universidad de los andes las micorrizas arbÚsculares
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UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
LAS MICORRIZAS ARBÚSCULARES : ALTERNATIVA COMO
BIOFERTILIZANTE PARA LA CONSERVACIÓN DE LA MICROBIOTA
NATIVA DE SUELOS COLOMBIANOS.
MONOGRAFIA DE GRADO
JOHANA ROMERO
DIRECTORA: MARGARITA RAMIREZ
Laboratorio de Innovación Regional, Corpoica
CODIRECTORA: MARTHA VIVES
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes
BOGOTA, 15 AGOSTO 2015
AGRADECIMIENTOS
A Dios
A la Dra. Margarita por su tiempo, dedicación y buen sentido del humor.
A Martha por sus consejos y confianza.
Al amor de Esmeralda y a mi familia.
JUSTIFICACION
Es alarmante el uso de agroquímicos en Colombia ya que,se cuatriplica el
promedio de uso en comparación con Latinoamérica, además los costos
sobrepasan en 40% los valores mundiales siendo esto preocupante para los
campesinos que invierten más del 30% de su presupuesto en plaguicidas y
fertilizantes. Estos desechos químicos terminan en su mayoría en afluentes
hídricos generando contaminación que no es regulada.
Se requieren alternativas ambientalmente sostenibles que no presenten
toxicidad y que provean altos estándares de calidad e inocuidad a cadenas de
producción alimenticia.
En la actualidad la demanda de productos de alta a calidad de origen biológico
u orgánico va en auge en mercados globales, esta tendencia requiere la
implementación de tecnologías limpias en la producción agrícola.
Para el reconocimiento de dichas alternativas, es conveniente su divulgación.
Esta monografía recoge la información necesaria para generar posteriormente
una cartilla dirigida a pequeños, medianos y grandes productores, ya que por
medio de ellos se pretende el auge en el uso de estos microorganismos
imprescindibles para el restructuramiento del suelo y la calidad alimentaria.
TABLA DE CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS……………………………………………………..………….. I
JUSTIFICACION…………………………………………………………….……...… II
RESUMEN… ………………………………………………………………….……… II
TABLA DE CONTENIDO …….…………………………………………………….. IV
CAPÍTULO1 LAS MICORRIZAS
1.1 Las micorrizas: definición y concepto………..………………………...………. 3
1.2 Clasificación de las de micorrizas ….………………………………………….. 3
1.2.1 Ectomicorrizas o formadoras de manto …………………………………..... 4
1.2.2 Endomicorrizas…………………..……………………………………………... 4
1.2.2.1 Ericoides………..……..……………………………………………………… 5
1.2.2.2 Orquidoides ………………………………………………………………...... 5
1.2.2.3 Las micorrizas arbúsculares (MA) …………………………………........... 6
1.2.3 Las Ectendomicorrizas………………………………………………………… 6
1.3 Proceso de colonización de los hongos formadores de micorrizas
arbúsculares (HFMA) ………………………………………………………………… 7
1.3.1 Preinfeccion .…………………………………………………………………… 6
1.3.2 Colonización intraradical ……………………………………………………… 7
1.3.3 Desarrollo del micelio externo ………………………………………………... 7
1.4.4 Esporulación y reinfección…………….…………………………………….… 8
1.5 Diversidad taxonómica de los HFMA …………………………………………...8
CAPÍTULO 2: EL ORIGEN DE LAS MICORRIZAS
2.1 Éxito de las micorrízas arbúsculares: recorrido evolutivo ….…………...…. 12
2.2 Confirmación y preponderancia de las micorrízas arbúsculares .…….….. 14
2.3 Coincidenciasentre el registro fósil y el “reloj molecular”………………..… 14
2.4 Evidencias actuales sobre el origen de las micorrízas arbúsculares...…….15
2.5 Estrategia de micorrízacion ………………………..………………………….. 16
2.6 Diversificación de la simbiosis micorrízica …………………………….…….. 17
CAPÍTULO 3: UNA ALTERNATIVA AMIGABLE.
3.1 Ventajas y beneficios del uso de (MA) …………………………………....… 18
3.2 Aplicación de las micorrizas arbúsculares (MA) en la agricultura ………… 20
3.3 Factores que influyen en la ocurrencia y formación de MA ….………….… 22
3.4 Posibilidades de aplicación de las micorrizas arbúsculares……..………… 22
3.5 Determinación de la condición micorrÍzica por parte del hongo .………..… 23
CAPÍTULO 4: LA BIODIVERSIDAD DISMINUIDA.
4.1 Factores que afectan la colonización de micorrizas en campo….................24
4.1.1Efecto de la humedad en el funcionamiento de MA ………………………25
4.1.2 influencia de la temperatura en la micorrízacion ………..……………….. 26
4.1.3 La acidez del suelo un factor determinante en la simbiosis ………..…… 26
4.2 Las micorrizas en la estructura del suelo ……………….…………………… 27
CAPÍTULO 5. MULTIFUNCIONALIDAD DE LAS MICORRIZAS
ARBÚSCULARES.
5.1 Consecuencias de las micorrizas arbúsculares en el ciclo de carbono .…. 28
5.2 Interacción de las micorrizas arbúsculares con nutrientes esenciales…… 29
5.2.1 Como alteran las micorrizas arbúsculares el ciclo de nitrógeno y fosforo
………………………………………………………………………………………….29
5.3 Productividad de las plantas y multifuncionalidad de los hongos ………… 31
CAPÍTULO 6: LA COMUNIDAD DE LOS SUELOS.
6.1 Las redes micorrízicas ……………………………………………………….… 33
6.1.1Transferencia de nutrientes por medio de redes micorrizicas….………... 33
6.1.2 Interacciones entre las redes micorrizicas:. ………………………………. 35
6.2 Malas prácticas agrícolas: fin de las redes micorrizicas……………………. 36
CAPÍTULO 7. USO DE LAS MA EN LA AGRICULTURA COLOMBIANA.
7.1 Manejo de suelos en plantaciones de especies forestales en el caribe
Colombiano.…………………………………………………………………….….... 38
7.2 Uso de micorrizas en coberturas vegetales en plantaciones de cítricos en el
territorio del Meta. ……………………………………………………………………39
7.3 Evaluación de aislamientos de MA en cultivos de arveja ………………….. 40
7.4 Efecto de las micorrizas arbúsculares sobre la aclimatación y
endurecimiento de microplántulas de mora (Rugus glaucus) ….……………… 41
7.5 Evaluación de hongos formadores de micorrizas arbúsculares en tomate
(licopersicumesculetum) ………………………………………………………...… 42
7.6 Efecto de las micorrizas arbúsculares en la aclimatación y producción de
plantas de lechuga (lactuca sativa)……………………………………………...… 43
Conclusiones…………...…………………..……………..…………………………. 45
.
ABSTRACT
About 80% of the current tropical soils have notable deficiencies in essential
nutrients such as phosphorus (P), element contained in forms not available for
plants. This lack of nutrients has incited disproportionate use of chemical
fertilizers to replace scarce elements of the soil. The efficiency of agro-
chemicals has been questioned, since it does not exceed 10%, in the case of P
and 30% in the case of N and K; this has led to environmental, social and
economic discussions about its use.
There are natural and ecological nutrition alternatives suitable for major crops.
Among them stands out the association fungus - plant called
arbuscular mycorrhiza (AM). This symbiosis is essential for the progressive
replacement of toxic fertilizers, since it improves the cost-benefit ratio in plant
nutrition and maximizes its performance.
Almost 85% of the plants form mutualistic associations with fungi of the Phyllum
Glomeromycota. AMs establish symbiotic associations with land plants,
including herbaceous, shrubby and arboreal species of huge economic
importance in different regions of the country. The main function of this plant-
fungi cooperation is related to the transport of nutrients and water. The plants
have a greater ability to tolerate stress, better performance and survival of their
seedlings (due to their agility to grow and nurture during the early stages of the
root system development). There is a higher efficiency in the intake of nutrients
and water, in this way, the partial substitution of fertilizers (chemical or organic)
with AMs could increase the production of biomass and reduce the production
costs.
Modern agriculture requires innovative methods that may lead to a wider and
sustainable production that harmonizes all the components of the
agroecosystem. In Colombia, few resources have been allocated for the
identification of native mycorrhizae. It is necessary to characterize those that are
abundant, that present superiority to other microorganisms of the soil, and
occasionally to total biomass. Interest in the improvement of crops using AMs
has aroused among researchers. In-vitro seedling production of crops such as
Blackberry, show loss of 50% to 90%, due to a weak root system, degraded
soils and nutritional imbalance. Inoculation with various types of AM spores,
generated improvements in the structure of the plant and its survival.
Additionally, the replacement of 50% of agrochemicals was achieved. Evidence
suggests that the yield in vegetable crops is greater when considering
Mycorrhizae. However, they have been widely unused because of lack of
technical knowledge.
This monograph is intended to perform a primer that facilitates knowledge of
Mycorrhizae to potential users. The benefits, advantages and their use, to be
applied generously and promote the recovery of the native microbiota.
RESUMEN
Cerca del 80% de los actuales suelos tropicales presentan deficiencias
marcadas de nutrientes esenciales como el fósforo (P), elemento presente en
formas no disponibles para las plantas. Esta escasez de nutrientes ha incitado
el uso desproporcionado de fertilizantes de origen químico para sustituir los
elementos escasos. La eficiencia de los agroquímicos se ha visto cuestionada,
ya que no supera el 10%, en el caso de P y del 30% en el caso del N y K, lo
que ha llevado a debates ambientales, sociales y económicos sobre su uso.
Existen alternativas de fertilización natural adecuadas para cultivos de consumo
humano ambientalmente amigables. Entre ellas se destaca la asociación hongo
– planta denominada micorriza arbúscular (MA), esencial para la sustitución
progresiva de fertilizantes tóxicos ya que mejora la relación costo-beneficio en
la nutrición vegetal y maximiza el rendimiento.
Casi el 85% de las plantas forman asociaciones mutualistas con hongos del
Phyllum Glomeromycota. Las micorrizas arbúsculares establecen asociaciones
simbióticas con plantas terrestres, lo que incluye especies herbáceas,
arbustivas y arbóreas de gran importancia económica para diversas regiones
del país. La función principal de esta cooperación está relacionada con el
transporte de nutrientes y agua, lo que hace que las plantas presenten una
mayor capacidad de tolerar situaciones de estrés. Igualmente, se ha
comprobado un mejor comportamiento y sobrevivencia de plántulas en etapas
de semillero y vivero debido a la agilidad en el desarrollo del sistema radicular y
la nutrición en las primeras etapas de desarrollo. Dicha eficacia en la toma de
nutrientes y agua se refleja, en reducción de costos de producción, por
sustitución parcial de fertilizantes (químicos y/o orgánicos), y mayor producción
de biomasa en menor tiempo.
La agricultura moderna requiere de métodos innovadores que conllevan a una
producción más amplia y sostenible, que armonice todos los componentes del
agroecosistema. En Colombia se han destinado pocos recursos para la
identificación de las micorrizas nativas, las cuales son abundantes y presentan
superioridad respecto a otros microorganismos del suelo en cuando a biomasa
total.
La evidencia ha demostrado que el rendimiento en cultivos vegetales es
superior cuando se consideran las micorrizas. Sin embargo, no han sido
extensamente usados debido falta de conocimiento técnico.
Esta monografía pretende realizar una cartilla que facilite el conocimiento sobre
las micorrizas a los posibles usuarios. Los beneficios, ventajas y forma de uso,
para que estas puedan ser aplicadas de forma generosa y promuevan la
recuperación de la microbiota nativa
3
CAPITULO 1
LAS MICORRIZAS
1.1Las micorrizas; definición y concepto.
La palabra micorriza, derivada del término griego “mykos” (hongo) y el vocablo
latino “rhiza” (raíz), fue empleado por primera vez por el patólogo alemán Albert
Bernard Frank, quien determinó que la asociación mutualista presentaba
beneficios evidentes(Frank & Trappe, 2005).
La naturaleza heterótrofa condiciona a los hongos hacia otros organismos, las
micorrizas reciben la totalidad de carbohidratos de la planta, y en
contraprestación facilitan la absorción de minerales y agua para ser viables. Sin
embargo, existen excepciones como en el caso de las plantas aclorofílicas,
donde el flujo de nutrientes es unidireccional desde el hongo a la planta(Pérez-
Moncada, Ramírez-Gómez, Núñez-Zarante, Franco-Correa, & Roveda-Hoyos,
2012).
1.2 Clasificación de las micorrizas:
Las micorrizas se generan a partir de la interacción de las raíces de las plantas
con ciertos tipos de hongos (HFMA) que habitan comúnmente en el suelo.
Existen diferentes tipos de micorrizas; las Ectomicorrizas, las Ectendomicorrizas
y las Endomicorrizasde las cuales se destacan las micorrizas arbúsculares
(MA). Estos microorganismos han sido aislados y reproducidos de forma
eficiente, producto de un largo proceso de selección, para ser usados con
propósitos ecológicos e industriales(Vacacela, 2007).
1.2.1Ectomicorrizas o formadoras de manto:
4
Las Ectomicorrizas (EM) están caracterizadas por una capa gruesa de micelio
sobre la zona cortical de las raíces (manto), las hifas del hongo rodean las
células de la raíz en vez de penetrarlas,siendo evidente a simple vista.
El manto puede variar en color, espesor y textura dependiendo de la interacción
que se efectué; aumenta la superficie de contacto de las raíces, y en muchos
casos afecta su morfología. Este tipo de colonización se presenta mayormente
en arboles de zonas templadas forestales, y es común en árboles leñosos que
han sido indispensables para el desarrollo de la economía Colombiana.
Los hongos formadores de manto pertenecen a los phylaBasidiomycota y
Ascomycota. Este grupo incluye las Arbutoides y Monotropoides que se
diferencian entre si según como internalice la hifa en la célula vegetal
(Vacacela, 2007).
1.2.2Endomicorrizas:
Colonizan de forma intracelular la
corteza radical de la planta, por lo tanto
no se observa un manto externo a simple
vista, ya que no se forma y en su lugar
las hifas se introducen lentamente entre
las células de la raíz hasta penetrarlas
por completo, formando
así,arbusculos y/o vesículas (figura 1),
dependiendo del género. Este grupo
genera la simbiosis más ampliamente conocida sobre los organismos, los
hongos que la ocasionan forman parte del phylum Glomeromycota, y se genera
en todo tipo de plantas predominando en hierbas y gramíneas. Abundan
principalmente en suelos secos y bajos en nutrientes siendo frecuentes en
Figura 1. Raiz micorrizada. Calbet C, (2009)
http://www.infoagro.com/documentos/contribucion
micorrizasarbuscularesalcultivovid.asp.
5
selvas y praderas (Read, Duckett, Francis, Ligrone, & Russell, 2000). Éstas se
clasifican en Ericoides, Orquidoides y Arbúsculares.
1.2.2.1 Ericoides:
Son del tipo más simple de asociación, con raíces que penetran en la célula
para formar ovillos (Read, 1996). Han sido indispensables para el desarrollo de
las ericáceas que crecen en diversos ambientes con dificultades nutricionales.
1.2.2.2 Orquidoides:
Son micorrizas de orquídeas las cuales son
imprescindibles para su adecuado desarrollo y la vida
joven de la planta, ya que durante su crecimiento
iniciara el proceso de fotosíntesis llegando a la
adultez, donde se independiza del hongo. En
Colombia es de gran importancia conservar este tipo
de micorriza ya que las orquídeas son especialmente
abundantes en los trópicos(Vacacela, 2007).
1.2.2.3 Las micorrizas arbúsculares (MA):
Este tipo de micorriza se encuentra en condiciones naturales en la mayoría de
cultivos tropicales y subtropicales de interés agronómico (Sieverding,
Friedrichsen, & Suden, 1991), presentándose en plantas con gran importancia
económica (Poaceae, Fabaceae, Solanaceae y Rosaceae)(Pérez-Moncada et
al., 2012). Los vegetales se benefician por el incremento en la toma de
nutrientes como nitrógeno, potasio, calcio, magnesio, azufre, cobre, molibdeno,
hierro y manganeso. El hongo funciona como una extensión del sistema
radicular de la planta; y se nutre de los carbohidratos almacenados en las
células mesodérmicas(Honrubia, 2009).
Figura 2. Phalaenopsis.
6
1.3 Ectendomicorrizas:
Presentan características intermedias entre las Ectomicorrizas y las
Endomicorrizas, presentan manto externo y son hábiles para penetrar la célula.
No existe evidencia de arbúsculos ni vesículas. Este grupo se presenta tanto en
Basidiomycota como Ascomycota; son más abundantes en angiospermas y su
distribución es restringida(Vacacela, 2007).
1.4 Proceso de colonización de los hongos formadores de micorrizas
arbúsculares HFMA.
La infección o colonización que se ocasiona a la planta por parte de hongo no
presenta un cuadro patogénico, ni es similar a una relación común de un
parásito y hospedero, ya que no presenta reacción que impida la penetración,
por lo tanto, se refiere a este proceso como colonización de MA. Consta de las
siguientes etapas:
1.4.1 Pre infección:
El reconocimiento de la asociación planta- hongo es un proceso complejo que
encamina el éxito de la simbiosis. La etapa inicial depende de la estimulación
de los propágulos infectivos(raíces micorrizadas, hifas o esporas) cuando
alcanzan una planta susceptible, generando los primeros puntos de penetración
(S. E. Smith & Bowen, 1979). Según este autor, la colonización, viabilidad y
capacidad metabólica puede ser más efectiva a partir de raíces micorrizadas
que de esporas.
Carling (1982) sostiene que el punto de entrada está caracterizado por un
abultamiento, donde cada espora genera un solo punto de contacto. No es
7
preciso afirmar que la penetración se realice por medio de una combinación de
enzimas y acción mecánica o cada una de manera independiente. No existe
penetración por medio de heridas ni por daños en las raíces, lo que sugiere que
debe existir un sitio fisiológicamente adecuado para dicha colonización y como
sugieren Bareaes con mayor frecuencia donde la raíz es joven o se está
diferenciando.
1.4.2 Colonización intraradical:
La colonización avanza mediante las hifas aseptadas que se extienden a lo
largo de las células corticales,
que generan arbúsculos y/o
vesículas (Forero & Ligarreto,
2011).
Los arbúsculos son estructuras
tipo haustorios, penetran la célula
del hospedero para adquirir
alimento, se originan de una
ramificación de la hifa en el interior de una
célula vegetal de 2 a 3 días posterior al inicio de
la colonización, estas pequeñas ramificaciones
recorren la membrana celular generando una
mayor superficie de contacto para el
intercambio de nutrientes .Cuando el arbúsculo
se encuentra completamente formado es
posible iniciar con la acumulación de reservas de carbono en forma de lípidos
para ser almacenados en vesículas alimenticias (Morton & Benny, 1990). Todo
el proceso está regulado por la planta, lo que indica estrategias de protección
fuertemente desarrolladas para la debida interacción con HFMA.
Figura 3. Arbúsculos. Tomada de INVAM (2013).
http://invam.wvu.edu/thefungi/classification/glomaceae
.
Figura 4. Formación de
vesículas.Tomada de INVAM
(2013).http://invam.wvu.edu/thefungi
/classification/glomaceae
8
Figura 5. Colonización de las micorrizas arbúsculares. Hause et al (2000). Tissue-specific
oxylipin signature of tomato flowers: allene oxide cyclase is highly expressed in distinct flower
organs and vascular bundles.
1.4.3 Desarrollo del micelio externo:
Este evento va avanzando a medida que la colonización cortical lo hace. El
micelio es di mórfico, aseptado y tiene la capacidad de crecer fuera de la
superficie de la raíz, estableciendo vínculos con raíces vecinas.
1.4.4Esporulación y reinfección:
Semanas después del inicio de la colonización se origina el proceso de
esporulación que está directamente relacionado con la humedad del suelo, el
estrés hídrico aumenta la generación de estructuras de resistencia. Lo que
afirma la existencia de las micorrizas como estrategia vegetativa.
1.5Diversidad taxonómica de los HFMA:
Los hongos que forman micorriza arbúscular, se ubican en el orden Glomales
de la clase Zygomycetes. La clasificación más reciente del phylum
Glomeromycota está basada en regiones de ADN riobosomal: 18S
(SSU), ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), y 28S y/o (LSU)(Redecker et al., 2013).
9
Figura 6. Clasificación de Glomeromycota de según,Redecker et al. (2013).
Los estudios previos con MA han enfocado sus esfuerzos en la respuesta de la
planta pero no se enfocan en el endófito. Tratamientos realizados por F. Smith,
Jakobsen, and Smith (2000), evidencian el desarrollo de adaptaciones
especificas al medio, demostrando como las plantas micorrizadas, se benefician
de forma diferente dependiendo del genero de MA que las colonicen.
10
La familia Glomeraceae, está
definida por sus esporas
Glomoides (60 um - 260 um) que
se producen muy cerca a la
superficie del suelo, asexuadas
presentan tres láminas en su
pared. Forma arbúsculos y
vesículas que pueden o no
formarse según el ambiente.
Los géneros característicos de esta familia son Funneliformiss, Glomus,
Rhizophagus y Septoglomus(Pirozynski, 1989).La aplicación de este género es
promisoria debido a la fortaleza de su estructura.
Integrantes de la familia
Acaulosporaceae forman un
“sacuolo esporífero” para la
ontogenia de sus esporas que
nacen de forma lateral. En este
grupo se reconocen dos
génerosAcaulospora y
Entrophospora (esporas generadas
desde el interior (Gerdemann, 1974).
Representantes de la familia Gigasporaceae, son especies que usualmente
presentan esporas de un tamaño mayor a 200 um, con propiedades que
pueden variar como el color, el grosor y reacción hacia ciertos agentes
Figura 8. Formación de espora. Pirozynski, K. .
(1989). Geological history of the Glomaceae with
particular reference to mycorrhizalsymbiosis.
Figura. 7 espora Glomussp.Walker, C. (1982).
Species in the Endogonaceae: a new species
(Glomus occultum) and a new combination
(Glomus geosporum).
11
químicos. Géneros característicos de esta familia son. Gigaspora, cetraspora,
scutellospora, destiscutata y racoceta (Morton & Benny, 1990).
12
CAPITULO 2
ORIGEN DE LAS MICORRIZAS
2.1El éxito de las micorrizas arbúsculares: recorrido evolutivo
Los estudios en paleobotánica y filogenética basados en procedimientos
moleculares, han demostrado que la coevolución entre las hongos micorrizicos
y las plantas se remonta al Paleozoico hace más de 400 Ma(Honrubia, 2009), al
originarse las primeras plantas terrestres, briofitos antiguos mostraban
evidencia de tener asociaciones similares a las modernas MA.
El periodo que comprende el Ordovícico (500-440 Ma), y finales del Cámbrico
(544-500 Ma), es la etapa donde se da la colonización de los ambientes
terrestres por parte de la plantas, las condiciones eran diferentes a las actuales,
climas fríos, larga exposición lumínica (foto periodos largos de oscuridad
alternados con largos de luz) eran frecuentes; ya que no existía protección de
los rayos UV, elevadas concentraciones de CO2; lo que conllevaría a las plantas
al desarrollo de estructuras adaptativas. Según Honrubia (2009), la disposición
de nutrientes minerales y agua era inferior a la presentada en nuestros días.
Estas condiciones, fortalecieron la idea de una simbiosis esencial en tiempos
adversos para la óptima colonización de los ambientes emergentes.
Según lo indicado por Yuan, Xiao, and Taylor (2005), es posible que los
mecanismos usados por los primitivos Glomeromycota y plantas sean
anteriores a los fósiles hallados en Doushantonou al sur de China, presentan
hifas relacionadas estrictamente con cianobacterias o algas cocideas que
presentan una antigüedad de 551 y 635 millones de años Ma. La simbiosis
13
micorrízica debió haber emergido varias veces y en diversos lugares durante
el curso de la evolución de la vida.
Las funestas condiciones en las cuales se encontraban los periodos del
Ordovícico y Silúrico(445-447 Ma), finalizó con los débiles intentos de
terrestrialización, debido a una intensa glaciación, proceso que fue gradual y
reversible. Es importante incluir que en dicho periodo cuando las condiciones
del planeta eran aun cambiantes los microbiontes ya habrían desarrollado
cualidades que les permitirían captar los mínimos nutrientes que había en el
ambiente, los fotobiontes ya estarían adaptados a la captación de luz y su
conversión en azúcar (Selosse, Dubois, & Alvarez, 2009). La inicial relación
mutualista se desarrollaría a partir de órganos de fijación por parte del
fotobionte, siendo esta aparición tan eficiente capaz de resistir más de 400 Ma
sin muchos cambios destacados.
Redecker et al. (2013)estiman unos 460 Ma de antigüedad a las esporas e hifas
fósiles halladas en el Ordovícico de Wisconsin las cuales presentan una
similitud extraordinaria con los actuales
Glomales. Los hallazgos encontrados
por estos investigadores confirman la
existencia de micorrizas primitivas
Glomales, que acompañaron a las
plantas en el inicio de la colonización
de ambientes terrestres hace 620 Ma.
Los primeros indicios de un desarrollo
estructural que confirmará la existencia
de las MA era el surgimiento de arbúsculos en el interior celular de rizomas de
Aglaeophyton (Rhynia del Devónico temprano (Remy et al., 1994)(Taylor,
Figura 9. Rizomas Rhynia.Remy, W., Taylor,
T. N., Hass, H., & Kerp, H. (1994). Four
hundred-million-year-old vesicular
arbuscular.mycorrhizae.
14
Remy, Hass, & Kerp, 1995). Lo que confirma una relación longeva y vital para el
surgimiento de las primeras plantas .
Estudios realizados por Krings et al.
(2007)han descrito la presencia de hifas
portadoras de vesículas y esporas en
más del 95% de los fragmentos
analizados de rizomas de Nothia aphylla
(pequeño esporofito fosil), los cuales nos
recuerdan a las actuales MA aunque no
se demostró la existencia de arbúsculos.
Se han realizado análisis sobre
diferencias presentadas respecto a la
diversidad actual y los registros fósiles,
esto ha sido complicado ya que estos
últimos son parciales y limitados.
2.2 Confirmación y preponderancia de las micorrizas arbúsculares.
Si consideramos el Devónico como el periodo en el cual inició el proceso de
terrestrialización y de grandes adaptaciones a nuevos espacios, podemos
afirmar que el Carbonífero es el periodo en el que se consolidan las especies y
se diversifican; inicia el desarrollo de los primeros bosques de pteridofitos que
podían alcanzar los 60 m de altura (Honrubia, 2009). Todo esto fue esencial
para el desarrollo coevolutivo de especies nuevas de HFMA.
El tránsito del pérmico (paleozoico) al triásico (mesozoico) se caracteriza por
un periodo de extinción masiva donde aproximadamente el 95% de las especies
marinas y el 70% de las especies terrestres se extinguen. Sin embargo en este
proceso de transición es donde encontramos a Gigaspora y Glomaceae en las
Figura 10. Ilustración planta fosil Nothia
aphylla.Krings, et al (2007). Fungal
endophytes in a 400‐million yrold land
plant: infection pathways, spatial
distribution, and host responses
15
raíces de las cicas del triásico según (Phipps & Taylor, 1996). La diversificación
de los HFMA sigue hasta el Jurasico con las angioespermas; adquiriendo
protagonismo hasta el Cretácico superior (84-65 Ma), cuando tiene lugar su
supremacía ecológica(Carrión, 2003).
2.3 Coincidencias entre registro fósil y el “reloj molecular”:
Como se sugiere en el punto anterior, la aparición de las micorrizas consta de
hace 400 Ma respecto al registro fósil, sin embargo análisis moleculares de
secuenciación proteómica, sugiere una mucho más temprana terrestrialización
(Heckman et al., 2001); Estudios realizados por estos autores indican que la
colonización del hábitat terrestre habría ocurrido hace uno 600 Ma y que al
igual que los hongos y las algas verdes habrían emergido en la tierra hace 900
Ma en el Proterozoico del Precámbrico. Tanto como estudios fósiles difíciles de
interpretar y estudios del reloj molecular, que asumen cambios en secuencias
de ADN o proteínas muy concretas, resultan herramientas de investigación
limitadas.
En este sentido, Berbee and Taylor (2007), quienes se enfocaron en técnicas
moleculares basadas en alineamientos de aminoácidos en genes, que codifican
para proteínas y en la posición de nucleótidos del ADN ribosómico,indica que
en el Devónico existían criaturas terrestres, y se estima que el clado
Glomeromycota se originó hace 460 Ma (Honrubia, 2009).
2.4 Evidencias actuales sobre el origen de las micorrizas arbúsculares:
16
Una revisión muy detallada sobre la distribución filogenética y la evolución de
las micorrizas en las plantas terrestres realizada por Wang and Qiu
(2006)confirma que tanto como 80% de las especies y el 92% de las familias
forman micorrizas, siendo las arbúsculares la clase predominante , incluso en
plantas tempranas como las hepáticas y pteridofitos,que presentan en sus
rizoides y raíces estructuras funcionales similares a las MA formadas por los
Glomeromycota en raíces de plantas “superiores” a pesar de la ausencia de
raíces en los briofitos (Brundrett, 2009).
Respecto al origen de otro tipo de micorriza, se ha confirmado que las
ectomicorrizas tuvieron una evolución varias veces adelante en el tiempo de
forma independiente y paralela a las arbúsculares(Brundrett, 2002, 2009).
2.5 Estrategia de micorrízación:
El cambio evolutivo al cual se vieron sometidas las formas haploides de los
briofitos, a los esporofitos de helechos y sus derivadas gimnospermas, no
ejerció un cambio drástico en las estrategias micótroficas, a pesar de la
complejidad de los nuevos sistemas como lo confirman datos filogenéticos,
mecanismos moleculares y celulares (Genre, Chabaud, Timmers, Bonfante, &
Barker, 2005)(Bonfante & Genre, 2008).
Las interacciones entre hongos y plantas fueron generadas por genomas
haploides de los primeros colonizadores (Bonfante & Genre, 2008), siendo
aplicables a la diversidad actual.
Resultados determinaron que existen hongos presentes en los talos
aclorofílicos de los gametofitos de plantas muy primitivas, esto podría estar
relacionado con la necesidad de asegurar una fuente carbonada por parte del
17
haplonte vegetal que a un proceso mutualista por parte del hongo. Sin embargo,
la mayoría de los esporófitos de pteridófitos presentan asociación micorrícico-
mutualista con Glomeromycota (Brundrett, 2002; Read et al., 2000; Wang &
Qiu, 2006)
Cabe mencionar que existe evidencia contundente de la forma como la
micorriza arbúscular, es una condición primaria en sistemas radicales de las
angiospermas (Brundrett, 2009), lo que hace del mutualismo un éxito ecológico
muy antiguo en la historia de la vida. Autores comoKiers and Heijden
(2006),justifican la eficiente relación evolutiva basándose en la habilidad de
adaptación, la eficiente forma de intercambiar nutrientes , la selectividad del
simbionte y las posibilidades de recompensa o sanción. Estos mecanismos
permitirían la selección genética de los simbiontes mejor adaptados a lo largo
de la evolución
2.6 Diversificación de la simbiosis micorrízica:
Durante la última década se han desarrollado esfuerzos para determinar la
diversificación evolutiva de la simbiosis micorrízica. Dichos estudios se han
basado en la amplia distribución filogenética y el estudio de fósiles.
Se conoce la homología en linajes de plantas mayores, como la ruta de
señales de transducción que controla la simbiosis MA (Oldroyd, 2013). La
segunda evidencia es el trasportador fosfato especifico que ha sido conservado
entre especies evolutivamente distantes(Karandashov, Nagy, Wegmüller,
Amrhein, & Bucher, 2004).
La mayoría de las plantas presentan la asociación con este tipo de hongos y en
el grupo restante es posible que esta característica se haya perdido de forma
secundaria (Vacacela, 2007). Existen grados de especificidad, aunque en el
momento de diversificación se conservaron características generales que son
aplicables a la mayoría de especies.
18
CAPITULO 3
UNA ALTERNATIVA AMIGABLE.
3.1 Ventajas y beneficios de las micorrizas:
Son numerosas las ventajas de la íntima relación; gracias a ésta, la planta es
capaz de captar los nutrientes y el agua de forma más eficiente. Además brinda
protección a la planta contra los cambios de temperatura y le permite sobrevivir
en presencia de elementos tóxicos que generan las industrias.
Taba 1. Propiedades que aporta el HFMA a la planta en la formación de
micorrizas.
Favorece captación de agua y
nutrientes
Mayormente fósforo y nitrógeno.
La distribución de los micelios facilita
la captación de agua y nutrientes.
Las hifas del hongo le brindan a la
planta la capacidad de explorar mayor
volumen de suelo.
Estimulación del crecimiento y la
producción de biomasa aérea y
radical.
Rápida disponibilidad de nutrientes en
el sistema vascular de las plantas, que
se ve reflejado en la aceleración del
proceso de fotosintéticos.
Producción masiva de fitohormonas
por parte del hongo.
Mejora la estructura del suelo. Debido a la red de hifas y a la
producción de glomalina, sustancia
19
que favorece la adhesión entre las
partículas.
Protección del sistema radicular frente
a posibles patógenos.
El “priming” facilita la defensa frente a
otros organismos.
Activación de la respuesta inducida de
la planta que tiene amplio espectro y
efectividad (Ramiréz y Rodriguez,
2012)
Aparte de las variadas características que le impone el hongo a la planta,
estudios realizados por Augé (2001), han evidenciado que las micorrizas
también afectan el comportamiento de los estomas, estructuras que intervienen
en la asimilación de carbono y en la pérdida de agua en las plantas,
encontrando que esta asociación disminuye la tasa de evaporación de agua en
las plantas colonizadas. Por su naturaleza heterótrofa contribuye de forma
activa en la descomposición de materia orgánica.
Autores como S. Smith (2011), han recapacitado en la importancia del cuidado
de las micorrizas y la búsqueda de alternativas para implementar una
agricultura moderna y sostenible que tenga en cuenta el cuidado y equilibrio del
ecosistema completo.
20
Figura 11. Consecuencias de la micorrización en la estructura del suelo.Cavagnaro et al (2015)
the role of arbuscular myucorriza in reducing soil nutrient loss.
3.2 Aplicación de las micorrizas arbúsculares (MA) en la agricultura:
A escala mundial aquellos cultivos con importancia económica como el cacao,
café, coco, algodón, cebolla, papa, todas las leguminosas y gran parte de los
cereales son formadores de MA, sin embargo existe evidencia que sugiere que
no todas las especies dependen del mismo modo durante su crecimiento. Los
cultivos que poseen raíces gruesas y pocos pelos radicales como el ajo, la
yucay los cítricos entre otros, tienden a ser dependientes de las micorrizas y la
diminución de la productividad de dichos cultivos puede deberse a un manejo
inadecuado de los insumos que se aplican, los cuales pueden llevar a la
desaparición de los propágalos de HFMA (Hernandez, 2000). El uso de estos
microorganismos en la agricultura constituye una alternativa frente a los
21
fertilizantes minerales desde el punto de vista ecológico. Su uso permite reducir
la energía y la pérdida de nutrientes en el suelo. Además de preservar la
biodiversidad y disminuir la contaminación, contribuyendo así, a una producción
agrícola estable y sostenible.
Las micorrizas son usadas como biofertilizante alternado con fertilizantes
químicos, disminuyendo su
uso en un 50 % – 80 % .Se
ha sugerido en diferentes
estudios que solo es
aprovechado el 10% del P y
30% de N y K, el resto se
filtra en los suelos, llevando
a perdida de nutrientes y
contaminación de fuentes
de aguas superficiales y
subterráneas, que terminan en el abastecimiento de algunas comunidades
humanas. Como afirma A. F. Pérez, J. (2009),las micorrizas son capaces de
recuperar los nutrientes y el agua para las plantas, ya que las hifas con
extensión de 80 mm ,pueden maxificar la función de los pelos radicales 40
veces (2 mm), esto representa una reducción significativa en el uso del
fertilizantes.
Al estudiar la biofertilización como alternativa para la nutrición mineral del
tomate(Mujica & Medina, 2008), logró mejor producción en la variante que
disponía de los requerimientos nutricionales más el hongo Glomus manihotis,
logrando la sustitución del 50 % del fertilizante requerido en la etapa de
plantación.
Figura 12. Raíces micorrizadas (1) y no micorrizadas (2).
1 2
22
Investigaciones encaminadas a determinar la efectividad de inocular cepas de
HFMA en diferentes especies vegetales son promisorias, para el correcto
desarrollo de una agricultura moderna; la que requiere de métodos innovadores
que conlleven a una producción más amplia y sostenible que armonice todos
los componentes del agroecosistema.
Numerosos son los estudios que a lo largo de los años, han utilizado los
diferentes géneros de Glomales, como biofertilizante, destacándose el género
Glomus por su eficiencia micorrizógena, flexibilidad de adaptación y la
tolerancia que presenta frente a prácticas agrícolas, aún bajo condiciones
adversas.
3.3 Factores que influyen en la ocurrencia y formación de MA.
Esta interacción se ve afectada por diversos componentes del ecosistema que
debemos tener en cuenta para conservar la estructura y funcionamiento de los
suelos a nivel global.
El suelo se ve directamente influenciado por diversos factores bióticos y
abióticos que pueden ser difíciles de controlar. Según Monroy (2004)existen
factores bien definidos que afectan la simbiosis:
Planta: especies, variedades, cobertura vegetal, disponibilidad de nutrientes,
edad, tasa de crecimiento, alelopatía, sistema radicular, exudaciones y
senescencia.
Ambiente: pH, desbalance de nutrientes esenciales, intensidad lumínica,
temperatura, precipitación y polución atmosférica.
Manejo: tipo de cultivo, erosión, riego, fertilización, y utilización de biocidas.
23
3.4Posibilidades de aplicación de las micorrizas arbúsculares.
Para el uso de las micorrizas se han destacado múltiples posibilidades, estas
cuentan con respaldo de investigaciones científicas y prácticas realizadas por
equipos de un nivel superior. Las posibles aplicaciones son:
La bioremediación y reforestación de suelos contaminados con metales
pesados e hidrocarburos.
La estabilización de relaves mineros y sedimentos de residuos
industriales sólidos.
Control de la erosión hídrica y eólica mediante la generación de cubiertas
vegetales.
Trasplante de bosques y formaciones vegetales nativas.
La generación de cubiertas vegetales y/o reforestación de espacios
desfavorables (estrés hídrico y salino, extremos de pH, exceso de viento,
altas pendientes, entre otras).
Uso agrícola como biofertilizante y biocontrolador.
Como se ha demostrado en estudios previos los hongos formadores de
micorrizas son una alternativa eficiente para la sostenibilidad de los agro
ecosistemas Colombianos incluyendo suelos generalmente deficientes en
producción como las praderas del Caribe (C. Pérez et al., 2012). En Colombia la
mayor parte de los recursos destinados a la investigación con este tipo de
microorganismos, ha generado referencias respecto al buen uso agroindustrial
que estas proveen, al mejorar la productividad de los cultivos y como
sustituyente de los comúnmente usados agroquímicos (Rey, 2005)
3.5Determinación de la condición micorrizica por parte del hongo.
24
El estudio taxonómico de los HFMA se
ha basado en análisis de la morfología y
características de las esporas. Las
conclusiones taxonómicas sobre la
distribución de familias y géneros, se
basan en la unión de la hifa y la
formación de la espora, mientras que las
paredes de las esporas han jugado un
papel crucial en la identificación de las
especies. Recientemente las micorrizas
han sido objeto de estudio con técnicas
como PCR de ADN para realizar
monitoreo de la composición del suelo (Rodriguez, White Jr, Arnold, & Redman,
2009).Además que se ha detallado que existen diferencias en la forma de cómo
crece el micelio y de cómo adquieren el fósforo del medio.
Métodos tradicionales para la identificación de las micorrizas arbúsculares
siguen siendo empleados, debido a su precisión. Para determinar losintegrantes
de la simbiosis es necesario realizar conteo de esporas, el que se realiza por
medio del método Gerdermann ,y se cuantifica el porcentaje de colonización
por medio de una tinción de Tripan.
Fig. 13 desarrollo de esporasSchüßler, A y
C. Walker C. 2010. The Glomeromycota: a
species list with new families.
25
Figura 14. Metodología para determinar la simbiosis .Gerdemann, (1974). The Endogonaeae in
the Pacific Northwest.
26
CAPITULO 4
LA BIODIVERSIDAD DISMINUIDA
4.1 Factores que afectan la colonización de micorrizas en campo.
Como se ha mencionado existen diversos factores bióticos y abióticos que
afectan de forma significativa el desarrollo de la simbiosis.
Uno de los casos más estudiados es el de compuestos flavonoides que facilitan
el reconocimiento planta-hongo, además de estimular la germinación de las
esporas, ramificación y crecimiento de las hifas. Ejemplos como la
estrigolactona y auxinas, que son exudados por las raíces de las plantas para
controlar la preferencia hacia hongos específicos, han sido analizados por
Akiyama, Matsuzaki, and Hayashi (2005).
Husband, Herre, and Young (2002) concluyeron que la función y la estructura
de la comunidad de micorrizas, puede verse afectada por especies perennes o
semiperennes, lo que se ha comprobado con métodos moleculares sobre
plántulas recién germinadas de especies tropicales forestales, estas eran
reemplazadas por otro tipo de micorrizas, al realizar evaluaciones un año más
tarde, plantas que están habitando en el mismo sitio presentan comunidades de
MA diferentes.
Entre los diversos factores abióticos que afectan las comunidades, están los
cambios constantes del suelo en parámetros como la humedad, temperatura y
disponibilidad de nutrientes debido a condiciones naturales o efecto de
prácticas agrícolas, adicionalmente el suelo puede verse expuesto a
contaminación con sustancias químicas y toxicas para plantas y
27
microorganismos (Entry, Rygiewicz, Watrud, & Donnelly, 2002). Con
condiciones variables el funcionamiento de las micorrizas puede verse alterado,
para las comunidades de MA (Augé, 2001).
4.1.1 Efecto de la humedad en el funcionamiento de MA:
Estudios han demostrado que la ausencia de humedad no afecta la
colonización ni la toma de fósforo por parte de MA (Ming y Hui, 1999) aunque
según algunos investigadores se evidenció ineficiencia por medio de los HFMA
Acaulospora y Glomus en cultivos de maíz y sorgo (Simpson & Daft, 1990).
El exceso de agua en la simbiosis, demostró que los HFMA son capaces de
crecer en plantas acuáticas o en zonas inundadas según Dhillion and
Ampornpan (1992). Sin embargo mayores tasas de colonización en suelos
húmedos que en suelos secos o inundados, fueron demostradas por Miller
(2000), aunque el número de esporas no se reduce bajo condiciones de sequía,
lo que permite inferir que la abundancia de agua afecta más al hospedero que
el hongo. Hace décadas fue demostrado por Ellis, Larsen, and Boosalis
(1985)que bajo condiciones de estrés hídrico se incrementó el área foliar,
biomasa radical y la productividad de granos y frutos, siendo esta una ventaja
para aquellas zonas del planeta donde el agua no es abundante.
Las plantas que fueron colonizadas por HFMA se analizaron en condiciones de
campo bajo estrés hídrico mostrado mejores resultados en producción y
biomasa, que plantas no micorrízadas. Los mecanismos asociados al
incremento de tolerancia al estrés hídrico están relacionados con el incremento
en toma de agua por las hifas, alteración de niveles hormonales que producen
cambios en conductancia estomatal (Drüge & Schonbeck, 1993), incrementos
en el turgor por reducción del potencial osmótico foliar (Sweatt & Davies Jr,
1984), mejoramiento nutricional del hospedero(C. Johnson & Hummel, 1985) y
28
mejoramiento de la recuperación de la planta después del estrés(Sweatt &
Davies Jr, 1984).
4.1.2 Influencia de la temperatura en la micorrización:
Respecto a la temperatura adecuada para la eficiente colonización, según
Matsubara and Harada (1996) presenta un amplio rango de 18°C a 40°C, con
un óptimo cercano a los 30°C. Se ha demostrado que la combinación humedad
- temperatura es la que presenta mayores consecuencias en el proceso
(Braunberger, Abbott, & Robson, 1997). Cambios drásticos en la temperatura,
que se producen durante la quema de bosques o siembra de cultivos que
requieren inundación, podrían estar afectando la diversidad de HFMA.
4.1.3 La acidez del suelo un factor determinante en la simbiosis:
El pH es otro factor que debemos considerar respecto a la solubilidad del
fósforo, hierro, manganeso, cobre, zinc y cantidades tóxicas de aluminio y otros
elementos, hacia el suelo donde se encuentran las raíces (Safir & Duniway,
1982).
Los efectos del fósforo pueden ser debidos a otros factores como: el tipo de
suelo, pH y la cantidad de nitrógeno contenida, y se presenten respuestas
positivas, neutras o negativas(Clark, Zeto, & Zobel, 1999; Clark, Zobel, & Zeto,
1999). El efecto que tiene el pH en esta relación puede estar relacionado con la
disponibilidad del fósforo el cual puede afectar el funcionamiento de la
micorriza. En general podemos afirmar que las micorrizas se adaptan a diversos
niveles de pH modificando su rizosfera durante la toma de nutrientes; por lo
tanto el pH puede volverse un factor limitante (Sylvia, Hammond, Bennett,
Haas, & Linda, 1993).
29
4.2 Las micorrizas en la estructura del suelo:
El suelo tiene diversas características que pueden ser afectadas por factores
abióticos que modifican la porosidad, estructura y susceptibilidad a la erosión.
Cambios estructurales del suelo influyen directamente en la planta alterando la
longitud de la raíz, peso seco, toma de fósforo y capacidad de formar la
simbiosis. Suelos que han sido compactados tienden a disminuir su fertilidad y
alterar la distribución de las raíces de las plantas, y las hifas de las micorrizas
arbúsculares en la rizosfera (Jeffries & Barea, 2001).
Estos autores comprueban que el funcionamiento de las micorrizas
arbúsculares, es afectado por el pastoreo producido por animales herbívoros.
Tres especies de pastos, sometidas a defoliaciones, responden de manera
diferente respecto a los cambios en la dinámica de micorrízación. En Digitaria y
Lolium la colonización disminuyó, pero la cantidad de hifas en el suelo no fue
afectada. Por otra parte en Themeda, quien es susceptible al pastoreo, el
número de hifas no fue constante luego de ser sometida a defoliación.
30
CAPITULO 5
MULTIFUNCIONALIDAD DE LAS MICORRIZAS
ARBÚSCULARES.
5.1 en el ciclo del carbono.
En los últimos años se ha evidenciado que los hongos micorrizicos juegan un
papel crucial en los ciclos biogeoquimicos en los ecosistemas terrestres,
experimentos realizados por Nottingham, Turner, Winter, van der Heijden, and
Tanner (2010)siguieren que las plantas que desarrollan hongos extracelulares,
les deben alrededor del 10% al 20% de los productos fotosintetizados. Un
número similar se estima para las EM, el 20% al 50% de los asimilados de la
fotosíntesis, entonces podríamos considerar que las micorrizas juegan un papel
primordial en la ciclo global del Carbono, y nutrientes importantes en el
funcionamiento de cualquier cultivo.
La mayoría de plantaciones con importancia económica como el maíz, los
cereales, soya, papa y arroz son colonizadas por HFMA, depositando grandes
cantidades de carbono bajo el suelo. Observaciones recientes han confirmado
que los hongos micorrizicos son importantes reguladores, en el vital ciclo del
carbono por su característica degradadora de residuos (Clemmensen et al.,
2013).
5.2 Interacción de las micorrizas arbúsculares con nutrientes esenciales
Esencial como es el carbono, al igual el fosforo y el nitrógeno son
indispensables para el crecimiento de las plantas y el eficiente desarrollo de las
31
micorrizas arbúsculares, estos últimos pueden ocasionar efectos negativos en
el ecosistema si no se encuentran en cantidades vitales. Altos niveles de
nitrógeno en el suelo desencadenan consecuencias irreversibles sobre el
desarrollo de las micorrizas arbúsculares y el crecimiento de las plantas.
Los altos y bajos niveles de fósforo y la fertilización nitrogenada desfavorecen la
capacidad de infección de las micorrizas, mientras que niveles moderados de P
incrementan los niveles de nitrógeno y la infección por estos hongos (Safir &
Duniway, 1982).
Como encontró Jeffries and Barea (2001), la aplicación de estiércol y otras
fuentes de materia orgánica influye sobre la estructura, pH, la cantidad de
nutrientes y la retención de humedad en el suelo, todo esto afecta directa o
indirectamente sobre la eficiencia y el desarrollo de las MA. El uso de
fertilizantes de origen natural incrementa la cantidad de micelios y la
esporulación
5.2.1 Como alteran las micorrizas arbúsculares el ciclo de nitrógeno y del
fósforo.
Los hongos micorrizicos son hábiles proveedores de N y P para sus plantas
hospederas, en especial cuando estas carecen de los nutrientes necesarios, los
cuales son absorbidos por medio de las hifas.
El nitrógeno es indispensable en procesos como la fotosíntesis, la respiración,
división y elongación de las células, formación del ADN y ARN, fosfolipidos de
membrana, formación de semilla e incluso en procesos
relacionados con la habilidad de resistir a cambios drásticos de temperatura
segúnAsghari and Cavagnaro (2012).
32
El fósforo juega un rol primordial en la
estructura de las moléculas energéticas
participando en el transporte y
almacenamiento de energía la que se
obtiene a partir de la fotosíntesis.
Estudios realizados con plantas solitarias y
en comunidades han mostrado que los
hogos pueden llegar a contribuir hasta con
un 90% del P a la planta(M. G. A. van der
Heijden, Martin, Selosse, & Sanders, 2015).
La contribución que hacen las micorrizas
para la planta respecto a captación de
nitrógeno es menos pronunciada y es
dependiente de algunos otros factores como
la cantidad de agua, el pH del suelo, el tipo
de suelo en el cual habitan. Sin embargo se ha demostrado que estas
micorrizas son capaces de inmovilizar grandes cantidades de nitrógeno en el
extendido micelio (S. Smith, 2011).
Muchos han centrados sus esfuerzos en investigar la toma de nutrientes y han
sido menos los que consideran que las micorrizas pueden reducir la perdida de
los mismos, ya que reducen la lixiviación y la desnitrificaron (Asghari &
Cavagnaro, 2012). Incluso en ausencia de crecimiento las micorrizas han
demostrado disminuir la lixiviación de nutrientes orgánicos e inorgánicos eso
indica que las MA adquieren nutrientes inorgánicos (Bender, Conen, & Van der
Heijden, 2015).
La pérdida de nutrientes también depende del tipo de micorriza que domina (AM
o EM) en la vegetación (Midgley & Phillips, 2014). Para prevenir la perdida
Fig.14 mecanismos de adquisición Fósforo. Smith . S, et al (2003) .Mycorrhizal Fungi Can Dominate Phosphate Supply to Plants Irrespective of Growth Responses.
33
exagerada de nutrientes, los hongos micorrÍzicos mejoran su uso, además de
la eficiencia y la sostenibilidad del ecosistema. Dicho servicio es muy
importante en sistemas pobres en recursos donde la productividad de la planta
depende de los nutrientes y está limitada por los mismos, además MA han
demostrado tener influencia indirecta en las comunidades bacterianas que
habitan en la rizosfera (Johansson, Paul, & Finlay, 2004)y pueden generar
cambios en las comunidades denitrificadoras (Veresoglou, Chen, & Rillig, 2012).
5.3 Productividad de las plantas y la multifuncionalidad de los hongos.
Se ha demostrado que los HFMA aumentan la productividad de las plantas (N.
Johnson, Graham, & Smith, 1997; Lekberg & Koide, 2005), además de ser
indispensable en los ecosistemas e influenciar varias funciones importantes.
Las respuesta respecto al crecimiento depende muchas veces de la especie de
planta, algunas especialmente aquellas con raíces delgadas requieren aun más
de las micorrizas que de las raíces propias de la planta, un ejemplo son los
pastos (Baylis, 1975; Hetrick, Wilson, & Todd, 1992) vegetación útil para el
desarrollo pecuario en el país.
La respuesta obtenida mediante crece la planta va de mutualismo a parasitismo
(N. Johnson et al., 1997), y dependiendo del ciclo en el que se encuentre la
planta pueden variar los beneficios obtenidos. Usualmente las plántulas se
benefician más de la simbiosis que los adultos(Jones & Smith, 2004), hasta
ahora muchos estudios se han dedicado a investigar cómo cambian las
comunidades micorrízicas en campo respecto al crecimiento de las plantas y el
funcionamiento del ecosistema. Esto ha sido significativo para comprender los
fundamentos de la asociación.
Los hongos micorrizicos proveen un amplio rango de funciones para el
adecuado funcionamiento del ecosistema, además son esenciales para el
establecimiento las plántulas (Lindahl et al., 2007), formación y agregación del
34
suelo (Rillig & Mummey, 2006), resistencia a la sequía (Augé, 2001), metales
pesados, enfermedades, patógenos y estrés (Newsham, Fitter, & Watkinson,
1995), además se ha propuesto que asociaciones con este tipo de hongos
amplían el rango del nicho de las plantas (Klironomos, McCune, Hart, & Neville,
2000)y según M. G. Van Der Heijden, Bardgett, and Van Straalen (2008)sin las
micorrizas sería imposible que algunas plantas coexistieran debido a la
competencia por los recursos.
Se ha demostrado que los MA interactúan con gran diversidad de
microorganismos que habitan en el suelo. Dicha interacción puede inhibir o
estimular la fijación del preciado nitrógeno; aunque los hongos no lo fijan
directamente son capaces de suscitar una relación armoniosa con los
organismos expertos en realizar la transformación (Vidal, Azcón-Aguilar, Barea,
& Pliego-Alfaro, 1992).
35
CAPITULO 6
LA COMUNIDAD DE LOS SUELOS.
6.1 Redes micorrizicas:
La asociación existente entre hongos y un único tipo de planta está
sobrevaluado ya que al estudiar la filogenia y la ontología de la relación indica lo
contrario y no se le presta la atención a estudios ecológicos. La mayoría de
raíces de las plantas, podría decirse que han sido colonizadas de forma múltiple
por diversos tipos HFMA que no son específicos hacia un solo huésped. Una
consecuencia de estas afirmaciones es que las plantas están interconectadas
por redes miceliales, por ejemplo en algunos bosques temperados los arboles
como robles, pinos entre otros están conectados entre sí por medio de MA
(Figura 8), al igual que arbustos, pastos y hierbas. Algunos árboles o
plántulas forman simbiosis duales con EM y AM(Wagg, Pautler, Massicotte, &
Peterson, 2008).
6.1.1 Trasferencia nutrientes por medio de redes micorrizicos:
La existencia de redes micorrízicas implica que los nutrientes de carbono
pueden ser transferidos de una a planta a otra mediante las hifas fúngicas. La
diversidad de los suelos se está viendo gravemente reducida en aquellas
áreas en las cuales se ha realizado trabajo constante haciendo los HFMA
menos abundantes ya que este disturbio no permite el intercambio de nutrientes
al igual que en vegetación saludable.
En bosques boreales, arboles maduros disponen cantidades significativas de
carbono en las redes micorrízicas, parte del carbono subsecuente ha sido
36
encontrado en arboles jóvenes conectados a la misma red, lo que sugiere
que el recurso es trasferido entre plantas (Simard et al., 1997). Que habilita el
acceso de las plántulas, a una máquina de absorción de nutrientes a bajo costo.
El nitrógeno se moviliza de una planta a otra por medio de estas redes de hifas,
junto a señales químicas capaces de ayudar a la planta a protegerse contra
herbívoros y patógenos.
Diversas investigaciones han encontrado que algunas plantas pueden
mantener la red por sí misma y tener algunas otras especies interconectadas
que se benefician de la nutrición que brinda el sistema, Walder et al. (2012))
usaron isotopos naturales de carbono para determinar el intercambio de
carbono en redes micorrízicas. Se encontró que Linum Usitatissimum invierte
muy poco en la red micelial, y a cambio obtiene hasta 90% de N y P a través
de dichas redes, otra especie (Sorghum Bicolor) invirtió la mayor cantidad de
Carbono en la red y a cambio recibió reducidos nutrientes. Esto muestra que los
recursos intercambiados en las redes micorrízicas no son distribuidos de forma
simetrica haciendo unas especies más beneficiadas.
Un ejemplo singular sobre el intercambio asimétrico de nutrientes en redes
micorrízicas son las plantas micoheterotroficas. Estas plantas carecen en su
totalidad de los tipos de clorofila y su funcionamiento depende del carbono que
obtiene de dichas redes que los involucran con otras plantas(Leake, 1994). Las
plantas micoheterotroficas actúan como parásitos, y su aporte a las redes
fúngicas es aún desconocido. La micoheterotrofia arribó de forma convergente
con las plantas, en grupos tan comunes como las orquídeas y las hepáticas
(Merckx, 2012).
37
Figura 15 dibujo hipotético de una comunidad de plantas asociadas a diferentes tipos de
micorrizas. (1) Árboles que forman EM, (2) plantas formadores de AM, (3) AM en árboles. Van
der Heijden, M, Et al (2015). Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the
future.
6.1.2 Interacciones entre las redes micorrizicas:
En años recientes se ha mostrado interés al realizar estudios a mayor escala de
las interacciones entre las redes, lo que ha contribuido a comprender la relación
entre especies, su funcionamiento y evolución en las redes fúngicas. El
ensamblaje de las asociaciones entre redes micorrízicas ha sido revelado
recientemente (Montesinos‐Navarro, Segarra‐Moragues, Valiente‐Banuet,
& Verdú, 2012), orquidoides (Jacquemyn, Brys, Waud, Busschaert, & Lievens,
2015), ectomícorrizas (Bahram et al., 2014). Estos estudios indican que existen
varios hongos generalistas (Rhizophagus irregularis ,Funeliformis mosseae
38
(Glomus mosseae) que se asocian con la mayoría de plantas presentes en un
ecosistema, mientras que otros hongos tienden a interactuar de forma más
específica (Verbruggen, Van Der Heijden, Weedon, Kowalchuk, & Roling, 2012).
Estos montajes con influencias genéticas desarrollan interacciones y organizan
de forma coherente la comunidad(Bascompte, Jordano, Melian, & Olesen,
2003).
6.2 Malas prácticas agrícolas: fin de las redes micorrizicas:
El inmenso sistema de suelos está sometido a un proceso de degradación que
se ha ocasionado debido a constantes fracasos. Las micorrizas arbúsculares
son una alternativa conveniente para progresar en la recuperación de los
suelos.
Actividades como la labranza que manipulan los primeros centímetros del suelo
cultivable, desintegran la red micelial y reducen la infectividad por parte del
hongo llevando a una desaceleración en el proceso de formación del nuevo
sedimento (Miller, 2000).
Además de las actividades que se han realizado de forma tradicional, con el
pasar de los años surgen agroquímicos que al ser aplicados en dosis elevadas
contaminan el suelo y pueden inhibir la actividad de las MA. ParaSieverding et
al. (1991), la constante aplicación de fungicidas y plaguicidas con fines
fitosanitarios también puede generar efectos negativos frente a la supervivencia
y función de los HFMA, además de alterar la inocuidad de los productos y
posibilitar efectos adversos sobre la salud humano.
En suelos ácidos como los tropicales donde es evidente la escases de
nutrientes esenciales como el fósforo, la aplicación del fertilizante es absorbida
rápidamente y fijada, pasando a formas no disponibles en los suelos (F. Smith
39
et al., 2000), lo que incrementa el uso indiscriminado de agroquímicos
aumentando la relación consto beneficio y la contaminación ambiental.
La erosión acelerada causada por materiales ajenos al suelo genera pérdidas
en la productividad. La acidificación causada por la fertilización de síntesis
química, atrofia el crecimiento de las raíces que contribuyen fuertemente a la
estructura del suelo.
La sobreexplotación trae consecuencias como la baja fertilidad debido a la
pérdida constante de nutrientes que dificultan el establecimiento de las
comunidades micorrizicas y lleva a la destrucción total de las redes. El
monocultivo es otra técnica agrícola que ha impactado de forma constate
generando selección de HFMA de acuerdo con la preferencia de hospedero (N.
C. Johnson et al., 1992). Lo que reduce la biodiversidad nativa y la confina a
especies de interés humano.
40
CAPITULO 7
LAS MICORRIZAS COMO BIOFERTILIZANTE EN COLOMBIA
7.1Manejo de suelos en plantaciones de especies forestales en el caribe
colombiano.
El errado uso, ha ocasionado degradación de los suelos, llevando a una baja en
la producción agropecuaria; regiones se han enfocado hacia la explotación
forestal sin considerar aspectos técnicos, lo que ha empeorado las condiciones
del suelo.
En regiones importantes para la
sostenibilidad del país (Córdoba, Bolívar
y Magdalena), se evaluó la combinación
de prácticas de labranza y abonos
verdes sobre Pachira quinata y Gmelina
arborea; arboles con características
significativas para la economía.
(Ramirez, 2011); Ramírez (2012)
considerócaracterísticas fisicoquímicas,
aporte de biomasa y nitrógeno,
monitoreo del desarrollo radicular y
propiedades del suelo.
El uso de la tecnología de
biofertilización permitirá hacer un manejo adecuado de la nutrición y toma de
Fig. 16 manual desarrollado por
Corpoica. (Ramirez, 2011)
41
agua de las especies arbóreas, garantizando el suministro adecuado de
nutrientes durante el período de crecimiento de las especies bajo estudio y por
tanto permitirá reducir costos de producción, reducir pérdidas por mortalidad o
descarte de plantas a nivel de vivero y trasplante, incrementar la producción de
madera (cantidad y calidad) y reducir tiempos de producción de biomasa en
vivero y campo, lo que se reflejará en mayores ingresos para los productores.
Luego de evaluar poblaciones de HFMA nativas en la zona de estudio
comparado con tratamientos de fertilización química u orgánica y testigos sin
fertilización, a nivel de vivero. Se redujo el uso de fertilizantes químicos y
orgánicos, lo que disminuye el riesgo de contaminación de suelos y aguas.
Igualmente se espera mejorar la eficiencia en el uso de agua y una mejor
respuesta de las especies a problemas de plagas y de déficit hídrico.
Adicionalmente el uso de micorrizas permitirá el establecimiento de especies
arbóreas en zonas que actualmente se consideran marginales para la
producción debido a problemas de suelo y clima, permitiendo por tanto un uso
alternativo de suelos en la Región Caribe con sistemas reforestación masiva en
áreas de importancia para el país.
7.2 Uso de micorrizas en coberturas vegetales en plantaciones de cítricos
en el territorio del Meta.
En territorio colombiano se han desarrollado diversos estudios que comprenden
las interacciones de HFMA y cultivos comerciales como el caso desarrollado en
el centro de investigaciones La Libertad ubicado en el municipio de Villavicencio
departamento Meta , donde se realizó la caracterización de hongos nativos en
cuatro especies de gramíneas y dos leguminosas usadas como cobertura
vegetal en huertos citrícolas, adicionalmente se realizaron controles en parcelas
42
de control agroquímico y mecánico (Monroy, 2004). Logrando identificar 26
especies de HFMA de las cuales 8 fueron Scutellospora hetergama,
Acaulospora ascrobiculata y Acaulospora morrowie.El control mecánico mostró
un menor impacto que el químico sobre la población e inefectividad de MA en
todas las coberturas.
Cultivos de cítricos presentan grandes inversiones generando empleos y
toneladas de producción al año(Orduz-Rodríguez, 2007), el adecuado
establecimiento de coberturas es indispensable para el control de la erosión del
suelo, almacenamiento de agua, formación de materia orgánica, reciclaje de
nutrientes, aumento de microorganismos benéficos e incremento en la capa
cultivable lo que contribuye en general a la conservación de los suelos.
A pesar de las condiciones que presenta el pie de monte del Meta que van
desde texturas diversas del suelo como arenosas a arcillas con pHácidos, baja
capacidad de intercambio cationico, alta saturación de aluminio, además de los
bajos niveles de materia orgánica, fósforo y otros elementos menores (Román
Hoyos, 1996). Son diversas las adaptaciones realizadas por numerosos grupos
de MA que permiten que las plantas colonicen suelos en condiciones
desfavorables.
Cerca del 50% de las especies se presentan de forma exclusiva en época seca,
concluyendo la afinidad de MV hacia condiciones de estrés hídrico lo que podría
ser útil en aquellas regiones del país donde la precipitación anual es baja.
El índice de biodiversidad de Shanon y Wiener calculado fue mayor en la
mayoría de las especies a comparación del control químico realizado en el
suelo que fue el más bajo de todos. Para los tratamientos con micorrizas se
encontraron valores siempre superiores al 2.6 indicando una biodiversidad
saludable.
43
7.3 Evaluación de aislamientos de MA en cultivos de arveja.
La arveja dulce, china o guisantes son variedades pertenecientes a la especies
Pisum Sativum. Su origen se retoma a los pueblos neolíticos del cercano
oriente 7000 a 6000 A.C. Su existencia se expandió hasta nuevas regiones
templadas y zonas altas de los trópicos del mundo por sus capacidades
alimenticias(Benavides, Hernández, Ramírez, & Sandoval, 2010).
El uso reiterado de agroquímicos ha generado el deterioro en cultivos de
arveja, los efectos negativos que producen, contribuyen a la búsqueda de
alternativas limpias que brinden vigor, altura y área foliar reduciendo la
incidencia de algunos patógenos y plagas, además se comprobó la reducción
de hasta un 50% en el volumen del uso de fertilizantesque influye en una
agricultura sostenible y ecológicamente sana (Noda, 2009).
Estudios realizados por Prieto (2009) confirman que arvejas cultivadas
conHFMA bajo condiciones óptimas presentan rendimientos que alcanzan
niveles superiores al 46% respecto a tratamientos control.
7.4Efecto de las micorrizas arbúsculares sobre la aclimatación y
endurecimiento de microplántulas de mora (Rugus glaucus).
La Mora es una frutal promisorio para el comercio colombiano, los principales
departamentos se encuentran en la zona andina (DANE , 2004). La producción
de mora se ha incrementado de forma anual cerca al 33%. Existe un amplio
potencial de incrementar los rendimientos por hectárea si se usan las
tecnologías apropiadas (Pérez-Moncada et al., 2012; Ramírez, 2012).
Existen limitantes fitosanitarios que se originan en la semilla ya que en su
mayoría las plántulas se propagan de forma asexual transmitiendo
enfermedades que ocasionan numerosas pérdidas para el agricultor(Angulo,
2005). La transferencia de plántulas in vitro presenta altos grados de mortalidad
44
(50% - 90%) lo que es vital corregir con plántulas endurecidas por medio de
HFMA. Las ventajas de la inoculación se han comprobado en uvas, ciruelo,
manzanas, piña, aguacate, fresa, frambuesa, cereza (Vidal et al., 1992)plátano
(Jaizme-Vega, 1999)peral, melocotón, kiwi, anón entre otras, donde todas
mostraron mejorías en la adaptación y crecimiento vegetal.
Tratamientos fueron propuestos para evaluar el porcentaje de colonización,
cuantificación de nutrientes, en etapas de aclimatación y endurecimiento. Se
destacó la cepa M4A con Glomus sp y Acaulospora sp, que es capaz de
sustituir el 50% de fertilización tradicional y superar a los demás tratamientos en
biomasa.
Además las cepas M3A y M4A
mostraron diferencias significativas en
la longitud de las plantas, generación de
nuevos brotes y desarrollo foliar,
adicionalmente se observó que las
plantas micorrizadas presentaban
menor susceptibilidad a enfermedades.
Se determinaron efectos benéficos en
crecimiento y desarrollo de las plantas
aportando biomasa aérea y radical,
mejorías en la absorción de nutrientes
esenciales además de disminución del
estrés al momento de trasplante.
7.5 Evaluación de hongos formadores de micorrizas arbúsculares en
tomate (Licopersicum esculetum).
Fig 17. Manual desarrollado por Corpoica.
Ramirez (2006)
45
La producción de tomate es significativa a nivel mundial debido al alto
rendimiento que presenta el cultivo por hectárea cultivada.
Antecedentes confirman la eficiencia de las micorrizas en el adecuado
desarrollo del tomate ,Sánchez de Prager, (1995)concluyó marcadas diferencias
en la materia seca y altura de las plantas de tomate Chonto var. Disminución en
más del 80% de la fertilización nitrogenada en la fase de semillero(Mujica &
Medina, 2008), incremento en el número de flores, frutos, grosor del tallo, masa
fresca del fruto y rendimiento con Glomus fasciculatum y fertilización orgánica
en plantas de tomate tipo Vita(Hernandez y Villareal, 2015).
Duarte y colaboradores (2006) pretendían evaluar la asociación simbiótica entre
HFMA y plantas de tomate, por medio de crecimiento y desarrollo de las
plantas. Teniendo en cuenta técnicas de cuantificación de esporas, colonización
y nutrientes en diferentes etapas de cultivo (semillero, vegetativa, floración y
fructificación), se analizaron variables que afectan directamente la colonización
como el pH.
Concluyendo que las inoculaciones con Acaulospora mellea pueden sustituir el
50% de la fertilización química fosfatada la que se refleja con beneficios en:
aumentar la biomasa, la absorción de nutrientes, aumento del tamaño del fruto,
mayores niveles de colonización.
7.6 Efecto de las Micorrizas Arbúsculares en la aclimatación y producción
de plantas de Lechuga (Lactuca sativa).
La lechuga es la principal hortaliza por volumen de consumo con gran número
de variedades que se adaptan a la gran variedad de climas. Su cultivo presenta
dificultades como espacios reducidos, distancias entre aéreas de producción y
puntos de consumo entre otros.
46
Plantas de lechuga inoculadas con HFMA, superan 20 veces al testigo en la
absorción de fósforo (Parra & Sánchez, 1990), Aumento en la longevidad del
sistema radical: mejor captación de nutrientes y agua(Azcón-Aguilar & Barea,
1997), hace más efectiva la fertilización moderada y reduce el uso de
agroquímicos (Miller, 2000).
Por medio de la germinación de semillas se obtuvo el material vegetal que
sería inoculado con HFMA, para ser dispuesto en invernadero durante 32 días
para la aclimatación, posteriormente se realizara el trasplante donde
permanecerá hasta la cosecha. (Azcón-Aguilar & Barea, 1997)
La inoculación de plántulas de lechuga con micorrizas arbúsculares incrementa
el peso de raíces, mejorando la capacidad de aclimatación antes del trasplante.
La inoculación con micorrizas del género Glomus sustituye el 63% de la
fertilización de plantas de lechuga después del trasplante además de aumentar
la producción de plantas en campo mediante mayor peso en follaje y raíz,
precocidad de 2 semanas al momento de cosecha, mayor eficiencia en la
fertilización y reducción en costos de fertilización y contaminación de suelos y
aguas.
47
CONCLUSIONES
La existencia de los Glomeromycota desde Ordovícico se presentó como
estrategia vegetativa y reproductiva en el proceso de terrestrialización.
Esta relación entre hongo -planta ha sido duradera y estable, ya que sus
estructuras, sin muchos cambios respecto a las actuales, han sido
funcionales durante millones de años.
Los hongos como estrategia nutricional se diversifican en el Jurasico y el
Triásico, coevolucionando de manera permanente con las plantas.
Brindándole numerosos beneficios durante la transición en el tiempo lo
que le permitió a las plantas adaptarse a múltiples climas.
Las micorrizas arbúsculares están presentes en la mayoría de
agroecosistemas terrestres y presentan baja especificidad de hospedero,
lo que facilita su uso en múltiples cultivos de importancia económica.
Esto hace de las micorrizas una alternativa fácilmente aplicable en la
agricultura actual.
Las micorrizas potencializan el funcionamiento de las plantas cuando se
encuentran con desnutrición o estrés hídrico. Esto es significativo para el
cambio climático actual, donde se presentan épocas largas de sequía.
La eficacia que brindan los HFMA, ha generado mejorías no solo en la
producción agrícola, sino en la pecuaria ya que el uso de pastos en
48
alimentación exhibe destacados resultados, la aplicación en este sector
le permite a campesinos optimizar las hectáreas que poseen.
En el proceso de micorrizacion se activan mecanismos de defensa que
permiten a la planta aumentar su resistencia o tolerancia hacia
patógenos. La respuesta inducida que detonan los HFMA, es muy útil
para el control de un amplio rango de patógenos. Esto se ve reflejado en
la diminución en el uso de plaguicidas que genera reducción de costos
para los productores primarios, y los riegos para los consumidores.
Las MA aportan de forma significativa a la estructura del suelo, debido a
la liberación de compuestos de carbono y glomina, lo que impide la
pronta lixiviación de nutrientes, favoreciendo la nutrición vegetal que
conlleva al aprovechamiento de fertilizantes. Esto ha sido crucial para el
aumento en la relación costo beneficio de diversos cultivos.
Es preocupante el uso de agroquímicos en Colombia, ya que supera
cuatro veces a países vecinos, esto se debe al mínimo conocimiento
sobre requerimientos nutricionales de suelos tropicales. Su uso excesivo
ha ocasionado pérdidas en la diversidad de HFMA, lo que afecta a la
productividad de los suelos, que podría conllevar dificultades en la
alimentación de la población mundial.
El uso de las micorrizas como bioinsumo es tan eficiente que puede
sustituir en un 50% el uso de fertilizantes de síntesis química,
reduciendo la contaminación ambiental y el deterioro en la microbiota
del suelo.
49
Las comunidades subterráneas se han visto afectadas por el constante
afán de producción que ha deteriorado una relación muy antigua
esencial en los suelos. Debe prestarse atención a estudios ecológicos
ya que las redes micorrizicas juegan un papel indispensable en el
funcionamiento de ecosistemas saludables.
El índice de biodiversidad de Shanon y Wiener en tratamientos que
comprendían el uso de MA, siempre fue superior al ser comparado con
el control químico.
Se determinaron efectos benéficos en crecimiento y desarrollo de las
plantas aportando biomasa aérea y radical, mejorías en la absorción de
nutrientes esenciales además de disminución del estrés al momento de
trasplante. Las consecuencias son cruciales en el desarrollo de
productos competentes.
Las inoculaciones con Acaulospora mellea pueden sustituir el 50% de
la fertilización química fosfatada lo que se refleja en mayores niveles
de colonización.
El uso de micorrizas permitirá el establecimiento de especies arbóreas
en zonas que actualmente se consideran marginales para la
producción debido a problemas de suelo y clima. Esto cooperara con la
reforestación de regiones del país altamente afectadas.
La inoculación con micorrizas del género Glomus sustituye el 63% de
la fertilización de plantas de lechuga después del trasplante,
50
aumentando el peso en follaje y raíz, precocidad de 2 semanas al
momento de cosecha, mayor eficiencia en la fertilización todo esto
conlleva a una reducción de costos significativa respecto a los
beneficios obtenidos.
La aplicación de micorrizas arbúsculares conlleva a la recuperación de
los suelos y la diversidad. Es vital considerarlas en el uso masivo para
la sustitución progresiva de los nocivos agroquímicos que toman fuerza
a través de los años.
El fin de este trabajo es acercar a la comunidad productora de
alimentos con el conocimiento técnico necesario para la aplicación de
las micorrizas arbúsculares. Esto se desarrollara por medio del uso de
una cartilla con toda la información contenida en este trabajo y la
colaboración de Corpoica.
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