Überprüfung der bedeutung von milchinhaltsstoffen für die ... · post partum prolactin...
TRANSCRIPT
Aus der Klinik für Rinder
der Tierärztlichen Hochschule Hannover und dem Institut für Tierernährung
der Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft in Braunschweig
Überprüfung der Bedeutung von Milchinhaltsstoffen
für die Beurteilung der Energie-, Protein- und Strukturversorgung von HF-Kühen
INAUGURAL-DISSERTATION
Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin
(Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Sabine Seggewiß
aus Rietberg
Hannover 2004
Wissenschaftliche Betreuung: Apl. Prof. Dr. Martin Kaske
Univ. Prof. Dr. agr. Gerhard Flachowsky
1. Gutachter: Apl. Prof. Dr. Martin Kaske
2. Gutachter: Prof. Dr. Jörn Hamann
Tag der mündlichen Prüfung: 25. November 2004
Meinen Eltern
Verzeichnis der verwendeten Abkürzungen
AF
AS
ß-HB
Chol
CLA
d
DLG
DMI
DOS
EEQ
FAL
FCM
FEQ
FLQ
FNe
GfE
GF/KF
GH
h
HF
IGF
KF
LM
W0,75
LPL
ME
MFD
Ausgleichsfutter
Aminosäuren
Betahydroxybutyrat
Cholesterin
Konjugierte Linolsäure
Tag
Deutsche Landwirtschaftlichs-Gesellschaft e.V.
dry matter intake
verdauliche organische Substanz
Eiweiß-Energie-Quotient
Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft
fat corrected milk (4,0 %)
Fett-Eiweiß-Quotient
Fett-Lactose-Quotient
endogener Stickstoffverlust über Kot
Gesellschaft für Ernährungsphysiologie
Grundfutter-Kraftfutter-Quotient
Somatotropin (growth hormone)
Stunde
Holstein Friesian
insulin-like growth factor
Kraftfutter
Lebendmasse
Metabolisches Körpergewicht
Lipoprotein-Lipase
metabolisierbare Energie
milk fat depression
MJ
n
NEFA
NEL
nXP
OM
OS
p
p. p.
PRL
RIA
RNB
Stat5a
T3
T4
UDP
U/min.
UNe
VDLUFA
VK
VLDL
VN
VQOS
w/w
XA
XF
XL
XP
XX
Mega-Joule
Stichprobengröße
non esterified fatty acid
Nettoenergie Laktation
am Duodenum nutzbares Rohprotein
Ohrmarke
organische Substanz
Signifikanzniveau (Irrtumswahrscheinlichkeit)
post partum
Prolactin
Radioimmunoessay
Ruminale Stickstoffbilanz
signal transducer and activator of transcription-5a
3,3’,5-Triiodothyronin
Thyroxin
unabgebautes Futterrohprotein
Umdrehungen pro Minute
endogener Stickstoffverlust über Harn
Verband Deutscher Landwirtschaftlicher Untersuchungs-
und Forschungsanstalten
Variationskoeffizient
very low density lipoproteins
endogener Stickstoffverlust über die Körperoberfläche
Verdaulichkeitsquotient der organischen Substanz
weight per weight
Rohasche
Rohfaser
Rohfett
Rohprotein
Stickstofffreie Extraktstoffe
Inhaltsverzeichnis Seite I
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 1
2 Schrifttum 4
2.1 Milchbildung im Euter 4
2.1.1 Lactose 6
2.1.2 Milchprotein 6
2.1.3 Milchfett 7
2.1.4 Wasser 9
2.1.5 Mineralstoffe und Vitamine 10
2.2 Hormonelle Kontrolle der Milchbildung 12
2.2.1 Trächtigkeitshormone (Östrogen – Progesteron – plazentäres
Laktogen) 12
2.2.2 Prolactin [PRL] 13
2.2.3 Glucocorticoide 14
2.2.4 Insulin 15
2.2.5 Somatotropin [GH] und Insulinähnliche Wachstumsfaktoren [IGF] 15
2.2.6 Schilddrüsenhormone 16
2.3 Beeinflussung der Milchzusammensetzung durch endogene und exogene Faktoren 18
2.3.1 Milchfett 19
2.3.1.1 Laktationsverlauf 19
2.3.1.2 Einfluss der Futterration 20
2.3.1.2.1 Milchfett-Depressionssyndrom 20
Inhaltsverzeichnis Seite II
2.3.1.2.1.1 Energiereiche, strukturarme Rationen 20
2.3.1.2.1.2 CLA-Isomere 21
2.3.1.2.2 Pansenstabile Fette 23
2.3.1.3 Temperatur 23
2.3.1.4 Melkvorgang und Melkfrequenz 24
2.3.2 Protein 25
2.3.2.1 Laktationsverlauf und -zahl 25
2.3.2.2 Einfluss der Futterration 26
2.3.2.3 Temperatur 27
2.3.2.4 Melkfrequenz 28
2.3.2.5 Endokrinologie 29
2.3.3 Lactose 29
2.3.4 Harnstoff 30
2.3.4.1 Laktationszahl 30
2.3.4.2 Einfluss der Futterration 31
2.3.4.3 Saisonale Einflüsse 32
2.3.4.4 Milchleistung 33
2.4 Anwendung der bisher bekannten Zusammenhänge zwischen der Versorgung der Tiere und ihrer Milchzusammensetzung in der Praxis 33
2.4.1 Neun-Felder-Tafel 33
2.4.2 Milchmenge und –proteingehalt 34
2.4.3 Laktationsstadium, Milchmenge und Milchfettgehalt 35
2.4.4 Fett-Eiweiß-Quotient [FEQ] 35
2.4.5 Eiweiß-Energie-Quotient [EEQ] 36
2.4.6 Milchmenge und Milchharnstoffgehalt 36
Inhaltsverzeichnis Seite III
3 Material und Methoden 37
3.1 Versuchstiere 37
3.1.1 Haltung und Fütterung 38
3.1.1.1 Haltung und Fütterung der Kühe im Zeitraum um die Abkalbung 38
3.1.1.2 Haltung und Fütterung der laktierenden Kühe 38
3.1.1.3 Melkverfahren 40
3.1.2 Klinische Erkrankungen der Tiere im Versuchszeitraum 41
3.2 Experimentelles Design 44 3.2.1 Blutentnahme 44
3.2.2 Entnahme von Milchproben 45
3.2.3 Futtermittelproben 46
3.3 Analysen 46
3.3.1 Blutparameter 46
3.3.1.1 Stoffwechselrelevante Parameter 46
3.3.1.2 Insulin 46
3.3.2 Milchinhaltsstoffe 48
3.3.3 Futtermittel 48
3.4 Berechnungen 49
3.4.1 Bilanzen 49
3.4.1.1 Energie 49
3.4.1.2 Nutzbares Rohprotein 50
3.4.1.3 Strukturwirksame Rohfaser 51
3.4.2 FCM 51
3.4.3 Mittelwerte und interindividuelle Streuung der Parameter über den
Versuchszeitraum 52
3.4.4 Einflüsse der Melkzeit auf Milchleistung und –inhaltsstoffe 53
Inhaltsverzeichnis Seite IV
3.4.5 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- bzw. Strukturbilanz und
Milchinhaltsstoffen 53
3.4.6 Einflüsse der Energie-, Protein- bzw. Strukturbilanz auf die
Milchzusammensetzung 54
3.4.7 9-Felder-Tafel 55
3.4.8 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern 56
3.4.9 Auswirkungen von Energierestriktionsperioden 57
3.4.9.1 Laktationsstadium 57
3.4.9.2 Energierestriktion 57
3.4.9.3 Kompensationsvermögen der Kühe während der Energie-restriktion 58
3.4.10 Statistik 58
4 Ergebnisse 60
4.1 Mittelwerte und interindividuelle Streuung der Parameter über den Versuchszeitraum 60
4.1.1 Energiebilanz 60
4.1.2 Proteinbilanz 62
4.1.3 Strukturbilanz 63
4.1.4 RNB / MJ ME 64
4.1.5 Milchmenge 65
4.1.6 Milchfett 67
4.1.7 Milcheiweiß 69
4.1.8 Lactose 71
4.1.9 Milchharnstoff 73
4.1.10 Fett-Eiweiß-Quotient 74
4.1.11 Fett-Lactose-Quotient 75
4.1.12 Eiweiß-Energie-Quotient 76
4.1.13 Zellzahl 77
Inhaltsverzeichnis Seite V
4.2 Einflüsse der Melkzeit auf Milchleistung und –inhaltsstoffe 80
4.3 Zusammenhänge zwischen dem Versorgungsstatus der Kühe und ihren Milchparametern 82
4.3.1 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- und Strukturbilanz und
Milchinhaltsstoffen 82
4.3.1.1 Energiebilanz und Milchinhaltsstoffe 82
4.3.1.2 Proteinbilanz bzw. ruminale N-Bilanz und Milchinhaltsstoffe 83
4.3.1.3 Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffe 83
4.3.2 Einflüsse der Energie-, Protein- und Strukturbilanzen auf die
Milchzusammensetzung 87
4.3.2.1 Energiebilanz 87
4.3.3.2 Proteinbilanz 90
4.3.3.3 Strukturbilanz 93
4.3.4 9-Felder-Tafel 96
4.3.4.1 Beurteilung der Energieversorgung mit Hilfe des Eiweißgehalts der
Milch 96
4.3.4.2 Beurteilung der Proteinversorgung mit Hilfe des Harnstoffgehalts der
Milch 96
4.3.4.3 Anteil insgesamt richtiger Zuordnungen 97
4.3.5 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern 104
4.3.6 Auswirkungen der Energierestriktion 107
4.3.6.1 Effekte des Laktationsstadiums (Periode) 107
4.3.6.2 Effekte der Energierestriktion während der vier verschiedenen
Versuchsperioden 112
4.3.6.3 Effekt des Kompensationsvemögens der Kühe während der
Energierestriktion 116
Inhaltsverzeichnis Seite VI
5 Diskussion 117
5.1 Diskussion der Methodik 117
5.1.1 Versuchstiere 117
5.1.2 Versuchszeitraum 120
5.1.3 Frequenz der Probennahme 121
5.1.4 Analytik 122
5.1.4.1 Milchinhaltsstoffe 122
5.1.4.2 Futtermittel 123
5.1.4.3 Blutparameter 123
5.1.5 Bilanzen 124
5.1.5.1 Erstellung der Bilanzen 124
5.1.5.2 Definition ausgeglichener Bilanzen 125
5.1.6 Restriktionsperioden 125
5.2 Diskussion der Ergebnisse 126
5.2.1 Mittelwerte und Streuung der untersuchten Parameter über den
Versuchszeitraum 126
5.2.2 Einflüsse der Melkzeit auf Milchmenge und –inhaltsstoffe 128
5.2.3 Zusammenhänge zwischen dem Versorgungsstatus der Kühe und den
Milchparametern 129
5.2.3.1 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- und Strukturbilanz und
Milchinhaltsstoffen 129
5.2.3.2 Einflüsse der Energie-, Protein- und Strukturbilanz auf die Milch-
zusammensetzung 135
5.2.3.3 9-Felder-Tafel 137
5.2.3.4 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern 139
5.2.3.5 Auswirkungen der verschiedenen Energierestriktionsperioden 140
5.2.3.5.1 Effekt des Laktationsstadiums (Periode) 140
5.2.3.5.2 Auswirkungen der Energierestriktion innerhalb der verschiedenen
Perioden 141
Inhaltsverzeichnis Seite VII
5.3 Schlussfolgerungen 143
6 Zusammenfassung 145
7 Summary 148
8 Schrifttumsverzeichnis 151
1. Einleitung Seite 1
1 Einleitung
In Deutschland hat sich die Milchleistung der Kühe durch den züchterischen
Fortschritt während der letzten 30 Jahre um etwa 2,4 % pro Jahr erhöht; viele
Betriebe erreichen heute durchschnittliche Laktationsleistungen von über 10.000 kg
Milch.
Die maximale tägliche Milchleistung (Laktationsmaximum) erreichen Kühe in der 5. -
7. Woche post partum, während die Futteraufnahme erst in der 8. – 22.
Laktationswoche maximal ist. Daraus resultiert eine negative Energiebilanz (NEB) in
den ersten Laktationswochen (BAUMAN u. CURRIE 1980; INGVARTSEN u.
ANDERSEN 2000, REIST et al. 2002); die züchterische Selektion auf hohe
Milchleistung korreliert genetisch mit dem Ausmaß der NEB (STÖBER u. DIRKSEN
1981). Dauer und Höhe der NEB korrelieren wiederum mit der Inzidenz von
Produktionskrankheiten (GOFF u. HORST 1997; FLEISCHER et al. 2001); darüber
hinaus werden Fertilitätsmerkmale durch die NEB negativ beeinflusst (BUTLER u.
SMITH 1989; VRIES u. VEERKAMP 2000). Die NEB kann jedoch durch ein
optimiertes Management zumindest vermindert werden. Die Fütterung spielt dabei
eine zentrale Rolle. Für die Praxis ist es zunächst entscheidend, die Energie- und
Proteinversorgung der Herde zuverlässig abschätzen zu können, um ggf. die
Rationsgestaltung bzw. das Fütterungsregime zu modifizieren.
Seit Jahrzehnten ist bekannt, dass die Fütterung die Zusammensetzung der Milch
beeinflusst. Auf der empirischen Auswertung einer relativ geringen Anzahl
experimenteller Untersuchungen basierte vor etwa 15 Jahren die Einführung von
Empfehlungen zur Beurteilung der Versorgung der Herde mit Hilfe der
Milchinhaltsstoffe (SCHOLZ 1990; SPOHR u. WIESNER 1991). Die Attraktivität
dieser Parameter ergab sich nicht zuletzt aus den ohnehin im Rahmen der
Milchkontrolle regelmäßig erfolgenden wiederholten Messungen und der daraus
resultierenden kostengünstigen Verfügbarkeit der Daten für den Betriebsleiter. Als
Serviceleistung der Milchkontrollvereine werden heute insbesondere der Eiweiß- und
1. Einleitung Seite 2
Harnstoffgehalt der Milch monatlich für die Beurteilung der Energie- und
Proteinversorgung der Herde ausgewertet. Darüber hinaus wird der FEQ als
Indikator für die Struktur- und Energieversorgung benutzt.
Trotz des großflächigen Einsatzes dieser Daten in der täglichen Beratungspraxis ist
die wissenschaftliche Evidenz für die Anwendbarkeit der verschiedenen Parameter
jedoch gering.
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, auf welche Weise die
Zusammensetzung der Milch während der frühen Phase der Laktation durch
endogene und exogene Faktoren beeinflusst wird. Folgende Fragen waren dabei von
besonderem Interesse:
(1) Lassen sich die aus der Literatur bekannten Beziehungen zwischen dem
Versorgungsstatus der Kühe und den Milchinhaltsstoffen bestätigen?
(2) Sind die momentan in der landwirtschaftlichen Praxis genutzten Methoden zur
Rationsbeurteilung mit Hilfe der Milchinhaltsstoffe sinnvoll?
(3) In welchem Maße und wie schnell verändern sich Milchmenge und
Zusammensetzung im Zusammenhang mit einer Energierestriktion durch
Kraftfutterentzug über 24 Stunden?
Eine entscheidende Voraussetzung zur Beantwortung dieser Fragen war die
individuelle Erfassung der Energieaufnahme über Grund- und Kraftfutter, der
Energieabgabe über die Milch sowie der Protein- und Strukturversorgung der Tiere.
Für die Untersuchung wurde eine Holstein Friesian Herde, bestehend aus 50 Kühen
und 9 Färsen, die in einem Boxenlaufstall mit Kraftfutterzuteilung mittels
Transpondern und Wägetrögen für Grundfutter gehalten wurde, eingesetzt. Von
jedem Tier wurde täglich die Grund- und Kraftfutteraufnahme sowie die Milchleistung
erfasst. Mit Hilfe dieser Daten wurde die tägliche Energie-, Protein- und
1. Einleitung Seite 3
Strukturbilanz jeder Kuh berechnet. Zweimal wöchentlich wurden von jedem Tier
Milchproben genommen und auf Milchinhaltsstoffe untersucht.
Von 20 Kühen wurden zusätzlich wöchentlich Blutproben zur Bestimmung von
Stoffwechselparametern genommen. In der dritten, fünften, siebten und zwölften
Woche wurden diese Tiere Energierestriktionsperioden über 24 Stunden unterzogen.
Parallel dazu wurden über drei Tage täglich Blut- und zu jeder Melkzeit Milchproben
genommen, um beurteilen zu können, wie schnell und in welchem Ausmaß sich die
veränderte Versorgungslage der Tiere in der Milchzusammensetzung niederschlägt.
2. Schrifttum Seite 4
2 Schrifttum
2.1 Milchbildung im Euter
Das Drüsengewebe des Euters ist durch bindegewebige Faszienblätter in
Drüsenläppchen unterteilt. Letztere setzen sich aus jeweils etwa 200 Alveolen mit
einem Durchmesser von 100 – 250 µm zusammen. Jede Alveole besteht aus einer
einschichtigen Lage von Drüsenepithelzellen, die teilweise von Myoepithelzellen
(Korbzellen) bedeckt sind und von venösen und arteriellen Blutkapillaren umfasst
werden (LIEBICH 1993; NICKEL et al. 1996). Die Epithelzelle, die Basalmembran,
das Bindegewebe und die Gefäßwand bilden funktionell die Blut-Euter-Schranke.
Das in den Lumen der Alveolen gebildete Milchsekret gelangt über die
Milchausführungsgänge in größere Milchkanäle und schließlich in die Drüsen- bzw.
Zitzenzisterne (NICKEL et al. 1996).
Bei der Milchdrüse handelt es sich um eine sowohl apokrin als auch merokrin
sezernierende Drüse. Die Bestandteile der Milch bzw. die zu deren Synthese
benötigten Substrate stammen aus dem Blut. Die Blutflussrate im Euter beträgt bei
laktierenden Kühen unter physiologischen Bedingungen etwa 15 % des Herz-
minutenvolumens (DAVIS u. COLLIER 1985). Die Blutzufuhr erfolgt v. a. über die
paarig angelegten Arteriae pudendae externae, der venöse Abfluss über die Venae
pudendae externae und die Venae epigastricae craniales superficiales. Das
Fassungsvermögen der Venen („Kapazitätsgefäße“) ist dabei etwa fünfzigmal größer
als das der Arterien („Widerstandsgefäße“), so dass die Strömungsgeschwindigkeit
des Blutes im Euter stark abnimmt und so ein besserer Austausch der Substrate für
die Milchbildung erfolgen kann (NICKEL et al. 1996). Zur Produktion von einem Liter
Milch müssen 400 – 540 Liter Blut durch das Euter fließen (GRAVERT 1983; HUTH
1995; NICKEL et al. 1996).
2. Schrifttum Seite 5
Tab. 1: Mittlere Gehalte der Inhaltsstoffe von Milch und Kolostralmilch
(GRABOWSKI 2000; MIELKE 1994)
MIELKE (1994) Inhaltsstoffe GRABOWSKI
(2000) Kolostralmilch Milch
Energie (MJ/kg) 5,2 2,9
Trockensubstanz (%) 21,6 12,3
Fett (%) 3,8 3,3 3,5
Gesamteiweiß (%) 3,4 14,2 3,3
Casein (%) 5,2 2,7
Milchserumproteine (%) 9,0 0,6
Lactose (%) 4,8 2,9 4,8
Mineralstoffe (%) 1,2 0,7
Na (mg/dl) 80 40
K (mg/dl) 167 130 160
Ca (mg/dl) 200 120
Mg (mg/dl) 30 12
Cl (mg/dl) 98 135 90
P (mg/dl) 190 100
Citrat (mg/dl) 161 70 175
Harnstoff (mg/dl) 25
Dichte (g/ml) 1,06 1,03
pH 6,7 6,2 6,6
2. Schrifttum Seite 6
2.1.1 Lactose
Lactose ist die wichtigste osmotisch wirksame Komponente in der Milch (ROOK
1979). Für ihre Synthese in den Drüsenzellen des Euters werden über 70 % der
Glucose aus dem Blut benötigt, während der Hochlaktation sogar bis zu 85 %
(BICKERSTAFFE et al. 1974; MUIR 2003; STELWAGEN 2003). Die
Glucoseaufnahme durch die Euterepithelzellen ist, im Gegensatz zu anderen
Geweben, unabhängig von Insulin (LAARVELD et al. 1981). Der Transport der
hydrophilen Glucose durch die Lipiddoppelschicht der Drüsenzellmembran erfolgt mit
Hilfe eines spezifischen Transportproteins, bei dem es sich vermutlich um den
Glucosetransporter GLUT-1 handelt (SHENNAN u. PEAKER 2000). GLUT-1 wurde
wiederholt im Milchdrüsengewebe laktierender Kühe nachgewiesen (ZHOA et al.
1993, 1996). Es gehört einer Gruppe verschiedener Transportproteine an, die alle
aus jeweils zwölf hydrophoben Transmembrandomänen bestehen, jedoch gewebs-
und zellspezifisch exprimiert werden (LÖFFLER u. PETRIDES 1997). Der
Mechanismus des Transports der Glucosemoleküle durch die Membran des Golgi-
Apparats ist noch nicht ausreichend geklärt. Im Golgi-Apparat wird die Lactose
mittels eines Enzymkomplexes, der Lactose-Synthase, gebildet. Die Lactose-
Synthase entsteht durch die Wechselwirkung der an die Innenwand der
Golgibläschen gebundenen Galaktosyltransferase mit α-Lactalbumin (GRAVERT
1983). In den Golgivesikeln wird die Lactose zur apikalen Zellmembran verbracht
und durch Exozytose in das Lumen der Drüsenalveolen abgegeben (SHENNAN u.
PEAKER 2000).
2.1.2 Milchprotein
Das Milcheiweiß setzt sich aus den Caseinen (αs1-, αs2-, β- und κ-Caseine und
postsekretorisch entstehende γ-Caseine) und den Molkeproteinen (Serumalbumin, α-
Lactalbumin, β-Lactoglobulin, Immunglobulinen) zusammen (STELWAGEN 2003).
2. Schrifttum Seite 7
Serumalbumine und Immunglobuline entstammen dem Blut und werden
überwiegend merokrin in das Alveolarlumen sezerniert (GRABOWSKI 2000), und
zwar zum Teil über aktiven Transport, zum Teil passiv per Diffusion. Die übrigen
Milchproteine werden in den Ribosomen der Drüsenepithelzellen gebildet. Die dafür
benötigten Aminosäuren werden mit Hilfe gruppenspezifischer Transportproteine aus
dem Blut resorbiert (BAUMRUCKER 1985). Etwa 60 % der Aminosäuren stammen
aus der mikrobiellen Proteinsynthese im Pansen und nur ungefähr ein Drittel direkt
aus den Proteinen der Futtermittel (STELWAGEN 2003). Die nicht essentiellen
Aminosäuren können auch in den Drüsenzellen u. a. aus Acetat, Propionat und
Glucose neu synthetisiert werden (KRONFELD 1982; GRIINARI et al. 1997;
SHENNAN u. PEAKER 2000).
Harnstoff gelangt aus dem Blut direkt über Diffusion ins Euter, wie die hohen
Korrelationskoeffizienten zwischen Blut- und Milchkonzentration von Harnstoff
andeuten (PIATKOWSKI et al.1981).
2.1.3 Milchfett
Die Drüsenepithelzellen des laktierenden Euters sind in der Lage, intrazellulär
Fettsäuren zu synthetisieren und zusätzlich Fettsäuren aus den im Blut
vorkommenden Lipiden zu extrahieren (BAUMAN u. DAVIS 1974; NEVILLE et al.
1983).
Die kurz- und mittelkettigen (C4 – C16) Fettsäuren machen ungefähr die Hälfte der in
der Milch vorkommenden Fettsäuren aus (MCGIURE u. BAUMAN 2003). Sie werden
in der Milchdrüse de novo aus Acetat und β-Hydroxybutyrat synthetisiert, die aus
dem ruminalen Kohlenhydratstoffwechsel stammen. Der Großteil der langkettigen
(C16 – C18) Fettsäuren, die zur Milchfettsynthese herangezogen werden, stammt
aus den im Plasma vorkommenden Triglyceriden (DAVIS u. COLLIER 1985). Diese
werden im Plasma in Form von Chylomikronen oder an Lipoproteine (vornehmlich
2. Schrifttum Seite 8
very low density lipoproteins, VLDL) gebunden transportiert (GOODEN u.
LASCELLES 1973; PALMQUIST 1976; PUPPIONE 1978). Die Aufnahme der
Triglyceride in die Drüsenepithelzellen ist abhängig von der Aktivität der Lipoprotein–
Lipase (LPL) im Kapillarendothel (EMERY 1973); die im Plasma der Eutervene
nachgewiesene Aktivität dieses Enzyms ist direkt mit der Sekretionsrate des
Milchfetts korreliert (EMERY 1979). Die Aktivität der LPL steigt mit der Abkalbung in
den Euterkapillaren um ein Vielfaches an, während sie gleichzeitig im Fettgewebe
zurückgeht (EMERY 1973).
Das zur Triglyceridsynthese benötigte Glycerol stammt nur zu 10 % aus dem Blut,
der übrige Teil wird in den Drüsenepithelzellen aus Glucose gebildet (GRAVERT
1983).
Ein weiteres in den Milchdrüsenzellen vorkommendes Enzym, die ∆9-Desaturase, ist
für die Hydrierung der langkettigen Fettsäuren verantwortlich und reguliert so den
Gehalt an ein- und mehrfach ungesättigten Fettsäuren in der Milch (MCGUIRE u.
BAUMAN 2003).
2. Schrifttum Seite 9
Abb. 1: Milchfettsynthese in den Drüsenepithelzellen des Euters mit
Substrataufnahme, de novo Fettsäuresynthese, Triglyceridsynthese und
Milchfettsekretion (mod. nach MCGUIRE u. BAUMAN 2003).
ACC – Acetyl-Coenzym A; β-HB – β-Hydroxybutyrat; ER –
endoplasmatisches Reticulum; FABP – fatty acid binding protein; FAS –
Fettsäure Synthase; gFS – gesättigte Fettsäure; Glycerol-P – Glycerol-
Phosphat; LPL – Lipoproteinlipase; MF – Milchfettkügelchen mit
Hüllmembran; NEFA – nicht veresterte Fettsäure; TG – Triglycerid; uFS –
ungesättigte Fettsäure
2.1.4 Wasser
Wasser gelangt aufgrund des osmotischen Gradienten durch die apikale
Zellmembran in das Drüsenlumen. Ausschlaggebend für die abgegebene Menge,
Basale Zellmembran ER-Membran
Luminale Zellmembran
Blutzirkulation Synthese Transport Sekretion
TG LPL NEFA + Glycerol Glucose Acetat β-HB
uFS FABP gFS (C16-C18 ) TG-Synthese Glycerol Glycerol-P Glucose de novo FS-Synthese (C4-C16) ACC FAS
MF
2. Schrifttum Seite 10
und damit auch für die Höhe der Milchleistung, ist dabei vor allem die Syntheserate
der Lactose (ROOK 1979; SHENNAN u. PEAKER 2000).
Zusätzlich wird die Milchmenge offenbar durch die osmotische Wirkung
verschiedener Ionen beeinflusst. Schließlich wird auch bei Spezies, deren Milch nur
wenig oder keine Lactose enthält, wie z.B. Robben, Wasser sezerniert (OFTEDAL
1984). Für andere sekretorische Epithelien ist eine intrazelluläre Akkumulation von
Chlorid, das durch einen Na+-K+-2 Cl--Cotransport an der basolateralen Membran in
das Cytosol transportiert wird, als treibende Kraft der apikalen Wasser- und
Ionensekretion nachgewiesen. Es wird angenommen, dass dieser Mechanismus
auch im Milchdrüsengewebe des Rindes eine Rolle spielt (CHIPPERFIELD 1986;
O’GRADY et al. 1987).
2.1.5 Mineralstoffe und Vitamine
Die Vielzahl der in der Milch enthaltenen Mineralstoffe und Vitamine wird durch die
Drüsenepithelzellen des Euters dem Blut entnommen. Dies geschieht mit Hilfe
verschiedener Transportmechanismen. Der transmembranöse Transport erfolgt
durch Ionenkanäle oder aktive Ionenpumpen; Beispiele hierfür sind Na+, K+ und Cl-
(LINZELL u. PEAKER 1971). Aber auch über den Golgiapparat und seine
Transportvesikel werden Mineralstoffe abgegeben, wie z.B. Ca2+ und H2PO4- bzw.
HPO42- (LINZELL et al. 1976; NEVILLE u. PEAKER 1979). Die fettlöslichen Vitamine
werden dagegen gemeinsam mit den Milchfetttröpfchen abgegeben.
2. Schrifttum Seite 11
2. Schrifttum Seite 12
2.2 Hormonelle Kontrolle der Milchbildung
Hinsichtlich der hormonellen Beeinflussung der Milchbildung, wird zwischen einer
mammogenen, einer laktogenen und einer galaktopoetischen Wirkung der einzelnen
Hormone unterschieden. Als Mammogenese wird die Entwicklung und Aus-
differenzierung des Euters bis zum Beginn des Laktationsstadiums bezeichnet, die
Laktogenese ist das eigentliche Einsetzen der Milchsynthese und –sekretion, und
unter der Galaktopoese versteht man das Aufrechterhalten der bestehenden
Laktation (GRAVERT 1983).
2.2.1 Trächtigkeitshormone (Östrogen – Progesteron – plazentäres Laktogen)
Die von den Ovarien und der Placenta gebildeten Östrogene und Progesteron haben
in erster Linie einen mammogenen Effekt (BRESCIANI 1968; SUD et al. 1968). Sie
sind notwendig als Priming-Faktoren, um die Stammepithelzellen der Milchdrüse für
Prolactin zu sensibilisieren und so die Ausbildung des Drüsengewebes während der
Endphase der Trächtigkeit zu ermöglichen. Östrogen bewirkt eine verstärkte
Exprimierung von Prolactinrezeptoren (SHETH et al. 1978); zudem unterstützt es
insbesondere das Zitzenwachstum (SHYAMALA u. FERENCZY 1984). Progesteron
hat abgesehen von seinem Priming-Effekt für die Ausbildung des Drüsengewebes
eine hemmende Wirkung auf die Laktation (LIU u. DAVIS 1967; KUHN 1969;
TURKINGTON u. HILL 1969). Es hemmt sowohl die Exprimierung der
Prolactinrezeptoren (DJIANE u. DURAN 1977) als auch die laktogene Wirkung der
Glucocorticoide, da es kompetetiv um deren Rezeptoren konkurriert (COLLIER u.
TUCKER 1978). Der Abfall der Progesteronkonzentration zum Ende der Trächtigkeit
ist eine Voraussetzung, dass die laktogenen Hormone ihre stimulierende Wirkung
entfalten können.
2. Schrifttum Seite 13
Das vom Trophoblasten in der zweiten Trächtigkeitshälfte gebildete plazentäre
Laktogen weist eine ähnliche Struktur und Wirkung auf wie Prolactin (BOLANDER et
al. 1976; LINZER 1998). Es bindet auch an dessen Rezeptoren (FORSYTH 1994)
und kann, wie in Versuchen mit Prolactinhemmern gezeigt werden konnte, während
der Trächtigkeit dieses vollständig ersetzen (GRAVERT 1983). Substituiert man
exogenes plazentäres Laktogen, differieren die Mechanismen der Wirkung von
denen des ihm strukturell ebenfalls ähnlichen Somatotropins (LINZER 1998). Die
Milchleistung erhöht sich langsamer, und es erfolgt keine Verstärkung der Lipolyse.
Stattdessen bewirkt das plazentäre Laktogen bei den behandelten Tieren eine
schnellere Erhöhung der Futteraufnahme (BYATT et al. 1992). Es scheint demnach
eine Rolle zu spielen bei der Verteilung der Nährstoffe im maternalen Stoffwechsel,
(„nutrient patitioning“; BAUMAN 2000).
2.2.2 Prolactin [PRL]
Prolactin ist essentiell für die Ausbildung des Milchdrüsengewebes während der
Mammogenese (TOPPER u. FREEMAN 1980; HENNIGHAUSEN et al. 1997;
BRISKEN et al. 1999), kann seine Wirkung jedoch erst nach einer Sensibilisierung
durch die Östrogene entfalten (SCHAMS et al. 1984). Darüber hinaus ist Prolactin
das wichtigste laktogene Hormon, da es die Transkription der Gene für die Bildung
von Caseinen, Lactalbuminen, Lactose und Lipiden induziert (HOUDEBINE et al.
1985; FLINT u. GARDNER 1994; OLLIVIER-BOUSQUET 2002). Von besonderer
Bedeutung ist dabei die durch Prolactin ausgelöste Phosphorylierung des Stat5a
[signal transducer and activator of transcription-5a], eines Schlüsselregulators der
Casein-Transkription, das bereits bei der Ausbildung der Milchdrüse eine wichtige
Rolle spielt (HENNIGHAUSEN et al. 1997; HENNIGHAUSEN u. ROBINSON 1998).
FLINT und GARDNER (1994) zeigten, dass bei laktierenden Ratten ein Abfall der
Prolactinkonzentration zu verstärkter Apoptose der Epithelzellen mit Störungen der
Blut-Euter-Schranke und einem Absinken der Anzahl sekretorischer Zellen in der
2. Schrifttum Seite 14
Milchdrüse führt. Demnach scheint Prolactin auch wichtig für das Fortbestehen der
Laktation zu sein.
2.2.3 Glucocorticoide
Auch den Glucocorticoiden wird Bedeutung für die Mammogenese zugesprochen, da
sie die Zellvermehrung und besonders die Vermehrung wichtiger Zellorganellen, wie
des Golgi-Apparats und des endoplasmatischen Reticulums, fördern (MILLS u.
TOPPER 1970). Eine Induktion der Laktation mit Hilfe von Corticoiden ist möglich
(TUCKER u. MEITES 1965). Diese Wirkung wird jedoch im Zusammenspiel mit
Prolactin noch verstärkt, so dass man hier von synergistischen Effekten der
laktogenen Hormone ausgehen kann (COLLIER et al. 1977). Spezifische Gluco-
corticoidrezeptoren, die die Sekretion von α-Lactalbumin und β-Casein regulieren,
wurden in der Milchdrüse nachgewiesen (GOREWIT u. TUCKER 1976; RAY et al.
1986). Zudem besteht eine positive Korrelation zwischen der Bindung von
Glucocorticoiden durch Drüsenepithelzellen und der Aufnahme von Glucose in diese
Zellen (PATERSON u. LINZELL 1974; GOREWIT u. TUCKER 1977).
Die alleinige Substitution von Glucocorticoiden nach Hypophysektomie bei einer
Ziege führt jedoch nur zu einer sehr geringen Milchleistung (Abb. 3). Dies deutet
darauf hin, dass diesen Hormonen nur eine unterstützende Wirkung im
Zusammenspiel mit den übrigen laktogenen Hormonen zukommt.
Pharmakologische Dosen von Glucocorticoiden, insbesondere im Rahmen der
Ketosebehandlung, führen üblicherweise zu einem Rückgang der Milchleistung
(UNGEMACH 1999); dies könnte mit einer suppressiven Wirkung exogener
Glucocorticoidgaben auf die endogene Cortisolausschüttung zusammenhängen. So
fanden z.B. VEISSIER und LE NEINDRE (1988) einen Abfall des Plasma-
Cortisolspiegels 14 Stunden nach einer Injektion von Dexamethason (20 µg/kg
Körpergewicht) bei Färsen.
2. Schrifttum Seite 15
2.2.4 Insulin
Einige Autoren sind der Ansicht, dass in der negativen Korrelation zwischen der
Insulinkonzentration im Serum und der Milchleistung eine durch niedrige Insulin-
spiegel bewirkte Nährstoffverteilung zugunsten der Milchdrüse zum Ausdruck kommt
(KOPROWSKI u. TUCKER 1973; VERNON 1980). Bei der Kuh soll die Aufnahme
der für die Milchbildung notwendigen Substrate wie Glucose, Acetat, ß-HB,
Triglyceride und Aminosäuren unabhängig von Insulin sein (LAARVELD et al. 1985).
Allerdings konnte in verschiedenen Studien gezeigt werden, dass bei mehrtägigen
hyperinsulinämisch-euglykämischen Clamps die Proteinkonzentration in der Milch
ansteigt; ein Anstieg der Milchleistung wurde ebenfalls beobachtet (McGUIRE et al.
1995; GRIINARI et al. 1997; LÉONARD u. BLOCK 1997; MACKLE et al. 1999).
Dieser Effekt wurde durch exogene Somatotropingaben verstärkt; zusätzlich wurde
eine erhöhte IGF I-Sekretion nachgewiesen (MOLENTO et al. 2002). Entsprechend
wird eine synergistische Wirkung von Insulin und Somatotropin auf die IGF I-
Sekretion und den mammären Stoffwechsel angenommen.
2.2.5 Somatotropin [GH] und Insulinähnliche Wachstumsfaktoren [IGF]
Exogen zugeführtes Wachstumshormon führt zu einer deutlich gesteigerten
Mammogenese (LYONS 1958; SEJRSEN et al. 1986; RADCLIFF et al. 1997). Es
wird angenommen, dass eine vermehrte Sekretion des IGF-I diese Wirkung vermittelt
(HOLLY u. WASS 1989; FORSYTH 1996). Man kann jedoch davon ausgehen, dass
unter physiologischen Umständen GH nicht der bestimmende Faktor für die
Mammogenese ist, da in der Hauptausbildungsphase der Milchdrüse während der
Spätträchtigkeit kaum Veränderungen in der Blutkonzentration von GH messbar
waren (OXENDER et al. 1972).
2. Schrifttum Seite 16
Die Hauptaufgabe des GH im Zusammenhang mit der Milchbildung ist vermutlich die
Versorgung der Milchdrüse mit Energie und Nährstoffen (BAUMANN 1991). GH
bewirkt z. B. die Bereitstellung von Energie durch eine Zunahme der hepatischen
Gluconeogenese; bei Tieren mit einer negativen Energiebilanz verstärkt es durch
seine Wirkung an den Adipozyten die Lipolyse, bei Tieren in einer positiven
Energiebilanz senkt es die lipogenetische Aktivität (CAPUCO u. AKERS 2002). In
den übrigen Körpergeweben werden der Glucoseverbrauch und die Oxidation der
Aminosäuren vermindert. Zudem erhöht IGF-I die Aktivität der Thyroxin-5’-
Deiodinase [5’D] in der Milchdrüse, während sie in Leber und Niere unverändert
bleibt oder sogar abfällt (CAPUCO et al. 1989; KAHL et al. 1991; JACK et al. 1994).
Dadurch wird ein euthyroider Zustand in der Milchdrüse aufrechterhalten, im
Gegensatz zu einem extramammär hypothyroiden Zustand, der zu einer Absenkung
der Stoffwechselrate beiträgt.
Für IGF-II konnten RUSSEL et al. (2003) bei der Maus eine Rolle als Mediator der
Prolactinwirkung bei der Mammogenese nachweisen.
2.2.6 Schilddrüsenhormone
Mit den beschriebenen Veränderungen in der Verteilung der Schilddrüsenhormone
zu Beginn der Laktation erlangt die Milchdrüse absolute metabolische Priorität. Eine
weitere Verstärkung dieses Zustandes wird durch Ausscheidung von Iod und 3,3’,5-
Triiodothyronin [T3] und Thyroxin [T4] über die Milch erreicht (LORSCHEIDER u.
REINEKE 1971). So kann das hauptsächlich in der Milchdrüse wirksame T3 die
laktogene Wirkung der übrigen Hormone potenzieren.
2. Schrifttum Seite 17
+ + + + + + Dex - - + - - - PRL - + + + - - bST - + + + + - T3
0
5001000
15002000
2500
30003500
4000
Intakt 0 25 44 60 80 130
Tag
Milc
hlei
stun
g [
ml /
d ]
Abb. 3: Tägliche Milchmengen einer Ziege nach Hypophysektomie und während
nachfolgender Hormonersatztherapie (mod. nach REYNOLDS u. FOLLEY
1969); bST – bovines Somatotropin; Dex – Dexamethason; PRL –
Prolactin; T3 – 3,3’,5-Triiodothyronin
Die Ziege gab vor der Hypophysektomie ca. 3,7 l Milch/Tag. Die Milch-
produktion nach zweimonatiger Therapie mit Dexamethason entspricht
dem Zeitpunkt 0, die weiteren Milchmengen wurden nach Supplementation
der oben angegebenen Hormone über den entsprechenden Zeitraum
gemessen.
2. Schrifttum Seite 18
2.3 Beeinflussung der Milchzusammensetzung durch endogene und exogene Faktoren
Milchmenge und Milchinhaltsstoffe unterliegen grundsätzlich laktationsbedingten
Veränderungen. Ihr tendenzieller Verlauf über die Laktation sowie ihre
physiologischen Referenzspannen sind in Tabelle 2 zusammengefasst.
Tab. 2: Referenzbereiche der Milchinhaltsstoffe sowie deren tendenzieller Verlauf
über die Laktation (mod. nach GRABOWSKI 2000)
Referenzbereich Tendenzieller Verlauf
Milchmenge [ kg / d ]
Milchfett [ % ] 2,9 – 5,0
Milcheiweiß [ % ] 3,0 – 3,8
Lactose [ % ] 4,7 – 5,0
(3,9 – 5,71))
Milchharnstoff [ mg / dl ] 23 – 26
(15 – 302))
1) FOX et al. 1985 2) SPOHR und WIESNER 1991
2. Schrifttum Seite 19
2.3.1 Milchfett
Es besteht eine enge genetische Korrelation zwischen Milchfettgehalt, Milchleistung
und anderen Milchinhaltsstoffen, die eine genetische Selektion zur Änderung des
Milchfettgehalts unabhängig von den übrigen Faktoren schwierig macht (JOHNSON
1957). Zudem gibt es deutliche rassebedingte Unterschiede im Fettgehalt der Milch
(PENNINGTON 2000). Während bei Holstein-Friesian-Kühen Fettgehalte von etwa
3,5 – 4 % normal sind, finden sich bei bestimmten Rassen sehr viel höhere Werte,
wie z. B. ca. 6 % bei Jersey-Kühen oder etwa 4,7 % bei Guernsey-Tieren
(SAMBRAUS 1996).
Der Milchfettgehalt wird stark durch exogene und endogene Faktoren beeinflusst.
Die endogenen Faktoren stehen dabei grundsätzlich im Zusammenhang mit der
Energiebilanz der Tiere (MCGUIRE u. BAUMAN 2003).
2.3.1.1 Laktationsverlauf
Insbesondere während der ersten Wochen der Laktation befinden sich viele Kühe in
einer negativen Energiebilanz (GIESECKE 1991; BELL 1995; GOFF u. HORST
1997). Dieser Zustand bewirkt eine verstärkte Mobilisation körpereigener
Energiereserven, vor allem aus dem Fettgewebe (GIESECKE 1991), und damit
erhöhte Plasmaspiegel von nicht veresterten Fettsäuren (NEFA) und Ketonkörpern
(vor allem ß-HB und Acetoacetat) (DRACKLEY 1999; STANGASSINGER 2000). Die
vermehrte Anflutung dieser Substrate im Plasma führt zu einer erhöhten
Milchfettsynthese und damit einem erhöhten Milchfettgehalt in den ersten
Laktationswochen (FARRIES 1983; SCHOLZ 1990; GRAVERT 1991).
2. Schrifttum Seite 20
Erkrankungen, die mit einem starken Rückgang der Futteraufnahme einhergehen
(z.B. Labmagenverlagerung, Klauenerkrankungen), können ebenfalls zu einer
negativen Energiebilanz und damit zu erhöhten Milchfettgehalten führen (KRUIF et
al. 1998).
2.3.1.2 Einfluss der Futterration
Die Zusammensetzung der Ration ist der vorherrschende exogene Einflussfaktor auf
die Milchfettsynthese (KIRCHGESSNER et al. 1965). Die wichtigsten Parameter sind
dabei der Anteil strukturwirksamer Rohfaser, der Anteil leicht verdaulicher
Kohlenhydrate, das Vorhandensein ruminaler Puffersubstanzen, der Sättigungsgrad
der Nahrungsfette und die ruminale Verfügbarkeit der Fettsäuren (MCGUIRE u.
BAUMAN 2003).
2.3.1.2.1 Milchfett-Depressionssyndrom
2.3.1.2.1.1 Energiereiche, strukturarme Rationen
Ein hoher Anteil hochverdaulicher Kohlenhydrate und die ruminale Verfügbarkeit
einer großen Menge ungesättigter Fettsäuren bewirken eine deutliche Absenkung
des Milchfettgehalts (JORGENSEN et al. 1965; GRIINARI und BAUMAN 2001; DE
BRABANDER et al. 2002). Dies Phänomen wird als „low-fat milk syndrom“ oder auch
„milk fat depression (MFD)“ bezeichnet. Die im Rahmen der MFD auftretenden
Effekte sind spezifisch für das Milchfett, dessen Gehalt in der Milch um 50 % oder
mehr absinken kann, ohne dass nennenswerte Veränderungen im Lactose- oder
Proteingehalt auftreten. Gleichzeitig ändert sich das Fettsäuremuster der Milch
erheblich (MCGUIRE u. BAUMAN 2003). Der Gehalt der in der Milchdrüse
2. Schrifttum Seite 21
synthetisierten kurzkettigen Fettsäuren geht stark zurück, während es zu einem
Anstieg der langkettigen Fettsäuren kommt – und hier besonders der trans-C18:1,
die endogen durch ∆9-Desaturase gebildet wird (CLAPPERTON et al. 1980;
GRIINARI et al. 2000; MCGUIRE u. BAUMAN 2003). Ein Grund hierfür sind die für
MFD typischen Veränderungen der mikrobiellen Syntheseprozesse im Pansen
(STORRY et al. 1974). Durch das Absinken des ruminalen pH-Werts auf Grund des
hohen Anteils leicht verdaulicher Kohlenhydrate im Futter kommt es zu
Verschiebungen im Verhältnis der mikrobiell synthetisierten kurzkettigen Fettsäuren
zugunsten von Propionat (BAUMAN et al. 1971). Dadurch steht der Milchdrüse
weniger Acetat und β-Hydroxybutyrat für die de novo Synthese der kurz- und
mittelkettigen Fettsäuren zur Verfügung (PENNINGTON 2000; GRIINARI u.
BAUMAN 2001). Diesem Problem lässt sich durch Fütterung von Puffersubstanzen,
z. B. 1,0 – 1,5 % Natrium-Bikarbonat bzw. 0,4 – 0,9 % Magnesiumoxid in der
Kraftfutterration, entgegenwirken (PENNINGTON 2000). Bei einem ausreichenden
Anteil strukturwirksamer Rohfaser in der Ration kommt es ebenfalls nicht zu den
beschriebenen Veränderungen der mikrobiellen Prozesse im Pansen und zu einem
Absinken des Milchfettgehalts (DE BRABANDER et al. 2002).
2.3.1.2.1.2 CLA-Isomere
Das Vorhandensein teilweise hydrogenierter, ungesättigter Fettsäuren im Futter als
Quelle für trans-C18:1-Fettsäure bewirkt ebenfalls eine Reduktion des
Milchfettgehalts (CHOUINARD et al. 1999; MACKLE et al. 2002). Bei Kühen mit MFD
findet sich häufig im Milchfett ein erhöhter Anteil an trans-Fettsäuren (vgl.
2.3.1.2.1.1), bei denen es sich um Intermediärprodukte des ruminalen
Bakterienstoffwechsels handelt (PENNINGTON 2000; BAUMAN u. GRIINARI 2001).
In zahlreichen Versuchen stellte sich heraus, dass ein spezifischer Anstieg des
Gehaltes an trans-10 cis-12 konjugierter Linolsäure (trans-10 cis-12 C18:2, trans-10
cis 12 CLA) bzw. trans-10 C18:1 mit einem starken Rückgang des Milchfettgehaltes
2. Schrifttum Seite 22
einhergeht (BAUMGARD et al. 2000; BAUMAN u. GRIINARI 2001; GIESY u.
MCGUIRE 2003). Demnach hat auch das Füttern von pansenstabilen Formen der
trans-10 cis 12 CLA dieselben Auswirkungen, die bei der Verfütterung energiereicher
und strukturarmer Rationen auftreten (LOOR u. HERBEIN 1998; BAUMGARD et al.
2001).
Tab. 3: Auswirkungen der Raufuttermenge auf Milchfettzusammensetzung und
Menge der verschiedenen Fettsäuren bei 4 HF-Kühe im fünften
Laktationsmonat (mod. nach STORRY et al. 1974).
Raufutterreiche Raufutterarme
Ration1) Ration2)
Milchmenge
[ kg / d ] 19,0 19,1
Milchfettgehalt
gesamt [ % ] 4,06 1,99
Milchfettmenge
[ g / d ]
C6:0 bis C14:0
C16:0
C18:0
C18:1
C18:2
178 76
262 96
61 22
126 108
14 18
Anteil am
Milchfett
[ % ]
C6:0 bis C14:0
C16:0
C18:0
C18:1
C18:2
24 20
34 25
8 6
17 29
2 5
1) 8 kg Heu und 9 kg Kraftfutter / Kuh und Tag 2) 1 kg Heu und 11 – 16 kg Kraftfutter / Kuh und Tag
2. Schrifttum Seite 23
2.3.1.2.2 Pansenstabile Fette
Die Supplementierung des Futters mit pansenstabilen Fetten führt häufig zu einem
veränderten Fettsäuremuster in der Milch. Generell bewirkt eine Fettsupplemen-
tierung eher einen Anstieg des Milchfettgehalts (GOODEN u. LASCELLES 1973;
ASHES et al. 1992; PALMQUIST et al. 1993; MCGUIRE u. BAUMAN 2003). Eine
Ausnahme sind die oben beschriebenen, MFD auslösenden CLA-Isomere
(GRUMMER 1991).
2.3.1.3 Temperatur
Auch die klimatischen Bedingungen haben Auswirkungen auf den Milchfettgehalt bei
Hochleistungstieren. Typisch für die nördliche Hemisphäre sind höhere
Milchfettgehalte im Winter. Der Grund dafür wird im veränderten
Futteraufnahmeverhalten der Tiere vermutet (COLLIER u. BEEDE 1985; LOUGH et
al. 1990). Bei Hitzestress (d. h. einem Anstieg der Umgebungstemperatur von 8 °C
auf 35 °C) sinkt der Milchfettgehalt, und es kommt zu Verschiebungen im
Fettsäuremuster zu Gunsten der langkettigen Fettsäuren (BLACKSHAW u.
BLACKSHAW 1994). Dies lässt sich durch vermehrte Lipolyse auf Grund verringerter
Trockensubstanzaufnahme erklären. Zudem kommt es zu einem Abfall der
Konzentration an ungesättigten Fettsäuren (C 16:1, C 18:1n-9), was nahe legt, dass
auch die Aktivität der ∆9-Desaturase zurückgeht (MCGUIRE u. BAUMAN 2003).
Die Auswirkungen von Kältestress sind vermutlich auch kein direkter Einfluss des
Klimas auf die Milchfettsynthese, sondern eher ein indirekter Effekt über eine
veränderte Nutzung der Nährstoffe. Bei Kühen, die bei Temperaturen von unter 5 °C
gehalten werden, sinkt die Milchleistung bei gleichzeitigem Anstieg des Fettgehalts.
Vermutlich ist dies zu erklären durch die verstärkte Nutzung der Energie zur
Aufrechterhaltung der Körpertemperatur und damit einer verminderten
2. Schrifttum Seite 24
Energiebereitstellung für die Milchproduktion. Die Produktionsrate des Milchfetts
bleibt jedoch gleich oder sinkt weniger stark, wodurch es zu einem relativen Anstieg
des Milchfettgehalts kommt. Über das Fettsäuremuster der Milch unter dem Einfluss
von Kältestress liegen nur wenige Daten vor (MCGUIRE u. BAUMAN 2003).
2.3.1.4 Melkvorgang und Melkfrequenz
Im Verlauf des Melkvorgangs steigt der Fettgehalt der Milch stark an (Tab. 4), was
auf das Nachlassen des Euterinnendrucks zurückgeführt wird (GRAVERT 1983). Bei
unregelmäßigen Zwischenmelkzeiten mit entsprechenden Unterschieden in der
Menge des Morgens- und Abendsgemelks werden häufig höhere Fettanteile im
mengenmäßig geringeren Gemelk gefunden. Eine Behinderung der
Fetttröpfchenabgabe durch einen hohen Innendruck im Euter könnte eine Erklärung
für den prozentual geringeren Fettgehalt im größeren Gemelk sein.
Tab. 4: Anstieg des Fettgehaltes in der Milch im Verlauf des Melkvorganges
(HOFFMANN et al. 1977)
Gemelkfraktion Fettgehalt [%]
Vorgemelk
Hauptgemelk (1. Teil)
Hauptgemelk (2. Teil)
Hauptgemelk (3. Teil)
Nachgemelk
1,15
2,30
3,50
6,00
14,60
2. Schrifttum Seite 25
2.3.2 Protein
Der Eiweißgehalt der Milch ist genetisch festgelegt, und es existieren - wie beim
Fettgehalt - rassetypische Unterschiede. Der mittlere Eiweißgehalt von HF-Kühen
liegt mit 3,3 % z. B. deutlich niedriger als der von Jersey-Kühen mit etwa 4,2 %
(SAMBRAUS 1996; STELWAGEN 2003).
Neben dem Einfluss der Laktationsphase zeigt vor allem die Fütterung Auswirkungen
auf den Milcheiweißgehalt; die absoluten Schwankungen sind dabei nicht so
ausgeprägt wie die des Fettgehalts.
2.3.2.1 Laktationsverlauf und -zahl
Über den Zeitraum der Laktation kommt es ebenfalls zu Veränderungen im Anteil
des Milchproteins. Im Kolostrum ist der Proteingehalt durch den hohen Anteil an
Immunglobulinen besonders groß (Tab. 5). Danach fällt er ungefähr bis zur achten
Laktationswoche ab, um dann bis zum Ende der Laktation langsam wieder
anzusteigen (BUCHBERGER 1979; HERZ et al. 1979). Diese Veränderungen sind -
abgesehen von der Kolostralphase - nicht auf einen direkten Einfluss des
Laktationsstadiums zurückzuführen, sondern lassen sich eher durch den
energetischen Status der Hochleistungskühe in dieser Zeit erklären (HOLMES et al.
1960; KAUFMANN 1976; GRAVERT 1983). Solange sich die Kuh in einer negativen
Energiebilanz befindet, ist der Milchproteingehalt geringer als in der späteren
Laktation bei ausgeglichener Energiebilanz (GRABOWSKI 2000; STELWAGEN
2003). Der Abfall des Milcheiweißgehaltes erfolgt zum Ende der Kolostralphase nicht
schlagartig. Die besonders schlechte Versorgungslage der Kühe in den ersten
Laktationswochen kann neben der Energiebereitstellung durch Lipolyse auch zu
einer Mobilisierung von Körperprotein führen, das dann zur Milcheiweißsynthese
genutzt wird (BOTTS et al. 1979; OLDHAM 1984; ROSSOW et al. 1990).
2. Schrifttum Seite 26
Mit zunehmender Laktationszahl nähert sich die Milchkuh ihrem genetisch
festgelegten Milchproteingehalt an, sie erreicht also erst mit steigendem Alter ihre
optimale Leistung (MONARDES u. HAYES 1985). HERZ et al. (1979) fanden jedoch
bereits ab der vierten Laktation wieder sinkende Eiweißgehalte.
Tab. 5: Konzentration von Immunglobulinen in Blutserum, Kolostral- und Normal-
milch (nach BUTLER 1974)
Konzentration [g/l]
Serum Kolostrum Normalmilch
IgG1
IgG2
IgA
IgM
11,0
7,9
0,5
2,6
47,6
2,9
3,9
4,2
0,59
0,02
0,14
0,05
2.3.2.2 Einfluss der Futterration
Bei einem erhöhten Angebot an Aminosäuren über das Blut steigt auch die
Aufnahmerate der Drüsenepithelzellen (METCALF et al. 1991). Dies kann über einen
höheren Rohproteingehalt in der Ration oder spezifische Supplementierung mit
bestimmten limitierenden Aminosäuren wie z. B. Methionin erreicht werden. Den
gewünschten Effekt erzielt man jedoch nur mit pansenstabilen Proteinen bzw.
Aminosäuren [AS], da andernfalls im Vormagen bereits ein Abbau bzw. Umbau zu
mikrobiellem Protein stattfindet (HAGEMEISTER u. KAUFMANN 1974; KAUFMANN
1976).
2. Schrifttum Seite 27
Deutlichere Auswirkungen zeigen sich bei einem erhöhten Anteil an leicht
verdaulichen Kohlenhydraten in der Ration, z. B. durch vermehrte Kraftfuttergabe.
Durch eine bessere Energiebereitstellung wird dann die mikrobielle
Proteinsyntheserate und die Nutzung der Aminosäuren in der Milchdrüse erhöht
(BARGO et al. 2002). Diese Effekte zeigen sich jedoch hauptsächlich bei
hochleistenden Milchkühen, die eine stark negative Energiebilanz aufweisen und bei
denen deshalb die Protein-synthesekapazität der Milchdrüse nicht voll ausgeschöpft
ist (KALSCHEUR et al. 1999; STELWAGEN 2003).
Eine mit Fetten oder Ölen supplementierte Ration führt zu einem verminderten
Proteingehalt in der Milch. Die Fütterung fettreicher Rationen bewirkt eine erhöhte
Resistenz der Milchdrüsenepithelzellen gegenüber Insulin, wodurch es zu einer
verringerten Aminosäurenaufnahme in die Zellen kommt. Dies bewirkt laut
PALMQUIST u. MOSER (1981) den Abfall der Milchproteinproduktion, selbst wenn
der Insulinspiegel im Blut sinkt.
2.3.2.3 Temperatur
Hitzestress hat einen negativen Einfluss auf die Proteinsynthese im Euter (FUQUAY
1981; STAPLES u. THATCHER 2002). Das Endokrinium reagiert auf Hitze mit
verringerter Ausschüttung von Cortisol und Thyroxin, die für die Bereitstellung der
Substrate für die Milchsynthese mitverantwortlich sind. Gleichzeitig kommt es jedoch
auch einer erhöhten Prolactinfreisetzung (STELWAGEN 2003). Da Prolactin eines
der wichtigsten Hormone zur Anregung der Produktion der Milchproteine ist, geht
man eher von einem indirekten Effekt der Hitze aus: durch eine verringerte
Futteraufnahme und eine erniedrigte Stoffwechselrate kommt es bei hohen
Temperaturen zu einer verringerten Energiebereitstellung und damit zu einer
Abnahme des Angebots an Substraten in der Milchdrüse (MOODY et al. 1967;
LOUGH et al. 1990; STAPLES u. THATCHER 2002).
2. Schrifttum Seite 28
Über die Reaktionen auf Kältestress liegen nur wenige Untersuchungen vor, die
jedoch vermuten lassen, dass bei Umgebungstemperaturen unter 0 °C die
Syntheserate des Milchproteins steigt. Die gleichzeitig abfallende Prolactinaus-
schüttung lässt wieder einen indirekten Effekt vermuten (GWAZDAUSKAS 1985). Es
kommt durch die Kälte zu einer erhöhten Futteraufnahme und einer Zunahme der
Verdauungstätigkeit (KENNEDY u. MILLIGAN 1978; KENNEDY et al. 1982).
Zusätzlich steigt die Ausschüttung der Stresshormone Adrenalin und Cortisol sowie
die GH-Freisetzung. Dies bewirkt eine verstärkte Lipolyse und eine erhöhte
Stoffwechselrate. Auch ein erhöhtes Herzminutenvolumen und damit eine
verbesserte Durchblutung des Euters sind die Folge (CHASE 2002). Dadurch
bedingt könnte es zu einer besseren Versorgung der Milchdrüse mit den benötigten
Substraten kommen (STELWAGEN 2003).
2.3.2.4 Melkfrequenz
Bei der Akkumulation von Milch im abführenden Gangsystem der Milchdrüse, z. B.
bei zu großen Melkintervallen, lockern sich die „tight junctions“ zwischen den
Drüsenepithelzellen im Euter. Dadurch wird der Austausch kleiner Blut- und
Milchproteine begünstigt, so dass sich die Zusammensetzung der Proteinfraktion in
der Milch verändert (STELWAGEN et al. 1994). Es kann zu einem Verlust kleiner
Milchproteine (z. B. α-Lactalbumin) aus der Milch in das Blut kommen, und kleine
Blutproteine (z. B. Plasmin, Serumalbumin) gelangen vermehrt in die Milch. Häufiges
Melken wirkt dieser Lockerung entgegen und verhindert das Auftreten derartiger
Veränderungen in der Zusammensetzung der Milchproteine.
2. Schrifttum Seite 29
2.3.2.5 Endokrinologie
Die essentiellen Hormone zur Anregung der Milchproteinsynthese sind Prolactin,
Insulin und Cortisol (GOREWIT u. TUCKER 1976; RAY et al. 1986; GRIINARI et al.
1997; HENNIGHAUSEN et al. 1997; STELWAGEN 2003).
Mehrtägige Versuche mit der hyperinsulinämisch-euglykämischen Clamp-Technik
zeigten, dass durch einen erhöhten Insulinspiegel die Proteinsyntheserate der
Milchdrüse deutlich erhöht werden konnte; eine gleichzeitige abomasale
Caseininfusion verstärkte diesen Effekt noch (GRIINARI et al. 1997). Zusätzliche
GH-Gaben wirken synergistisch auf diesen Effekt, vermutlich durch die Effekte von
GH auf die Gluconeogenese und Nährstoffmobilisation bzw. die GH-induzierte
Insulinresistenz in extramammären Geweben. So wird der synergistische Effekt von
Insulin und GH auf die IGF I-Sekretion und damit auf die mammäre
Stoffwechselaktivität besonders deutlich (MOLENTO et al. 2002).
METCALF et al. (1991) fanden dagegen bei Bolusinjektionen von Insulin eine
reduzierte Aminosäurenaufnahme in das Eutergewebe und bei gleichzeitiger
Aminosäurensupplementation nur leichte, nicht signifikante Zunahmen der
Milchmenge und des Milchproteingehalts.
2.3.3 Lactose
Mit Ausnahme erhöhter Konzentrationen in der Frühlaktation, etwa bis zum 70. Tag
p. p., bleibt die Lactosekonzentration praktisch konstant auf einem Wert von 4,9 %
(GEBHARDT 1993).
Bei erhöhter Permeabilität der Blut-Euter-Schranke (physiologisch bedingt durch die
Umbauvorgänge im Eutergewebe zu Beginn der Laktation und der
2. Schrifttum Seite 30
Trockenstehphase, bei pathologischen Veränderungen im Zusammenhang mit
Mastitiden oder extremen Milchstauungen) kann Lactose aus den Milchdrüsenzellen
in das Blut gelangen und daraufhin über den Harn ausgeschieden werden
(STELWAGEN et al. 1994; SCHULZ et al. 1998). Die peripartal hohe Lactose-
Produktionsrate führt somit zu hohen Konzentrationen sowohl im Harn als auch in
der Milch (GRABOWSKI 2000). Ansonsten stellt der Lactoseabfall in der Milch bzw.
der Lactoseanstieg im Harn einen Indikator für Störungen der Blut-Euter-Schranke
dar (WHEELOCK u. ROOK 1966; SCHELER 1985).
2.3.4 Harnstoff
Der als Endprodukt des Stickstoffwechsels entstehende Harnstoff ist ein
wasserlösliches Molekül, das aufgrund seiner geringen Größe frei durch die
Drüsenepithelzellen in die Milch diffundieren kann. Dies kommt in hohen
Korrelationskoeffizienten (r = 0,70 - 0,98) zwischen Milch- und Blutharnstoff-
konzentrationen zum Ausdruck (PIATKOWSKI et al. 1981; JAKOBI et al. 1985;
OLTNER et al. 1985; HAAG 1988; MIETTINEN u. JUVONEN 1990). Es ist davon
auszugehen, dass der Milchharnstoffgehalt die mittlere Blutharnstoffkonzentration
zwischen den einzelnen Melkzeiten widerspiegelt (PIATKOWSKI et al. 1981;
KAUFMANN et al. 1982).
2.3.4.1 Laktationszahl
Verschiedene Autoren beschreiben Beziehungen zwischen der Laktationszahl der
Kuh und dem Harnstoffgehalt der Milch. Demnach verringert sich der Harnstoffgehalt
mit zunehmendem Alter der Tiere (WOLFSCHOON-POMBO et al. 1981;
MOHRENSTECHER-STRIE 1989). Eine Ausnahme macht die erste Laktation, in der
ebenfalls niedrigere Harnstoffgehalte gefunden wurden (ROEVER 1983;
2. Schrifttum Seite 31
MOHRENSTECHER-STRIE 1989; DUDA u. SPANN 1991). ROEVER (1983) führt
die niedrigen Werte auf eine noch nicht voll entwickelte Kapazität der Leber für die
Harnstoffsynthese in der ersten Laktation bzw. auf eine abnehmende
Harnstoffsynthesekapazität mit zunehmendem Alter zurück.
Es wurden mehrfach Zusammenhänge zwischen der Konzentration des
Milchharnstoffs und dem Laktationsstadium beschrieben (WOLFSCHOON-POMBO
1981; ROEVER 1983; BUCHBERGER 1989). Diese Beziehung scheint jedoch vor
allem auf die unterschiedliche energetische Versorgung der Kühe während des
Verlaufs der Laktation zurückzuführen sein (MOHRENSTECHER-STRIE 1989).
Tab. 6: Korrelationskoeffizienten für Harnstoffkonzentrationen in Blut und Milch
Autor Korrelationskoeffizient
Blut-/Milchharnstoff
ECKART (1980)
PIATKOWSKI et al. (1981)
JAKOBI et al. (1985)
OLTNER et al. (1985)
HAAG (1988)
MIETTINEN u. JUVONEN (1990)
0,97 – 0,99
0,92 – 0,98
0,78
0,91
0,97 – 0,98
0,86 – 0,96
2.3.4.2 Einfluss der Futterration
Der Proteingehalt in der Ration beeinflusst die Harnstoffkonzentration im Blut und
damit auch die Konzentration des Harnstoffs in der Milch (CRESSMAN et al. 1980;
PIATKOWSKI et al. 1981; HA u. KENNELLY 1984; KIRCHGESSNER u. KREUZER
2. Schrifttum Seite 32
1985; KIRCHGESSNER et al. 1988; ROPSTAD et al. 1989; ROSELER et al. 1993).
Eine entscheidende Rolle spielt dabei aber auch die Energieversorgung.
Futterprotein wird im Vormagen überwiegend zu Ammoniak (NH3) abgebaut. Diesen
nutzen die Pansenmikroben für ihre Proteinsynthese. Liegt ein Energiemangel vor,
so wird der überschüssige Ammoniak resorbiert, in der Leber zu Harnstoff entgiftet
und über Harn und Milch ausgeschieden. Demnach steigt auch in Energie-
mangelsituationen die Konzentration des Blut- und Milchharnstoffs, während sie bei
steigender Energiezufuhr sinkt (LEBEDA u. PRIKRYLOVA 1978; KIRCHGESSNER
et al. 1985; KLÜNTER 1987).
Entscheidend für die Konzentration des Harnstoffs in der Milch ist somit das
Verhältnis zwischen Protein- und Energieversorgung der Kühe über das Futter
(KAUFMANN 1982; OLTNER u. WIKTORSSON 1983; KIRCHGESSNER u.
KAUFMANN 1987; HOFFMANN u. STEINHÖFEL 1990; LÜPPING 1990). ECKART
(1980) entwickelte im Hinblick darauf den Begriff „relativer Eiweißüberschuss“
(= Eiweißüberschuss minus Energieüberschuss) als Parameter zur Beschreibung der
Energie- und Proteinversorgung.
2.3.4.3 Saisonale Einflüsse
Auch die saisonalen Einflüsse auf den Milchharnstoff, die höhere Harnstoffwerte
während der Weideperiode in den Sommermonaten bewirken, sind auf die
Nährstoffversorgung zurückzuführen (PAYNE et al. 1970; REFSDAL et al. 1985;
CARLSSON u. PEHRSON 1988; BUCHBERGER 1989). Die Gründe sind die hohen
Rohproteingehalte in jungem Weidegras (KIRCHGESSNER et al. 1988) und in stark
gedüngtem Aufwuchs (REFSDAL 1985).
2. Schrifttum Seite 33
2.3.4.4 Milchleistung
Bei Tieren mit besonders hoher Milchleistung sind die Harnstoffgehalte in der Milch
höher als bei Tieren mit geringerer Leistung (ROEVER 1983; REFSDAL et al. 1985;
SÜPHKE 1988; BUCHBERGER et al. 1989), wie z.B. 22,0 + 4,6 mg Harnstoff / dl
Milch bei Tieren mit einer mittleren Tagesleistung von 39,1 kg FECM gegenüber 18,1
+ 4,5 mg/dl bei 23,3 kg FECM oder 29,6 +5,2 mg/dl bei >19 kg FCM gegenüber 26,7
mg/dl bei <19 kg FCM. Diese höheren Werte sind jedoch vor dem Hintergrund des
Fütterungsregimes zu sehen, da bei hochleistenden Tieren häufig ein ungünstiges
Eiweiß-Energie-Verhältnis vorliegt (ROEVER 1983; SÜPHKE 1988).
2.4 Anwendung der bisher bekannten Zusammenhänge zwischen der Versorgung der Tiere und ihrer Milchzusammensetzung in der Praxis
2.4.1 Neun-Felder-Tafel
Die Zusammenhänge zwischen den Milchinhaltsstoffen und der Futterration der
Kühe werden in der Praxis genutzt, um die aktuelle Versorgung der Tiere
abzuschätzen (KRUIF et al. 1998). Dabei werden die im Rahmen der
Milchleistungsprüfung bestimmten Eiweiß- und Harnstoffgehalte der Milch einander
gegenübergestellt, um Rückschlüsse auf die Energie- und Proteinversorgung zu
ziehen (FEDDERSEN 1984; FISCHER 1989; KIRCHGESSNER et al. 1986; DUDA u.
SPANN 1991). Dies geschieht mit Hilfe der Neun-Felder-Tafel (SPOHR u. WIESNER
1991). Deren Anwendung geht auf eine Initiative des Landeskontrollverbandes
Rheinland 1993 zurück, eine Grundlage für ihre Entwicklung war u. a. die Arbeit von
MOHRENSTECHER-STRIE (1989) über den Einsatz von Milchharnstoff-
untersuchungen in einem Herdenkontrollprogramm (SPIEKERS 2004, pers.
Mitteilung).
2. Schrifttum Seite 34
In der neueren Literatur wird jedoch eine Weiterentwicklung dieses
Interpretationssystems gefordert, da durch die Einführung von nXP und RNB als
Bewertungsgrößen eine genauere Analyse möglich zu sein scheint (SPIEKERS und
POTTHAST 2003). Das nutzbare Rohprotein am Duodenum [nXP] sowie die
ruminale Stickstoffbilanz [RNB] sind als neue Parameter für die Futterbewertung
eingeführt worden. Sie ermöglichen konkretere Angaben zur Verwertbarkeit des
Futterproteins als der herkömmlich ermittelte Rohproteingehalt [XP], da sie auch die
mikrobielle Proteinsynthese im Pansen berücksichtigen.
Energieüberschuss Proteinmangel Energieüberschuss Energieüberschuss
Proteinüberschuss
Proteinmangel optimal Proteinüberschuss
Proteinmangel Unzureichende Futteraufnahme
Energiemangel Energiemangel Proteinüberschuss
Abb. 4: Neun-Felder-Tafel zur Beurteilung der Fütterungssituation (SPOHR u.
WIESNER 1991)
2.4.2 Milchmenge und –proteingehalt
Mit Hilfe der Regressionsgeraden von Milchmenge und Milcheiweißgehalt wird die
energetische Leistungsfähigkeit der gefütterten Ration beurteilt. Deren Grenze wird
durch den Schnittpunkt der Geraden mit einer willkürlich gewählten Hilfslinie bei
einem Eiweißgehalt von 3,2 % angegeben. Besonders niedrige Eiweißgehalte zu
4,4 3,8 3,2 2,6 0 15 30 45 Harnstoff [mg/dl]
Eiw
eiß
[%]
2. Schrifttum Seite 35
Beginn der Laktation sollen Ausdruck eines Energiemangels und des erhöhten
Auftretens subklinischer Ketosen sein (SPOHR u. WIESNER 1991; DIRKSEN 1994).
2.4.3 Laktationsstadium, Milchmenge und Milchfettgehalt
Sehr niedrige Fettgehalte (< 3 %) werden als Indikatoren einer ungenügenden
Rohfaserversorgung interpretiert; ein Anstieg des Fettgehaltes auf über 5 % zu
Laktationsbeginn sollte bei HF-Kühen vermieden werden und lässt einen
Energiemangel mit erhöhter Inzidenz subklinischer Ketosen vermuten (KRUIF et al.
1998). Laut LOTTHAMMER (1991) ist im ersten Laktationsmonat die Beziehung
zwischen einer negativen Energiebilanz und hohen Milchfettgehalten besonders eng.
2.4.4 Fett-Eiweiß-Quotient [FEQ]
Die alleinige Bewertung des Milchfettgehalts birgt Fehlermöglichkeiten in der
Interpretation, da sich ein Fettabfall durch Strukturmangel und ein
lipomobilisationsbedingt hoher Fettgehalt gegenseitig aufheben können. Deshalb
setzt man den Fettgehalt in das Verhältnis zum Proteingehalt der Milch, der ebenfalls
ein Indikator für die energetische Situation der Kühe ist. Als optimaler Fett-Eiweiß-
Quotient wird ein Wert um 1,2 (SPOHR u. WIESNER 1991; KRUIF et al. 1998) bzw.
zwischen 1,2 und 1,4 angesehen (SPIEKERS und POTTHAST 2003).
Ein niedriger FEQ von unter 1,2 soll auf einen azidotisch bedingten Abfall des
Milchfettgehalts hindeuten. Ein weiterer Grund kann eine verminderte Neubildung
von Milchfett im Euter bedingt durch das Vorhandensein von trans-Fettsäuren sein
(vgl. 2.3.1.3.2) (SPIEKERS und POTTHAST 2003). Hohe Werte (>1,4) dagegen
deuten auf subklinische Ketosen hin (KRUIF et al. 1998).
2. Schrifttum Seite 36
2.4.5 Eiweiß-Energie-Quotient [EEQ]
Der Quotient aus dem Eiweißgehalt und dem Energiegehalt der Milch wird von
SPIEKERS und POTTHAST (2003) als Beurteilungskriterium für die nXP-Versorgung
vorgeschlagen, wobei 10,3 – 10,9 g Milcheiweiß je MJ Milchenergie als optimaler
Wert anzustreben seien. Der Energiegehalt der Milch berechnet sich dabei nach der
Formel
Energie [MJ/kg] = 0,95 + (0,21 * Eiweiß %) + (0,38 * Fett %).
2.4.6 Milchmenge und Milchharnstoffgehalt
Die Gegenüberstellung von Milchmenge und Milchharnstoffgehalt erfolgt innerhalb
der einzelnen Leistungsgruppen. Starke Schwankungen (> 15 mg/dl) unter den
Tieren deuten auf ungenaue Kraftfutterzuteilung oder individuell stark variierende
Trockensubstanzaufnahmen (physiologisch oder bedingt durch subklinische
Erkrankungen) hin (KRUIF et al. 1998).
Während der Weideperiode sollten die Harnstoffwerte eher im oberen Bereich der
Norm liegen, deutliche Erniedrigungen deuten hier auf eine krankheitsbedingt
unzureichende Futteraufnahme hin (KRUIF et al. 1998; SPIEKERS und POTTHAST
2003).
Laut SPIEKERS und POTTHAST (2003) deuten hohe Milchharnstoffwerte auf eine
erhöhte ruminale Stickstoffbilanz [RNB] hin.
3. Material und Methoden Seite 37
3 Material und Methoden
Im Rahmen dieser Dissertation wurden die Beziehungen zwischen Fütterung und
Milchinhaltsstoffen geprüft. Dazu wurden 59 Tiere einer Herde der
Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft [FAL] in Braunschweig eingesetzt.
Parallel wurden in einer weiteren Studie bei 20 dieser Kühe Untersuchungen zur
inter- und intraindividuellen Variation der Grund- und Kraftfutteraufnahme und deren
Einfluss auf metabolische und endokrinologische Leitparameter während der
Frühlaktation geprüft (HORSTMANN 2004). Die dafür erforderlichen
Blutprobenentnahmen und die Durchführung der auch für die vorliegende Studie
relevanten Energierestriktionsperioden erfolgten gemeinsam mit Frau Horstmann.
3.1 Versuchstiere
Die experimentellen Untersuchungen wurden in der Zeit von November 2002 bis
März 2003 an 59 Kühen der Rasse „Deutsche Schwarzbunte“ in der FAL in
Braunschweig durchgeführt. Die Herde bestand aus 50 multiparen Tieren, die sich im
Mittel in der 3. Laktation (3,0 ± 1,5; Mittelwert ± Standardabweichung) befanden, und
neun uniparen Kühen [Erstkalbinnen]. Das Körpergewicht der Tiere lag bei der ersten
Wägung bei 577 ± 48 kg und die mittlere Laktationsleistung der Herde betrug im Jahr
2002/2003 8709 ± 1472 kg FCM.
Die Tierversuche wurden bei der Bezirksregierung Hannover angezeigt (Az. 2
509.42502 / 09-A-03.02 vom 06.11.2002).
3. Material und Methoden Seite 38
3.1.1 Haltung und Fütterung
3.1.1.1 Haltung und Fütterung der Kühe im Zeitraum um die Abkalbung
Im Abkalbestall wurden die Tiere in mit Stroh eingestreuten Einzelboxen (8 Stück,
Größe zwischen 8 und 16 m2) mit Fressgitter gehalten. Es wurden täglich 2 kg
Kraftfutter (Tab. 8) manuell zugeteilt. Als Grundfutter erhielten die Kühe ein Gemisch
aus Mais- und Grassilage (65:35 w/w). Ein bis zwei Tage nach der Abkalbung
wurden die Kühe in die Herde in Stall II, III oder IV bzw. ab dem 28.11.2002 in Stall
III oder IV gebracht (Abb. 5).
3.1.1.2 Haltung und Fütterung der laktierenden Kühe
Die Haltung der laktierenden Kühe erfolgte in Stall II, III und IV (Abb. 5). Stall II war
ein Liegeboxenlaufstall mit Spaltenboden und Fressgitter. Bei den 29 wandseitig
angeordneten Liegeboxen handelte es sich um Hochboxen, die mit Gummimatten
ausgelegt und mit Spänen eingestreut waren. Zudem befanden sich zwei
Kraftfutterautomaten und zwei Wassereinzeltröge in diesem Stall.
Vom 28.11.2002 an wurden alle 59 Versuchskühe in Stall III und IV untergebracht.
Diese beiden Ställe waren zwei durch einen Futtergang getrennte
Liegeboxenlaufställe mit Spaltenboden (vgl. Stall III und IV, Abb. 5). Sie waren leicht
überbelegt, da es insgesamt nur 58 Liegeboxen für die 59 Tiere gab. Die Liegeboxen
entsprachen denen in Stall II. Stallseitig befanden sich in diesen beiden Ställen
jedoch 51 Einzeltröge für Grundfutter mit Wägesystem. Beide Ställe waren mit je
zwei Kraftfutterautomaten und zwei Wassereinzeltrögen ausgestattet. Sowohl die
Kraftfutter- als auch die Silageaufnahme wurden während der gesamten
Versuchsdauer registriert, wobei die aufgenommene Futtermenge und die dafür
benötigte Zeit jeweils erfasst und der betreffenden Kuh zugeordnet wurden.
3. Material und Methoden Seite 39
Die Kühe wurden ad libitum mit einer Mischung aus Mais- und Luzernesilage (65:35
w/w) gefüttert. Aufgrund eines im gleichen Zeitraum durchgeführten Versuchs der
FAL Braunschweig wurden Silagen eingesetzt, die mit zwei verschiedenen Verfahren
hergestellt wurden. 30 Tiere erhielten Silage, bei der der Mais und die Luzerne
einzeln siliert und direkt vor der Verfütterung vermischt wurden (ML). Die übrigen 29
Tiere erhielten eine Mischung, bei der die beiden Komponenten gemeinsam in einem
Schlauch siliert worden waren (MLS). Die Verdaulichkeit und die Anteile der
Rohnährstoffe wurden jeweils für die verschiedenen Grundfutter ermittelt (Tab. 8). Im
Verlauf des Versuchs wurde zuerst eine Luzernesilage aus dem ersten Schnitt und
später aus dem dritten Schnitt angeboten (Tab. 8). Die unterschiedlichen Energie-,
Protein- und Strukturgehalte wurden in den Berechnungen der Tagesbilanzen
berücksichtigt.
Nach der Abkalbung wurde den Tieren täglich 4 kg Kraftfutter und 1 kg
Ausgleichsfutter (Kraft- und Ausgleichsfutteranalysen s. Anhang I) zugeteilt. Die
Menge des Kraftfutters wurde täglich um 0,5 kg gesteigert. Ab der zweiten Woche
erfolgte die Kraftfutterzuteilung entsprechend der erbrachten Milchleistung [kg FCM].
Dabei wurde davon ausgegangen, dass der Erhaltungsbedarf und der Energiebedarf
für 10 kg Milch durch das Grundfutter bereitgestellt wurden. Für jedes weitere kg
FCM wurden 0,5 kg Kraftfutter angeboten. So erhielt z. B. eine Kuh, die 40 kg FCM
produzierte, eine Kraftfuttermenge von 15 kg. Die maximal zugeteilte
Kraftfuttermenge lag bei 17 kg. Die Kraftfuttermenge für die Versuchstiere wurde
zweimal pro Woche neu berechnet.
Die tägliche Kraftfutterration wurde in acht Portionen geteilt; entsprechend konnten
die Tiere alle drei Stunden Kraftfutter fressen. Jede Portion wurde den Kühen nach
Registrierung der Ohrtransponder in Mengen von jeweils 100 g vorgelegt. Das
Kraftfutter fiel direkt auf eine Sensorplatte, die, nachdem die 100 g aufgenommen
worden waren, den Impuls zur Vorlage der nächsten 100 g vermittelte.
3. Material und Methoden Seite 40
Da einige Kühe bis zum 28. 11. 2002 in Stall II untergebracht waren, konnten bis
dahin für diese Tiere keine Grundfutterdaten erfasst und infolgedessen auch keine
Energie-, Protein- und Strukturbilanzen berechnet werden.
3.1.1.3 Melkverfahren
Die Kühe wurden morgens zwischen 05.00 und 08.00 Uhr und abends zwischen
15.00 und 18.00 Uhr in einem 2x5 Auto-Tandemmelkstand mit halbautomatischem
Melksystem gemolken (Lemmer Fullwood, Österreich). Bei jedem Melkvorgang
wurde die Milchmenge automatisch erfasst und dokumentiert. Die Abnahme der
Melkbecher erfolgte an allen Eutervierteln gleichzeitig. Nach Verlassen der
Melkbucht liefen die Tiere über eine Waage; das Lebendgewicht wurde somit
zweimal täglich erfasst und dokumentiert.
Tab. 7: Fütterungsregime der Kühe im Zeitraum um die Abkalbung und der
laktierenden Kühe (Futtermittelanalysen s. Tab. 8)
Stall Kraftfutter Ausgleichs-
futter Grundfutter
Kühe im
Abkalbezeitraum
(Abkalbung bis
2 d p. p.)
Abkalbestall
2 kg/d
(manuelle
Vorlage)
Mais-Gras-Silage
ad libitum
(Futtertisch)
Laktierende Kühe
(ab 3 d p. p.)
Stall II, III u.
VI
Woche 1: 4 kg/d
Woche 2: gemäß
Milchleistung
1 kg/d
(Kraftfutter-
automat)
Mais-Luzerne-
Silage ad libitum
(Wägetröge)
3. Material und Methoden Seite 41
Tab. 8: Trockensubstanz (TS), Inhaltsstoffe und Energiegehalt (NEL) (bezogen auf
TS) der eingesetzten Futtermittel; XA – Rohasche; XP – Rohprotein; XL –
Rohfett; XF – Rohfaser; XX – Stickstofffreie Extraktstoffe; KF – Kraftfutter;
AF – Ausgleichsfutter; LS – Luzernesilage; MLS – Mais-Luzerne-Silage.
1) Errechnete Tabellenwerte gemäß des Mischungsverhältnisses der anteiligen Komponenten 2) Die Inhaltsstoffe wurden mit Hilfe der Weender Analyse ermittelt, der Energiegehalt gemäß
Anhang I errechnet
3.1.2 Klinische Erkrankungen der Tiere im Versuchszeitraum
Es erkrankten insgesamt 41 Tiere (69 % der Versuchstiere). 22 dieser Tiere (37 %)
erkrankten mehrmals im Versuchszeitraum (12 Tiere zweimal, 6 Tiere dreimal, 4
Tiere viermal). Die Diagnosestellung erfolgte durch den Hoftierarzt nach
Benachrichtigung durch das Melkpersonal. Die Art der einzelnen Erkrankungen und
die Häufigkeit sowie der Zeitpunkt ihres Auftretens sind in Tab. 9 dargestellt.
Da in diesem Versuch nur die Auswirkungen der Energie-, Protein- und
Strukturbilanz auf die Milchzusammensetzung betrachtet werden sollte, wurde kein
TS [%]
XA [%]
XP [%]
XL [%]
XF [%]
XX [%]
NEL [MJ/kg]
Bemerk-ung
KF1) 88,8 25,2 8,3
AF1) 89,4 22,8 7,8
MS2) 32,1 3,6 7,0 3,4 19,4 66,6 6,5 Einzeln siliert
LS2) 1. Schnitt 3. Schnitt
32,8 42,4
15,5 13,5
20,2 19,0
2,8 1,9
28,7 33,6
32,9 32,0
5,0 4,0
Einzeln siliert
MLS2) 1. Schnitt 3. Schnitt
32,9 36,9
7,9 8,1
12,7 12,0
3,1 2,6
21,4 23,3
55,0 54,0
6,3 5,8
Zusam-men siliert
3. Material und Methoden Seite 42
Unterschied zwischen kranken und gesunden Tieren gemacht. Eventuelle
zusätzliche Beeinflussungen der Milchzusammensetzung einzelner Proben durch
eine Erkrankung des jeweiligen Tieres wurden auf Grund des großen Proben-
kollektivs vernachlässigt.
Tab. 9: Übersicht der bei den Probanden aufgetretenen klinischen
Erkrankungen im Versuchszeitraum, deren Häufigkeit sowie der
Zeitpunkt der Diagnosestellung ausgedrückt als Tag p. p. des
jeweiligen Tieres
behandelte Erkrankung Häufigkeit Diagnosestellung (Tag p. p.)
Hypocalcämische Gebärparese ca. 12 Partus bis 6
Retentio secundinarum ca. 8 Partus bis 6
Euterödem 1 3
Metritis 8 19, 20, 32, 41, 50, 68, 121, 133
Lahmheit 2 103, 124
Panaritium 3 92, 112, 136
Sohlengeschwür 2 41, 98
Phlegmone 16 16, 39, 42, 50, 53, 55, 57, 61, 73, 93, 98, 107, 117, 122, 125, 138
Bronchitis 1 107
Enteritis 2 81, 95
Anöstrie 4 115, 117, 129, 149
Ovarialzyste 19 41, 54, 56, 75, 78, 83, 92,
100 (3), 108 (2), 109, 124, 126, 128, 139 (2), 144
Corpus luteum persistens 9 67, 72, 77, 81, 85, 86, 96, 97, 99
Klinische Mastitis 7 1, 2, 32, 46, 54, 69, 107
3. Material und Methoden Seite 43
3. Material und Methoden Seite 44
3.2 Experimentelles Design Täglich wurden die Milchmenge, das Körpergewicht sowie die Silage- und
Kraftfutteraufnahme jedes einzelnen Tieres erfasst. Zweimal wöchentlich wurden
zudem von jedem Tier Milchproben des Morgen- und Abendgemelks genommen und
auf den Fett-, Eiweiß-, Lactose- und Harnstoffgehalt sowie die Zellzahl und die
fettfreie Trockenmasse untersucht. An Hand der so erfassten Daten wurden für jedes
Tier und jeden Tag eine Energie-, eine Protein- und eine Strukturbilanz erstellt.
Zusätzlich wurden bei 20 Kühen einmal wöchentlich beginnend mit dem 1. Tag p. p.
bis zur 12. Woche p. p. Blutproben genommen. Energierestriktionsphasen wurden in
der 3., 5., 7. und 12. Woche post partum durchgeführt (Tab. 10). Dafür wurde jeweils
an drei aufeinander folgenden Tagen eine Blutprobe um 08.00 morgens genommen,
sowie an den ersten beiden Tagen morgens und abends und am dritten Tag
morgens eine Milchprobe. Nach der ersten Blutprobe wurde das Kraftfutter für die
folgenden 24 Stunden um 10 kg reduziert. Die Tiere, denen zuvor weniger als 10 kg
Kraftfutter zugeteilt worden war, erhielten an diesem Tag kein Kraftfutter. Jede Kuh
bekam weiterhin 1 kg Ausgleichsfutter. Nach 24 Stunden und Entnahme der zweiten
Blutprobe erhielten die Tiere wieder ihre ursprüngliche Ration. Schließlich wurde
weitere 24 Stunden später die dritte Blutprobe entnommen. Grundfutter war jederzeit
ad libitum verfügbar.
3.2.1 Blutentnahme
Die Blutentnahme aus der Vena jugularis wurde stets um 08.00 Uhr durchgeführt.
Dabei wurden Serum-, EDTA-, Lithium-Heparin- und Natrium-Fluoridröhrchen
verwendet. Die Proben wurden innerhalb der nächsten 4 Stunden 15 min. bei 3500
U/min zentrifugiert. Der Überstand jeder Probe wurde in jeweils 4-5 Eppendorf-Cups
(Eppendorf, Hamburg) bei -20 °C asserviert.
3. Material und Methoden Seite 45
3.2.2 Entnahme von Milchproben
Bei den Milchproben handelt es sich um Gesamtgemelksproben. Vor Beginn des
Melkvorgangs wurde in den abführenden Milchschlauch des jeweiligen Melkgeschirrs
ein Überlaufventil eingesetzt, so dass von dem gesamten abfließenden Gemelk
immer ein geringer Anteil in eine Probenflasche umgeführt wurde. Nach Beendigung
des Melkvorgangs wurde die Milch in der Probenflasche gründlich durchmischt und
dann in ein Standardprobengefäß der MKU Uelzen umgefüllt, das zur Konservierung
der Probe bereits mit Bronopol versehen war. Diese Gefäße wurden bis zur
Untersuchung im Kühlschrank gelagert. Die Abholung erfolgte zweimal wöchentlich
durch die MKU Uelzen, durch die auch die Untersuchung der Proben erfolgte.
Tab. 10: Versuchsplan für Blutentnahmen und Restriktionsperioden; n = 20
Tage p.p. Maßnahmen
1. d p.p. Blutentnahme
8. d p.p. Blutentnahme
15. -17. d p.p. Blutentnahmen, Milchproben, Energierestriktion
22. d p.p. Blutentnahme
19. – 31. d p.p. Blutentnahmen, Milchproben, Energierestriktion
36. d p.p. Blutentnahme
43. – 45. d p.p. Blutentnahmen, Milchproben, Energierestriktion
50. d p.p. Blutentnahme
64. d p.p. Blutentnahme
78. -80. d p.p. Blutentnahmen, Milchproben, Energierestriktion
3. Material und Methoden Seite 46
3.2.3 Futtermittelproben
Es wurden wöchentlich repräsentative Proben aller jeweils eingesetzten Futtermittel
genommen. Diese wurden am Ende eines jeden Monats gemischt, und eine
repräsentative Teilprobe wurde eingefroren (-20 °C). Parallel lief monatlich ein
Fütterungsversuch mit vier Hammeln zur Bestimmung der scheinbaren
Verdaulichkeit der jeweiligen Futtersorten. Die Auswertung erfolgte gemäß der
Methodensammlung des VDLUFA (NAUMANN u. BASSLER, 1993).
3.3 Analysen
3.3.1 Blutparameter
3.3.1.1 Stoffwechselrelevante Parameter
Die Bestimmung stoffwechselrelevanter Parameter erfolgte im Kliniklabor der Klinik
für Rinder mit einem Analyseautomaten (Cobas Mira®, Hoffmann La-Roche, Basel,
Schweiz). Die eingesetzten Methoden und deren Präzisionen ergeben sich aus
Tabelle 11.
3.3.1.2 Insulin
Zur Bestimmung der Insulinkonzentration im Serum wurde ein kommerzieller
Festphasen-Radioimmunoassay zur quantitativen Bestimmung von Insulin im Serum
(Insulin-RIA, Biermann, Bad Nauheim) benutzt. Hierbei konkurriert 125J-markiertes,
humanes Insulin mit dem Insulin des Probandenserums in einem
3. Material und Methoden Seite 47
Polypropylenröhrchen. Die Wand des Röhrchens ist mit insulin-spezifischen
Antikörpern beschichtet. Nicht gebundenes Insulin des Probandenplasmas und nicht
gebundenes, radioaktiv markiertes Insulin wird nach einer Inkubationszeit von 18–24
Stunden (bei Raumtemperatur) abgesaugt. Die Restaktivität wird in einem
Gammazähler (1282 Compugamma, LKB, Turku, Finnland) gemessen.
Dem Testkit sind Insulin-Standards in Humanserum (chargenspezifische
Konzentrationen von 5, 15, 50, 100, 200 und 400 µU/ml) beigefügt. Der
Standardbereich des Tests liegt bei 5 – 400 µU/ml. Die analytische Sensitivität
beträgt 1,2 µU/ml. Für den Messbereich ≤ 6 µU/ml wurden Kontrollen (DPC
Immunoassay-Kontrollen; 4, 5 und 6 µU/ml) durchgeführt. Insulinwerte unter 5 µU/ml
wurden entsprechend der Standardkurve extrapoliert.
Tab. 11: Methoden zur Bestimmung labordiagnostischer Parameter; VK –
Variationskoeffizient; n – Anzahl der Probanden
Parameter Methode Hersteller VK der Präzision in der Serie (n = 18)
Glucose (Gluc) Hexokinase ABX1),
Art. A11A00116 4,0
Nicht-veresterte Fettsäuren (NEFA)
Enzymatischer Farbtest
Wako2), Art. 99475409 2,4
Beta- Hydroxybutyrat (ßHB)
Enzymatischer UV-Test
Randox3), Art. RB 1008 7,4
Harnstoff (Hst)
Enzymatischer UV-Test
ABX, Art. A11A00075 3,1
1) ABX Diagnostics, Montpellier, Frankreich 2) Wako Chemicals GmbH, Neuss 3) Randox Laboratories GmbH, Krefeld
3. Material und Methoden Seite 48
3.3.2 Milchinhaltsstoffe
Die Milchproben wurden nach der Entnahme mit Bronopol konserviert und zweimal
wöchentlich unter ständiger Kühlung zur Analyse in das Milchlabor des
Bezirkskontrollverbundes nach Uelzen geschickt. Der Gehalt an Milchfett, Protein
und Lactose wurde entsprechend § 2 (5) Milchgüteverordnung durch eine Messung
der Infrarotabsorption bestimmt. Für die Messung wurde das Gerät Milkoscan FT
6500 (Foss Electric, Hillerod, Dänemark) verwendet.
Die Bestimmung der somatischen Zellen erfolgte als fluoreszenzoptische Zählung mit
Hilfe der Durchflusszytometrie unter Verwendung des Fossomatic 5000 (Foss
Electric, Hillerod, Dänemark). Während des Arbeitstages mussten wiederholte
Messungen von zwei Pilotproben (etwa 150000 bzw. 450000 Zellen / ml)
durchgeführt werden. Der VK der Messungen durfte nach mindestens zehn
Wiederholungen 6 % für die niedrige bzw. 4 % für die hohe Probe nicht
überschreiten. Die Laborqualität musste zudem mindestens einmal jährlich in einem
Ringtest, an dem mindestens zehn Labors teilnehmen müssen, geprüft werden.
Der Harnstoffgehalt wurde ebenfalls mit dem Milkoscan FT 6500 mittels Multipler
Linearer Regression (MLR) durch Infrarotmessungen mit mindestens 10
Messfaktoren ermittelt.
3.3.3 Futtermittel
Die Bestimmung der Trockensubstanz (TS) und der Rohnährstoffe in den
eingesetzten Futtermitteln und den Kotproben erfolgte im Labor des Instituts für
Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover mittels der Weender Analyse
nach der Methodensammlung des VDLUFA (NAUMANN u. BASSLER 1993).
Bestimmt wurden der Rohprotein- (XP), der Rohfett- (XL), der Rohfaser- (XF) und
3. Material und Methoden Seite 49
der Rohaschegehalt (XA). Der Gehalt an N-freien Extraktstoffen wurde als Differenz
errechnet.
Der Energiegehalt wurde mit Hilfe der Anteile der Rohnährstoffe in den jeweiligen
Futtermitteln über Schätzformeln errechnet, zusätzlich erfolgte eine Abschätzung
mittels der Werte aus Verdauungsversuchen mit Hammel. Die Ergebnisse wurden
verglichen (Anhang I).
3.4 Berechnungen
3.4.1 Bilanzen
3.4.1.1 Energie
Die Energieaufnahme wurde errechnet, indem die tägliche anteilige
Trockensubstanzaufnahme der Rationskomponenten mit den jeweiligen
Energiegehalten gemäß Tabelle 3 multipliziert wurde. Die Energiebilanz wurde aus
der Gesamtenergieaufnahme abzüglich des Grundumsatzes und der für die
Milchproduktion benötigten Energie errechnet. Der Grundumsatz wurde dabei
entsprechend den Empfehlungen der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie (2001)
berechnet mit der Formel
MJ NEL/d = 0,29293* W 0,75 [kg].
Dabei entspricht NEL der Nettoenergie Laktation, d dem Tag und W0,75 dem
metabolischen Körpergewicht. Der Energieaufwand wurde berechnet mit der Formel
MJ NEL/kg Milch = 0,24*Eiweiß [%] + 0,39*Fett [%] + 0,17*Lactose [%] + 0,07
(KIRCHGESSNER 1992).
3. Material und Methoden Seite 50
3.4.1.2 Nutzbares Rohprotein
Die Proteinbilanz wurde auf der Basis des nutzbaren Rohproteins am Duodenum
(nXP) erstellt. Der Bedarf setzt sich dabei zusammen aus den endogenen Verlusten
[Harn (UNe), Kot (FNe) und Oberflächenverluste (VN)] sowie dem für die
Milcheiweißsynthese benötigten Rohprotein. Die nXP-Aufnahme aus den einzelnen
Futtermitteln wurde berechnet nach einer Formel des Ausschusses für
Bedarfsnormen der GfE (2001) und mit der täglich aufgenommenen Futtermenge
multipliziert.
nXP-Bedarf
UNe (g/Tag) = 5,9206 * log LM - 6,76
FNe (g/Tag) = 2,19 * kg aufgenommene TS
VN (g/Tag) = 0,018 * KG0,75
Nettobedarf = UNe * 6,25 + FNe * 6,25 + VN * 6,25 + Milchprotein
Bedarf an nXP am Duodenum (Milchkühe) = Nettobedarf * 2,1 nXP-Aufnahme
nXP (g/Tag) = [ 187,7 – ( 115,4 ( UDP / XP ) ) ] * DOS + 1,03 * UDP
XP ( g/Tag) = kg DMI * % XP/100 (aus Analyse)
UDP (g/Tag) = g XP/Tag * % UDP/100 (aus DLG-Tabelle 1997)
DOS (kg/Tag) = kg DMI * % OS/100 (Analyse) * VQOS /100 (Verdaulichkeitsversuch)
Dabei entspricht DOS der verdaulichen organischen Substanz in kg, DMI der
täglichen Trockensubstanzaufnahme, UDP dem unabgebauten Futterrohprotein in g
und VQOS dem im Hammelversuch ermittelten Verdaulichkeitsquotienten für die
organische Substanz.
3. Material und Methoden Seite 51
3.4.1.3 Strukturwirksame Rohfaser
Für die Erstellung einer täglichen Strukturbilanz wurde der Ansatz nach HOFFMANN
(1990) gewählt. Dabei wurde jedem Grundfuttermittel ein Faktor f für die
Strukturwirksamkeit des Rohfaseranteils zugeordnet. Dieser betrug 1,0 für
Maissilage, 0,8 für Luzernesilage, und für die Mischsilage aus dem Schlauch 0,96.
Die tägliche Aufnahme an strukturwirksamer Rohfaser wurde entsprechend als
Produkt der aufgenommenen Menge TS, des enthaltenen Rohfaseranteils und des
Faktors f für die einzelnen Futtermittel berechnet.
Der tägliche Bedarf an strukturwirksamer Rohfaser [g/d] errechnete sich nach einer
Formel, die vom Ausschuss für Bedarfsnormen der GfE vorgeschlagen wird (2001):
Bedarf [g/d] = LM [kg] / 100 * 400.
Weiterhin wurde als ein Parameter für die Strukturversorgung in Anlehnung an
amerikanische Studien der Quotient aus der täglichen Grund- und
Kraftfutteraufnahme in kg TS gebildet [GF/KF] (TESSMANN et al. 1991).
3.4.2 FCM
Die Umrechnung der Milchmenge [kg/d] in die Menge fettkorrigierter Milch [kg
FCM/d], d. h. Milchmenge bei einem Fettgehalt von 4 %, erfolgte computergestützt in
der FAL mit Hilfe folgender Formel:
FCM [kg/d] = (Fett mittel [%] * 0,15 + 0,4) * Milch [kg/d]
Fett mittel [%] ist der gerichteteTagesmittelwert des Fettgehalts:
Fett mittel [%] = (Fett morgens [%] * Milch morgens [kg] + Fett abends [%] * Milch
abends [kg]) / Milch [kg/d]
3. Material und Methoden Seite 52
3.4.3 Mittelwerte und interindividuelle Streuung der Parameter über den Versuchszeitraum
Die folgenden Berechnungen beziehen sich auf die Energie-, Protein- und
Strukturbilanz, die RNB sowie die Milchmenge und –inhaltsstoffe.
Zunächst wurden aus den Werten der am Morgen bzw. am Abend entnommenen
Milchprobe Tagesmittelwerte für das jeweilige Tier berechnet. Hierbei handelte es
sich um gerichtete Mittelwerte, d. h. der Wert des betreffenden Tages ergab sich
unter Berücksichtigung der unterschiedlichen Milchmenge des Morgen- bzw.
Abendgemelks. Der Zellgehalt der Milch wurde in Anlehnung an das Verfahren der
Milchkontrollverbände als geometrisches Mittel des Morgen- und Abendwertes
ermittelt.
Nach Prüfung der Werte auf Normalverteilung wurde bei Parametern, die mehrmals
wöchentlich erfasst wurden, zunächst ein Mittelwert der betreffenden Woche für
jedes Tier berechnet. Aus diesen Werten wurden dann wiederum die Mittelwerte mit
Standardabweichungen für alle Tiere für jede Woche berechnet.
Die Verteilung der Zellzahlen der Milch wich stark von der Normalverteilung ab. Sie
wurden deshalb als Boxplots mit Angabe des Medians und des 25./75. und 10./90.
Perzentils dargestellt.
Weiterhin wurde der Einfluss der Zellzahl auf die Milchinhaltsstoffe geprüft, indem sie
auf Korrelationen mit der Milchmenge sowie dem Fett-, Eiweiß-, Lactose- und
Harnstoffgehalt der Milch untersucht wurden.
3. Material und Methoden Seite 53
3.4.4 Einflüsse der Melkzeit auf Milchleistung und –inhaltsstoffe
Der Unterschied im Abstand zwischen den täglichen Melkzeiten betrug mehrere
Stunden. Deshalb wurde geprüft, inwieweit sich das Morgen- und Abendgemelk der
Tiere in Menge und Zusammensetzung unterschieden. Dafür wurden für jedes Tier
die Differenzen der Milchmenge und des Milchfett- bzw. Milcheiweißgehalts zwischen
dem Morgen- und Abendgemelk jedes Tages, an dem Milchproben genommen
wurden, berechnet. Die ermittelte Differenz wurde sowohl absolut als auch als
prozentualer Anteil am Morgengemelk ausgedrückt. Die so berechneten Werte
wurden für jeden Laktationsmonat gemittelt.
Außerdem wurde für die einzelnen Laktationsmonate geprüft, ob die prozentuale
Differenz zwischen den Gemelken mit der Höhe der Tagesmilchleistung korrelierte,
um zu klären, ob die Milchleistung die Auswirkung der Melkzeit auf die Menge und
Zusammensetzung der einzelnen Gemelke beeinflusst.
3.4.5 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- bzw. Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffen
Für die Korrelationsberechnungen wurden jeweils der gleitende Mittelwert der
Bilanzen und der entsprechende Wert der Milchprobe benutzt. Die gleitenden
Mittelwerte der Bilanzen, die hier eingesetzt wurden, errechneten sich jeweils aus
dem Wert des Tages der Milchprobennahme und den Werten der beiden
vorhergehenden Tage. Die Werte eines Laktationsmonats wurden
zusammengefasst, so dass sich für jeden Monat ein Korrelationskoeffizient ergab.
3. Material und Methoden Seite 54
3.4.6 Einflüsse der Energie-, Protein- bzw. Strukturbilanz auf die Milchzusammensetzung
Als weitere Möglichkeit für die Beurteilung des Einflusses der Energie-, Protein- und
Strukturbilanz auf die Milchleistung und die Milchzusammensetzung wurden für jeden
Laktationsmonat die Extremwerte der Bilanzen und die Milchparameter der
entsprechenden Tiere einander gegenübergestellt wurden.
Dazu wurden für jeden Laktationsmonat drei Tiergruppen gebildet. Die erste Gruppe
enthielt jeweils die 25 % der Tiere mit der positivsten Energiebilanz im ent-
sprechenden Monat [+25 %-Gruppe], die zweite ergab sich aus den 25 % der Tiere
mit der negativsten Energiebilanz [-25 %-Gruppe] und in der dritten Gruppe wurden
die übrigen 50 % der Tiere zusammengefasst. Je nach der Entwicklung ihrer
Energiebilanz konnten die Kühe in den verschiedenen Monaten also
unterschiedlichen Gruppen zugeordnet werden.
Für jede Gruppe wurden für jeden Monat die Werte der Bilanzen und der Milch-
parameter der Tiere gemittelt und ihre Streuung (Standardabweichung) berechnet.
Außerdem wurden die Werte der beiden Extremgruppen in jedem Laktationsmonat
auf signifikante Unterschiede geprüft.
Ebenso wurde vorgegangen, um eventuelle Effekte der Protein- und Strukturbilanz
auf Milchleistung und Milchinhaltsstoffe zu prüfen.
3. Material und Methoden Seite 55
3.4.7 9-Felder-Tafel
Die Aussagekraft der in der landwirtschaftlichen Praxis weit verbreiteten 9-Felder-
Tafel konnte überprüft werden, da für jede Milchprobe die entsprechende Energie-
und Proteinbilanz des betreffenden Tieres bekannt war. Als Grenzwerte für
ausgeglichene Bilanzen wurden + 15 MJ NEL für die Energiebilanz bzw. + 300 g nXP
für die Proteinbilanz festgelegt. Das entsprach jeweils in etwa der erforderlichen
Menge zur Produktion von + 5 Litern Milch.
Es wurden zunächst alle Milchproben jeweils eines Laktationsmonats zusammen-
gefasst. Die Auswertung erfolgte für die sechs Monate getrennt, um zu prüfen, ob ein
Effekt des Laktationsstadiums auf die Anwendbarkeit der 9-Felder-Tafel nachweisbar
war.
Um feststellen zu können, ob die Abschätzung der Energie- und Proteinversorgung
eines Tieres mit Hilfe der 9-Felder-Tafel korrekt war, wurde den Punkten, die durch
die Milchwerte gekennzeichnet wurden, verschiedene Farben zugeteilt. Eine
Milchprobe, deren Werte zu einer korrekten Einschätzung sowohl der Energie- als
auch der Proteinbilanz führten, wurde durch einen grünen Punkt dargestellt. Wenn
beide Bilanzen falsch eingeschätzt wurden, wurden die Werte der Milchprobe durch
einen roten Punkt markiert. Ein roter Punkt mit gelbem Rand bedeutete eine richtige
Einschätzung der Protein- und eine falsche Einschätzung der Energiebilanz, bei
einem roten Punkt mit blauem Rand war die Einschätzung der Proteinbilanz falsch
und die der Energiebilanz richtig ( Abb. 6).
3. Material und Methoden Seite 56
Abb. 6: Legende für die Auswertung der im vorliegenden Versuch untersuchten
Milchproben mit Hilfe der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung der
tatsächlichen Energie- und Proteinbilanz der Tiere zum Zeitpunkt der
Probennahme
3.4.8 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern
Die Korrelationsberechnungen zwischen den Blut- und Milchparametern erfolgten
zusammengefasst für jeweils einen Laktationsmonat. Bei den dabei eingesetzten
Werten der Milchinhaltsstoffe handelte es sich um die Werte der morgendlichen
Milchprobe des Tages, an dem auch die Blutprobe genommen wurde. Bei der
Milchmenge handelte es sich jeweils um die entsprechende Tagesmilchleistung.
Definitionen:
Ausgeglichene Energiebilanz: -15 bis +15 MJ NEL / d
Ausgeglichene Proteinbilanz: -300 bis +300 g nXP / d
Energiebilanz und Proteinbilanz richtig zugeordnet
Energiebilanz und Proteinbilanz falsch zugeordnet
Energiebilanz richtig, Proteinbilanz falsch zugeordnet
Energiebilanz falsch, Proteinbilanz richtig zugeordnet
Protein – Energie + Energie + Protein +
Energie+
Protein - Optimal Protein +
Protein – Energie – Energie – Protein +
Energie –
3. Material und Methoden Seite 57
3.4.9 Auswirkungen von Energierestriktionsperioden
Die Untersuchungen zum Einfluss eines Kraftfutterentzuges über 24 Stunden wurden
in der 3., 5., 7. und 12. Laktationswoche durchgeführt. Vor, während und nach der
Energierestriktion wurden Blut- und Milchproben genommen (vgl. 3.2, Abb. 10). Im
Folgenden werden die Restriktionsperioden als Periode 1 (3. Woche), Periode 2 (5.
Woche), Periode 3 (7. Woche) und Periode 4 (12. Woche) bezeichnet. Die einzelnen
Perioden bestanden jeweils aus einem Basaltag vor dem Kraftfutterentzug, der
24stündigen Phase des Kraftfutterentzuges [Restriktionstag] und einem Kompen-
sationstag nach dem Kraftfutterentzug. Die Bilanzen und die Milchmenge wurden
auch noch für den darauf folgenden Tag [2. Kompensationstag] angegeben.
3.4.9.1 Laktationsstadium
Um den Effekt des Laktationsstadiums auf die während der Energierestriktions-
perioden ermittelten Werte zu untersuchen, wurde für jeden Entnahmezeitpunkt ein
Mittelwert für jeden Parameter über alle 20 beprobten Tiere gebildet. Die Werte aller
Entnahmezeitpunkte jeder Periode wurden gemittelt. Die Mittelwerte der Perioden
wurden dann auf signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Perioden geprüft.
3.4.9.2 Energierestriktion
Zunächst wurden wieder für jeden Entnahmezeitpunkt Mittelwerte mit
Standardabweichungen für die 20 Tiere gebildet. Die Parameter wurden dann auf
signifikante Unterschiede zwischen Morgen- und Abendgemelk geprüft. Falls solche
existierten, wurden nur die morgendlichen Werte bzw. nur die abendlichen Werte
miteinander verglichen.
3. Material und Methoden Seite 58
Um den Einfluss der Energierestriktion zu beurteilen, wurden die Werte jedes
Parameters innerhalb der einzelnen Perioden auf signifikante Unterschiede geprüft.
3.4.9.3 Kompensationsvermögen der Kühe während der Energie-restriktion
Während der Energierestriktion hatten die Kühe die Möglichkeit, den Kraftfutter-
entzug durch erhöhte Grundfutteraufnahme zu kompensieren. Die Beurteilung des
Kompensationsverhaltens der Tiere während der Energierestriktion erfolgte an Hand
der Differenz zwischen der Energiebilanz des Basaltages und der Energiebilanz am
Restriktionstag [∆ EB]. Es wurden jeweils die 10 Tiere mit dem besten
Kompensationsverhalten, also dem kleinsten ∆ EB, und dem schlechtesten
Kompensationsverhalten, also dem größten ∆ EB, in einer Gruppe zusammen-
gefasst.
Um die Auswirkungen des Kompensationsverhaltens auf die Bilanzen sowie die Blut-
und Milchparameter zu prüfen, wurden innerhalb der beiden Gruppen die Mittelwerte
und Standardabweichungen für die einzelnen Proben gebildet. Dann wurde für jeden
Entnahmezeitpunkt geprüft, ob sich die Werte der beiden Gruppen mit dem
unterschiedlichen Kompensationsverhalten signifikant voneinander unterschieden.
Dies erfolgte für alle vier Restriktionsperioden.
3.4.10 Statistik
Die statistischen Berechnungen erfolgten mit dem Statistikprogramm SAS (SAS
System for Windows V8 (2)).
3. Material und Methoden Seite 59
Die Prüfung der Ergebnisse auf Normalverteilung erfolgte mit Hilfe des Kolmogorow-
Smirnoff-Tests. Die überwiegende Anzahl der Stichproben der interindividuellen
Untersuchungen der Futter- und Milchdaten erwiesen sich als nicht abweichend von
einer Normalverteilung; die Ergebnisse wurden einheitlich als arithmetischer
Mittelwert mit Standardabweichung angegeben. Die einzige Ausnahme stellten die
Zellgehalte der Milch dar (vgl. 3.4.1), hier erfolgte die Darstellung der Ergebnisse mit
Hilfe von Boxplots.
Die Signifikanz der Unterschiede zwischen den Mittelwerten wurde mit dem T-Test
nach Student für multiple Mittelwertsvergleiche bzw. Vergleiche von gepaarten
Mittelwerten geprüft. Bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von weniger als 5 % (p <
0,05) wurden die Ergebnisse als statistisch signifikant bezeichnet.
Korrelationen wurden bei normalverteilten Stichproben nach Pearson, bei nicht
normalverteilten Stichproben nach Spearman bestimmt.
4. Ergebnisse Seite 60
4 Ergebnisse
4.1 Mittelwerte und interindividuelle Streuung der Parameter über den Versuchszeitraum
4.1.1 Energiebilanz
Die Energiebilanz der 50 beprobten Kühe stieg von einem Mittelwert von -48 MJ
NEL/d in der ersten Laktationswoche bis zur siebten Woche signifikant an (p < 0,05)
und betrug im weiteren Verlauf des Versuchs zwischen 0 und +10 MJ NEL/d.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Ener
gieb
ilanz
[ M
J N
EL /
d ]
-100
-80
-60
-40
-20
0
20
40
Abb. 7: Energiebilanz (Mittelwert + Standardabweichung) der multiparen Kühe
über den Versuchszeitraum von 24 Wochen; Anzahl der Probanden für die
Berechnung der einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 61
Legende Abb. 7 – 22:
* Signifikanzen zwischen den Tiergruppen
Tab. 12: Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen Mittelwerte
Laktationswoche n (Anzahl der Probanden) multipare Kühe Erstkalbinnen
1 7 - 2 13 - 3 18 - 4 23 - 5 33 - 6 44 3 7 48 6 8 49 7 9 50 9 10 50 9 11 50 9 12 50 9 13 50 9 14 50 9 15 50 9 16 49 9 17 46 9 18 44 9 19 39 9 20 33 9 21 30 9 22 24 8 23 14 8 24 4 5
Kühe
Erstkalbinnen
4. Ergebnisse Seite 62
4.1.2 Proteinbilanz
Zu Beginn der Laktation wiesen die Kühe ein Defizit in der Proteinversorgung auf.
Bereits in der dritten Laktationswoche befanden sie sich in einer positiven Bilanz.
Diese verbesserte sich weiter bis zur achten Laktationswoche und blieb dann in
einem Bereich von +600 g nXP/d bis +800 g nXP/d.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Prot
einb
ilanz
[ g
nXP
/ Tag
]
-1500
-1000
-500
0
500
1000
1500
Abb. 8: Proteinbilanz (Mittelwert + Standardabweichung) der multiparen Kühe
über den Versuchszeitraum von 24 Wochen; Anzahl der Probanden für die
Berechnung der einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 63
4.1.3 Strukturbilanz
Die Strukturbilanz unterlag einer großen interindividuellen Streuung, im Mittel war sie
leicht negativ (-200 g strukturwirksame XF/d) bis ausgeglichen.
Es waren keine signifikanten Unterschiede zwischen der Gruppe der 9 Erstkalbinnen
und der Gruppe der 50 Kühe nachweisbar (p > 0,2).
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Stru
ktur
bila
nz
[ g s
truk
turw
irks.
XF
/ Tag
]
-1500
-1000
-500
0
500
1000
1500
Abb. 9: Strukturbilanz (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-
zeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der Erstkalbinnen
(▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen Mittelwerte
gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 64
4.1.4 RNB / MJ ME
Die RNB befand sich durchgehend im Bereich von im Mittel 0,10 - 0,22 pro aufge-
nommenem MJ ME.
In der 7. und 8. Laktationswoche war sie bei den Erstkalbinnen signifikant niedriger
als bei den Kühen (p < 0,05).
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
RN
B /
MJ
ME
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
* *
Abb. 10: RNB pro aufgenommenem MJ ME (Mittelwert + Standardabweichung)
über den Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und
der Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 65
4.1.5 Milchmenge
Die während des Melkens erfasste Milchleistung der Kühe stieg in den ersten vier
Laktationswochen von im Mittel 28 kg/d auf durchschnittlich 37 kg/d. Ab der 11.
Woche fiel sie langsam wieder ab auf Werte von im Mittel 28 kg/d in der 20. bis 24.
Laktationswoche.
Berechnet man die Milchleistung auf der Basis von FCM, zeigte sich nach dem
Anstieg zwischen der 1. und 4. Laktationswoche von im Mittel 33 kg/d auf
durchschnittlich 37 kg/d ein Einbruch der Leistung in der 5. bis 10. Laktationswoche
mit einem Rückgang um ca. 3,5 kg/d. Der Abfall der FCM-Leistung im weiteren
Laktationsverlauf entsprach in etwa dem der Milchleistung. Da die Einstiegsleistung
auf der Basis von FCM höher war, wurde dieser Wert nun schon bereits ab der 14.
Woche unterschritten.
Die Milchleistung der Erstkalbinnen war durchgehend ausgeglichen auf einem
Niveau von im Mittel etwa 32 kg/d, abgesehen von einem Leistungseinbruch in der 8.
bis 10. Laktationswoche mit einem Abfall auf durchschnittlich etwa 29 kg/d. In dieser
Zeit war ein signifikanter Unterschied in der Leistung zwischen Erstkalbinnen und
Kühen nachweisbar (p < 0,05).
Dies zeigte sich parallel auch in der FCM-Leistung, die jedoch bei den Erstkalbinnen
insgesamt größeren Schwankungen unterlag und sich zwischen 28 und 32 kg FCM/d
bewegte.
4. Ergebnisse Seite 66
W o c h e p o s t p a r tu m
0 4 8 1 2 1 6 2 0 2 4
Milc
hmen
ge [
kg
/ Tag
]
0
2 0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
* * *
Abb. 11: Milchmenge [kg/d] (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-
zeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der Erstkalbinnen
(▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen Mittelwerte
gemäß Tab. 12
W o c h e p o s t p a r tu m
0 4 8 1 2 1 6 2 0 2 4
FCM
[ k
g / T
ag ]
0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
* * * *
Abb. 12: Milchmenge [kg FCM/d] (Mittelwert + Standardabweichung) über den
Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der
Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 67
4.1.6 Milchfett
Der prozentuale Milchfettgehalt fiel von 5,2 % in der 1. Laktationswoche auf 3,8 % in
der 7. Woche ab und stieg dann bis zur 10. Woche wieder leicht an. Dann blieb er
auf einem mittleren Wert von etwa 4 %.
Bei den Erstkalbinnen lag der prozentuale Milchfettgehalt durchweg bei 3,9 – 4,1 %,
abgesehen von einem Abfall auf etwa 3,6 % in der 14. bis 17. Woche.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Fett
[ %
]
0,0
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
*
Abb. 13: Milchfettgehalt (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-
zeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der Erstkalbinnen
(▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen Mittelwerte
gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 68
Die Kurve der Mittelwerte der absoluten Milchfettmenge zeigte einen ähnlichen
Verlauf wie die der FCM-Leistung mit Höchstleistungen von etwa 1500 g/d in der 3.
Woche und einem deutlichen Abfall im Laktationsverlauf auf 1100 g/d in der 24.
Woche. Auch der Leistungseinbruch in der 5. bis 10. Woche fand sich hier wieder mit
einem Rückgang in der Milchfettproduktion um etwa 200 g/d.
Dieselben Parallelen zwischen der FCM-Leistung und der täglichen Milchfettmenge
fanden sich auch bei den Erstkalbinnen, wo sich jedoch zusätzlich der
Leistungseinbruch in den Wochen 14 bis 17, der für den Fettgehalt beschrieben
wurde, in der Kurve der absoluten Fettmenge widerspiegelte.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Fett
[ g
/ d
]
0
1000
1200
1400
1600
1800
2000
*
Abb. 14: Tägliche Milchfettmenge (Mittelwert + Standardabweichung) über den
Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der
Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 69
4.1.7 Milcheiweiß
Der mittlere prozentuale Milcheiweißgehalt fiel bis zur 5. Laktationswoche stark ab
von 3,7 % auf 3,1 %. Danach stieg er kontinuierlich wieder bis auf etwa 3,35 % in der
22. Laktationswoche.
Die Erstkalbinnen hatten durchgehend einen um 0,1 - 0,2 % niedrigeren Eiweiß-
gehalt, was in einigen Wochen auch statistisch abzusichern war (p < 0,05).
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Eiw
eiß
[ %
]
0,02,6
2,8
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
4,0
4,2
* * * * * * *
Abb. 15: Eiweißgehalt (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-
zeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der Erstkalbinnen
(▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen Mittelwerte
gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 70
Die Mittelwerte der absoluten Eiweißmenge pro Tag stiegen zu Beginn der Laktation
an und erreichten ihr Maximum von im Mittel 1170 g/d in der 4. Laktationswoche.
Danach fielen sie kontinuierlich wieder ab auf etwa 980 g/d ab der 21. Woche.
Die Erstkalbinnen zeigten zunächst eine signifikant (p < 0,05) niedrigere tägliche
Eiweißmenge mit einem Minimum von 870 g/d in der 8. Woche; ab der 10 Woche
wiesen sie ein konstantes Produktionsniveau von etwa 1000 g/d auf.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Eiw
eiß
[ g
/ Ta
g ]
0700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
* * * * * * *
Abb. 16: Tägliche Eiweißmenge (Mittelwert + Standardabweichung) über den
Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der
Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 71
4.1.8 Lactose
Der Lactosegehalt der Milch stieg bei den Kühen bis zur 5. Laktationswoche von 4,63
% auf 4,80 % an und blieb dann konstant bei 4,75 - 4,80 %. In den Wochen 23 und
24 fiel er ab bis auf 4,53 %.
Der Milchlactosegehalt der Erstkalbinnen lag durchgehend höher bei 4,80 – 4,95 %.
Teilweise war ein Unterschied zu der Gruppe der Kühe statistisch nachweisbar
(p < 0,05).
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Lact
ose
[ %
]
0,0
4,2
4,4
4,6
4,8
5,0
5,2
* * * * * * *
Abb. 17: Lactosegehalt (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-
zeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der Erstkalbinnen
(▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen Mittelwerte
gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 72
Die Kurven für die tägliche Lactosemenge entsprachen im Verlauf denen der
Milchmenge, ihr Maximum lag bei den Kühen bei 1750 g/d in Woche 4 und 5.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Lact
ose
[ g
/ d
]
0
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
* *
Abb. 18: Tägliche Lactosemenge (Mittelwert + Standardabweichung) über den
Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der
Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 73
4.1.9 Milchharnstoff
Der Harnstoffgehalt der Milch fiel von der 1. zur 2. Woche von im Mittel 31 auf 25
mg/dl ab, um dann bis zur 9. Woche wieder anzusteigen und auf einem Wert von
etwa 32 mg/dl zu bleiben.
Dieser Anstieg fand sich auch bei den Erstkalbinnen.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
Har
nsto
ff [
mg
/ dl ]
0
20
25
30
35
40
45
*
Abb. 19: Milchharnstoffgehalt (Mittelwert + Standardabweichung) über den
Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der
Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 74
4.1.10 Fett-Eiweiß-Quotient
In den Laktationswochen 2 bis 5 hatten die Kühe einen mittleren FEQ von 1,3,
danach lag er zwischen 1,20 und 1,25.
Die Erstkalbinnen hatten in der 6. bis 9. Woche einen höheren FEQ von etwa 1,4,
was aber statistisch nicht sicher nachweisbar war.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
FEQ
0,0
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
*
Abb. 20: Fett-Eiweiß-Quotient (Mittelwert + Standardabweichung) über den
Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der
Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 75
4.1.11 Fett-Lactose-Quotient
Der FLQ fiel bis zur 6. Laktationswoche von 1,15 auf 0,80 ab und stieg dann in den
folgenden Wochen wieder leicht auf 0,85.
Abgesehen von der 14. bis 17. Woche, wo er bei den Erstkalbinnen auf etwa 0,73
absank, bestanden keine Unterschiede zwischen den beiden Tiergruppen.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
FLQ
0,00,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
* *
Abb. 21: Fett-Lactose-Quotient (Mittelwert + Standardabweichung) über den
Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der
Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 76
4.1.12 Eiweiß-Energie-Quotient
Der EEQ lag bei den Kühen im Mittel zwischen 9,8 und 10,4.
Die Erstkalbinnen hatten zunächst einen niedrigeren EEQ mit einem Minimum von
durchschnittlich 9,2 in der 6. Woche, in der fortgeschrittenen Laktation glich er sich
dem Wert der Kühe an.
Woche post partum
0 4 8 12 16 20 24
EEQ
0
8
9
10
11
12
* * *
Abb. 22: Eiweiß-Energie-Quotient (Mittelwert + Standardabweichung) über den
Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der
Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der
einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 77
4.1.13 Zellzahl
Die Zellzahl der Kühe – jeweils ausgedrückt als geometrischer Mittelwert der
Zellgehalte des Morgen- und Abendgemelks - unterlag starken interindividuellen
Schwankungen. Die Medianwerte betrugen in der Regel zwischen 100 – 300
Tausend Zellen / ml. In der 15., 23. und 24. Woche stieg der Zellgehalt bei der Hälfte
der Probanden auf über 350 – 400 Tsd. Zellen / ml an.
Die wöchentlichen Mittelwerte der logarithmierten Zellgehalte liegen zwischen 2,1
und 2,5 bei einer Streuung von + 0,4 bis 0,7.
W oche p . p .
0 4 8 12 16 20 24
Zellz
ahl
[ Ts
d. /
ml ]
0
500
1000
1500
Abb. 23: Zellgehalt der Milch der multiparen Kühe (Median mit 25. und 75. Perzentil;
Whiskers: 10. und 90. Perzentil) über den Versuchszeitraum von 24
Wochen; Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen
Mediane gemäß Tab. 12
4. Ergebnisse Seite 78
W o c h e p . p .
0 4 8 1 2 1 6 2 0 2 4
Zellz
ahl
[ LO
G 10
Tsd
. / m
l ]
0 ,0
1 ,0
1 ,5
2 ,0
2 ,5
3 ,0
3 ,5
Abb. 23 a: Zellgehalt der Milch der multiparen Kühe über den Versuchszeitraum von
24 Wochen nach logarithmieren der Werte; Anzahl der Probanden
gemäß Tab. 12
21 bis 50 % der Kühe wiesen je nach Laktationswoche Zellzahlen auf, die als
physiologisch anzusehen waren (Tab. 13). Die übrigen Tieren befanden sich
bezüglich ihrer Zellzahl in einem Bereich, in dem man von Sekretionsstörungen
ausgehen musste. Da keine bakteriologischen Untersuchungen vorlagen, war hier
jedoch keine Abgrenzung zwischen unspezifischen Sekretionsstörungen und
Mastitiden möglich. Zwischen 22 und 44 % der Tiere lagen oberhalb des
Grenzwertes für den Zellgehalt, ab dem es nach der Milchgüteverordnung Abzüge
für die Anlieferungsmilch gäbe.
Zwischen dem Zellgehalt und der Milchmenge bestand eine schwache, aber hoch
signifikante negative Korrelation (Tab 14). Auch der Fettgehalt korrelierte negativ mit
der Zellzahl, diese Beziehung war jedoch sehr schwach und weniger signifikant. Die
negative Beziehung zwischen der Zellzahl und dem Lactosegehalt war dagegen sehr
deutlich.
4. Ergebnisse Seite 79
Tab.13: Häufigkeitsverteilung der Zellzahlklassen in den einzelnen Laktations-
wochen: Angabe des prozentualen Anteils an der Herde und in Klammern
der absoluten Anzahl der Tiere n
Zellzahlklassen in Tsd. / ml gesamt Wo
p.p. < 50 50 < 100
100 < 200
200 < 300
300 < 400
400 < 500
500 < 1000 > 1000
23 8 23 15 8 8 15 100 2 (3) (1) (3) (2) (1) (1) (2) (13)
17 6 33 11 11 11 11 100 3 (3) (1) (6) (2) (2) (2) (2) (18)
26 13 17 13 17 13 100 4 (6) (3) (4) (3) (4) (3) (23)
33 12 9 9 12 3 18 3 100 5 (11) (4) (3) (3) (4) (1) (6) (1) (33)
25 25 9 9 2 5 20 5 100 6 (11) (11) (4) (4) (1) (2) (9) (2) (44)
25 13 19 13 6 4 15 6 100 7 (12) (6) (9) (6) (3) (2) (7) (3) (48)
16 18 16 12 4 8 12 12 100 8 (8) (9) (8) (6) (2) (4) (6) (6) (49)
24 8 16 14 8 4 12 14 100 9 (12) (4) (8) (7) (4) (2) (6) (7) (50)
18 14 14 22 10 2 6 14 100 10 (9) (7) (7) (11) (5) (1) (3) (7) (50)
16 14 12 12 8 6 24 8 100 11 (8) (7) (6) (6) (4) (3) (12) (4) (50)
18 16 10 12 6 6 24 8 100 12 (9) (8) (5) (6) (3) (3) (12) (4) (50)
18 10 12 12 16 2 18 12 100 13 (9) (5) (6) (6) (8) (1) (9) (6) (50)
16 12 14 12 8 2 22 14 100 14 (8) (6) (7) (6) (4) (1) (11) (7) (50)
14 12 14 10 6 12 22 10 100 15 (7) (6) (7) (5) (3) (6) (11) (5) (50)
8 22 10 6 14 6 18 14 100 16 (4) (11) (5) (3) (7) (3) (9) (7) (49)
13 20 15 9 9 11 15 9 100 17 (6) (9) 7) (4) (4) (5) (7) (4) (46)
25 9 18 5 7 14 16 7 100 18 (11) (4) (8) (2) (3) (6) (7) (3) (44)
15 8 23 21 8 3 13 10 100 19 (6) (3) (9) (8) (3) (1) (5) (4) (39)
9 12 27 15 3 6 12 15 100 20 (3) (4) (9) (5) (1) (2) (4) (5) (33)
13 17 20 17 7 3 13 10 100 21 (4) (5) (6) (5) (2) (1) (4) (3) (30)
8 21 25 8 8 13 17 100 22 (2) (5) (6) (2) (2) ( ) (3) (4) (24)
14 14 14 7 7 7 14 21 100 23 (2) (2) (2) (1) (1) (1) (2) (3) (14)
25 50 25 100 24 (1) (2) (1) (4)
4. Ergebnisse Seite 80
Tab. 14: Korrelationskoeffizienten r, p-Werte und Regressionsgleichungen für die
Beziehungen zwischen dem Zellgehalt der Milch [Tsd./ml] und der
Milchmenge bzw. den Milchinhaltsstoffen, n – Anzahl der Milchproben
Woche 3 – 24 (n = 848)A
Milchmenge [kg/d] r = -0,195 p < 0,001
y = 34,7 - 0,0028x
Fett [%] r = -0,072 p = 0,036
y = 4,01 - 0,00013x
Eiweiß [%] r = -0,062 p = 0,072
Lactose [%] r = -0,529 p < 0,001
y = 4,83 - 0,00018x
Milchharnstoff [mg/dl] r = -0,008 p =0,808
A n = 836 für Milchharnstoff
4.2 Einflüsse der Melkzeit auf Milchleistung und –inhaltsstoffe
Die Milchmenge und der Fettgehalt unterschieden sich signifikant zwischen Morgen-
und Abendgemelk. Der Eiweißgehalt war im Morgen- und Abendgemelk nicht
signifikant unterschiedlich.
Ein Einfluss der Milchmenge auf die Differenzen zwischen Morgen- und
Abendgemelke war lediglich im 2. und 3. Laktationsmonat nachweisbar, erwies sich
aber als sehr gering (Tab. 15).
4. Ergebnisse Seite 81
Tab. 15: Berechnung der Differenz zwischen Morgen- und Abendgemelk für
( A ) Milchmenge [kg]
( B ) Milchfett [%]
( C ) Milcheiweiß [%]
und Überprüfung auf Korrelationen dieser Parameter mit der
Tagesmilchleistung (n = Anzahl der Milchproben; r =
Korrelationskoeffizient)
( A )
Milchleistung [kg]
Morgengemelk 6:30 h
Milchleistung [kg]
Abendgemelk16:00 h
Korrelation Differenz [%] -
Tagesmilchmenge
n (14h30min) (9h30min) Differenz
Differenz in % des
Morgen- gemelks
r p 1. Monat 82 21,0 14,4 6,6 -31,4 -0,02 0,892 2. Monat 292 21,2 14,6 6,6 -31,4 -0,13 0,029 3. Monat 368 20,9 14,4 6,5 -31,1 -0,11 0,044 4. Monat 374 19,5 13,7 5,8 -29,7 0,02 0,660 5. Monat 289 18,1 12,5 5,6 -30,9 -0,07 0,254 6. Monat 126 17,2 11,6 5,6 -32,6 -0,15 0,106
( B )
Fettgehalt [%] Morgengemelk
6:30 h
Fettgehalt [%] Abendgemelk
16:00 h
Korrelation Differenz [%] -
Tagesmilchmenge n (14h30min) (9h30min) Differenz
Differenz in % des
Morgen- gemelks r p
1. Monat 78 3,91 5,05 1,14 29,2 0,02 0,837 2. Monat 121 3,62 4,39 0,77 21,3 -0,10 0,275 3. Monat 123 3,47 4,27 0,80 23,1 -0,07 0,472 4. Monat 70 3,81 4,34 0,53 13,9 0,10 0,401
( C )
Eiweißgehalt [%]
Morgengemelk 6:30 h
Eiweißgehalt [%]
Abendgemelk16:00 h
Korrelation
Differenz [%] - Tagesmilchmenge
n (14h30min) (9h30min) Differenz
Differenz in % des
Morgen- gemelks
r p 1. Monat 78 3,33 3,31 -0,02 -0,6 0,06 0,588 2. Monat 121 3,09 3,12 0,03 1,0 0,02 0,865 3. Monat 123 3,14 3,16 0,02 0,6 -0,12 0,179 4. Monat 70 3,23 3,22 -0,01 -0,3 -0,10 0,404
4. Ergebnisse Seite 82
4.3 Zusammenhänge zwischen dem Versorgungsstatus der Kühe und ihren Milchparametern
4.3.1 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- und Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffen
4.3.1.1 Energiebilanz und Milchinhaltsstoffe
In den ersten vier Monaten der Laktation bestand eine schwache, aber hoch
signifikante negative Korrelation zwischen dem jeweils über drei Tage gebildeten
gleitenden Mittelwert der Energiebilanz und der Milchleistung in kg FCM / d. Dieses
Verhältnis kehrte sich im 5. und 6. Monat p. p. um (Tab. 16, Abb. 24).
Eine negative Beziehung des Milchfettgehalts zur Energiebilanz wurde
nachgewiesen (Tab. 16). Am deutlichsten war sie im ersten Monat der Laktation,
danach wurde sie schwächer. Im 6. Monat konnte keine statistisch signifikante
Korrelation zwischen den beiden Parametern gefunden werden.
Zwischen dem Milcheiweißgehalt und der Energiebilanz war eine schwache negative
Korrelation im 1. Monat der Laktation und eine schwache positive Korrelation im 3.
Monat nachweisbar (Tab. 16); weitere signifikante Beziehungen fehlten.
Deutlich und hoch signifikant korrelierte die Energiebilanz in den ersten fünf Monaten
der Laktation negativ mit dem Fett-Eiweiß-Quotienten bzw. dem Fett-Lactose-
Quotienten (Tab. 16). Im 6. Monat zeigte sich dieselbe Tendenz, eine statistische
Signifikanz konnte jedoch nicht deutlich genug nachgewiesen werden. Die beiden
Parameter FEQ und FLQ korrelierten auch untereinander sehr stark.
4. Ergebnisse Seite 83
4.3.1.2 Proteinbilanz bzw. ruminale N-Bilanz und Milchinhaltsstoffe
Für die Proteinbilanz konnten mit Ausnahme des 2. Laktationsmonats weder mit dem
Milchharnstoffgehalt noch mit dem Eiweiß-Energie-Quotienten Korrelationen nachge-
wiesen werden (Tab. 16). Im 2. Monat korrelierte die Proteinbilanz mit dem
Milchharnstoffgehalt positiv (r = 0,13) und mit dem EEQ negativ (r = -0,18).
Für den Milchharnstoffgehalt und die ruminale N-Bilanz wurden positive
Korrelationen im 2., 3. und 5. Monat gefunden mit Korrelationskoeffizienten zwischen
0,11 und 0,16 (Tab. 16). Bezog man die RNB auf die aufgenommenen MJ ME / d,
fand sich keine Korrelation mit dem Milchharnstoffgehalt.
4.3.1.3 Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffe
Zwischen der Strukturbilanz und der Milchmenge fand sich in den ersten fünf
Monaten der Laktation eine negative Beziehung, die jedoch nur im 2., 3. und 4.
Monat signifikant war und dabei Korrelationskoeffizienten zwischen -0,20 und -0,25
aufwies (Tab. 16).
Die positive Beziehung zum Milchfettgehalt war mit Ausnahme des 1. Monats
signifikant (r = 0,24 – 0,28), die zur absoluten Milchfettmenge nur im 5. und 6. Monat
p. p. (r = 0,15 – 0,27) (Tab. 16).
Auch zum FEQ bestand eine leichte positive Beziehung, die im 2., 3. und 4.
Laktationsmonat statistisch signifikant war (r = 0,17 – 0,20); ein ebenfalls positiver
Zusammenhang bestand zwischen dem Grundfutter-Kraftfutter-Quotienten und dem
FEQ (r = 0,12 – 0,23) (Tab. 16).
4. Ergebnisse Seite 84
Tab. 16: (S.85)
Korrelationen zwischen den verschiedenen Bilanzen und
Milchparametern für den 1. bis 6. Laktationsmonat der multiparen Kühe
mit Angabe des Korrelationskoeffizienten r, des p-Wertes und der
Anzahl der Milchproben N. EB – Energiebilanz; EEQ – Eiweiß-Energie-
Quotient; FCM – fat corrected milk; FEQ – Fett-Eiweiß-Quotient; FLQ –
Fett-Lactose-Quotient; GF/KF – Grundfutter-Kraftfutter-Quotient; PB –
Proteinbilanz; RNB – ruminale Stickstoffbilanz; SB – Strukturbilanz
4. Ergebnisse Seite 85
Laktationsmonat 1 2 3 4 5 6 r -0,25 -0,24 -0,30 -0,15 0,10 0,19 p <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 0,002 <0,001
Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – FCM [kg/d] N 250 912 1317 1361 1083 410
r p
-0,54 <0,001
-0,28 <0,001
-0,31 <0,001
-0,32 <0,001
-0,33 <0,001
-0,16 0,066
Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – Fett [%] N 72 267 363 371 289 126
r p
-0,34 0,003
0,11 0,076
0,11 0,036
0,02 0,754
-0,04 0,497
-0,08 0,349
Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – Eiweiß [%] N 72 267 371 371 289 126
r -0,44 -0,33 -0,39 -0,37 -0,36 -0,15 p <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 0,098
Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – FEQ N 72 267 371 371 289 126
r -0,59 -0,33 -0,32 -0,28 -0,29 -0,17 p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 0,061
Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – FLQ N 72 267 363 371 289 126
r 0,90 0,93 0,91 0,92 0,90 0,88 p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
FLQ-FEQ N 82 292 368 374 289 126
r -0,08 0,23 0,08 0,04 0,04 -0,01 p 0,516 <0,001 0,132 0,440 0,511 0,879
Gleitendes Mittel PB [g nXP/d] – Milchharnstoff [mg/dl] N 68 251 332 364 271 118
r 0,05 0,13 0,10 0,07 0,04 -0,01 p 0,673 0,029 0,059 0,186 0,552 0,939 PB [g nXP/d] –
Milchharnstoff [mg/dl] N 74 272 336 368 272 118 r 0,04 -0,18 -0,07 -0,07 0,04 -0,05 p 0,729 0,016 0,158 0,156 0,516 0,608
Gleitendes Mittel PB [g nXP/d] – EEQ
N 71 267 363 370 288 125 r 0,09 0,16 0,11 -0,03 0,12 0,02 p 0,436 0,008 0,049 0,523 0,042 0,868
Milchharnstoff - RNB N 74 272 328 368 272 119
r 0,02 0,12 0,09 -0,06 0,06 -0,03 p 0,88 0,052 0,111 0,292 0,360 0,791
Milchharnstoff - RNB/MJ ME
N 74 272 328 368 272 119 r -0,07 -0,25 -0,24 -0,20 -0,09 0,002 p 0,544 <0,001 <0,001 <0,001 0,132 0,980
Gleitendes Mittel SB [g strukt. XF/d] –Milchmenge [kg/d] N 70 267 364 371 289 126
r 0,08 0,26 0,28 0,27 0,24 0,28 p 0,508 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 0,002
Gleitendes Mittel SB [g strukturwirksame XF/d] – Fett [%] N 70 267 364 371 289 126
r 0,07 0,08 0,08 0,10 0,15 0,27 p 0,592 0,206 0,120 0,062 0,009 0,002
Gleitendes Mittel SB [g strukturwirksame XF/d] – Fett [g/d] N 70 267 364 371 289 126
r 0,15 0,20 0,17 0,17 0,09 0,16 p 0,229 <0,001 0,002 0,002 0,127 0,068
Gleitendes Mittel SB [g strukturwirksame XF/d] – FEQ N 70 267 364 371 289 126
r 0,23 0,13 0,20 0,24 0,25 0,17 p 0,036 0,026 <0,001 <0,001 <0,001 0,052
GF/KF-Quotient – FEQ N 82 292 375 374 289 126
r 0,21 0,12 0,20 0,23 0,23 0,23 p 0,082 0,044 <0,001 <0,001 <0,001 0,009
Gleitendes Mittel GF/KF-Quotient – FEQ N 70 267 363 371 289 126
4. Ergebnisse Seite 86
-100 -50 0 50 100
FCM
[ k
g ]
15
20
25
30
35
40
45
50
55
-100 -50 0 50 10015
20
25
30
35
40
45
50
55
-100 -50 0 50 100
FCM
[ k
g ]
15
20
25
30
35
40
45
50
55
-100 -50 0 50 10015
20
25
30
35
40
45
50
55
Energiebilanz [ MJ NEL / d ]
-100 -50 0 50 100
FCM
[ k
g ]
15
20
25
30
35
40
45
50
55
Energiebilanz [ MJ NEL / d ]
-100 -50 0 50 10015
20
25
30
35
40
45
50
55
Monat 1 y = 12,1 - 0,94x r = -0,25(N = 250)
Monat 2 y = 24,6 - 0,72x r = -0,24(N = 912)
Monat 3 y = 35,2 - 0,88x r = -0,30(N = 1317)
Monat 4 y = 23,4 - 0,52x r = -0,15(N = 1361)
Monat 5 y = -7,5 + 0,40x r = 0,10(N = 1083)
Monat 6 y = -16,5 + 0,79 r = 0,19(N = 410)
Abb. 24: Regressionsgeraden für die Beziehungen zwischen den gleitenden
Mitteln der Energiebilanz [MJ NEL/d] und der Milchleistung [kg FCM/d]
in den einzelnen Laktationsmonaten
4. Ergebnisse Seite 87
4.3.2 Einflüsse der Energie-, Protein- und Strukturbilanzen auf die Milchzusammensetzung
4.3.2.1 Energiebilanz
Bei der Gegenüberstellung der 25 % der Tiere mit der positivsten Energiebilanz
[+25 %-Gruppe] und der 25 % der Tiere mit der am ausgeprägtesten negativen
Energiebilanz [-25 %-Gruppe] unterschieden sich diese beiden Gruppen während der
ersten sechs Laktationsmonate durchgehend signifikant (Abb. 25 A). Hinsichtlich
ihrer Strukturbilanz zeigten sich nur im 4., 5. und 6. Monat signifikante Unterschiede
zwischen den Gruppen, wobei die Tiere der -25 %-Gruppe auch eine negativere
Strukturbilanz aufwiesen (Abb. 25 C). Dies war auch bezüglich der Proteinbilanz der
Fall, jedoch wurden hier wiederum durchgehend statistisch signifikante Unterschiede
zwischen den Gruppen nachgewiesen (Abb. 25 D).
Im Hinblick auf Milchleistung und Milchzusammensetzung waren keine statistisch
belegbaren Unterschiede zwischen den Gruppen nachweisbar (Abb. 25 B, E, F, G).
Bei den Tieren der -25 %-Gruppe nahm die Milchleistung ab dem 4. Laktationsmonat
deutlich ab, während die Tiere der +25 %-Gruppe eine nahezu konstante
Milchleistung zeigten (Abb. 25 B). Der Fettgehalt der Milch sowie der FEQ waren bei
den Tieren der -25 %-Gruppe tendenziell höher als bei der +25 %-Gruppe (Abb. 25
E, H).
Legende Abb. 25
25 % der Tiere mit der positivsten Energiebilanz (+25 %-Gruppe)
25 % der Tiere mit der negativsten Energiebilanz (-25 %-Gruppe)
50 % der Tiere mit mittlerer Energiebilanz
signifikanter Unterschied zwischen der +25 %-Gruppen und der
-25 %-Gruppe *
4. Ergebnisse Seite 88
4. Ergebnisse Seite 89
4. Ergebnisse Seite 90
4.3.3.2 Proteinbilanz
Bei der Gegenüberstellung der +25 %-Gruppe und der -25 %-Gruppe unterschieden
sich diese beiden Gruppen durchgehend signifikant (Abb. 26 A). Hinsichtlich ihrer
Strukturbilanz zeigten sich im 3., 4., 5. und 6. Monat signifikante Unterschiede
zwischen den Gruppen, wobei die Tiere der -25 %-Gruppe einen ausgeprägteren
Mangel an Struktur aufwiesen (Abb. 26 C). Dies war auch hinsichtlich ihrer
Energieversorgung der Fall; es fanden sich hier durchgehend statistisch signifikante
Unterschiede zwischen den Gruppen (Abb. 26 D).
Die Milchleistung und die Milchzusammensetzung unterschieden sich nicht
signifikant zwischen der +25 %-Gruppe und der -25 %-Gruppe (Abb. 26 B, E, F, G).
Die Tiere der -25 %-Gruppe zeigten eine tendenziell höhere Milchleistung als die
jeweilige Gruppe der Tiere mit einer positiveren Proteinbilanz (Abb. 26 B). Der
prozentuale Fettgehalt der Milch sowie der FEQ waren bei den Tieren mit der
positiveren Proteinbilanz tendenziell niedriger als bei der anderen Gruppe; die
höchsten Werte zeigte hier jeweils die Gruppe der 50 % der Tiere mit der mittleren
Proteinbilanz (Abb. 26 E, H). Die Milchharnstoffwerte aller drei Tiergruppen
unterschieden sich nicht signifikant. Ab dem 2. Monat p. p. war ein tendenzieller
Anstieg des Harnstoffgehalts bei den Tieren mit der besseren Proteinversorgung
erkennbar. Im 1. Monat zeigten die Tiere der -25 %-Gruppe den höheren
Milchharnstoffgehalt (Abb. 26 G).
Legende Abb. 26:
25 % der Tiere mit der positiveren Proteinbilanz (+25 %-Gruppe)
25 % der Tiere mit der negativeren Proteinbilanz (-25 %-Gruppe)
50 % der Tiere mit mittlerer Proteinbilanz
signifikanter Unterschied zwischen der +25 %-Gruppe und der -25
%-Gruppe *
4. Ergebnisse Seite 91
4. Ergebnisse Seite 92
4. Ergebnisse Seite 93
4.3.3.3 Strukturbilanz
Bei der monatlichen Gegenüberstellung der +25 %-Gruppe und der -25 %-Gruppe
unterschieden sich diese beiden Gruppen abgesehen vom 4. Laktationsmonat
durchgehend signifikant; im 4. Monat p. p. konnte keine Signifikanz nachgewiesen
werden, da die interindividuelle Streuung in der strukturell schlechter versorgten
Gruppe extrem groß war (Abb. 27 A). Hinsichtlich ihrer Energiebilanz zeigten sich nur
im 5. und 6. Monat signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen, wobei die Tiere
mit der negativeren Strukturbilanz auch eine negativere Energiebilanz aufwiesen
(Abb. 27 C). Dies war auch hinsichtlich ihrer Proteinversorgung der Fall, jedoch
fanden sich hier wiederum abgesehen vom 4. Laktationsmonat durchgehend
statistisch signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen (Abb. 27 D).
Die Milchleistung und die Milchzusammensetzung unterschieden sich nicht
signifikant zwischen den Gruppen (Abb. 27 B, E, F, G). Die Tiere mit der negativeren
Strukturbilanz wiesen jedoch einen deutlicheren Abfall der Laktationskurve auf als
die +25 %-Gruppe (Abb. 27 B). Der prozentuale Fettgehalt der Milch sowie ab dem 2.
Monat p. p. der Milcheiweißgehalt waren bei den Tieren mit der positiveren
Strukturbilanz tendenziell höher als bei der anderen Gruppe (Abb. 27 E, F). Auch für
den FEQ war eine solche Tendenz ansatzweise erkennbar (Abb. 27 H).
Legende Abb. 27:
25 % der Tiere mit der positivsten Strukturbilanz (+25 %-Gruppe)
25 % der Tiere mit der negativsten Strukturbilanz (-25 %-Gruppe)
50 % der Tiere mit mittlerer Strukturbilanz
signifikanter Unterschied zwischen der +25 %-Gruppe und der
-25 %-Gruppe *
4. Ergebnisse Seite 94
4. Ergebnisse Seite 95
4. Ergebnisse Seite 96
4.3.4 9-Felder-Tafel
Die Darstellung der Milcheiweiß- und Milchharnstoffgehalte der Kühe in der 9-Felder-
Tafel erfolgte jeweils zusammengefasst für einen Laktationsmonat (Abb. 28-33).
Durch die unterschiedliche Farbgebung für die Punkte wurde deutlich gemacht, ob
die Energie- und Proteinbilanz des betreffenden Tieres durch die Werte der
Milchprobe korrekt eingeschätzt wurde (Legende Abb. 28-33).
4.3.4.1 Beurteilung der Energieversorgung mit Hilfe des Eiweißgehalts der Milch
Die Einschätzung der Energiebilanz über den Eiweißgehalt der Milch erfolgte in etwa
40 % der Fälle korrekt (Abb. 30-33), im 1. Laktationsmonat nur in 30,8 % (Abb. 28).
Nur im 2. Laktationsmonat wurde mit 55 % ein besseres Ergebnis erzielt (Abb. 29).
Zu Beginn der Laktation wurden sowohl Werte aus dem Bereich der energetischen
Unterversorgung als auch der ausgeglichenen Energieversorgung richtig zugeordnet.
In der fortgeschrittenen Laktation ab dem 3. Monat p. p. erfolgte eine korrekte
Zuordnung fast ausschließlich im Bereich der ausgeglichenen Energiebilanz.
4.3.4.2 Beurteilung der Proteinversorgung mit Hilfe des Harnstoffgehalts der Milch
Betrachtete man nur den Harnstoffgehalt und die Proteinbilanz, wurden – abgesehen
vom 1. Laktationsmonat (38,5 %) – etwa zwei Drittel der Werte korrekt zugeordnet
(Abb. 28-33). Die richtige Zuordnung der Proteinbilanz erfolgte im 1. Laktations-
monat zum Großteil im Bereich einer ausgeglichenen Bilanz, im weiteren
Laktationsverlauf hauptsächlich im Bereich einer Proteinüberversorgung.
4. Ergebnisse Seite 97
4.3.4.3 Anteil insgesamt richtiger Zuordnungen
Der Anteil der korrekt zugeordneten Energie- und Proteinbilanzen war sehr gering,
stieg aber mit dem Fortschreiten der Laktation von 13,8 % auf 32,2 % an (Abb. 28-
33).
Legende Abb. 28 – 33:
Definitionen:
Ausgeglichene Energiebilanz: -15 bis +15 MJ NEL / d
Ausgeglichene Proteinbilanz: -300 bis +300 g nXP / d
Energiebilanz und Proteinbilanz richtig zugeordnet
Energiebilanz und Proteinbilanz falsch zugeordnet
Energiebilanz richtig, Proteinbilanz falsch zugeordnet
Energiebilanz falsch, Proteinbilanz richtig zugeordnet
Protein – Energie + Energie + Protein +
Energie+
Protein - Optimal Protein +
Protein – Energie – Energie – Protein +
Energie –
4. Ergebnisse Seite 98
Harnstoff [ mg / dl ]
0 15 30 45
Eiw
eiß
[ %
]
2,6
3,2
3,8
4,4
1. Monat (N = 65) Richtig Falsch
Energiebilanz 30,8 % 69,2 %
Proteinbilanz 38,5 % 61,5 %
Energie- und Proteinbilanz 13,8 % 86,2 %
Abb. 28: Darstellung der im 1. Laktationsmonat in der Milch gemessenen Eiweiß-
und Harnstoffkonzentrationen in der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung
der tatsächlich ermittelten Energie- und Proteinbilanz des betreffenden
Tieres
4. Ergebnisse Seite 99
Harnstoff [ mg / dl ]
0 15 30 45
Eiw
eiß
[ %
]
2,6
3,2
3,8
4,4
Abb. 29: Darstellung der im 2. Laktationsmonat in der Milch gemessenen Eiweiß-
und Harnstoffkonzentrationen in der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung
der tatsächlich ermittelten Energie- und Proteinbilanz des betreffenden
Tieres
2. Monat (N = 251) Richtig Falsch
Energiebilanz 55,0 % 45,0 %
Proteinbilanz 63,3 % 36,7 %
Energie- und Proteinbilanz 17,1 % 82,9 %
4. Ergebnisse Seite 100
Harnstoff [ mg / dl ]
0 15 30 45
Eiw
eiß
[ %
]
2,6
3,2
3,8
4,4
Abb. 30: Darstellung der im 3. Laktationsmonat in der Milch gemessenen Eiweiß-
und Harnstoffkonzentrationen in der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung
der tatsächlich ermittelten Energie- und Proteinbilanz des betreffenden
Tieres
3. Monat (N = 331) richtig Falsch
Energiebilanz 39,6 % 60,4 %
Proteinbilanz 61,0 % 39,0 %
Energie- und Proteinbilanz 26,3 % 73,7 %
4. Ergebnisse Seite 101
Harnstoff [ mg / dl ]
0 15 30 45
Eiw
eiß
[ %
]
2,6
3,2
3,8
4,4
Abb. 31: Darstellung der im 4. Laktationsmonat in der Milch gemessenen Eiweiß-
und Harnstoffkonzentrationen in der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung
der tatsächlich ermittelten Energie- und Proteinbilanz des betreffenden
Tieres
4. Monat (N = 363) richtig Falsch
Energiebilanz 38,6 % 61,4 %
Proteinbilanz 66,9 % 33,1 %
Energie- und Proteinbilanz 28,1 % 71,9 %
4. Ergebnisse Seite 102
Harnstoff [ mg / dl ]
0 15 30 45
Eiw
eiß
[ %
]
2,6
3,2
3,8
4,4
Abb. 32: Darstellung der im 5. Laktationsmonat in der Milch gemessenen Eiweiß-
und Harnstoffkonzentrationen in der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung
der tatsächlich ermittelten Energie- und Proteinbilanz des betreffenden
Tieres
5. Monat (N = 271) Richtig Falsch
Energiebilanz 42,4 % 57,6 %
Proteinbilanz 66,4 % 35,6 %
Energie- und Proteinbilanz 27,7 % 72,3 %
4. Ergebnisse Seite 103
Harnstoff [ mg / dl ]
0 15 30 45
Eiw
eiß
[ %
]
2,6
3,2
3,8
4,4
Abb. 33: Darstellung der im 6. Laktationsmonat in der Milch gemessenen Eiweiß-
und Harnstoffkonzentrationen in der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung
der tatsächlich ermittelten Energie- und Proteinbilanz des betreffenden
Tieres
6. Monat (N = 118) richtig Falsch
Energiebilanz 42,7 % 57,3 %
Proteinbilanz 72,9 % 27,1 %
Energie- und Proteinbilanz 32,2 % 67,8 %
4. Ergebnisse Seite 104
4.3.5 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern
Für den Zusammenhang zwischen den Blutharnstoffwerten und dem
Milchharnstoffgehalt wurde im 1., 2. und 3. Laktationsmonat eine hoch signifikante
Korrelation nachgewiesen (Tab. 17, Abb. 34).
Zwischen der Blutkonzentration der nicht veresterten Fettsäuren (NEFA) und dem
Milchfettgehalt konnte kein statistisch signifikanter Zusammenhang nachgewiesen
werden. Ein solcher bestand jedoch durchgehend zwischen der Blutkonzentration an
ß-Hydroxybutyrat (ß-HB) und dem Fettgehalt der Milch (Tab. 17, Abb. 35).
Es bestand kein Zusammenhang zwischen der Blutglucosekonzentration und der
Milchmenge. Dies schien auch für die Insulinkonzentration und die Milchmenge der
Fall zu sein, hier zeigte sich jedoch im 2. Laktationsmonat ein negativer, aber hoch
signifikanter Zusammenhang (Abb. 36). Fasste man alle 3 Monate zusammen,
fehlten signifikante Beziehungen zwischen den beiden Parametern (Tab. 17).
4. Ergebnisse Seite 105
Tab. 17: Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern im 1., 2. und 3.
Laktationsmonat; r – Korrelationskoeffizient , des p – Irrtumswahrschein-
lichkeit, n – Anzahl der ausgewerteten Proben
Parameter Laktationsmonat r p n
1 0,84 <0,001 29 2 0,52 <0,001 50
Blutharnstoff [mmol/l] – Milchharnstoff [mg/dl]
3 0,71 <0,001 23 1 0,26 0,059 53 2 0,05 0,634 81 NEFA [µmol/l] –
Milchfett [%] 3 -0,05 0,774 39 1 0,47 <0,001 53 2 0,33 0,003 76 ßHB [mmol/l] –
Milchfett [%] 3 0,46 0,003 39 1 0,23 0,590 51 2 -0,13 0,237 84 Glucose [mmol/l] -
Milchmenge [kg/d] 3 0,01 0,940 40 1 0,10 0,485 47 2 -0,37 <0,001 84 3 -0,13 0,448 39
Insulin [mU/l] - Milchmenge [kg/d]
1-3 -0,06 0,468 170
Blutharnstoff [ m m ol / l ]
0 2 4 6 8 10
Milc
hhar
nsto
ff [
ppm
]
0
100
200
300
400
500
600
700
M onat 1 (N = 29)M onat 2 (N = 50)M onat 3 (N = 23)
[ y = 61,8 + 45,2 x p < 0,001 r = 0,84 ][ y = 160,1 + 24,9 x p < 0,001 r = 0,52 ][ y = -66,0 + 61,1 x p < 0,001 r = 0,71 ]
Abb. 34: Regressionsgeraden für die Beziehungen zwischen Blutharnstoff und
Milchharnstoff
4. Ergebnisse Seite 106
ß H B [ m m o l / l ]
0 ,0 0 ,2 0 ,4 0 ,6 0 ,8 1 ,0 1 ,2 1 ,4 1 ,6
Milc
hfet
t [
% ]
0
1
2
3
4
5
6
7
M o n a t 1 (N = 5 3 )M o n a t 2 (N = 7 6 )M o n a t 3 (N = 3 9 )
[ y = 2 ,8 + 1 ,5 x p < 0 ,0 0 1 r = 0 ,4 7 ]
[ y = 2 ,0 + 2 ,7 x p = 0 ,0 0 3 r = 0 ,4 6 ] [ y = 2 ,6 + 1 ,4 x p = 0 ,0 0 3 r = 0 ,3 3 ]
Abb. 35: Regressionsgeraden für die Beziehungen zwischen ßHB-Konzentrationen
und Milchfettgehalt
Insulin [ mU / l ]
0 5 10 15 20 25
Milc
hmen
ge
[ kg
/ d ]
0
10
20
30
40
50
60
Monat 1 (N = 47)Monat 2 (N = 84)Monat 3 (N = 39)
[ y = 41,6 - 0,38 x p < 0,001 r = -0,36 ]
Abb. 36: Regressionsgerade für die Beziehung zwischen Insulin-Konzentrationen
und Milchleistung
4. Ergebnisse Seite 107
4.3.6 Auswirkungen der Energierestriktion
4.3.6.1 Effekte des Laktationsstadiums (Periode)
Die Milchleistung war während der 2. und 3. Restriktionsperiode signifikant höher als
die Leistung während der übrigen Restriktionsperioden (Tab. 18).
Die Energiebilanz war in Periode 2 signifikant niedriger als in Periode 3 und 4. Die
Proteinbilanz stieg von der 1. bis zur 3. Restriktionsperiode signifikant an, in der 4.
fiel sie wieder leicht ab, war aber noch deutlich höher als während der 1. Periode.
Die Strukturbilanz der Tiere war in der 3. Periode signifikant erhöht gegenüber den
Perioden 2 und 4. Die ruminale N-Bilanz war in der 1. und der 4. Periode jeweils
signifikant niedriger als in der 2. und 3. Periode, bezog man die RNB auf die
aufgenommenen MJ ME zeigte sich ein ähnlicher Effekt, nur der Unterschied
zwischen der 1. und 3. Periode konnte nicht mehr nachgewiesen werden (Tab. 18).
Der Fettgehalt der Milch war in der 1. Periode signifikant höher als in der 3. und 4.
Periode, die absolute Fettmenge war in der 1. und 2. Periode gegenüber der 4.
signifikant erhöht (Tab. 18).
Der Milcheiweißgehalt war in der 1. und der 4. Periode jeweils signifikant höher als
in der 2. und 3. Periode, bezüglich der absoluten Eiweißmenge war nur der Wert der
1. Periode signifikant höher als der der 2. und 3. Restriktionsphase (Tab. 18).
Der Lactosegehalt der Milch war während der 1. Periode signifikant niedriger als
während der 2., die absolute Lactosemenge war in der 1. und 4. Periode jeweils
signifikant niedriger als die Lactosemenge in der 2. und 3. Periode (Tab. 18).
Bezüglich des Harnstoffgehalts der Milch war die 1. Restriktionsperiode signifikant
niedriger als alle übrigen (Tab. 18).
4. Ergebnisse Seite 108
Der FEQ nahm von der 1. bis zur 4. Restriktionsperiode ab. Signifikant unterschied
sich dabei die 1. Periode von der 3. und 4. und die 2. Periode von der 4.; der FLQ
dagegen war in der 1. Periode gegenüber allen übrigen Perioden erhöht. Der EEQ
war nur in der 1. Periode signifikant niedriger als in der 4. Periode (Tab. 18).
Der Glucosewert im Blut war in der 3. Restriktionsperiode signifikant höher als in der
1. und in der 4. Periode. Die Konzentration an NEFA im Blut fiel von der 1. bis zur 4.
Periode ab, nur die Abnahme von der 2. zur 3. Periode war nicht statistisch
signifikant. Für die Blutkonzentration an ß-HB waren keinerlei Signifikanzen zwischen
den einzelnen Restriktionsphasen nachweisbar. Der Harnstoffwert im Blut stieg
dagegen über alle vier Perioden statistisch signifikant an. Die Insulinkonzentration
war während der 4. Periode signifikant erhöht gegenüber der Konzentration während
der übrigen Restriktionsphasen (Tab. 18).
Tab.18: (S. 109) Signifikanzen für die Effekte im Zusammenhang mit den
Energierestriktionsperioden auf verschiedene Parameter (Erläuterungen
S. 110)
4. Ergebnisse Seite 109
Effekt Energierestriktion
Effekt Periode
P 1 P 2 P 3 P 4
Effekt Kompen-
sation Milchmenge [kg/d] <0,001a <0,050EH
<0,001A <0,002C
<0,001A <0,005C
<0,050A <0,030HI
<0,001A n.s.
Energiebilanz [MJ NEL] <0,050b <0,001B
<0,050F <0,001B <0,001BF <0,001B 0,0145
Proteinbilanz [g nXP/d] <0,010cd <0,001B <0,001B
<0,050C <0,001B
<0,050C <0,001B
0,014H 0,0244
Strukturbilanz [g strukt.-wirks. XF]
<0,050e n.s. <0,050E <0,001D
<0,050G <0,001B n.s.
RNB <0,050fg <0,001B <0,001B <0,001B <0,001B n.s.
RNB / MJ ME <0,050gh <0,001B <0,001B <0,001B <0,001B n.s.
Fett [%] <0,005i 0,007D <0,020I
<0,050A <0,050C <0,050A
0,022H
<0,050A 0,0281
0,0372
Fett [g/d] <0,005j 0,020D n.s. n.s. n.s. 0,0453
Eiweiß [%] <0,005fg <0,005DI <0,010FI <0,001I <0,050EH n.s.
Eiweiß [g/d] <0,050f <0,020DI
<0,050A <0,050A
C <0,005DFI
<0,050A <0,050AC n.s.
Lactose [%] <0,050h n.s. n.s. <0,001I n.s. n.s.
Lactose [g/d] <0,005fg 0,012I
<0,050A <0,010C
<0,050A 0,012F
<0,050A <0,050C <0,050A n.s.
Milchharnstoff [mg/dl] <0,050c <0,050DI <0,050J <0,050CK <0,050EF n.s.
FEQ <0,050ik <0,050ADFI 0,005I
<0,050A <0,050HI
<0,050A 0,015I
<0,050A 0,0351
0,0242
FLQ <0,010c 0,007D
<0,050A 0,019I
<0,050A <0,020HI
<0,050A 0,041I
<0,010A 0,0441
0,0472
EEQ <0,005l <0,050ADF 0,003I
<0,050A <0,005I 0,007I
<0,010A 0,0223
0,0192
Glucose [mmol/l] <0,050m
n 0,032D n.s. <0,050B n.s. n.s.
NEFA [µmol/l] <0,050cg <0,001E <0,001B <0,005B 0,003D n.s.
ßHB [mmol/l] n.s. n.s. n.s. n.s. <0,050C n.s.
Harnstoff [mmol/l] <0,010o 0,034E <0,001C 0,022F n.s. n.s.
Insulin [mU/l] <0,050p 0,003E <0,001B <0,001B
<0,010F <0,005B n.s.
4. Ergebnisse Seite 110
Erläuterungen zu Tab. 18:
P 1: erste dreitägige Restriktionsperiode in der 3. Woche p. p.
P 2: zweite dreitägige Restriktionsperiode in der 5. Woche p. p.
P 3: dritte dreitägige Restriktionsperiode in der 7. Woche p. p.
P 4: vierte dreitägige Restriktionsperiode in der 12. Woche p. p.
n.s. – nicht signifikant a Periode 2 und 3 signifikant verschieden von übrigen Perioden b Periode 2 signifikant verschieden von Periode 3 und 4 c Periode 1 signifikant verschieden von übrigen Perioden d Periode 2 signifikant verschieden von Periode 3 e Periode 3 signifikant verschieden von Periode 2 und 4 f Periode 1 signifikant verschieden von Periode 2 und 3 g Periode 4 signifikant verschieden von Periode 2 und 3 h Periode 1 signifikant verschieden von Periode 2 i Periode 1 signifikant verschieden von Periode 3 und 4 j Periode 4 signifikant verschieden von Periode 1 und 2 k Periode 2 signifikant verschieden von Periode 4 l Periode 1 signifikant verschieden von Periode 4 m Periode 1 signifikant verschieden von Periode 3 n Periode 3 signifikant verschieden von Periode 4 o alle Perioden signifikant verschieden p Periode 4 signifikant verschieden von übrigen Perioden A signifikanter Einfluss der Tageszeit B Restriktionstag signifikant verschieden von Basal- und Kompensationstagen C erster Kompensationstag signifikant verschieden von übrigen Tagen D Restriktionstag signifikant verschieden von Basaltag E Restriktionstag signifikant verschieden von Kompensationstagen F erster Kompensationstag signifikant verschieden von Basaltag G zweiter Kompensationstag signifikant verschieden von Basal- und Restriktionstag H erster Kompensationstag signifikant verschieden von zweitem Kompensationstag I erster Kompensationstag signifikant verschieden von Restriktionstag J zweiter Kompensationstag signifikant verschieden von Restriktions- und erstem Kompensationstag K zweiter Kompensationstag signifikant verschieden von Restriktionstag 1 Periode 1, Probe nach 12 Stunden Kompensation 2 Periode 2, Probe nach 12 Stunden Kompensation 3 Periode 1, Probe nach 24 Stunden Energierestriktion 4 Periode 1, Restriktionstag 5 Periode 3, Restriktionstag
4. Ergebnisse Seite 111
Messzeitpunkt
8:001 8:003 8:005
Milc
hlei
stun
g [
kg
/ d ]
0
12
14
16
18
20
22
24
26
28
Messzeitpunkt
8:001 8:003 8:005
Fett
[ %
]
0
2
4
6
8
Messzeitpunkt
8:001 8:003 8:005
FEQ
0,00,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
Messzeitpunkt
8:001 8:003 8:005
FLQ
0,00,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
*
* *
Abb. 37: Beispielhafte graphische Darstellung von Milchleistung, Milchfettgehalt,
FEQ und FLQ während der ersten Restriktionsperiode mit Unterteilung
nach stark und schwach ausgeprägtem Kompensationsverhalten der Tiere
*
10 Tiere mit der geringsten prozentualen Differenz zwischen der Energiebilanz vor undwährend der Energierestriktion
10 Tiere mit der größten prozentualen Differenz zwischen der Energiebilanz vor undwährend der Energierestriktion
Signifikanzen zwischen den beiden Tiergruppen
24stündige Phase der Energierestriktion
4. Ergebnisse Seite 112
4.3.6.2 Effekte der Energierestriktion während der vier verschiedenen Versuchsperioden
Der Effekt der Energierestriktion auf Milchmenge und –inhaltsstoffe zeigte sich in
allen Perioden am ersten Kompensationstag. Die Milchmenge ging an diesem Tag
um 1,0-1,7 kg zurück, der Eiweißgehalt war um 0,04-1,18 % und der EEQ um 1,2-3,8
erniedrigt. Der Fettgehalt stieg um 0,5-1,0 % an, der FEQ erhöhte sich um 0,18-0,43
und der FLQ um 0,09-0,23. Im Weiteren werden die einzelnen Signifikanzen für
jeden Parameter in allen Restriktionsperioden beschrieben.
Die Milchleistung unterlag grundsätzlich einem signifikanten Einfluss der Tageszeit,
d. h. sie war morgens durchweg höher als abends (Abb. 37). Zudem war in der 1.
Restriktionsperiode der Restriktionstag verschieden von den Kompensationstagen,
und die beiden Kompensationstage unterschieden sich ebenfalls voneinander (Tab.
18). Dabei war die Leistung am ersten Kompensationstag am niedrigsten. Während
der 2. und 3. Periode war nur ein signifikanter Unterschied des ersten
Kompensationstages von den übrigen Tagen nachweisbar. Ähnlich war es in der 4.
Restriktionsperiode, nur wurde hier kein statistisch signifikanter Unterschied
zwischen dem Basaltag und dem ersten Kompensationstag nachgewiesen.
Die Energiebilanz der Tiere war am Restriktionstag signifikant niedriger als an den
übrigen Tagen (Tab. 18). In der 1. und 3. Periode war zudem die Energiebilanz am
ersten Kompensationstag höher als am Basaltag. Auch die Proteinbilanz der Tiere
war am Restriktionstag niedriger als an den anderen Tagen (Tab. 18), und in der 2.
und 3. Periode war sie am ersten Kompensationstag höher als an den übrigen
Tagen. In der 4. Periode war nur der Unterschied zwischen dem ersten
Kompensationstag und dem Basaltag nicht statistisch belegbar. Für die ruminale N-
Bilanz galt durchweg, dass sie am Restriktionstag niedriger war als an allen übrigen
Tagen (Tab. 18). In der 1. Periode zeigte die Energierestriktion auf die Strukturbilanz
keine Auswirkungen, während in der 2. Periode die Strukturbilanz am Restriktionstag
höher war als an den Kompensationstagen und in der 4. Periode sogar höher als an
4. Ergebnisse Seite 113
allen übrigen Tagen. In der 3. Periode war sie am Restriktionstag höher als am
Basaltag und am zweiten Kompensationstag wiederum niedriger als am Basal- und
am Restriktionstag (Tab. 18).
Der Fettgehalt der Milch unterlag tageszeitlichen Schwankungen, die in der 1.
Restriktionsperiode jedoch nicht statistisch signifikant waren (Abb. 37). Zudem wurde
in der 1. Periode am Restriktionstag ein höherer Fettgehalt gemessen als am
Basaltag, in der 2. Periode fand sich dieser Anstieg erst am ersten
Kompensationstag verglichen mit dem Restriktionstag. In der 3. Periode war der
Fettgehalt ebenfalls am ersten Kompensationstag höher, diesmal sogar verglichen
mit allen übrigen Tagen. In der 4. Periode war die Erhöhung des Milchfettgehalts am
ersten Kompensationstag nur im Vergleich mit dem zweiten Kompensationstag
statistisch signifikant. Bezüglich der absoluten Fettmenge fand sich nur in der 1.
Periode ein signifikanter Anstieg am Restriktionstag im Vergleich zum Basaltag (Tab.
18).
Der Milcheiweißgehalt war am ersten Kompensationstag niedriger als am
Restriktionstag (Tab. 18). In der 1. Periode zeigte sich dieses Absinken des
Eiweißgehalts bereits am Restriktionstag im Vergleich zum Basaltag. In der 2.
Periode war der Wert des ersten Kompensationstages auch signifikant niedriger als
der des Basaltages. Das Absinken des Milcheiweißgehaltes setzte sich in der 4.
Periode noch weiter fort, so dass der Wert am zweiten Kompensationstag statistisch
belegbar niedriger war als die Werte des Restriktionstages und des ersten
Kompensationstages. Die absolute Milcheiweißmenge unterlag tageszeitlichen
Schwankungen. In der 1. Restriktionsperiode verhielt sich die Eiweißmenge
ansonsten entsprechend dem Eiweißgehalt. In der 2. und 4. Periode zeigte sich am
ersten Kompensationstag eine geringere Eiweißproduktion als an den übrigen
Tagen. In der 3. Periode sank die Eiweißproduktion vom Basal- zum Restriktionstag
und vom Restriktions- zum ersten Kompensationstag signifikant ab (Tab. 18).
4. Ergebnisse Seite 114
Der Lactosegehalt der Milch zeigte keine signifikanten Veränderungen mit Ausnahme
eines erniedrigten Wertes am ersten Kompensationstag im Vergleich zum
Restriktionstag während der 3. Versuchsperiode. Die absolute Lactosemenge wies
jedoch wieder tageszeitliche Schwankungen auf. Während der 1. Periode zeigte sich
am ersten Kompensationstag eine niedrigere Lactoseproduktion im Vergleich zum
Restriktionstag. In der 2. und 4. Periode zeigte sich am ersten Kompensationstag
eine geringere Lactoseproduktion als an den übrigen Tagen. Dieses Absinken der
absolut produzierten Lactosemenge war in der 3. Versuchsperiode nur am ersten
Restriktionstag im Vergleich zum Basaltag statistisch signifikant (Tab. 18).
Der Milchharnstoffgehalt stieg während der 1. Restriktionsperiode vom Basaltag zum
Restriktionstag an und fiel dann wieder zum ersten Kompensationstag ab. In der
2. Versuchsperiode war der Wert am zweiten Kompensationstag signifikant niedriger
als am Restriktions- und am ersten Kompensationstag. Der niedrigste Wert in der 3.
Periode wurde am ersten Kompensationstag gemessen, doch auch der zweite
Kompensationstag war noch signifikant niedriger als der Restriktionstag. Auch in der
4. Restriktionsperiode waren die Harnstoffgehalte der Milch an den Kompensations-
tagen niedriger als am Restriktionstag, und zudem war der Wert des ersten
Kompensationstages auch signifikant niedriger als der des Basaltages (Tab. 18).
FEQ, FLQ und EEQ unterlagen tageszeitlichen Schwankungen, die mit Ausnahme
für den EEQ in der 3. Restriktionsperiode statistisch signifikant waren (Abb. 37).
Zudem fand sich für den FEQ durchgehend ein erhöhter Wert am ersten
Kompensationstag im Vergleich zum Restriktionstag (Tab. 18). In der 1. Periode
begann dieser Anstieg schon am Restriktionstag gegenüber dem Basaltag. Bereits
am zweiten Kompensationstag fiel der Wert in der 3. Restriktionsperiode schon
wieder signifikant ab. Der FLQ zeigte abgesehen von der 1. Periode die gleichen
Veränderungen (Tab. 18); in der 1. Periode war jedoch nur der Anstieg des Wertes
vom Restriktionstag gegenüber dem Basaltag statistisch signifikant. Der EEQ zeigte
am ersten Kompensationstag in der 2., 3. und 4. Versuchsperiode niedrigere Werte
4. Ergebnisse Seite 115
als am Restriktionstag. In der 1. Periode waren die Werte des Restriktions- und des
ersten Kompensationstages niedriger als der des Basaltages (Tab. 18).
Die Glucosekonzentration im Blut war in der 1. Versuchsperiode am Restriktionstag
niedriger als am Basaltag. In der 3. Periode war sie an diesem Tag signifikant
niedriger als am Basal- und am Restriktionstag (Tab. 18).
Der Gehalt an NEFA im Blut war in der 1. Periode am Kompensationstag signifikant
niedriger als am Restriktionstag. In Periode 2 und 3 war der Wert des
Restriktionstages höher als an beiden anderen Tagen, in Periode 4 war er statistisch
gesehen nur höher als der des Basaltages (Tab. 18).
Für die Konzentration an ß-HB im Blut konnte nur in der 4. Versuchsperiode ein
Anstieg am Kompensationstag gegenüber den beiden vorherigen Tagen statistisch
belegt werden (Tab. 18).
Die Harnstoffkonzentration im Blut fiel in der 1. Versuchsperiode am Kompensations-
tag im Vergleich zum Restriktionstag ab, in der 2. Periode war dieser Abfall so stark,
dass er auch im Vergleich zum Basaltag signifikant war. Der Wert des
Kompensationstages in der 3. Periode war nur verglichen mit dem Basaltag
erniedrigt (Tab. 18).
Die Insulinkonzentration im Blut war während der 1. Periode am Restriktionstag
signifikant niedriger als am Kompensationstag, in den übrigen Perioden zusätzlich
niedriger als am Basaltag (Tab. 18). In der 3. Periode stieg der Wert am
Kompensationstag so stark an, dass er auch signifikant höher als am Basaltag war.
4. Ergebnisse Seite 116
4.3.6.3 Effekt des Kompensationsvemögens der Kühe während der Energierestriktion
In der 3. Restriktionsperiode zeigten die gut kompensierenden Tiere am Restriktions-
tag eine statistisch signifikant bessere Energiebilanz als die übrigen Tiere. Derselbe
Effekt zeigte sich bezüglich der Proteinbilanz in der 1. Versuchsperiode (Tab. 18).
Der Milchfettgehalt nach zwölfstündiger Kompensation war in den ersten beiden
Perioden bei den Tieren mit gutem Kompensationsvermögen signifikant niedriger als
bei den Tieren der anderen Gruppe (Abb.37). Die Differenz betrug etwa 1,2 %. Die
Gesamtfettmenge war in der 1. Periode nach vierundzwanzigstündiger Energie-
restriktion bei diesen Tieren ebenfalls niedriger (Tab. 18).
Beim FEQ und FLQ zeigten sich dieselben Effekte wie beim Milchfettgehalt (Abb.37).
Die Differenz betrug 0,4 für den FEQ und 0,3 für den FLQ.
Der EEQ war bei den gut kompensierenden Tieren in der 1. Periode nach
vierundzwanzigstündiger Energierestriktion und in der 2. Periode nach zwölfstündiger
Kompensation um etwa 2,5 niedriger als bei der anderen Tiergruppe (Tab. 18).
5. Diskussion Seite 117
5 Diskussion
Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Zusammenhänge zwischen der Energie-,
Protein- und Strukturversorgung der Kühe einerseits und ihrer Milchzusammen-
setzung andererseits zu untersuchen. Dabei sollte auch überprüft werden, inwieweit
sich aus den Milchinhaltsstoffen Rückschlüsse auf den Versorgungsstatus der Tiere
ziehen lassen, wie dies in der landwirtschaftlichen Praxis im Rahmen der
Milchleistungsprüfung üblich ist. Hierfür wurden von einer Milchviehherde über vier
Monate täglich die Futteraufnahme und die Milchleistung registriert sowie zweimal
wöchentlich die Milchinhaltsstoffe bestimmt. Die Tiere befanden sich in dieser Zeit im
1. bis 6. Monat der Laktation. Um die Auswirkungen von Veränderungen im
Versorgungsstatus der Tiere auf die Milchinhaltsstoffe beurteilen zu können, wurde
eine aus 20 Kühen bestehende Stichprobe der Herde zusätzlich wiederholt
Energierestriktionsperioden unterzogen.
5.1 Diskussion der Methodik
5.1.1 Versuchstiere
In der Milchviehwirtschaft verbreitete Methoden zur Rationsbeurteilung wurden im
Rahmen dieser Studie überprüft. Die beprobte Herde entsprach in ihrer Größe etwa
der durchschnittlichen Herdengröße in Norddeutschland (HAMANN u. FEHLINGS
2002). Bei den Versuchstieren handelte es sich um 50 multipare Kühe und 9
Erstkalbinnen. Allerdings ist in der Praxis bei einer üblichen Remontierungsrate von
30 % und mehr mit einem höheren Anteil an Erstkalbinnen zu rechnen. Im Bezug auf
die Nährstoffbilanzen sind die Erstkalbinnen jedoch gesondert zu betrachten, da bei
ihnen durch die noch nicht abgeschlossene körperliche Entwicklung das Wachstum
für die Bedarfsberechnung berücksichtigt werde muss (GfE 2001). Dies sollte aber
5. Diskussion Seite 118
nicht Gegenstand der vorliegenden Arbeit sein, so dass auf die Auswertung der
Daten dieser 9 Tiere weitgehend verzichtet wurde.
Auffallend bei der Milchviehherde der FAL war die hohe Zellzahl (Abb. 23). Lediglich
21 bis 50 % der Kühe wiesen je nach Laktationswoche Zellzahlen auf, die sich in
dem nach Ansicht verschiedener Autoren als physiologisch anzusehenden
Referenzbereich von bis zu 100 Tsd. Zellen / ml befanden (Tab. 13) (DOHOO u:
MEEK 1982; DOGGWEILER u: HESS 1983; DVG 1994). Eine Abgrenzung
unspezifischer Sekretionsstörungen von Mastitiden war aus Ermangelung
bakteriologischer Untersuchungen nicht möglich. Die Zahl der klinischen Mastitiden
war jedoch nicht übermässig hoch (Tab. 9).
Auswirkungen der Zellzahl auf die Milchmenge und -inhaltsstoffe sind aus der
Literatur bekannt und wurden für die vorliegenden Werte ebenfalls untersucht
(HORTET et al. 1999; GRABOWSKI 2000). Es zeigte sich, dass - den Erkenntnissen
aus der Literatur entsprechend - insbesondere die Milchmenge und der
Lactosegehalt mit der Zellzahl hoch signifikant negativ korreliert waren, was
gegebenenfalls bei der Interpretation der Ergebnisse beachtet werden musste (Tab.
14). EMERY (1988) hat auch eine negative Beeinflussung des Milchfettgehalts durch
die Zellzahl beschrieben. Der Einfluss auf den Milchfettgehalt im vorliegenden
Versuch war zwar statistisch signifikant, im Vergleich zu den erwarteten Effekten der
Fütterung aber verschwindend gering (Tab. 19).
Da die Zellzahl über den Versuchszeitraum konstant hoch blieb, konnte man davon
ausgehen, dass auch der auf die Zellzahl zurückzuführende Einfluss auf die
Milchzusammensetzung konstant blieb. Zudem erwiesen sich die absoluten
Veränderungen der Gehalte an den verschiedenen Milchinhaltsstoffen durch hohe
Zellzahlen als vergleichsweise gering (Tab. 19), wie das auch HORTET und
SEEGERS (1998) nach der Auswertung verschiedener in der Literatur
veröffentlichter Versuche beschrieben. Dennoch wäre eine eutergesunde Herde vom
wissenschaftlichen Standpunkt sicher besser geeignet, um die Auswirkungen der
5. Diskussion Seite 119
metabolischen Situation der Kühe auf deren Milchzusammensetzung zu
untersuchen. In dieser Studie war jedoch das Hauptanliegen, die zurzeit in der
landwirtschaftlichen Praxis gegebene Situation zu überprüfen. Hier gibt es durchaus
Bestände, die ähnliche Probleme mit der Eutergesundheit haben, aber dennoch die
in dieser Studie überprüften Methoden zur Rationsbeurteilung anwenden.
Die negative Beeinflussung der Milchleistung durch Eutererkrankungen in der
vorangegangenen Laktation oder der Trockenstehphase (WENDT et al. 1994;
BEAUDEAU et al. 1995) konnte bei der Auswertung dieses Versuchs nicht
berücksichtigt werden, da keine entsprechenden Daten vorlagen.
Tab. 19: Theoretische Veränderungen der Milchmenge und –inhaltsstoffe bei einer
Erhöhung des Milchzellgehalts um 500 Tsd./ml; ∆ - Höhe der Veränderung,
p – Irrtumswahrscheinlichkeit
Erhöhung des Zellgehalts der Milch um
500 Tsd. / ml p
∆ Milchmenge [kg/d] -1,4 < 0,001
∆ Fett [%] -0,065 0,036
∆ Eiweiß [%] -0,02 0,072
∆ Lactose [%] -0,09 < 0,001
5. Diskussion Seite 120
5.1.2 Versuchszeitraum
Der Versuchszeitraum erstreckte sich über etwa vier Monate, und die Tiere befanden
sich in dieser Zeit im 1. bis 6. Monat der Laktation. Die Betrachtung der Daten über
den Verlauf einer gesamten Laktation wäre durchaus interessant gewesen, ließ sich
aber unter den gegebenen Umständen nicht realisieren. Um möglichst viele in ihren
Auswirkungen auf die Milchzusammensetzung nicht oder nur schlecht abschätzbare
Umwelteinflüsse auszuschalten, wurde besonders auf die konstanten Haltungs-
bedingungen und die einheitliche Rationsgestaltung Wert gelegt. Dies war in der FAL
auf Grund weiterer anstehender Versuche nur über einen begrenzten Zeitraum
möglich. Die gesamte Versuchsperiode lag im Winter, der Einfluss stark variierender
Umgebungstemperaturen wurde minimiert, da es durchgehend kühl bis kalt war.
Der für die Fragestellung dieser Arbeit interessanteste Zeitraum war die Früh-
laktation, da hier Versorgungsimbalanzen und dadurch bedingten Erkrankungen am
häufigsten sind (GIESECKE 1991; GOFF u. HORST 1997; INGVARTSEN u.
ANDERSEN 2000). Diese wichtige Phase wurde durch die während der ersten 12
Laktationswochen genommenen Blutproben besonders berücksichtigt. Weiterhin
wichtig war jedoch auch eine Betrachtung der Milchinhaltsstoffe während des 3. - 6.
Laktationsmonats, in dem die energetische Versorgung der Kühe überwiegend
ausgeglichen war (Abb. 7). Diese Werte konnten so den Ergebnissen aus der
Frühlaktation gegenübergestellt werden. Entsprechend wurden Werte von 6
Laktationsmonaten ausgewertet. Es kann entsprechend davon ausgegangen
werden, dass die Fragestellung der vorliegenden Arbeit hinreichend geklärt werden
konnte, obwohl vom 7. bis 10. Laktationsmonat keine Werte zur Verfügung standen.
5. Diskussion Seite 121
5.1.3 Frequenz der Probennahme
Die Erfassung der Aufnahme von Kraft- und Grundfutter erfolgte lückenlos. Auch die
Milchleistung und das Körpergewicht der Tiere wurden zu jeder Melkzeit erfasst.
Somit konnten für jeden Tag Energie-, Protein- und Strukturbilanzen für jedes Tier
aufgestellt werden, und ihre Entwicklung über den Versuchszeitraum konnte genau
beobachtet werden.
Bezüglich der Milchprobennahme sind zunächst die Melkfrequenz und damit die
Frequenz der Probennahme innerhalb eines Tages zu beachten. Bei einer Erhöhung
der Melkfrequenz und einer Verringerung der Zwischenmelkzeiten, wie dies z.B.
durch die Anwendung automatischer Melksysteme erreicht wird, kann es zu einer
Zunahme der Milchleistung mit gleichzeitig abnehmenden Gehalten an Milchfett und
nach Meinung mancher Autoren auch an Milcheiweiß kommen (KREMER et al 1992;
SPOLDERS 2002). Durch eine vermehrte Anzahl von Milchproben pro Tier und Tag
erhöht sich also nicht zwangsläufig die Aussagekraft der in diesen Proben ermittelten
Gehalte der verschiedenen Milchinhaltsstoffe. In diesem Versuch wurde zweimal
täglich mit einem herkömmlichen System gemolken, was auch in der Praxis weit
verbreitet ist. Die Anwendung der Ergebnisse auf Betriebe, die mit höheren
Melkfrequenzen arbeiten, ist jedoch entsprechend nicht vorbehaltlos möglich.
Über den Laktationsverlauf betrachtet wurden in dieser Studie zweimal wöchentlich
von jedem Tier jeweils zu beiden Melkzeiten Milchproben genommen. So konnte
auch die Entwicklung der Milchinhaltsstoffe erfasst werden, und zudem stand für die
statistische Auswertung eine große Anzahl an Proben zur Verfügung. Eine derart
genaue Überwachung ist in der landwirtschaftlichen Praxis, in der nur einmal
monatlich eine Milchleistungsprüfung durchgeführt wird, schon aus wirtschaftlichen
Gründen nicht möglich.
20 Kühe, von denen zusätzlich Blutproben genommen wurden, stellten eine
repräsentative Stichprobe des Kollektivs der Probanden aus dem Versuch dar. Eine
5. Diskussion Seite 122
größere Tierzahl und eine häufigere Probennahme hätte die statistische Absicherung
signifikanter Unterschiede erleichtert, dies war aber aus Gründen der Praktikabilität
nicht durchführbar.
5.1.4 Analytik
5.1.4.1 Milchinhaltsstoffe
Die Milchinhaltsstoffe wurden mit Hilfe derselben Verfahren untersucht, die auch für
die im Rahmen von Milchleistungsprüfungen gewonnen Milchproben angewandt
werden. Dabei handelte es sich nicht um die Referenzverfahren, die Messung von
Milchfett-, Eiweiß- und Lactosegehalt mittels Infrarotabsorption entsprach aber den
Vorgaben der Milchgüteverordnung (§ 2 (5)). Dasselbe galt für die Bestimmung des
Zellgehalts mit Hilfe der Durchflusszytometrie und die Messung des Harnstoffgehalts
in der Milch durch Infrarotmessungen. Entscheidend ist aber, dass die hier eventuell
durch die Messverfahren bedingten methodischen Fehler in der Praxis in
vergleichbarem Maß auftreten. Entsprechend war nur bei Anwendung dieser
Verfahren der Wert der Rationsbeurteilung mit Hilfe der Milchinhaltsstoffe für die
Bedingungen in der landwirtschaftlichen Praxis zu prüfen.
Für die Auswertung und Beurteilung der Milchharnstoffgehalte muss man jedoch
beachten, dass die Infrarotabsorptionsmessung im Vergleich zur ebenfalls weit
verbreiteten Flow Injection Analysis (FIA) deutlich ungenauer ist; insbesondere Werte
von über 30 mg/dl werden so häufig unterschätzt (BAUER 2003). Hohe
Harnstoffwerte mussten also unter gewissen Vorbehalten ausgewertet werden. Da
man aber ab Harnstoffwerten von 30 mg/dl bei Anwendung der 9-Felder-Tafel bereits
von einer Proteinüberversorgung ausgeht, veränderte sich die Kernaussage dieses
Beurteilungsverfahrens nicht, wenn jenseits dieses Grenzwertes die Harnstoffgehalte
zu gering eingeschätzt wurden.
5. Diskussion Seite 123
Außerdem ist die Bestimmung der Zellzahl im Gesamtgemelk fragwürdig; die
Beurteilung der Eutergesundheit setzt die Untersuchung von Viertelgemelksproben
voraus. Die Zellzahl diente jedoch in dieser Studie lediglich dem Zweck, die Euter-
gesundheit der Herde grob einzuschätzen, um die Ergebnisse bezüglich der
überprüften Methoden in der Praxis besser einordnen zu können.
5.1.4.2 Futtermittel
Die Untersuchung der Trockensubstanz und der Rohnährstoffe in den Futtermitteln
erfolgte mittels der Weender Analyse nach der Methodensammlung des VDLUFA
(NAUMANN u. BASSLER 1993). Zusätzlich wurden Hammelversuche zur
Verdaulichkeitsbestimmung durchgeführt, so dass man von einer hohen Genauigkeit
der Rohnährstoffdaten ausgehen konnte.
5.1.4.3 Blutparameter
Die Untersuchung der Blutparameter erfolgte mit Ausnahme des Insulins im Labor
der Klinik für Rinder der Tierärztlichen Hochschule Hannover. Bei dem verwendeten
Analysenautomaten (Cobas Mira®) handelt es sich um ein dem üblichen
Laborstandard entsprechendes Gerät, dessen Genauigkeit regelmäßig geprüft wird.
Die Insulinkonzentration im Serum wurde mittels eines für die Humanmedizin
entwickelten Festphasen-Radioimmunoessays (Insulin-RIA, Biermann, Bad
Nauheim) bestimmt. Ihm waren verschiedene Insulinstandards in Humanserum
beigefügt, die als Orientierung und auch als Kontrolle dienten. Als problematisch
stellte sich heraus, dass ein Großteil der Proben Insulinkonzentrationen enthielt, die
unterhalb des Standardbereichs für das verwendete Testkit (5 – 400 µU/ml) lagen.
Deshalb wurden drei weitere Kontrollseren für den unteren Messbereich angefordert
5. Diskussion Seite 124
und mitbestimmt. So konnte man dennoch von einer hinreichenden Genauigkeit der
Ergebnisse auch für Serumproben mit einer Insulinkonzentration von <5 µU/ml
ausgehen.
5.1.5 Bilanzen
5.1.5.1 Erstellung der Bilanzen
Die entscheidenden Parameter hinsichtlich der Versorgung von hochleistenden
Milchkühen sind die Versorgung mit Energie, Protein und Strukturfutter. Die
Energiebilanz wurde als Differenz aus der täglichen Aufnahme an MJ NEL aus den
verschiedenen Futtermitteln und der für Erhaltung und Milchbildung benötigten
Energie in MJ NEL gebildet. Für die Proteinbilanz musste zunächst die am
Dünndarm zur Verfügung stehende Menge an Rohprotein (nXP) für die einzelnen
Futtermittel berechnet werden. Dies geschah mit Formeln, die vom Ausschuss für
Bedarfsnormen der GfE entwickelt wurden (2001) und dem momentanen Wissens-
stand im Bereich der Tierernährung entsprechen. Für die errechneten Bilanzen eines
jeden Tages wurden die tägliche Aufnahme und der tägliche Bedarf entsprechend
der Milchleistung berücksichtigt. Der durch eine Trächtigkeit erforderliche Mehrbedarf
an Energie und Protein wurde bei den Bilanzberechnungen nicht einbezogen. Die
Tiere, die vor Versuchsende wieder tragend waren, befanden sich jedoch in einer so
frühen Phase der Trächtigkeit, dass die Vernachlässigung des zusätzlichen Bedarfs
vertretbar erscheint. Um eventuelle Einflüsse der RNB nicht außer Acht zu lassen,
wurden alle Korrelationen, die für die Proteinbilanz getestet wurden, auch für diesen
Parameter geprüft.
Das Erstellen einer täglichen Strukturbilanz gestaltete sich schwieriger. Sowohl die
Beurteilung eines Futtermittels hinsichtlich seiner Strukturwirksamkeit als auch das
Berechnen eines Bedarfswertes für ein Tier sind bei dem heutigen Wissensstand
5. Diskussion Seite 125
nicht eindeutig möglich. Die zwei wichtigsten Ansätze hierfür stammen zum einen
von HOFFMANN (1990) und DE BRABANDER et al. (1999). Die Kalkulation gemäß
des Vorschlags von DE BRABANDER führt zu einer eher knappen Zuteilung des
Strukturfutters (GfE 2001). Die Angaben zu den einzelnen Futtermitteln hinsichtlich
ihrer Strukturwirksamkeit wurden in Fütterungsversuchen ermittelt. Für Luzernesilage
sind jedoch keine Werte vorhanden, dieser Ansatz war deshalb in der vorliegenden
Arbeit nicht einsetzbar. Der Ansatz von HOFFMANN, der in dieser Arbeit
Verwendung fand, weist eine große Sicherheitsspanne auf (GfE 2001). Demnach ist
eine als negativ berechnete Strukturbilanz mit Vorsicht zu interpretieren, da sich das
Tier – zumindest bei einem Vergleich mit den Empfehlungen von DE BRABANDER
et al. – nicht zwangsläufig in einer echten Strukturmangelsituation mit Auswirkungen
auf die Gesundheit oder den Stoffwechselstatus befand.
5.1.5.2 Definition ausgeglichener Bilanzen
Für die Auswertung der Ergebnisse in der 9-Felder-Tafel mussten eine
ausgeglichene Energie- und Proteinbilanz definiert werden. Diese Bereiche wurden
als + 15 MJ NEL für die Energiebilanz bzw. + 300 g nXP für die Proteinbilanz
definiert. Das entsprach jeweils in etwa der erforderlichen Menge zur Produktion von
+ 5 Litern Milch. Diese Spanne enger zu fassen, schien auf Grund der potentiellen
methodischen Fehler bei der Messwerterfassung und den Berechnungen nicht
sinnvoll.
5.1.6 Restriktionsperioden
Die mehrmaligen Energierestriktionen wurden an einer Stichprobe von 20 Kühen
durchgeführt. Den Tieren wurden über 24 Stunden 10 kg Kraftfutter entzogen,
Grundfutter stand ihnen aber weiterhin ad libitum zur Verfügung. So war es den
5. Diskussion Seite 126
Tieren möglich, das entstehende Energiedefizit zumindest teilweise über eine
erhöhte Grundfutteraufnahme zu kompensieren (HORSTMANN 2004). Mit einem
radikaleren Futterentzug, z. B. durch Verhinderung des freien Grundfutterzugangs
und / oder eine längere Energierestriktion (z. B. über 48 h), hätte man deutlichere
Ergebnisse erzielen können. Da die Tiere jedoch auch in parallel laufenden
Untersuchungen verwendet wurden, musste ein Kompromiss gefunden werden:
einerseits sollte die Energieaufnahme der Tiere am Restriktionstag deutlich
vermindert sein, andererseits sollten Stoffwechselentgleisungen durch die
Energierestriktion vermieden werden.
5.2 Diskussion der Ergebnisse
5.2.1 Mittelwerte und Streuung der untersuchten Parameter über den Versuchszeitraum
Das Ausmaß der negativen Energiebilanz zu Beginn der Laktation deckt sich mit
den Ergebnissen anderer Studien zu diesem Thema, wenn auch der Zeitpunkt des
Erreichens einer ausgeglichenen Bilanz in den verschiedenen Untersuchungen
differiert (BAUMAN u. CURRIE 1980; REIST 2002). Vergleichbare Verlaufskurven für
die Proteinbilanz sind in der Literatur nicht üblich. Die Kurve zeigt aber einen
erwartungsgemäßen Verlauf, der dem der Energiebilanzkurve angepasst ist (Abb. 7,
8). Das Defizit zu Laktationsbeginn ist jedoch geringer, eine ausgeglichene Bilanz
wird schneller erreicht und im weiteren Verlauf liegen die Werte der Proteinbilanz
deutlich höher als die der Energiebilanz. Betrachtet man den mittleren
Rohproteingehalt der in diesem Versuch verfütterten Ration von etwa 18 % in der
TS, liegt dieser deutlich über den 12 - 14 %, die in der Literatur als hinreichend
bedarfsdeckend für laktierende Kühe beschrieben wurden (GERLOFF 2001;
DRACKLEY 2002). Die hohen Werte der Proteinbilanz entsprechen also der
proteinreichen Fütterung der Tiere. Auch die stets positive RNB/ MJ ME ist dafür ein
5. Diskussion Seite 127
Beleg (Abb. 10). Dementsprechend konnten hinsichtlich der Fragestellung dieser
Arbeit mit Hilfe der vorliegenden Daten vornehmlich die Auswirkungen einer
Proteinüberversorgung auf die Milchinhaltsstoffe untersucht werden.
Bezüglich der Strukturbilanz erwies sich die verfütterte Ration als im Mittel
ausgewogen (Abb. 9). Die hohen interindividuellen Schwankungen zeigen aber, dass
während des gesamten Versuchszeitraums immer auch einige Tiere nach dem
angewandten Beurteilungsschema mit Strukturfutter unterversorgt waren.
Sowohl die Kurven für die Milchmenge als auch für die Milchinhaltsstoffe deckten
sich in ihrem Verlauf mit der aus der Literatur bekannten Entwicklung dieser
Parameter über die Laktation (Abb. 11 - 19). Der Milchfettgehalt bewegte sich dabei
eher im oberen, der Lactosegehalt eher im unteren Referenzbereich (GEBHARDT
1993; KRUIF et al. 1998). Der Harnstoffgehalt lag ab dem 3. Laktationsmonat
oberhalb der physiologischen Grenze (SPOHR u. WIESNER 1991). Die
vergleichsweise hohen Milchfettwerte können darauf hindeuten, dass bei den Tieren
auch in der späteren Laktation, als der Kraftfutteranteil in der Ration sein Maximum
erreichte, kein Strukturdefizit vorlag (JORGENSEN et al. 1965; DE BRABANDER et
al. 2002; MCGUIRE u. BAUMAN 2003). Niedrige Lactosegehalte in der Milch werden
in der Literatur als Hinweis auf Störungen der Blut-Euter-Schranke beschrieben, was
zu den hohen Zellzahlen passen würde, die in der Milch der Versuchstiere gemessen
wurden (SCHELER 1985). Die hohen Milchharnstoffgehalte könnten sich wiederum
durch die proteinreiche Fütterung und die damit deutlich positive Proteinbilanz der
Tiere erklären lassen (KIRCHGESSNER et al. 1986; SCHOLZ 1990).
Der FEQ ist genau in dem Zeitraum, in dem sich die Tiere zu Laktationsbeginn in
einer negativen Energiebilanz befinden, leicht erhöht, danach schwankt der mittlere
FEQ um den angestrebten Wert von 1,2 (Abb. 20). Die Aussagen, die man an Hand
der Interpretation des FEQ über die Ration hätte machen können, wären also korrekt
gewesen (KRUIF et al. 1998). Der FLQ ist ein rein theoretischer Wert. Er wurde von
REIST et al. (2002) eingeführt als Ersatz für den FEQ, weil er mit diesem eng
5. Diskussion Seite 128
korrelierte und seine Beziehung zur Energiebilanz der Tiere noch deutlicher war als
die des FEQ. Deshalb existieren auch keine Referenzwerte für den FLQ. Im
vorliegenden Versuch wurde ebenfalls eine enge Korrelation zwischen dem FLQ und
dem FEQ nachgewiesen, es bestand aber kein Unterschied im Zusammenhang der
beiden Parameter zu der Energiebilanz (Tab. 16).
Der EEQ ist ein von SPIEKERS u. POTTHAST (2003) vorgeschlagenes
Beurteilungskriterium für die Versorgung mit nutzbarem Rohprotein. Seine
Grenzwerte von 10,3 – 10,9 g/MJ ME wurden in diesem Versuch zunächst
unterschritten, erst ab der 14. Laktationswoche bewegten sich die Werte im unteren
Referenzbereich (Abb. 22). Demnach wären die Kühe bis zur 14. Laktationswoche
mit nXP unterversorgt gewesen, was sich durch die ermittelten Proteinbilanzen für
diesen Zeitraum nicht bestätigen lässt. Die Brauchbarkeit des EEQ als
Beurteilungskriterium für die Proteinversorgung ist also in Frage zu stellen.
5.2.2 Einflüsse der Melkzeit auf Milchmenge und –inhaltsstoffe
Die Differenz in der Milchmenge zwischen den Morgen- und Abendgemelken lässt
sich durch die in der FAL sehr unregelmäßigen zeitlichen Abstände zwischen den
Melkzeiten erklären (Tab. 15). Die ebenfalls stark divergierenden Fettgehalte der
Gemelke lassen sich vermutlich auf die von hohen Euterinnendrücken
beeinträchtigte Fettabgabe während des Melkvorgangs zurückführen (HOFFMANN
et al. 1977). Die Zeit zwischen Morgen- und Abendmelkzeit war vergleichsweise kurz
(ca. 10 h). Dementsprechend war auch die produzierte Milchmenge geringer und
dadurch ebenfalls der Innendruck im Euter. Prozentual wurde ein entsprechend
höherer Fettgehalt nachgewiesen.
Die tageszeitlichen Einflüsse spielten für die weitere Auswertung der Daten keine
Rolle, da für die Milchmenge die Tagessumme und für die Milchinhaltsstoffe
gerichtete Tagesmittelwerte berechnet wurden. Bei der Auswertung der
5. Diskussion Seite 129
Restriktionsperioden war dies nicht möglich, weshalb bei Parametern, die
tageszeitlichen Schwankungen unterlagen, nur die morgendlichen Werte
untereinander bzw. die abendlichen Werte untereinander auf Signifikanzen geprüft
wurden.
5.2.3 Zusammenhänge zwischen dem Versorgungsstatus der Kühe und den Milchparametern
5.2.3.1 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- und Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffen
Es konnte eine hoch signifikante Korrelation zwischen der Energiebilanz der Kühe
und der Höhe ihrer Milchleistung nachgewiesen werden, obgleich die
Korrelationskoeffizienten niedrig waren (Tab. 16); diese Beziehung wird auch in der
Literatur beschrieben (STÖBER u. DIRKSEN 1981). Interessant ist ihre Entwicklung
über die Laktation. In den ersten vier Laktationsmonaten waren die Korrelations-
koeffizienten negativ, d. h. je höher die Milchleistung der Tiere war, desto negativer
war ihre Energiebilanz. Ab dem fünften Laktationsmonat kehrte sich dieses
Verhältnis um, die ermittelten Korrelationskoeffizienten waren positiv (Abb. 24).
Demnach galt in dieser Phase der Laktation, dass die Tiere umso mehr Milch gaben,
je höher, also besser ihre Energiebilanz war. Das spiegelt die in den ersten
Laktationswochen absolute metabolische Priorität der Milchdrüse wieder (CAPUCO
et al. 1989; BAUMAN 2000). Die Milchleistung wird offenbar primär durch das
genetische Potential der Kuh determiniert und weitgehend unabhängig von der
Energieaufnahme realisiert. Daraus resultieren besondere Risiken für metabolische
Entgleisungen. Erst in der späteren Laktation, wenn die Energiebilanz der Tiere
wieder ausgeglichen oder positiv ist, zeigt sich eine Abhängigkeit der Milchbildung
von der zur Verfügung stehenden Energiemenge, so dass nun die besser versorgten
5. Diskussion Seite 130
Tiere eine höhere Leistung bringen können. Dies unterstreicht die Bedeutung der
Fütterung für die Persistenz.
Zwischen dem Fettgehalt und der Energiebilanz wurde eine durchgehend negative
Beziehung nachgewiesen, wie sie auch in der Literatur vielfach beschrieben wurde
(FARRIES 1983; SCHOLZ 1990; GRAVERT 1991). Parallel zu der Aussage von
LOTTHAMMER (1991) war auch im vorliegenden Versuch diese Beziehung im
ersten Monat der Laktation relativ eng (Tab. 16). Somit können stark erhöhte
Milchfettgehalte in dieser metabolisch anspruchsvollen Phase als Warnsignal für
energetische Mangelsituationen gedeutet werden. Durch die starken Streuungen,
denen der Milchfettgehalt unterliegt, wird seine Aussagekraft jedoch stark
eingeschränkt (Tab. 20).
Der positive Zusammenhang zwischen der Energieversorgung der Kühe und ihrem
Milcheiweißgehalt (KAUFMANN 1976; SPOHR u. WIESNER 1991; DIRKSEN 1994)
konnte im vorliegenden Versuch statistisch nicht belegt werden (Tab. 16). Es ließen
sich nur im ersten und dritten Monat der Laktation signifikante Korrelationen
nachweisen, erstere von beiden war zudem noch negativ, was bedeutet, dass in
diesem Fall der Milcheiweißgehalt der Tiere mit einer Verschlechterung der
Energiebilanz anstieg. Von einer Rationsbeurteilung bezüglich ihres Energiegehalts
mit Hilfe des Milcheiweißgehalts muss auf Grund dieser Ergebnisse abgeraten
werden (Tab. 20, Abb. 38).
Zwei Parameter, deren Aussagekraft bezüglich der Energieversorgung deutlich
besser einzuschätzen ist, sind der FEQ und der FLQ (Tab. 16). Die enge Beziehung
dieser Parameter untereinander, die von REIST et al. (2002) beschrieben wurde,
wurde im vorliegenden Versuch bestätigt. Beide Parameter waren während aller
geprüften Laktationsmonate nachweisbar negativ mit der Energiebilanz korreliert (r =
-0,3 bis -0,6). In der entscheidenden Phase der Frühlaktation waren die
Korrelationskoeffizienten am höchsten (r = -0,44 bzw. r = -0,59), so dass man
postulieren kann, dass Energiemangelzustände zu Laktationsbeginn sich in diesen
5. Diskussion Seite 131
Parametern am deutlichsten niederschlagen. Dennoch ist ihre Aussagekraft unter
Vorbehalt zu sehen, da die Beziehungen zwischen FEQ bzw. FLQ und Energiebilanz
mit einem mittleren Korrelationskoeffizienten von -0,37 im Verlauf der ersten sechs
Laktationsmonate eher locker sind und Auswirkungen der Energiebilanz durch die
weite Streuung der Parameter überdeckt werden können (Tab. 20, Abb. 38). So
kamen z. B. REIST et al. (2002) bei einem ähnlichen Versuch zu dem Ergebnis, dass
durch die schwachen Korrelationen von Milchfettgehalt, FEQ und FLQ eine
Abschätzung der Energieversorgung des Einzeltieres nicht möglich ist. Erst eine
ausreichend große Probenzahl ermöglicht eine sichere Auswertung der Milchproben
in dieser Hinsicht. REIST et al. (2002) sehen deshalb eine Herdengröße von
mindestens 100 Tieren (saisonale Abkalbung) bzw. mindestens 400 Tieren
(asaisonale Abkalbung) als Voraussetzung für eine sichere Abschätzung der
Energieversorgung auf Herdenbasis für die einzelnen Wochen in der Frühlaktation.
Sowohl für die Proteinbilanz als auch für die RNB ließen sich keine nennenswerten
Korrelationen mit Milchinhaltsstoffen nachweisen (Tab. 16). Auch die Beurteilung der
Proteinbilanz mit Hilfe des Milchharnstoffgehaltes konnte nicht mit statistisch
signifikanten Korrelationen zwischen diesen Parametern belegt werden. Der von
SPIEKERS und POTTHAST (2003) vorgeschlagene Eiweiß-Energie-Quotient steht
ebenfalls in keiner statistisch belegbaren Beziehung zur Proteinversorgung der Tiere
(Tab. 16).
Für die Strukturbilanz konnte in der Phase der höchsten Milchleistung (2. – 4.
Laktationsmonat) eine negative Korrelation mit eben dieser nachgewiesen werden
(Tab. 16). Diese Beziehung ist nachvollziehbar, da der Kraftfutteranteil der Ration mit
steigender Milchleistung der Kühe erhöht wurde und der Strukturanteil demnach
zurückging. Außerdem wurde eine positive Korrelation der Strukturversorgung der
Tiere mit dem Milchfettgehalt nachgewiesen (Tab. 16), was sich mit den
Erkenntnissen aus der Literatur deckt (JORGENSEN et al. 1965; GRIINARI und
BAUMAN 2001; DE BRABANDER et al. 2002). Ein Absinken des Milchfettgehalts in
5. Diskussion Seite 132
der Herde kann also als Zeichen einer strukturellen Unterversorgung gedeutet
werden, wie KRUIF et al. (1998) dies vorschlagen.
Auch der FEQ korrelierte zumindest in der Phase der höchsten Milchleistung (2. – 4.
Laktationsmonat) signifikant mit der Strukturbilanz (Tab. 16). Ein erhöhter FEQ kann
demnach als Hinweis auf einen Strukturmangel gedeutet werden, wie es von
verschiedenen Autoren auch vorgeschlagen wird (SPOHR u. WIESNER 1991;
KRUIF et al. 1998; SPIEKERS u. POTTHAST 2003). Doch seine Aussagekraft
bezüglich der Strukturbilanz sollte mit Vorsicht bewertet werden, da die gefundene
Beziehung nicht eng ist. Das kann aber auch mit der recht problematischen
Berechnung der Strukturbilanz an sich zusammenhängen (vgl. 5.1.5.1). Die
Korrelation des FEQ mit dem Quotienten aus Grundfutter- und Kraftfutteraufnahme,
der nach amerikanischem Vorbild als Ersatzparameter für die Strukturbilanz
eingesetzt wurde (TESSMANN et al. 1991), erwies sich als enger (Tab. 16).
5. Diskussion Seite 133
Tab. 20: Mittelwerte und Standardabweichungen der Milchinhaltsstoffe bei Einteilung
der Proben nach der jeweiligen Energiebilanz zusammengefasst für den 1.
und 2. bzw. 3. bis 6. Laktationsmonat; n – Anzahl der Proben in der
jeweiligen Gruppe
Energiebilanz 3.-6.
Laktations-monat
stark positiv (> 20 MJ NEL / d)
positiv (0 bis 20 MJ
NEL / d)
schwach negativ
(0 bis -20 MJ NEL / d)
stark negativ (< -20 MJ NEL / d)
n 334 378 297 155
MW SD MW SD MW SD MW SD
Fett [%] 3,76 + 0,65 3,88 + 0,68 4,14 + 0,71 4,34 + 0,80
Eiweiß [%] 3,26 + 0,23 3,28 + 0,22 3,29 + 0,25 3,26 + 0,23
Lactose [%] 4,73 + 0,25 4,75 + 0,23 4,78 + 0,21 4,80 + 0,19
FEQ 1,15 + 0,17 1,18 + 0,18 1,26 + 0,19 1,33 + 0,23
FLQ 0,79 + 0,13 0,82 + 0,14 0,87 + 0,14 0,91 + 0,17
Energiebilanz 1.+2. Laktations-
monat positiv (> 0 MJ NEL / d)
schwach negativ (0 bis -20 MJ NEL / d)
stark negativ (< -20 MJ NEL / d)
n 174 98 102
MW SD MW SD MW SD
Fett [%] 3,67 + 0,80 4,04 + 0,68 4,36 + 0,79
Eiweiß [%] 3,15 + 0,10 3,19 + 0,24 3,21 + 0,28
Lactose [%] 4,80 + 0,22 4,78 + 0,24 4,70 + 0,20
FEQ 1,17 + 0,25 1,27 + 0,21 1,36 + 0,22
FLQ 0,77 + 0,17 0,85 + 0,15 0,93 + 0,17
5. Diskussion Seite 134
F E Q
0 ,2 0 ,4 0 ,6 0 ,8 1 ,0 1 ,2 1 ,4 1 ,6 1 ,8 2 ,0 2 ,2 2 ,4
Häu
figke
it [
% ]
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
3 0
E B p o s itiv (< 0 M J N E L / d )E B s ta rk n e g a tiv (< -2 0 M J N E L / d )
E iw e iß [ % ]2 ,0 2 ,5 3 ,0 3 ,5 4 ,0 4 ,5
Häu
figke
it [
% ]
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
Abb. 38: Prozentuale Häufigkeitsverteilung des Milcheiweißgehalts (keine
Korrelation mit Energiebilanz [EB]) und des FEQ (enge Korrelation mit
EB) in den ersten beiden Laktationsmonaten bei Kühen in positiver (> 0
MJ NEL/d) und stark negativer EB (< -20 MJ NEL/d)
5. Diskussion Seite 135
5.2.3.2 Einflüsse der Energie-, Protein- und Strukturbilanz auf die Milch-zusammensetzung
Die schwachen oder fehlenden Korrelationen der Milchinhaltsstoffe mit den
verschiedenen Bilanzen zeigten sich auch, wenn man die Tiere in Gruppen nach der
besten und schlechtesten Versorgungslage einteilte und einander gegenüberstellte.
Es ließen sich keinerlei signifikante Unterschiede zwischen den Milchinhaltsstoffen
der verschiedenen Gruppen feststellen.
Bei der Einteilung nach ihrer Energiebilanz unterschieden sich die Gruppen auch
bezüglich ihrer Proteinbilanz und in der zweiten Versuchshälfte bezüglich ihrer
Strukturbilanz signifikant (Abb. 25 A, C, D). Zwischen den Bilanzen für die drei
entscheidenden Parameter der Versorgung bestand also ein deutlicher positiver
Zusammenhang.
Die Tiere mit der besseren Energieversorgung wiesen auch die bessere
Strukturversorgung auf, was darauf schließen lässt, dass ihr besserer
Versorgungsstatus gegenüber den anderen Kühen zumindest teilweise auf eine
erhöhte Grundfutteraufnahme zurückzuführen ist (Abb. 25 C).
Die Milchleistungskurve fiel bei den Tieren mit der negativeren Energiebilanz
deutlicher ab, die Spitzenleistung war höher als bei der +25 %-Gruppe (Abb. 25 B).
Ab dem 5. Laktationsmonat hatten jedoch die energetisch besser versorgten Tiere
die höhere Milchleistung. Dies deckt sich mit der unter 5.2.3.1 beschriebenen
Beziehung zwischen der Milchleistung und der Energiebilanz.
Bei den Milchinhaltsstoffen zeigte sich nur die Tendenz eines höheren
Milchfettgehalts und FEQs bei den energetisch deutlicher unterversorgten Tieren,
was zwar zu den negativen Korrelationen dieser Parameter mit der Energiebilanz
passt, aber nicht statistisch abgesichert werden konnte (Abb. 25 E, F, G, H). Das
5. Diskussion Seite 136
zeigt, dass diese Korrelationen nicht eng genug sind, um signifikante Veränderungen
der Parameter zu bewirken.
Bei der Einteilung der Gruppen nach ihrer Proteinbilanz zeigten sich auch für die
übrigen Bilanzen wieder die signifikanten Unterschiede zwischen den Gruppen (Abb.
26 A, C, D). Bezüglich der Milchleistung und Milchinhaltsstoffe ließen sich keine
Unterschiede zwischen den Gruppen nachweisen (Abb. 26 B, E, F, G). Auch die
Erhöhung des Harnstoffgehalts bei den Tieren mit der besseren Proteinbilanz war
verschwindend gering, obwohl die -25 %-Gruppe der Tiere sogar eine im Mittel
durchgehend negative Proteinbilanz im Gegensatz zu der durchgehend positiven der
+25 %-Gruppe aufwies (Abb. 26 A, H). Damit ist die Aussagekraft dieses Parameters
bezüglich der Proteinversorgung in Frage zu stellen.
Teilte man die Gruppen nach ihrer Strukturbilanz ein, fand man für die übrigen
Bilanzen wieder dieselben Zusammenhänge, wie bei der Einteilung nach der
Energiebilanz (Abb. 27 A, C, D). Die Laktationskurve der -25 %-Gruppe fiel wiederum
deutlicher ab als die der +25 %-Gruppe (Abb. 27 B). Für die Milchinhaltsstoffe waren
keine Signifikanzen nachweisbar. Die entsprechend der Korrelationskoeffizienten zu
vermutenden Effekte auf den Milchfettgehalt und den FEQ zeigten sich wiederum nur
als tendenzieller Anstieg dieser Parameter bei besserer Strukturbilanz (Abb. 27 E,
H). Diese Tendenz war ab dem 2. Laktationsmonat auch für den Milcheiweißgehalt
zu beobachten, sogar deutlicher als für den FEQ (Abb. 27 F). Hierfür lässt sich keine
eindeutige Erklärung finden, die bessere Energiebilanz sowie die bessere
Proteinversorgung der Tiere in dieser Gruppe könnten eine Rolle spielen. Die relativ
deutlichen Unterschiede im Milcheiweißgehalt unterstreichen noch die nur
marginalen Auswirkungen der Strukturbilanz auf die Parameter, die man als
Indikatoren für die Versorgung der Tiere mit Struktur nutzen möchte.
5. Diskussion Seite 137
5.2.3.3 9-Felder-Tafel
Die im vorliegenden Versuch gemessenen Milchharnstoff- und Eiweißgehalte der
Tiere wurden nach Laktationsmonaten zusammengefasst und in die 9-Felder-Tafel
eingetragen (Abb. 28-33). Beim Vergleich der so ermittelten Aussagen über die
Protein- und Energieversorgung der Tiere mit deren tatsächlichen
Versorgungsbilanzen zum betreffenden Zeitpunkt zeigten sich große Divergenzen.
Besonders der erste Laktationsmonat, in dem nur in 13,8 % der Fälle die getroffene
Aussage die tatsächliche Situation des Tieres korrekt wiedergab, stellte ein Problem
dar (Abb. 28). Die Zahl der Probanden war mit N = 65 zwar geringer als in den
späteren Monaten, aber auch in der Praxis entspricht der Anteil der frisch
abgekalbten Kühe bei asaisonaler Abkalbung nur etwa 10 % aller laktierenden Kühe.
Auf Grund dieser Ergebnisse kann man zu dem Schluss kommen, dass besonders in
der schwierigen Phase der Frühlaktation die Energie- und Proteinversorgung der
Tiere mit Hilfe der 9-Felder-Tafel nicht hinreichend beurteilt werden kann.
Im weiteren Verlauf der Laktation wurden die Ergebnisse bei Anwendung der 9-
Felder-Tafel etwas besser. Die Beurteilung der energetischen Versorgung der
Tiere blieb aber weiterhin problematisch, weniger als die Hälfte der getroffenen
Aussagen waren korrekt. Ab dem dritten Monat p. p. konnte die Energiebilanz nur
noch bei den Tieren richtig beurteilt werden, bei denen sie ausgeglichen war. Eine
energetische Unterversorgung der Kühe konnte mit Hilfe der Milchinhaltsstoffe nicht
zuverlässig nachgewiesen werden. Mit fortschreitender Laktation waren derartige
Fehleinschätzungen seltener. Dieser Umstand ist aber einfach dadurch zu erklären,
dass die Zahl der energetisch unterversorgten Tiere mit wachsendem Abstand zur
Abkalbung deutlich abnahm. Insgesamt ist eine Beurteilung des energetischen
Status der Herde mit Hilfe der 9-Felder-Tafel auf Grund der in diesem Versuch
erhaltenen Ergebnisse abzulehnen, da der Anteil der richtigen Einschätzungen zu
gering war.
5. Diskussion Seite 138
Eine übermäßige Versorgung mit Protein führt zu einer vermehrten Anflutung von
Ammoniak in der Leber, der dort zu Harnstoff entgiftet werden muss. Der Harnstoff
gelangt dann ins Blut und wird u. a. über die Niere ausgeschieden. Verschiedene
Studien lassen vermuten, dass es bei hohen Proteingehalten in der Ration (> 18 %)
durch die starke Anflutung von Ammoniak und Harnstoff im Blut zu
Beeinträchtigungen der Fertilität der Kühe kommen kann (PIATKOWSKI et al. 1981;
KRUIF 1998). Verschiedene Faktoren sprechen also dafür, einen deutlichen
Proteinüberschuss in der Ration zu vermeiden: eine Proteinüberversorgung belastet
den Leberstoffwechsel und kann zu Fertilitätsproblemen führen (PIATKOWSKI et al.
1981; KIRCHGESSNER et al. 1986), die hohen Harnstoff- und damit Stickstoff-
konzentrationen in den Ausscheidungen der Tiere, d. h. in der Gülle, belasten die
Umwelt, und zudem ist die Verfütterung von Protein in Mengen, die die Tiere nicht
mehr verwerten können, unökonomisch (JONKER et al. 1998; GODDEN et al. 2001).
Betrachtete man ausschließlich den Harnstoffgehalt in der Milch und die
Proteinbilanz der Tiere unter Zuhilfenahme der 9-Felder-Tafel, kam man zu einem
besseren Ergebnis als bezüglich der Energieversorgung. Im ersten Laktationsmonat
war zwar auch die Auswertung dieses Parameters nicht zufriedenstellend möglich;
nur knapp 40 % der getroffenen Aussagen trafen zu (Abb. 28). Bereits ab dem
zweiten Monat waren aber immerhin zwei Drittel der gelieferten Ergebnisse korrekt
(Abb. 29 - 33). Die korrekten Aussagen bezogen sich fast ausschließlich auf Tiere,
die übermäßig mit Protein versorgt waren. Hier darf man nicht außer Acht lassen,
dass die Versuchstiere eine sehr proteinreiche Ration erhielten und schon ab dem
zweiten Laktationsmonat durchweg einen Proteinüberschuss aufwiesen. Man kann
also davon ausgehen, dass es sich bei den falsch zugeordneten Tieren um „falsch
negative“ Tiere handelt, d. h. die bestehende Überversorgung mit Protein wurde in
etwa 30 % der Fälle nicht erkannt. Womöglich wäre ein besseres Ergebnis zu
erzielen, wenn die Obergrenze der als optimal definierten Milchharnstoffkon-
zentration weiter herabgesetzt würde. Ein Vorschlag wären die von GRABOWSKI
(2000) als physiologische Referenz angegebenen Grenzwerte von 23–26 mg
Harnstoff / dl Milch. Ob dies eine realistische Verbesserung des Bewertungssystems
5. Diskussion Seite 139
ergäbe, müsste aber mit weiteren Versuchen auch unter Verwendung relativ
proteinarmer Rationen geprüft werden.
Zusammenfassend kann man sagen, dass die Bewertung der Ration mit Hilfe der 9-
Felder-Tafel nicht als optimale Methode angesehen werden kann. Es ist zwar
möglich, Tendenzen in der Versorgungslage, vor allem im Hinblick auf die
Proteinversorgung, abzuschätzen. Aber gerade in der schwierigsten Phase, nämlich
im ersten Monat der Laktation, wenn mit dem Auftreten versorgungsbedingter
Gesundheitsstörungen zu rechnen ist, kann mit Hilfe der 9-Felder-Tafel keine
zuverlässige Aussage über die Situation der Tiere getroffen werden.
5.2.3.4 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern
Für die Beziehung zwischen den Konzentrationen von Harnstoff im Blut und in der
Milch sind aus der Literatur viele Beispiele für deutliche, positive Korrelationen
bekannt (ECKART 1980; HAAG 1988; JAKOBI et al. 1985; MIETTINEN u.
JUVONEN 1990; OLTNER et al. 1985; PIATKOWSKI et al. 1981). Diese
Zusammenhänge werden in der vorliegenden Untersuchung mit
Korrelationskoeffizienten von 0,52 – 0,84 bestätigt (Tab. 17, Abb. 34).
Eine Korrelation zwischen den nicht-veresterten Fettsäuren im Blut und dem
Milchfettgehalt war der Literatur nach zu vermuten. Die vermehrte Anflutung von
NEFAs im Blut im Zusammenhang mit einer durch Energiemangel bedingten
Lipolyse soll für den Anstieg des Milchfettgehalts bei energetisch unterversorgten
Tieren verantwortlich sein (FARRIES 1983; SCHOLZ 1990; GIESECKE 1991;
GRAVERT 1991). Es ließ sich aber in dieser Studie keine signifikante Korrelation
zwischen diesen Parametern nachweisen (Tab. 17). Im ersten Monat p. p. konnte
man aus dem Ergebnis einen leichten positiven Zusammenhang vermuten, dieser
konnte jedoch nicht statistisch belegt werden (r = 0,26; p = 0,059).
5. Diskussion Seite 140
Für die Konzentration von ß-Hydroxybutyrat im Blut und den Milchfettgehalt
bestand eine positive und hoch signifikante Korrelation (Tab. 17, Abb. 35). Damit
wurde die Theorie, dass ein erhöhter Milchfettgehalt auf subklinische Ketosen mit
erhöhten ß-HB-Konzentrationen im Blut hinweisen kann, untermauert
(LOTTHAMMER 1991; KRUIF et al. 1998).
5.2.3.5 Auswirkungen der verschiedenen Energierestriktionsperioden
5.2.3.5.1 Effekt des Laktationsstadiums (Periode)
Die Energierestriktionen wurden in der 3., 5., 7. und 12. Woche p. p. durchgeführt.
Die zweite und dritte Restriktionsphase fielen also in die Zeit, in der die Tiere ihre
maximale Leistung brachten. Dementsprechend war in diesen beiden Versuchen die
Milchleistung der Tiere gegenüber den anderen Versuchen erhöht (Tab. 18, Abb.
11).
Dass die Energiebilanz erst im zweiten Restriktionsversuch ihr Minimum erreichte,
war nach der Entwicklung der Werte der gesamten Herde über die Laktation nicht zu
erwarten (Tab. 18, Abb. 7). Da an dieser Stelle jedoch auch die Werte der
Restriktionstage mit in die Auswertung gebracht wurden, lässt sich hier zunächst
vermuten, dass den Tieren auf ihrem Leistungsmaximum die Kompensation des
plötzlich verstärkten Energiemangels schwerer fiel und dadurch die schlechteste
Energiebilanz erst in der 5. Woche p. p. gemessen wurde.
Der Anstieg der Proteinbilanz über die ersten drei Perioden deckt sich mit dem
Laktationsverlauf dieses Parameters in der Herde (Tab. 18, Abb. 8).
Dass die Strukturbilanz in der dritten Versuchsperiode signifikant erhöht war, ist
vermutlich ebenfalls durch ein starkes Kompensationsvermögen der Tiere durch
5. Diskussion Seite 141
erhöhte Grundfutteraufnahme zu erklären. Die RNB war in den Perioden mit der
höchsten Milchleistung ebenfalls besonders hoch, was auf eine hohe
Kraftfutteraufnahme der Tiere zurückzuführen ist (Tab. 18).
Auch die Veränderungen der Milchinhaltsstoffe über die vier Restriktionsperioden
spiegelten dieselbe Entwicklung wieder wie der Verlauf der Mittelwerte der Herde
über die Laktation (Tab. 18, Abb. 13-22).
Der Anstieg der Blutglucosekonzentration in der dritten Versuchsperiode gegen-
über der ersten entspricht typischen Ergebnissen mit niedrigen Werten in der 1. und
2. Laktationswoche und einem Anstieg bis etwa zur 12. Woche p. p. auf die
Konzentrationen, die auch für die Trockenstehzeit typisch sind (SKAAR et al. 1989;
INGVARTSEN u. ANDERSEN 2000). Auch die Entwicklung der Konzentrationen der
nicht-veresterten Fettsäuren im Blut wird in der Literatur entsprechend der hier
beobachteten beschrieben, mit sehr hohen Werten nach der Abkalbung und einem
deutlichen und schnellen Abfall der Konzentration im weiteren Laktationsverlauf
(REIST et al. 2002). Der Anstieg der Blutharnstoffkonzentration über die
Versuchsperioden passt zur steigenden Proteinversorgung bzw. –überversorgung
der Tiere und zu ihrem dadurch ebenfalls ansteigenden Milchharnstoffgehalt (Tab.
18, Abb. 8, 19).
5.2.3.5.2 Auswirkungen der Energierestriktion innerhalb der verschiedenen Perioden
Der Entzug von 10 kg Kraftfutter führte trotz des freien Zugangs zum Grundfutter
grundsätzlich zu einem signifikanten Abfall der Energiebilanz der Tiere am
Restriktionstag. Dasselbe galt für die Proteinbilanz und die RNB. Die Strukturbilanz
dagegen verbesserte sich an diesem Tag (Tab. 18).
5. Diskussion Seite 142
Die Auswirkungen der Energierestriktion zeigten sich in der Milchleistung der Tiere.
Der Rückgang der Leistung erfolgte aber immer erst am folgenden Tag, also dem
ersten Kompensationstag; entsprechend der Milchleistung verhielt sich die absolute
Lactoseproduktion. Auch der Anstieg des Milchfettgehalts bzw. das Absinken des
Milcheiweißgehalts zeigte sich erst am Tag nach der Energierestriktion.
Dementsprechend zeigten sich auch die höheren FEQ- und FLQ-Werte bzw. die
niedrigeren EEQ-Werte erst am Kompensationstag (Tab. 18, Abb. 37).
Das Absinken der Blut- und Milchharnstoffkonzentrationen an den folgenden
Kompensationstagen lässt sich durch die am ersten Tag nach der Restriktion
deutlich erhöhte Kraftfutteraufnahme der Kühe erklären (Tab. 18). Es stand mehr
Energie zur Verfügung, so dass mehr Harnstoff in die mikrobielle Proteinsynthese
geleitet werden konnte.
Die Blutkonzentrationen von Glucose, NEFA und Insulin änderten sich bereits am
Restriktionstag. Die ß-HB-Konzentration zeigte kaum Reaktionen auf die
Energierestriktion, nur im vierten Versuch konnte ein erhöhter Wert am
Kompensationstag nachgewiesen werden (Tab. 18).
Man kann also davon ausgehen, dass die Auswirkungen eines Energiemangels sich
in den Blutwerten direkt widerspiegeln. Für eine gesteigerte Ketonkörper-
konzentration im Blut reicht eine kurzzeitige, vorübergehende Verschlechterung der
Versorgung offenbar nicht aus. Die veränderte metabolische Situation spiegelt sich
aber in der Milchleistung und –zusammensetzung wieder – jedoch erst am folgenden
Tag, obwohl dann die Versorgung bereits wieder ausgeglichen ist. Diese Latenz von
12 - 24 h ist bei der Interpretation der Milchinhaltsstoffe zu berücksichtigen.
Interessant wäre in diesem Zusammenhang zu prüfen, wann und in welchem
Umfang sich der Anteil langkettiger Fettsäuren im Milchfett erhöht.
5. Diskussion Seite 143
5.3 Schlussfolgerungen
1. Im Rahmen dieser Studie sollten die Versuchsbedingungen möglichst praxisnah
gestaltet werden, um Ergebnisse von derselben Zuverlässigkeit zu erhalten, wie
sie dem Landwirt im Rahmen der Milchleistungsprüfung zur Verfügung stehen.
Deshalb wurden keine Referenzverfahren sondern in der Praxis verbreitete
Analysemethoden eingesetzt. Die Eutergesundheit der verwendeten Herde ist als
nicht optimal einzustufen, vergleichbare Situationen existieren jedoch auch in der
Landwirtschaft.
Es handelt sich hier also um eine möglichst praxisnah gehaltene Studie, deren
Ergebnisse gerade dadurch auch eine besondere Relevanz für die
landwirtschaftliche Praxis haben.
2. Allen Parametern, für die in dieser Studie Korrelationen mit der Energiebilanz
nachgewiesen wurden, fehlt es auf Grund der auch unabhängig von der
Energiebilanz großen Varianz an der notwendigen Trennschärfe, um mit ihrer
Hilfe die Energiebilanz der Tiere verlässlich abschätzen zu können. Die
Zusammenhänge sind zwar statistisch signifikant, die Korrelationskoeffizienten
aber so niedrig, dass die Auswirkungen der Korrelationen durch die starke
Streuung der Parameter überdeckt werden (Tab. 20, Abb. 38). Deshalb bewirken
erst große Abweichungen in der Energiebilanz signifikante Veränderungen des
Milchfettgehalts sowie des FEQ und FLQ.
3. Der FEQ erwies sich im ersten Laktationsmonat als nicht geeignet zur Beurteilung
der Strukturversorgung. Insgesamt korrelierte er enger mit der Energiebilanz als
mit der Strukturbilanz.
4. Der Milchfettgehalt und der FEQ sind geeignet eine deutliche Fehlversorgung der
Herde zu diagnostizieren. Geringe Veränderungen im Versorgungsstatus können
5. Diskussion Seite 144
nicht zuverlässig erkannt werden. Dadurch ist ihr Nutzen als „Frühwarnsystem“ in
Frage zu stellen.
5. Für den Eiweißgehalt der Milch wurden weder Korrelationen mit der Energiebilanz
der Tiere gefunden, noch lieferte seine Anwendung in der 9-Felder-Tafel
zufrieden stellende Ergebnisse. Er ist demnach als Parameter für die Beurteilung
der Energieversorgung der Kühe nicht zu empfehlen.
6. Die Einschätzung der Proteinbilanz der Tiere mit Hilfe des Milchharnstoffgehalts
ergab mit Ausnahme des ersten Laktationsmonats bei Anwendung der 9-Felder-
Tafel akzeptable Ergebnisse, obwohl keine Korrelation zwischen diesen
Parametern festgestellt werden konnte. Demnach lässt sich nur eine Tendenz der
Versorgung in der gesamten Herde beurteilen, über Einzeltiere kann keine
Aussage getroffen werden. Diese Einschätzung vertreten auch REIST et al.
(2002) und MOHRENSTECHER-STRIE (1989). Die vorliegenden Daten erlauben
zudem keine Rückschlüsse, ob auch eine Proteinunterversorgung mit Hilfe des
Harnstoffgehalts in der Milch erkannt werden kann.
7. Der EEQ erwies sich als Parameter zur Beurteilung der Proteinbilanz als nicht
brauchbar. Es waren keine Korrelationen zwischen diesen Parametern
nachweisbar.
8. Eine eindeutige Beurteilung der Energie- und Proteinversorgung auf
Einzeltierbasis mit Hilfe der Milchinhaltsstoffe ist nach den Ergebnissen dieser
Studie nicht möglich. Allenfalls Tendenzen in der Versorgung auf Herdenbasis
können bei einer sehr großen Anzahl von Proben abgeschätzt werden. Dies deckt
sich mit den Erkenntnissen von REIST et al. (2002).
6. Zusammenfassung Seite 145
6 Zusammenfassung
Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Zusammenhänge zwischen der Energie-,
Protein- und Strukturversorgung von Kühen und ihrer Milchzusammensetzung zu
untersuchen und die Validität der Einschätzung des Versorgungsstatus der Kühe mit
Hilfe der Milchinhaltsstoffe zu prüfen.
Dazu wurde eine Holstein Friesian Herde von 50 Kühen untersucht (Laktations-
leistung 2002/03: 8709 + 1472 kg FCM). Das verfütterte Grundfutter war ein Gemisch
aus Mais- und Luzernesilage (65:35 w/w), das im Mittel 11,7 % Rohprotein (XP), 24,4
% Rohfaser (XF) in der Trockensubstanz [TS] und 5,9 MJ NEL/kg TS enthielt. Das
Kraftfutter enthielt 25 % XP und 8,3 MJ NEL / kg TS und wurde entsprechend der
Milchleistung restriktiv mittels Transpondern zugeteilt. Das Grundfutter wurde in
Wägetrögen ad libitum angeboten. Für jedes Tier wurde die tägliche Energiebilanz
(Aufnahme MJ NEL/d abzüglich Erhaltungsbedarf [MJ NEL/d] = 0,29293*kg KG0,75
und Bedarf für die Milchbildung [MJ NEL/kg] = 0,24*Eiweiß [%] + 0,39*Fett [%] +
0,17*Lactose [%] +0,07), die tägliche Proteinbilanz (auf der Basis von nutzbarem
Rohprotein [nXP]) und die tägliche Strukturbilanz (nach HOFFMANN 1990)
berechnet. Zweimal wöchentlich wurden von jedem Tier Milchproben genommen und
auf die Milchinhaltsstoffe untersucht (mittels Infrarotabsorption). Zwanzig Kühe
wurden zudem Energierestriktionen unterzogen (Entzug von 10 kg Kraftfutter für 24
h), deren Auswirkungen auf Blutparameter, Milchleistung und Milchinhaltsstoffe
geprüft wurden.
Im Mittel erreichten die Kühe in der 7. Laktationswoche eine ausgeglichene
Energiebilanz. Die mittleren Werte der Milchinhaltsstoffe deckten sich in den ersten
sechs Monaten der Laktation mit den aus der Literatur bekannten Werten (1. Monat:
36,1 kg FCM/d, 4,4 % Fett, 3,3 % Eiweiß; 2. Monat: 34,5 / 3,8 / 3,1; 3. Monat: 34,9 /
3,9 / 3,2; 4. Monat: 32,8 / 3,9 / 3,3; 5. Monat: 30,7 / 4,0 / 3,3; 6. Monat: 28,6 / 4,1 /
3,3). Es bestand eine schwache Korrelation zwischen der Energiebilanz der Tiere
und ihrer Milchleistung; diese war zu Laktationsbeginn negativ (r = -0,15 – -0,30) und
6. Zusammenfassung Seite 146
ab dem 5. Laktationsmonat positiv (r = 0,10 – 0,19). Die Energiebilanz der Kühe
korrelierte negativ mit dem Milchfettgehalt (r = -0,16 – -0,54), dem Fett-Eiweiß-
Quotienten [FEQ] (r = -0,33 – -0,44) und dem Fett-Lactose-Quotienten [FLQ] (r = -
0,28 – -0,59). Für die Proteinbilanz und die ruminale Stickstoffbilanz [RNB] waren
keine signifikanten Korrelationen zu der Milchharnstoffkonzentration und dem
Eiweiß-Energie-Quotienten [EEQ] nachweisbar. Ab dem 2. Laktationsmonat bestand
eine Korrelation zwischen der Strukturbilanz und dem Milchfettgehalt (r = 0,24 –
0,28) sowie im 2. – 4. Monat zwischen der Strukturbilanz und dem FEQ (r = 0,17 –
0,20).
Die Beziehungen zwischen den Bilanzen und den Milchinhaltsstoffen waren zu
schwach, um auf der Grundlage der Milchzusammensetzung den Versorgungsstatus
von Einzeltieren hinreichend sicher beurteilen zu können. Für die Anwendung der 9-
Felder-Tafel wurde eine Energiebilanz von + 15 MJ NEL/d sowie eine Proteinbilanz
von + 300 g/d als ausgeglichen definiert (entsprechend + 5 kg FCM). Bei der
Anwendung der 9-Felder-Tafel jeweils für die Werte eines Laktationsmonats konnte
die Energiebilanz in 30,8 – 42,7 % der Fälle richtig eingeschätzt werden, die
Proteinbilanz in 38,5 – 72,9 % der Fälle. Beide Bilanzen wurden zu 13,8 – 32,2 %
richtig eingeschätzt. Die Genauigkeit der Beurteilung nahm jeweils mit dem
Fortschreiten der Laktation zu.
Der Entzug von 10 kg Kraftfutter über 24 h (Restriktionstag, RT) führte am RT zu
einem signifikanten Anstieg des NEFA-Spiegels sowie einem signifikanten Abfall des
Insulinspiegels im Blut; Milchmenge und -inhaltsstoffe änderten sich im Vergleich
zum Basaltag nicht signifikant. Am Tag nach dem RT kam es zu einem signifikanten
Abfall der Milchmenge, des Milcheiweißgehalts und EEQs, Milchfettgehalt, FEQ und
FLQ stiegen dagegen signifikant an.
Die Ergebnisse dieser Arbeit deuten darauf hin, dass der Milchfettgehalt und der
FEQ geeignet sind, eine deutliche Fehlversorgung der Tiere bezüglich der Energie
und der Struktur auf Herdenbasis auch während der ersten Laktationswochen
6. Zusammenfassung Seite 147
nachzuweisen. Schwächere Tendenzen im Versorgungsstatus oder die Versorgung
eines Einzeltieres können jedoch nicht eingeschätzt werden. Dadurch ist der Nutzen
dieser Parameter als Frühwarnsystem in Frage zu stellen.
Der Eiweißgehalt in der Milch ist kein geeigneter Parameter zur Einschätzung der
Energiebilanz der Tiere, womit auch die 9-Felder-Tafel als in der Praxis übliche
Beurteilungsmethode in Frage zu stellen ist. Mit Hilfe des Milchharnstoffgehalts
konnte die Tendenz einer Proteinüberversorgung in der gesamten Herde in der 9-
Felder-Tafel erkannt werden; Aussagen über den Status von Einzeltieren waren nicht
möglich. Der EEQ stellt keine Alternative als Parameter zur Beurteilung der
Proteinbilanz dar.
7. Summary Seite 148
7 Summary
Sabine Seggewiß (2004)
The relevance of milk constituents for the assessment of the energy, protein and structure balance of Holstein-Friesian cows.
The objective of this study was to investigate the correlations between the energy,
protein and structure supply and milk constituents of dairy cows and to examine the
usefulness of the milk constituents for the assessment of an appropriate feeding
regime.
A Holstein Friesian herd of 50 cows was examined (milk yield of the lactation
2002/03: 8709 + 1472 kg FCM). The roughage was a mixture of maize and alfalfa
silage (65:35 w/w; % of dry matter [DM]: crude protein 11.7 %, crude fibre 24.4 %,
energy 5.9 MJ NEL/kg DM). The concentrates (crude protein 25 % in DM, energy 8.3
MJ NEL/kg DM) were offered according to milk yield by automatic feeders.
Roughage was offered ad libitum by computerized feeder stations allowing the
automatic registration of silage intake.
The daily energy balance [EB] (uptake [MJ NEL/d] – requirement for maintenance
[MJ NEL/d = 0,29293*kg KG0,75] and requirement for milk production [MJ NEL/kg =
0,24*protein [%] + 0,39*fat [%] + 0,17*lactose [%] +0,07]), protein balance [PB]
(based on nXP) and structure balance [SB] (according to HOFFMANN 1990) of each
individual were calculated. Twice per week milk samples were taken for analysis of
milk constituents using standard methods. In addition the effects of an energy
restriction (withdrawal of 10 kg concentrates for 24 hours) on blood parameters, milk
yield and milk constituents were examined.
A positive EB was reached in the 7th week of lactation. Averages of milk constituents
corresponded with data described in literature (1st month: 36.1 kg FCM/d, 4.4 % fat,
7. Summary Seite 149
3.3 % protein; 2nd month: 34.5 / 3.8 / 3.1; 3rd month: 34.9 / 3.9 / 3.2; 4th month: 32.8
/ 3.9 / 3.3; 5th month: 30.7 / 4.0 / 3.3; 6th month: 28.6 / 4.1 / 3.3).
A weak correlation between EB and milk yield was found; it was negative at the
beginning of lactation (r = -0.15 – -0.30) and positive in the fifth and sixth month of
lactation (r = 0.10 – 0.19). The EB was negatively related to milk fat content (r = -0.16
– -0.54), fat-protein-ratio (r = -0.33 – -0.44) and fat-lactose-ratio (r = -0.28 – -0.59).
No significant correlations were found between protein balance or ruminal nitrogen
balance and milk urea content or protein-energy-ratio, respectively.
After the first month of lactation a correlation between structure balance and milk fat
content (r = 0.24 – 0.28) was found, as well as a significant relation between
structure balance and fat-protein-ratio (r = 0.17 – 0.20) until the fourth month of
lactation. The correlations between energy and structure balances and milk
constituents were too weak to evaluate the status of individuals on the basis of milk
composition reliably.
For further evaluations, a balanced supply was defined as + 15 MJ NEL/d for energy
EB and + 300 g nXP/d for PB (i.e., + 5 kg FCM). In Germany, a table is routineously
used by dairy farmers to assess the status based on milk protein [%] (as a tool to
evaluate the energy supply) and milk urea [mg/dl] (as a tool to evaluate the protein
supply). The appropriateness of this so called “9-field-table” was found to be
unsatisfying. The energy balance of the cows could be assessed correctly for 30.8 –
42.7 % of the samples, the protein balance was evaluated correctly for 38.5 – 72.9
%. For 13.8 – 32.2 % of the samples both parameters were categorized correctly.
The accuracy of these estimations increased with progression of the lactation.
The restriction of 10 kg concentrates for 24 hours caused significant increases in
concentrations of NEFA and significant decreases in concentration of insulin at the
day of restriction, while milk yield and constituents did not show any significant
changes. Milk yield, milk protein content and protein-energy-ratio decreased
7. Summary Seite 150
significantly and milk fat content, fat-protein-ratio and fat-lactose-ratio increased
significantly at the day after restriction.
The results of this study indicate that milk fat content and fat-protein-ratio may reveal
severe energetic and structural deficits on the herd basis even in early lactation.
More differentiated tendencies or the status of individuals cannot be assessed
reliably.
Milk protein content was found to be an unqualified parameter to evaluate the
animals energy balance. Milk urea value may be a valid parameter on the herd level,
but should not be used to assess an individual status. Also the protein-energy-ratio
does not represent an applicable option to characterize the protein balance.
8. Schrifttumsverzeichnis Seite 151
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Anhang I
Futtermittelanalysen
Nährstoff- und Energiebestimmung Die Bestimmung der Trockensubstanz (TS) und der Rohnährstoffe in den
eingesetzten Futtermitteln und den Kotproben erfolgte im Labor des Instituts für
Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover mittels der Weender Analyse
nach der Methodensammlung des VDLUFA (NAUMANN u. BASSLER, 1993).
Bestimmt wurden der Rohprotein- (XP), der Rohfett- (XL), der Rohfaser- (XF) und
der Rohaschegehalt (XA). Der Gehalt an N-freien Extraktstoffen wurde als Differenz
errechnet.
Der Energiegehalt wurde zum einen mit Hilfe der aus den jeweiligen Futtermitteln
ermittelten Rohnährstoffe über Schätzformeln errechnet (A), zum anderen mittels der
Werte aus den parallel gelaufenen Verdauungsversuchen der Hammel (B). Die
Ergebnisse wurden verglichen (Tab. 1).
(A) NEL (MJ) = 0,6*(1+0,004*(q-57))* ME (MJ)
q = ME/GE*100 ME (Luzernesilage 1. Schnitt) (MJ/kg TS)= 13,99-0,01193 XF+0,00393 XP-0,01177 XA
ME (Luzernesilage 3. Schnitt) (MJ/kg TS)= 12,91-0,01003 XF+0,00689 XP-0,01553 XA
ME (Maissilage) (MJ/kg TS) = 14,03-0,01386 XF-0,01018 XA
ME (Kraft- u. Ausgleichsfutter) (MJ/kg TS) = XP x 0,0126
+ XF x 0,0225
+ XX x 0,0112
+ XA x XL x 0,0003975
- XA x XF x 0,0001993
-0,15
Anhang I
(B) Energiegehaltsberechnung am Beispiel einer Luzernesilage
tägliche Futtermenge: 3200 g Luzernesilage Silo 20, 1. Schnitt 2002 Versuchsdauer: 8 Versuchstage Gewicht der Tiere (kg): mittl.
LM Verändg.
H1 78,6 80,8 79,7 2,2 H2 76,8 76,6 76,7 -0,2 H3 78,4 77,8 78,1 -0,6 H4 84,0 86,0 85,0 2,0 Kotausscheidung: g´Frischkot TS g Trockenmasse gesamt % gesamt täglich H1 6429 53,55 3442,7 430,3 H2 6823 50,94 3475,6 434,5 H3 6710 52,97 3554,3 444,3 H4 6112 55,93 3418,4 427,3
Lfd. TS ----------------------------------------------
in % der T ------------------------------
Analysen- % OS XA XP XL XF XX nr.
3729 Luzernesilage 34,54 84,46 15,54 20,16 2,75 28,7 32,85 3731 Kot 1 53,55 73,26 26,74 12,1 3,38 34,2 23,58 3732 Kot 2 50,94 73,64 26,36 12,44 3,05 32,53 25,62 3733 Kot 3 52,97 70,45 29,55 11,7 3,63 33,32 21,80 3734 Kot 4 55,93 75,92 24,08 12,81 3,37 35,31 24,43
Futteraufnahme: TS OS XP XL XF XX Luzernesilage g/Tag 1105,3 933,5 222,8 30,4 317,2 363,1 Verdauungswerte: Kot 1 430,3 315,3 52,1 14,5 147,2 101,5 verdaut (g) 674,9 618,3 170,8 15,8 170,0 261,6 verdaut (%) Ration 61,1 66,2 76,6 52,1 53,6 72,1 Kot 2 434,5 319,9 54,0 13,3 141,3 111,3 verdaut (g) 670,8 613,6 168,8 17,1 175,9 251,8 verdaut (%) Ration 60,7 65,7 75,7 56,4 55,4 69,3 Kot 3 444,3 313,0 52,0 16,1 148,0 96,9 verdaut (g) 661,0 620,5 170,8 14,3 169,2 266,2 verdaut (%) Ration 59,8 66,5 76,7 46,9 53,3 73,3 Kot 4 427,3 324,4 54,7 14,4 150,9 104,4 verdaut (g) 678,0 609,1 168,1 16,0 166,3 258,7 verdaut (%) Ration 61,3 65,2 75,4 52,6 52,4 71,2 VQ % H1 61,1 66,2 76,6 52,1 53,6 72,1
Anhang I
Luzernesilage H2 60,7 65,7 75,7 56,4 55,4 69,3 H3 59,8 66,5 76,7 46,9 53,3 73,3 H4 61,3 65,2 75,4 52,6 52,4 71,2 Mittelw. 60,7 65,9 76,1 52,0 53,7 71,5 Stabw. 0,67 0,54 0,63 3,89 1,26 1,67 OS XP XL XF XX Rohnährst. (g/kg TS) 845 202 28 287 329 verd. Rohnährst. (g/kg TS) Mittel 557 153 14 154 235 H1 559 154 14 159 237 H2 555 153 16 159 228 H3 561 155 13 153 241 H4 551 152 14 150 234
(I) NEL (MJ) = 0,6*(1+0,004*(q-57))* ME (MJ) (II) ME (MJ) = 0,0312*gDXL+0,0136*gDXF+0,0147*g(DOM-DXL-DXF)+0,00234*gXP (III) GE (MJ) = 0,0239*gXP+0,0398*gXL+0,0201*gXF+0,0175*gXX q = ME/GE*100 Mittel H1 H2 H3 H4 MJ NEL 5,09 5,11 5,08 5,12 5,03 MJ ME 8,72 8,76 8,71 8,77 8,65 MJ GE 17,43 17,43 17,43 17,43 17,43 50,04 50,23 49,99 50,31 49,60 Tab. 1: Vergleich der auf verschiedenen Wegen ermittelten Energiewerte
Luzernes.1.Schnitt Probe 3712* Probe 3786* Probe 3867* Hammelversuch Ra 15,02 14,04 17,65 15,54 Rp 19,70 19,51 18,81 20,16 Rfe 2,49 2,69 2,11 2,75 Rfa 30,45 30,79 27,63 28,7 NfE 32,35 32,98 33,79 32,85 NEL 5,55 5,58 5,60 4,97 1.TS 33,74 50,13 34,59 32,82 Luzernes.3.Schnitt Probe 3965* Hammelversuch Ra 15,18 13,47 Rp 18,25 19,00 Rfe 1,35 1,90 Rfa 32,94 33,64 NfE 32,28 31,99 NEL 4,96 3,96 1.TS 42,01 42,41
Anhang I
Maissilage Probe 3709 Probe 3785 Probe 3863* Probe 3964* HammelversuchRa 4,13 4,52 4,14 4,23 3,56 Rp 7,94 8,38 8,33 7,55 6,96 Rfe 3,22 2,68 3,69 3,40 3,44 Rfa 18,47 19,48 18,11 17,99 19,43 NfE 66,25 64,94 65,74 66,83 66,61 NEL 6,27 6,60 6,75 6,77 6,54 1.TS 32,86 31,40 40,67 41,60 32,08
Mais-Luz.1.Schnnitt Probe 3711* Probe 3787* Probe 3865* Hammelversuch
Ra 7,91 8,02 8,26 7,85 Rp 12,00 12,46 12,95 12,65 Rfe 2,49 2,15 3,19 3,14 Rfa 21,75 20,51 22,81 21,38 NfE 55,86 56,85 52,19 54,98 NEL 6,13 6,26 6,00 6,31 1.TS 35,61 34,88 33,69 32,92
Mai-Luz.3.Schnitt Probe 3966* HammelversuchRa 7,97 8,06 Rp 12,79 12,01 Rfe 2,52 2,55 Rfa 23,43 23,34 NfE 53,28 54,04 NEL 5,95 5,84 1.TS 37,05 36,92 Kraftfutter Probe 3741* Probe 3851* Probe 4062* Tabellenwerte Ra 5,84 5,46 5,48 Rp 23,90 24,28 23,52 25,22 Rfe 3,68 2,35 4,74 Rfa 8,04 8,12 8,38 NfE 58,54 59,79 57,88 NEL 6,75 6,70 6,85 8,33 1.TS 88,36 87,32 88,28 88,81
Ausgleichsfutter Probe 3742* Probe 3852* Probe 4061* Tabellenwerte Ra 11,12 11,62 9,98 Rp 23,31 24,01 21,70 22,78 Rfe 2,90 3,34 2,69 Rfa 6,53 13,12 7,91 NfE 56,13 47,91 57,73 NEL 6,72 5,75 6,22 7,81 1.TS 89,19 88,01 88,38 89,36 * Berechnung der Energiewerte nach Schätzformeln (A)
Anhang II
Produktionsdaten der verwendeten Probanden Tab. 1: Verwendete Kühe mit Ohrmarkennummer, Geburtsjahr, Körpergewicht bei
der ersten Beprobung p. p., Laktation, Jahresmilchleistung der Laktationen
2001/2002 bzw. 2002/2003 und Zeitpunkt der Aufnahme in die Studie; Lfd.
Nr. – Laufende Nummer; OM – Ohrmarkennummer; MW – Mittelwert; SD –
Standardabweichung; (-) – Tiere wurden vor Ende der Laktation
geschlachtet.
Lfd. Nr. OM
Geburts-
jahr
Lebend-
gewicht
Aktuelle
Laktation
Laktationsleistung
[ kg ]
2001/02 2002/03
Aufnahme
in Studie
1 19432 1994 679 6 6143 7895 1. Tag p. p.
2 98657 1996 642 5 7770 9833 1. Tag p. p.
3 18721 1997 575 3 10136 9467 1. Tag p. p.
4 18738 1997 629 3 10875 10154 1. Tag p. p.
5 36809 1998 603 3 8549 8286 1. Tag p. p.
6 98692 1996 645 4 9181 8203 1. Tag p. p.
7 98634 1996 653 5 8449 9350 1. Tag p. p.
8 13321 1993 610 7 7973 (-) 1. Tag p. p.
9 18748 1997 693 3 10855 9665 1. Tag p. p.
10 98272 1992 609 8 6939 7243 1. Tag p. p.
11 98683 1996 571 4 8344 (-) 1. Tag p. p.
12 18763 1997 576 3 9833 10879 1. Tag p. p.
13 16317 1993 604 7 8927 9574 1. Tag p. p.
14 19426 1994 558 7 8325 (-) 1. Tag p. p.
15 98691 1996 636 4 8173 7138 1. Tag p. p.
16 36811 1998 611 3 8329 8682 1. Tag p. p.
17 36814 1998 589 3 7695 8231 1. Tag p. p.
18 36853 1998 501 2 7863 8882 1. Tag p. p.
19 36857 1998 573 2 8342 10539 1. Tag p. p.
20 36918 1999 564 2 7279 (-) 1. Tag p. p.
Anhang II
21 36751 1997 547 3 6654 7176 25. Tag p. p.
22 36816 1998 581 2 7929 11372 25. Tag p. p.
23 36846 1998 549 2 5193 6462 26. Tag p. p.
24 18740 1997 699 3 7441 8916 29. Tag p. p.
25 36916 1999 554 2 7767 11745 29. Tag p. p.
26 36843 1998 551 2 3643 8713 31. Tag p. p.
27 36842 1998 582 2 7380 9175 32. Tag p. p.
28 36924 1999 533 2 5910 7501 32. Tag p. p.
29 36824 1998 512 2 7179 7855 34. Tag p. p.
30 36832 1998 580 2 7842 7998 34. Tag p. p.
31 36849 1998 592 2 4256 7563 34. Tag p. p.
32 36865 1998 554 2 5150 7748 34. Tag p. p.
33 36872 1998 584 2 5026 7172 35. Tag p. p.
34 36854 1998 563 2 4619 6314 36. Tag p. p.
35 36902 1999 481 2 5367 8034 36. Tag p. p.
36 36757 1997 672 3 6631 10133 38. Tag p. p.
37 36834 1998 572 2 7397 8406 39. Tag p. p.
38 36845 1998 557 2 6607 8317 39. Tag p. p.
39 36870 1998 553 2 7357 8524 39. Tag p. p.
40 18735 1997 635 3 6202 7892 40. Tag p. p.
41 36936 1999 592 2 4944 7318 40. Tag p. p.
42 36833 1998 571 2 6740 10035 41. Tag p. p.
43 36869 1998 616 2 5335 6297 42. Tag p. p.
44 36871 1998 535 2 9240 10834 42. Tag p. p.
45 36828 1998 568 2 5227 9767 44. Tag p. p.
46 18724 1997 564 3 6947 8584 45. Tag p. p.
47 18720 1997 629 3 7617 7308 47. Tag p. p.
48 36837 1998 501 2 6698 10140 48. Tag p. p.
49 18709 1997 566 3 8716 10212 56. Tag p. p.
50 18710 1997 667 3 8323 8854 59. Tag p. p.
51 36949 1999 574 1 8705 25. Tag p. p.
52 36981 1999 517 1 9973 40. Tag p. p.
53 36940 1999 521 1 10806 42. Tag p. p.
54 36970 1999 525 1 9361 43. Tag p. p.
Anhang II
55 36913 1999 536 1 11358 49. Tag p. p.
56 36976 1999 557 1 6942 49. Tag p. p.
57 37006 2000 478 1 4188 50. Tag p. p.
58 36977 1999 536 1 8205 57. Tag p. p.
59 36935 1999 521 1 9111 60. Tag p. p.
MW
±
SD
577
±
48
2,7
±
1,6
7306
±
1620
8709
±
1472
Danksagung
Herrn Prof. Scholz danke ich für die Überlassung des Themas und die stets gewährte Unterstützung bei der Anfertigung dieser Arbeit. Mein herzlicher Dank gilt Prof. Martin Kaske für die hervorragende Betreuung und stets freundliche und hilfreiche Unterstützung bei der Durchführung und Fertig-stellung dieser Arbeit. Herrn Prof. Flachowsky danke ich für zahlreiche Anregungen bei der Planung und Fertigstellung dieser Arbeit. Stellvertretend für die Mitarbeiter des Instituts für Tierernährung der FAL Braunschweig bedanke ich mich bei Dr. Ulrich Meyer für die stets freundliche Hilfe und den fachlichen Rat. Auch Matthias Klein und dem Melkpersonal der Versuchsstation danke ich für ihre großartige Unterstützung, ohne die die Durchführung der Versuche nicht möglich gewesen wäre. Bei Prof. Kamphues möchte ich mich bedanken, dass er mir die Untersuchung der Futterproben im Institut für Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover ermöglichte. Mein herzlicher Dank gilt auch Herrn Rust, stellvertretend für das gesamte Laborteam der Tierernährung, für die freundliche Unterstützung. Bedanken möchte ich mich bei Herrn Prof. Sallmann, der mir die Bestimmung der Insulinproben im Institut für Physiologische Chemie gestattete. An dieser Stelle danke ich Frau Andrea Widdel für ihre nette und kompetente Hilfe. Stellvertretend für die Mitarbeiter des Labors der Klinik für Rinder bedanke ich mich bei Iris Greve. Herrn Dr. Martin Beyerbach danke ich für die gute Beratung in allen statistischen Fragen. Für das gemeinsame Durchstehen der Höhen und Tiefen dieser Arbeit und ihre Freundschaft möchte ich mich bei Karen bedanken. (An dieser Stelle auch ein dickes „Danke“ an Robbie, der uns nie im Stich gelassen hat!) Meinen Eltern, meinen Geschwistern und meinen Freunden möchte ich dafür danken, dass sie immer ein offenes Ohr für mich hatten und mir sooft neuen Mut gemacht haben. Mein allergrößter Dank gilt Dir Basti, weil Du immer für mich da bist und mich in allem unterstützt!