978-0-387-75968-5.

• Stucchi Marcelo y Figueroa Judith. 2003. Lista de alimentos registrados dentro de la dieta de Oso de Anteojos (Tremarctos ornatus) en Sudamerica. Compilación de (Proyecto Oso Andino-Perú)

• Suarez L. 1988. Seasonal distribution and food habits of Spectacled bear Tremarctos ornatus in highlands of Ecuador. En: Studies on neotropical fauna and enviroment 23(3): 133-136.

• Suarez L.1999. Estado legal y manejo de Oso Andino en Ecuador. Páginas 179–182 in C. Servheen, S. Herrero, and B. Peyton, compilers. Bears Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC, Gland, Switzerland, and Cambridge, United Kingdom.

• Tapir Specialist group Ecuador. 2011. Estrategia Nacional para la Conservación de los Tapires (Tapirus spp.) en el Ecuador. Grupo Especialista de Tapires de la UICN. Primera Edición. Quito. Ecuador.

• Tellería J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Raíces. Madrid.

• Thomas O. 1900. New South-American Mammals. Annals and Magazine of Natural History, Series 7, 5:148–153.

• Tirira D. G. (ed.). 2011. Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador. 2a edición. Versión 1 (2011). Fundación Mamíferos y Conservación, Pontificia Universidad Católica del Ecuador



68!

y Ministerio del Ambiente del Ecuador. Quito.

• Torres D. 2006. Guía Básica para la Identificación de Señales de Presencia de Oso frontino (Tremarctos ornatus) en Los Andes Venezolanos. Primera Edición. Fundación AndígenA. Mérida, Venezuela. 42 pp.

• Travaini A, J. Pereira, R. Martínez Peck y S. Zapata. 2003. Monitoreo de zorros colorados (Pseudalopex culpaeus) y grises (P. griseus) en Patagonia: diseño y comparación de dos métodos alternativos. Mastozoología Neotropical 10:277-291.

• Troya V., Cuesta F. & Peralvo M. 2004 Food habits of Andean Bears in the Oyacachi River Basin. Ursus 15 (1): 57-60. Ecuador.

• Valencia R., Cerón C., Palacios W. & Sierra R. 1999. Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador. En: Sierra, R. (Ed). Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificación de

Vegetación para el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN( GEF-BIRF Y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

• Villalba R. & Yanosky A. 2000. Guía de huellas y señales: fauna paraguaya. Asunción, Paraguay.

• Villalobos S. 2005. Comparaciones en la abundancia relativa de mamíferos medianos y grandes en el área de cerritos – La Virginia, Risalda, Colombia. Tesis de pregrado. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias Básicas. Departamento de Biología Bogotá, D.C., Colombia. 90p.

• Walker R., Novaro A. & Nichols J. 2000. Consideraciones para la estimación de abundancia de poblaciones de mamíferos. Journal of neotropical mammalogy. 7 (2): 73-80

• Yerena E. & D. Torres (1994) Spectacled bear conservation and dispersal corridors in Venezuela. Int. Conf. Bear Res. and Mgt. 9(1):169 – 172.

Anexos!!


69!

ANEXOS

Anexos!!


70!

Anexo 1. Hábitat disponible con altura igual o mayor a 2400 m.s.n.m.

Anexos!!


71!

Anexo 2. Laguna del ocho vista desde lo alto de una montaña, su nombre hace referencia a su

forma.

Anexos!!


72!

Anexo 3. Fotografía panorámica de la ultima laguna al sur del sistema lacustre "El Compadre"

Anexos!!


73!

Anexo 4. Función pairs, correlación entre variables climáticas espaciales.

Anexos!!


74!

!

Anexo 5. Las ocho Unidades ecológicas del Paisaje mas representativas del área de estudio, composición en cuanto a su origen geológico, estructura geomorfológica y composición de

cobertura vegetal.

!Anexo 6. Distribución de residuos y línea de tendencia de los modelos.!

Anexos!!


75!

!Anexo 7. Tapir andino ejemplar adulto encontrado entre el Tiro y la reserva "El Madrigal" el Carmen

Zamora Huayco alto, el individuo corrió por una pendiente al vernos.

!

Anexo 8. Oso andino adulto visto en la bajada que conecta el plot 6 de Cajanuma con Rumishitana, el individuo se paro en 2 patas y olfateo el aire al advertir nuestra presencia.

Anexos!!


76!

!Anexo 9. Abundancia de registros de las especies de estudio agrupadas en plots de 1 y 3 Km2! Como trabajo adicional según lo determinado por Cisneros, R. y A. Jiménez (2009) se colecto y conservo con la ayuda de pinzas desinfectadas de 3 a 5 ml (volumen) de la parte externa de cada una de las excretas en tubos de centrífuga de polipropileno de 15ml con etanol al 70%, con la intención de conservar el ADN de las células epiteliales del conducto digestivo de las especies de estudio que luego se extrajo junto al ADN total y se conservo a baja temperatura, también bajo el mismo código de registro se conservo el resto de las excretas para estudiar su contenido; aunque esto es parte de otro estudio del mismo proyecto; se colaboró en la manipulación y secado a temperatura ambiente de todas las muestras colocadas en bandejas plásticas en el Laboratorio de servicios Agropecuarios (LABSA) de la Universidad Técnica Particular de Loja (UTPL), para luego ser almacenadas en bolsas plásticas con su respectiva etiqueta o código de campo, siguiendo la metodología propuesta por Painter et al. 1999 y Travaini et al. (2003).

!Anexo 10. Recolección de ADN proveniente de excretas de las especies de estudio.

universidad tÉcnica particular de lojadspace.utpl.edu.ec/bitstream/123456789/6421/1... ·...

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