UNIVERSIDAD DE CHILEFACULTAD DE CIENCIAS FÍSICAS Y MATEMÁTICASDEPARTAMENTO DE FÍSICA

MODELO HIDRODINÁMICO DE BACTERIASINTERACTUANDO CON SUPERFICIES Y PARTÍCULAS

MICROMÉTRICAS.

TESIS PARA OPTAR AL GRADO DE MAGÍSTEREN CIENCIAS, MENCIÓN FÍSICA

JOCELYN MARIEL DUNSTAN ESCUDERO

PROFESOR GUÍARODRIGO SOTO BERTRÁN

MIEMBROS DE LA COMISIÓN EVALUADORAJAIME CISTERNAS ELGUETA

CLAUDIO FALCÓN BEASFERNANDO LUND PLANTAT

SANTIAGO DE CHILEOCTUBRE 2010

Yo creo que la verdad es perfecta para las matemáticas, la química, la filosofía, pero

no para la vida. En la vida, la ilusión, la imaginación, el deseo, la esperanza cuentan

más.

Ernesto Sábato

Escritor, físico y pintor argentino.

ii

Resumen

En esta tesis se presenta el estudio hidrodinámico de una bacteria tipo Escherichia coli interac-

tuando con superficies y partículas micrométricas. Debido a su tamaño micrométrico y velocidad

típica, el número de Reynolds asociado al nado de esta bacteria en agua es del orden de 10−5, por

lo cual su dinámica está gobernada por la ecuación de Stokes, y se cumple que tanto las fuerzas

como los torques totales actuando sobre ésta son cero.

El estudio de la interacción de la E. coli con una partícula pasiva en un flujo no confinado

consistió en considerar el efecto de la bacteria sobre el fluido como el de dos monopolos de fuerza

iguales y opuestos. Los resultados numéricos indican que en ausencia de confinamiento la difusión

debido a la presencia de las bacterias es subdominante frente a la difusión térmica, lo cual ha sido

corroborado experimentalmente.

Por otro lado, existe evidencia experimental que indica que cerca de una superficie esferas

micrométricas en presencia de bacterias difunden por sobre la difusión térmica, lo cual motiva la

construcción de un modelo para bacteria que nade cerca de una superficie. El modelo propuesto en

esta tesis consiste en dos esferas de distinto radio unidas por una barra libre de roce. La dinámica de

este nadador cerca de una superficie se obtiene de resolver numéricamente el sistema de ecuaciones

que contiene las condiciones de fuerza y torque total nulos sobre el nadador así como también

las constricciones geométricas dadas por la rigidez de la barra que une las esferas. Además, la

interacción de las esferas con el plano se obtuvo de calcular la matriz resistencia, la cual relaciona

las fuerzas y el torques hidrodinámicos con las velocidades lineales y angulares de las esferas.

Se estudió el estado final del nadador como función de las condiciones iniciales obteniendo que

existen tres comportamientos: a) nadar lejos de la superficie, b) nadar a distancia finita de la pared

y c) nadar pegado a la pared. En este último caso el nadador describe círculos cuando es visto desde

arriba, con radios de curvatura que concuerdan con observaciones experimentales.

iii

Agradecimientos

Quiero agradecer primero que todo a Rodrigo Soto por ser tan buen profesor guía, por ser tan

aplicado en física pero también una persona súper agradable. Además, agradezco a los profesores

en la comisión por sus comentarios, los cuales me sirvieron mucho para mejorar este manuscrito.

Además, necesito agradecer al departamento de física que me acogió desde un comienzo. En

partícular, quiero agradecer a Patricio Cordero y a Hugo Arellano por tratarme siempre con mucho

cariño. Una mención aparte es para Nicolás Mujica, quien me guió durante los primeros años, quien

creyó mí, quien se la jugó para que yo fuera a Chicago y quien me entendió cuando dejé de hacer

experimentos.

Porque el dinero es necesario, quiero dar las gracias a la Universidad de Chile por financiarme

la licenciatura en física, a la beca Conicyt de Magíster y a los proyectos Anillo ACT. 15 y 127.

Además, agradezco al programa Chile-Chicago Materials collaboration y a los proyectos Ecos-

Conicyt y Alfa-Scat que permitieron asistir a la escuela The physics and mechanics of biological

systems en Les Houches y colaborar con el grupo de Eric Clement en París. Muchas gracias a Eric

y a Gastón Miño por haber compartido resultados experimentales fundamentales para mi trabajo y

por las interesantes discusiones acerca del modelo.

Los amigos son fundamentales en la vida: mil gracias a mis amigos del LMFE Tania, Suomi y

Gustavo por almuerzos y veladas tan agradables. A mis súper amigos Jano y Fran que constituyen

un soporte muy importante. Gracias a mis ex-pololos Pablo y Nico por ser mis amigos hoy. Además

quiero agradecer a Philip por hacerme tan feliz, incluso cuando está al otro lado del océano.

Finalmente, quiero agradecer a mi familia, mi hermana, mi abuelita, mis primas... pero sobre

todo necesito agradecer a mi mamá. Fue ella quien tanto se esforzó con dos hijas a cargo y salió

adelante. Gracias por criarme tan bien y por amarme tanto.

iv

Índice general

Índice de figuras ix

1. Introducción 1

1.1. Nado de microorganismos a bajo número de Reynolds . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.1.1. Mecanismo de propulsión de la E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.2. Tumbling y búsqueda eficiente del alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.3. E. coli interactuando con superficies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.4. E. coli interactuando con partículas pasivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.5. Modelos simplificados de E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

2. Bacteria como dos monopolos de fuerza y de torque 13

2.1. Presentación del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2.2. Obtención analítica de la velocidad de nado en el volumen para una bacteria. . . . 15

2.2.1. Modelo sencillo de bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.3. Obtención analítica de la velocidad de nado para una bacteria nadando paralela a

una superficie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.4. Integración numérica del movimiento de una bacteria cerca de un plano. . . . . . . 29

2.5. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

v

3. Difusión de partículas pasivas en un fluido no-confinado debido a la presencia de

bacterias 34

3.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

3.1.1. Difusión calculada a partir de procesos elementales . . . . . . . . . . . . . 36

3.1.2. Primera aproximación para la difusión de una partícula pasiva. . . . . . . . 37

3.2. Resultados numéricos para el desplazamiento neto de una partícula pasiva en pre-

sencia de una bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3.2.1. Trayectoria descrita por la partícula pasiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.2.2. Desplazamiento neto de la esfera como función del parámetro de impacto . 42

3.3. Coeficiente de difusión para el caso de una suspensión bacteriana diluida . . . . . . 43

3.3.1. Deducción del coeficiente de difusión usando teoría cinética . . . . . . . . 43

3.3.2. Coeficiente de difusión como función del parámetro de impacto mínimo . . 44

3.4. Comparación con resultados experimentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3.5. Discusión acerca de la validez de la comparación con experimentos . . . . . . . . 48

3.5.1. Las bacterias utilizadas en el experimento realizan tumbling . . . . . . . . 48

3.5.2. En el cálculo teórico no se considera la reacción hidrodinámica del trazador 49

3.6. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

4. Modelo de tamaño finito para una bacteria 52

4.1. Descripción del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

4.2. Obtención analítica de la velocidad en el volumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

4.2.1. Deducción previa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

4.2.2. Nadador con esferas de igual radio en donde no se considera el giro de las

esferas según n. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

vi

4.2.3. Nadador con esferas de igual radio en donde sí se considera el giro de las

esferas según n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

4.2.4. Nadador con esferas de distinto radio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

4.3. Análisis tensorial de los resultados obtenidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

4.4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

5. Modelo de bacteria con tamaño finito nadando cerca de una superficie 73

5.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

5.2. Fuerzas y torques hidrodinámicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

5.2.1. Esfera desplazándose en un flujo estacionario cerca de una pared . . . . . . 77

5.2.2. Esfera rotando en un flujo estacionario cerca de una pared . . . . . . . . . 79

5.2.3. Esfera quieta en presencia de un flujo externo . . . . . . . . . . . . . . . . 82

5.3. Esquema para el cálculo numérico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

5.3.1. Dinámica del nadador cerca de la pared . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

5.4. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

5.4.1. Dependecia en las condiciones iniciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

5.4.2. Dependencia en los parámetros geométricos . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

5.5. Comparación con experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

5.6. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

6. Conclusiones 95

A. Ecuación de Stokes 99

A.1. Linealización de las ecuaciones para un flujo incompresible. . . . . . . . . . . . . 99

vii

A.2. La ecuación de Stokes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

A.2.1. Tanto la fuerza como el torque total actuando sobre el microorganismo son

cero si Re = 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

A.2.2. Fórmula de Stokes para la fuerza actuando sobre una esfera que se traslada

en un flujo no confinado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

A.2.3. Solución a la ecuación de Stokes para una fuerza puntual . . . . . . . . . . 102

B. Método de Imágenes 104

B.1. Singularidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

B.2. Sistema de imágenes para el stokeslet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

B.3. Sistema de imágenes para el rotlet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

C. Unidades Adimensionales 110

Bibliografía 112

viii

Índice de figuras

1.1. Longitudes típicas en la Escherichia coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.2. Análisis del roce viscoso actuando sobre un segmento del flagelo de la E. coli . . . 7

1.3. Representación del run and tumble de la E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.4. Visualización computacional de la trayectoria de dos tipos de E. coli . . . . . . . . 9

1.5. Mecanismo físico que explica el nado en círculos de la E. coli . . . . . . . . . . . 10

1.6. Resultados experimentales para la difusión de trazadores cerca de una superficie en

una suspensión bacteriana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

2.1. Bacteria modelada como dos monopolos de fuerza y dos monopolos de torque . . . 14

2.2. Campos de velocidad generados por la cabeza y la cola en la E. coli . . . . . . . . 16

2.3. Modelo simplificado de bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.4. Modelo de bacteria nadando paralela al plano estacionario . . . . . . . . . . . . . 22

2.5. Campos de velocidad correspondientes a dos monopolos de fuerza y de torque cerca

de una superficie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2.6. Bacteria nadando a altura z y orientación α con respecto a un plano estacionario . . 29

2.7. Diagrama de fase para el comportamiento de la bacteria para distintas condiciones

iniciales de altura y orientación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

3.1. Bacteria modelada com dos monopolos de fuerza en presencia de una esfera pasiva 37

ix

3.2. Trayectorias descritas por una esfera pasiva en presencia de una bacteria . . . . . . 41

3.3. Campo generado por la bacteria observado a distancia b . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.4. Desplazamiento neto de la esfera pasiva como función del parámetro de impacto . . 42

3.5. Cilindro de colisión para una bacteria con velocidad v y parámetro de impacto b . . 44

3.6. Integral I0 como función del parámetro de impacto mínimo . . . . . . . . . . . . . 45

3.7. Resultados experimentales para la difusión de esferas pasivas en el volumen como

función de la densidad de bacterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4.1. Dibujo de la E. coli y modelo de esferas propuesto en esta tesis. . . . . . . . . . . 54

5.1. Esfera de radio a desplazándose con velocidad U a distancia h de un plano no

deslizante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

5.2. Interpolación entre la aproximación de campo lejano y de lubricación para una

esfera que se desplaza en presencia de un plano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

5.3. Esfera de radio a rotando con velocidad Ω a distancia h de un plano no deslizante . 80

5.4. Interpolación entre la aproximación de campo lejano y de lubricación para una

esfera que rota en presencia de un plano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

5.5. Esfera de radio a estacionaria sometida a un flujo de Couette . . . . . . . . . . . . 83

5.6. Interpolación entre la aproximación de campo lejano y de lubricación para una

esfera estacionaria sometida a un flujo externo y en presencia de un plano. . . . . . 84

5.7. Vector orientación del nadador en 3D, que puede ser descrito en término de los

ángulos α y β. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

5.8. La evolución del nadador está dada por la elección de los parámetros geométricos

RH ,RT ,L y por las condiciones iniciales α(0),z(0). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

5.9. Tres comportamientos que presenta el nadador dependiendo de las condiciones ini-

ciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

x

5.10. Diagrama de fase de las condiciones iniciales de altura z(0) y orientación inicial

α(0) para el nadador con RH = 2, RT = 1 y L = 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

5.11. Inverso del radio de curvatura como función de la separación de las esferas . . . . 91

5.12. Trayectorias para la E. coli bajo diversas condiciones de iones disueltos . . . . . . 93

B.1. Descomposición un dipolo en un stresslet y un rotlet. . . . . . . . . . . . . . . . . 106

B.2. Representación del sistema de imágenes para un stokeslet en presencia de un plano

no deslizante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

B.3. Representación del sistema de imágenes para un rotlet en presencia de un plano no

deslizante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

xi

Capítulo 1

Introducción

Durante las últimas décadas ha crecido el interés en entender la dinámica de organismos auto-

propulsados tales como bacterias, pájaros o peces. Esto se explica, en primer lugar, por la curiosidad

intelectual que constituye enteder la física que hay detrás de este fenómeno, aplicando herramientas

de la mecánica del continuo así como también conocimientos de la mecánica estadística a modo

de poder deducir fenómenos colectivos a partir de interacciones binarias. Además, otra cuestión de

interés es entender cómo esta locomoción afecta procesos biológicos tales como la reproducción

humana [1] o la infección bacteriana [2, 3]. Finalmente, el interés práctico de construir nadadores

artificiales que pudiesen llevar a cabo tareas específicas en sistemas microfluidícos genera una gran

atención en el mundo científico [4].

El trabajo que se presenta en esta tesis es el estudio hidrodinámico de la bacteria Escherichia

Coli (E. coli) interactuando con superficies y partículas pasivas. Hemos dicho E. coli y no simple-

mente bacteria porque tal como veremos en las secciones que siguen, los mecanismos de propulsión

cambian de microorganismo en microorganismo. Se ha escogido estudiar a la E. coli dada la gran

cantidad de datos experimentales que existen, así como también la relevancia biológica que posee.

La E. coli es un organismo unicelular, en donde el cuerpo de la célula mide 1 µm de ancho y 2-5

µm de largo (ver figura 1.1). Esta bacteria se propulsa por medio de alrededor de seis flagelos de

15 µm de longitud, que emergen de distintos puntos en la célula. Cuando estos flagelos giran en el

sentido opuesto de las manillas del reloj vistos desde atrás, la bacteria nada a unos 30 µm/s. Dado su

tamaño y velocidad, para este microorganismo las fuerzas viscosas son mucho más importantes que

1

10-20 μm 1-4 μm

~15 μm/s~100 Hz ~10 Hz

Figura 1.1: Esquema que muestra las longitudes típicas en la Escherichia coli y cómo el flagelo y elcuerpo de la célula giran en sentidos opuestos. (Adaptación de la figura que aparece en el artículode M. Eisenbach [5]).

las fuerzas inerciales, lo que se conoce como nadar a bajo número de Reynolds. Como consequencia

de lo anterior, tanto la fuerza como el torque total sobre éste son cero (demostrado en el Apéndice

A), y la forma en que logra propulsarse no es trivial desde nuestra experiencia diaria a alto número

de Reynolds.

En las secciones que siguen se explicará, en primer lugar, qué significa nadar a bajo número

de Reynolds, para luego centrar nuestra atención en el mecanismo de propulsión utilizado por la

E. coli. Además, se explicará cómo esta bacteria nada tanto en el volumen como cerca de una

superficie. Luego, se tratará el tema de la interacción de bacterias con trazadores pasivos, para

finalizar con la revisión de trabajos previos que proponen modelos simplificados para esta bacteria.

1.1. Nado de microorganismos a bajo número de Reynolds

Cuando un organismo pequeño se mueve lento en un fluido se dice que las fuerzas viscosas son

más importantes que las inerciales. Esto en hidrodinámica se conoce como un flujo a bajo número

de Reynolds, en donde este número adimensional compara la magnitud de las fuerzas inerciales

(fuerzas requeridas para acelerar masas) con las fuerzas viscosas (fuerzas que se deben al esfuerzo

de corte viscoso). Este número se define como:

Re =ρV Lη

(1.1)

2

donde V es alguna velocidad típica, L una longitud típica y ρ y η la densidad y viscosidad dinámica

del fluido respectivamente. Existen varias opciones para calcular este número; podríamos por ejem-

plo considerar como longitud típica el tamaño de la muestra y como velocidad típica el promedio

de las velocidades en la muestra. Sin embargo, lo que tiene sentido es considerar el tamaño del

objeto que genera la perturbación, y puesto que nuestro problema consiste en bacterias nadando en

agua (ρ ' 1 g/cm3 y η ' 10−2 g/cm s), el tamaño típico que consideraremos será el tamaño de la

bacteria, alrededor de 1 µm, y la velocidad típica su rapidez de propulsión, esto es, unos 30 µm/s,

con lo cual obtenemos un número de Reynolds del orden de 10−5.

Muy distinta es la situación de un pez nadando en agua, en donde la velocidad típica el del

orden de 102 cm/s, y mide alrededor de 10 cm, de modo que Re ' 105. Para el pez, su propulsión

se basa en acelerar en el agua, para la bacteria en cambio, la fuerza ejercida por su flagelo es

compensada totalmente por el roce viscoso actuando sobre la célula. En otras palabras, estos seres

vivos se encuentran en mundos hidrodinámicos distintos, lo que hace que nuestra intuición a alto

número de Reynolds no sea válida para entender el nado de las bacterias.

Para ejemplificar lo anterior, se puede calcular el tiempo que demora una bacteria en detenerse

debido al roce viscoso cuando ésta ha dejado de propulsarse. Para ello se aproximará la célula como

una esfera de radio R y densidad ρb. Por otra parte, sabemos que la fuerza sobre una esfera que se

mueve con velocidad V en un flujo estacionario no confinado es F = −6πηRV (ver Apéndice A).

Reemplazando esta fuerza en la segunda ley de Newton,

mdVdt

= −6πηRV (1.2)

en donde la masa de la esfera está dada por m = 43πR3ρb. Reordenando los términos en la ecuación

anterior,

dVV

= −6πηR

mdt (1.3)

cuya solución es:

V(t) = V(0)e−t/τ (1.4)

3

con τ = m6πηR =

2R2ρb9η . Reemplazando por valores razonables para una bacteria: R = 10−4 cm, ρb = 1

g/cm3 y η = 10−2 g/cm s, se tiene que τ = 2×10−7 s. Es decir, la bacteria se detiene en aproxima-

damente un microsegundo. Además se puede calcular la distancia que alcanza a recorrer antes de

detenerse, esto es:

d =

∫ ∞

0V(t)dt = V(0)τ (1.5)

Si la velocidad inicial era de unos 2×10−3 cm/s, la distancia que recorre antes de detenerse es

de 4×10−10 cm, es decir, ¡unas diez veces más pequeña que el diámetro del átomo de hidrógeno!

En conclusión podemos decir que el microorganismo se detiene instantáneamente, o dicho de otro

modo, la inercia no juega ningún rol en la propulsión de una bacteria.

Podríamos preguntarnos cómo se corrige este resultado debido a que el número de Reynolds

asociado al nado de la E. coli es pequeño, pero no cero. En efecto, de la ecuación 20.17 que

aparece en la referencia [6], sabemos que la corrección a la fórmula de Stokes cuando el número

de Reynolds no es cero está dada por:

F = −6πηR(1 +

38

Re)V (1.6)

de modo que el tiempo en el cual se detienen la bacteria considerando esta corrección τRe se rela-

ciona con el encontrado en 1.3 por medio de:

τRe = τ (1 + 3/8Re)−1 ' τ−38

Reτ (1.7)

es decir, aparece una corrección del orden de 10−12 s.

Ya que el nado de microorganismos es tan distinto al que conocemos, es conveniente entender

cómo es que éstos pueden moverse. En general, nadar significa deformar de cierta manera el cuerpo

cuando se está inmerso en un fluido. A modo de mantenerse nadando se realizan deformaciones

cíclicas, pero a bajo número de Reynolds es necesario además que estos movimientos sean no-

recíprocos, es decir, que luego de alcanzar una cierta configuración, el camino hacia el estado

inicial no sea descrito por la misma secuencia de configuraciones. En efecto, tal como se deduce

4

en el Apéndice A, la ecuación de Navier-Stokes, que describe la evolución de un fluido viscoso, se

reduce a la ecuación de Stokes cuando el numéro de Reynolds es muy pequeño:

−∇P +η∇2u = ρ∂v∂t

+ρ(v · ∇)v︸ ︷︷ ︸Ecuación de Navier-Stokes

−−−−−−→Re 1 −∇P +η∇2u = 0︸ ︷︷ ︸

Ecuación de Stokes

(1.8)

en esta segunda ecuación la dependencia en el tiempo desaparece: no importa cuán rápido o lento se

realicen los movimientos, la presión y el campo de velocidades sólo dependen de las configuracio-

nes que adopta el objeto; si luego de alcanzar un cierta configuración se invierten las velocidades,

el desplazamiento del objeto en reversa es exactamente el mismo que el alcanzado antes de retro-

ceder, de modo que el desplazamiento neto es cero. Esto se conoce como el teorema de la almeja

(scallop), ya que un organismo con un sólo grado de libertar como una almeja, que sólo puede abrir

y cerrar su concha, no puede desplazarse a bajo número de Reynolds. Una demostración formal

de este teorema puede ser encontrada en la excelente reseña acerca del nado de microorganismos

realizada por Lauga y Powers [7].

En el artículo de Purcell [8] se demuestra que el organismo más simple que logra realizar

movimientos no-periódicos debe tener al menos dos grados de libertad. Este resultado ha sido

usado, por ejemplo por Golestanian et al. [9], quienes propusieron un modelo de micro-nadador

que consta de tres esferas colineales conectadas por barras que pueden cambiar su longitud en

forma independiente.

Por otro lado, en el reino animal existen al menos dos soluciones al problema de la propulsión a

bajo número de Reynolds: una de ellas es tener un remo flexible y de ese modo cambiar la forma de

éste cuando se vuelve a la configuración inicial. Esto viola el teorema de la almeja, y es usado por

ejemplo por los espermatozoides [10]. Una segunda forma de propulsarse es teniendo un flagelo

tipo saca-corchos que no realiza movimiento recíproco dada la rigidez de éste. Esta es la forma en

que se mueve la E. coli y la analizaremos con más detalle.

5

1.1.1. Mecanismo de propulsión de la E. coli

El giro de los flagelos en la E. coli permiten el avance de la célula. Sin embargo, cómo esta

rotación produce movimiento no es tan directo, y se demuestra a partir de la anisotropía del roce

viscoso a lo largo del flagelo. En efecto, a cero número de Reynolds, se sabe que el campo de

velocidades generado por una fuerza puntual F, ubicada en x′ en un fluido no confinado es u(x) =

(x− x′) ·F, con (x) = 18πη|x| (I+

xxx2 ) y η la viscosidad del fluido (ver Apéndice A). Si se evalúa

la velocidad en la dirección paralela a la dirección en la cual se aplica la fuerza, se tiene que

u‖ = F/4πη|x|, en cambio si se evalúa la componente perpendicular, se obtiene u⊥ = F/8πη|x|.

Es decir, para una misma fuerza se tiene que el campo de velocidades es dos veces mayor en la

dirección paralela a la fuerza que en la dirección perpendicular a ésta. Esta anisotropía es la base de

la propulsión del flagelo y se puede demostrar que los coeficientes de roce viscoso actuando sobre

el flagelo completo satisfacen la relación ξ⊥ = 2ξ‖, donde los subíndices indican si se trata del roce

perpendicular o paralelo al eje del filamento.

En la figura 1.2 se muestra un pequeño segmento del flagelo, que puede ser considerado recto,

moviéndose con velocidad u y formando un ángulo θ con la tangente local. La velocidad puede ser

descompuesta en las direcciones tangente y perpendicular a esta tangente: u‖ = ucosθ y u⊥ = usinθ,

de modo que el roce viscoso actuando en cada dirección es f‖ = −ξ‖u‖ = −ξ‖ucosθ y f⊥ = −ξ⊥u⊥ =

−ξ⊥usinθ. Si ξ⊥ , ξ‖ aparece una fuerza de propusión perpedicular a la velocidad del segmento:

fprop = (ξ‖− ξ⊥)usinθcosθ x (1.9)

1.2. Tumbling y búsqueda eficiente del alimento

Tal como se ha dicho anteriormente, en la E. coli , cuando los flagelos giran en sentido opuesto

a las manillas del reloj vistos desde atrás, éstos forman un manojo (bundle en inglés) que empuja

el fluido hacia atrás y permite el avance de la célula. Cuando esto sucede la bacteria nada en línea

recta a unos 30 µm/s y se dice que está en modo run. Sin embargo, si uno o más de estos flagelos

comienzan a girar en el sentido opuesto, se desarma el manojo y la bacteria puede entonces moverse

en otra dirección, lo que se conoce como modo tumble (ver figura 1.3). Recientemente, Watari y

6

Figura 1.2: Análisis del roce viscoso actuando sobre un segmento del flagelo de la E. coli . Dibujotomado del artículo de Lauga y Powers [7]

Larson [11] reprodujeron este tumbling usando un ensamble de esferas y resortes que dan cuenta

del cuerpo de la célula y de sus flagelos, los cuales cumplen las condiciones de fuerza y torque cero

propias del movimiento a bajo Reynolds (ver Apéndice A).

Se sabe además, que durante cada tramo en línea recta, que dura alrededor de un segundo, la

bacteria puede determinar la concentración de nutrientes promedio en este tramo. Si este segmento

ha sido favorable puede continuar dirigiéndose en esa dirección, y si no lo fue puede cambiarla.

Esto se conoce como quimiotaxis, y se muestra a la derecha de la figura 1.3.

Se ha demostrado que esta forma de nadar es la más eficiente [8], ya que si N es la concentración

de nutrientes y D el coeficiente de difusión de éstos, la cantidad de alimento por unidad de tiempo

que puede obtener una célula de radio a, estacionaria en el fluido, es 4πaND. Si esta bacteria

quisiera incrementar en un 10% esta cantidad de alimento, debería nadar a 700 µm/s, 20 veces más

que su rapidez de nado. Sin embargo, la estrategia usada por la E. coli es, por medio del tumbling,

encontrar las regiones donde existe una mayor concentración de nutrientes.

1.3. E. coli interactuando con superficies.

Hemos indicado que la E. coli alterna trayectorias rectilíneas con rápidas reorientaciones (run

and tumbles). Sin embargo, cuando está cerca de una superficie, esta bacteria suaviza su movimien-

7

Figura 1.3: Representación del run and tumble de la E. coli. A la izquierda se trata de un medio singradientes de concentración de nutrientes y a la derecha cuando existe un atractante. (Ilustracióntomada del artículo de Michael Eisenbach Bacterial Chemotaxis [5]).

to y nada en círculos en el plano tangente a la superficie. Avances en microscopía han permitido

seguir a esta bacteria en las cercanías de un plano, tal como se reporta en el trabajo de Frymier et

al. [12], en donde se estudió el comportamiento de dos clases de E. coli: una llamada wild type que

ejecuta reorientaciones como la que se muestran en la figura 1.3, y otra variedad llamada smooth

type, que fue mutada genéticamente de modo que no puede realizar tumbling. En la figura 1.4 se

muestran las trayectorias que ambos tipos de bacteria describen cerca de una superficie, en donde

se puede observar que si bien la wild type describe segmentos circulares no permanece tanto tiempo

cerca de la superficie como la smooth type (ambas trayectorias duran 25 segundos). Por otro lado, se

ha sugerido que una explicación a los distintos radios de curvatura que se observan en este segundo

tipo de E. coli se debe a una amplificación del movimiento browniano cerca de la superficie [13].

Una simplificación adoptada en esta tesis es el no considerar bacterias que hacen tumbling, lo

cual no es grave pues es usual que en experimentos se utiliza E. coli tipo smooth. Además, no

se considerará la presencia de quimioatractantes, pues queremos estudiar interacciones puramente

hidrodinámicas y los experimentos con los cuales comparamos nuestros resultados son llevados

a cabo en un medio minimal, esto es, con el alimento estrictamente necesario para que se tenga

actividad metábolica. Cabe destacar que la formación de patrones debido a quimiotaxis en una

suspensión bacteriana es un tema amplio e interesante, y una muy buena referencia es el capítulo 5

del libro de J. D. Murray Mathematical Biology [14].

8

a) b)

Figura 1.4: Visualización computacional de la trayectoria, medida experimentalmente, de dos tiposde E. coli: a) wild type, es decir, que puede realizar rápidas reorientaciones, y b) smooth type queha sido modificada genéticamente de modo que no puede realizar tumbling. (Imágenes tomadas delartículo de Fymier et al. [12]).

El nado en círculos descrito por la E. coli en presencia de una superficie fue reportado hace

varias décadas por Berg [15]. Por otra parte, este fenomeno puede ser entendido a partir del efecto

hidrodinámico que produce un plano estacionario sobre una bacteria que se desplaza y rota. Tal

como se muestra a la izquierda de la figura 1.5, si el cuerpo de la bacteria gira según −x, aparece

una fuerza FPH según y, ya que el coeficiente de roce viscoso decrece cuando aumenta la altura. En

otras palabras, cuando se está cerca de una superficie, aparece un acoplamiento entre la velocidad

de giro y la fuerza, que resulta ser igual al acoplamiento que aparece entre la velocidad lineal y el

torque [16,17]. Además, de la condición de torque total nulo, el flagelo gira en el sentido contrario,

de modo que aparece una FPT según −y. Estas dos fuerzas generan un torque según z que hace girar

a la bacteria en el sentido de las manecillas del reloj cuando es vista desde arriba. Cabe destacar

que para cumplir la condición de fuerza total nula se requiere que FPH = −FPT.

Muchos procesos en los cuales está involucrada la E. coli , y que son biológicamente relavantes,

se llevan a cabo en geometrías fuertemente confinadas, por lo que obtener la interacción hidrodiná-

mica de esta bacteria con una superficie y/o con una partícula pasivas consituye el mayor objetivo

de esta tesis.

9

FPH

Ωx<0a)

FPH

FPT

b)

x

yz

z

yx

Figura 1.5: Mecanismo físico para el nado en círculos: a) La rotación de cuerpo de la célula en eleje −x genera una fuerza FPH hacia y. Por su parte, el flagelo gira en el sentido contrario debido ala condición de torque nulo. La fuerza inducida por la superficie sobre el flagelo FPT va según −y.b) Las fuerzas actuando sobre el cuerpo de la célula y sobre el flagelo producen un torque que hacerotar a la E. coli en el sentido de las manecillas del reloj cuando es vista desde arriba.

1.4. E. coli interactuando con partículas pasivas

El incesante movimiento de partículas pequeñas inmersas en un fluido se debe a las múltiples

colisiones que ocurren entre las partículas y las moléculas que forman el fluido. En este caso, ambos

entes son pasivos ya que el movimiento es debido a fluctuaciones térmicas. Distinta es la situación

cuando al fluido se le agregan entes activos, por ejemplo, bacterias. La distribución de motores

micróscopicos genera comportamientos que difieren del observado en suspensiones pasivas, como

lo son el incremento en la difusión de trazadores pasivos, o el presentar una respuesta viscosa

anómala [18, 19].

En el tema de difusión de partículas pasivas inmersas en una suspensión bacteriana, el trabajo de

Wu y Libchaber en el 2000, constituyó un punto de partida en este tópico de investigación [20]. En

él se midió la difusión de esferas micrométricas en presencia de un suspensión bacteriana. Una gota

de esta suspensión fue estirada a modo de obtener un geometría quasi-bidimensional. Los resultados

indicaron que a tiempos cortos las esferas muestran superdifusión, mientras que a tiempos largos

difusión normal. El tiempo característico que separa estos dos regímenes se relaciona con el tiempo

que toma a las bacterias la formación de espirales (swirls) dentro del fluido. Muchos esfuerzos han

sido realizados con el fin de entender este incremento en la difusión, el cual no ha podido ser

10

Figura 1.6: Difusión de trazadores inmersos en una suspensión bacteriana, la cual está caracterizadapor una densidad de bacterias nA y su rapidez media VA. Los distintos colores significan distintaspreparaciones de E. coli y los círculos son trazadores son esferas de 1 µm de diámetro, mientrasque los cuadrados representan esferas de 2µm. (Figura tomada del artículo [22]).

resuelto incluso en el límite de suspensión diluida [21].

Por otra parte, una importante motivación para el trabajo explicado en esta tesis ha sido la

colaboración con el grupo liderado por Eric Clement, investigador del Paris Tech. En su laboratorio

se realizan experimentos que tienen como finalidad medir la difusión inducida por una suspensión

activa, que pueden ser bacterias o nadadores artificiales. Además, es de especial interés enteder

cómo se modifica la difusión cerca de las superficies que confinan la muestra. En un trabajo enviado

a publicación [22], se encontró que el incremento en el coeficiente de difusión de las partículas

pasivas cerca de una superficie (DP) es proporcional a la concentración de bacterias desarrollando

movimiento balístico (nA) multiplicada por la rapidez promedio de éstas (VA) (ver figura 1.6).

1.5. Modelos simplificados de E. coli

La hidrodinámica de organismos vivos ha sido estudiada principalmente usando tres enfoques:

el primero de ellos consiste en analizar el flujo inducido por nadadores individuales [16, 23], o pa-

res de ellos [24]. Un segundo grupo ha focalizado su atención en escalas de longitud grandes en

comparación con el tamaño de los microorganismos y ha utilizado mucho del formalismo cono-

cido para cristales líquidos [25]. Finalmente, un tercer grupo se ha dedicado a escribir ecuaciones

11

hidrodinámicas, pero en las cuales se incluyen detalles específicos del sistema [26].

Por otro lado, en esta tesis se busca comprender la interacción hidrodinámica de la E. coli con

superficies, y tal como se demuestra hacia el final del capítulo 2, para calcular esta interacción es

necesario construir un modelo con tamaño finito. En este espítitu, el primer trabajo numérico que

simuló a la E. coli cerca de una superficie fue el de Ramia et al. publicado en 1993 [23]. Allí, se

modeló a la bacteria como una esfera unida a un filamento helicoidal, y el campo de velocidades

generado por ésta, en presencia de un plano, fue calculado usando el método de elementos de

borde (Boundary element method). Este método consiste en la distribución de fuerzas puntuales

sobre la superficie del objeto,y la magnitud de éstas, se obtiene de resolver una ecuación integral

autoconsistente para esta distribución. En estas simulaciones se observó que la bacteria nadaba en

círculos, con radios de curvatura del orden del largo de la bacteria, es decir unos 10 µm, y también

una tendencia de la bacteria a nadar hacia la superficie y chocar con ésta.

Un tratamiento distinto fue el planteado por Lauga et al. en el 2006 [16], en donde también la

bacteria fue considerada como una esfera unida a un flagelo, pero en este caso la interacción con

la superficie se calculó a partir de la matriz resistencia, la cual relaciona las velocidades lineales

y angulares con las fuerzas y torques actuando sobre la bacteria. En ese trabajo se investigó la

relación entre el radio de curvatura de la trayectoria paralela a la superficie y tamaño de la célula,

lo cual es comparado con experimentos. Cabe destacar que en ese momento la distancia a la cual

nadaba la bacteria era desconocida, por lo cual se fijó esta distancia en la matriz resistencia, no

estudiando el posible choque con la superficie.

Finalmente mencionaremos el trabajo de Gyrya et al. que fue publicado en el año 2010 [24].

Allí se contruyó un modelo simplificado de E. coli que consiste en dos esferas y un punto de fuer-

za, los cuales están conectados por una barra libre de roce. Allí se realizó un analisis matemático

importante, demostrando por ejemplo la unicidad de la solución encontrada para el campo de ve-

locidades, así como también, resultados análiticos para la interacción entre dos nadadores. Este

modelo sirvió como guía para el desarrollado en esta tesis, y volveremos a él en el capítulo 4.

12

Capítulo 2

Bacteria como dos monopolos de fuerza y de

torque

Resumen

Por su tamaño y velocidad típica, el nado de una bacteria es sobre-

amortiguado, es decir, tanto la fuerza como el torque total sobre ésta

son cero. Debido a lo anterior, se modela el efecto de una bacteria

sobre el fluido como el de dos fuerzas de igual magnitud pero signo

contrario separadas a una cierta distancia. Del mismo modo, se con-

sideran dos torques de signos opuestos. Con esta simplificación, se

calcula la velocidad de nado tanto en el volumen como cerca de una

pared. En este último caso se obtiene, que si bien la bacteria como

un todo es atraída hacia la pared, aparece una velocidad angular que

la orienta alejándola del plano. Explorando distintas condiciones ini-

ciales se concluye que una bacteria modelada como dos monopolos

de fuerza y de torque no permanece nadando paralela a la superficie,

como ocurre en la E. coli, por lo que es necesario construir un modelo

con tamaño finito.

13

2.1. Presentación del modelo

Dado que en la Escherichia Coli la fuerza ejercida por el flagelo sobre el fluido es completa-

mente compensada por el roce viscoso actuando sobre toda la célula, la presencia de esta bacteria

en el fluido puede ser aproximada como la de dos fuerzas puntuales +F y −F separadas a una

cierta distancia L (ver figura 2.1). Sean rH y rT las posiciones de estas fuerzas, se define el vector

orientación como n = (rH−rT)/|rH−rT|, de modo que los monopolos de fuerza son ±F = ±Fn. Es

decir, la fuerza actúa en la línea que une los puntos H y T , que se han denominado así por las siglas

en inglés de head y tail respectivamente. Para cumplir la condición de fuerza total nula también

se podrían haber escogido dos fuerzas perpendiculares a la línea que las conecta, y actuando en

sentido opuestos; sin embargo, con esta elección se produce un torque sobre la bacteria y, dada la

condición de torque total nulo debido al sobreamortiguamiento, sólo queda la opción de fuerzas

que actúan en la línea que las conecta.

Por otra parte, agregando el hecho de que en la E. coli el flagelo gira en el sentido de las

manecillas del reloj visto desde atrás, y que de la condición de torque total nulo la cabeza gira en el

sentido contrario, es que este efecto sobre el fluido puede ser aproximado como dos monopolos de

torque separados a la misma distancia. Es decir, ±τ = ±τn. Si bien se pueden escoger dos torques

opuestos actuando en dirección perpendicular a n, esto es incorrecto pues en la E. coli el giro del

flagelo produce propulsión, es decir, la dirección en que se aplican los torques sobre el fluido es la

misma a lo largo de la cual se desplaza la bacteria.

HT

L

+τ-τ-F +F n

Figura 2.1: Bacteria modelada como dos monopolos de fuerza y dos monopolos de torque. Lasfuerzas y torques actúan en la línea que une los puntos H y T y tienen sentidos opuestos, de modoque la fuerza y el torque total es cero.

14

2.2. Obtención analítica de la velocidad de nado en el volumen

para una bacteria.

Antes de realizar cálculos es importante tener cierta intuición acerca del campo de velocidades

generado por monopolos de fuerza y torque sobre un fluido no-confinado. Por simplicidad analiza-

remos el campo de velocidades generado por dos monopolos de fuerza separados a una distancia

L. En efecto, se sabe que en un fluido no confinado una fuerza puntual F, ubicada a distancia |r| del

punto de observación, produce un campo de velocidades dado por [27]:

uFi (r) =

18πη|r|

(δi j +

rir j

|r2|

)F j (2.1)

donde η es la viscosidad dinámica del fluido. Cabe destacar que esta solución para una fuerza pun-

tual se ve modificada cuando existe confinamiento. De hecho, y tal como se detalla en el apéndice

B, en presencia de una superficie la solución a una fuerza puntual está dada por el método de imáge-

nes. En el caso de confinamiento arbitrario no existe una expresión general, pero esta debe cumplir

que muy cerca del punto de fuerza debe comportarse como la solución en el caso no confinado,

y cuando se está muy lejos de la singularidad, debe decaer del mismo modo o más rápido que la

solución en ausencia de confinamiento.

En la figura 2.2 se muestra el campo de velocidades generado por el punto T (tail), que ejerce

una fuerza −Fn sobre el fluido, y el campo producido por el punto H (head), que ejerce una fuerza

opuesta. Luego, se grafica la suma de estos campos, obteniéndose cómo una bacteria modelada

de esta forma perturba el fluido. De esta última figura se observa que el campo de velocidades es

simétrico hacia delante y hacia atrás. El cómo un organismo se propulsa aún cuando la fuerza total

sobre éste es cero se debe a que el roce actuando sobre su parte anterior es distinto a la que actúa

sobre la parte posterior. Dicho de otro modo, si el organismos fuera simétrico con respecto al punto

medio entre H y T , entonces no habría propulsión.

Los valores usados para la intensidad de la fuerza, así como también para la separación entre

éstas han sido tomados de valores experimentales de la E. coli, adimensionalizados tal como se

indica en el Apéndice C. De acuerdo a lo anterior, η = 1,0, L = 4,0 y F = 2,7.

15

-6 -4 -2 0 2-4

-2

0

2

4

X

Z

-FT H

-6 -4 -2 0 2-4

-2

0

2

4

X

Z

+FT H

-6 -4 -2 0 2-4

-2

0

2

4

X

Z

-F +FT H

Figura 2.2: (Arriba-izquierda) Campo de velocidades generado por el punto T que ejerce una fuerza−Fn sobre el fluido no-confinado. Con un círculo se indica la posición de donde se encuentrael punto H. (Arriba-derecha) Campo generado por el punto H que ejerce una fuerza +Fn, y encírculo, la posición del punto T . (Abajo) Suma de los campos de velocidad generados por H yT . La intensidad de la fuerza es F = 2,7 y la separación entre los puntos H y T es L = 4,0 (verApéndice C)

2.2.1. Modelo sencillo de bacteria

Un modelo sencillo de bacteria que usa el formalismo de monopolos de fuerza y torque es el

siguiente: la acción del flagelo en la E. coli se modela como una fuerza puntual F y un torque τ

aplicados sobre el fluido. Este punto, que hemos llamado T , se conecta por medio de una barra

rígida y libre de roce viscoso a una esfera de radio R. Es la velocidad de esta esfera la que se

16

T

LF

x

z

RHτ

Figura 2.3: Modelo simplificado de bacteria: una esfera de radio R conectada por medio de unabarra rígida y libre de roce, de largo L, a un punto T que ejerce una fuerza F y un torque τ sobre elfluido.

procede a calcular.

Velocidad lineal

Escogiendo los ejes cartesianos como se muestra en la figura 2.3, de modo que la bacteria se

mueve a lo largo del eje x, la sumatoria de las fuerzas sobre el punto T indica:

FT = FhidroT −T x (2.2)

donde FhidroT es la reacción del fluido sobre el punto de fuerza y T la tensión impuesta por la barra.

Usando que el punto de fuerza empuja el fluido con −Fx de modo que FhidroT = Fx y que la fuerza

total es cero, se tiene que F = T .

Por otro lado, las fuerzas actuando sobre la esfera son:

FH = T x + FhidroH (2.3)

con FhidroH la fuerza hidrodinámica que ejerce el fluido sobre la esfera. Para obtener esta fuerza

usamos la fórmula de Stokes [27], que establece que la fuerza que actúa sobre una esfera que se

mueve con velocidad VH en un fluido no confinado que posee un campo de velocidades u es:

FhidroH = −6πηR(VH −u(rH)) (2.4)

17

donde u(rH) la velocidad del fluido en la posición del centro de la esfera, pero calculado como si

ésta no estuviese en esa posición. Usando el valor conocido de la tensión y que la esfera no acelera

se tiene:

Fx−6πηR(VH −u(rH)) = 0 (2.5)

Ahora bien, calcular el campo de velocidades del fluido en ausencia de la esfera corresponde

a calcular la perturbación generada por el punto T . Se sabe que este punto aplica una fuerza y un

torque sobre el fluido, y usando que el campo de velocidades generado por una fuerza puntual F en

un fluido no-confinado es [27]:

uFi (r) =

18πη|r|

(δi j +

rir j

|r2|

)F j = (r) ·F (2.6)

donde es el tensor de Oseen. Por otra parte, el campo de velocidades generado por un torque

puntual τ en un fluído no confinado es [27]:

uτ(r) =1

8πη

(τ× rr3

)(2.7)

de esta expresión podemos calcular el campo de velocidades generado por el punto T como la

suma de ambas expresiones. Sin embargo, la contribución del torque puntual es nula puesto que al

evaluar en el centro de la esfera se tiene que r = Lx y τ = τx, de modo que uτ(rH) es cero. Por lo

tanto, la velocidad del fluido evaluada en el centro de la esfera generado por el punto de fuerza es:

u(rH) =

[−

18πη|r|

(I+

rr|r|2

)·F

]rH

= −1

4πηLFx (2.8)

Despejando la velocidad de la esfera desde la ecuación 2.5 se obtiene:

VH =F

6πηRx−

F4πηL

x =F

6πηR

(1−

3R2L

)x (2.9)

Es decir, la bacteria nada según x con una rapidez igual a la de una esfera a la cual se le aplica

una fuerza Fx, menos una corrección dada por la presencia del punto T . Para clarificar este punto

18

es conveniente observar la figura 2.2: el campo de velocidades producido por el punto T contribuye

con una velocidad negativa en la posición H, de aquí el signo menos de la corrección. Por otro

lado, en el límite en que L→∞, el punto T se encuentra infinitamente lejos, por lo que la esfera se

mueve como si estuviese aislada.

Velocidad angular

Si τ = −τx es el torque ejercido por el punto T sobre el fluido, el fluido le ejerce a éste un torque

+τx que es transmitido a lo largo de la barra. Por lo tanto, el torque total que actúa sobre la esfera

es:

τH = τx +τhidroH (2.10)

donde τhidroH es el torque hidrodinámico ejercido por el fluido sobre la esfera, cuya expresión es

conocida [27]:

τhidroH = −8πηR3

(ΩH −

∇×u2

∣∣∣∣rH

)(2.11)

dondeΩH es la velocidad angular de la esfera y u es la velocidad del fluido en ausencia de la esfera,

al cual se le calcula la mitad del rotor y se le evalúa en el centro de la esfera. Usando que el torque

total sobre la esfera es nulo se despeja la velocidad angular como:

ΩH =τ x

8πηR3 +∇×u

2

∣∣∣∣rH(2.12)

Ahora es necesario calcular el campo de velocidades producido por el punto T . La diferencia

de este cálculo con el de la velocidad lineal, es que aquí sí se debe incluir el campo de velocidades

generado por el torque, ya que antes de evaluar en el centro de la esfera se toma rotor a éste. Sin

embargo, ahora es la contribución del monopolo de fuerza la que es nula. En efecto, sea Fn una

fuerza actuando según n y un(r) el campo de velocidades generado por ésta. Calculando el rotor de

este campo:

19

∇×un = [∇× ((~x) ·Fn)]i = εi jk∂ j(Gkl(x)Fnl )

= εi jkGkl, j(x)Fnl (2.13)

donde Gkl, j no es más que la derivada del tensor de Oseen con respecto a su argumento. Escribiendo

este tensor explícitamente,

Gkl, j =∂

∂x j

[1

8πη|x|[I+ xx]

]kl

=1

8πη

[−

1x3 (δklx j−δk jxl−δ jlxk)−

3xkxlx j

x5

](2.14)

reemplazando esta expresión en 2.13 y evaluando en r = rH de modo que x = rH − rT = Ln,

[∇×un]i

∣∣∣∣rH=

εi jk

8πη

− 1L3 (δkln j−δk jnl−δ jlnk)−

3L3nknln j

L5

Fnl (2.15)

usando que Fn = Fnn y aplicando las deltas de Kronecker, obtenemos:

[∇×un]i

∣∣∣∣rH=

εi jkFn

8πηL2

[−n jnk +δk jnlnl + nkn j−3nknln jnl

](2.16)

El primer y tercer término al lado derecho corresponden a [n× n]i = 0. Este mismo argumento

se aplica al último término que no es más que εi jknkn j = 0. Finalmente, εi jkδk j = 0 por ser la

multiplicación de un tensor antisimétrico con uno simétrico. Por lo tanto,

[∇×un]∣∣∣∣rH

= 0 (2.17)

Aclarado este punto se puede calcular el rotor del campo de velocidades generado por el torque

[27]:

20

uτ(r) =1

8πη

(τ× rr3

)(2.18)

definiendo c ≡ 18πηr3 , el rotor de este campo de velocidades es:

(∇×uτ)l = εlmi∂muτi

= εlmi∂m

(cεi jk

τ jrk

r3

)= cεlmi εi jk τ j∂m

( rk

r3

)= cεilm εi jk τ j

(δkm

r3 −3rkrm

r5

)= c(δl jδkm−δlkδm j)τ j

(δkm

r3 −3rkrm

r5

)= c

[τl

(δl jδkmδkm

r3 −3rkrk

r5

)−τm

(δlkδkmδm j

r3 −3rlrm

r5

)]= c

[τl

(3δl j

r3 −3r3

)−τm

(δl j

r3 −3rlrm

r5

)]= c

[3τl

r3 −3τl

r3 −τl

r3 +3τmrmrl

r5

]= −c

[τl

r3 −3τmrmrl

r5

]

Por lo tanto,

∇×uτ = −1

8πηr3

(τ−

3r (τ · r)r2

)(2.19)

evaluando en el centro de la esfera, de modo que r = Lx y τ = −τx,

∇×uτ|rH = −1

8πηL3

(−τx−

3Lx (−τLx)L2

)= −

τ x4πηL3 (2.20)

Reemplazando estos resultados en la expresión para la velocidad angular de la esfera se obtiene:

ΩH =τ x

8πηR3 −τ x

8πηL3 =τ x

8πηR3

(1−

R3

L3

)(2.21)

Es decir, la esfera gira según x como si estuviese actuando un torque τ x, pero corregido por la

21

presencia del punto T . El análisis de este resultado es análogo al de la velocidad lineal (ecuación

2.9). En efecto, el punto T aplica un torque −τx sobre el fluido, lo que genera un campo de veloci-

dades rotacional negativo en la posición de la esfera. Si L→∞, este efecto desaparece y la esfera

gira simplemente a la velocidad angular dada por el torque que le imparte la barra.

2.3. Obtención analítica de la velocidad de nado para una bac-

teria nadando paralela a una superficie

Es importante realizar este cálculo pues a este nivel de simplificación todavía es posible obtener

resultados análiticos para la velocidad de nado cerca de una superficie. El modelo de bacteria que

usaremos es el mismo que se introdujo en la sección 2.2, es decir, una esfera de radio R conectada,

por medio de una barra libre de roce, a un punto que ejerce una fuerza F y un torque τ sobre el

fluido. La diferencia en este caso es que se colocará este nadador cerca de una pared y usando

el método de imágenes se obtendrá el campo de velocidades generado por éste. El caso que se

estudiará será el de la bacteria nadando paralela al plano, donde las expresiones se vuelven más

sencillas (ver figura 2.4).

+F

z

xh

h

L

Imagenfuerza puntual

Imagenesfera

R

z

xh

h

imagen

singularidad

y

rptoobservación

o

r

Figura 2.4: Modelo de bacteria nadando paralela al plano estacionario. (Izquierda) Figura quemuestra la posición del punto T y de la esfera, así como también la posición de sus respectivasimágenes. (Derecha) Esquema donde se indican los vectores y,r, r que aparecen en el método deimágenes.

22

Velocidad lineal

Tal como se discutió anteriormente, la velocidad de la esfera, imponiendo aceleración nula, se

reduce a:

VH =Fx

6πηR+ u(rH) (2.22)

donde u(rH) es la velocidad del fluido en el centro de la esfera, pero como si ésta no estuviese

en esa posición. Para obtener este campo de velocidades se usará el método de imágenes, el cual

consiste en agregar singularidades al otro lado de la superficie, y calcular la interacción con estas

imágenes y de esa forma eliminar la presencia de la superficie. Por lo tanto, calcularemos el campo

generado por la fuerza puntual T y por su imagen, que llamaremos uT , más el campo generado por

la imagen de la esfera uH .

Del artículo de Blake y Chwang [28] se sabe que la solución exacta al campo de velocidades

generado por una fuerza F aplicada a distancia h de un plano estacionario no-deslizante es (ver

detalles en el Apéndice B):

[uF(x)]i =F j

8πη

[(δi j

r+

rir j

r3

)−

(δi j

r+

rir j

r3

)+ 2h(δ jαδαk −δ j3δ3k)

∂

∂rk

hri

r3 −

(δi3

r+

rir3

r3

)](2.23)

donde α = 1,2, y = y1,y2,h es la posición del punto de fuerza, r = x1− y1, x2− y2, x3−h es el

vector que va desde el punto de observación a la posición del punto de fuerza, y r = x1 − y1, x2 −

y2, x3 + h es el vector desde el punto de observación a la posición de la imagen (ver figura 2.4).

Siguiendo estas mismas definiciones, se sabe que el campo de velocidades generado por un torque

τ aplicado a distancia h de un plano estacionario no-deslizante es [28]:

[uτ(r)]i =1

8πη

[εi jkτ jrk

r3 −εi jkτ jrk

r3 + 2hεk j3τ j

(δik

r3 −3rirk

r5

)+ 6εk j3

τ jrirkr3

r5

](2.24)

En la figura 2.5 se muestra el campo de velocidades generado por dos monopolos de fuerza ±F n

y dos monopolos de torque ±τ n, en presencia de un plano estacionario no-deslizante, lo cuales

fueron calculados de acuerdo a las expresiones 2.23 y 2.24. Usando las adimensionalizaciones

23

explicadas en el Apéndice C, se fijó la separación entre los monopolos L = 4, la intensidad de la

fuerza F = 2,7 y del torque τ = 1, y la viscosidad dinámica η = 1.

-10 -5 0 5-10

-5

0

5

10

X

Y

-10 -5 0 5 10

0

5

10

15

20

Y

Z

-10 -5 0 5

0

5

10

15

20

X

Z

Figura 2.5: Campo de velocidades correspondientes a dos monopolos de fuerza y torque cerca deuna superficie. Las intensidades de los monopolos son F = 2,7 y τ= 1, y están separados a L = 4. Ladistancia entre el plano y los puntos de fuerza y torque es h = 3, todo en unidades adimensionales(ver Apéndice C).

Tal como ocurrió en la deducción de la velocidad lineal en el volumen, el campo de velocidades

generado por los torques aplicados sobre el fluido no contribuye a la velocidad lineal de la esfera. En

efecto, reemplazando en la ecuación 2.24 el torque generado por el punto T y su imagen: τ = −τx,

r = Lx y r = Lx + 2hz, se obtiene que uTτ = 0. De modo similar, en el cálculo de la contribución del

torque generado por la imagen de la esfera, τ = −τx y r = 2hx, de modo que uHτ = 0. Por lo tanto,

24

se deben calcular los campos de velocidad generados por la fuerzas aplicadas por el punto T y por

la imagen de la esfera.

Contribución de la fuerza puntual

Se comenzará por calcular el campo de velocidades generado por el punto de fuerza puntual T ,

que se denominará uTF . Calculando explícitamente la derivada en la ecuación 2.23:

[uTF(x)]i =

F j

8πη

[(δi j

r+

rir j

r3

)−

(δi j

r+

rir j

r3

)(2.25)

+2h(δ jαδαk −δ j3δ3k)

hδik + rkδi3− r3δik − riδk3

r3 +3rirkr3−3hrirk

r5

]

De acuerdo a la elección de los ejes coordenados, la fuerza ejecida por el punto T sobre el

fluido es −Fx, de modo que j = 1 en la expresión anterior. Calculando la componente x del campo

de velocidades, lo que implica i = 1, se tiene:

uTFx(x) = −

F8πη

[2r−

1r−

L2

r3 + 2hδ1k

hδk1

r3 −3hrkr1

r5 −r3δ1k

r3 −r1δk3

r3 +3r1r3rk

r5

](2.26)

= −F

8πη

2r−

1r−

L2

r3 + 2h

hr3 −

3hr21

r5 −r3

r3 +3r2

1 r3

r5

(2.27)

Evaluando en el centro de la esfera, de modo que r = L,0,0 y r = L,0,2h, y después de un

poco de álgebra:

uTF x(rH) = −

F8πη

[2L−

1(L2 + 4h2)1/2 −

2h2

(L2 + 4h2)3/2 −L2(L2−2h2)(L2 + 4h2)5/2

](2.28)

El primero de estos términos es la contribución de la fuerza puntual ubicada a distancia L,

y los siguientes tres corresponden a la interacción con la imagen, que se encuentra a distancia

(L2 + 4h2)1/2 (ver figura 2.4). Cabe destacar que estos últimos términos son positivos, es decir,

tienden a ayudar a la esfera a desplazarse hacia adelante.

25

El otro término interesante es la velocidad vertical que experimenta la esfera debido a la pre-

sencia del punto de fuerza. Puesto que en este caso i = 3, se tiene:

uTFz(x) = −

F8πη

− r3r1

r3 + 2hδ1k

−3hr3rk

r3 +rK

r3 −r3δ3k

r3 +3r2

3 rk

r5

= −F

8πη

− r3r1

r3 + 2h

−3hr3r1

r3 +r1

r3 +3r2

3 r1

r5

evaluando en el centro de la esfera,

uTFz(rH) = −

3FLh3

2πη(L2 + 4h2)5/2 (2.29)

Este término es siempre negativo e indica que la presencia del punto de fuerza T genera una

atracción de la esfera hacia el plano. Procediendo de manera similar, se obtiene:

uTFy(rH) = 0 (2.30)

lo cual tiene mucho sentido sabiendo que el espacio es isótropo en esa dirección, y por lo tanto no

existe ninguna preferencia por un sentido u otro.

Contribución de la imagen de la esfera

Es muy importante notar que es necesario calcular esta contribución, ya que el campo u(rH)

se obtiene de eliminar la esfera de su posición, pero no la presencia de su imagen. Una forma de

convencerse de esto es pensar en una esfera aislada en presencia de un plano estacionario: de la

condición de velocidad nula en la superficie se sabe que la esfera tiende a frenarse al acercarse a

éste, y esto puede demostrarse a partir del cálculo del campo de velocidad generado por la imagen

de la esfera.

Una aproximación será calcular la fuerza ejercida por la esfera sobre el fluido como una fuerza

puntual ubicada en el centro de ésta, es decir, decimos que se trata de una esfera sólo para calcular

la fuerza que actúa sobre ella de acuerdo a la fórmula de Stokes, pero el efecto que ésta tiene sobre

26

el fluido es simplemente el de un monopolo de fuerza. En el capítulo 4 se presenta un modelo

más sofisticado de bacteria con tamaño finito. Siguiendo con la deducción, el valor de esta fuerza

puntual ejercida por la esfera sobre el fluido es Fx, de modo que conservando sólo los términos que

dan cuenta de la interacción con la imagen:

uHFx(x) =

F8πη

− 1R−

R21

R3 + 2hδ1k

(kδ1k

R3 −3hRKR1

R5 −R3δ1k

R3 −R1δk3

R3 −3R1R3RK

R5

)Evaluando en el centro de la esfera, de modo que r = (0,0,2h),

uHFx(rH) = −

3F32πηh

(2.31)

Siguiendo el mismo procedimiento se obtiene que uHFy(rH) = 0 y uH

Fz(rH) = 0. Reemplazando

estos términos en la ecuación 2.22, se obtiene que la velocidad a la que se mueve este modelo de

bacteria, nadando paralela al plano, es:

VHx =F

6πηR−

F32πη

[8L−

4(L2 + 4h2)1/2 −

8h2

(L2 + 4h2)3/2 −4L2(L2−2h2)(L2 + 4h2)5/2 +

3h

](2.32)

VHy = 0 (2.33)

VHy = −3FLh3

2πη(L2 + 4h2)5/2 (2.34)

De la velocidad según x concluimos que la interacción de la esfera con el punto de fuerza T ,

así como también con su propia imagen, decrecen la rapidez en el sentido en que actúa la fuerza de

propulsión. Por el contrario, el sistema de imágenes generado por el punto de fuerza contribuyen

positivamente a la rapidez. La velocidad según y es nula, y tiene sentido debido a la isotropía que

existe en esa dirección. Finalmente, la velocidad según z es negativa y se debe a la interacción de la

esfera con la imagen del punto T , que sabemos está ubicada a distancia (L2 + 4h2)1/2. Este último

resultado es importante pues hemos demostrado que la existencia de un punto de fuerza ubicado a

distancia finita es el causante de la atracción hacia la pared.

27

Velocidad angular

De forma similar se sabe que la velocidad angular de la esfera se relaciona con el torque τ y la

velocidad u del fluido como:

ΩH =τ

8πηR3 +∇×u

2

∣∣∣∣rH(2.35)

Sin detallar la deducción de la velocidad angular, se obtiene que:

ΩHx =τ

8πηR3 +τ

8πη

(−

1L3 −

516h3 +

6h2

(L2 + 4h2)5/2 +1

(L2 + 4h2)3/2

)(2.36)

ΩHy = −3FL2h

4πη(L2 + 4h2)5/2 (2.37)

ΩHz = −3Lτh

8πη(L2 + 4h2)5/2 (2.38)

Importantes conclusiones se obtienen del análisis de este resultado.Por ejemplo, de la velocidad

angular de la esfera ΩHx, se observa que la esfera gira más lento debido a las correcciones dadas

por la interacción con la singularidad en T y la imagen de la esfera, mientras que la imagen del

punto T provoca lo contrario. Por otra parte, el término Ωy es negativo e indica que la bacteria

tiende a girar hacia arriba (se puede recordar la elección de ejes coordenados en la figura 2.4 por

ejemplo). Recordando el hecho de que se obtuvo una velocidad vertical negativa, que se interpreta

como una atracción hacia el plano, esta velocidad angular según y indica que se debe estudiar con

cuidado la atracción-repulsión con la pared, ya que si bien la bacteria es atraída como un todo

hacia la pared, este giro hace que la bacteria se aleje de la superficie. Finalmente, Ωz < 0 indica

que la esfera tiende a rotar en el sentido de las manecillas del reloj, vista desde arriba, en el plano

paralelo a la superficie. Este resultado ha sido reportado experimentalmente en variadas ocasiones

(por ejemplo en [16]), y constituye un acierto poder predecirlo con este modelo tan sencillo.

28

2.4. Integración numérica del movimiento de una bacteria cer-

ca de un plano.

Recapitulando los resultados obtenidos analíticamente, se sabe que cuando la bacteria nada

paralela a la superficie aparece una velocidad vertical negativa, es decir, una atracción de ésta hacia

el plano. Pero además se obtuvo una velocidad angular en el eje y negativa que tiende a orientar a la

bacteria hacia arriba. Puesto que la fuerza y el torque son aplicados en la dirección de movimiento,

una pregunta interesante es conocer la dinámica del nadador, o dicho de otro modo, cómo compiten

los hechos de ser atraído hacia la pared pero también girar de modo que se escapa de ella.

Sea α(t) el ángulo que forma la barra que conecta la esfera y el punto T con respecto al plano

horizontal, y z(t) la altura a la que se encuentra el centro de la esfera (ver figura 2.6). Escrita en los

ejes coordenados que se muestran en la figura, la fuerza ejercida por el punto T se escribe como

F = −F(cosα,0,sinα) y el torque como τ = −τ(cosα,0,sinα).

x

z

α(t) z(t)

Figura 2.6: Bacteria nadando cerca de un plano, con α(t) la orientación de ésta con respecto a lasuperficie y z(t) la distancia desde el centro de la esfera al plano en un instante t.

La velocidad lineal y angular de la esfera se obtienen de reemplazar esta fuerza y este torque en

las expresiones dadas por el método de imágenes (ecuaciones 2.23 y 2.24), que no transcribiremos

por ser demasiado extensas. Luego, la evolución temporal de la altura y orientación de la bacteria

están dadas por:

29

z = Vz(α,z)

α = −Ωy(α,z) (2.39)

donde el signo negativo en la segunda ecuación se debe a que el ángulo α crece en el sentido de −y.

Estas ecuaciones diferenciales se resuelven en un programa ad hoc, y puesto que son ecuaciones

a primer orden, sólo se requiere entregar la posición inicial del nadador. Para ello, se indicará la

orientación y la altura inicial, y se estudiará la dinámica de la bacteria para distintas condiciones

iniciales.

Dos comportamientos son observados: o la bacteria se aleja de la pared, en donde se cumple

que el ángulo de orientación final es positivo; o la bacteria choca con la superficie, lo cual se refleja

en una una distancia negativa al plano y la interrupción del cálculo por volverse singular. En la

figura 2.7 se señala con discos cuando la bacteria se estrella y con círculos cuando nada lejos de

la pared para distintas condiciones iniciales. Cabe hacer notar que la separatriz en este diagrama

de fase no es α(0) = 0, sino que para condiciones iniciales de altura lo suficientemente grandes se

puede comenzar con un ángulo de orientación negativo y sin embargo no estrellarse.

2 3 4 5

-60-40-20

204060

1

α(0)

z(0)R

Figura 2.7: Diagrama de fase para el comportamiento de la bacteria para distintas condicionesiniciales de orientación α(0) y de distancia del centro de la esfera al plano z(0). En discos (•) seindican las condiciones iniciales bajos las cuales se estrella, mientras que los círculos () muestranque la bacteria nada lejos.

30

Observando el diagrama de fase de la figura 2.7 podemos preguntarnos si existe alguna con-

dición inicial para la cual la bacteria es atraída al plano y permanece nadando paralelo a él, tal

como se observa en experimentos. Lo anterior equivale a buscar α∗ y z∗ tal que Vz(α∗,z∗) = 0 y

Ωy(α∗,z∗) = 0. Resolviendo este sistema de ecuaciones numéricamente, se obtiene que los valores

que cumplen esta condición son los siguientes:

α∗ = 16,33 z∗ = 1,13 (2.40)

Al reemplazar por estas condiciones iniciales y resolver la ecuación diferencial se observa que

la bacteria choca con la pared, es decir, que es una solución inestable. Esto puede ser demostrado

usando el formalismo de la estabilidad lineal. En efecto, perturbando en torno a la solución de

equilibrio de modo que:

α = α∗+δα (2.41)

z = z∗+δz (2.42)

reemplazando en 2.39, y expandiendo a primer orden en torno a la solución de equilibrio:

δα = −Ωy(α∗+δα,z∗+δz) = −∂Ωy

∂α

∣∣∣∣α∗δα−

∂Ωy

∂z

∣∣∣∣z∗δz (2.43)

δz = Vz(α∗+δα,z∗+δz) =∂Vz

∂α

∣∣∣∣α∗δα+

∂Vz

∂z

∣∣∣∣z∗δz (2.44)

que escrito en forma matricial corresponde a:

δαδz =

−Ωy,α −Ωy,z

Vz,α Vz,z

(α∗,z∗)

δαδz (2.45)

La estabilidad de esta solución puede conocerse a partir del cálculo de los valores propios de la

matriz escrita anteriormente. Evaluando numéricamente se obtiene:

31

λ1 = −0,033 λ2 = 0,032 (2.46)

Puesto que uno de ellos es positivo se tiene que δz = eλ2t, es decir, la perturbación en z crece

exponencialmente en el tiempo, de modo que el punto de equilibrio encontrado es inestable.

2.5. Conclusiones

En esta capítulo se estudió el efecto de aplicar una fuerza puntual y un torque puntual tanto en

un fluido no confinado, así como también en presencia de un plano estacionario. Esto fue utilizado

para obtener la velocidad de una bacteria modelada como una esfera conectada a un punto que

ejerce un torque y una fuerza sobre el fluido.

Las expresiones analíticas para la velocidad de nado en el volumen indican que la bacteria

se mueve en la dirección de propulsión de la fuerza, con una velocidad lineal proporcional a la

intensidad de la fuerza. Del mismo modo, el giro de la esfera es proporcional al torque aplicado por

el punto que modela la acción del flagelo.

Usando el método de imágenes se calculó la interacción con una superficie no-deslizante. Im-

poniendo que la bacteria nada paralela al plano se calculó la velocidad con que se desplaza, la

cual, comparada con la velocidad en el volumen, tiene correcciones de distintos signos dadas por

la interacciones con el punto de fuerza, con la imagen de éste y con su propia imagen. Similar es

la situación de la velocidad angular con que gira la esfera. Cabe destacar que para este modelo de

bacteria, en donde se impone que nada paralela, se obtuvieron dos importantes resultados: la velo-

cidad vertical es negativa, es decir, existe una atracción de la esfera hacia el plano. Sin embargo,

aparece una velocidad angular en el plano perpendicular a la superficie que tiende a orientar a la

bacteria hacia arriba de modo que se aleja de la superficie. A modo de aclarar esta situación de

atracción-repulsión de la bacteria con el plano estacionario, se resolvió numéricamente la dinámica

de ésta en términos de la altura inicial de la esfera y la orientación inicial con respecto a la superfi-

cie, obteniéndose que la bacteria se aleja del plano o choca con éste, pero no hay una situación bajo

la cual permanece nadando paralela al plano.

32

Este último punto motiva la construcción de un modelo más sofisticado de bacteria que re-

produzca el comportamiento de la E. coli cerca de un plano, es decir, que permanezca paralela y

nadando en círculos. Sin embargo, y tal como se estudiará en el capítulo 3, considerar a esta bacte-

ria como dos monopolos de fuerza permite obtener buenos resultados cuando se calcula la difusión

de partículas pasivas en un flujo no-confinado.

33

Capítulo 3

Difusión de partículas pasivas en un fluido

no-confinado debido a la presencia de

bacterias

Resumen

En este capítulo se muestran los resultados para el desplazamiento

neto de una esfera en presencia de una bacteria modelada como dos

monopolos de fuerza en un fluido no confinado. Luego, usando argu-

mentos de teoría cinética, se calcula el coeficiente de difusión de la

esfera en el límite de suspensión diluída. Se obtiene que este coefi-

ciente es dos órdenes de magnitud menor que el coeficiente de difu-

sión browniana, concluyendo que en el volumen la difusión activa de

trazadores es despreciable en un fluido no confinado.

3.1. Introducción

Se desea calcular la difusión de partículas pasivas inmersas en una suspensión bacteriana. Las

partículas pasivas serán esferas de tamaño micrométrico comparable al tamaño de las bacterias, lo

que implica que su dinámica es también sobreamortiguada, es decir, que las esferas no aceleran

y por lo tanto se mueven a la velocidad del fluido circundante. Una aproximación será decir que

34

la velocidad de la esfera VP es la velocidad del fluido evaluada en el centro de ésta. Es decir, si

la posición del centro de la esfera es R, su velocidad está dada por VP = u(R), con u el campo

de velocidades del fluido. Hemos dicho que se trata de una aproximación puesto que tal como se

muestra en la referencia [27], la expresión exacta para la velocidad de la esfera está dada por Faxén:

VP = (1 + a2

6 ∇2)u(R).

Por otra parte, modelaremos el efecto de la bacteria sobre el fluido como el de dos fuerzas pun-

tuales separadas a una cierta distancia. Este enfoque se introdujo en el capítulo 2 y procedemos

a explicar brevemente en qué se justifica esta elección. Dado que la bacteria tiene un número de

Reynolds asociado muy bajo se cumple que las fuerzas y torque totales actuando sobre este micro-

organismo son cero. Tal como se ha explicado anteriormente, focalizaremos nuestro estudio en la

bacteria Escherichia coli para la cual se conoce mucho de sus mecanismos de propulsión así como

también la importancia de los procesos biológicos en los cuales participa. Tal como se explicó en

la sección 1.1.1, la E. coli se mueve debido a la rotación rígida de sus flagelos, los cuales están

conectados a un motor de protones anclado en el citoplasma de la célula. La fuerza de propulsión

ejercida por los flagelos es totalmente compensada por el roce viscoso actuando sobre toda la cé-

lula, de modo que la fuerza total es nula. Asimismo, el giro del flagelo genera un giro en el cuerpo

de la célula en el sentido contrario (acción y reacción), cumpliendo de este modo que el torque

total es cero. Es por lo anterior que el efecto de esta bacteria sobre el fluido puede ser aproximado

como el de dos fuerzas y dos torques puntuales separados a una cierta distancia finita. Sin embargo,

para calcular la difusión de partículas pasivas en un fluido no-confinado, se puede demostrar que el

efecto dominante es el de los monopolos de fuerza. En efecto, el campo de velocidades generado

por una fuerza puntual F, aplicada sobre un fluido no-confinado es [27]:

uFi (r) =

18πη|r|

(δi j +

rir j

|r|2

)F j ∼ O(|r|−1) (3.1)

donde r es el vector que va desde la posición de la singularidad al punto de observación. Simi-

larmente, el campo de velocidades producido por un torque puntual aplicado sobre un fluido no-

confinado es [27]:

uτi (r) =εi jk

8πητ jrk

|r|3∼ O(|r|−2) (3.2)

35

Es decir, el efecto de un torque aplicado en un fluido no-confinado decae más rápido que el de

una fuerza puntual, y esto justifica calcular la difusión de una partícula pasiva en presencia de una

bacteria modelando a la bacteria como dos monopolos de fuerza solamente.

3.1.1. Difusión calculada a partir de procesos elementales

Resultados experimentales indican que la difusión de partículas pasivas inmersas en una sus-

pensión bacteriana es proporcional a la concentración de bacterias y a la velocidad promedio de

éstas [22]. La dependencia lineal en la concentración ha sido chequeada para concentraciones de

1015bact/m3 que corresponde a una fracción volumétrica 10−2. Lo anterior sugiere que existen pro-

cesos elementales, es decir, una bacteria interactuando con una esfera, lo cual produce la difusión

de las partículas pasivas. Es por ello que en los sucesivo estudiaremos qué ocurre con una bacteria

nadando cerca de una esfera. Para esto calcularemos el campo de velocidades generado por los dos

monopolos de fuerza y moveremos a la esfera de acuerdo a este campo evaluado en su centro, sin

considerar la reacción de la esfera sobre la trayectoria de la bacteria.

La figura 3.1 muestra dos monopolos de fuerza ±F, ubicados en las posiciones H y T , respecti-

vamente. La distancia de separación de estos puntos es L. Además, las fuerzas actúan en la línea que

conecta los puntos, de modo que ±F = ±F n (la elección de fuerzas antiparalelas y perpendiculares

a n violaría la condición de torque total cero). Considerando que la esfera no modifica la trayectoria

de la bacteria, ésta última nada en línea recta con velocidad V = Vn. La distancia mínima entre la

esfera y la bacteria es b, que corresponde al parámetro de impacto de la interacción.

Cabe hacer notar que el desplazamiento que experimenta la esfera es independiente de la ve-

locidad a la cual se mueve la bacteria. Este hecho fue corroborado en las simulaciones numéricas,

pudiendo también ser entendido a partir de que el campo de velocidades generado por la bacteria

depende linealmente de la velocidad de ésta, pero si se mueve más rapido la interacción es más

corta, lo que implica que el desplazamiento de la esfera no depende de la velocidad de la bacteria.

Este hecho será importante cuando se calcule el coeficiente de difusión para una suspensión diluída

usando argumentos de teoría cinética.

36

rc

R

L

HT b

n+F-F

x

y

Figura 3.1: Bacteria modelada com dos monopolos de fuerza ±F n ubicados en los puntos H y T ,respectivamente, y separados a distancia L. La posición del centro geométrico de la bacteria es rc,y el centro de la esfera está ubicado en R. La distancia mínima entre la esfera y la bacteria es b,que corresponde al parámetro de impacto de la interacción. Los ejes coordenados que aparecen enla figura serán los ultilizados para graficar las trayectorias de la esfera y la bacteria.

3.1.2. Primera aproximación para la difusión de una partícula pasiva.

Como ya lo hemos justificado, para calcular la difusión de una partícula pasiva en el volumen

se modelará a la bacteria como dos monopolos de fuerza. Pero, ¿qué pasa si estos monopolos están

infinitamente cerca? Esto se conoce como aproximación dipolar, que toma el límite de fuerzas

infinitas muy cercanas, es decir, L→ 0 y F →∞, pero manteniendo finito el producto |p| = L |F|,

que corresponde a la intensidad del dipolo. Usando que el campo producido por una fuerza puntual

F, ubicada en r y aplicada sobre el fluido no-confinado es [27]:

uFi (r) = −

18πη|r|

(δi j +

rir j

|r|2

)F j = (r) ·F (3.3)

Tal como se indica en la figura 3.1 el punto H aplica una fuerza +F sobre el fluido, mientras

que el punto T una fuerza −F, de modo que el campo total producido por la bacteria es:

37

ui(r) = Gi j(r− rT )FTj +Gi j(r− rH)FH

j

= Gi j

(r− rc +

L2

n)(−F j) +Gi j

(r− rc−

L2

n)(F j)

= −

[Gi j

(r− rc−

L2

n)+Gi j

(r− rc +

L2

n)]

F j

con rc es al posición del centro geométrico de la bacteria. Usando que L 1, y que la fuerza actúa

en la línea que conecta los puntos,

ui(r) ∼ −Gi j

∂rk(r− rc) Lnk Fn j = pGi j,k(r− rc)nk n j (3.4)

donde |p| es la intensidad del dipolo. El signo menos de éste se debe a que la bacteria empuja

al fluido desde su parte posterior, lo que se conoce como un pusher. El caso opuesto y que está

presente en la naturaleza, son los pullers y en cuyo caso p > 0 (un ejemplo de ésto es la Cha-

lamydomonas reinhardtii). Esta distinción es usual, y existen trabajos teóricos en los cuales se ha

calculado, por ejemplo, la respuesta viscosa de una suspensión activa [29], o la estabilidad de su

fase ordenada [30], como función del signo que acompaña a la intensidad del dipolo.

Siguiendo con el cálculo, de acuerdo a 3.4, el desplazamiento neto de una esfera micrométrica

pasiva cuyo centro está ubicado a distancia r del centro geométrico de la bacteria es:

∆i =

∫ +∞

−∞

ui dt

= −|p|∫ +∞

−∞

Gi j,k(r− rc)n jnk dt

= −|p|v

∫ +∞

−∞

Gi j,k(r− rc)n j drk

= −|p|v

Gi j(r− rc)n j

∣∣∣∣+∞−∞

= −|p|

8πη|r|v

[ni +

ri(r · n)|r|2

] ∣∣∣∣+∞−∞

= 0

donde se usó que dr = vndt. Puesto que el argumento decae como ∼ |r|−1. Es decir, hemos de-

38

mostrado que en aproximación dipolar una bacteria no produce desplazamiento neto de una esfera

pasiva, en donde se ha supuesto que rc no cambia durante la interacción. En la siguiente sección

se presentarán los resultados numéricos para el desplazamiento de la esfera, cuando la bacteria se

modela como dos monopolos de fuerza separados a distancia finita.

3.2. Resultados numéricos para el desplazamiento neto de una

partícula pasiva en presencia de una bacteria

Como ya se ha mencionado, se considerará que la velocidad de la esfera es la velocidad del

fluido en el centro de ésta, donde la velocidad del fluido se calcula como el campo producido por

dos monopolos de fuerza. Por lo tanto, si R es la posición del centro de la esfera, el desplazamiento

durante un intervalo de tiempo dt integrado con el método de Euler sería ∆(t,dt) = Rdt = u(R, t)dt.

Sin embargo, para estos cálculos se integró con Runge-Kutta 4 (RK4), que permite resolver ecua-

ciones diferenciales con un error de orden h5, con h el paso temporal escogido. En efecto, sea

y = f (t,y), entonces [31]:

yn+1 = yn +h6

(k1 + 2k2 + 2k3 + k4)

tn+1 = tn + h

con:

k1 = f (tn,yn)

k2 = f (tn +h2,yn +

h2

k1)

k3 = f (tn +h2,yn +

h2

k2)

k4 = f (tn + h,yn + hk3)

Por lo tanto, la posición de la esfera se obtiene de resolver la siguiente ecuación usando RK4:

39

R = −

(R− rc +

L2

n)·F n +

(R− rc−

L2

n)·F n (3.5)

Por otra parte, el desplazamiento neto de la esfera luego de la interacción binaria con la bacteria

corresponde a la posición final de la esfera menos su posición inicial. Los instantes iniciales y

finales corresponden a la bacteria nadando desde x = −∞ a x = +∞, con y = b fijo. En la simulación

numérica se usó el cambio de variables x = tan(ξ) con ξ ∈ (−π/2,π/2) para describir la trayectoria

de la bacteria. No hemos mencionado la coordenada z ya que se sabe que para interacciones que

sólo dependen de la distancia relativa entre los objetos, el movimiento de éstos permanece en el

plano.

Finalmente, y tal como se explica en el Apéndice C, se han usado valores adimensionales para

las cantidades físicas involucradas. En efecto, si la viscosidad del fluido se fija en η = 1 y una escala

de longitud típica en 1 µm en 1, entonces los monopolos están separados a una distancia L = 4 y

la intensidad de la fuerza es F = 2,7. Esta adimensionalización implica que cuando se grafican la

trayectorias, o se calcula el desplazamiento de la esfera en términos del parámetro de impacto,

todas estas cantidades están normalizadas por 1 µm.

3.2.1. Trayectoria descrita por la partícula pasiva

Tal como se muestra en la figura 3.2, la partícula pasiva, ubicada inicialmente en el origen, lleva

a cabo una extensa exploración debido a la interacción con la bacteria, en donde la coordenada

x final es muy similar a la inicial (∆x), pero con un desplazamiento en y más importante (∆y).

Además, se observa cómo la amplitud de la trayectoria de la partícula pasiva depende del parámetro

de impacto, siendo más extensa cuánto más cerca nada la bacteria.

Al observar las trayectorias descritas por la partícula pasiva notamos que ésta se desplaza hacia

la derecha cuando la bacteria está nadando desde x = −∞. Luego sube, y después se mueve hacia

la izquierda cuando la bacteria se aleja hacia x = +∞. Este comportamiento puede ser entendido

si se observan las líneas del campo producido por la bacteria. En efecto, tal como se muestra en

la figura 3.3, si se calcula el campo generado por la bacteria a una cierta distancia vertical (en

la figura b=1.5), se ve cómo una partícula colocada delante del punto H es desplazada hacia la

derecha, y si se ecuentra detrás del punto T , hacia la izquierda. Por otro lado, cuando la coordenada

40

-0.0005 0.0005 0.0010 X

0.01

0.02

0.03

Y

b=4

b=5

b=6

b=7

Δy

Δx

Figura 3.2: Trayectorias descrita por la esfera pasiva en presencia de una bacteria para los paráme-tros de impacto b = 4,5,6,7. La línea punteada sirve para comparar la posición inicial y final de laesfera para el caso b = 4. Todas las longitudes han sido normalizadas por 1 µm.

x de la bacteria y de la partícula son similares, la partícula es desplazada hacia arriba. Qué el

desplazamiento horizontal neto sea distinto de cero se debe a que la partícula cambia su coordenada

y, y por lo tanto, cuando se mueve hacia la izquierda interactúa de distinta manera con la bacteria

que cuando se está moviendo hacia la derecha.

T HL=4

b=1.5

Figura 3.3: Campo generado por la bacteria (en rojo) observado a distancia b = 1,5 de la bacteria(línea punteada). Una esfera colocada a esa distancia se movería primero hacia la derecha y ligera-mente hacia abajo cuando la bacteria viene nadando desde x = −∞. Luego sería desplazada haciaarriba, para finalmente moverse hacia la izquierda y abajo. Las trayectorias que se muestran en la fi-gura 3.2 pueden entenderse analizando el campo generado por la bacteria para distintos parámetrosde impacto b.

41

3.2.2. Desplazamiento neto de la esfera como función del parámetro de im-

pacto

En la figura 3.4 se muestra el desplazamiento neto experimentado por la esfera como función

del parámetro de impacto. Tal como se observa en el primero de estos gráficos, para parámetros

de impacto grandes el desplazamiento tiende a cero. Para obtener la forma en la cual va a cero

se grafica el logaritmo de ambas cantidades a la derecha de esta figura, obteniéndose que para

b 1, ∆(b) ∼ b−2. Este resultado es importante, pues en la siguiente sección se demuestra que el

coeficiente de difusión es proporcional a∫〈∆2〉bdb, y la forma en que decae ∆ implica que esta

integral es convergente. Por último es importante notar que al momento de calcular esta integral

será importante definir cuál es el parámetro de impacto mínimo que se considerará (en la figura

3.4 se grafica desde b = 1). Existe un límite natural dado por el tamaño de la esfera, típicamente

2 µm, y por el grosor de la bacteria, un micrón aproximadamente. Sin embargo, no existen datos

experimentales que indiquen cuán cerca pasa la bacteria de la esfera, salvo que en ocasiones se ha

observado que la bacteria llega a tocar a la esfera [32]. Es por lo anterior que cuando se calcule el

coeficiente de difusión se obtendrá como función del parámetro de impacto inicial.

5 10 15 20 25 30b

0.02

0.04

0.06

0.08D

1 2 3 4 5 6 7 log (b)

-12-10-8-6-4-2

log(Δ)

α=-2

Figura 3.4: Desplazamiento neto de la esfera pasiva, ∆, como función del parámetro de impacto b.A la izquierda el desplazamiento para b ∈ [1,30], y a la derecha log(∆) como función de log(b), parab ∈ [1,1000]. Este gráfico muestra que para grandes parámetros de impacto, ∆ ∼ bα, con α = −2.Las longitudes han sido normalizadas por 1[µm].

42

3.3. Coeficiente de difusión para el caso de una suspensión bac-

teriana diluida

3.3.1. Deducción del coeficiente de difusión usando teoría cinética

En la aproximación de suspensión diluída, el desplazamiento neto de la partícula pasiva corres-

ponde a la suma de desplazamientos debidos a encuentros binarios con bacterias. Es decir,

R(t) =∑ti<t∆i (3.6)

donde la suma considera todos los encuentros ocurridos antes de t y ∆i es el desplazamiento vecto-

rial debido a cada encuentro. Entonces, el desplazamiento cuadrático medio es:

〈R(t)2〉 =∑ti<t〈∆2

i 〉 (3.7)

donde se ha usado que los desplazamientos debido a interacciones binarias son estadísticamente

independientes. Para calcular este promedio usamos teoría cinética: sea f (v) la función distribución

de velocidades en la suspensión bacteriana, homogénea en el espacio. La densidad de número de

bacterias está dado por:

n =

∫f (v)d3v (3.8)

Por otra parte, el número de encuentros (NE) con velocidad v, parámetro de impacto b en un

intervalo de tiempo dt, está dado por el número de bacterias en el cilindro de colisión (ver figura

3.5):

NE = v f (v)d3v2πbdbdt (3.9)

Por lo tanto, la derivada con respecto al tiempo del desplazamiento cuadrático medio de la

partícula es:

43

b

db

v dt

y

x

Figura 3.5: Cilindro de colisión que permite calcular el número de bacterias, con velocidad v yparámetro de impacto b, que pueden chocar durante un intervalo de tiempo dt.

ddt〈R(t)2〉 =

ddt

∫〈∆2〉NE =

∫ ∫〈∆2〉v f (v)2πbdbd3v (3.10)

Usando el hecho que los desplazamientos experimentados por la esfera son independientes de

la velocidad a la cual nada la bacteria, y que∫

v f (v)d3v = n 〈v〉,

ddt〈R(t)2〉 = 2πn〈v〉

∫〈∆(b)2〉bdb (3.11)

Finalmente, la expresión para el coeficiente de difusión de las partículas en tres dimensiones es:

D =2π6

n〈v〉∫〈∆(b)2〉bdb (3.12)

que es linalmente proporcional a la densidad de número de bacterias y de la velocidad promedio de

éstas como se observa en los experimentos [32].

3.3.2. Coeficiente de difusión como función del parámetro de impacto míni-

mo

Para calcular la integral en 3.12 usaremos el hecho de que para b 1, ∆(b) ∼ cbα con c y α

constantes que dependen del punto b∗ desde el cual consideremos que b es suficientemente grande.

En este caso se escogió b∗ = 1000, tal que para b > b∗ se cumple que c = 1,329 y α = −1,998. Por

44

lo tanto,

I1 =

∫ ∞

1000∆(b)2 bdb = (1,329)4

∫ ∞

1000

dbb3 = 1,561×10−6 (3.13)

Por otra parte, para valores de b menores que b∗ se calcula la integral explícitamente. Tal como

se mencionó anteriormente, el valor de esta integral depende del valor mínimo del parámetro de

impacto bm, de modo que:

I0 =

∫ 1000

bm

∆(b)2 bdb (3.14)

Para calcular I0 se usó el método del trapezoide, el cual aproxima el área bajo la curva f (x),

entre los puntos a y b, como∫ b

a f (x)dx = (b−a) f (a)+ f (b)2 . Por lo tanto, si el intervalo de integración

[x0, xN] es discretizado en N segmentos iguales,

∫ xN

x0

f (x)dx =xN − x0

N

[f (x0)

2+ f (x1) + ...+ f (xN−1) +

f (xN)2

]

En la figura 3.6 se grafica el valor de la integral I0 como función del parámetro de impacto

mínimo bm. Cabe destacar que I0 I1, por lo que en el análisis posterior no se considerará el valor

de I1. Además, puesto que se comparará el coeficiente de difusión con experimentos que utilizan

esferas de diámetro 2 µm, se considerará bm = 1 de modo que I0 = 0,376 µm4 (recordar que todas

las longitudes fueron normalizadas por 1 µm).

2 4 6 8 10bm

0.1

0.2

0.3

0.4I0

Figura 3.6: Integral I0 como función del parámetro de impacto mínimo bm (ecuación 3.14) . Laslongitudes fueron normalizadas por 1 µm.

45

3.4. Comparación con resultados experimentales

Gracias a los proyectos Ecos-Conicyt y Alfa-SCAT fue posible establecer una fuerte coope-

ración con los investigadores Gastón Miño, Annie Rousselet y Eric Clement del ESPCI en París.

Allí se realizan experimentos con suspensiones de E. coli en presencia de trazadores pasivos, y los

datos de la velocidad promedio y densidad de número de bacterias que usaremos para calcular el

coeficiente de difusión (ecuación 3.12) han sido proporcionados por ellos.

El montaje experimental con el cual han medido la difusión de esferas pasivas consiste en

dos láminas de vidrio separadas a 110 µm, entre las cuales se coloca una gota de la suspensión

bacteriana que contiene los trazadores. El medio en el cual nadan las bacterias es minimal, es decir,

existe la cantidad mínima de alimento que permite mantener las funciones metabólicas básicas y la

capacidad de nado. Lo anterior es importante pues se ha reportado que la E. coli en presencia de

gradientes de concentración puede formar patrones [33], efecto que no se desea incluir. Además,

al líquido en el cual están suspendidas las bacterias se le agrega Polivinilpiloridone (PVP) con el

fin de evitar la absorción de células en el vidrio, agregándose también Percoll, un coloide que sirve

para igualar las densidades de las E. coli con la del líquido y de esa forma reducir la sedimentación.

Finalmente, el pH fue fijado en 6,9 con el fin de mantener al líquido newtoniano.

La difusión de las esferas pasivas es medida a distintas alturas en la celda, y los resultados

experimentales con los cuales se comparan nuestros resultados para un fluido no-confinado, son los

obtenidos en el centro de la celda. Tanto la densidad de número de bacterias como su velocidad

promedio dependen de la cercanía a las superficies, tal como se reporta en [22]. En el centro de

la celda se midió n = 1015 bact/m3 y 〈v〉 = 15µm/s. Cabe destacar que esta densidad de número

equivale a una fracción de volumen de 10−2, lo cual está de acuerdo con la hipótesis de suspensión

diluída. Reemplazando estos valores experimentales en la ecuación 3.12 se obtiene:

D =2π6

n〈v〉∫〈∆(b)2〉bdb

=2π6×4×1015×15×10−6×0,376×10−24 m2/s

= 5,918×10−15 m2/s = 0,006 µm2/s (3.15)

46

Este valor es pequeño comparada con la difusión browniana en el volumen. En efecto, en tres

dimensiones, el coeficiente de difusión asociado al movimiento browniano es:

DB =KBT3πηd

(3.16)

donde T es la temperatura y d el díametro de la esfera. Para T = 300K y d = 2µm se obtiene:

DB = 2,196×10−13 m2/s = 0,219 µm2/s

En la figura 3.7 se grafica DB (línea punteada) junto con valores experimentales para la difusión

como función de la densidad de número de bacterias para esferas de 2 µm de diámetro. Distintos

colores corresponden a distintas preparaciones de E. coli . De este gráfico observamos que no existe

un valor concluyente para la difusión de las esferas en este caso no confinado, y por lo tanto desde

los experimentos parece no haber una relación entre la difusión de trazadores y la concentración de

bacterias, lo cual está de acuerdo con nuestro resultado de que la difusión activa es subdominante

frente a la difusión térmica.

æ

ææ

æ

ææ

à

à

à

à

ì

ì

ì

ìì

0.0015 0.0020 0.0025 0.0030 0.00350.14

0.16

0.18

0.20

0.22

0.24

n HbactΜm3L

DHΜ

m2 s

L

Figura 3.7: Resultados experimentales para la difusión de esferas pasivas de diámetro 2[µm] comofunción de la densidad de bacterias en la mitad de la celda (en donde los efectos de las paredesson despreciables). Los distintos símbolos corresponden a distintas preparaciones de E. coli. Lalínea sólida muestra el valor del coeficiente de difusión asociado al movimiento browniano DB =

0,219[µm2/s].

47

3.5. Discusión acerca de la validez de la comparación con expe-

rimentos

3.5.1. Las bacterias utilizadas en el experimento realizan tumbling

Tal como se mencionó en la sección 1.2, la E. coli del tipo wild (utilizada en los experimentos

cuyos resultados se muestran en la figura 3.7), alterna segmentos en línea recta con rápidas reorien-

taciones (tumbling), lo cual no fue incluido en el modelo teórico presentado en este capítulo. Sin

embargo, existen otras sutilezas que usualmente no son consideradas. Por ejemplo, en el libro de

H. C. Berg E. coli in Motion [34], se muestran algunas trayectorias seguidas por esta bacteria, en

donde se indica que la rapidez media en los segmentos rectilíneos es de 21,2 µm/s, sin entregar

información acerca de la desviación estándar con respecto a este valor.

Por otra parte, en el grupo del profesor Clement han determinado que para una misma prepara-

ción de esta bacteria existen al menos dos poblaciones de nadadores: unos que denominan difusivos,

los cuales no presentan movimientos balísticos, y los segundos llamados activos. Además, para la

población activa, las rapideces durante los tramos rectos están extensamente distribuídas. Cabe des-

tacar que esto se ha observado tanto en el volumen como cerca de las paredes (para una descripción

de cómo se efectúa la discriminación entre ambas poblaciones revisar [22]).

En particular, los datos mostrados en la figura 3.7, que corresponden a una medición en el

centro de la celda y a baja concentración, según los experimentadores, algunas de las bacterias se

encontraban realizando tumbling, pero también muchas de ellas ejecutaban movimientos aleatorios.

En términos más concretos, lo que se desea discutir es que el run and tumble que se menciona en

la literatura no es tan simple cuando se analizan los datos experimentales. De todas maneras, el

valor experimental medido para la difusión de trazadores pasivos es puramente browniana y por lo

tanto no es fundamental incluir el efecto de las reorientaciones a modo de reproducir los resultados

experimentales.

48

3.5.2. En el cálculo teórico no se considera la reacción hidrodinámica del

trazador

Se puede demostrar que el no considerar el campo de velocidades generado por la esfera que

se mueve, y el consiguiente cambio en la dirección de nado de la bacteria, es despreciable frente

al movimiento que la bacteria al desplazarse en línea recta produce sobre la esfera. En efecto, la

primera corrección al campo generado por una esfera de radio a inmersa en un fluido de velocidad

u∞, en equilibrio mecánico con éste, es [27]:

uei (x) =

5a3

6Gi j,kE∞jk +O(|x|−4) (3.17)

donde Gi j,k es la derivada del tensor de Oseen, definido como con Gi j(x) = 18πη|x|

(δi j +

xix j

|x|3

), y

E∞jk = 12

(∂u∞j∂xk

+∂u∞k∂x j

). Puesto que no existe un campo externo aplicado, u∞ se debe a la presencia de

la bacteria, que en aproximación dipolar (ecuación 3.4), genera un campo:

u∞i (r) = −|p|Gi j,k(r)nkn j (3.18)

Por lo tanto,

∂u∞i∂xt

= −|p|∂

∂xtGi j,k(r)nkn j (3.19)

con

∂

∂xtGi j,k = Gi j,kt =

18πη

[−

1|x|3

(δi jδkt −δikδ jt −δk jδit

)+

15|x|7

xix jxkxt+

3|x|5

(δi jxtxk −δikxtx j−δk jxtxi−δitx jxk −δ jtxixk −δktxix j

)]

Esta expresión cumple además la simplificación:

12

(Gi j,kt +Gt j,ki

)=

1|x|3

δk jδit +15|x|7

xix jxkxt −3|x|5

(δikxtx j +δk jxtxi +δitx jxk +δktxix j

)(3.20)

49

Reemplazando en la expresión 3.17 se tiene que el campo de reacción de la esfera frente a la

presencia de la bacteria es:

uei (x) = −

5a3 |p|6

(−δi jδx jδi jxk +δ jkδk jδi jxi +δikδk jδitx j

)nk n j

|x|6+O(|x|−8) (3.21)

Por lo tanto, si la bacteria produce un campo, que en aproximación dipolar decae comoO(|x|−3),

la respuesta de la esfera puede obviarse pues decae como O(|x|−6). Sin embargo, es importante

señalar que Francisca Gúzman [35], ha calculado la difusión de trazadores pasivos inmersos en

una suspensión bacteriana, en donde se considera la reacción de los primeros, y ha obtenido un

coeficiente de difusión para los trazadores del orden de 10−15 m2/s, que está en acuerdo con lo

obtenido descartando esta respuesta hidrodinámica.

3.6. Conclusiones

En este capítulo se mostraron los resultados numéricos para el desplazamiento neto experi-

mentado por una esfera pasiva en presencia de una bacteria. La bacteria fue modelada como dos

monopolos de fuerza separados a distancia finita, y con el fin de cumplir que tanto la fuerza co-

mo el torque total actuando sobre la bacteria son nulos, estos monopolos son dos fuerzas de igual

magnitud y sentidos opuestos actuando en la línea que conecta los puntos de fuerza.

Luego, usando teoría cinética, se calculó el coeficiente de difusión para la partícula pasiva

inmersa en una suspensión bacteriana, en el límite en que ésta es diluída. Sabiendo que el despla-

zamiento experimentado por la esfera es independiente de la rapidez de nado de las bacterias, se

obtuvo que este coeficiente es proporcional a la concentración de número de bacterias, a la rapidez

promedio de éstas, y al valor de la integral∫ ∞

bmin〈∆(b)2〉bdb, donde b es la distancia mínima a la que

nada la bacteria, es decir, el parámetro de impacto de la interacción. Además, bmin, que fue fjado

en 1, por ser el el radio de las esferas usadas en los experimentos realizados por E. Clement et al.,

con los cuales se compararon los resultados.

Para valores de concentración de número de bacterias y rapidez promedio de éstas medidas

experimentalmente, se obtuvo un coeficiente de difusión para las esferas pasivas de 10−15 m2/s,

50

que es dos órdenes de magnitud menor al valor de la difusión browniana. Este resultado está de

acuerdo con lo medido en experimentos, lo cual ratifica que en el volumen la contribución de las

bacterias a la difusión de esferas es muy pequeña.

Con respecto al trabajo futuro, sin duda el siguiente paso es calcular la difusión cerca de una

superficie, donde sí existen antecedentes experimentales de que ésta es mayor que la difusión brow-

niana. Es ésta la motivación del capítulo 4: obtener un modelo para la E. coli que nade cerca de

una superficie. Luego, usando este modelo, se buscará calcular la interacción hidrodinámica con

una esfera pasiva. Cabe destacar que no existen trabajos previos en los cuales se haya simulado la

difusión de trazadores cerca de una superficie.

51

Capítulo 4

Modelo de tamaño finito para una bacteria

Resumen

Para reproducir el comportamiento de la E. coli cerca de una pared es

necesario un modelo de tamaño finito, y en este capítulo se presenta el

desarrollado en esta tesis: dos esferas de radios distintos conectadas

por una barra libre de roce. El efecto del flagelo es modelado como

una fuerza de propulsión actuando sobre la esfera trasera además de

un torque de igual magnitud y opuesto aplicado por la barra sobre

las esferas. En primer lugar, se establece el sistema de ecuaciones

que permite obtener la velocidad de nado tomando en cuenta que el

movimiento es sobreamortiguado junto a las constricciones geomé-

tricas del problema. Luego, se presentan los cálculos analíticos para

la velocidad de nado de esta bacteria cuando se encuentra en el volu-

men. Los resultados indican que ésta nada en línea recta con rapidez

proporcional a la fuerza de propulsión, y que las esferas giran con

rapideces angulares que dependen del torque impuesto por la barra y

de la relación entre sus radios.

52

4.1. Descripción del modelo

Tal como se mencionó en la introducción, desde hace casi cuatro décadas que se sabe que la E.

coli interactúa con superficies, permanciendo largo tiempo cerca de éstas, y describiendo círculos

cuando es vista desde arriba [15]. Sin embargo, aún no existe una descripción completa de este

comportamiento, entre otras cosas, porque sólo hace pocos años se midió que la distancia entre la

bacteria y la superficie es sólo de unos cientos de nanómetros [13].

Una pregunta obvia podría ser por qué es interesante estudiar desde el punto de vista hidro-

dinámico a la E. coli cerca de un plano. Una razón es que los experimentos se llevan a cabo en

geometrías confinadas, y a modo de comparar los resultados debemos entender este caso. Pero ésta

no es la única razón: en muchos procesos biológicos de interés la E. coli se encuentra en la vecin-

dad de superficies, como lo es en la migración de bacterias en la superficie de implantes. Además,

construir nadadores que pudiesen ejecutar tareas en dispositivos microfluídicos es sin duda una

motivación en esta área.

Existen trabajos previos que han simulado a la E. coli como una esfera conectada a un fla-

gelo helicoidal, y usando técnicas numéricas de mecánica de fluídos, han obtenido el campo de

velocidades generado por ésta en presencia de una superficie [16, 23]. Por otro lado, el cálculo

hidrodinámico de esferas inmersas en un fluído es simple y muchísimo menos costoso. Esto es

la clave del trabajo que se procede a explicar: simular esta bacteria usando esferas simplifica el

cálculo de interacciones con superficies y/o con otras bacterias. El modelo que proponemos es el

de dos esferas que denominaremos H y T por las siglas en inglés de head y tail. Los radios de éstas

son RH y RT respectivamente y están unidas por una barra libre de roce viscoso de largo L (ver

figura 4.1). Una versión similar de este modelo de cascabel fue introducido por Hernandez-Ortiz

et al. [36] y recientemente usado por Gyrya et al. [24], pero en ambos casos no se considera el giro

de las esferas con respecto al eje del nadador.

Dado el tamaño de esta bacteria y su velocidad típica, el movimiento es sobreamortiguado, es

decir, tanto la fuerza como el torque total actuando sobre cada esfera son cero, y por lo tanto las

sumas también lo son:

53

RH

RT

L

a) b)

Figura 4.1: a) Dibujo de la E. coli tomada del artículo Bacterial Chemotaxis [5]. b) Modelo debacteria propuesto en este capítulo: dos esferas de radios RH y RT conectadas por medio de unabarra rígida y libre de roce de largo L.

FH + FT = 0 (4.1)

τH +τT = 0 (4.2)

(4.3)

Denominando rH y rT a las posiciones de los centros de las esferas, se define el vector orienta-

ción del nadador como n = (rH − rT )/|rH − rT |. Además, la barra permite que las esferas giren en

torno a n en forma independiente, pero con la misma velocidad angular en las direcciones perpen-

diculares a ésta. Esta condición se expresa en términos de las velocidad angulares de las esfera H y

T como:

(ΩH −ΩT)× n = 0 (4.4)

lo cual es equivalente a escribir las velocidades angulares de las esferas como:

ΩH = ΩB + dω n

ΩB = ΩB−dω n (4.5)

54

Por otra parte, la rigidez de la barra hace que las velocidades lineales de las esferas estén rela-

cionadas con la velocidad angular de la bacteria por medio de:

VH = VT + Ln×ΩB (4.6)

Las ecuaciones 4.5 y 4.6 constituyen las constricciones geométricas del módelo. Ahora pense-

mos en las condiciones sobre el nadador que emulan la acción del flagelo en la E. coli. Se sabe

que el motor de protones anclado en el citoplasma de la célula hace que los flagelos, formando un

manojo, giren en el sentido opuesto a las manillas del reloj a unos 100 Hz. Para cumplir que el

torque total sea cero, la cabeza gira en el sentido opuesto, y debido a la diferencia de tamaños lo

hace a unos 10 Hz [34]. Esto se puede introducir en el modelo como que la barra ejerce un torque

τB de igual magnitud pero en sentidos opuestos sobre cada esfera:

τH = τhidroH +τB (4.7)

τT = τhidroT −τB (4.8)

donde τhidro∗ es el torque hidrodinámico ejercido por el fluído sobre la esfera *. Restando estas

ecuaciones y aplicado producto punto con n se obtiene la siguiente relación:

(τH −τT ) · n = (τhidroH −τhidro

T ) · n + 2τB · n = 0 (4.9)

denominamos τB · n = τ0, el cual puede ser medido experimentalmente. Además, el flagelo no sólo

produce giro, sino también una fuerza de propulsión. Este hecho podría ser incluído diciendo que la

esfera T está estriada, es decir, que el giro produce desplazamiento. Sin embargo, por simplicidad

la fuerza de propulsión la escribimos como una fuerza de carácter hidrodinámico que actúa en la

esfera trasera. Es decir,

FhidroH = roce viscoso sobre la esfera H (4.10)

FhidroT = roce viscoso sobre la esfera T + f0n (4.11)

55

es decir, la esfera H es pasiva en el sentido de que la única fuerza actuado sobre ésta es el roce

viscoso, mientras que sobre la esfera T existe además una reacción del fluído permitiendo el avance

del nadador.

Finalmente, la forma en que se calculan las fuerzas y torques hidrodinámicos dependen de si

el nadador está en un fluido no confinado o si existen superficies. A continuación se muestra el

cálculo análitico para el nadador en un fluído no confinado y en el siguiente capítulo se explica

cómo calcular numéricamente estas cantidades en la vecindad de un plano.

4.2. Obtención analítica de la velocidad en el volumen

Estudiar el movimiento del nadador en el volumen es importante ya que se obtiene la relación

entre la velocidad de nado y la fuerza de propulsión, así como también la velocidad angular de giro

de las esferas en términos del torque aplicado por la barra. A modo de ir creciendo en complejidad

este análisis se dividirá en dos casos: nadador con esferas de igual radio y nadador con esferas de

distinto radio.

Además, en cada una de estas subsecciones se calculará primero las velocidades de nado para

un modelo simplificado de bacteria en el cual las esferas no giran con respecto al eje de simetría del

nadador, esto es,ΩH =ΩT =Ω dondeΩ⊥ n. Finalmente, se incluirá el giro de las esferas según n.

4.2.1. Deducción previa

La solución a la ecuación de Stokes para una fuerza puntual F′P, ubicada en xP, y aplicada sobre

un fluído no confinado es [27]:

u(x) = (x−xP) ·F′P

donde (x) = 18πη|x| (I+

xxT

|x|2 ) es el tensor de Oseen y F′P es una fuerza que se ejerce sobre el fluído.

Por acción y reacción, la fuerza ejercida por el fluído es FP = −F′P, por lo tanto:

u(x) = −(x−xP) ·FP (4.12)

56

Por otra parte, el campo de velocidades generado por una esfera que se mueve con velocidad vr

con respecto al fluído es:

u(x) =(x) ·vr

que en la aproximación de distancias de observación mucho mayores que el radio de la esfera se

reduce a (x) ≈ γ0(x), con γ0 = 6πηR. Por lo tanto, usando que la fuerza que ejerce el fluído

sobre la esfera es F = −γ0vr, se obtiene que el campo de velocidades generado por una esfera en

aproximación de campo lejano es:

u(x) = −(x−xP) ·F (4.13)

es decir, se tiene la misma expresión para el campo de velocidades generado por una fuerza puntual

y por una esfera que se traslada, teniendo en consideración que se trata de fuerzas aplicadas por

el fluído. Es importante señalar que la solución exacta para el campo de velocidades generado por

una esfera es:

u(r) = −(1 + R2∇2/6) ·F

que se conoce como la fórmula de Faxén. Sin embargo, por simplicidad siempre se usará la expre-

sión 4.13 en los cálculos que siguen.

4.2.2. Nadador con esferas de igual radio en donde no se considera el giro de

las esferas según n.

Velocidad lineal

Sea RH = RT = R el radio de las esferas y VH y VT la velocidad de éstas, la fuerza hidrodinámica

que actúa sobre cada una de ellas es:

57

FhidroH = −6πηR[VH −uH(rH)] (4.14)

FhidroT = −6πηR[VT −uT (rT ) + F0] (4.15)

donde, por ejemplo, uH(rH) es la velocidad del fluído evaluado en el centro de la esfera H, pero

calculado como si la esfera no estuviese en esa posición. Siendo más precisos, el campo generado

por el nadador es la suma de la perturbación generada por la esfera H más la que produce la

esfera T, esto es, u(r) = −(r− rH) · FhidroH −(r− rT ) · Fhidro

T , donde como siempre se trata de

fuerzas aplicadas por el fuído. Ahora bien, eliminando una de las esferas, o en lenguaje más técnico,

eliminando una de las singularidades, se definen:

uH(r) = u(r)−(r− rH) ·FhidroH

uT (r) = u(r)−(r− rT ) ·FhidroT

Para calcular estos campos usamos la aproximación de campo lejano, es decir, se considera el

roce viscoso sobre la esfera como una fuerza puntual actuando sobre el centro de ésta. De acuerdo

a la expresión 4.13 tenemos:

uH(rH) = −(rH − rT ) ·FhidroT = − · [−6πηRVT + F0] (4.16)

uT (rT ) = −(rT − rH) ·FhidroH = − · [−6πηRVH] (4.17)

donde se ha usado que el tensor de Oseen es simétrico en su argumento, es decir, (rT − rH) =

(rH −rT ) = = 18πηL [I+ nn]. Además, en ausencia de una esfera la otra se mueve en flujo estacio-

nario, de modo que Fhidro∗ = −6πηRV∗.

Es conveniente escribir las velocidades de las esferas con respecto a la velocidad del centro

hidrodinámico del nadador. Por definición, la posición del centro hidrodinámico es [27]:

58

rc =RH rH + RT rT

RH + RT(4.18)

donde rH y rT son las posiciones de los centros de las esferas H y T respectivamente. Derivando con

respecto al tiempo se obtiene la velocidad del centro hidrodinámico en términos de las velocidades

de las esferas:

Vc =RH VH + RT VT

RH + RT(4.19)

La interpretación del centro hidrodinámico es análoga a la del centro de masa en el caso de

fuerzas inerciales, y para el caso de dos esferas de radios iguales, éste se encuentra justo al centro

del nadador. Por lo tanto, las velocidades de las esferas se relacionan con la velocidad del centro

hidrodinámico por:

VH = VC +L2Ω× n

VT = VC −L2Ω× n

reemplazando en las expresiones 4.16 y 4.17, y luego en 4.14 y 4.15, se obtiene que la fuerza total

que actúa sobre cada esferas es:

FH = −6πηR[VC +

L2Ω× n−6πηR ·

(VC −

L2Ω× n

)+ ·F0

]+ Fint (4.20)

FT = −6πηR[VC −

L2Ω× n−6πηR ·

(VC +

L2Ω× n

)]+ F0−Fint (4.21)

donde Fint es la fuerza interna ejercida por la barra sobre las esferas. Imponiendo que FH +FT = 0,

se obtiene:

−12πηRVC + (6πηR)2 ·2VC −6πηR ·F0 + F0 = 0 (4.22)

Además, puesto que F0 = F0n, · F0 = 18πηL [I+ nn] · F0n =

F0n4πηL . Reemplazando esto en la

59

expresión anterior y dividiendo por (−12πηR),

VC −6πηR ·VC =F0n

12πηR−

F0n8πηL

(4.23)

En está ecuación se observa que el lado derecho es un vector proporcional a n, y de la linealidad

del tensor de Oseen obtenemos que cualquier componente de VC perpendicular a n es idénticamente

nula. En efecto, sea VC = V0n + Vpn⊥. Aplicando el tensor de Ossen,

·VC =1

8πηL[I+ nn] · (V0n + Vpn⊥) =

V0n4πηL

+Vpn⊥8πηL

Luego, puesto que al lado derecho no hay un vector según n⊥, necesariamente Vp = 0. Reem-

plazando VC = V0n en la ecuación 4.23,

V0n[1−

3R2L

]=

F0n12πηR

[1−

3R2L

]

Obteniéndose que la velocidad de nado es proporcional a la fuerza de propulsión:

VC = V0n =F0

12πηRn (4.24)

Velocidad angular

Como ya se ha dicho, se considerará en primer lugar un nadador en el cual las esferas no girán

con respecto a n, y por lo tanto se cumple que ΩH = ΩT = Ω (ver ecuación 4.4). Por lo tanto, el

torque hidrodinámico que actúa sobre cada una de las esferas es [27]:

τhidroH = −8πηR3

(Ω−∇×uH

2

∣∣∣rH

)τhidro

T = −8πηR3(Ω−∇×uT

2

∣∣∣rT

)(4.25)

60

donde ∇× uH y ∇× uT , son la vorticidad del campo que resulta de eliminar las esferas H y T

respectivamente. Escribiendo uno de estos campo explícitamente,

uH(r) = −(r− rT ) ·FhidroT = −(r− rT ) · [−6πηRVT + F0]

aplicando rotor a esta expresión,

[∇×uH(r)]i = 6πηR [∇× ((r− rT ) ·VT )]i− [∇× ((r− rT ) ·F0)]i (4.26)

donde la fuerza F0, que actúan según n, no contribuyen al cálculo del rotor. En efecto, definiendo

x = r− rT, la segunda expresión del lado derecho corresponde a:

[∇× ((x) ·F0)]i = εi jk∂ j (Gkl(x)F0l)

= εi jkGkl, j(x)F0l (4.27)

donde Gkl, j no es más que la derivada del tensor de Oseen con respecto a su argumento. Escribiendo

este tensor explícitamente,

Gkl, j =∂

∂x j

1

8πη|x|[I+ xx]

=

18πη

[−

1x3 (δklx j−δk jxl−δ jlxk)−

3xkxlx j

x5

](4.28)

reemplazando esta expresión en 4.27 y evaluando en r = rH de modo que x = rH − rT = Ln,

[∇× ((x) ·F0)]i

∣∣∣∣rH=

εi jk

8πη

− 1L3 (δkln j−δk jnl−δ jlnk)−

3L3nknln j

L5

F0l (4.29)

usando que F0 = F0n y aplicando las deltas de Kronecker, obtenemos:

61

[∇× ((x) ·F0)]i

∣∣∣∣rH=

εi jkF0

8πηL2

[−n jnk +δk jnlnl + nkn j−3nknln jnl

](4.30)

El primer y tercer término al lado derecho corresponden a [n× n]i = 0. Este mismo argumento

se aplica al último término que no es más que εi jknkn j = 0. Finalmente, εi jkδk j = 0 por ser la

multiplicación de un tensor antisimétrico con uno simétrico. Por lo tanto,

[∇× ((x) ·F0)]∣∣∣∣rH

= 0 (4.31)

Nótese que este resultado es general para cualquier vector proporcional a n, y lo usaremos

para obtener el otro término a la derecha de la expresión 4.26. En efecto, recordando que VT =

VC −L2Ω× n,

[∇× ((x) ·VT )]i = [∇× ((~x) ·VC)]i−L2

[∇× ((x) ·Ω× n)]i (4.32)

pero en la ecuación 4.24 se obtuvo que VC es un vector proporcional a n, y se ha demostrado que

para un vector en esta componente su contribución al cálculo del rotor es nula. Por lo tanto,

[∇× ((x) ·VT )]i = −L2

[∇× ((x) · (Ω× n))]i

= −L2εi jk∂ jkl(x)[Ω× n]l

= −εi jkL

2

[−

1x3 (δklx j−δk jxl−δ jlxk)−

3xkxlx j

x5

][Ω× n]l (4.33)

Evaluando en r = rH de modo que xi = Lni,

[∇× ((x) ·VT )]i = −εi jk

8πηL2L2

[−(δkln j−δk jnl−δ jlnk)−3nknln j

][Ω× n]l (4.34)

62

Pero como se argumentó anteriormente, εi jkδk jnl = 0 por ser la contracción de un tensor anti-

simétrico con uno simétrico y εi jknkn jnl = 0 por tratarse de [n× n]inl. Entonces, eliminando estos

términos de la ecuación anterior,

[∇× ((x) ·VT )]i =εi jk

16πηL(δkln j−δ jlnk)[Ω× n]l

=εi jk

16πηL(n j[Ω× n]k −nk[Ω× n] j)

=εi jk

16πηL(n j[Ω× n]k + n j[Ω× n]k)

=1

8πηL[n× (Ω× n)]i (4.35)

y usando la identidad vectorial:

n× (Ω× n) = (n · n)Ω− (n ·Ω) n (4.36)

y debido a que se ha supuesto que no hay un giro de las esferas según n, entonces n ·Ω = 0, de

modo que n× (Ω× n) =Ω. Reemplazando esto en la ecuación 4.35,

[∇× ((x) ·VT )]i =Ω

8πηL(4.37)

Juntando los términos calculados separadamente,

[∇×uH(r)]∣∣∣∣rH

=Ω

8πηL(4.38)

Ahora bien, en el cálculo de (∇×uT )|rT existen dos diferencias: en FhidroH no aparece una fuerza

F0n, pero eso no implica ninguna diferencia en el resultado debido a que se ha demostrado que

cualquier término proporcional a n tiene una contribución nula cuando se calcula el rotor. La se-

gunda diferencia es que en este caso hay un cambio de signo debido a que VH = VC + L2Ω× n y

puesto que al aplicar el tensor de Oseen y el operador derivada no se incluye ningún cambio de

signo, esto implica que:

63

[∇×uT (r)]∣∣∣∣rT

= −Ω

8πηL(4.39)

Reemplazando estas expresiones en las ecuaciones para el torque (4.25) se obtiene,

τH = −8πηR(Ω−

Ω

8πηL

)+τB

τT = −8πηR(Ω+

Ω

8πηL

)−τB (4.40)

y usando que el torque total sobre el nadador debe ser cero,

−8πηR(Ω−

Ω

8πηL

)−8πηR

(Ω+

Ω

8πηL

)= 0 (4.41)

implicando que,

Ω = 0 (4.42)

Este resultado está de acuerdo a lo esperado debido a que establece que un nadador aislado en

el volumen no rota, es decir, nada en línea recta en la dirección dada por la fuerza de propulsión.

4.2.3. Nadador con esferas de igual radio en donde sí se considera el giro de

las esferas según n

Velocidad lineal

En este caso se debe incluir el campo generado por un torque. Explícitamente, un torque τ

genera un campo de velocidades en una posición r dado por:

u(r) =1

8πητ× r

r3 (4.43)

64

Sin embargo, la velocidad lineal de nado no se ve afectada al incluir este torque intrínseco. En

efecto,

uH(rH) = −(rH− rT) ·FT +1

8πητ0× (rH− rT)|rH− rT|3

(4.44)

uT (rT) = −(rT− rH) ·FH −1

8πητ0× (rT− rT)|rT− rH|3

(4.45)

pero τ0 = τ0n y rH − rT = L n por lo que el producto cruz de estos vectores es idénticamente nulo.

Por lo tanto, incluyendo el giro de las esferas la velocidad de propulsión sigue siendo:

Vc =F0 n

12πηR(4.46)

Velocidad angular

En este caso sí hay una diferencia debido a que en el torque hidrodinámico sobre las esferas

aparece el rotor del campo generado por la otra esfera. En efecto, el rotor de esta contribución extra

es:

∇×u extra = −1

8πηεi jk ∂ j

[τ× rr3

]k

= −1

8πηεi jk ∂ j

(εklm τl

rm

r3

)= −

18πη

εi jk εklm τl∂ j

(rm

r3

)= −

18πη

εki j εklm τl

(δ jm

r3 −3r jrm

r5

)= −

18πη

[δilδ jm−δimδ jl]τl

(δ jm

r3 −3r jrm

r5

)= −

18πη

δ jmδ jmδil

τl

r3 −δimδ jlδ jmτl

r3 −3r5 δilδ jmr jrmτl +

3r5 δimδ jlr jrmτl

=−18πη

3τi

r3 −τi

r3 −3r5τi(r · r) +

3r5 ri(r ·τ)

=

18πηr3

τi +

3ri

r2 (r ·τ)

(4.47)

65

donde se utilizó la identidad tensorial εi jkεilm = δ jlδkm− δ jmδkl. Ahora bien, cuando se calcula esta

contribución extra en ∇×uH se debe considerar el torque ejercido por la esfera T sobre el fluído.

Esto es, un torque −τ0n aplicado a distancia x = rH − rT = Ln, por lo tanto,

∇×uHextra

∣∣∣∣rH= −

2τ0n8πηL3 (4.48)

Análogamente, cuando se calcula la contribución extra en el rotor de uT , se debe considerar un

torque +τ0n aplicado a distancia x = rT − rH = −Ln, de modo que:

∇×u extraT

∣∣∣∣rT=

2τ0n8πηL3 (4.49)

Finamente es necesario notar que cuando se incluye el giro con respecto al eje del nadador

desaparece el término 4.37 ya que si Ω = Ω n, (n · n)Ω− (n ·Ω)n = 0. Por lo tanto, el término que

hemos llamado extra es el único que contribuye en el rotor del campo. Por lo tanto,

τH = −8πηR3(ΩH −

∇×uH

2

∣∣∣∣rH

)+τ0n = −8πηR3

(ΩH n +

τ0 n8πηL3

)+τ0n = 0 (4.50)

τT = −8πηR3(ΩT −

∇×uT

2

∣∣∣∣rT

)−τ0n = −8πηR3

(ΩT n−

τ0 n8πηL3

)−τ0n = 0 (4.51)

donde se ha impuesto que el torque total sobre cada uno de las esferas debe ser también cero.

Resolviendo cada una de estas ecuaciones se obtiene:

ΩH =τ0(L3−R3) n

8πηR3L3 (4.52)

ΩT = −τ0(L3−R3) n

8πηR3L3 (4.53)

Es decir, en el caso de radios iguales, las esferas giran con la misma rapidez y sentidos opuestos.

66

4.2.4. Nadador con esferas de distinto radio

Velocidad lineal sin considerar el giro de las esferas según n

Como ya se argumentó anteriormente, el giro de las esferas no tiene relevancia en la velocidad

lineal de nado. En efecto, un torque τ aplicado en un fluído no confinado, produce un campo dado

por u(r) = (τ× r)/(8πηr3), y cuando evaluamos en la esfera H se tiene que τ = −τn con r = Ln, y

para la esfera T, τ = τn con r = −Ln, por lo que en ambos casos se tiene una contribución nula. En

este caso de nadador con esferas de distinto radio, la fuerza hidrodinámica que actúa sobre cada

esfera es:

FhidroH = −6πηRH[vH−uH(rH)] (4.54)

FhidroT = −6πηRT [vT−uT (rT )] + F0 (4.55)

en donde los radios RH y RT evitan algunas simplificaciones anteriores. Como siempre, se definen

los campos generados por cada singularidad como:

uH(rH) = −(rH − rT ) ·FhidroT = − · [−6πηRT VT + F0] (4.56)

uT (rT ) = −(rT − rH) ·FhidroH = − · [−6πηRVH] (4.57)

con (rH − rT ) = (rT − rH) = . Escribiendo las velocidades de las esferas en términos de la

velocidad del centro hidrodinámico, que se define como:

Vc =RH VH + RT VT

RH + RT(4.58)

Y dado que se debe cumplir que VH −VT = Ω× Ln, proponemos que las velocidades de las

esferas cumplen:

67

VH = Vc +λΩ×Ln (4.59)

VT = Vc + (λ−1)Ω×Ln (4.60)

reemplazando estas velocidades en 4.58 se obtiene:

λ =RT

RH + RT(4.61)

de modo que:

VH = VC +RT

RH + RTΩ×Ln (4.62)

VT = VC−RH

RH + RTΩ×Ln (4.63)

Se sustituyen estas velocidades en las expresiones para la fuerza que actúa sobre cada una de

las esferas. La condición de fuerza nula FH + FT = 0 implica:

−6πηRH

[Vc +

RT Ω

RT + RH−6πηRT

( ·VC−

RH

RH + RT ·Ω×Ln

)+ ·F0

]−6πηRT

[Vc−

RHΩ

RT + RH−6πηRH

( ·VC +

RT

RH + RT ·Ω×Ln

)]+ F0 = 0 (4.64)

simplificando esta expresión,

Vc(RH + RT )−12πηRHRT ·VC =F0n6πη−RH ·F0n (4.65)

Puesto que el lado derecho de esta ecuación es proporcional a n, entonces Vc = V0n, por lo

tanto:

V0−6V0

2LRHRT

(RH + RT )=

F0

6πη(RH + RT )

[1−

3RH

2L

](4.66)

68

Definiendo RM =RH+RT

2 ,

V0

(1−

3RHRT

2LRM

)=

F0

12πηRM

(1−

3RH

2L

)se obtiene:

V0 =F0 n

12πηRM

(2LRM −3RHRM

2LRM −3RHRT

)=

F0n6πη(RH + RT )

1− 3RH2L

1− 3RT2L

(4.67)

Es decir, la velocidad de nado es proporcional a la fuerza de propulsión con una constante de

proporcionalidad que depende de la geometría del nadador. Este resultado puede ser interpretado

tal como se hizo en el capítulo 2. En efecto, en el límite L→ ∞ se recupera el resultado V0 =

F0/6πη(RH + RT ), que corresponde a la velocidad que adquieren dos esferas infinitamente lejos

pero conectadas por una barra libre de roce, la cual transmite una fuerza F0. El signo negativo en

los numeradores de esta ecuación guarda relación con el signo de la velocidad del campo generado

por una singularidad cuando se evalúa en la posición de la otra (ver figura 2.2).

Velocidad angular sin considerar el giro de las esferas con respecto a n.

En este caso el torque que actúa sobre cada esfera es:

τH = −8πηR3H

(ΩH −

∇×uH

2

∣∣∣∣rH

)+τ0n

τT = −8πηR3T

(ΩT −

∇×uT

2

∣∣∣∣rT

)−τ0n (4.68)

pero como las esferas no giran en torno al eje de simetría del nadador,ΩH =ΩT =Ω, de modo que

usando el resultado anterior,

∇×uH

2

∣∣∣∣rH=−3RT

8LΩ y

∇×uT

2

∣∣∣∣rT=−3RH

8LΩ (4.69)

reemplazando en 4.68 e imponiendo la condición de torque nulo:

69

Ω

[(R3

H + R3T

)+

3RHRT

8L

(R2

T −R2H

)]= 0 (4.70)

por lo tanto,

Ω = 0 (4.71)

Es decir, para radios distintos también se obtiene que la bacteria nada en línea recta.

Velocidad angular considerando el giro de las esferas con respecto a n.

En este caso se debe agregar el rotor del campo generado por un torque aplicado sobre un fluído

no-confinado. Estas contribuciones son:

∇×uH

2

∣∣∣∣rH=

τ0n8πηL3

∇×uT

2

∣∣∣∣rT= −

τ0n8πηL3 (4.72)

De modo que el torque actuando sobre cada una de las esferas es:

τH = −8πηR3H

(ΩH +

τ0n8πηL3

)+τ0n

τT = −8πηR3T

(ΩT −

τ0n8πηL3

)−τ0n (4.73)

Imponiendo que el torque sobre cada una de las esferas es cero, se obtiene:

ΩH =L3−R3

H

8πηR3HL3

τ0n

ΩT = −L3−R3

T

8πηR3T L3

τ0n (4.74)

70

Es decir, si los radios son distintos, las rapideces de giro también lo son. Además se comprueba

que giran en sentidos contrarios, y más aún, si RH RT , entonces |ΩH | |ΩT |. Este resultado

es interesante ya que se sabe que en la E. coli el flagelo rota a 100[Hz], mientras que la célula lo

hace a 10[Hz]. En un primer momento se podría conjeturar que la ecuación 4.74 junto con datos

experimentales sirven para fijar los radios de las esferas. Sin embargo, el modelo de esferas es muy

distinto a la E. coli y la comparación no es directa.

4.3. Análisis tensorial de los resultados obtenidos

Cuando el nadador se encuentra en el voumen se obtuvo que la velocidad lineal sólo depende de

las fuerzas aplicadas sobre el nadador, no de los torques. De modo similar, para calcular la velocidad

angular sólo se necesita considerar los torques sobre las esferas. Estos hechos no son casuales y

pueden ser entendidos a partir del análisis de los vectores y pseudo-vectores involucrados.

En efecto, hablamos de un pseudo-vector cuando éste no cambia de signo cuando se aplica

una reflexión de ejes coordenados. Ejemplos de pseudo-vectores son la velocidad angular Ω o el

torque τ, los cuales son obtenidos a partir del producto cruz con dos vectores, es decir, se obtienen

operando con el tensor de Levi-Civita, que es un pseudo-tensor de rango 3, con dos vectores.

De estos ejemplos sabemos que un pseudo-tensor aplicado a un vector produce un pseudo-vector.

Además, la contracción de un pseudo-tensor con un pseudo-vector produce un vector, como por

ejemplo el campo de velocidades generado por un torque u(r) = τ× r/(8πη|r|).

Puesto que los cálculos anteriores son realizados en el volumen, de la isotropía del espacio se

concluye que el cálculo del vector velocidad sólo puede depender del vector fuerza, y análogamen-

te el pseudo-vector velocidad angular depende únicamente del pseudo-vector torque. Siendo más

específicos, supongamos que la velocidad angular dependiera de la fuerza aplicada sobre el fluído.

Dado que a bajo número de Reynolds las dependencias son lineales podemos escribir:

Ω = ·F (4.75)

con un pseudo-tensor de rango 2. La única forma de contruir este pseudo-tensor de rango 2 es

de la contracción del pseudo-tensor isótropo de rango 3, el tensor de Levi-Civita, con un cierto

71

vector que entregue una dirección priviligiada. Sin embargo, como no existe ninguna dirección

privilegiada puesto que el nadador está aislado en un flujo no confinado, no es posible construir

este pseudo-tensor, y por lo tanto no puede dependen Ω de F. Este razonamiento también explica

por qué V no puede depender de τ.

4.4. Conclusiones

En este capítulo se presentó el modelo de esferas que será usado para calcular la interacción

con una superficie, el cual consiste en dos esferas de radios distintos unidas por una barra libre de

roce. El movimiento de este nadador se obtiene de resolver un sistema de ecuaciones, en las cuales

se impone: a) que el movimiento es sobreamortiguado, b) que el flagelo es modelado como una

fuerza de propulsión sobre la segunda esfera y un torque igual y opuesto sobre las esferas y c) que

la barra es rígida en la dirección perpendicular a ésta.

Las velocidades lineales y angulares dependen además de las fuerzas y torques viscosos apli-

cados por el fluído, el cual depende de la presencia de paredes u otros nadadores. Aquí se calculó

analíticamente el movimiento para un nadador aislado en un fluído no confinado, obteniéndose la

relación entre la fuerza de propulsión y la rapidez de nado, así como también, la relación entre el

giro de las esferas y el torque impuesto por la barra. Finalmente, se mostró que este resultado es

tensorialmente correcto.

Las ecuaciones que definen este modelo y que fueron presentadas aquí nos permitirán resolver

numéricamente la interacción con una superficie, cuyos resultados se muestran en el siguiente capí-

tulo. Además, aunque el cálculo que se mostró en este capítulo puede resultar muy extenso y quizás

innecesario en vista de las herramientas numéricas disponibles, éste tiene la finalidad de generar

intuición con el modelo, así como también, obtener las relaciones entre las velocidades lineales y

angulares con las fuerzas y torques, relación que por ejemplo en el capítulo 2 era desconocida.

72

Capítulo 5

Modelo de bacteria con tamaño finito

nadando cerca de una superficie

Resumen

En este capítulo se obtiene la interacción hidrodinámica entre una

bacteria y un plano, usando para ello el modelo de esferas introducido

en el capítulo anterior. Las fuerzas y torques hidrodinámicos actuan-

do sobre las esferas fueron calculados usando la matriz resistencia,

cuyos elementos resultan ser una interpolación entre las aproxima-

ciones de campo lejano y lubricación. Para una elección de radios de

esferas y de separación entre ellas, se calcula el estado final como

función de las condiciones iniciales de orientación y altura. Además,

se exploraron distintas elecciones de parámetros geométricos, obte-

niéndose que existe un rango de parámetros para los cuales se tiene

nado en círculos, con radios de curvatura que varían de acuerdo al

tamaño de la bacteria, con magnitudes similares a las observadas en

experimentos.

73

5.1. Introducción

Tal como se explicó en el capítulo 4, se calculará la interacción hidrodinámica de la bacteria E.

coli con una superficie usando un modelo de tamaño finito que consiste en dos esferas de radios

RH y RT conectadas por una barra libre de roce viscoso de largo L. El sistema de ecuaciones que

relaciona las velocidades lineales y angulares de las esferas con las fuerzas y torques actuando

sobre éstas, sujetas a las constricciones geométricas, es el siguiente:

FH + FT = 0 (5.1)

τH +τT = 0 (5.2)

FH = FhidroH + Fint (5.3)

FT = FhidroT −Fint (5.4)

τH = τhidroH +τB (5.5)

τT = τhidroH −τB (5.6)

(ΩH −ΩT)× n = 0 (5.7)

(τH −τT) · n + 2τB · n = 0 (5.8)

VT + Ln×ΩB−VH = 0 (5.9)

donde 5.1 y 5.2 son las condiciones de fuerza y torque total nulos, 5.3-5.4 y 5.5-5.6 son la fuerza y

el torque que actúa sobre cada esfera, descompuestas en los aplicados por el fluido y los aplicados

por la barra. La ecuación 5.7 indica que la barra que mantiene unidas las esferas es rígida en las

direcciones perpendiculares al eje de simetría del nadador, y 5.8 establece que la diferencia en el

giro a lo largo de este eje es proporcional al torque aplicado por la barra. Finalmente, 5.9 relaciona

las velocidades lineales de las esferas con la velocidad angular del nadador.

5.2. Fuerzas y torques hidrodinámicos

En general, las fuerzas y torques hidrodinámicos se relacionan con las velocidades lineales y

angulares por medio de la matriz resistencia R:

74

Fhidro

τhidro

= R

U

Ω

=

RFU RFΩ

RτU RτΩ

U

Ω

(5.10)

Cada una de estas matrices tiene nueve elementos, por lo que para encontrar la resistencia hidro-

dinámica sobre una esfera que se desplaza y rota, en principio, se deberían conocer 36 expresiones,

sin embargo hacen falta sólo 5. En efecto, por principio de superposición RFU y RτΩ son matrices

diagonales, es decir, la fuerza hidrodinámica en una dirección depende solamente de la velocidad

en esa dirección, y lo mismo para el torque. Además, por simetría en el plano XY (ver figura 5.1),

RFUxx = RFU

yy y RτΩxx = RτΩyy . Por lo tanto para escribir estas dos matrices necesitamos conocer sólo

cuatro elementos en total.

Por otro lado, se puede demostrar que RFΩ sólo requiere de una expresión para completarla.

En efecto, esta matriz relaciona un pseudo-vector con un vector, lo cual es posible a partir de la

contracción de un pseudo-tensor de rango 2 con un vector. La única forma de construir este pseudo-

tensor de rango 2 es operar un pseudo-tensor de rango 3 isótropo con un vector que indique alguna

dirección privilegiada en el sistema. La única opción para ello es el tensor Levi-Civita con el vector

normal al plano: εi jk · n = εi jkδk3 = εi j3, de modo que:

Fx

Fy

Fz

= cte

0 1 0

−1 0 0

0 0 0

Ωx

Ωy

Ωz

(5.11)

Finalmente, por el teorema de reciprocidad se cumple que RτU = [RFΩ]T [27], de modo estas dos

matrices sólo requieren de una expresión y por lo tanto, en total necesitamos conocer 5 elementos

en la matriz resistencia.

Para obtener el movimiento de nuestro nadador que consiste en dos esferas, se debería resolver

el siguiente sistema:

FhidroH

τhidroH

FhidroT

τhidroT

=

RH RHT

RT H RT

UH

ΩH

UT

ΩT

(5.12)

75

En el artículo de Swan y Brady [17] se entregan expresiones para la matriz de interacción RHT

en el caso de dos esferas aisladas y de radios iguales, sin embargo, la generalización para radios

distintos es bastante complicada. En vez de aquello, se obtendrán las expresiones para la interacción

de cada esfera con la pared por separado, y la interacción entre las esferas se introducirá como un

flujo externo. La ventaja de este enfoque es que la generalización para incluir un flujo impuesto,

una partícula pasiva u otra bacteria es muy natural. Por lo tanto, para la esfera H se tiene:

FhidroH

τhidroH

=

RFUH RFΩ

H

RτUH RτΩH

UH

ΩH

+

RFU∞H RFΩ∞

H

RτU∞H RτΩ

∞

H

U∞HΩ∞H

(5.13)

donde U∞H y Ω∞H son los campos de velocidad y vorticidad que actúan sobre la esfera H cuando

eliminamos esta esfera, es decir, son los campos producidos por la esfera T , y eventualmente otro

flujo. La ecuación para la esfera T además tiene el término f0n en la fuerza hidrodinámica.

Haciendo la separación 5.13 se cumple que cuando el nadador está muy lejos de la pared,

RFU = −RFU∞ = −6πηRH I y RτΩ = −RτΩ∞

= −8πηR3H I (5.14)

con el resto de los términos nulos. Para obtener la interacción de cada esfera con el plano usamos la

linealidad de la ecuación de Stokes, lo cual nos permite resolver por separado el problema de una

esfera que se traslada (t), rota (r) y es sometida a un flujo externo (s). Es decir:

v = vt + vr + vs p = pt + pr + ps (5.15)

donde (vt, pt), (vr, pr) y (vs, ps) satisfacen cada una la ecuación de Stokes con las siguientes condi-

ciones de borde en la esfera (S), en el plano (P) y en el infinito:

vtS = U vt

P = 0 vt∞ = 0

vrS =Ω× r vr

P = 0 vr∞ = 0

vsS = 0 vs

P = 0 vs∞ = u∞

(5.16)

Ahora procedemos a entregar las expresiones para la matriz resistencia asociada al movimiento

de traslación, rotación y a la presencia de un flujo externo cuando se está cerca de una pared.

76

5.2.1. Esfera desplazándose en un flujo estacionario cerca de una pared

El problema a resolver consiste en una esfera de radio a desplazándose con velocidad U en un

flujo estacionario, a distancia h de un plano no deslizante. Este problema ha sido históricamente

estudiado para una esfera que se desplaza paralela al plano, ver por ejemplo las referencias [37,38],

pero muy poca literatura existe acerca del movimiento perpendicular a éste. Con la elección usual

de ejes coordenados (ver figura 5.1), la fuerza hidrodinámica se relaciona con la velocidad de la

esfera por medio de:

Fhidro = RFUU (5.17)

en donde se cumple que RFUxx = RFU

yy por simetría. Además, cerca de un plano existe acoplamiento

entre la velocidad lineal y el torque: el fluído le ejerce un torque a la esfera que se traslada, y tal

como se dijo anteriormente, también aparece una fuerza para la esfera que rota, tal que:

RτU = [RFΩ]T

Por lo tanto, el torque ejercido por el fluído sobre la esfera que se traslada en términos de la matriz

resistencia es:

τ = RτUU (5.18)

Uz

xy

h

a

Figura 5.1: Esfera de radio a desplazándose con velocidad U a distancia h de un plano no deslizante.

77

Movimiento paralelo al plano

Del artículo de Swan y Brady [17] sabemos que en el límite de campo lejano, es decir, h a se

cumple que:

RFUxx

6πηa

∣∣∣∣ha

=RFU

yy

6πηa

∣∣∣∣ha

= −

[1−

916

(ah

)+

18

(ah

)3]−1

(5.19)

es decir, se trata de una corrección a la fórmula de Stokes F = −6πηaU. Además, la expresión en el

límite de h a para el acomplamiento entre torque y velocidad es:

RτUxy

6πηa2

∣∣∣∣ha

= −RτU

yx

6πηa2

∣∣∣∣ha

=332

(ah

)4(5.20)

Por otro lado, cuando la separación entre las esferas y el plano es muy pequeña se pueden usar

expresiones dadas por la teoría de lubricación, las cuales tomaremos del artículo de Goldmann et

al. [37]. En el límite de h→ a se tiene:

RFUxx

6πηa

∣∣∣∣h→a

= −4,0223RτU

xy

6πηa2

∣∣∣∣h→a

= 0,3494 (5.21)

Para compatibilizar estas dos situaciones construímos una interpolación entre las expresiones

dadas por la aproximación de campo lejano y las que se obtienen de la teoría de lubricación. En

efecto, si:

RFUxx

6πηa= −

[1−

916

(ah

)]−1

+β(ah

)2(5.22)

con β una incógnita que puede ser obtenida de imponer el valor conocido cuando h = a (en este

caso β = −1,736). Siguiendo el mismo procedimiento se deduce que:

RτUxy

6πηa2 =3

32

(ah

)4+ 0,255

(ah

)5(5.23)

Nótese que como RτU = [RΩU]T , esta interpolación será usada para calcular la fuerza que apa-

rece debido a la rotación de las esferas.

78

Movimiento Perpendicular al plano

La expresión para la resistencia al movimiento perpendicular en el límite de campo lejano

es [17]:

RFUzz

6πηa

∣∣∣∣ha

= −

[1−

98

(ah

)]−1

(5.24)

Por otra parte, se sabe que cuando la esfera se mueve hacia al plano, y las distancias son muy

pequeñas, aparece una fuerza de repulsión que diverge como 1/(h−a) [16], de modo que:

RFUzz

6πηa

∣∣∣∣h→a

= −a

h−a(5.25)

Siguiendo con la idea de interpolación planteada anteriormente, se propone la siguiente expre-

sión para la resistencia al movimiento perpendicular:

RFUzz

6πηa= −

[1−

18

(ah

)]−1

−a

h−a(5.26)

En la figura 5.2 se muestran las interpolaciones para RFUxx ,R

FUzz y RτU

xy .

5.2.2. Esfera rotando en un flujo estacionario cerca de una pared

Ahora estudiaremos el torque y la fuerza viscosa que experimenta una esfera que rota con

velocidad Ω en un flujo estacionario y a distancia h de un plano no deslizante.

Giro paralelo al plano

Del artículo de Swan y Brady [17] sabemos que τhidro = RτΩΩ, con:

RτΩxx

8πηa3

∣∣∣∣ha

=RτΩyy

8πηa3

∣∣∣∣ha

= −

[1 +

516

(ah

)]−1

(5.27)

79

2 3 4 5h

a

-4.0

-3.5

-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

RFUxx

6 ΠΗa

2 3 4 5h

a

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0

RFUzz

6 ΠΗa

2 3 4 5h

a

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

RΤUxy

6 ΠΗa2

Figura 5.2: Interpolación entre la aproximación de campo lejano (· · ·) y de lubricación (- - -) parala traslación de una esfera en presencia de un plano. En línea continua se muestra el resultado delas interpolaciones para el movimiento paralelo al plano (RFU

xx ), para el perpendicular (RFUzz ) y para

el acoplamiento entre traslación y torque (RτUxy ).

Ω

h

a

z

xy

Figura 5.3: Esfera de radio a rotando con velocidad Ω a distancia h de un plano no deslizante.

es decir, se trata de una corrección a la fórmula de Faxén τ = −8πηa3Ω. Por otro lado, de la teoría

de lubricación, conocemos la expresión asíntotica cuando h→ a [37]:

RτΩxx

8πηa3

∣∣∣∣h→a

= −2,6793 (5.28)

80

Por lo que proponemos una interpolación de la forma:

RτΩxx

8πηa3 = −

[1 +

516

(ah

)3]−1

+β(ah

)4(5.29)

encontrando que β = −1,366 de la condición de que cuando h = a se debe cumplir la aproximación

de lubricación. El acoplamiento entre la rotación y la fuerza hidrodinámica ya lo hemos calculado

en 5.23.

Giro perpendicular

De [17], sabemos que la corrección de campo lejano para esta resistencia es:

RτΩzz

8πηa3

∣∣∣∣ha

= −

[1 +

18

(ah

)3]

(5.30)

Por otra parte no fue posible encontrar una expresión asintótica para esta resistencia cuando

se está muy cerca de la pared. En el artículo de Lauga et al. [16] usaron que este valor es igual

al conocido en el volumen, lo cual tiene sentido pues este movimiento de spin no tendría por qué

verse afectado por la presencia de la pared en forma importante. Es por lo anterior que considera-

remos la expresión 5.30 como la resistencia viscosa al giro según z. En la figura 5.4 se muestran la

interpolación para RτΩxx y la resistencia RτΩzz .

2 3 4 5h

a

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

RΤWxx

8 ΠΗa3

2 3 4 5h

a

-1.14-1.12-1.10-1.08-1.06-1.04-1.02-1.00

RΤWzz

8 ΠΗa3

Figura 5.4: Interpolación entre la aproximación de campo lejano (· · ·) y de lubricación (- - -) parala rotación de una esfera en presencia de un plano. En línea continua se muestra el resultado de lasinterpolaciones para la rotación palalela al plano (RτΩxx ) y para la perpendicular (RτΩzz ).

81

5.2.3. Esfera quieta en presencia de un flujo externo

Este caso fue estudiado por Goldmann et al. [39] para el caso de un flujo de Couette, cuyos

resultados pueden ser extendidos a un flujo externo cualquiera salvo que no conocemos expresiones

para flujos perpendiculares al plano. Para superar este obstáculo se recurrió en gran medida a la

intuición.

Tal como se ha expresado anteriormente, la fuerza hidrodinámica se relaciona con el flujo ex-

terno (u∞) por medio de:

Fhidro = RFU∞u∞ (5.31)

Lo cual en las cercanías de una pared genera también un torque:

τhidro = RτU∞u∞ (5.32)

tal que RτU∞ = [RFΩ∞]T . Finalmente, un campo de vorticidad genera el siguiente torque sobre una

esfera quieta:

τhidro = RτΩ∞

Ω∞ (5.33)

Flujo paralelo al plano

Para un flujo arbitrario y paralelo al plano podemos encontrar los términos de la matriz resisten-

cia a partir de las encontradas para el flujo de Couette, resuelto en [39] (ver figura 5.5). En efecto,

para h a se cumple:

RFU∞xx

6πηa

∣∣∣∣ha

=RF∞

yy

6πηa

∣∣∣∣ha

= 1 +9

16

(ah

)(5.34)

Desde este mismo artículo extraemos el valor asintótico dado por la teoría de lubricación:

82

z

xy

h

a

u∞

Figura 5.5: Esfera de radio a sometida a un flujo de Couette y a distancia h de un plano no desli-zante. Este es un caso partícular que nos permite encontrar las expresiones para un flujo arbitrarioparalelo al plano.

RFU∞xx

6πηa

∣∣∣∣h→a

= 1,7 (5.35)

De modo que la interpolación que satisface ambos límites es:

RFU∞xx

6πηa= 1 +

916

(ah

)+ 0,1375

(ah

)2(5.36)

Además, la resistencia viscosa frente a un flujo rotacional paralelo al plano, en el límite de

campo lejano, es:

RτΩ∞

xx

8πηa3

∣∣∣∣ha

=RτΩ

∞

xx

8πηa3

∣∣∣∣ha

= 1−3

16

(ah

)3(5.37)

con un valor asintótico dado por la teoría de lubricación:

RτΩ∞

xx

8πηa3

∣∣∣∣h→a

= 0,94 (5.38)

de modo que la interpolación propuesta es:

RτΩ∞

xx

8πηa3 = 1−3

16

(ah

)3+ 0,1315

(ah

)4(5.39)

En la figura 5.6 se muestran las interpolaciones encontradas para RFU∞xx y RτΩ

∞

xx .

83

2 3 4 5h

a

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

RFU¥

xx

6 ΠΗa

1 2 3 4 5h

a0.90

0.92

0.94

0.96

0.98

1.00

RΤW¥

xx

8 ΠΗa3

Figura 5.6: Interpolación entre la aproximación de campo lejano (· · ·) y de lubricación (- - -) parapara una esfera estacionaria sometida a un flujo externo y en presencia de un plano. En línea conti-nua se muestra el resultado de las interpolaciones para un flujo paralelo al plano (RFU∞

xx ) y para unflujo que rota paralelo al plano (RτΩ

∞

zz ).

Por último necesitamos conocer el acoplamiento entre la velocidad de un flujo arbitrario, para-

lelo al plano, y el torque hidrodinámico sobre la esfera. La clave está en reconocer que la fuerza que

actúa sobre una esfera estacionaria en presencia de un flujo U hacia la derecha en x, por ejemplo, es

la misma que esta esfera experimenta si se moviera hacia la izquierda en un flujo estacionario. De

este modo podemos conocer el acoplamiento velocidad-torque usando el resultado conocido para

una esfera que se traslada. Es decir,

RτU∞xy

6πηa2 = −RτU∞

yx

6πηa2 = −3

32

(ah

)4(5.40)

Nótese el cambio de signo en estos elementos, el cual se verifica de aplicar la regla de la mano

derecha para obtener el sentido de los torques en este caso. Como siempre, RτU∞ = [RFΩ∞]T .

Puesto que no se conoce ninguna expresión para el límite h→ a usaremos esta expresión de campo

lejano, que por lo demás va como (a/h)4, es decir, un acoplamiento que rápidamente tiende a cero

al alejarse de la pared.

Flujo perpendicular al plano

Este fue sin duda el caso más dificil de describir pues no se han encontrado trabajos previos

acerca de flujos perpendiculares al plano. Sin embargo, sabemos que muy lejos de la pared se

debe cumplir que RFU∞ = −RFU = 6πηa, de modo que Fhidro = −6πηa (U−u∞). Por lo tanto, tiene

84

sentido escoger la aproximación de campo lejano conocida para RFUzz , pero con signo positivo. Por

otra parte tampoco conocemos un valor asíntotico para h→ a, pero sería un error considerar que

ésta diverge como 1/(h−a), ya que para un flujo perpendicular y muy cerca del plano no se cumple

que aparece una fuerza divergente. Es por lo anterior que la expresión a utilizar será:

RFU∞zz

6πηa= 1 +

18

(ah

)(5.41)

Por argumentos similares se escogió que la resistencia de una esfera quieta frente a un flujo que

rota según z, como el inverso aditivo de la corrección de campo lejano dada para la esfera que se

mueve perpendicular, es decir:

RτΩ∞

zz

8πηa3 = 1 +18

(ah

)3(5.42)

5.3. Esquema para el cálculo numérico

Volviendo al problema que nos motiva, en el sistema de ecuaciones que aparece al comienzo de

este capítulo (ecuaciones 5.1-5.8), se estableció que las fuerzas y torques totales que actúan sobre

las esferas H y T son:

FH = FhidroH + Fint (5.43)

FT = FhidroT −Fint (5.44)

τH = τhidroH +τB (5.45)

τT = τhidroH −τB (5.46)

Luego se encontraron los elementos de la matriz resistencia, tal que la fuerza y torque actuando

sobre la esfera H, son :

85

FhidroH

τhidroH

=

RFU RFΩ

RτU RτΩ

UH

ΩH

+

RFU∞ RFΩ∞

RτU∞ RτΩ∞

U∞HΩ∞H

(5.47)

FhidroT

τhidroT

=

RFU RFΩ

RτU RτΩ

UT

ΩT

+

RFU∞ RFΩ∞

RτU∞ RτΩ∞

U∞TΩ∞T

+

f0n

0

(5.48)

Para un nadador aislado en presencia de un plano, el flujo externo sobre una de las esferas

corresponde al campo producido por la otra esfera. Para calcular este campo consideramos que la

fuerza y el torque generados por esta esfera son puntuales, y de ese modo utilizamos el método

de imágenes, descrito en detalle en el apéndice B. Brevemente, usando este método desarrollado

por Blake y Chwang [28], se sabe que el campo producido por una fuerza puntual, ubicada en y,

aplicada a distancia h de un plano no deslizante es:

ui(x) =F j

8πη

[(δi j

r+

rir j

r3

)−

(δi j

r+

rir j

r3

)+ 2h(δ jαδαk −δ j3δ3k)

∂

∂rk

hri

r3 −

(δi3

r+

rir3

r3

)]

donde r = x−y, r = x−y′ con y′ = y−2(y3−h) z y α = 1,2. Usando estas mismas definiciones, se

sabe que un torque puntual τ aplicado a distancia h de un plano no deslizante produce un campo:

ui(x) =1

8πη

[εi jkτ jrk

r3 −εi jkτ jrk

r3 + 2hεk j3τ j

(δik

r3 −3rirk

r5

)+ 6εk j3

τ jrirkr3

r5

]

5.3.1. Dinámica del nadador cerca de la pared

Para obtener el movimiento de este nadador cerca de una pared se resuelve en cada paso tem-

poral el sistema de ecuaciones 5.1-5.8, que en términos numéricos corresponde a invertir la matriz

asociada. Luego, para encontrar la evolución espacial del nadador se escribe su vector orientación

n en coordenadas cartesianas (ver figura 5.7), tal que:

n = (cosβ cosα,sinβ cosα,sinα) (5.49)

86

α

β

x

y

z

Figura 5.7: Vector orientación del nadador en 3D, que puede ser descrito en término de los ángulosα y β.

Puesto que la barra de largo L que mantiene a las esferas unidas es rígida, las coordenadas de

los centros de las esferas están relacionadas por medio de:

xH = xT + Lcosβcosα

yH = yT + Lsinβcosα

zH = zT + Lsinα (5.50)

La relación entre la evolución temporal de los ángulos α y β y la velocidad angular del nadador

ΩB se obtiene usando que ˙n =ΩB× n. En efecto, escribiendo explícitamente este producto:

˙n =

Ωynz−Ωzny

Ωznx−Ωxnz

Ωxny−Ωynx

(5.51)

y derivando con respecto al tiempo la ecuación 5.49,

˙n =

−βsinβcosα− αsinαcosα

βcosβcosα− αsinαcosβ

αcosα

(5.52)

87

Igualando término a término, y después de un poco de álgebra, se obtiene:

α = sinβΩx− cosβΩy

β = Ωz− tanα(sinβΩy + cosβΩx) (5.53)

La obtención de estas expresiones es importante, pues tal como veremos a continuación, este

nadador bajo ciertas condiciones describe círculos paralelos al plano, hecho que ha sido reportado

experimentalmente en varios trabajos (ver por ejemplo [12,40]). Un punto de comparación con los

experimentos es el radio de curvatura de este movimiento, el cual para nuestro nadador se define

como:

Rc =

√V2

cx + V2cy

|β|(5.54)

donde Vc es la velocidad del centro hidrodinámico del nadador, definido como [27]:

Vc =RHVH + RT VT

RH + RT(5.55)

5.4. Resultados

Tal como se observa en el sistema de ecuaciones 5.1-5.8, los parámetros del modelo son el valor

de los radios de las esferas y su separación, RH , RT y L; y la magnitud de la fuerza de propulsión f0

y del torque impuesto por la barra en la dirección de propulsión τ0 = τB · n. Estos últimos han sido

fijados en f0 = 2,692 y τ0 = 1 usando datos experimentales que luego fueron adimensionalizados

tal como se explica en el apéndice C.

En primer lugar, para una elección de parámetros geométricos RH = 2, RT = 1 y L = 4 (en unida-

des adimensionales, que equivalen a 2µm, 1µm y 4µm respectivamente), se estudiará la evolución

temporal de este nadador como función de las condiciones iniciales. En vez de entregar la posición

88

n

α(0) z(0)RT

L

RH

y

z

x

Figura 5.8: La evolución del nadador está dada por la elección de los parámetros geométricosRH ,RT ,L y por las condiciones iniciales α(0),z(0).

inicial de la esferas se trabajará con la posición de la esfera H y con la orientación del nadador,

definida como el ángulo que forma la barra con la horizontal (ver figura 5.8).

Luego, para una misma condición inicial, se fijó el valor del radio de las esferas en RH = 2 y

RT = 1, y se exploraron distintas elecciones para L. Este análisis es importante pues nos permite

fijar de manera menos arbitraria los parámetros geométricos, pudiendo comparar por ejemplo el

radio de curvatura para las distitntas configuraciones con los medidos experimentalmente.

5.4.1. Dependecia en las condiciones iniciales

Para el nadador con RH = 2, RT = 1 y L = 4 se exploraron distintas condiciones iniciales. Sea

hC = RH +RT + L el largo total de la bacteria, los resultados que a continuación se analizan son con

la posición de la esfera H entre hC y hC + 5. Además, el ángulo de orientación se varió entre −80

y 80. Cabe destacar que no se analizan los casos ±90 porque siempre la bacteria o escapa o se

pega al plano respectivamente.

En la región de parámetros analizada se observaron tres comportamientos, que son esquemáti-

zados en la figura 5.9, y cuyo diagrama de fase se encuentra en 5.10.

a) Nada “cerca” de la pared: el nadador luego de aproximarse a la pared se aleja de modo que su

posición de equilibrio es (zH −RH) = 2,17 con α = 11,21. Nada casi en línea recta pues el radio

89

a) b)

RC

c)

Figura 5.9: Figura que ilustra los tres comportamientos del nadador en presencia de un plano: a)nada a una distancia fija al plano con una cierta orientación, b) nada lejos de la pared, c) nada encírculos.

de curvatura medido es muy grande. En la región que se observa este comportamiento el estado

final es siempre el mismo, independiente de la condición inicial.

b) Nada lejos de la pared: en este caso el nadador incrementa indefinidamente su distancia desde

la pared.

c) Nada en círculos: esta situación se da para ángulos de orientación negativos menores a cierto

umbral que depende de la altura inicial, y la posición de equilibrio para todas estas condiciones

es (zH −RH) = 1,7× 10−15 y α = 14,47. La trayectoria descrita tiene un radio de curvatura de

17.93.

α(0)

z(0)3 5 7 9 11

50

-50

Figura 5.10: Diagrama de fase de las condiciones iniciales de altura z(0) y orientación inicial α(0)para el nadador con RH = 2, RT = 1 y L = 4. Se tiene tres situaciones: a) el nadador permanececerca de la pared pero no lo suficiente como para nadar en círculos , b) el nadador se aleja de lapared incrementando indefinidamente su distancia a la pared ,y c) el nadador describe círculos enel sentido de las manillas del reloj •.

90

5.4.2. Dependencia en los parámetros geométricos

Fijando el valor del radio de las esferas en RH = 2 y RT = 1, se varió la separación entre éstas,

manteniendo fijas las condiciones iniciales en z(0) = hC = (RH +RT + L) y α(0) = −30. Se observa-

ron dos comportamientos dentro del rango estudiado: nado en círculos y nada lejos de la pared. Para

cuantificar lo anterior se graficó en la figura 5.11 el inverso del radio de curvatura como función de

la separación entre las esferas, de modo que vale cero cuando la bacteria se aleja indefinidamente

de la superficie y nada en línea recta.

3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0L

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.061RC

Figura 5.11: Inverso del radio de curvatura como función de la separación de las esferas, paraRH = 2 y RT = 1. Las condiciones iniciales fueron en todos los casos z(0) = hC = (RH + RT + L) yα(0) = −30.

En estos resultados se observa que el radio de curvatura crece con la separación de las esferas,

aunque se necesitan más simulaciones para entender qué pasa, por ejemplo, con el dato para L = 4.

Cabe destacar que para L < 3 las simulaciones arrojaron resultados poco claros, y en muchos casos

la bacteria se estrelló con el plano, es decir, la distancia del centro de una de las esferas al plano

fue menor que el radio de ésta. Un análisis más acucioso de cómo los parámetros geométricos

modifican el comportamiento del nadador cerca de la pared constituye sin duda un trabajo futuro.

5.5. Comparación con experimentos

Tal como se dijo anteriormente los resultados para los radios de curvatura, así como todas las

dimensiones, han sido normalizadas por 1 µm, de modo que para el nadador RH = 2, RT = 1 y L = 4

hemos obtenido un radio de curvatura de 17.93 µm.

91

En nuestro modelo la elección de los radios de las esferas y la separación entre ellas ha sido

siempre en forma arbitraria, pues no existe una comparación directa entre la E. coli y nuestro

modelo de esferas. Siendo más específicos, el cuerpo de la E. Coli es de forma elipsoidal, con

aproximadamente 1µm de ancho y unos 5µm de largo. Tal como aparece en el trabajo de Lauga et

al. [16], para una elipsoide de ancho w y con razón de aspecto φ, definida como el cuociente entre

su largo y su ancho, la esfera de radio equivalente a que experimenta el mismo roce viscoso que la

elipsoide trasladándose en la dirección de su eje mayor es:

a =4w3

2φ2−1(φ2−1)3/2 ln

φ+√φ2−1

φ−√φ2−1

− 2φφ2−1

−1

(5.56)

que para las dimensiones que hemos mencionado de la E. coli entrega una esfera equivalente de

radio 0.89-1.07 µm. Por lo tanto, el cuerpo de la célula podría ser simulado con una esfera cuyo

tamaño puede ser encontrado de acuerdo a la expresión 5.56. Por otro lado, en la E. Coli el flagelo

tiene un espesor de unos 250 nm y se extiende por 15 µm aproximadamente, por lo que la idea de

la esfera equivalente no es directa.

Es debido a lo anterior que se pensó en construir este nadador simplificado y a partir de los

resultados experimentales del radio de curvatura, fijar el valor de los parámetros geométricos. Sin

embargo, los datos experimentales no son concluyentes. De hecho, Berg y Turner en 1971 midieron

radios de curvatura del orden de los 25 µm [15]. Luego, en trabajos como el de Frymier et al. en

1995 [12], se midieron radios de curvatura del orden de los 10 µm y se planteó que la atracción entre

la E. coli y la superficie podría no ser sólo hidrodinámica, sino que la bacteria también se cargaría al

igual que la superficie y que este hecho podría modificar el comportamiento de la bacteria. En 1997

Vigeant y Ford [40] estudiaron cómo la presencia de iones disueltos en el fluido modifica el radio de

curvatura. En la figura 5.12 se muestran los radios de curvatura para dos concentraciones de iones:

0.006 M (a, b, d) y 0.2 M (c), es decir, para una misma concentración de iones se observan radios

de curvatura de 50, 25 y 100 µm respectivamente, lo cual descarta una dependencia importante en

la concentración de iones.

La idea de presentar estos datos para el radio de curvatura es con la idea de mostrar que no existe

un valor bien definido para éstos. Recientemente Li et al. [13] han planteado que los distintos radios

de curvatura para un mismo experimento podrían deberse al movimiento browniano, cuyo efecto

se ve reforzado cerca de las paredes. Agregar este ruido forma parte del trabajo futuro.

92

Figura 5.12: Trayectorias para la E. coli tipo HCB437 bajo diversas condiciones de iones disueltos.a) radios de curvatura de 50 µm para una concentración de iones de 0.006 M, b) otra muestra de E.coli bajo las mismas condiciones, c) radios de curvatura del orden de 20 µm para una concentraciónde 0.20 M y d) radios de 100 µm para una concentración de iones de 0.006 M. (Datos tomados delartículo de Vigeant y Ford [40]).

5.6. Conclusiones

En este capítulo se estudió el comportamiento de un modelo simplificado de bacteria en presen-

cia de un plano. Este modelo consiste en dos esferas de distinto radio unidas por una barra libre de

roce, y en donde las esferas pueden rotar libremente con respecto a su eje. La evolución de este na-

dador concuerda con lo observado experimentalmente. En partícular, se ha reportado en múltiples

ocasiones que la E. coli nada en círculos cuando se aproxima a una superficie, con radios de curva-

tura que varían entre los 10 y 100 µm, hecho que también fue observado en nuestras simulaciones

numéricas, con radios de curvatura dentro del mismo orden. Cabe destacar que en trabajos numé-

ricos previos se ha observado este comportamiento, pero con modelos mucho más complicados de

E. coli [13, 16, 23].

Además, se desarrolló un nuevo enfoque para calcular la interacción hidrodinámica entre el

93

nadador y la superficie. En efecto, se escribió el sistema de ecuaciones que impone una dinámica

sobreamortiguada y las constricciones geométricas del problema. La evolución temporal del nada-

dor depende del campo de velocidades generado por éste a distintas distancias del plano, y para

calcular este campo se escribieron las fuerzas y torques hidrodinámicos en función de la matriz

resistencia. Una simplificación importante fue calcular la interacción entre el nadador y el plano

como la de cada esfera por separado con el plano y calcular la interacción entre éstas como el de

una esfera sometida a un flujo externo. Esta forma de resolver el problema nos permitirá en el futuro

agregar un flujo impuesto, una esfera u otra bacteria de manera simple.

Para un nadador con parámetros geométricos RH = 2, RT = 1 y L = 4 (todas las longitudes han

sido normalizadas por 1 µm) se estudió cómo depende su evolución en presencia de una superficie

en función de las condiciones iniciales, encontrándose que existen tres comportamientos: se observa

que nada en círculos, que nada lejos de la superficie o que se mantiene a una distancia fija a la

superficie nadando con una cierta inclinación. Luego, para un nadador con RH = 2 y RT = 1 se

varió la separación entre las esferas L entre 3 y 6 µm, mostrándose que antes de L = 4,75 aparece el

nado en círculos, para luego tener que la bacteria nada lejos de la superficie. Los resultados no son

concluyentes y en el futuro se espera estudiar con más detalle cómo depende el comportamiento

cerca de la superficie de los parámetros geométricos.

Finalmente, un proyecto futuro es agregar ruido browniano a la fuerza y torque hidrodinámicos,

y de ese modo intentar predecir los distintos radios de curvatura observados en una misma realiza-

ción experimental. Además, un objetivo principal es calcular la difusión de partículas pasivas cerca

de una superficie, ya que se ha observado experimentalmente que ésta se vería incrementada por la

presencia de superficies [22].

94

Capítulo 6

Conclusiones

El interés por la hidrodinámica de seres vivos ha crecido enormemente en las últimas décadas,

lo cual se aprecia en la cantidad de trabajos que son publicados en este tema en importantes re-

vistas, así como también la cantidad de científicos que, viniendo de áreas más tradicionales como

fluidos pasivos, coloides o materia granular, han optado por investigar estos problemas biológicos.

Existen básicamente dos enfoques para estudiar la propulsión de microorganismos: una es a partir

del nadador como ente individual, y con distintos grados de complejidad, estudiar la interacción

de éste con superficies u otros organismos. La segunda forma de plantear el problema, hablando a

grosso modo, es el de escribir ecuaciones continuas para la orientación de los nadadores y de ese

modo estudiar comportamientos colectivos. Nuestro enfoque fue el primero, obtener el campo de

velocidades generado por un nadador individual, que se fue refinando a lo largo de la tesis.

En partícular, se estudió a la bacteria Escherichia coli, un microorganismo que ha sido larga-

mente estudiado, y que participa en procesos biológicos de gran importancia. Esta bacteria consta

de un cuerpo con forma elipsoidal, de unos 5 µm de largo y 1 µm de ancho, que se propulsa gracias

a la rotación de un flagelo de unos 250 nm de espesor y que se extiende por aproximadamente 15

µm. Una motivación fundamental a nuestro trabajo lo constituyó la cooperación con el grupo de

Eric Clement en París, en donde se realizan experimentos con E. coli con el fin de entender, entre

otras cosas, cómo la presencia de esta bacteria modifica la difusión de trazadores micrométricos y

cómo el confinamiento debido a paredes en una celda tipo Helle-Shaw modifica estos resultados.

Sin duda el colaborar con este grupo y tener contacto con el trabajo experimental en biología cons-

tituyó una experiencia nueva y muy enriquecedora. Además, las restricciones para los parámetros

95

utilizados en nuestro modelo no fueron arbitrarios, sino que se ajustan desde los experimentos.

Fue en este contexto que se planteó el desafío de crear un modelo sencillo de E. coli que nos

permitiese calcular esta difusión activa, en particular, cerca de una superficie. Al revisar la literatura

encontramos trabajos numéricos que modelaban a la E. coli como una esfera unida a un flagelo

helicoidal y obtenían la interacción con superficies, pero el modelar un flagelo no es sencillo y

dado lo costoso que es el cálculo numérico no es posible extenderlo a más de un nadador, o a lo

sumo, un par de ellos. Por otra parte, modelar esta bacteria usando esferas en modelos tipo cascabel

había sido usado, pero no cerca de las paredes. La pregunta por lo tanto era qué debíamos agregar

en el modelo de esferas para que reprodujese el comportamiento cerca de una superficie.

Primero se consideraron problemas más sencillos, que usaban el hecho de que el movimiento de

esta bacteria es sobreamortiguado, lo que implica que tanto la fuerza como el torque total actuando

sobre ésta son cero. Se encontró el campo de velocidades producido por dos puntos de fuerza y dos

puntos de torque aplicados en un fluido no confinado y en las vecindades de un plano. Este enfoque

fue utilizado para simular a una bacteria como una esfera y un punto de fuerza, que correspondía

al flagelo en la E. coli. Allí se obtuvo que este modelo de bacteria no nadaba paralela al plano

como se conocía desde los reportes experimentales, sino que se estrellaba con la pared o nadada

lejos de ella. Lo anterior nos mostró que debíamos seguir creciendo en complejidad además del

hecho de que estábamos usando una aproximación de campo lejano al considerar fuerzas y torques

puntuales, simplificación que no corresponde cuando se está muy cerca de una superficie.

Cabe destacar que modelar a esta bacteria como dos monopolos de fuerza funciona bastante

bien en un fluido no confinado, lo cual se demostró al calcular la difusión de trazadores pasivos

inmersos en una suspensión bacteriana diluída usando teoría cinética. En efecto, se obtuvo que la

difusión de éstos estaba por debajo de la difusión debida a movimiento browniano, y que por lo

tanto, no existe una componente activa de la difusión de trazadores inmersos en una suspensión

bacteriana no confinada. Este resultado fue corroborado con mediciones experimentales realizadas

en el laboratorio del profesor Clement. Además, allí se obtuvo que la situación era distinta cuando

se estaba cerca de una superficie, en donde el coeficiente de difusión de los trazadores es proporcio-

nal al flujo activo, que se define como la densidad de bacterias multiplicada por su rapidez media.

Estos resultados seguían motivando encontrar un modelo que nadara en forma estable cerca de una

superficie, y con él, calcular la interacción con una partícula micrométrica.

96

La última parte de esta tesis está dedicada a presentar este modelo que nada paralelo a una

superficie, el cual consiste en dos esferas de radios distintos conectadas por una barra rígida y libre

de roce. Las esferas pueden girar libremente en el eje de la barra, la cual imparte un torque igual

y opuesto sobre las esferas, tal como en la E. coli el giro del flagelo genera un giro opuesto en el

cuerpo de la célula. Además, sobre la esfera trasera se incluyó una fuerza de propulsión, la cual es

tratada como independiente del giro de ésta.

Para obtener la evolución temporal de este nadador se resolvió numéricamente el sistema de

ecuaciones que impone que tanto la fuerza como el torque total sobre el nadador son cero, así como

también que la barra impone restricciones sobre las velocidades lineales y angulares de éstas. Para

obtener la interacción hidrodinámica con la superficie se usó la matriz resistencia, la cual entrega

la relación entre las velocidades lineales y angulares con las fuerzas y torques hidrodinámicos

sobre el nadador. Una simplificación importante fue considerar que el nadador interactúa con la

superficie con cada esfera por separado, y la presencia de la otra es calculada como el problema de

una esfera quieta en presencia de un flujo externo. Dado que a bajo número de Reynolds se tiene

linealidad, el problema de una esfera que se traslada, rota y es sometida a un flujo externo pueden

ser resueltos en forma separada. Aunque estos problemas han sido estudiados hace bastantes años,

nos encontramos con la dificultad de que el movimiento perpendicular de la esfera con respecto al

plano ha sido raramente mencionado, menos aún el de una esfera quieta en presencia de un flujo

perpendicular.

Los resultados obtenidos con este modelo son muy satisfactorios, pues mostramos que este na-

dador permanece nadando paralelo a la superficie en forma estable, y los radios de curvatura que

caracterizan la trayectoria son similares a los observados experimentalmente. Además, la distancia

a la superficie, y consequentemente el nado en círculos, no ha sido impuesto en el modelo como

lo han hecho otros autores, sino que ha sido un resultado directo de resolver el sistema de ecuacio-

nes que caracterizan a nuestro nadador. Finalmente, el reproducir el comportamiento de la E. coli

usando un modelo de esferas no es menor, pues las diferencias microscópicas son evidentes. Sin

embargo, el desarrollo hidrodinámico ha sido coherente en el sentido de que hemos capturado las

características esenciales de este microorganismo.

En resumen, se construyó un modelo de nadador que reproduce las principales características de

una bacteria tipo E. coli cerca de una superficie. En el futuro cercano se espera calcular la difusión

97

de esferas micrométricas en presencia de este nadador en las cercanías de una superficie, lo cual sin

duda fue una motivación a lo largo de este trabajo de tesis. Además, ya se ha comenzado a estudiar

cómo agregar ruido browniano a la fuerza y torque hidrodinámicos con el fín de estudiar como las

fluctuaciones térmicas en el fluído afectan el nado en círculos de la bacteria. Finalmente, agregar

un flujo externo a la bacteria nadando cerca de una superficie nos permitirá estudar fenómenos muy

interesantes que aparecen en canales microfuídicos.

98

Apéndice A

Ecuación de Stokes

A.1. Linealización de las ecuaciones para un flujo incompresi-

ble.

Considerando un fluido newtoniano, su evolución está dada por la ecuación de continuidad:

∇ ·u = 0 (A.1)

que establece la conservación de la masa, y la ecuación de Navier-Stokes:

ρ

(∂u∂t

+ u · ∇u)

= −∇p +η∇2u +ρb (A.2)

que corresponde a la segunda ley de Newton aplicada a un elemento infinitesimal de fluido. Allí, ρ

y η son la densidad y la viscosidad dinámica del fluido, b es la densidad de fuerza sobre el fluido,

que por simplicidad se asumirá constante, y u y p el campo de velocidad y de presiones. Sea L una

longitud característica que se relaciona con el tamaño de los bordes, U una rapidez característica

que depende del mecanismo por el cual se esté perturbando el fluido y T un tiempo carácterístico

que puede corresponder al tiempo de forzamiento de la fuerza externa o simplemente definido como

L/U. Reescalando todas las velocidades por U, todas las longitudes por L, todos los tiempos por T

y el primer término a la derecha de la ecuación por ηU/L2:

99

ρ

∂ uU

∂ tT

UT

+uU·L∇

uU

U2

L

= −L∇pηULηUL2 + L2∇2 u

UηUL2 +ρb

definiendo las cantidades adimensionales u′ = u/U, x′ = x/L, t′ = t/T y p′ = pL/ηU,

ρ

(∂u′

∂t′UT

+ u′ · ∇′u′U2

L

)= −∇′p′

ηUL2 +∇′2u′

ηUL2 +ρb

y multiplicando a ambos lados por L2/ηU,

∂u′

∂t′ρL2

ηT+ u′ · ∇′u′

ρLUη

= −∇′p′+∇′2u′+ρL2

ηUb

Recordando que la viscosidad cinemática se define como ν = η/ρ, en la ecuación anterior apa-

recen los siguientes números adimensionales: el parámetro de frecuencia β ≡ L2/νT , el número de

Reynolds Re ≡ LU/ν y el número de Froude Fr ≡ U2/L|b|. El parámetro de frecuencia compara la

magnitud de la aceleración inercial con las fuerzas viscosas. Por otra parte, el número de Reynolds

compara las magnitud de las fuerzas convectivas inerciales relativa a las fuerzas viscosas. Final-

mente, el número de Froude expresa la magnitud relativa de las fuerzas convectivas inerciales con

las fuerzas que actúan sobre el objeto. Reescribiendo la ecuación de Navier-Stokes utilizando los

números adimensionales descritos anteriormente:

β∂u′

∂t′+ Reu′ · ∇′u′ = −∇′p′+∇′2u′+

ReFr

b|b|

(A.3)

Un caso particular es cuando no existe forzamiento externo, de modo que T = L/U y por lo

tanto β = Re. En general, cuando tanto el número de Reynolds como el parámetro de frecuencia son

pequeños, la ecuación A.3 se reduce a la ecuación Stokes:

−∇p +∇2u +ρb = 0 (A.4)

la cual puede entenderse como que la presión, la viscosidad y las fuerzas sobre el fluido se balan-

cean en cada instante, aún cuando el flujo sea no estacionario. Dicho de otra manera, la historia del

flujo sólo entra en el problema al momento de determinar la posición de los bordes.

100

A.2. La ecuación de Stokes

Como ya hemos dicho, cuando Re 1, podemos encontrar la evolución del fluido resolviendo:

∇ ·u = 0 (A.5)

−∇p +η∇2u +ρb = ∇ ·σ+ρb = 0 (A.6)

donde el tensor de tensiones σ es por definición:

σi j = −pδi j +η

(∂ui

∂x j+∂u j

∂xi

)(A.7)

Puesto que el número de Reynolds asociado a la bacteria E. coli nadando en agua es de 10−5,

resolveremos la ecuación de Stokes para encontrar su movimiento, lo cual supone un error de orden

Re. Utilizar la ecuación de Stokes tiene ciertas consequencias, y procedemos a comentar aquellas

que fueron utilizadas a lo largo de la tesis.

A.2.1. Tanto la fuerza como el torque total actuando sobre el microorganis-

mo son cero si Re = 0

Integrando la ecuación A.6 sobre un volumen V que está contenido en el dominio del flujo,

∫V∇ ·σdV +

∫VρbdV = 0 (A.8)

y aplicando el teorema de la divergencia, en donde D es la superficie que encierra V ,

F =

∫Dσ ·ndS ≡

∫D

f dS = −

∫VρbdV (A.9)

donde F es la fuerza hidrodinámica ejercida sobre D y f = σ · n es la fuerza superficial ejerci-

da sobre D, con n la normal que apunta hacia afuera. Análogamente podemos escribir el torque

hidrodinámico que actúa sobre un objeto como:

101

L =

∫D

x× (σ ·n) ≡∫

Dx× f dS = −

∫Vρx×bdV (A.10)

De las ecuaciones A.9 y A.10 se desprende de que en ausencia de fuerzas actuando sobre el

objeto, la fuerza y el torque ejercidos por el fluido son idénticamente nulos.

A.2.2. Fórmula de Stokes para la fuerza actuando sobre una esfera que se

traslada en un flujo no confinado

El campo de velocidad y presión generados por una esfera de radio a que se traslada con velo-

cidad U en un flujo no confinado es (ver ecuación 20.9 en [6]):

vi(r) =3a4r

(δik +

rirk

r2

)Uk +

a3

4r3

(δik −

3rirk

r2

)Uk

p(r) =3aη2

ri

r3 Ui (A.11)

De lo anterior podemos escribir el tensor de tensiones, definido en A.7:

σik = −3η2a2

(δikrl +δilrk +δklri−

2rirkrl

a2

)Ul (A.12)

Conociendo en tensor de tensiones sabemos la fuerza que actúa sobre la esfera es d fi = σikdS k,

con dS k = arkdΩ. Por lo tanto,

d fi = −3ηdΩ

2a

(a2δil

)Ul =⇒ fi = −

3η2a

(4πa2δil

)Ul = −6πηaUi (A.13)

que corresponde a la fómula de Stokes.

A.2.3. Solución a la ecuación de Stokes para una fuerza puntual

La ecuación de Stokes para una fuerza puntual ubicada en x0 es:

102

−∇p +η∇2u +δ(x−x0)F = 0 (A.14)

donde δ(x) es la delta de Dirac en tres dimensiones. Esta ecuación tiene como solución:

vi(r) =1

8πηr

(δik +

rirk

r2

)Fk = GikFk (A.15)

p(r) =ri

4πr3 Fi (A.16)

donde el tensor se conoce como tensor de Oseen o simplemente como la función de Green en

el caso de fluido no confinado. Existen varias formas de demostar que ésta es la solución a una

fuerza puntual, por ejemplo, proponiendo la solución y demostarlo por unicidad como aparece en

la sección 2.4.1 de [27]. Una forma alternativa es la que aparece en la referencia [6], la cual utiliza

la solución encontrada para el campo de velocidades generado por una esfera y luego toma el límite

del radio de ésta tendiendo a cero. En efecto, a partir de A.11 y A.13 podemos escribir el campo

generado por la esfera en términos de la fuerza que actúa sobre ésta:

vi = −3a4r

(δik +

rirk

r2

) fk6πηa

+O(a2) = −1

8πηr

(δik +

rirk

r2

)fk +O(a2) (A.17)

Luego tomando el límite a→ 0 y usando que la fuerza que actúa sobre la esfera es igual y opuesta

a la fuerza que la esfera ejerce sobre el fluido (f = −F), se obtiene la expresión A.15. Siguiendo el

mismo procedimiento, podemos escribir el campo de presiones producido por la esfera en términos

de la fuerza que actúa sobre ésta:

p(r) = −3aη2

ri

r3fi

6πηa=

14π

ri

r3 Fi (A.18)

con lo cual se recupera A.16.

103

Apéndice B

Método de Imágenes

El método de imágenes permite calcular el campo de velocidades generado por una singulari-

dad, por ejemplo una fuerza puntual, aplicada sobre un fluído confinado por un plano. Este método

es también usando en electromagnetismo, en cuyo caso permite calcular el potencial eléctrico pro-

ducido por una carga q ubicada a distancia h de un plano conductor. En efecto, este problema está

descrito por la ecuación de Laplace para el potencial sujeta a la condición de borde sobre el campo

eléctrico:

∇2φ = 0 E|conductor · n = 0 (B.1)

En el caso electromágnetico se cumple que una carga −q ubicada a distancia h, detrás de donde

se encontraba el conductor, genera el mismo efecto que la presencia de éste. En hidrodinámica, sin

embargo, la situación es un poco más complicada debido a que la condición de plano estacionario

no deslizante requiere que las tres componentes del campo de velocidades sean cero. Es decir,

∇2 p = 0 u|plano = 0 (B.2)

donde p es la presión. Puesto que la condición de borde es un vector de tres componentes, se cumple

que el sistema de imágenes está formado por tres elementos, los cuales procedemos a estudiar para

el caso del stokeslet y del rotlet, que son las singularidades fundamentales del movimiento de

traslación y rotación respectivamente.

104

El campo de velocidades generado por una fuerza puntual en presencia de un plano fue obtenido

por Lorentz en 1896 usando el teorema de reciprocidad [41]. Sin embargo, una demostración más

directa es la que Blake propuso en 1971 [42], y es la que se procede a explicar. Distinto es el caso

del campo producido por un torque cerca de un plano, que rara vez fue discutido, a excepcion

de Lamb quien obtuvo la expresión en esféricos armónicos [43]. El estudio de esta singularidad

adquirió relevancia cuando en la década de los setenta la propulsión de microorganismos empezó a

generar mayor interés en la comunidad científica.

En la primera sección de este apéndice se definirán las singularidades del movimiento traslacio-

nal, rotacional y de estiramiento del fluído, así como también, el de una fuente que inyecta masa al

fluído. Esto es fundamental a la hora de entender el sistema de imágenes como una combinación de

singularidades. Finalmente se discutirá el sistema de imágenes para el stokeslet y rotlet, siguiendo

siempre la deducción de Blake y Chwang [28].

B.1. Singularidades

El campo de velocidades y de presiones están relacionados entre sí por medio de la ecuación de

Stokes:

∇p−η∇2u = 0

∇ ·u = 0 (B.3)

donde η es la viscosidad dinámica. Usando un sistema cartesiano donde x = y es la posición de la

singularidad y r = x− y la coordenada trasladada, se sabe que el campo generado por una fuerza

puntual (conocida como stokeslet) es [27]:

ui =F j

8πη

(δi j

r+

rir j

r3

)p =

F j

4πr j

r3 (B.4)

105

Además, tomando gradientes sucesivos a la expresión anterior se obtienen las singularidades de

más alto orden. Por ejemplo, tomando el gradiente en una cierta dirección se obtiene la expresión

para el dipolo (o también llamado stokes doublet):

ui =D jk

8πη

[−

riδ jk

r3 +3rir jrk

r5 +rkδi j− r jδik

r3

]p =

D jk

4π

(3r jrk

r5 −δ jk

r3

)(B.5)

La intensidad de esta singularidad está caracterizada por el tensor de segundo orden D jk. La

parte simétrica en la ecuación B.5 fue llamada por Batchelor stresslet [44], que corresponde al

movimiento de estiramiento del fluído (straining motion). La parte antisimétrica se llama rotlet, y

da cuenta del movimiento rotacional (ver figura B.1). Definiendo:

τn = −εn jkD jk (B.6)

el campo de velocidades generado por un rotlet puede ser representado en términos del torque

aplicado sobre el fluído τ, como:

u =τ× r8πηr3

p = constante. (B.7)

= +

stokes doublet stresslet rotlet

Figura B.1: Descomposición un dipolo (stokes doublet) en un stresslet, propio del movimiento deestiramiento, y un rotlet, que indica movimiento rotacional. (Adaptación del dibujo que aparece enel artículo de Blake y Chawng [28])

Finalmente se definirá la singularidad de fuente, que indica que si se inyecta una masa M de

106

fluído por unidad de tiempo, el campo de velocidades producido por ésta es:

ui =M

4πρri

r3 (B.8)

con ρ la viscosidad del fluído. De forma análoga se define la source doublet tomando gradiente a

la expresión anterior:

ui =D j

4πρ

(−δi j

r3 +3rir j

r5

)(B.9)

B.2. Sistema de imágenes para el stokeslet

La solución exacta, escrita en coordenadas cartesianas, para una fuerza puntual ubicada a dis-

tancia h de un plano estacionario no-deslizante es:

ui(x) =F j

8πη

[(δi j

r+

rir j

r3

)−

(δi j

r+

rir j

r3

)+ 2h(δ jαδαk −δ j3δ3k)

∂

∂rk

hri

r3 −

(δi3

r+

rir3

r3

)]p =

F j

4π

[r j

r3 −r j

r3 −2h(δ jαδαk −δ j3δ3k)∂

∂rk

( r3

r3

)](B.10)

donde α = 1,2, y = y1,y2,h es la posición de la singularidad, r = x1 − y1, x2 − y2, x3 − h es el

vector que va desde la posición de la singularidad al punto de observación, y r = x1 − y1, x2 −

y2, x3 +h el el vector que va desde la posición de la imagen al punto de observación. Es importante

hacer notar que el tensor (δ jαδαk − δ j3δ3k) es distinto de cero sólo cuando j = k, y cuyo valor es

+1 para j = 1,2 y -1 para j = 3. Esta diferencia es clave para la propulsión de microorganismos:

la componente tangencial al plano de la fuerza que ejerce el flagelo genera mayor movimiento de

fluído que la componente normal, lo que facilita el nado paralelo la superficie.

Identificando cada uno de los términos vemos que el primero de ellos corresponde al campo

generado por la singularidad, mientras que el segundo es el generado por un stokeslet de igual

magnitud pero signo contrario ubicado a distancia h detrás del plano. A modo de cumplir la con-

dición de borde de velocidad nula en el plano se deben agregar otras dos singularidades en esta

107

posición: un stokes-doublet junto con una source-doublet. La figura B.2 representa lo dicho an-

teriormente, haciendo incapié en la diferencia entre una fuerza aplicada tangencial o normal a la

superficie.

+ +

X3

X1

X2 Stokeslet (F)

Stokeslet (-F) Doble stokeslet (2Fh)

Doble fuente (-4ηFh2)

y

y’

h

+ +

X3

X1

X2

Stokeslet (F)

Stokeslet (-F) Doble stokeslet (-2Fh)

Doble fuente (4ηFh2)

y

y’

h

a) b)

Figura B.2: Representación del sistema de imágenes para un stokeslet en presencia de un planoestacionario. a) con j = 1, es decir, la fuerza es aplicada en el plano tangente a la superficie, y b)para una fuerza normal al plano, i.e., con j = 3. (Adaptación del dibujo que aparece en el artículode Blake y Chawng [28]).

El campo de velocidades de un stokeslet en presencia de un plano, en el límite de campo lejano,

es:

ui =Fk

8πη

12hxixαx3δkα

|x|5+ h2δk3

(−

(12 + 6δi3)xix3

|x|5

)+

30xix33

|x7|

(B.11)

B.3. Sistema de imágenes para el rotlet

La solución exacta para un rotlet, caracterizado por un torque puntual τ, en la vecindad de un

plano estacionario es:

ui(x) =1

8πη

[εi jkτ jrk

r3 −εi jkτ jrk

r3 + 2hεk j3τ j

(δik

r3 −3rirk

r5

)+ 6εk j3

τ jrirkr3

r5

]p = −4η

∂

∂rk

(εk j3τ jr3

r3

)(B.12)

108

donde r y r son los vectores definidos anteriormente. Su correspondiente sistema de imágenes se

muestra en la figura B.3, en donde se aprecia que un torque aplicado tangente al plano tiene como

sistema de imágenes el torque de igual magnitud pero sentido contrario a distancia h detrás del

plano, más un stresslet y una fuente doble en esa misma posición. Distinta es la situación de un

rotlet actuando en la dirección normal al plano, en cuyo caso la imágen es simplemente el rotlet

con signo opuesto.

Se puede demostrar que el campo de velocidades generado por un rotlet en presencia de un

plano, en el límite en que el punto de observación se encuentra muy lejos es:

ui =6εk j3τ jxixkx3

8πη|x|5+

6hεik3xkx3τ3

8πη|x|5(B.13)

+ +

X3

X1

X2

Rotlet (τ)

Rotlet (-τ) Stresslet (2τ)

Doble fuente (hτ)

y

y’

h

X3

X1

X2

y

y’

h

a) b)

Rotlet (τ)

Rotlet (-τ)

Figura B.3: Representación del sistema de imágenes para un rotlet en presencia de un plano es-tacionario no deslizante. a) El torque se aplica tangente al plano y en b) se aplica normal a éste.(Adaptación del dibujo que aparece en el artículo de Blake y Chawng [28]).

Cabe hacer notar que el campo de velocidades generado por una fuerza, aplicada en un fluído

no confinado, decae como r−1 (ec. B.4), pero en presencia de una pared lo hace como r−2 o r−3 de-

pendiendo de si la fuerza se aplica tangente o normal al plano. Por otra parte, un torque aplicado en

un fluído no confinado decae como r−2 (ec. B.7), de la misma forma que decae el campo producido

por un torque paralelo a la superficie (ec. B.13). Es por lo anterior que para simular a una bacteria

cerca de un plano no basta con considerar la fuerza de propulsión, es también necesario incluir el

giro del flagelo y del cuerpo de la célula.

109

Apéndice C

Unidades Adimensionales

En el nado de la bacteria E. coli identificamos las siguientes cantidades físicas: viscosidad del

fluído, fuerza y torque ejercidos por el flagelo y una longitud típica. Puesto que las magnitudes

físicas involucradas son tres: longitud, distancia y tiempo, podemos fijar el valor de tres cantidades

sin dimensiones, las cuales se especifican en la siguiente tabla:

Cantidad Fisica Valor real Valor Adimensional

Viscosidad del fluído (η) 10−3 kg/m s 1.0

Longitud característica en el problema (l) 1 µm 1.0

Magnitud del torque ejercido por el flagelo (τ) 1.26 pN µm 1.0

Este último dato fue medido experimentalmente para la E. coli en [45]. La pregunta es: ¿con esta

elección de cantidades adimensionales, cómo le asignamos valor adimensional a otras cantidades,

como por ejemplo, a la fuerza de propulsión?

El procedimiento es el siguiente: en el capítulo 4, ecuación 4.67, se obtuvo que la relación entre

la fuerza de propulsión y la velocidad de nado en un fluído no confinado es:

V =2L−3RH

12πη[L(RH + RT )−3RHRT ]F (C.1)

Escogiendo RH = 2l, RT = 1l y L = 4l, con l la longitud característica, se tiene la magnitud de

la fuerza se relaciona con el módulo de la velocidad vía V = F/36πη. Además, sabiendo que la

110

velocidad en el volumen para la E. coli es del orden de 30 µm/s, se obtiene:

F = v×36πηl = 30×10−6 m/s×36π×10−3 kg/m s×10−6 m = 3,392 pN (C.2)

Por otra parte, podemos construir una fuerza a partir de un torque y una longitud:

F =τ

l=

1,26 pN µm1µm

= 1,26 pN (C.3)

donde hemos usado que las cantidades con gorro tienen unidades. A partir de las expresiones C.2

y C.3 obtenemos el valor adimensional para la fuerza:

fa =FF

=3,3921,26

= 2,692 (C.4)

111

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