the e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · the e ects of riparian forestry on...

12
The effects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S. J. Ormerod, M. E. Jones, M. C. Jones, D. R. Phillips To cite this version: S. J. Ormerod, M. E. Jones, M. C. Jones, D. R. Phillips. The effects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity. Hydrology and Earth System Sciences Discussions, European Geosciences Union, 2004, 8 (3), pp.578-588. <hal-00304946> HAL Id: hal-00304946 https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00304946 Submitted on 1 Jan 2004 HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destin´ ee au d´ epˆ ot et ` a la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publi´ es ou non, ´ emanant des ´ etablissements d’enseignement et de recherche fran¸cais ou ´ etrangers, des laboratoires publics ou priv´ es.

Upload: others

Post on 07-Aug-2020

8 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

The effects of riparian forestry on invertebrate drift and

brown trout in upland streams of contrasting acidity

S. J. Ormerod, M. E. Jones, M. C. Jones, D. R. Phillips

To cite this version:

S. J. Ormerod, M. E. Jones, M. C. Jones, D. R. Phillips. The effects of riparian forestryon invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity. Hydrologyand Earth System Sciences Discussions, European Geosciences Union, 2004, 8 (3), pp.578-588.<hal-00304946>

HAL Id: hal-00304946

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00304946

Submitted on 1 Jan 2004

HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestinee au depot et a la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publies ou non,emanant des etablissements d’enseignement et derecherche francais ou etrangers, des laboratoirespublics ou prives.

Page 2: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������� ����������������������������������

���

��������������� ��������������������������������������������������

������������� ��� � ����������������� �������� ���������������� ������ ���� ���� ������ ������

�������������� ����������������������������������

���������������� ��������������������������������������������������������� ���������!�"#$%��&

'(��������������������)������*�������+�������,��,�-

��������������������������� �� ���� ��������� �������� �� ���� �������� � � ��� �� ������������ ������ ������������������������ �����!"��#���������������$�� ������ �%�������������� ������ ��#�&� ���� '� �� ������ �� ������������������������������������������ � ������� �� ��(� )� �� ������ ���������� �%�� � � � ������������ ����������� �������� �� ���� �������� %�'����������� ��������!"�*#%�'�������������������!��*#%����������� ��������!��*#����������������������!+�*#��������� ���������������������� �������� ��� ���� ������ ��������������� ��(������ ��������� �� ����������� ������� ��� ������ ��������� ����������������� �� �������������������������������� ����$"�*��� �����#������������ �������� ��+�$,�*#���'����� �������������� ���� ��-����� ���� ����� �� ������ �� �� � �� �� � ������������� ���� �� � � �� ����������� ��� ������� �� ��&� � ����������������� ���������� �� ���������'����������������� ���� ����� ���������� ��������������������&������ ����� ��������������� �� ����������������� �� ����������������������.�������������� � ������ �������� ��� �� � �� ���������� �%������������������ � �� �������� �� � �� ���� ������� �� ����� � �%�������������� ��� �������������������$����� ���/� )� �� ���%������������������������������ ����� �������� ���� �%��� �� ���� ���� ������ �� %������������ �� � �� ������� � ������������� ��������� ���������� �� ���� ������������ �������� ��������������� ���� � �%���������� �� )���� ����������� ����������� ����� �����%��� )��� ��������������������������� �� ��������� �� ���� ��0����� �� �� ������������������������ �� ���� ���������������������� ���� ���� ��������������� ������������������������ ����������� � �'������� ��� ����� �&� � ������������� �� ���� �� ����� �� �� �� � �� �������� ��������� �� ������ 1������ ��� �� � ��� ������� �� � ������ ���� � �� � ��������������� ���������������� ���� ���� ���� �������� ���

��������.����������%����$�� %�������������%�����%��� ����%��� ��

������� ��� � � ��!����"���������������#�����#�$����%&����� � �� ����'����� !��(��!� ������ ������ � �� ��'��"������������� �� ��������)��� � �� � )*�����!� ���(��!�� ���+,����# �,�������%�-�. ���!����(������������������ ��������������/����)�����!���������������!���� ��'��� /�������� '��/���� ��� ���� � ��'����������� )��������!�� ������� ���/����)������) ����������� ��� �������� �!!����� � �� '������� '(���� ����((���� � �� � � !���� (�)�� �+,�� ��� �-�� %&&&01(� � ������������0��)����2�(���������-������������� � �� �'��������3� ��� ��/��� �!� ��'��� /����������� �� ���!���� /��'��� ��������������!!�������( �����������������������������-������0��������4�������������-

2��� ����� !�������� �*���� ��� ������� ��'������� '���������'��!� ������!�����������'���������!��(-5�� ��������3�������������3�����������'��������'�����������'�������!�� �������������' ����!���������(������)���� �� ����������� �/����)����� )�� ���'�����(�� ��/�������������6�������7���������.������%&&%0�2�������$�)���� ����0�8����� ��� �-�� �����-� 5�9����� � ����!!�����������'� ������������!����������������������/���� � �� ��� ������ ��'�/���� ��� )����������� � �� ��� �!���(��������!�������7�������������%&�&�-����!�� �(�/������ ������!�� ������������!!������!���� ������(�'����������������/����)����� )����������9����� ������� /��)���!�(��7���������.������%&&%0�9���� ��������-. ��� ��� � � )������ �'� �� ��������� � �� �� ��

Page 3: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������������������������������������������������� ����!�����!������������������������"�������

���

�� ��(���� )��!��� � ��������� �!� !������� �� ��'��6�����9�������(���+��)���������-9��(���� ����� ���������:-���������� ����'�'�������

����� �� ���,� !�����!!������ �� �������!��������������'���� /��)�����-���� � � � ��/���� ����!������ !!����)��(� ��� �� )�� ������� ��3������ �#������ ��� �-�� %&�&������������(�� �������� !����) �������'����)��-� 5�������� � ���� ����� ��� �������� )�� ���!��������/����)����� �9� ��� %&�����( ���� ������� ����'������� ��� ��,���� ��� ��!����� ��� ��� '�� ��� ��'��� ���������������#��������%&��0�7�����������-�%&�;��%&&�0�7���������<����%&&�0�7���������.�����%&&%�-�+�/��� �������. �'�������-��%&�;��� ��������� �� ���!!������!�����!��������� ��������)�� ������ ������������� ��)�� �������������������) �����������!����'���(� ����!!��������� �����!�����������-�=������� ����� �������������� '���� �' ��� ��� ���� �������>� !��� �3�'������������ ���!���� �� ���'����� ��������� � ������� '���� )�� )�����/���>� �� ���� � ��� )�� ��'����-#����/���� ����� ��" ��� (���� �!� ���� �����������/����)�����' ��������/�������'��������!�����!���������������� ��� %&;?0�7������� ��.������ %&&%��� � ���� ����������������������� ������@ �����!������ ���/��� �� �'������( ���������������/�����!����'�������!�������� ���(�)����������������'�' �����-������� ���!!������!����������� ������'�����" ���

����!��� !������� )�����!� (������� �������� ������/����)���� ���!�� ��)�� ��� ) ���� �� '��<����(�����3��������� ���� �����(�� �)��(���� ���������������-�7�� ��)�����!�/��)��� ������ ���� ���(�'���������� ��A

��� . ����������!�@ �������!����) �����!�)�� ���/����)����� (� ��� )�� ��� ���� �� ���� ������� (�� ����������� ���!�� !!������ �!����(���7������� �<����%&&������!�������)�/��0

�����. �� ������� �!� ����������� ���!��(� ��� )�� �������� �)�����!�������������!����������!����(���7��������.������%&&%�0

����� . �� ����� �� �������� �!� )��(� ��� ��(� ��� !����('���������������������(�� �����/���!!������������,��������������������!���-

������������������������ '����������(���� ������� ��� ���� ���� �� ���(��������������<��� ������������������ ����� �����+7B�������� �!� /������ ������ �.)��� %�-� =���� ������ � �!�������'��/�� ��������� �/����7�����������-��%&�&���!�/�

��'�������������(���������������� ��� ������" ������)�� �����'���C�?-;�������� �� ���������������'��D�E-��-�������(������������������ ���(��)�� ����*���� ������ ����� ��������)�� ����� ��'��?-;FE-���( �� ���,�� �� '�� ���� �/���( �� � ������� )������ ���������� )*������� �� ��������'��������<�� ��������7�������%&&%�0��� ������ �����!����")������ ��(�������������(�� �'������� ����������� ��� ��!������";�G���������D%���G����������������������� ������!����D%?��� 887

���� ���C�%���������������� ������� ��� �����/�������-H-7�����������-� ' )�-����-I#�����J��������!��(���� �� � ����������������

)������������������:-������������������:-�������� �����''-���������''-�����������''-������������''-�����������''-�I9�����!J��������(�������/��)�����!���!������)��������� ���� �� ��( ������� ����)��������"��/��������'��������� �������������������:-���������������4�� -�� ��!����"�����:-��#��������������� �#�� �,�� ���������� ���!���H�@�����$�������������:-������%�''-�. �� ���!��� ���� ��� ������������� ��� �D��?����&����������������8������������������(�� �&������$�����:-����&������''-0��������/����/�� ��� �����������������(�� �� �����!�������������'������-������������!���������������-�-���%FE�����(��� �����-�;F�-%��������'� �� � �� ����� �!� ��'���-�+��� ���(��� � ��� ��'� � /����)��(����������� '�-���� � � ����� ���(�� ����������'��)�����!� ������ ���� %�;� �� K� ;�� �$�� ��� ����� �����!��������(������� ����� ����!�����������K�;E��$���� �������� ��%�� �� K� EE� �$0��+7B�� =

����� L� &-?�

&�C��-��%���������/���!�� ��������������( ����(������������������� '���<���-. ��(��,�(�� ������� � �� )��(��� ���� H ��� �� ����

��'���)����( ������!�����!!������!���" ��������!��(�������� ��,���� ��� � �(� )�� ��� ����� ��'���� ��� (�����/���'������� ���' ���!��������������������������������������� ��-�-�7������� ��.������ %&&%�-�.�� �� ���� !������/�����/���� ��� ��������)�� �� ������������)���(��� ������ '����� �!� !�� � ��'���� (� ��� )��������� ��/������������������������������) ��������� ����������-�-����������%&;�0�1����"M ����9��,���%&&�0�1����"M ���%&&%�-

��������������� �����������

$��!��(����������!�������� ��/��!� �" � ��'��������/���� ����� ������ ��������� ������!������ ����� �% ���� � � �-% ������� � ��6�� ��� ��-�. ����(���� ��� ���� �'������� )������� ��,��� �� ''��3������� %F� ��� )�/�� ��� )���� ���(�� �� ����'��!�� ��!����)�/��� �������� �!��� ��� �� ��� � �� ���������� �!� !������ �����������/����)����-�$��!�� �������(�� @ ��!���� ���� �����

Page 4: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������� ����������������������������������

���

������������� ������������ ���������������������������� ����������������������������������� ����������������������������

���������� ��������������������� ��������������������� ������ ��� ���������� ������ ����������� �������� ������� �������� �������� �������

��!!"#$! ���%�� &�" ��!"$'#' ���%�� (�#��()'#*$ ���%�� &�! ��#(!#&# ���%�� !�#+�)"�!)' ���%�� &�( ��*")�(" ���%�� (��+�)'$!)" ���%�� &�( ��*(��!� ���%�� !�*+�)"))#' ���%�� &�( ��#')#'! ���%�� !����&!(&*$ �������� &�' ��!&&''& �������� (����!!$""( �������� &�� +�$$"�(" �������� (�!+)$*!## �������� &�" +�()�&"& �������� (�"+�))$!#' �������� &�" +�(""&�( �������� (�#+�!(!)($ �������� &�& +�(!(*)$ �������� (�!��&!'&** ,�������% &�# ��)�!##$ ,�������% (�"�)"'$*' ,�������% &�# +�$#&#*! ,�������% !�*+�)))!$$ ,�������% &�" +�!$��#$ ,�������% (��+�$!(!!! ,�������% &�( +�!$#�#) ,�������% (�!+�(!$"*& ,�������% &�! ��!()#)$ ,�������% (�&

���� ���� �� � �� /�� ����!�(���� !�������� '��� ��� �����������4 ���,��%&�?�-5/����)�����(���� '�����/��� �"����� �� ;�N� ��� ��-

�@ ���� �3�(���� � )��@ ����� �����!���� ��� !������ �������������3���������-�. �������(���(��� ���!��/����)������!��'���� )���������(����� �����!����(��� ����!�) �,��'���-� 9�� ��� ����������� (���� ���� �� �� � ����!����(���� ������������!����!��)���������"@ �����/�,��,"��'����!��(�"�� ����� ������!������� O �??���0��� ���6���?? ��-�:�,�����!����'������ ���(���������!������!�������� ���)���������� ��) �,�(���(��� ���!��� (����������-

�������������������

����� �������)��(���� ��(����� � ��� ������������ ���' �����$-8-��������!�� ����@ �'�����9� �������-��%&�&����� ������� ����)�6��������?�''���(��� ��������!��,����� ���� ��������-�.�� ����������(����������� � �� ������ ��� � ���� = ���J��8������� !����� ����. �'�������-��%&�;�A

1�L�%�?�O�!�� �(��� � ����P�!�� ����� � ����

$����(�� �������� ����������� !���� � ����� �������!���!������� ����(��/�����������!� ����� ��!�����0�� �������'���� ����� ������(��������������'����)�� ���� �����������������)��(���� ����������� �!� � � �������������%&;��-������������������3�� ���!�!�!���

��� ����'��������� ������"�'���!��������!���"�������(����������!��������-������3�������( ����!�� �(��������������;"&�(����� � ���) ��� �������������'����(���������������������'�������/���!�� ��� �������!�� �������-����� ��������(��������/��� ������"����� ���/�

!� � ������ ����=�������%&;;��( �� �����/����/���&?N�!� '���� ���� �:�� �� ��� �-�� %&���0� ��� !�� � � �/�/��� � �'����� ��-��� E���� ������� �� � )��� �!� �(�� ��!!�������������(���� ������� ��'��������� ��������� )�����������������-? �����3��������������-?�����)���� �����!�� �������� �%�? ������� �����������������������%-? ���� �3����� �������� �-? ����( ���� !�� �(���� ����� �%�? ��������� -�=� � ���(������������� ����!�� �!������� �E?���������� ������� ������)�����������!����������� )"��'�������������!����)������������-����� ��������(���������!�������� �������3�����

��/���� �� � �� ���!�� ��'���-�. ��(���(��� �� �!� �� � ������'���(������������!����( �� ��� �"! ���������3�(���� �������������'������(�� �!�� �(��� ���. �'������-��%&�;�A

� �"! ������5��3�L�<��� ���!������ �����������O�%� ����P�!�� �(��� �����

������������

B���������,���/��)������-�-�� �����������)�������!@ ����� �����������������������0� ��� ������������ �"! �����0� ������� �����) ����� )�� ��'����� '����

Page 5: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������������������������������������������������� ����!�����!������������������������"�������

���

)��(��� ���� �� ���� �� ���� �������� �� )��(����'�����" �����(������������)�� ����� �����(�"(��+7B�� ��������������������������:#�-�:�" ���(����������(�� ���������������-�. ���������,������ �����!�������!�����!!�����(����� �������!����)��������������� ���'������'������ ����. ,��"1��������������-�5����+7B���� ���(���� ���!������( ���� �������� �� ��������� /������� !����(��� ��������� '����� ��������������)��=��� �%&&��-�.��/����'�� ����'�������� ��)�����%&���� �� � ���+7B����) �,���������/� ��(���� ����!�������� ����'�������� �������� ���� ���� ��� ���3'������������!�������/�� ����/���������������� ����'��������������� ���-

�������

�� �����������

=����"��3�!��������!�@ �����/����)�������� �������� �)�� �����'�����(�� �&F�E������������-�.����) �����=

����� L� %%-�E��&� C� �-������ �3�� ��� ���� �=

����� L� %�-�;�

&�C��-��%����)�������=����

�L�%;-&���&�C��-��%��(����������!��������� �����������������'�����(�� ����� �"� ���� ������� ) �� �� �� ���� (�� � ���� � �����������!�����!!�����!� ��" ��� �=��-�%�-���� � �������� ��/����' �����'������'����'������������'�����(�������� ���� ��������� ����� �"� �����������=

�����L�E-�&�F

��-�;�����&�C��-�����) ������ ����(��������" ����!!����-

�����������������

. ����(�������������'��������� �����!���!������������/����)���������"���� ���+7B���=

�����L��-�%��&�L��-&����

) ��� �� ,��'���(�� �(���",�(� '������� ����!����������������������!�@ �����/����)��������!�������� ��� � ����� �������+7B���=

�����L�%�-&���&�C��-��%�-��������!�

������(����� � ���!����� ��'����� �� ��'���� !���� � �( ��������������������� �����,��� ����� ������� � � �����-�-���-��������-���-=�!��"���@ ����!���������� �������� �����!�-�4�!������

'������ �� � ��)�� ���� �3����� ����(�� ��(��������� � ���� �� ���� ������ �����'����/�� �!� ��" ��-�+����������������������� ������(�� ��3����� ���� !!�����)�� �������� ) �� ����!������ ��� ���� �� ������� )����'�����(�� � ���!���� ��� )�����/��� �.)���� ��� ��-.�������������!��(����������)��� ���$�'���������.)����/���-7/���� ��! ������������������ �����������)�������!

@ �������!��(��������!������������������� �� ����� �������������.)���������-�$�!!�������(����������������" ��������������( ������" ��������!� ��������!�����!!���-+��� �����������������!������������)������(��!!�������

)��� ��� ������ )�� ������� ��� ��" ���� ) �� �����������/����)��������� � ����!������ ������� '��'������������) ���� ��� ����� ���!�� ������� �� ���� ������ �� @ ��������) ����� �������-� .���������� ���!�� ���� ���� '��'���������������������) ���������������!��)����������� �� ����)�����!�������� ����������������. ,��"1������&�C��-�%�-�2����������������!��)���������������������������'��������� ������@ �������!�����/��������(�� �������-

2���3�� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������!��������������������������������������"��

Page 6: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������� ����������������������������������

���

2����'�����=����

�L�%�-���&�C��-�%�������� �� �������'���(�� ���������������� � � ���!!�������!���2����'����(���������� �� )��� ��� ������ �.)��� ��-�7� ��� ��� '��(��� !!�������������!!��������!�� �����'����� �����)��(����" ��������=

�����L��-EF%-%��+��-

����� ����'�����������!��(���� � ����@ �����/���( ����������� ����'����(�������������-

������������

. ����(��������!������!!����������� ������ �)��(��������� �!� ��!!����� '�� �=

��� ��� L� �-%E�� +��� ��� ��'��

/���������=�����

�L��-%���+�������(����� ������/��������(��� ���=

������L�%-�%��+���!���������0�=

������L�%-?;��+���!��

��" ���-�. ��� ��� � �� !����(������'�������)������&�� ��� �� �� � �� ���� �!� � �"! ������ �� ������ (������'������!�!�� ���6��/������)��(��������-��� � � � � �"! ������ ''����� ��(� �� ���� ������ �

��������=��-�����/� ���(����/��)������� ��� ����(���������!�����!!������!���� �����������=

������L��-��+�����

��" ��� �=����

�L��-&;��+��-�9������������������/�������������) ������ ������!!������!���������=

�����L��-����+��0

�����������-���������������%���%����'*������������ � �� ��������������� ������.�������������������������%������������ ��� ����/ �� ����������$$(��������� �����������������������������01���2�����34������5� %�������������%� %������������ ��1�� %��������������������

���������� ����������������������������������� ������� ��������� ������� ������� ��������� �������

+�������6������������ ��"�0��')5 ��'�0��((5 ��&�0��$$5 '�"�0'�((5 #�!�0#�#'5 &�)�0#�''5+�������7��������� ����0���'5 ����0��*(5 ��'�0��'#5 ��(�0��'�5 ��'�0��#'5 ��&�0���!58���������������� *�#�0��#$5 *�'�0���'5 *�'�0��'"5 *�'�0��#*5 *�'�0��*)5 *�&�0����58������3����� ��*�0��"'5 *�&�0��#$5 *�&�0��"!5 *�(�0���!5 *�'�0���$5 #�)�0'�&$5�� ���3����� #�&�0��!5 '�&�0��&&5 #�!�0��$&5 ��$�0��''5 '�'�0��$5 '�$�0��!'5

������ ��9�� �����%���� �����+�:�������������%%������%����� ��� 03;� "�#"5�� ������������ �%%����� �%� ������ 03;� ��#"5� ������ �����%���������������%�������#"������'*�������� ������.��������������#�%���������� ��������

!����� "�����# $����%��

����������������� &������ ���' &������ ���'

�< ����%����� �#�!( =�*�*� *�$) +����������������� *�" + #�)! =�*�*&�< ������%�������� $�$! =�*�*� ��"$ +�������������%�������� *�*! + *�() +��������%�������� (�&" =�*�*& *�$$ +�����������>�03�����5 (�)# =�*�*& #�!) =�*�*&�< ������%�������� !�#! =�*�*& *�(* +�������������%�������� *��$ + #�*! +��������%�������� &�"$ =�*�*& *�(� +�����������>�0,�����5 "�#$ *�*& "�#! *�*&

������#��?��������������%����'*������������ ��� ��������������� ������.�������������������������%������������ ���� ����/ �� ����������������� ����������������������01���2�����3�5�%�������������%�%������������������'�%���������������������

���������� ����������������������������������� ������� ��������� ������� ������� ��������� �������

�< ����%����� �*�&�0���&5 ���"�0��#"5 �$���0���)5 �'�(�0��*$5 �(�)�0��")5 �'�!�0��&*5����������������� �&�&�0��#'5 �(�#�0���"5 �"���0��#'5 �&�!�0��&&5 �(�$�0��#"5 �"�'�0��"!5�< �����������0�������5 ���$�0#�*$5 ���'�0#�&$5 �#�#�0#��)5 �"�"�0'�((5 �'���0��$#5 �#�*�0'�")5������������������0�������5 �#�'�0#�(*5 �'�#�0��!&5 �#���0#�&'5 ���)�0��(!5 �'�#�0#�**5 �'�&�0#�""5�������������0�������5 �"�(�0#��*5 �"�!�0��)$5 �"�)�0#�*'5 �!�!�0#�#)5 �(�$�0��&!5 �(�)�0#�$$5�< �����������0������5 �)���0#�''5 �&�"�0#�"$5 �(�#�0#�"!5 �#�"�0'�**5 �'�$�0��$(5 #!�'�0'�"�5������������������0������5 �&�#�0#�!!5 �!�*�0��&�5 �'�*�0#�!"5 �'�'�0��$)5 �!�'�0#�"�5 �"�(�0#�#)5�������������0������5 �$�!�0#�"(5 #*���0��!#5 �'���0#�"(5 #"�*�0��&*5 ')�!�0��$!5 "*�(�0#�!#5

5� ������� ��� ���!�� @ ������ ������� �!� ����� ���!����'������-�. ����(��������!����������������!�����������!� )�� � �' �����'���� �=

����� L� %�-����&� C� �-�%�� �

Page 7: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������������������������������������������������� ����!�����!������������������������"�������

���

�������/� ���(��������!������ �� �����)�� ���������� �� �������!�����������=

�����L��-%���&�C��-�%��

. ,��"1�����4��� �������&�C��-�?0�=��-���-�. ������ ��(�� ��� �3'����� )�� ��(��� !�� � ������� �� ���!��� �������������������(�� ������������������������ ��( ���� �����!�?;� ������ �� � �� ������ �/����������!�( �� � � ��!������'������L��-�?��+��-

������

=�!��"��/�� @ ���� �/����)���� !������� �� �(��/������������ ������� (���� �����!���� �� ��� �� ����-� $��������'�������(������!������!!������)��)�� ���" ������������(�� ��������� �������������(�� �� ������� �����!�-=����3�'����� ��'��'�������!�������������/����)��������/����� (�� � ��" ��� � �� ��� ����!������ ������������) �������)�����!��������.)���?��=��-�����. ,��"

1����� ���� �������&� C� �-�?�0� ������ ��� � �� ������ � �'��'������ �!� ����������� '���� ���� ��������(�� � � �'��'�������!�������������/����)�������� �����!���=��-���-����� ��������� (�� � ���!�� ���� ����!������ ����'����'����� �� �' �����'����� (���� ���� ����� �� ���� � � �� ���� ������ �=��-� �0�.)��� ?�-������ �(�/�����!!������!���" ���� �����������������) �����)�2����'���������� �� �������!���������(������������ ������� ����������3��'������ �� ����)�����!��������. ,��"1�����4��� �������&� C� �-�?�-� �' �����'���� �����������) �����(����!!������)����" ���(�� ����)��(������ �����������(�� � ��/���� '��(���� ��!!������� )�������!�����.)���E�-7� �������!������������!!�����(�����'���!�����������

����"��� '���/������������(�� ���" ��-�. ������� ���(�,�'������������/������ �'������ �������!!������)��(����������!��������� �� ����������0��!!�����!���" ����������������/����'������ �����������������) ������ '���� ����� !���� � ���������� �� ������!���0��!!������!���" ����������'������ �����������������) �����������)�����/��0����!!������!���" ���� ������� �� � ��� $�'���� ��!������� ������������) �������)�� �)�����!���������������������=��-�0�.)���E�-

� ����� 5�����'����������)� ��/������������!����)�� ���(�� �������(���� /���!���A� � �� �)����� )������ �� �3���� �����!����!����@ �����/����)�����(��������!�������� ���� �� ���� ������ ��!�������(���",�(� ����!������!!������� � �����'��������!�@ ���� ! -�9�������������������� �/����)�����(���� !!������ �3��'�� �� � ���

2���+����������������������������������������#��������#����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������!���������������������������������������"��

������(��9�� �����%���� �����+�:�������������%%������%����� ��� 03;� "�#"5�� ������������ �%%����� �%� ������ 03;� ��#"5� �������������������� ����������� ���������'*�������� ������.��������;���'�%���������� ��������

!����� "�����# $�������

'��#��#�� &������ ��' &������ ���'

+�������6������������ &��&" =�*�**� �!�#' =�*�**�+�������7��������� �$��' =�*�**� '�)! =�*�*��� ������������� '�*! + !�"( =�*�*�8���������������� #�&! + '�$� =�*�*�8������3����� �*�#! =�*�*� (�� =�*�*��� ���3����� #�&' + �$�*# =�*�**���������������� ��## + �(�)! =�*�**���0>��%�����������5

Page 8: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������� ����������������������������������

��

2������$��������������������������������������������������������������������������������#������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����������������������������!��������������������������������������%�

'��'�������������) ���� ��� ��������!�-�2����������!!�����!���'�����" �������������������!��(���� ' ����'�����(�� �'��'�������������) �������������)������������������� �� ����)�����!�������0� �(�/����������!������!�� ��� ����� ��� ����� ���� ���!���-� 2�������������������� ��(��������!���!���A��� � � �������'�����!� ����� @ ����� ��!������� ���!��� ������� �� ��" ���� � �"! ������ (�� �( ���� ����!������ ��� ���-� #��� �3'���������!�������� �������!���������(����''�������I)�����J� �������� � � ��� �� ����( ���-�.(�� �������� �!� ������@ �����������'������� ������� ��������!��������� �

� �� �� ��� !�� ���� �� � �� � ����� '������� ��� � �� ���' ���!!������!������������� �������� ������ ������������)�� �3�� ���0� ��������� � �� �/��������� ��@ ����� � �'��������!���� �������� ������������� ����������������(�)�������(������/�����')����!�� ''������� ��-

������������������� ��

#�����!� � �����!����@ ���� �/����)���������������� � �������(���� ��� ��� ����!����� �����!������ ��� � ��!� � ���� ��������@ �������!������������������!�������� ���������

Page 9: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������������������������������������������������� ����!�����!������������������������"�������

���

������)��7�������%%����������������������������������������������������� �������������%%������������������������������%���������� �����'*�������� ������.�����0����;� ���'5�?������������������������%%�����������%��������7�=�*�*&�

���������� ����� ������������'��#��#�� ������� ��������� ������� ������� ��������� �������

6������������ � ,�36 ,; �@ 3� �6;@�7��������� � , � �,�3 3���������� � �,�36 , � 3 68������3����� �,�36 � , � 3 6�� ���3����� �, ��3 6 �6; ,;@ 3@��������������� �, ��3 �6 ,6; 3;

2���,��$������������������������������������������������������������#����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������$������&����'���%()!�4*���%��

�!�� �������-�4�� ��������'����'���� �)��������(�'�(����������� ) �� ����!����� ����� �� )�� �����������'����� ����� � ��� ��� '� ��� ���������� ���� ������-��(�/���� � ���� ��� ���"������/�� �'������ ���� � �8 ����'��������:� �������� 2��������� ��2�������� �� ���(���� ���'���)��� !�������� �!� � �� '������ �� � ���/�����������-�-�<�������-��%&�&0�4 �������-��%&&��-�5����������/��'����'����������'������������������������ ����� ��'�������!�� ����3'����������!���������!�"������(�� ��'������� �����!��� ��'��������<�� �����������%&�&�-. ��)������!��!!������!���� �����)�� ������@ ���

���!����� �������� ���������!!�����!����")������ ��������/����)���� ���� ������ �� '���9����� � ��/���-��6��� �' �����'������ ( �� � �� '����!����� �� � �)����� �!� � ���� !���� ���!���� ��� )�����/��� ��-�-

�(,��� ��� �-�� %&�����(���� )�� �3�� ���� �����'����/�� �!��'������ �������(�'��)��� ��������������/�����4 ������-�� %&&��-������ ����/���� !���� ����!������ '���������! �� ���� � ���!����� ����!������(���� ��'���� ������� �� � ��!!����� �!� ��'��� /�������� ������� �� �����/����)���� ��� '�� �� !!������ ������-� . ���� ����/��� �������������� �'����� !��� �������� @ ����/����)����'��� ���/�����/�������������A������������������� ���"������� ��!"� ������� ���� �'����� ��'����'�������� �� ��� ��� ( ���� ��'��� )�����/������������� � �� ��������-�����"�������' ���������(� '�� ��!���� � ��� �!!���� �$�)��� ��� �-�� %&&?��� ) ��/������� ����������" '����( ��������������������'�� ��7�����������-��%&&�0�2��������$�)���������-#������'���6��������������������� )���������

������ �������� !�����!� ����������� �/����)������ �!!����

Page 10: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������� ����������������������������������

��

! �� ����'����!�����������@ ������������'��� ����-.�������������!������!�������� ���������)�� �� �� �)�����)�������!� ������� !����� ���� ��/���� /�����)��(����'�����'�����#�����#�$�����%&��0�7��������.������ %&&%�-�. ��� �!!���� (�� ��!������ ���� )��������� �)���� �!� ����������� �/����)����� ���)�����!��������( ����� ��������) ���������������!��)���������� ������-�. ����,��!�������!�����''�������!!��������!���������(��� �'��������/��(��!�� ����,������ �������������������/����)���� �)������)������!����������/���� �������!�����'�����7���������.������%&&%�-4�� �����!�� �����������'�� /��)�������) �������� ����(������� �� ��/������� �!� ������� �� ���!����� '���� �����3������'�������1��������� � (�����%&���-�. �������������������������'�������(�� ��/����)�����' ��!����)�����!��������������������� �� � �� ��� �����( ���� � ���� !���� ���!���� ������� �� H ��� ��� � ���7���������.������%&&%�0�� ���������!�� ���3'���������� ���!������'�����������������������(�� �� ��'������( ��/����)���� �' ��� !���� ���!���� (� ��� )�� �������-+�/��� ������� � �� ���� �� ����� !���� ���� �� ���� ������� �(�� ��'�����' ���������������������� ������/��)�� �������!������ � �� ������( �� ��� �� !������ ����������'���-���(�/��������'���!���'���)�����!���������'�����!������� ''��� ��� '��/���� �/�� ������� '���� �' ����(�� )��!�������������!��� �����������������������!�� ���7���������.������%&&%�-�. ���������� )�������� ��(���)�����'��'������������'�����!����� ��(������'�/���� ����������������� ''����� ��� ������������( ������� ��/�� ���� ����/��������'������� � ���!�������'������'��� ������� �� !������ '����� �9�������(� �+��)���������-

�����������

B������������ �������)��(����������'���� ����� ����� ����� ������� ��(���",�(��''��� ������!������� �(�)�� �����)�������''��� ������'��������B�������������%&&��-�+�������������(��� �)��(���'������'����) �����)��(��������" )��������(��� �����'�����������'�����@ ��!���� ��'����/��)�����-�=����3�'������� ����������!��� ������ !���'������������� ��������� !���� � �)�� ����( �������� ��������������������'����(�����,��!���� �����!����'��'���������� ������� �����-�=��3�)�������!�� ����'��(� ����3'��� �(���� ���������� �"! ��������/�� � � �� ����(����/�������)��(������������ ��) �����!����!�������)�� ���'���-�2�� '����� ������� ����������������������<����'��/�������"�'���!������'��������'�����'��������� �������� �����������/�� ��!������,��. �'�������-��%&�;0�#�������B������%&&��-�7/������ �� '������ ��� � ''����. �'��� ��� �-� �%&�;���( �

��������������������,����� �����������3�������������������� �!��������(������� ���� �!������������������ ����(���� ''������)�������3���������������-�-�<�� ����������-�%&&�� !���<����-� +�/��� ������� �������� !������''��� ������ �� !���� ) ���� !��� ������ ���������� �� )������ ��'����� �� ������� ����/��� !�������!���������� ������ �(�� ����'���)�����!������(����)��������!!����/����� ������'���-� ���� ��� �� ���������� ���!��� ������(�� � ������

�3'��������� ����!���-�. ������ �������)�� �'����� '�����''��������'������!��*��"���� �������0����''������ � �� )����� �!� ��������� ������ �� ���!�� ��� )�� ��) ����������(�����'������!�' ���/����� ����!�!����) ���0��������(��������������(�� �� ���!�� � ���� ����������-� 5��������� ��������������������!��� ������ � � ��� )�� ���� �� � �� ��� �� �!� � ���� �!� ''����� ���������� �!!����� �� ������� )�� '���������� ���� ��������� �� ���������� ���'��� ��� �������������������������������� )������� �� ���� ����� ��)����������� ��! �� ��� ��� ���7�����������-��%&�;0�%&&�04 ��� ��� �-�� %&�&0�<�� ������ �� 7�������� %&&�0<�� ������ ��� �-�� %&&%�-� 5� � �� )����� �!� �� !����3'��������������������'�������!!������'����)�����-5�<������������������/������� �� ���'��� �������� ���� �� ���!��� ������ )�� ���'����� (�� � �*����������� � �� '��))��� ��� �� ����� �� � ���� ��������������%&E&0�<�� ��������7��������%&&��-�#�� ����� ���'��� ������� ��(���� ���� � ��:���9����3'����������� ������<�� ��������7��������%&&�� ����������� ��� � �(� �(� ��� �� �� !������ ������� � � ��(��� ���N������!����� �������������!����(� �� ���� ����*�����������-���(�/���� �!�/����� ���'��� ���(��������%F��8��������� ���� ������� �������� ����!!���(� ���)��������)�� ��� �� ������������(����3�������!����(� ���,��'����'��� ������� ���'��� �����(� ����!��������-�. ����� ������!�(����������'�������� �������������!� � ���������� ��(���� /�� ���� ��� !������� �� ���(� -� ������� �/���� �� ��� �� ���(� � ���������� /����� ���������( �������"!�������������� '���9������ ����� ��������'�����/����-�-�(�����' ����!�� ��+��� ��������7����������������������-��������� ' ������ ���� ���,���)��<��� � �����������������9��������7�����������%�-

�������������. ,������ �����2 ���9��(�������/��<��,����!��� ��'(�� �!����(��,-�. ��(��,�(���������� ����%&&?���! ���)�� � �� !������<��� � 7!!����� �/�������������8� ��������8� ����!���<�����=��������8�����������+�48��� ���� �'����#�H-�8���9��������/��)��

Page 11: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������������������������������������������������� ����!�����!������������������������"�������

���

� �������������������� ����� ���'�������-

���������������� /�3������9 ���A��6����$)&������< ���%�������%� ������

��%��������*��&��+������",���������������#�*B#�&��������/�3���.�%����������� ������/�7���7� �������������9�������

/��� #**'�� ?�%� ����� �%� ���������� ���������� ��� �� ��� �%�����������������������������������%���������������/��;�������< ������������'*$B'#*�

,��������9������$)"��;������������� ���%�%��� �������������� ��������� ��� �� �� �� ���������������"�����&��+������ �����������B'#�

,������ ����������� �����������������@��� 9��� ������@�� ������������/����$)$��6������%����� ����������������������������������������������������#��������-���������$B"'�

,��������3������������������/���#**������� �������������������������������������������A������+�����������������������*��"�����!����������$)!B$$(�

,��� ��� 6�6��� #***�� �� �� ��� �%� ����������� ���� ����������������������� ��� ����� ���A�� ���� ����� ������ ���� ����%���� %� ��� ���� �������� ����� �� �� ������� �����������#��������-���������)'B�**�

,������������������+��������9���#**"�������%%������%�������%������������������������%���������������������B���������� ���������%���������������������������#������!���+��#�����������#)(B'*&�

��������7���C�����6�/���������������,�9����#**"��7����������%����0'������#��������5����������0���������������5����%����������������������������������������������������%�������������������������#������!���+��#������������&(!B&!!�

3���������������������@��������������������������/����$$&�?������������������������������������������D����������������������������������%���%�����1���������&���+.���������������'#&B''!�

6�������/������$!*��3���������������������������%����������%����%���� ���������������8��*��&��+������������(�B�(&�

6������� /����� � ������ ����� ���� ��������� ����� #***�� ������������� ������ �%� ���� ��� �� %��� �� ��8�A��3������ �������������������������+������������������������*��&��+����������#*)B#�*�

6��������8�6�� ����9�����������3���#**"������� ��� ������ �%���������������A��� ���������� �< ���� ��A����� ��������������������&���+.����������������!#�B!'"�

;�������/�9����$!!��7 ������������������D�����%%�������������%�������� ���� ������������������%� ���� %����'��-�&��+������������((B�($�

;����/������$$'�������-����������"���#������1%����E��������7������1%�����EC�

@����� /�9���� ���� 6�������� /����� �$($�� 6%%���� �%� ������������������������������������ ����*��&��+�������������������������'$$B"*'�

���������9�� �������������,�9���� �$)#��6������� �%� �������������� %�������� ���� ��� %�������� ����������� �� ��� ����� �%����������������� �-����������������������#��������-�����#&�B#('�

���A������7���� ��������8�������������+���� ����.�F����������� �$)'��3������ �%� %��� ���� ������������ �� �������� ����������������������������������������������%�����+���� .�������E�����������������*��&��+������",����������������!'B��)&�

� �������� ����� �$)"�� 7�� ������������ ���� ���� ������ �%�����������1����������!����� ���-�������)!B#���

C���� ����G������� ����G������+�A��������#**'������������������������ �� ��� ��������� ���� ������ �� ������� �%� ������%���������%����������������!����-#�����!*�B!*)�

C���� H ��������$$�����������%����������������%��������� ���0�������������8�5���������������� ��������� ���������� � ���������� ?�D� /���+� �������������-#� ���� ���-�������������06��5���9�����?�������������3 �����?��������"!B&!�

C���� H ����������,���A����/�/����$$*����������������������%������������%�������%���������� ��������� ����8������������ ��������������",��������&��+������ ���-���������*!B�#"�

C����������6�/�� ����� ����������9�6����$)"������� ������%��������%����������������������,����������D����� ���������*�"�����!����0����"&&B"!)�

8�����9�.����������7����������������3�6����$)'��6��� ������%@������ ������� %��� �������� ����������1��"����� *�� &��+����� ���-�������)�B)&�

���������;���������3�������������$)#�������� ���%������������������������%������������������������������&���+.���������������'*&B'���

�������+�/������:��������7�:����$$*��6%%������%����%��������%��� ���� %������� ��.������ ?�D�"����2������ ���2����� � 9�.�6������������@��������/����������06���5��C� ������������ ������+�����������

�������9�����������6�.���,������3�/��������,������/������$)$�"������3����#������,������������������������E��������7���������������EC�

+�A����� �� ����� ��A�������� #**��� 9��������� � �����D3���������������������������������������������< ����%���������'�����1����"����������%�"������((B�!*�

+�A������������A����������C ������+����$$$������������ �< �����A����D9������������������ �����������������������������������%���������!����-#�����#"'&B#""��

����������/����3���������7������,�������/����$)$�������%� �����%�����������%������������������������ �� ���������������%� ������.������������D������ �1���������!��������'������0����"!B(#

��������� �/���������� @�.�� ���� 6�������� 9�.��� �$)!������%� ������%�%������������< ����%� ����?�D�!�����������������������������#��������������2����0�/�6��@����06��5��?���� ���%�������������6��������,�������EC��'!B"$�

����������/���9 ������3���8������6��������3� �������������$$'������%� ������%������������������������������������ �� ��������������������������� ������%� ������������������������������%��������*��"��!�����������'B#"�

7������� /�8�� ���� 3������� ���� #**"�� ���� ��������� �%������������������ ��� ���%������ ��������� ����� �� ������� ���������������������#������!���+��#������������&&*B&&$�

9 ����@�7���.�����������+�����������������/����$)$������ ���������������� ��.����� ��������� ���� %������ �������� ��� �������������%����������������������� �����&���+.���������������#"!B#(#�

9 ����@�7���.�����������+�����������������/����$$*��9������������������������������������������������������������%� �����,����� �������D� �����������������%���������� ���� ���������������%������������%� �����������������������&���+.���������������"('B")*�

����� /�8�� ����7��������6��� #**#��9��� ���������� �1������D6%%����� �%� ������� � ������ ��� ������� �F����� ���� ���������������������!����-#������)(*B�)($�

�������/�9������A���;�/���������A���+�����$!&�����������������%���%��������������������������������%��� ��%�������������D���.����� ����� ���� ���������� ��������������4��+�� /��������4�������$������-�0������(�!B�(#!�

Page 12: The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and ... · The e ects of riparian forestry on invertebrate drift and brown trout in upland streams of contrasting acidity S

�������������� ����������������������������������

���

� �����������.����� �������C����������9�/������������@�7� ���8����������$)!������%������ ��������%����������������.��������+��������6������� �� �������� ��� ������ ���� ���������%��������*��&��+������������"�&B"'"�

:����������������������������$$*���������������������%����������� �� �%� ��� �� 0������ �������8�5� ��� ������� �� ���� ����6���������7��� �����������&���'��+��'�������������'#B�""�

.�����C�9�������������/�� ����@����������$)$�������%��������� ��������� ��� ������� ������� ������ �� ������.������#��������-��0������&$B!)�

.����������� +��� ������������� �/��� �$$*�� ;������� ���� ����������� ����%� ����������������.����� �������������1���������%���������������%%������&���+.�����������������*$B�##�

.�����������+�����������������/���$$������������������%������������������������%� ��������� �������.�������������&���+.���������������!�B)"�

.�����������+����9 ����@�7����������������/����$)$��3�������%� ������������������������� �� ������.����� �������� �%�%%�������������������� ����"��+���#��������������"�!B"'��

.�����������+����9���������7���@��������I����������������/���$$*������� �������%��������%����������%���������� ��0������������8�5���������������� �� ������������� ������.�������������",�������3�����������#�'B#'*�

.�����������+������������ 8���� ���6�.����������������/���$$���������������%���������� ��0������������5������������������ �������� ������� ������.����D����������������������������������������&���+.�����������������#�B�'��