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Queda hecho el depósito que marca la ley Nº 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial

UNIDAD 4

OBJETIVOS:

- Explicar la importancia biológica de las biomembranas.

- Describir la estructura de la membrana celular.

- Establecer las características de los mecanismos de transporte a través de

la membrana.

- Comparar morfológica y fisiológicamente la membrana plasmática con las

membranas de las estructuras subcelulares de células eucariontes.

- Analizar el mecanismo de acción de los receptores celulares.

CONTENIDOS:

- Estructura de las BIOMEMBRANAS.

- Bicapa lipídica: Modelo de Singer y Nicholson.

- Pared Celular.

- Pasaje de sustancias a través de la membrana: diferentes mecanismos de

transporte.

- Soluciones isotónicas, hipertónicas e hipotónicas.

- Receptores de membrana.


INTRODUCCIÓN El nivel de complejidad del conjunto de reacciones químicas necesarias para

mantener la vida, requiere que la célula mantenga un medio interno apropiado. En todas las células, la membrana plasmática es literalmente el límite de la

vida; constituye una barrera delgada entre la célula viviente y su entorno, y controla el tráfico de moléculas hacia dentro y fuera de la célula. Presenta permeabilidad selectiva, esto es, facilita el pasaje de ciertas sustancias y bloquea el paso de otras. La membrana plasmática incorpora sustancias para la célula e interviene en el descarte de los deshechos celulares.

El concepto “membranas biológicas” incluye tanto a la membrana plasmática

de toda célula, como al sistema de sistema de endomembranas de las células eucariontes. La complejidad del metabolismo celular es tal que requiere precisión en el accionar coordinado de todas las enzimas que en él intervienen. Para que esta organización funcione correctamente, las enzimas deben estar presentes en el momento preciso y en el sitio adecuado. Las membranas proveen la base estructural para este ordenamiento metabólico. En las células eucariontes, las membranas forman parte de la mayoría de las organelas de la célula, y la dividen en compartimientos que contienen a las enzimas en solución.

Debido a que las membranas poseen unas pocas moléculas de espesor,

cuando se observa una célula con microscopio óptico no se advierte la presencia de la membrana plasmática. Recién en la década de 1950 las técnicas de preparación y tinción de tejidos permitieron observar esta membrana mediante el uso del microscopio electrónico (ver métodos de estudio celulares). J. D. Robertson obtuvo las primeras micrografías electrónicas, en las cuales se observa a la membrana plasmática como una estructura trilaminar compuesta por dos bandas oscuras y en medio una banda clara.

Micrografía de membranas plasmáticas de células intestinales separadas por un

espacio intercelular de 20 nm. Las membranas se observan como una estructura trilaminar.

Espacio

intercelular

Membrana

(estructura

trilaminar)

Citoplasma

Citoplasma


A partir de estas micrografías se desató el debate sobre la composición

molecular de las diferentes capas. Los primeros modelos, dentro de los cuales podemos mencionar el de Danielli y Davson, propusieron que las bandas oscuras correspondían a proteínas de membrana, dispuestas a ambos lados de una bicapa de lípidos ubicados en la banda clara.

Numerosos experimentos condujeron a elaborar un nuevo modelo, el

“modelo del mosaico fluido” postulado por S.J. Singer y G. Nicolson en 1972, que que representa la estructura actualmente aceptada de las membranas. La bicapa de lípidos es la base de la membrana, las proteínas se disponen como un mosaico de partículas que pueden penetrar hacia el interior e incluso atravesar por completo la bicapa, y pueden presentar diversos glúcidos asociados. Además destaca que las membranas son fluidas, dinámicas y sus componentes son móviles, característica muy importante que permite la existencia de interacciones transitorias. Finalmente, propone que la disposición de sus componentes es asimétrica.

Modelo del Mosaico Fluido. Las proteínas se ubican entre la bicapa de fosfolípidos.

Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial.

Generalidades sobre las membranas biológicas:

Todas las membranas, independientemente de la célula de la cual provengan, sean plasmáticas, nucleares o citoplasmáticas, tiene componentes semejantes y una organización estructural común. Como se explicó anteriormente, las membranas son estructuras lipoproteicas, en las que las proteínas y los lípidos se mantienen unidos por interacciones débiles, no por uniones covalentes. La integración de estos componentes en una estructura laminar determina propiedades únicas.

Todas las membranas tienen la capacidad de regular la composición del espacio que rodean, tanto al impedir el pasaje de ciertas sustancias por su propia estructura, como al permitir el transporte de otras al presentar sistemas de transporte selectivos. Las membranas plasmáticas de las células eucariontes tienen también un papel importante en el reconocimiento célula-célula, en el mantenimiento de la forma celular, en la locomoción celular, y también es el punto de acción de muchas hormonas y reguladores metabólicos. Dentro de la estructura de las membranas también pueden ocurrir reacciones específicas, como en el caso de la membrana interna mitocondrial durante la respiración celular, o la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En la siguiente sección ampliaremos las funciones de las membranas. Funciones de las membranas:

- Las membranas son barreras selectivamente permeables. Se dice que poseen permeabilidad selectiva. Impiden el pasaje libre de materiales entre compartimientos celulares, en el caso de las endomembranas, o entre la célula y el medio que la rodea, en el caso de la membrana plasmática. Pero a su vez median la comunicación entre espacios. La regulación del intercambio depende del tamaño, la polaridad y la concentración de las partículas que atraviesan la membrana.

- Compartimentalización. La membrana plasmática delimita todo el

contenido de la célula, en cambio la membrana nuclear y citoplasmáticas determinan la formación de compartimientos dentro de la célula. En estos espacios ocurren reacciones químicas especificas, lo que determina funciones especializadas, con una división del trabajo celular.

- Transporte de partículas. Las membranas poseen mecanismos para

transportar sustancias de un lado al otro de las mismas, permitiendo a la célula acumular nutrientes, azúcares y aminoácidos, necesarios como fuente de energía para su metabolismo y como materia prima para sus macromoléculas. También las membranas son importantes en la separación de iones y en establecer gradientes iónicos (ampliaremos este concepto mas adelante).


- Interacción entre células: La membrana plasmática media las interacciones que ocurren entre las células de un organismo multicelular. Por ejemplo, en ella existen receptores que se unen transitoriamente a moléculas especificas o ligandos, provocando una determinada respuesta celular. También permite a las células reconocerse entre sí.

- Soporte de enzimas: La estructura de las membranas permite mantener

ordenados los sistemas multienzimáticos, aumentando la eficiencia de las reacciones. Esto es particularmente importante en los mecanismos de conversión energética que ocurren a nivel de membrana.

- Anclaje del citoesqueleto: Los componentes del mismo se unen a la

membrana, participando del mantenimiento de la forma y la motilidad celular.

COMPOSICION QUIMICA DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS Se ha estudiado la composición molecular de las membranas plasmáticas de muchas células, así como también las membranas de organelas intracelulares. Todas contienen lípidos anfipáticos, que, según el tipo de membrana, constituyen entre el 20% y el 80% de la masa de la misma; El resto está constituido, principalmente, por proteínas y, una baja proporción de glúcidos. Las membranas intracelulares tienen un alto porcentaje de proteínas posiblemente por una mayor actividad enzimática de esas membranas.

MEMBRANAS BIOLÓGICAS

% LÍPIDOS % PROTEÍNAS % GLÚCIDOS

Mielina 18 79 7

Mitocondrial externa 50 50 0

Mitocondrial interna 76 24 0

Interna de Cloroplasto 70 30 0

Plasmática de Hepatocito 44 52 4

Plasmática de eritrocito 49 43 8

Bacteriana 75 25 0

Composición química de algunas membranas biológicas.


COMPONENTES

I -LIPIDOS - Fosfolípidos - Colesterol - Glucolípidos

II -PROTEINAS - Integrales o intrínsecas - Periféricas o extrínsecas

III -GLUCIDOS

- Glucoproteínas - Glucolípidos

A continuación estudiaremos estos componentes: su función, además de su contribución a la asimetría y fluidez de la membrana. I - Lípidos de Membrana La función de los lípidos de membrana es estructural, ya que establecen un límite y una barrera de permeabilidad. Los tres componentes lipídicos mayoritarios de las membranas son los fosfolípidos, el colesterol y los glucolípidos. El porcentaje de cada uno de estos tipos de lípidos varía en las distintas membranas y está relacionado con las funciones específicas de estas membranas. Los tres grupos de moléculas lipídicas son anfipáticas: un extremo de la molécula es polar (hidrofílico) y otro extremo es no polar (hidrofóbico). Debido a esta característica, cuando se encuentran en un medio acuoso las moléculas se organizan espontáneamente escondiendo hacia el interior sus zonas no polares y sumergiendo en el medio su extremo polar. Los fosfolípidos tienen una cabeza polar constituida por un grupo fosfato unido un residuo de colina, etanolamina, serina o inositol y a un glicerol. Unida a esta cabeza, hay dos colas hidrofóbicas, que son, cada una de ellas, un ácido graso. Las colas varían en su longitud y en su grado de saturación (presencia de dobles enlaces), estas diferencias afectan la fluidez de la membrana. Los fosfolípidos forman, en un medio acuoso, bicapas (capas bimoleculares) que tienden a cerrarse sobre sí mismas, eliminando de esta forma los extremos libres, en los cuales las colas hidrofóbicas podrían entrar en contacto con el agua.


Las bicapas lipídicas también pueden constituir, por autoensamblado, vesículas esféricas y cerradas, aislando así su interior del fluído externo. Estas vesículas, denominadas liposomas, al romperse, pueden autosellarse nuevamente (ver Fosfolípidos, Unidad 2).

En el esquema se representa la

estructura de una molécula de

fosfolipídos. En las membranas

biológicas pueden encontrarse

distintos tipos de fosfolípidos que

difieren entre sí solamente en la

estructura química de sus grupos de

cabeza (que aparecen esquematizados

en círculos)


Debido a todas estas características -fluidez, autoensamblado y autosellado o reparación- una bicapa lipídica es la estructura base ideal para las membranas celulares. Es importante destacar que la bicapa lipídica, al tener el interior hidrocarbonado, impide el pasaje de la mayoría de las moléculas biológicas polares (azúcares, aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos) y de iones; esto le permite a la bicapa actuar como una barrera. Los lípidos de la bicapa tienen la fluidez de un aceite, permitiendo la existencia de movimientos propios de la fase líquida. Por ende, los fosfolípidos vecinos pueden intercambiar sus sitios dentro de una monocapa, produciéndose una rápida difusión lateral (aproximadamente 10- por segundo). Puede existir intercambio de moléculas lipídicas entre monocapas opuestas, proceso denominado "flip-flop" o difusión transversal, el cual se produce con baja frecuencia (menos de una vez por semana).

Por otra parte, la fluidez de la bicapa lipídica depende del largo y grado de saturación de las cadenas hidrocarbonadas (cantidad de enlaces simples y dobles entre carbonos). Cuanto más cortas son las cadenas, menor es la interacción entre ellas, y los dobles enlaces producen inclinaciones en las mismas, dificultando su empaquetamiento. La estabilidad de las bicapas lipídicas esta dada por:

1) uniones débiles, no covalentes, como las interacciones hidrofóbicas y las fuerzas de Van der Waals (ambas entre cadenas de los ácidos grasos).

2) fuerzas electrostáticas y puentes de hidrógeno entre las cabezas polares de los fosfolípidos y el medio acuoso. La asimetría en la organización de todos los componentes químicos de la

El movimiento de los

fosfolípidos en la bicapa puede

ser en flip-flop

(arriba) o, simplemente, un

movimiento lateral sobre la

misma cara de la bicapa

(abajo).


membrana se traduce en la existencia de varios tipos de moléculas fosfolipídicas con distribución asimétrica. Es decir, que la composición de la mezcla de fosfolípidos de una bicapa difiere de la otra. Por ejemplo, en los eritrocitos humanos, en la capa interna predominan los fosfolípidos fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina, mientras que la capa externa es rica en fosfatidilcolina y esfingomielina. Es posible que la asimetría lipídica tenga como función mantener la correcta orientación de las proteínas de membrana.

Asimetría de la bicapa lipídica dada por la presencia de distintas moléculas fosfolipídicas en ambas caras de la bicapa, la posición del colesterol y la de enlaces

dobles en las cadenas hidrocarbonadas. El colesterol es una molécula grande, constituida por cuatro anillos de carbono unidos entre sí, más un grupo hidroxilo. (Ver su estructura en la Unidad 2). El colesterol solo esta presente en las membranas de las células eucariontes animales. Se orienta con su extremo hidrofílico pequeño hacia la superficie externa de la bicapa y todo el resto de su estructura empacada entre las colas de los ácidos grasos de los fosfolípidos.

colesterol


El colesterol regula la fluidez y aumenta la estabilidad mecánica de la bicapa. Las membranas que contienen colesterol presentan mayor fluidez en el interior que en las zonas cercanas al medio acuoso, impidiendo a las cadenas hidrocabonadas juntarse y cristalizar. De esta forma, inhibe las transiciones de fase producidas por la temperatura y mantiene la bicapa en estado líquido. Por otra parte, la importancia del colesterol en el mantenimiento de la estabilidad queda al descubierto en células animales que poseen una alteración genética que impide la síntesis del mismo. Estas células se lisan rápidamente, pero si se añade colesterol al medio de cultivo, éste se incorpore a la bicapa y la estabiliza permitiendo, así, la supervivencia de estas líneas celulares. El colesterol se distribuye asimétricamente al no estar uniformemente distribuido en ambas bicapas. Los glucolípidos tienen una estructura similar a un fosfolípido en el cual la cabeza polar esta constituída por uno o más residuos de glúcidos. Colaboran en la asimetría de la membrana al encontrarse sólo en la mitad externa de la bicapa, con sus residuos glucosídicos expuestos en la superficie celular. Si bien su función no se ha comprobado, se supone que juegan un papel fundamental en la comunicación celular (receptores de señal entre células). Los glucolípidos constituyen una fracción muy pequeña de las membranas de las células animales, aproximadamente un 5% de las moléculas lipídicas de la monocapa exterior. Es importante destacar que los glucolípidos difieren entre individuos de distintas especies y. aún, entre los tejidos de organismos de una misma especie. En las bacterias y plantas casi todos los glucolípidos derivan del glicerol. En cambio, en las células animales, derivan casi siempre de la esfingosina (un amino alcohol), constituyendo glucoesfingolípidos (un residuo de azúcar, una cola derivada de la esfingosina, y otra cola de ácido graso).Poseen una apariencia similar a la de los fosfolípidos, con una cabeza polar y dos colas hidrocarbonadas. En las membranas celulares encontramos glucolípidos neutros, como por ejemplo el galactocerebrósido. Es uno de los glucolípidos más simples y posee solamente galactosa en su grupo polar de cabeza. Se encuentra en grandes cantidades en la mielina que rodea al axón de la neurona. Los gangliósidos, glucolípidos más complejos, contienen un oligosacaridos como cabeza polar y se localizan principalmente en las membranas plasmáticas de las neuronas, aunque también se encuentran en otros tipos celulares en menor proporción. II - Proteínas de Membrana Así como los lípidos se encargan de formar la matriz, las proteínas desempeñan la mayoría de las funciones específicas de las membranas biológicas. Por ende, la cantidad y tipo de proteínas de una membrana reflejan su función: en la vaina de mielina menos de un 25% de la masa de la membrana es proteica, en cambio en las membranas transductoras 16 de energía, como las membranas internas de las mitocondrias y cloroplastos, encontramos alrededor de un 75% de proteínas.


Las proteínas de membrana pueden cumplir funciones estructurales, de reconocimiento, de transporte o enzimáticas. Su localización está estrechamente ligada a estas funciones. Según la naturaleza de su asociación con la membrana, pueden distinguirse dos clases de proteínas: a) integrales o intrínsecas b) periféricas o extrínsecas

a) Las proteínas integrales se encuentran insertadas dentro de la bicapa lipídica. Son de carácter anfipático, ya que poseen regiones hidrofóbicas que interaccionan con las colas de los fosfolípidos, y regiones hidrofílicas que se conectan con el medio acuoso en uno o ambos lados de la bicapa. Estas últimas se denominan proteínas transmembrana. Para ser extraídas de la bicapa deben utilizarse métodos drásticos como detergentes o disolventes orgánicos, que desensamblen los componentes de la membrana. Algunas proteínas integrales, unidas en dímeros o tetrámeros, forman canales o pequeños orificios que atraviesan la membrana. Éstos permiten el transporte de moléculas polares, para las cuales la bicapa lipídica es impermeable. Otro grupo de proteínas integrales actúan como receptores, fijando ciertas moléculas. También pueden cambiar de conformación y transmitir, a proteínas vecinas, modificaciones químicas que activan ciertas funciones celulares. Existen algunas proteínas integrales formadas, generalmente, por seis subunidades agrupadas en hexágonos, llamadas GAP JUNCTION (uniones

Interacción de las

proteínas integrales y

periféricas con la bicapa

lipídica.


comunicantes), que permiten a dos células comunicarse entre sí e intercambiar metabolitos. Las proteínas transmembrana están dispuestas de manera asimétrica porque los polipéptidos que emergen a cada lado de la bicapa son diferentes. Las proteínas colaboran en la fluidez de la membrana debido a que presentan movimientos de difusión lateral y rotación. Como ejemplos podemos nombrar a las glucoforinas y la proteína denominada Banda III presente en la membrana del eritrocito.

Glucoforina de la membrana externa de eritrocito, que sirve de soporte a una serie de antígenos (polisacáridos) de los grupos sanguíneos.

b) Las periféricas se hallan expuestas sólo al medio acuoso en un lado de la bicapa (disposición asimétrica) y pueden estar ancladas a la membrana mediante interacciones no covalentes con proteínas transmembrana. Además pueden ser extraídas fácilmente usando métodos suaves como tratamiento con soluciones salinas. Como ejemplo de este tipo de proteínas, podemos citar a la actina, una proteína que interviene en la motilidad celular y en la contracción muscular.


En conclusión, las proteínas de membrana pueden estar asociadas a la bicapa lipídica de cuatro maneras diferentes:

-atravesando totalmente la bicapa - atravesando parcialmente la bicapa - fijadas por interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana - unidas covalentemente a fosfolípidos de una de las monocapas

Proteínas de membrana. 1: atravesando totalmente la bicapa; 2: atravesando

parcialmente la bicapa; 3: fijadas por interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana; 4: unidas covalentemente a fosfolípidos de una de las

monocapas III- GLÚCIDOS DE MEMBRANA Se encuentran en la superficie de todas las células eucariontes. La mayor parte de los carbohidratos forman cadenas de oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas de membrana (glucoproteínas) o en menor proporción a lípidos, formando glucolípidos (cerebrósidos y gangliósidos). La mayoría de las proteínas de membrana presentan oligosacáridos, en cambio, sólo una de cada diez moléculas de lípidos posee oligosacáridos. Los oligosacáridos se encuentran solo en las superficies no citoplasmáticas, por lo tanto en la membrana plasmática miran hacia el exterior celular y, en las membranas internas, hacia el interior del compartimiento rodeado por la membrana. La superficie celular, rica en carbohidratos, se denomina glucocalix. Por ejemplo, la membrana del eritrocito tiene en su monocapa externa más de doce tipos diferentes de glicolípidos, algunos de estos constituyen los antígenos de los grupos sanguíneos. La glucoforina es una glucoproteína presente en la membrana de los eritrocitos


humanos, con extremos cargados negativamente. Debido a estas cargas, los eritrocitos se repelen entre sí, evitando la formación de grumos cuando circulan a través de los vasos sanguíneos delgados. Los oligosacáridos se unen a los aminoácidos de la porción extramembrana de la proteína según se observa en el siguiente esquema: La función que cumplen los glúcidos en la membrana es la de intervenir en el reconocimiento intercelular, como consecuencia de su gran diversidad estructural. Recuérdese el ejemplo anterior de los antígenos de grupo sanguíneo. Al estar presentes sólo en una de las caras de la bicapa contribuyen al carácter asimétrico de las membranas biológicas.

Glucoforina


En resumen, el modelo aceptado actualmente, basado en la integración de los datos de análisis químicos y de la aplicación de varias técnicas biofísicas, considera a la membrana como una estructura en mosaico y fluido. Los lípidos y las proteínas están organizadas en mosaico (disposición de distintas moléculas todas asociadas en un gran complejo). Por otra parte, las membranas son estructuras casi fluidas, los lípidos y las proteínas tienen movimientos de traslación dentro de la bicapa, como ya vimos anteriormente, manteniéndose la estructura de la membrana por uniones no covalentes. Este movimiento es muy importante para las funciones celulares. Recordemos que la fluidez de la membrana depende, en gran parte, de la naturaleza de los fosfolípidos que la constituyen, y, además, del carácter regulador del colesterol. En conclusión, el carácter fluido de la membrana está relacionado con las siguientes características:

� A mayor número de ligaduras dobles (cadenas hidrocarbonadas insaturadas), mayor es la fluidez de la membrana y menor la temperatura de fusión.

� A mayor longitud de las cadenas hidrocarbonadas saturadas (cadenas de

enlaces simples entre carbonos), mayor será el empaquetamiento, por lo tanto, más baja la fluidez y más alta la temperatura de fusión de la membrana.

� El colesterol, al impedir la interacción entre las cadenas de ácidos grasos,

regula la fluidez de la membrana.


TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA Al describir las funciones de las membranas biológicas se destacó su carácter de barrera de permeabilidad selectiva, es decir no es igualmente permeable a todo tipo de sustancias. Esta selección se basa, fundamentalmente, en la polaridad de las sustancias que atraviesan la membrana, así como también en su tamaño y grado de concentración. La presencia de un interior hidrofóbico en la bicapa lipídica la hace impermeable a la mayoría de las moléculas polares, impidiendo, tanto la entrada de éstas, como la pérdida de la mayoría del contenido hidrosoluble de la célula. La permeabilidad selectiva permite mantener un medio intracelular diferente al extracelular. La célula debe absorber nutrientes y excretar los productos residuales. Para ello, posee sistemas especiales de transporte a través de la membrana, que le permiten regular la entrada o salida de las mismas. Podemos clasificar los mecanismos de la siguiente forma:


TRANSPORTE PASIVO Se llama transporte pasivo al movimiento de partículas desde un lugar en que se encuentran más concentradas hacia donde se hallan menos concentradas, es decir, a favor de un gradiente de concentración. Este desplazamiento es una difusión. El movimiento es espontáneo, por lo cual no requiere aporte de energía, y se realiza hasta que las partículas queden uniformemente distribuídas. Cuanto mayor es la diferencia de concentraciones, mayor será la velocidad de difusión. Esta velocidad también está condicionada por el tamaño de las partículas, difundiendo más rápidamente las partículas más pequeñas. DIFUSIÓN SIMPLE Si la molécula transportada es no polar, su diferencia de concentración a ambos lados de la membrana será el determinante principal de la dirección de transporte. El O2 , CO2 , y pequeñas moléculas hidrófobas atraviesan la bicapa

lipídica, es decir difunden entre los fosfolípidos de la membrana. Este es un mecanismo que se caracteriza por: - El pasaje de los solutos es a favor del gradiente de concentración a través de los fosfolípidos de la bicapa. - La molécula que atraviesa la membrana no tiene carga eléctrica. - Es no saturable, es decir no existe límite en la cantidad de moléculas que pueden ser transportadas. - La velocidad del pasaje depende de la solubilidad en lípidos de las moléculas transportadas. Esquema de

la difusión simple.


OSMOSIS El concepto de ósmosis es sólo aplicable al pasaje de agua desde un compartimiento a otro, separados por una membrana que sólo permite el pasaje de solvente pero no de solutos. El pasaje de agua se va a realizar desde el compartimiento que tenga la solución mas diluida (mayor proporción de agua, pero menos solutos), hacia el compartimiento que posea la solución más concentrada (menor proporción de agua, pero más solutos). Las partículas en solución acuosa, ya sean moléculas polares o iones, interactúan con el agua. Las primeras forman puentes de hidrógeno, y las partículas iónicas se rodean de moléculas de solvente. Esto significa que se ejerce una presión extra sobre las paredes celulares: la presión osmótica. La presión ejercida por las moléculas de agua que rodean al soluto es mayor que la ejercida por el solvente solo. Cuanto mayor número de partículas haya en una solución, mayor presión osmótica se ejercerá. El pasaje de agua desde las soluciones mas diluidas, llamadas hipotónicas, hacia las más concentradas, denominadas hipertónicas, tiene como fin reducir la presión osmótica en el compartimiento donde existe mayor número de partículas. Como consecuencia de esto, aumenta el volumen en uno de los compartimientos, lo cual puede llegar a ser peligroso para la célula. Por lo tanto, este mecanismo de pasaje es fundamental para mantener presiones osmóticas aproximadamente iguales a uno y otro lado de la membrana, lo que determina la existencia de dos soluciones isotónicas, entre las cuales no hay un pasaje neto de agua. Así, podemos decir que el pasaje de agua se produce siempre desde el compartimiento de menor presión osmótica, al de mayor presión osmótica, hasta que las presiones se igualen. DIFUSIÓN FACILITADA La difusión facilitada es un mecanismo de transporte que no requiere aporte de energía e involucra a proteínas de membrana. Estas pueden ser proteínas canal o proteínas transportadoras, también llamadas carrier. En el primer caso el transporte es a favor del gradiente electroquímico y en el segundo caso a favor del gradiente de concentración, operando en ambas direcciones. Si la partícula transportada tiene carga neta, como por ejemplo los iones, su pasaje se ve influenciado tanto por el gradiente de concentración como por la diferencia de cargas existente a ambos lados de la membrana, o sea, gradiente eléctrico. Ambos gradientes constituyen el gradiente electroquímico. La membrana plasmática presenta una diferencia en la distribución de cargas a ambos lados de la misma. La cara interior es negativa respecto de la exterior. Por esta razón, los iones cargados positivamente entrarán más fácilmente que los que posean carga negativa.


El transporte de estos solutos, pequeños y cargados, se realiza a través de proteínas denominadas canal. Éstas son proteínas integrales transmembrana que poseen un canal hidrofílico. La mayor parte de los canales iónicos son selectivos, y solo permiten el paso de un tipo particular de ión. Además son bidireccionales, permiten el paso de iones en ambas direcciones y el flujo neto del ión depende del gradiente electroquímico. La mayor parte de los canales iónicos pueden tener conformación abierta o cerrada, a modo de compuerta.

.

Esquema de la difusión facilitada

La abertura de la compuerta puede ser inducida por distintos factores, que dependen del canal en particular. Existen dos categorías principales: a) canales regulados por voltaje, en la que su conformación abierta o cerrada depende del gradiente eléctrico a través de la membrana. b)canales regulados por ligandos, cuyo estado de conformación depende de la unión de una sustancia química particular. Algunos autores incluyen este tipo de transporte por canal iónico dentro de difusión facilitada, argumentando que esta facilitado por una proteína que media en transporte. Otros autores incluyen a los que se encuentran la mayor parte del tiempo abiertos como difusión simple. Las partículas de mayor tamaño y polares, por ejemplo moléculas de glucosa, sacarosa, aminoácidos y nucleótidos, requieren para poder difundir a través la membrana primero unirse selectivamente a una proteína que atraviesa la membrana. Esta proteína transportadora (carrier) une y transfiere específicamente una molécula de soluto a través de la bicapa lipídica. La unión del soluto a un carrier sobre un lado de la membrana desencadena un cambio de conformación de la proteína transportadora que libera el soluto del otro lado de la membrana siguiendo su gradiente de concentración.

Soluto

Proteína Transportadora


Resumiendo la difusión facilitada mediada por carrier tiene las siguientes características:

• Los solutos atraviesan la membrana utilizando proteínas integrales transmembrana.

• Los solutos transportables son sustancias polares sin carga eléctrica neta, como por ejemplo la glucosa, o sustancias polares con carga eléctrica.

• Las moléculas difunden a favor del gradiente de concentración. • No hay gasto de energía. • La molécula, al ponerse en contacto con el carrier, induce en éste un cambio

conformacional que permite el pasaje de la molécula. • Cada proteína transportadora tiene un sitio de unión especifico para un soluto

determinado. • La unión carrier-molécula es de alta afinidad, específica y reversible. • Es saturable, ya que existe un número limitado de transportadores en cada

membrana. Esto no ocurre en el caso de la difusión simple. • El transporte alcanza su velocidad máxima cuando la proteína transportadora

está saturada, esto ocurre cuando todos los sitios de unión están ocupados. Esta velocidad máxima es específica para cada carrier

• Puede producirse la inhibición competitiva, ya que dos moléculas de estructura similar, pueden competir por la unión al mismo carrier.

• Puede producirse inhibición no competitiva cuando una molécula se une al carrier, en un sitio distinto del sitio de unión, y le cambia la conformación al transportador, interfiriendo con el transporte.

TRANSPORTE ACTIVO Es una forma de transporte que se caracteriza por el pasaje de solutos desde el medio en que encuentran menos concentrados hacia donde su concentración es mayor, es decir que el movimiento de partículas se produce en contra del gradiente de concentración. Para llevar a cabo este movimiento, la célula debe efectuar un trabajo, por lo tanto gasta energía; la misma proviene de la reacción química acoplada al transporte. Sistemas Primarios: Bombas Las bombas realizan el transporte activo de sustancias a través de proteínas con función enzimática. Son, en general, ATPasas. Adenosín-trifosfatasas o ATPasas: Son enzimas de membrana que transportan iones, en contra de gradiente de concentración, consumiendo ATP


Sistema de transporte activo por bombas, en contra de un gradiente de concentración, con gasto de ATP.

Ejemplos: Na+-K+ ATPasas: Se encuentran en la membrana plasmática de las células eucariontes. Bombean tres iones de Na+ hacia el exterior y dos iones de potasio hacia el interior celular por cada ATP consumido. La bomba genera un gradiente de potencial eléctrico debido al desigual número de cationes transportados a través de la membrana celular. De esta forma quedan más cargas positivas en el exterior, contribuyendo al mantenimiento del volumen celular y a la generacion de impulsos nerviosos en las celulas nerviosas. La siguiente figura es una representación esquemática del funcionamiento de la Na+- K+ ATPasa:


Ca2+-ATPasas: Se encuentran tanto en el retículo endoplásmico como en la membrana plasmática. Por cada molécula de ATP hidrolizada, trasloca uno a dos cationes hacia el exterior del citoplasma. H+-K+ ATPasas: Se encuentran en la membrana apical de las células parietales de la mucosa gástrica. La bomba toma K+ de la luz estomacal y lo intercambia por protones (H+) que son segregados a la luz. Debido al aumento de concentración de K+ en el interior celular, éste sale pasivamente a la luz, acompañado por el cloro (Cl-), para mantener la electroneutralidad. El resultado final es la secreción, hacia la cavidad estomacal, de ácido clorhídrico (HCl), responsable del carácter ácido de los jugos gástricos. ATPasas F0-F1: Se encuentran en las membranas plasmáticas de las bacterias aeróbicas y en las membranas mitocondriales y cloroplásticas internas de las células eucariontes. Son enzimas que trabajan en sentido inverso a las anteriores, ya que, en este caso la síntesis de ATP está impulsada por la diferencia de concentración de H+ a ambos lados de la membrana. Sistemas Secundarios: Cotransporte La energía para este mecanismo de transporte es la energía potencial almacenada en forma de un gradiente electroquímico (por ejemplo gradiente de Na+, K+, H+). Consiste en el transporte activo de una sustancia desde una región de baja concentración hacia otra de alta concentración, mientras otra sustancia viaja acoplada a favor de su gradiente de concentración. Por esta razón se considera que estos sistemas funcionan como un cotransporte. Las características generales del mismo son:

• La trasferencia de solutos a través de la membrana se realiza mediante proteínas de transporte.

• La transferencia de un soluto depende de la transferencia de otro soluto.


Esquema de los sistemas de cotransporte. Según la dirección de transferencia de ambos solutos se diferencian en Simporte o transporte unidireccional y Antiporte o Contratransporte. Simporte o transporte unidireccional: Ambos solutos se transportan en el mismo sentido. Una de las moléculas lo hace a favor del gradiente de concentración y la otra lo hace en contra. No hay gasto directo de energía, aunque implica un gasto energético en otra parte de la célula. Para ejemplificar citaremos el transporte de glucosa y aminoácidos desde la cavidad intestinal hacia el interior de los eritrocitos de los capilares sanguíneos que rodean el intestino: el Na+ se encuentra en mayor concentración extracelularmente (luz intestinal). Cuando éste se transporta a favor de su gradiente, la glucosa o aminoácidos se acoplan a este transporte, de manera tal que una molécula de glucosa es arrastrada en contra de su propio gradiente de concentración. Antiporte o contratransporte: Dos moléculas atraviesan la membrana simultáneamente en diferente sentido. Una de las moléculas se mueve a favor del gradiente de concentración y la otra en contra. Un ejemplo, en el intercambio Na+ / Ca+. El Na+ entra a la célula a favor de gradiente, ya que se encuentra en mayor concentración en el compartimiento extracelular. Por cada Na+ traslocado, un Ca+ es arrastrado simultáneamente, en contra de su gradiente hacia el medio extracelular.


TRANSPORTE EN MASA Es un mecanismo que la célula utiliza para transportar partículas de gran tamaño. Implica la formación de vacuolas constituídas por porciones de la membrana plasmática. Es un proceso endergónico, es decir que necesita un aporte continuo de energía química, en forma de nucleótidos trifosfato, como GTP y ATP. Existen evidencias de que el citoesqueleto -estructura de fibras proteicas que da armazón y forma a las células animales- participa activamente en este tipo de transporte. De acuerdo a la dirección del movimiento de partículas, existen dos tipos básicos de transporte en masa: exocitosis, consistente en la expulsión de sustancias hacia el medio extracelular, y endocitosis, que implica la incorporación de elementos hacia el interior de la célula. Endocitosis Ocurre cuando las sustancias se contactan con ciertas regiones de la membrana plasmática, ésta se invagina y se estrangula formando una vesícula, que engloba a la partícula para transportarla al interior celular. Este proceso provoca la perdida de membrana plasmática que pasa a formar parte de la membrana de la vesícula. Según el tamaño de la partícula a incorporar se pueden diferenciar distintos tipos de endocitosis. Si se trata de grandes partículas, microorganismos o residuos celulares que son ingeridos mediante vesículas de gran tamaño, el proceso se denomina fagocitosis o “comida de la célula”. En la fagocitosis la célula emite pliegues de la membrana plasmática rodeando a la partícula, que previamente se ha unido a la superficie de la célula. Los pliegues se fusionan para formar una vacuola, fagosoma, que se desprende de la membrana plasmática hacia el interior de la célula. La fagocitosis es llevada a cabo por células fagocíticas especializadas como por ejemplo, los macrófagos y los leucocitos polimorfo nucleares que viajan por la sangre y los tejidos fagocitando organismos invasores, células dañadas, sustancias de desecho y

Partícula sólida

Citoplasma

vesícula fagocítica

Líquido extracelular

vesículas pinocíticas


eritrocitos envejecidos. Además algunos protozoarios emplean este mecanismo para su alimentación, ingiriendo partículas de nutrientes y organismos celulares más pequeños. Cuando la endocitosis comprende la incorporación de líquidos o solutos pequeños en fase acuosa, que son ingeridos mediante pequeñas vesículas, se denomina pinocitosis o “bebida de la célula”. Por este mecanismo, invaginaciones de la membrana plasmática atrapan diminutas microgotas de líquidos, que se liberan en el citoplasma como pequeñas vesículas, luego el contenido de estas se transfiere lentamente al citoplasma a través de la membrana de las propias vesículas. En la mayoría de los tejidos este es un proceso continuo. En un tercer tipo, la endocitosis mediada por receptor, proteínas o partículas extracelulares especificas se unen a proteínas receptoras incluidas en la membrana plasmática e ingresan a la célula dentro de una vesícula. Los pasos se indican con la ayuda del siguiente esquema:

1) Los ligandos se unen a los receptores de membrana. 2) Los receptores se desplazan y agrupan en invaginaciones de la

membrana. 3) Se forma una vesícula endocítica con el complejo ligando-receptor en su

interior. 4) La vesícula se divide en dos: una con los receptores, se fusiona con la


membrana plasmática y los receptores se restituyen en ella. La otra vesícula se fusiona con el lisosom, que degrada al ligando.

Exocitosis: Es un proceso de secreción. Las sustancias que se liberan, como por ejemplo en el sistema de Golgi, son transportadas por pequeñas vesículas que se fusionan con la membrana plasmática para verter su producto en el medio externo. Un ejemplo de este mecanismo es la liberación de proteínas como la insulina. Es un proceso exactamente inverso al de endocitosis.

Proceso de exocitosis.

RECEPTORES

Los receptores son glicoproteínas presentes en las membranas biológicas, cuya función es el reconocimiento de sustancias. En la endocitosis mediada por receptor, por ejemplo, el ligando puede unirse a la célula puesto que su estructura es complementaria a la del receptor, de no ser así, la unión no se produce. Las características generales que presenta un receptor son las siguientes:

• Especificidad: significa que el receptor puede unirse en forma efectiva a solo un ligando. • Afinidad: tiene tendencia a unirse al ligando, debido a sus características

químicas. • Reversibilidad: la unión entre la hormona y el receptor es "reversible", no es una


unión química, sino una unión de reconocimiento mutuo. Por el mecanismo de endocitosis, no solo entran sustancias necesarias para las células. Los virus, por ejemplo, evolutivamente han desarrollado la capacidad de reconocer a ciertos receptores celulares, y de esa manera, se unen a ellos e ingresan a las células. Distintos virus presentan afinidad por distintos tipos de receptores presentes en diferentes tipos de células, y es por eso que no cualquier virus infecta a cualquier célula: los virus de la hepatitis infectan células del hígado, el virus de la gripe infecta células de las vías respiratorias, el virus del Sida infecta ciertos tipos de glóbulos blancos, etc. En esta sección, hemos estudiado a los receptores por la capacidad de permitir el ingreso de sustancias a las células. En la sección siguiente, veremos que también participan en la comunicación entre las células.

¿CÓMO SE COMUNICAN LAS CELULAS ENTRE SÍ?

La principal función de la membrana analizada hasta el momento, hacía énfasis en la forma en que permite la entrada y salida de sustancias En esta sección, se hará hincapié en otra función de la membrana, vinculada a la comunicación entre las células. Todas las células necesitan comunicarse con las células vecinas (cercanas o distantes). En los organismos pluricelulares, esta comunicación es necesaria para la coordinación de las funciones de las distintas partes del cuerpo, ya que las actividades que realiza una célula, dependen de las actividades que realicen otras células. De esa manera los distintos tejidos y órganos que componen un individuo, funcionarán coordinadamente. Las células se comunican por medio de señales químicas. Podemos decir, de manera simplificada, que una célula libera una sustancia que le transmite información a otra célula. Los pasos del proceso de comunicación celular, en forma más detallada, consiste en las siguiente etapas:

• Una célula inductora libera una sustancia que estimulará a otra célula (célula blanco). Esta sustancia, que actúa como señal química, se denomina ligando.

• La célula blanco reconoce la señal química mediante proteínas receptoras presentes en la membrana, que se unen al ligando (luego se verá que también existen receptores en el interior de la célula, en este último caso, el ligando debe atravesar la membrana para unirse al receptor).

• La información de la señal reconocida en la membrana, se transfiere al citoplasma.

• Ya dentro del citoplasma, la señal se transmite a otras proteínas que interactúan entre sí, hasta activar a una proteína que desencadenará una respuesta por parte de la célula. Esta respuesta puede ser variada: síntesis de una determinada proteína, activación de la división celular, migración de la célula, activación de enzimas, inducir a la que la célula muera, etc..


• Cese de la respuesta, como resultado de la destrucción o inactivación de las moléculas emisora de señales, ya sea el ligando u otra proteína.

El proceso por el cual la señal se transmite desde el exterior hacia el interior de la célula, se denomina globalmente, transducción de señal, ya que el estímulo recibido en la superficie de la célula es diferente de la señal liberada en el interior de la misma. Veamos ahora, el proceso descripto anteriormente, pero a nivel molecular: ¿Qué ocurre en célula una vez recibida la señal? Una vez que el ligando se une al receptor, pueden ocurrir distintos procesos, dependiendo del tipo de receptor. Podemos distinguir dos tipos de receptores de membrana, que los asociados a proteínas G y los receptores con actividad enzimática y finalmente, receptores citoplasmáticos. 1. Receptores asociados a proteína G: Estos receptores, una vez que se unen al ligando, se desplazan por la membrana y entran en contacto con una la proteína G. Al producirse el contacto, la proteína G se activa y al hacerlo, entrará en contacto con una enzima. Esta enzima producirá una sustancia denominada segundo mensajero. Este segundo mensajero será el encargado de transmitir la señal al citoplasma de la célula. Vemos entonces que el primer mensajero es el ligando, que transmite la señal desde una célula inductora hacia la superficie de otra célula blanco. Luego, en la superficie de la célula blanco, el segundo mensajero transmite la información desde la membrana hacia el citoplasma. ¿Cómo transmite la señal el segundo mensajero? Activará a una enzima que a su vez activará a otra, y así sucesivamente. La forma en que se activan estas enzimas, es añadiendo grupos fosfatos. Por ejemplo, la primera enzima le añade un grupo fosfato a una segunda enzima y la activa; esta segunda enzima le añade un grupo fosfato a una tercera, y así sucesivamente Este proceso de activaciones sucesivas a través del agregado de fosfatos, se denomina cascada de fosforilación. ¿Cuándo finaliza esta cascada? Cuando una enzima activa a una proteína que será la responsable de que la célula realice una determinada respuesta, que como dijimos antes, puede ser variada (síntesis de una nueva proteína, activación de la división celular, migración de la célula, activación de enzimas, muerte de la célula, etc.). 2. Receptores con actividad enzimática Este caso es más sencillo que el anterior. Acá, el receptor, cuando se une al ligando, adquiere actividad enzimática y da inicio a la cascada de fosforilación, activando a otra enzima. En el caso anterior, la cascada se iniciaba gracias a la acción del segundo mensajero, que no se produce cuando hay receptores con actividad enzimática.


3. Receptores citoplasmáticos Estos receptores no se encuentran en la membrana plasmática, sino en el citoplasma. En este caso, el ligando (una hormona esteroide, por ejemplo) directamente atraviesa la membrana por difusión, y ya en el citoplasma, se une a una proteína receptora dentro de la célula. Este complejo ligando-receptor entrará luego al núcleo y activará a un determinado gen. El resultado será la síntesis de una nueva proteína, que hará que la célula realice una respuesta determinada.

Dos ejemplos de receptores y sus ligandos Receptores asociados a proteína G: Cuando una persona se asusta ante una situación, el organismo se prepara para la lucha o para la huida. Ambas respuestas requieren que las células musculares dispongan de energía, es decir, moléculas de glucosa. Recordemos que las células almacenan glucosa en las moléculas de glucógeno, de modo que, degradando a éstos polímeros, se obtienen glucosas libres. Lo que ocurre ante una situación de este tipo es, en forma simplificada, la siguiente: una señal estimula a una célula muscular para activar una enzima que degrade el glucógeno; en consecuencia, la célula dispondrá de más glucosa y por ende, de más energía. El mismo proceso, explicado en forma más detallada, sería así: la hormona adrenalina (ligando) se une a una receptor de la célula muscular, que activa a la proteína G. Luego, la proteína G activa a una enzima llamada adenilato ciclasa, que produce el segundo mensajero, denominado, AMP cíclico. El AMP cíclico activa a la primera enzima de la cascada de fosforilación y por último, se activa la enzima encargada de degradar el glucógeno. El resultado final, será una célula con mayor disponibilidad de energía. Receptores de factores de crecimiento Los factores de crecimiento o factores mitogénicos, son sustancias que inducen a las células a la división y consecuentemente, al crecimiento de los tejidos. Dos factores de crecimiento son el PDGF (factor de crecimiento derivado de las plaquetas), y el EGF (factor de crecimiento epidérmico). El PDGF estimula el crecimiento del tejido conjuntivo (cuyas células son los fibroblastos) y células musculares lisas. Por otra parte, el EGF es necesario para el crecimiento óptimo de los tejidos epiteliales. Los factores de crecimiento son ligandos que se unen a receptores capacidad enzimática, sin producción de segundos mensajeros.


Hormonas y neurotransmisores Estos términos se utilizan para denominar a dos tipos de ligandos. El término hormona fue usado por primera vez en 1905 y deriva de la palabra griega que significa “estimular o excitar”. Las hormonas son moléculas orgánicas sintetizadas en ciertas células del organismo, que viajan por la sangre y actúan sobre otro tejido u órgano distante. Por ejemplo, la progesterona es una hormona esteroide producida en el ovario que promueve el crecimiento del útero; la testosterona es una hormona esteroide masculina que se produce en los testículos y es responsable de las características masculinas; la insulina es un polipéptido producido por el páncreas que baja la concentración de azúcar de la sangre e incrementa al almacenamiento de glucógeno; el glucagon es un polipéptido también producido por el páncreas, que ejerce un proceso inverso al de la insulina; la prolactina es una proteína producida por la glándula hipófisis que estimula la producción de leche durante la lactancia, etc. Los neurotransmisores son sustancias orgánicas (generalmente, derivados de aminoácidos) a través de los cuales se comunican las células nerviosas. En la comunicación, una neurona motora le transmite un impulso nervioso a una neurona sensorial, mediante el proceso conocido como transmisión sináptica. Este proceso consiste en la liberación de un neurotransmisor por parte de la neurona motora, y la recepción de éste por otra neurona sensorial. El espacio comprendido entre ambas células se denomina sinapsis. En la sinapsis se pueden distinguir tres componentes: 1) El extremo presináptico de la neurona motora. En el interior de esta célula se

encuentran las vesículas con el neurotransmisor. 2) El espacio intersináptico o intercelular. 3) La membrana postsináptica, donde se localizan los receptores del

neurotransmisor. Las vesículas que contienen el neurotransmisor, se fusionan con la membrana presináptica y liberan el neurotransmisor al espacio intersináptico por un proceso de exocitosis. Las moléculas del neurotransmisor se difunden a través del espacio intersináptico hasta la membrana postsináptica. Allí se unen a receptores específicos de la membrana. La unión del neurotransmisor al receptor desencadena la transmisión del impulso nervioso de una neurona a la otra.


Transmisión sináptica de un impulso nervioso.

PARED CELULAR VEGETAL La pared celular está pared está formada por fibras de celulosa englobadas en una matriz, compuesta predominantemente por los polisacáridos, hemicelulosa y pectina, junto con glucoproteínas. Las fibras y las moléculas de la matriz están unidas entrecruzadamente por enlaces covalentes y no covalentes. La pared celular tiene funciones de protección, esqueléticas, y de transporte. Es importante destacar que no existen sistemas de transportes mediados como en las membranas biológicas. Cada célula está rodeada por una pared celular, pero permanecen conectadas entre sí por puentes citoplasmáticos, revestidos de membrana plasmática, denominados "plasmodesmos".

La pared celular de los vegetales presenta varias capas de celulosa. Las células fabrican primero una pared primaria delgada y flexible. Cuando dejan de crecer, se depositan capas más gruesas y forman la pared secundaria

B

A


Estos permiten el tránsito de pequeñas moléculas de una célula a otra. Además los fluidos se infiltran a lo largo y a través de las paredes vegetales. En las células vegetales, los nutrientes, los productos de desecho y las señales químicas deben atravesar la pared. El agua, los gases y las pequeñas moléculas solubles difunden rápidamente a través de la pared. La estructura entrecruzada de la pared prácticamente impide el pasaje de macromoléculas de elevado peso molecular, por tanto restringen el intercambio de macromoléculas entre las células vegetales y su medio debido. Por otra parte, la resistencia mecánica a la extensión de la pared permite a las células vegetales sobrevivir en un medio hipotónico con respecto al interior celular puesto que la célula podrá hincharse solo hasta los límites de la pared. Esta presión que ejerce la célula contra la pared mantiene a la célula turgente y en equilibrio osmótico, lo cual impide la entrada adicional de agua. Esta presión de turgencia proporciona gran parte de la rigidez mecánica de los tejidos vegetales vivos y es la principal fuerza conductora para la expansión celular durante el crecimiento.


1. Indique a cuál de las siguientes situaciones corresponde: a. Glóbulos rojos en una solución que contiene 25 g de NaCl en un litro de agua

b. Glóbulos rojos en una solución acuosa de NaCl al 0.9 % c. glóbulos rojos en una solución que contiene 0.3 g de NaCl en 100 ml de agua.

2. Discuta la siguiente afirmación: “ La membrana plasmática selecciona la entrada de sustancias beneficiosas para la célula e impide la entrada de sustancias tóxicas”.

3. En un experimento se determinaron las velocidades de incorporación a los

glóbulos rojos humanos de dos sustancias: A y B. Los datos obtenidos se representan en el siguiente gráfico. Proponga una explicación para la diferencia entre las dos curvas y dé ejemplos de dos moléculas que pudieran comportarse como las sustancias A y B.

PROBLEMAS DE APLICACIÓN


d. Los “Receptores de lipoproteína de baja densidad”, permiten el ingreso de

lipoproteínas LDL de la sangre, evitando altos niveles de colesterol en ésta. Estos receptores se reciclan en la membrana celular. Considerando lo expuesto, indique, en el siguiente esquema, qué sucede en A, B, C, D y E.

5. Explique cómo variaría la velocidad de transporte de las siguientes sustancias ante un aumento gradual de temperatura: glucosa - oxígeno - aminoácidos esenciales 6. Compare los mecanismos de transporte esquematizados en A y B.


7. Complete el siguiente cuadro: con los porcentajes correspondientes a los distintos componentes de algunas membranas biológicas:


1. El transporte pasivo: a. no incluye a la difusión facilitada b. incluye ósmosis, difusión simple y

simporte c. se realiza mediante hidrólisis de ATP d. es independiente de la concentración

celular de ATP 2. El transporte activo por bombas se realiza: a. contra el gradiente de concentración, con gasto de energía y a través de proteínas integrales b. a favor del gradiente de concentración, con gasto de energía y a través de proteínas integrales c. contra el gradiente de concentración, sin gasto de energía e interviene toda la membrana d. con gasto de energía, interviene toda la membrana y a favor del gradiente de concentración

3. Cuál de las siguientes sustancias requiere gasto de energía metabólica para ingresar a la célula? a. agua c. oxígeno b. amilosa d. CO2 4. Tanto una molécula de glucosa como un ión podrán atravesar la membrana plasmática a través de: a. la bicapa lipídica b. los glucolípidos c. proteínas bomba d. proteínas canal específica 5. Si un organismo Protista, de vida libre en agua dulce, es colocado en agua salada: a. estallará debido a la entrada de agua por

ósmosis b. se deshidratará debido a la entrada de

agua por ósmosis c. gastará ATP para “bombear” agua hacia

el citoplasma d. aumentará la concentración en su medio interno

6. El transporte en masa: a. se refiere solo al ingreso de

macromoléculas b. implica siempre formación de vesículas c. implica simporte y antiporte d. no incluye la exocitosis 7. Las ATPasas: a. se encuentran en células eucariontes b. son exclusivos de neurona c. catalizan la formación de ATP a partir de

ADP + Pi solo en procariontes d. son sistemas secundarios de transporte 8. Los receptores de membrana: a. se llaman también ligandos b. siempre son endocitados y reciclados c. se unen irreversiblemente a hormonas d. son altamente específicos. 9. Señale la opción correcta: a. Los neurotransmisores se liberan por

exocitosis b. La pared primaria restringe el paso de

iones c. El segundo mensajero se une al ligando

para generar reacciones d. Las prostaglandinas son receptores de

tipo 1 10. Si en una neurona de felino ingresa Na+ a favor de un gradiente, mientras que sale Ca++ simultáneamente: a. la célula no requerirá energía para el

proceso b. se produce el fenómeno de simporte c. el transporte de Na+ generará un

gradiente electroquímico d. el mecanismo involucrado es el de

transporte en masa

AUTOEVALUACIÓN

unidad 04 biomembranas 2005 - wordpress.com · generalidades sobre las membranas biológicas: todas...

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