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Transmisión del
Impulso Nervioso
Sinapsis
Introducción
El Sistema Nervioso está formado por Tejido Nervioso. Las Funciones del tejido nervioso son recibir
estímulos procedentes del ambiente interno y externo, para analizarlos e integrarlos y producir
respuestas adecuadas y coordinadas en varios órganos efectores
Las Neuronas poseen las propiedades de irritabilidad y conductividad, lo que permite la aparición
del impulso nervioso que puede transmitirse a lo largo de distancias importantes.
Al recibir las neuronas el estímulo de distintas formas de energía (lumínica, térmica, mecánica etc.)
mediante los receptores sensoriales, estos estímulos se transmiten bajo la forma de impulsos
nerviosos hacia los centros del Sistema Nervioso Central, donde actúan sobre otras células
nerviosas. Desde el Sistema Nervioso Central se enviarán nuevos impulsos nerviosos en forma de
respuestas hacia los órganos efectores (músculos ó glándulas) utilizando las vías del Sistema
Nervioso Periférico.
Tejido Nervioso
Multipolares: corresponde a la mayoría
de las neuronas, presenta numerosas
dendritas que se proyectan del cuerpo
celular. Se ve en neuronas intermedias, de
integración y motoras.
Bipolares: sólo tienen una dendrita, que
sale del cuerpo celular, opuesto al origen
del axón. Poco frecuentes, actúan como
receptores de los sentidos del olfato, la
vista y el equilibrio.
Unipolares o Pseudounipolares: son la
mayoría de las neuronas sensitivas, tienen
una sola dendrita que nace junto al axón
de un tallo común del cuerpo celular; este
tallo está formado por la fusión de la
primera parte de la dendrita y el axón de
una neurona bipolar, fusión que se
produce durante el período embrionario.
Las neuronas se clasifican también según la
función en Sensitivas (transmiten impulsos
producidos por los receptores de los sentidos),
Motoras o Efectoras (transmiten los impulsos
que llevan las respuestas hacia los órganos
encargados de realizarlas) y de Asociación
(unen entre si neuronas de diferentes tipos).
Tipos de Neuronas
El Cuerpo Celular o Soma presenta un retículo endoplásmico rugoso muy desarrollado (forma la sustancia de
Nissl) abundantes ribosomas libres, cisternas del complejo de Golgi , abundantes mitocondrias.
El Núcleo suele ser central, redondo, de aspecto vacío.
Posee Neurofibrillas (neurofilamentos), Microtúbulos y filamentos de Actina que forman parte del citoesqueleto y
proporcionan sostén mecánico a la neurona, sobre todo en el axón.
Soma o Cuerpo Celular
Las proteínas sólo son sintetizadas
en el Soma o cuerpo de la célula y
la porción proximal de las
dendritas y son transportadas
desde aquí hacia el axón.
En el cuerpo celular, además, se
generan los potenciales de acción,
gracias a la integración de
estímulos que llegan (aferentes). A
continuación los potenciales de
acción viajan a lo largo del axón
para influir en otras neuronas u
órganos efectores.
En general, los cuerpos celulares
de todas las neuronas se
encuentran en el sistema nervioso
central, salvo los de las neuronas
aferentes sensitivas y los de las
neuronas efectoras del sistema
autónomo que, en ambos casos, se
encuentran formando grupos
llamados ganglios en localizaciones
periféricas.
Soma o Cuerpo Celular
Soma de una neurona teñido, al Microscopio Electrónico
Soma Neuronal al Microscopio Electrónico
La mayoría de las neuronas poseen gran cantidad de Dendritas,
salvo excepciones. Ellas aumentan la superficie de contacto lo que
les permite recibir estímulos de otras neuronas . Estas pueden estar
recubiertas por pequeñas salientes llamadas espinas, que aumentan
aun más la superficie receptiva en las sinapsis.
Respecto al Axón, nunca sale más de un axón de cada neurona.
A lo largo de su recorrido puede emitir ramas colaterales que
viajan en forma casi perpendicular al tronco principal. Cerca de la
zona terminal el axón se divide en un ramillete de ramificaciones
terminales denominado telodendrón o telendrón que suele
terminar en el botón sináptico.
El citoplasma del axón es continuación del pericarion y contiene
mitocondrias, retículo endoplásmico liso, microtúbulos y gran
cantidad de microfilamentos. No posee sustancia de Nissl
Dendritas y Axones
A izquierda un manojo
de axones entrecruzados.
A derecha una Neurona
Piramidal
Axón
Dendritas Soma
Neuronal
Los Axones de las neuronas son también llamadas
Fibras Nerviosas. Existen fibras nerviosas mielinizadas
y fibras nerviosas no mielinizadas.
Las Fibras Mielinizadas son las que presentan
Mielina, una cobertura externa al axón
conformada por colesterol, proteínas,
fosfolípidos, esfingomielina y construida por la
membrana celular de la célula de Schwann si se
trata de una fibra del SNP, o por un
oligodendrocito si se trata de una fibra del SNC. La mielina no rodea el axón en toda su longitud. No
encontramos la vaina ni en el cono de origen ni en los
extremos terminales . Así mismo esa vaina no es
continua sino interrumpida. Cada interrupción
recibe el nombre de Nodo o Nódulo de Ranvier. Los axones de pequeño diámetro están envueltas sólo
por el citoplasma de las células de Schwann, por lo que
se dice que esta fibras son no mielinizadas o
amielinicas. Las células de Schwann les proporcionan
sostén estructural y metabólico a los delicados axones.
La mielinización aumenta la velocidad de
conducción del axón. En todas las fibras
nerviosas, la velocidad de conducción del
impulso nervioso es proporcional al diámetro de
los axones y a la presencia de mielina. Las fibras
de diámetro grande o mielinizadas presentan
mayor velocidad de transmisión.
Axón o Fibra Nerviosa
Corte Transversal de las Fibras Mielinizadas
Vaina de Mielina
Célula de Schwann
Axón
Telodendron o Terminal Axónico
El extremo terminal del axón
recibe el nombre de Terminal
Axónica, Botón Terminal o
Telodendron.
Las terminales del axón
forman sinapsis con las
dendritas o somas de otras
neuronas. Cuando un
impulso nervioso llega al
telodendron presináptico,
a partir de las vesículas
sinápticas se liberan
neurotransmisores en la
hendidura sináptica. A
continuación, los
neurotransmisores se unen
a proteínas receptoras
específicas lo que provoca
la generación de señales
eléctricas o químicas en la
célula postsináptica.
Ramificaciones terminales
Neurona Motora en Esquema y al Microscopio
La Sinapsis es una Unión intercelular altamente
especializada que establece comunicación entre las
neuronas o entre neuronas y células glandulares o
musculares .
Existen varios tipos de Sinapsis según diversos criterios de
clasificación:
Fisiológico: Según el tipo de respuesta: Sinapsis exitatoria
(tipo I) y Sinapsis inhibitoria (tipo II)
Bioquímico: Según la naturaleza del neurotransmisor
(adrenérgicas, colinérgicas, serotoninérgicas, gabaérgicas,
etc.)
Morfológico :respecto a las zonas de la neurona en donde
se produce la sinapsis.
Típicamente, las sinapsis son conformadas por un axón
(zona presináptica) y una dendrita (postsináptica). En ese
caso se habla de una sinapsis Axodendrítica. Sin embargo
en el SNC existen muchas combinaciones:
Axosomática: la sinapsis se establece entre un axón de una
neurona y el cuerpo neuronal de otra.
Axoaxónica: la sinapsis ocurre entre un axón de una
neurona y el axón de otra neurona
Dendrodendrítica: la sinapsis ocurre entre las dendritas
de dos neuronas.
Transmisión del Impulso Nervioso. Sinapsis
Tipos de Sinapsis 1) axosomáticas y unión neuromuscular, 2) axodendrítica, 3) axoaxónica, 4) dendrodendrítica
Sinapsis
Las funciones del sistema nervioso
dependen de una capacidad de la
neurona, la excitabilidad, que
supone un cambio de la
permeabilidad de la membrana
plasmática como respuesta a los
estímulos, de manera que se
despolariza y la onda de
despolarización, llamada Potencial
de Acción, se propaga por la
membrana plasmática. Luego sigue
la Repolarización, mediante lo cual
la membrana restablece su potencial
de reposo.
La Despolarización de una neurona
induce la liberación de sustancias
químicas transmisoras, llamadas
Neurotransmisores, que inician un
potencial de acción en una neurona
vecina o en una célula blanco,
(célula muscular, epitelio glandular)
mediante la sinapsis.
Se han formulado diversas teorías de la irritabilidad, pero la más ampliamente aceptada se basa en la existencia de
potenciales eléctricos a través de las membranas plasmáticas, los denominados Potenciales de Membrana. Los
iones sodio (Na+) y potasio (K+) no se distribuyen por igual dentro y fuera de las células. En las células nerviosas,
la concentración interna de K+ es unas 20 veces mayor que la concentración externa; y la concentración de Na+
fuera de la célula es unas 10 veces mayor que dentro. Este estado es esencial para la conducción de los impulsos
nerviosos.
La distribución desigual de los iones de sodio y potasio es mantenida por la Bomba de Sodio Potasio que evacua
activamente el Na+ del interior de la célula y lo sustituye por K+. Esos iones están en permanente movimiento
circulando a través de los canales de Na+ y K+. El funcionamiento de la bomba requiere energía en forma de ATP.
Si el intercambio Na+ y K+ fuera el único proceso implicado en la distribución iónica, no se originaría un potencial
de membrana, puesto que el intercambio en cantidades iguales de los iones Na+ y K+ no alteraría la proporción, a
través de la membrana, de las cargas positivas y negativas. Debe intervenir otro factor.
Irritabilidad Neuronal
Arriba de estas líneas, representación de la
Bomba de Na+/K+. A la Izquierda los canales
de Na+ y K+
Este factor es la presencia de una mayor cantidad de proteína en el interior de la célula que fuera de ella. La
mayoría de las proteínas tienen un número excesivo de grupos cargados negativamente, y son las proteínas
existentes en el interior de la célula las principalmente responsables de la compensación de las cargas positivas de
los iones de potasio. Las moléculas de estas proteínas son de gran tamaño y no pueden atravesar la membrana
celular. Constituyen, por tanto, cargas inmóviles o «fijadas».
Fuera de la célula, en cambio, las cargas positivas de los iones Na+ son principalmente compensadas por los iones
cloruro (Cl-) Los iones cloruro son de pequeño tamaño y difunden a través de la membrana celular. Como la
cantidad de CI- dentro de la célula es reducida, estos tienden a difundir al interior de aquélla para «igualar» sus
concentraciones en ambos lados de la membrana celular, pero, al realizarlo, alteran el equilibrio de cargas
eléctricas: recuérdese que las proteínas cargadas negativamente deben permanecer dentro de la célula.
La cara interna de la membrana se hace así negativo respecto al exterior, resultando el potencial de membrana.
En las células nerviosas,
el Potencial de
Membrana mide
generalmente unos -70
mV. En otras palabras,
si asignamos
arbitrariamente el valor
de cero al potencial
fuera de la célula,
entonces el potencial
interno es -70 mV. Es el
denominado Potencial
de Reposo, puesto que
existe en una neurona
inactiva o en reposo.
Potencial de Reposo
Un Impulso Nervioso es iniciado por la despolarización parcial de una pequeña región de la membrana celular;
desaparece en una determinada proporción la diferencia de cargas eléctricas, y el potencial de membrana se
aproxima a cero. La despolarización ocurre por la recepción de un impulso procedente de otra célula nerviosa. En
la región despolarizada de la membrana ocurren toda una serie de cambios rápidos.
1. El estímulo inicial, provoca la Despolarización parcial de la membrana. El potencial se aproxima a cero.
2. Si el estímulo es lo suficientemente intenso, se alcanza un potencial umbral en el que aumenta de modo abrupto
la permeabilidad de la membrana al Na+, que penetra en la célula a lo largo de su gradiente de concentración.
Esto origina la inversión local inmediata en la polarización de la membrana y el denominado Potencial de Acción.
El exterior es entonces negativo respecto del interior del axón.
3. El restablecimiento resulta de un segundo cambio en la permeabilidad de la membrana. El K+ sale
precipitadamente y se restablece el Potencial de Reposo.
A veces abandona la célula un exceso de K+ con producción de una hiperpolarización pasajera; su interior es aún
más negativo que de ordinario. Durante este período de restablecimiento la neurona no responde a ulteriores
estímulos; se denomina a este fenómeno Periodo Refractario.
Potencial de Acción
Un axón es capaz de conducir un
impulso en ambas direcciones.
Durante su funcionamiento
normal, sin embargo, la mayoría
de neuronas sólo conducen en una
dirección, alejándose del cuerpo
celular. Cuando una neurona es
estimulada, conduce o no, según se
alcance el Potencial Umbral, del
que resulta un potencial de acción.
Todas las respuestas son iguales y
no presentan una graduación de
intensidades. Es el denominado
Principio del Todo o Nada de la
conducción nerviosa. Las
velocidades de conducción son
extremadamente rápidas, y miden
20 m/seg o más en los animales
activos. ¡Algunos axones de
mamífero poseen una velocidad de
conducción de hasta 100 m/seg!
Potencial de
Acción
La función del sistema nervioso estriba en
transmitir información desde una parte del
cuerpo a otra, y lo realiza por la transferencia
de energía eléctrica: el Impulso Nervioso.
Las condiciones para la génesis de tal impulso
dependen de la existencia del Potencial de
Reposo, en particular de la distribución
desigual de cargas + y -, y de la distribución
desigual de Na+ y K+ a ambos lados de la
membrana celular.
El Potencial de Acción es el responsable de la
propagación del impulso nervioso.
Las diferencias instantáneas de cargas
eléctricas determinan un flujo de cargas a lo
largo de las superficies interna y externa de la
membrana y provocan la despolarización de
regiones adyacentes. Cuando se alcanzan en
estas regiones vecinas los potenciales umbral, se
producen movimientos rápidos de Na+ con la
producción, en ellas también, de potenciales de
acción. Estos, a su vez, estimulan áreas
adyacentes inactivas, y así sucesivamente. Por
consiguiente, el potencial de acción se mueve a
lo largo de la fibra nerviosa como en una
especie de reacción en cadena.
Potencial de Acción
Aun cuando un solo impulso ejerce un
efecto muy escaso sobre la distribución
de iones a través de la membrana de una
fibra nerviosa, muchas células nerviosas,
especialmente en el cerebro, conducen de
modo repetido; y algunas de ellas
descargan impulsos con una frecuencia
de varios centenares de veces por
segundo. Después de algunos millares de
impulsos, los gradientes de
concentración del Na+ y K+ quedarían
muy agotados si no existieran medios
para reponerlos. La bomba de
sodio/potasio existente en la membrana
restablece los gradientes de estos iones
después de una serie de impulsos, y
mantiene así los gradientes necesarios
para generar un impulso.
Bomba de Na+/K+
La bomba depende de un suministro continuo de ATP, y la supresión por venenos de las reacciones respiratorias
generadoras de ATP pronto suspende el funcionamiento de una célula nerviosa. En el hombre y en muchos otros
animales, el sistema nervioso es incapaz de obtener cantidades suficientes de ATP de la glucólisis anaerobia, y
requiere un suministro continuo de oxígeno y azúcar de la sangre para satisfacer sus necesidades energéticas. La
insuficiencia de uno u otro determina la pérdida del conocimiento o la muerte.
Bomba de Na+/ K+
Sinapsis Eléctrica y Sinapsis química
Existen dos tipos de sinapsis, la de tipo Eléctrico y la de tipo
Químico. Las de tipo eléctrico se realizan en los músculos y
aparecieron primero en la evolución de los organismos.
La Sinapsis eléctrica corresponde a las uniones Gap o Nexus,
observables en los tejidos epiteliales y en el músculo estriado
cardiaco. En ella el espacio sináptico es notoriamente inferior al
encontrado en las sinapsis químicas.
Todas las sinapsis químicas constan de tres elementos,
una zona presináptica, otra postsináptica y una
hendidura de entre 20-50 nm que separa a ambas zonas
y llena de proteínas que adhieren la membrana pre y
postsináptica una a la otra. La zona presináptica está
conformada por lo regular por un botón axónico
(Telodendron). El botón contiene en su citoplasma
docenas de pequeñas esferas llamadas Vesículas
Sinápticas de 50 nm de diámetro. Estas vesículas están
repletas de Neurotransmisores, es decir substancias
químicas que actúan como mensajeros para
comunicarse con otras neuronas a través de la
hendidura sináptica. El botón también contiene otro
tipo de vesículas, menos numerosas, más grandes (100
nm de diámetro) y llenas de péptidos en lugar de
neurotransmisores. Son conocidas como Vesículas
Claras.
Luego de atravesar la hendidura sináptica el
neurotransmisor entra en contacto con la membrana
postsináptica, la cual está cubierta por receptores que
abren sus canales y permiten convertir la señal química
intercelular en una señal intracelular que viaja a través
de la membrana de la neurona y llega nuevamente a un
axón donde el ciclo comienza de nuevo.
Los receptores sólo responden a un cierto
neurotransmisor, de modo que funcionan como
"cerraduras" químicas esperando por su llave.
Sinapsis Química
Las Sinapsis Químicas son el tipo de sinapsis
mas abundante en el Tejido Nervioso y se
compone de 3 sectores característicos:
1. Estructuras presinápticas (terminal
axónico expandido con vesículas
presinápticas que contienen a los
neurotransmisores)
2. Hendidura Sináptica o Espacio
Intesináptico (espacio de 30 nm aprox, que
separa las membranas pre y postsinápticas)
3. Estructuras postsinápticas: condensaciones
en la membrana plasmática de la célula
postsináptica que corresponden a los
receptores específicos para cada tipo de
neurotransmisor.
El mecanismo de conducción del impulso
nervioso implica la liberación de un
neurotransmisor por la neurona presináptica.
Este difunde a través del espacio intercelular
para inducir la excitación o inhibición de la
otra neurona o célula efectora de la sinapsis.
La naturaleza química de los
neurotransmisores y la morfología de la
sinapsis son muy variables en las distintas
partes del sistema nervioso, pero los
principios de la transmisión sináptica y la
estructura de la sinapsis es similar.
Sinapsis Química -
Resumen
Algunos neurotransmisores provocan una hiperpolarización de la membrana postsináptica, mientras que otros
determinan su despolarización parcial. Los primeros se denominan Sinapsis Inhibitorias, puesto que requieren un
estímulo más intenso que el necesario para alcanzar el potencial umbral. Los segundos son las Sinapsis
Excitatorias, ya que tienden a producir un potencial de acción.
Si los neurotransmisores permanecieran en el espacio sináptico después de haber sido liberados, seguirían
ejerciendo sus efectos potentes sobre la membrana postsináptica y no serían posibles cambios rápidos en las
respuestas del sistema nervioso. En cambio, ciertas enzimas liberadas en el espacio sináptico destruyen
rápidamente los neurotransmisores.
Sinapsis Excitatorias e Inhibitorias
Existen muchas moléculas que cumplen el rol de
neurotransmisores; hasta la fecha se han
descubierto mas de 50. Entre los neurotransmisores
más importantes se encuentran el glutamato (Glu),
el ácido gamma-aminobutírico (GABA), la
Adrenalina y Noradrenalina, las endorfinas, la
Serotonina, La Dopamina y la acetilcolina (Ach).
Los neurotransmisores son sintetizados en el
retículo endoplásmico rugoso (REG) del soma
neuronal. La síntesis de los neurotransmisores se
produce a partir de substancias conocidas como
precursores. Casi todos los medicamentos hechos
para alterar la química cerebral, como los
antipsicóticos o los que inhiben los efectos del mal de
Parkinson no son neurotransmisores sino
precursores.
Existen muchas sustancias que modifican la acción
de estos neurotransmisores, pueden impedir que el
neurotransmisor ejerza su efecto, uniéndose al
receptor correspondiente e inactivándolo, o bien
pueden aumentar su efecto, por ejemplo impidiendo
que sea destruido o retirado. Estas sustancias
modifican el funcionamiento del sistema nervioso de
muchas maneras distintas. Algunas de ellas son
fármacos que se administran para tratar alguna
alteración del sistema nervioso, otras son drogas que
se toman con el fin de experimentar sus efectos.
Neurotransmisores
El transmisor químico dopamina se forma a partir de los
precursores tirosina y L-dopa y es almacenada en
vesículas de las terminales nerviosas. Cuando un impulso
nervioso causa que las vesículas se vacíen los receptores
para dopamina en la membrana de la célula receptora
son influenciados de tal manera que el mensaje es llevado
al interior de la célula.
La Unión Neuromuscular o Placa Motora es la unión intercelular que conecta a las neuronas motoras con las
células musculares efectoras. Una neurona motora puede inervar desde unas pocas a más de mil fibras musculares,
dependiendo de la precisión del movimiento del músculo.
Unión Neuromuscular o Placa Motora
Unión Neuromuscular o Placa Motora
Arriba. Placa Motora o unión neuromuscular entre una neurona
motora y una fibra muscular esquelética.
La neurona motora constituye, junto
con las fibras musculares que inerva,
a la unidad motora.
Una neurona motora típicamente
tiene un sólo axón largo que se
ramifica al llegar al músculo. Al final
de cada rama, el axón emerge de la
vaina de mielina y se inserta en un
surco en la superficie de una fibra
muscular, formando la placa o unión
neuromuscular. Como ocurre con la
mayoría de las sinapsis entre las
neuronas, la señal pasa a través de la
placa neuromuscular por medio de
un neurotransmisor -en este caso la
acetilcolina-. Sin embargo, a
diferencia de la transmisión sináptica
entre las neuronas, ésta es una
relación directa y exacta que implica
solamente excitación. La acetilcolina
se combina con receptores,
despolariza la membrana de la célula
muscular e inicia un potencial de
acción que activa la maquinaria
contráctil
Unión Neuromuscular o
Placa Motora
Imagen Izquierda: Esquema y fotografia de una unión Neuromuscular. Imagen derecha: Microfotografia de una
neurona motora (N) y su unión fcon la fibra muscular formando la placa motora (MJ)