UNIVERSIDADEFEDERALDOPIAU

CENTRODECINCIASAGRRIAS

EFEITODODFICITHDRICOEMFEIJOCAUPIPARAIDENTIFICAODE

GENTIPOSCOMTOLERNCIASECA

SEBASTIOPEREIRADONASCIMENTO

TERESINA

EstadodoPiau,Brasil

Abril 2009

ii

EFEITODODFICITHDRICOEMFEIJOCAUPIPARAIDENTIFICAODE

GENTIPOSCOMTOLERNCIASECA

SEBASTIOPEREIRADONASCIMENTO

ENGENHEIROAGRNOMO

Orientador:Dr.EdsonAlvesBastos

Dissertao apresentada ao Programa de Ps

Graduao em Agronomia da Universidade

Federal do Piau UFPI, como parte dos

requisitos para obteno do ttulo de mestre em

agronomia, rea de concentrao em produo

vegetal.

TERESINA

EstadodoPiau,Brasil

Abril 2009

FICHACATALOGRFICA

ServiodeProcessamentoTcnicodaUniversidadeFederaldoPiau

BibliotecaComunitriaJornalistaCarlosCastelloBranco

T244eNascimento,SebastioPereirado.Efeito do dficit hdrico em feijocaupi para

identificao de gentipos com tolerncia seca[manuscrito]/SebastioPereiradoNascimento. 2009.

109f.

Cpiadecomputador(printout).Dissertao(Mestrado)ProgramadePsGraduao

emAgronomiadaUniversidadeFederaldoPiau,2009.Orientador: Dr. Edson Alves Bastos, Co

orientador:Dr.FranciscoRodriguesFreireFilho

1.Feijocaupi(Vigna ungu icula ta).2.Rendimentodegros.3.SemiridoNordeste.I.Ttulo.

CDD:635.6592

iii

EFEITODODFICITHDRICOEMFEIJOCAUPIPARAIDENTIFICAODE

GENTIPOSCOMTOLERNCIASECA

SEBASTIOPEREIRADONASCIMENTO

EstadissertaofoijulgadaadequadaparaaobtenodoTtulodeMestreemAgronomiae

aprovadaemsuaformafinalpeloProgramadePsGraduao Stricto Sen suemAgronomia,

nvel demestradodaUniversidadeFederaldoPiau UFPI,em 17 deabrilde2009.

ApresentadaComissoExaminadora,integradapor:

____________________________________________

Dr.EdsonAlvesBastos

(Orientador)

____________________________________________

Dr.FranciscoRodriguesFreireFilho

(Membro)

____________________________________________

Dr.ReinaldoLcioGomide

(Membro)

____________________________________________

Dr.FranciscoEdinaldoPintoMousinho

(Membro)

TERESINA

EstadodoPiau,Brasil

Abril 2009

iv

Eu posso prever o caminho de

corpos celestiais, mas no posso

dizernadaarespeitodomovimento

deumapequenagotadegua

GalileoGalilei

v

AGRADECIMENTOS

ADeu s,peloamor,esperana,fepresenaconstanteemminhavida.

minhameHelenaTerto,peloexemplodeluta,garra,fibraeserenidade,eespecialmente

portersidomeureferencialnabuscadeserumcidado.

Alcinia Pereira do Nascimento e Pedro Alberto Campos Ribeiro, meus segundos pais

(assimosconsidero),pelaoportunidadeeensinamentosproporcionadosnestalongajornada.

Ao meu pai Jos Gregrio do Nascimento, pelos conhecimentos empricos repassados e

motivaoparabuscado conhecimentotcnicocientfico.

A todos da minha famlia, fonte inesgotvel de inspirao para busca de meus ideais, em

especialaossobrinhos,naesperanaqueelestambmtenhamaoportunidadeevontadepara

vencernabasedoconhecimento.

AospesquisadoresDr.EdsonAlvesBastoseFranciscoRodriguesFreireFilhopelaorientao

eensinamentosparaconvivnciacomomundocientfico,bemcomopelosbonsmomentos

duranteoestgionaEmbrapaMeioNorte enaconfecodestetrabalho.

AoDr.ReinaldoLcioGomide,coordenadornacionaldoprojetoFenotipagemdegramneas

ecereaisparatolernciaseca,peloaportefinanceirodaexecuodestapesquisa.

Aos pesquisadores da Embrapa MeioNorte Eugnio Celso Emrito, Milton Jos Cardoso,

Maurisrael de Rocha, Kaesel Jackson Damasceno eMarisniaNoronha eespecialmente ao

Dr. Aderson Soares de Andrade Jnior, pelo carter, companheirismo, bem como pelos

conhecimentosrepassados.

professores Dra. Cristina Chances Muratori, Dr. Disraeli Reis da Rocha e Dr. Cndido

Athayde Sobrinho, pela confiana, e recomendao ao programa de psgraduao em

agronomia.

DanieleSavana,pelosmomentosdedescontraoeimpacincia,eaosamigosdoMestrado

emCinciaAnimaleAgronomia,especialmenteaoscompanheirosProf.ClemiltonFerreira,

RenatoRochaeFernandoArajopelosconhecimentoscompartilhados.

Aos amigos (parceiros) de estgio da Embrapa MeioNorte: Eddie Leal, Rafael Maschio,

Michel Barros, Adilberto Lemos, Simone Raquel e especialmente ao Everaldo Moreira,

companheirodef.

Aos companheiros do feijocaupi da Embrapa MeioNorte: Anchieta Fontenele, Erina

Vitrio,ManoelGonalvesePauloMonteiro,peloapoionaimplantaodosexperimentos.

CAPES,peloconcessodabolsademestrado.

Meuseternosagradecimentos.

vi

SUMRIO

Lista deAbrevia tu ra s viii

Lista deFigu ras ix

Lista deTab elas x

RESUMO xi

ABSTRACT xii

1.INTRODUO 1

1.1.ObjetivosGeraiseEspecficos 2

1.2. Justificativa 3

2.REVISODELITERATURA 4

2.1. AspectosGeraisdoFeijoCaupi 4

2.1.1.Origem,ClassificaoBotnicaeDistribuio 4

2.1.2.CicloFenolgicoeCaractersticasMorfolgicas 4

2.1.3.ImportnciaSocioeconmica 6

2.1.4.NecessidadeHdrica 7

2.2.EstresseHdrico 9

2.3.CaractersticasMorfolgicas,FisiolgicaseBioqumicadasplantasscondies

dedisponibilidadedeguanosolo 10

2.3.1.ndicedereaFoliar 10

2.3.2.CondutnciaEstomtica 12

2.3.3.PotencialHdricoFoliar 13

2.3.4.TemperaturaFoliar 14

2.3.5.TeordeClorofila 15

2.4. TolernciaSeca 16

3.REFERNCIASBIBLIOGRFICAS 19

CAPTULO 1 CARACTERSTICAS FISIOLGICAS E PRODUTIVAS DE

GENTIPOSDEFEIJOCAUPISOBDFICITHDRICO 32

RESUMO 33

ABSTRACT 33

1.INTRODUO 34

2.MATERIALEMTODOS 36

3.RESULTADOSEDISCUSSO 38

4.CONCLUSES 46

vii

5.REFERNCIASBIBLIOGRFICAS 46

CAPTULO 2 IDENTIFICAO DE GENTIPOS DE FEIJOCAUPI PARA

TOLERNCIASECA 51

RESUMO 52

ABSTRACT 53

1.INTRODUO 53

2.MATERIALEMTODOS 55

3.RESULTADOSEDISCUSSO 58

4.CONCLUSES 66

5.REFERNCIASBIBLIOGRFICAS 66

6.ANEXOS 70

3.CONSIDERAESFINAIS 72

ANEXOS 74

viii

LISTADEABREVIATURAS

CE Comestresse

DAS Diasapssemeadura

DBC Delineamentoemblocoscasualizados

gsha

Condutnciaestomtica

Hectare

IAF ndicedereafoliar

ICF ndicede clorofila(teordeclorofila)

MCG Massadecemgros

NGV Nmerodegrosporvagem

NVP Nmerodevagemporplanta

PG Produtividadedegros

SE Semestresse

Tf Temperaturafoliar

f Potencialhdricofoliar

ix

LISTADEFIGURAS

CAPTULO1

Figura 1. Relao entre Temperatura foliar e Temperatura ambiente de 20

gentipos de feijocaupi submetidos ao dficit hdrico na fase reprodutiva, nos

experimentossemecomestressehdrico,noperododeagostoaoutubrode2008 45

CAPTULO2

Figura1.Variaonaumidademdiadosoloatumaprofundidadede0,70m,ao

longodociclofenolgicodosgentiposdefeijocaupi,semecomestressehdrico 70

Figura2.ndicedereafoliar(IAF)mximoemdiode20gentiposdefeijo

caupisubmetidosaoestressehdriconafasereprodutiva,paraascondiesseme

comestressehdrico,noperododeagostoaoutubrode2008 70

Figura 3. ndice de clorofila total (ICF) mximo e mdio de 20 gentipos de

feijocaupisubmetidosaoestressehdriconafasereprodutiva,paraascondies

semecomestressehdrico,noperododeagostoaoutubrode2008 70

x

LISTADETABELAS

CAPTULO1

Tabela1.Caractersticasfsicasdosolodareaexperimental,Teresina,PI 37

Tabela2.CaractersticasQumicasdosolodareaexperimental,Teresina,PI 37

Tabela3.Valoresmdiosdepotencialhdricofoliar(f),condutnciaestomtica

(gs), temperatura foliar (Tf) e de produtividade gros (PG) de 20 gentipos de

feijocaupi,sobdoisregimeshdricosemTeresina,PI 41

CAPTULO2

Tabela1.Valoresmdiosdonmerodevagensporplanta(NVP),nmerodegros

porvagem(NGV),massadecemgros(MCG),eprodutividadedegros(PG)de

20gentiposdefeijocaupi,sobdoisregimeshdricos 71

xi

Nascimento, Sebastio Pereira do. Efeito do dficit hdrico em feijocaupi para

identificao de gentipos com tolerncia seca. TeresinaPI, 2009. 109p. Dissertao

(Trabalhodepsgraduaoemagronomia).Comitdeorientao:Dr.EdsonAlvesBastos

(Orientador),Dr.FranciscoRodriguesFreireFilho(Coorientador).UniversidadeFederaldo

Piau.

Resumo: O feijocaupi cultivado na sia, na Amrica e principalmente na frica. No

BrasilseucultivoocorrepredominantementenasregiesNorteeNordeste,ondeseconstitui

na principal dieta alimentar. Apresentase com baixos ndices de produtividades, devido

principalmenteaocorrnciadedficithdrico.Otrabalhoteveporobjetivoavaliaroefeitodo

dficithdrico sobreodesempenhofisiolgico,produtivoebioqumicodofeijocaupicom

vistasseleodegentiposcomtolernciaseca.Foramrealizadosdoisexperimentos:um

com irrigao plena e outro com estresse hdrico aplicado durante o prflorescimento ao

incio da formao das vagens. A pesquisa constou de estudos sobre as caractersticas

fisiolgicas e produtivas de gentipos de feijocaupi sob dficit hdrico (Captulo I)

Avaliaodegentipos de feijocaupipara tolerncia seca (Captulo II). Foi utilizadoo

delineamentodeblocosaoacasocomquatrorepetiese20tratamentos(gentipos),asaber:

Pitiba, Tvu 36, TE898, Capela, Canapuzinho, CanapuBA, CanapuzinhoPE, CNCx 689

128G,BR17Gurguia,BRSParaguau,Patativa,BRSXiquexique,Pingodeouro1,Pingo

deouro2, Pingodeouro12, Canapuzinho2, Epace10 IPA206, Tracuateua192. Foram

avaliados variveis fisiolgicas, bioqumicas, componentes de produo eprodutividade de

gros, Foi utilizado um sistema de irrigao por asperso convencional e o manejo da

irrigao foi feito com base na evapotranspirao de referncia estimada pelo mtodo de

PenmamMonteithecoeficientesdeculturalocais.Odficithdricofoiobtidoaplicandose,

aproximadamente,metadedalminarequeridapelofeijocaupi.Odficithdricoreduziuem

72%acondutnciaestomtica,62%opotencialdeguanasfolhas,poroutroladoaumentou

em11,7%atemperaturafoliar,em23%ondicemdiodereafoliar,16%ondicemdiode

clorofila,175%onmeromdiodevagensporplanta,16%eem60%aproduodegros.

Os gentiposBRSParaguau,Pingodeouro12, CanapuBA eCNCx689128G e TE898

apresentaram caractersticas fisiolgicas e produtivas de tolerncia seca, no entanto, os

gentiposSantoIncioeTracuateu192notoleramdficithdricomoderado.

Palavras chave: Vigna unguicu lata (L.) Walp, ndice de rea foliar, Condutncia

Estomtica,Potencial deguanafolha,produtividadedegros.

xii

Nascimento,SebastioPereirado.Effectofwaterdeficitincowpeatoidentifygenotypes

withdroughttolerance.TeresinaPI,2009.109p.Dissertao(Trabalhodepsgraduao

emagronomia).Comitdeorientao:Dr.EdsonAlvesBastos (Orientador),Dr.Francisco

RodriguesFreireFilho(Coorientador).UniversidadeFederaldoPiau.

Abstract:The cowpea is grown in Asia, across the American continent and especially in

Africa.InBrazilitscultivationisdonemainlyintheRegionsNorthandNortheast,whereitis

themaindiet.Thiscroppresentsintheseregionswithlowyields,mainlyduetowaterdeficit.

The objective of this work was to evaluate the effect water stress on physiological,

productivity and biochemistryperformances for select genotypes of cowpea with drought

tolerance.Twoexperimentswereconducted:onewithfullirrigationandtheotherwithwater

stress applied during the crop reproductive phase. The research consisted of physiological

and productive characteristics in cowpea genotypes under water deficit (Chapter I)

Evaluationofcowpeagenotypesfordroughttolerance(ChapterII).Arandomizedcomplete

blockdesignwithfourreplicationsand20treatments(genotypes),namely,Pitiba,Tvu36,

TE898, Capela, Canapuzinho, CanapuBA, CanapuzinhoPE, CNCX 689128G, BR17

Gurguia, BRSParaguau, Patativa, BRS Xiquexique, Pingodeouro1, Pingodeouro2,

Pingodeouro12, Canapuzinho2, Epace10, IPA206, Tracuateua192. Physiological

variableswereevaluated,biochemistry,componentsproductionandgrain yield,wasuseda

system of conventional sprinkler and irrigation management was based on reference

evapotranspirationestimatedbyPenmamMonteithmethodandcoefficientsof localculture.

The water deficit was achieved by applying approximately half of the blade required by

cowpea. The water deficit reduced by 72% in stomatal conductance, 62% the leaf water

potential, however, increased by 11.7% the leaf temperature,23%of the average leaf area

index,16%theaveragerateofchlorophyll,175%theaveragenumberofpodsperplant,16%

and 60% grain production. The genotypes BRSParaguau, Pingodeouro12, Pingode

ouro1, CanapuBA e CNCx 689128G and TE898 showed characteristics of drought

tolerance,however,SantoIncioandTracuateua192nottoleratemoderatewater deficit.

Keywords: Vigna ungu icula ta(L.)Walp,leafareaindex,stomatalconductance,leafwater

potential,grainyield.

1

1. INTRODUO

Areaocupadacomfeijocaupinomundoestemtornode11milhesdehectares,

sendo7,8milhesdehectares,(69%desta)noOesteeCentrodafrica.Orestantedarea

cultivada est localizada na Amrica do Sul, Amrica Central e sia, compequenas reas

espalhadaspelosudoestedaEuropa,sudoestedosEstadosUnidoseOceania.Osprincipais

produtoresmundiaissoNigria,NgereBrasil(Langyintuoetal.,2003Singh etal.,2003).

Aculturadofeijocaupi[Vigna unguicu lata(L.)Walp]representafundamentalimportncia

socioeconmicaparaoNordesteeNortedoBrasil,constituindoseumadasprincipaisfontes

proticasdaspopulaesdessasregies.Nascondiesdecultivodaespcie,principalmente

noNordestebrasileiro,emcertoslocaisepocasdoano,prevalecemcondiesambientais

adversasdedeficinciadeguaetemperaturaselevadas.

No Brasil, o feijocaupi cultivado predominantemente no serto semirido da

regio Nordeste e em pequenas reas na Amaznia. Representa 95% a 100% do total das

reasplantadas comfeijocaupinosEstadosdoAmazonas,Maranho,Cear,PiaueRio

Grande do Norte (Maia, 1996 Souza, 2002). No Nordeste, os maiores produtores so os

EstadosdoCear,Piau,BahiaeMaranho,osquais tambmapresentamasmaioresreas

plantadas(CONAB,2008).

O cultivo de culturas anuais em todo Brasil, tanto em sistema irrigado quanto de

sequeiro, so submetidos a diferentes condies ambientais, com diferentes nveis de

umidade do ar, temperatura do ar, irradincia solar e condies hdricas, que afetam o

crescimento, desenvolvimento, produo da cultura e sua qualidade (Fancelli & Dourado

Neto,2005).

A ocorrncia de ligeiros d ficits hdricos no incio do desenvolvimento da cultura

pode servir para estimular maior desenvolvimento radicular das plantas, porm, estresse

hdricoprximoeanteriorao florescimentopodeocasionar severa retraodocrescimento

vegetativo, limitandoaproduo(Ellisetal.,1985).Oestressehdrico afetaabioqumica,a

fisiologia,amorfologiaeosprocessosdedesenvolvimentodasplantas,reduzindoafotossntese

de trs maneiras: pela reduo na rea foliar disponvel para interceptar a radiao solar, pela

reduo da difuso do CO2 para dentro da folha e pela reduo da habilidade dos cloroplastos

para fixar o CO2 que neles penetram (Jones, 1985). O estresse hdrico causa, a curto prazo,

redues na condutncia estomtica e no crescimento das folhas e, a longoprazo, redues no

crescimentodocauledasplantas(Gollanetal.,1986).Bezerraetal.(2003),estudandoofeijo

caupi e dficit hdrico em suas fases fenolgicas, observaram que o dficit hdrico afetou

2

significativamenteaprodutividadedegros,onmerodevagensporplantaeonmerode

gros por vagem. Perez (1995) verificouqueosvalores crticos depotencial hdrico foliar

variam entre as espcies, entre cultivares e entre estdios do desenvolvimento. O dficit

hdricoemfeijocaupiprovocamenorcrescimento,comprogressivareduodareafoliare

matria seca total, principalmente para os perodosmais prolongadose, principalmente no

perodoreprodutivo,pormestaculturaapresentaaltacapacidadederecuperaopsestresse

(Leiteetal.,1999).

A baixa produtividade desta cultura no estado do Piau, atribuda em parte sua

adaptao ecolgica, mostra a necessidade do melhor conhecimento do aproveitamento

hdricodascultivaresusadasna regio,visandomelhoraproveitamentodaguadisponvel

nosoloemcombinaocomadistribuiodechuvas.Dessa forma,aseleodecultivares

compotencialparatolernciaasecadegrandeimportnciapararegiessujeitasaveranicos

(perodos prolongados sem chuva) ou mesmo em regies de baixa pluviosidade, como o

semiridonordestino

Nessecontexto,apesquisaobjetivoudemaneiracomparativaavaliar20gentiposde

feijocaupi, submetidos ao dficit hdrico do solo durante a fase reprodutiva, visando

identificar osmelhoresgentiposquanto s caractersticasmorfofisiolgicas e bioqumicas

para tolerncia seca, para auxiliar o programa de melhoramento gentico da cultura no

processoderecombinaoeseleodenovasvariedadestolerantesseca.

1.1.OBJETIVOS

GERAL:

Avaliaroefeitododficithdricosobreodesempenhomorfofisiolgico,bioqumico

eprodutivodofeijocaupi,visandoselecionargentiposcomcaractersticasde tolerncia

seca,paraprogramasdemelhoramentogentico.

ESPECFICOS:

Avaliar o efeito do dficit hdrico sobre o potencial hdrico foliar, condutncia

estomtica, temperatura foliar e produtividade de gros nas condies edafoclimticas de

Teresina,PI,comvistasaselecionargentiposcomcaractersticasdetolernciaseca.

Avaliaro efeito do dficit hdrico sobreo ndicederea foliar, teor de clorofila,

componentes de produo e rendimento de gros de feijocaupi nas condies de solo e

climadeTeresina,PI,eidentificargentiposcom caractersticasdetolerncia aseca.

3

1.2.JUSTIFICATIVA

Dentreos fatores limitantesdaproduovegetal, odficit hdricoocupaposiode

destaque,pois,almdeafetardiretamenteasrelaeshdricasnasplantas,alterandolheso

metabolismo,fenmenoqueocorreemgrandesextensesdereascultivveis.Apesarde

sua grande importncia scioeconmica, o feijocaupi ainda cultivado de forma

rudimentar no semiridobrasileiro, ondeaprodutividade mdia muito baixa. Na regio

Nordeste, a deficincia hdrica um dos fatores importantes que limitam a produtividade,

causandoreduesacimade50%emmdiadaproduodefeijocaupi.Portanto,opresente

estudosejustificanamedidaemquesebuscaidentificarmateriaiscomtolerncia secae

comcapacidadedemanternveissatisfatrios deprodutividade.

Aseleodegentiposcomcaractersticasdetolernciasecapodesermuitotilem

programasdemelhoramentoecomousodabiologiamolecular(marcadoresmoleculares),em

umcurtoespaodetempo,podeselanarcultivarescomerciaiscomtolernciasecae,dessa

forma, contribuir para o aumento da produo de alimentos no mundo, especialmente nas

regiesridasoucommdistribuiodechuvas.

4

2.REVISODELITERATURA:

2.1.AspectosGeraisdoFeijoCaupi

2.1.1.Origem,ClassificaoBotnica eDistribuio

Acreditase que o feijocaupi seja originrio da frica, tendo sido observado os

maioresnveisdediversidadeempasesdafricaOcidental,taiscomoaNigria(Ng,1995).

Foidomesticadonossistemasagrcolascompostospelosorgoemilheto,predominantesnas

regiessemiridasdoOestedafrica,ondeseencontraumadasmaioresreasdeproduo

defeijocaupi (Singh etal.,2002).

O feijocaupi, tambm denominado feijo macaar, feijodecorda ou feijo

macassar, uma dicotilednea pertencente ordem Fabales, famlia Fabace, subfamlia

Faboideae,tribo Phaseo lea e,subtribo Phaseolina e,gnero Vigna,espcieVignaunguicu lata

(L.)Walp. (Onofre,2008).

Watt (1978) e FreireFilho (1988)citam que sua introduo no Brasil ocorreupelo

estadodaBahia, apartirdoqual, o feijocaupi foi levadopeloscolonizadoresparaoutras

reasda regioNordesteeparaoutras regiesdopas.Poroutro lado,Simonet al. (2007)

sugerem que mais de um evento de introduo de diferentes regies da frica devam ter

ocorrido, especialmente considerando que houve migrao de escravos africanos de

diferentesregiesparanossopas.Emboraousodofeijocaupisejamuitosemelhanteaodo

feijocomum (Pha seo lus vu lgaris L.), observase sua predominncia nos trpicos semi

rido, mido e submido, condies climticas s quais se apresenta melhor adaptado

(Smartt,1990).

2.1.2.CiclofenolgicoeCaractersticasMorfolgicas

Ofeijocaupiumaespcierelativamentebemestudada,contudoemrelaossuas

fasesdedesenvolvimentohpoucasinformaes.Possivelmente,devidoaofatodeapresentar

grandevariabilidade gentica para todosos caracteres e em especial para oportedaplanta

(Camposetal.,2000).

5

Mafra(1979)propsmodelostericosparaodesenvolvimentodecultivaresdehbito

de crescimento determinado, indeterminado e decumbente ou volvel. Sendo este,

possivelmente, o primeiro trabalho que tentou estabelecer uma escala de desenvolvimento

paraofeijocaupi.Essasescalassoimportantesporquepermitemrelacionaranecessidade

de uma prtica agronmica ou a ocorrncia de algum fator adverso com um determinado

estdiodedesenvolvimento daplanta (Campos et al., 2000).Segundo estes autoreso ciclo

fenolgicoemfeijocaupisecomportadaseguinteforma:

Fasevegetativa:

V0 SemeaduraV1Oscotildonesencontramseemergidosna superfciedo

soloV2Asfolhasunifolioladasencontramsecompletamenteabertas,suasduasmargens

esto completamente separadas V3 A primeira folha trifoliolada encontrase com os

fololos separados e completamente abertos V4 A segunda folha trifoliolada encontrase

com os fololos separados e completamente abertos V5 A terceira folha trifoliolada

encontrasecomosfololosseparadosecompletamenteabertosV6Osprimrdiosdoramo

secundrio surgemnasaxilasdas folhasunifolioladas,podendo tambmserobservadosnas

axilasdasprimeirasfolhastrifolioladasV7Aprimeirafolhadoramosecundrioencontra

se completamente aberta V8 A segunda folha do ramo secundrio encontrase

completamenteabertaV9Aterceirafolhadoramosecundrioencontrasecompletamente

aberta.

Fasereprodutiva:

R1 Surgem os primrdios do primeiro boto floral no ramo principal R2

Antese da primeira flor, geralmente oriunda do primeiro boto floral R3 Incio da

maturidade da primeira vagem, geralmente oriunda da primeira flor. Esse estdio

caracterizadopeloinciodamudanadecoloraodasvagensdevidoaoincioda secagem

dasmesmasR4Maturidadede50%dasvagensdaplantaeR5Maturidadede90%das

vagensdaplanta. Sugereaindaquehajaumcomportamentodiferenciadodosgentiposde

feijocaupinossistemasdecultivodesequeiroeirrigadonafasevegetativa(V3,V4,V7,V8

eV9)e reprodutiva(R2eR5).

Cmara (1997) relata que o tempo de durao entre os diferentes estdios de

desenvolvimentodaplanta,podevariardeacordocomacultivar,temperatura,climaepoca

desemeadura,entreoutrosfatores.

SegundoPaivaetal.(1972), ofeijocaupi,quantoaociclopodeserclassificadoem:

ciclocurtoquandoa maturidadeatingidaat60diasapsa semeaduraciclomdio

quando a maturidade atingida entre 60 e 90 dias aps a semeadura e ciclo tardio a

6

maturidade atingida aps 90 dias da semeadura. Entretanto Freire Filho et al. (2000)

fizeramasseguintesmodificaes:ciclosuperprecoceamaturidadeatingidaat60dias

aps a semeadura ciclo precoce a maturidade atingida entre 61 e 70 dias aps a

semeaduraciclomdio amaturidadeatingidaentre71e90diasapsasemeaduraeciclo

tardio amaturidadeatingidaapartirde91 diasapsasemeadura

O feijocaupi uma planta herbcea anual, propagada por sementes, apresenta

autofecundaoeuma taxamuitobaixadealogamiaou fecundaocruzada(Tefiloet al.,

1999), e as flores, completas, tm os rgos masculinos e femininos bemprotegidos pelas

ptalas,emnmerodecinco,decoloraobranca,amarelaouvioleta(Tefiloetal.,2001).

Apresentadoistiposdehbitosdecrescimentoprincipais:odeterminadoeoindeterminado.

Noprimeirotipo,ocauleproduzumnmerolimitadodensepradecrescerquandoemite

umainflorescncia (Arajoet al.,1981).Nasplantasderamificao indeterminada,ocaule

continuacrescendoeemitindonovosramossecundriosegemas florais.Este tipoomais

comumentecultivadonoBrasil.Ocorremquatrotiposprincipaisdeportedaplantaque so

ereto,semiereto,semiprostadoeoprostado(FreireFilhoetal.,2005).Edeacordocomos

mesmos autores, atualmente observase entre os produtores que tm lavoura manual ou

parcialmente mecanizada a demanda por plantas que sejam fceis de serem colhidas

manualmente, e os com a lavoura totalmente mecanizada a demanda por plantas que

possibilitemacolheitatotalmentemecanizada.

2.1.3.ImportnciaSocioeconmica

Ofeijocaupiumadasprincipaisculturasanuaisdostrpicos,ondesuaimportncia

econmicosocialexplicitadapelosmaisde11milhesdehectaresplantadosaoredordo

mundo (Langyintuo et al., 2003). A rea cultivada com feijocaupi no Brasil de

aproximadamente1milhodehectaresdosquaiscercade900mil(90%)estosituadosna

regioNordestedoBrasil(Limaetal.,2007).Nestaregioarea,produoeaprodutividade

sode2.229.000ha,1.126.900te506,0kgha1,respectivamente.Osmaioresprodutoresso

osEstadosdoCear(280.000t),Piau(82.600t),Bahia(50.249t)eMaranho(40.400t),os

quais tambm apresentam as maiores reas plantadas (CONAB, 2008). Esses dados so

extremamente importantes, uma vez que refletem a participao da cultura nocontexto de

geraodeempregos,derendaedaproduodealimentosnopaseacredenciaparareceber

7

maior ateno por parte das polticas de abastecimento e por parte dos rgos de apoio

pesquisa.

O feijocaupipossuiumagrandevariabilidadegenticaqueo torna verstil, sendo

usadoparavrias finalidadeseemdiversossistemasdeproduo.possuidor tambmde

uma grande plasticidade, adaptandose bem a diferentes condies ambientais, e tem uma

grandecapacidadede fixarnitrognioatmosfrico,pormeioda simbiosecombactriasdo

gnero Rhizobiu m.Almdisso,contmosdezaminocidosessenciaisaoserhumanoetem

excelente valor calrico. Em virtude dessas caractersticas, uma espcie de grande valor

atualeestratgico (FreireFilhoet al., 2005).SegundoArajo&Watt,1988o feijocaupi

contribuicom41%dofeijoconsumidonasreasurbanasnometropolitanasdoNordeste,

ondeconstituisenoalimentobsicoparaapopulao,exercendoafunodesupridordas

necessidadesalimentaresdascamadascarentes.Suaspropriedadesnutricionaissosuperiores

s do feijocomum, e o baixo custo de produo, fazem com que esta cultura seja

consideradaextremamenteimportanteemtermossociaiseeconmicos,paraaregio.

Oconsumohumanodofeijocaupipodesernaformadevagemverde,cujacolheita

feitaquandoasvagensestobemdesenvolvidas,masaindacombaixo teorde fibrasna

formadegros verdes, colhidas no incio da maturao e na forma de gro seco, onde as

vagenssocolhidassecas,nopontodematuraodecampo(Vieiraetal.,2000).Observase

uma expanso na rea e um aumento no consumo desta leguminosa nos ltimos anos,

tornandoseexcelentealternativadecomercializaoparaosagricultoresdasregiesNortee

NordesteeCentroOeste.

2.1.4.NecessidadeHdrica

O requerimento de gua do feijocaupi varivel com seus estdios de

desenvolvimento.Oconsumodeguaaumentadeumvalormnimona germinaoatum

valor mximo na florao e na formao de vagens, decrescendo a partir do incio da

maturao(Nbregaetal.,2001),podendovariarde300a450mm/ciclobemdistribudosnos

diferentesestdiosdedesenvolvimentoedependentedacultivar,do soloedascondies

climticaslocais.Oconsumohdricodirioraramenteexcede3,0mm,quandoaplantaestna

faseinicialdedesenvolvimento.ParaascondiesedafoclimticasdeTeresina,Lima(1989)

encontrouparaavariedadeBR10Piauvaloresdaordemde2,1mmdia1.Duranteoperodo

compreendidoentreoplenocrescimento,florescimentoeenchimentodevagens,seuconsumo

8

pode seelevarpara5,0a5,5mmdirios, conformevaloresrelatadosporBezerra&Freire

Filho (1984).Limaet al. (2006)estudandoobalanohdriconosolocultivadocomfeijo

caupi,concluramqueaevapotranspiraoparaocicloemdiadiriaforamde383,02mme

4,12mm,respectivamente.Omaiorconsumodeguaocorreunafasereprodutiva,comvalor

mdiode3,65mmdia1.Calvacheetal.(1998)observaramvaloresmdiosnessafase,de4,6

mmdia1.

Na regio de Tabuleiros Costeiros (Parnaba, PI), Andrade et al. (1993) obtiveram

umaevapotranspiraoparaaculturadofeijocaupide5mmdia1,noinciodociclo,at

atingirumpicode9mmdia1,aos32diasapsoplantio,quandoaculturaalcanoupleno

desenvolvimento vegetativo. O consumo de gua em todo o ciclo foi de 380 mm,

correspondendoaumconsumomdiode6,3mmdia1.Cardosoet al. (1998),nasmesmas

condies,comumalminade338,8mmdurante todoociclodacultivarBR17Gurguia,

obtiveramumconsumomdiode6,8mmdia1.Nascimentoetal.(2008)alcanaramvalores

de rendimento de grosda ordem de1.637 kg ha1 parao gentipode feijocaupi CNCx

689128G, com um lmina de irrigao de 303 mm. Com aplicao de uma lmina de

irrigao de 300 mm, Lima Filho (2000) alcanou para a cultivar de feijocaupi Pitiba

rendimentodegrosde1.550kgha1.AndradeJnioretal. (2002)obtiveramrendimentos

de2.809kgha1 e2.103kgha1 paraascultivaresdefeijocaupi,BR17GurguiaeBR14

Mulato, respectivamente, em experimento realizado no litoral piauiense. Os referidos

rendimentos foram obtidos com o emprego de 449,1 mm e 389,9 mm de gua,

respectivamente. Isso demonstra que o feijocaupi, quando cultivado com um padro de

tecnologia para obteno de altas produtividades, uma planta que responde a lminas

crescentesdeirrigaoat um pontodemximoeconmicoprodutivo.

Paraaobtenodamximaprodutividadedegros,inmerostrabalhos(Carvalhoet

al.,1992eAzevedo&Miranda,1996)mostramqueaslminasdeirrigaovariamde370a

570 mm com reflexo direto na produtividade de gros de 1.376 a 2.905 kg ha1. Segundo

Saundersetal.,(1981)eSouzaetal.(1986),alminamnimadeirrigaorequeridaparao

feijocaupicultivado na regio semirida do Nordestebrasileiro varia de350 a400 mm.

Leiteetal.(1999)acrescentamaimportnciadoconhecimentodocrescimentodaculturaem

funo da gua disponvel no solo, instrumento fundamental para explicar perdas de

produoemcondiesdedficithdrico.

DeacordocomGomideet al. (1998), as respostasdasculturasvariaodenveis

hdricostemsidopropsitodepesquisascientficas,buscandooaumentonaeficinciadouso

9

deguapelasplantas, comvista otimizaodasprticasdemanejo,bemcomoaomaior

entendimentodosefeitosdo dficithdriconocrescimentoenaproduodematriaseca.

2.2.EstresseHdrico

Estresseumdesviosignificativodascondiestimasparaavida,einduzmudanas

erespostasemtodososnveisfuncionaisdoorganismo,osquaissoreversveisemprincpio,

mas podem se tornar permanente (Larcher, 2000). um fator externo que exerce uma

influnciadesvantajosaparaaplanta(Taiz&Zeiger,2004).

Diversos fatores ambientais podem afetar o desempenho dos vegetais, tais como

temperaturas muito baixas ou altas, bem como a seca. Fatores edficos, como drenagem

deficiente, salinidade, acidez e falta ou excesso de elementos nutritivos, tambm podem

prejudicarofeijocaupi.Umestressedeguanasplantasocorrequandoopotencialmtrico

do solo permanece bastante baixo por um certo tempo (Aspinall & Paleg, 1981). Existem

vrios parmetros que expressam o dficit hdrico no solo. Entre eles existe o conceito de

quantidadetotaldeguaarmazenada,definidocomoaquantidadedeguaarmazenadaentreo

ponto de murcha permanente e a capacidade de campo (Carlesso & Zimmermann, 2000).

Ofeijocaupiclassificadocomoplantasensvel, tantodeficinciahdricaquanto

aoexcessodeguanosolo.Emqualquerlugarqueasplantascresam,elasestarosujeitass

condies de mltiplos estresses, os quais podero limitar seu desenvolvimento e suas

chances de sobrevivncia. As mltiplas, mas no necessariamente letais condies

desfavorveisqueocorremtantopermanentementecomoesporadicamenteemumalocalidade

soconhecidascomoestresse(Larcher,2000).Comoasdemaisculturas,orendimentodo

feijocaupibastanteafetadopeladisponibilidadedeguanosolo.Deficinciasouexcessos

deguanassuasdiferentesfasesdedesenvolvimentocausamreduonoseurendimentoem

diferentespropores(Blum,1996 Yordanov etal.,2003).

O dficit hdrico um dos fatores que afetam a produo agrcola com maior

freqncia e intensidade, influenciando praticamente todos os aspectos relacionados ao

desenvolvimento vegetal, diminuindo a taxa de fotossntese pela reduo da rea foliar e

afetandovriosoutrosprocessosfisiolgicos,almdealteraroambiente fsicodasculturas

(Fontanaetal.,1992).Seusefeitosdeletriosdependemdasuaintensidade,durao,poca

deocorrnciaeda interaocomoutros fatoresque interferem norendimentodasculturas

(Santos& Carlesso,1998Cunha& Bergamaschi,1999 Bezerraetal.,2003).

10

Oestressehdricoreduzopesodendulos,onitrognioacumuladoeaproduode

matriasecadaparteareadofeijocaupi,principalmentequandoadeficinciahdrica for

imposta na segunda e quinta semanas aps a semeadura (Stamford et al., 1990). Essas

redues devem estar associadas ao fato de que o estresse hdrico afeta vrios processos

fisiolgicosrelacionadoscomaassimilaodenitratoefixaosimbiticadenitrognionas

leguminosas, reduzindoo pesoda matria fresca dos ndulos edaparte area das plantas

(Costa et al., 1996). A alterao destes processos fisiolgicos reflete no decrscimo da

produtividadedegrosousementes.

2.3.CaractersticasMorfolgicas,FisiolgicaseBioqumicadasplantasscondiesde

disponibilidadedeguanosolo

2.3.1.ndiceDereaFoliar

Ondicedereafoliar(IAF)consistenarelaodareafoliardaplantacomareado

terrenoocupadaporela.Assimpossvelavaliarocrescimentoeodesenvolvimentodeum

cultivoirrigadoedesequeirocombasenessendice,umavezqueaescassezouoexcessode

gua afetam diretamente o desenvolvimento das folhas (Magalhes, 1979). A rea foliar

representada pela superfcie fotossinteticamente ativa da planta sendo o crescimento

relacionadocomaproduovegetal(Turner,1979).Inmerosestudoslevadosaefeitocomas

plantas cultivadas necessitam do conhecimento de suas reas foliares em determinada ou

determinadasfasesdeseudesenvolvimento.Areafoliar,deumamaneirageral,apresentase

comoimportantssimoparmetronadeterminaodacapacidadefotossinttica,dadensidade

timadeplantio,da relaosologuaplanta,ouem investigaessobrenutriodevrias

culturas. Ela relacionase, pois, como metabolismo da planta, produo de matria seca e

produtividade(Oliveira,1977Severinoetal.,2004).

Existemdiversosmtodosparadeterminaodareafoliar,sendoelesclassificados

como destrutivos, no destrutivos, diretos ou indiretos. Os mtodos diretos ou destrutivos

requerem, na suamaioria,odestacamento das folhas e so, por sua vez, impraticveis em

algunsestudos(Marshall,1968).Considerandoanecessidadedeutilizaodemtodomais

rpidoenodestrutivoparadeterminaodarea foliar, quemuitospesquisadoresesto

11

utilizandooLAI2000(LICOR,1982),queumsensorpassivoedesenvolvidoparaestimar

ondicedereafoliar(Moreira,2001).

Segundo Denadai & Klar (1995), o menor teorde gua nos solo reduzo potencial

total de gua na folha, diminuindoo seu componentede presso, responsvel pelos turgor

celular e crescimento das folhas. Para Fancelli & Dourado Neto (2005), o dficit hdrico

limita a elongao ea diviso celular, implicando menorcrescimento emenorrea foliar.

Entretanto, a umidade excessiva do solo pode induzir clorose generalizada na planta,

afetandodiretamenteodesenvolvimentofoliar(Fancelli&DouradoNeto,1999).aumentono

teor de gua no solo pode favorecer um intenso desenvolvimento vegetativo da cultura e

valoresdeIAFexcessivamentealtos.Issoimplicamenordisponibilidadedeluzparaaplanta

emvirtudedoautosombreamento,oquereduzaeficinciafotossintticaeorendimentode

gros. Segundo Fernndez et al., 1996, so as folhas quedeterminamousoda guapelas

plantasesobefeitodedficithdricoasplantasreduzemsuareafoliar.Quandoareafoliar

restringida, a quantidade de biomassa seca produzida menor, uma vez que o

aproveitamentodaenergialuminosaalteradoemconseqnciadadiminuiodasuperfcie

responsvelpelainterceptaodaradiaoluminosa(Nogueira,1997).

A formaododosseldaculturadesempenha papel importanteem seu rendimento,

interceptandoa radiaosolar, influenciando, sobremaneira,nosprocessos fotossintticose

detranspiraodacultura,almdeevitaroaparecimentodeervasdaninhas,sendo,portanto,

fatorescruciaisnadeterminaodorendimentofinaldacultura(Smit&Singels,2006).

Lima Filho (2000), Bastos et al. (2002) e Freire Filho et al. (2005) encontraram

valoresmximosdeIAFvariandode2,8a4,3paraaculturadofeijocaupi.UmIAFacima

de3representaparaofeijocaupimximodesenvolvimentododossel,possibilitandouma

maior interceptao de luz solar, resultando em maior taxa fotossinttica lquida

(Summerfield,1985).

SegundoBrito(2000),areduonadisponibilidadedeguanosolodiminuiuarea

foliar do maracujazeiro mais do que o nmero de folhas, o que indica maior prejuzo na

elongao do que na diviso celular. Esse mesmo autor afirma que existe uma grande

variabilidade na tolerncia seca entre as espcies vegetais. Embora a seca tanto possa

enfraquecerasfunesvitaiscomoestimularreaesadaptativasquecapacitemasplantasa

sobreviverememperodosprolongadosdedficithdrico(Perez, 1995).

A reduo da rea foliar em plantas sob dficit hdrico pode se traduzir numa

estratgia de sobrevivncia, com o intuito de diminuir a rea disponvel transpirao

(Correia& Nogueira,2004).Doismecanismosmorfofisiolgicosqueaculturaapresentapara

12

evitarasecasooenrolamentofoliar(reduzindoaprojeodereafoliar,e,porconseguinte,

a radiao incidente) e o fechamento estomtico, limitando a transpirao (Lisson et al.,

2005).Essesmecanismospodemvariar,consideravelmente,podendosercorrelacionadocom

a tolerncia seca (InmanBamber & Smith, 2005), da a importncia do estudo em

variedades especficas. Entretanto, a influncia do dficit hdrico nesse fator no

amplamente investigado. InmanBamber (2004) ressalta que o tempo de exposio seca

afeta negativamente o crescimento da parte area, sobretudo, a produo de folhas,

acelerando a senescncia foliar da planta, podendo, ainda, levar a uma reduo na

interceptaodaradiaosolar,naeficinciadousodaguaenafotossntese,bemcomoao

aumentodaradiaotransmitidaparaasuperfciedosolo.Emadio,Oliveiraetal.(2007)

afirmamqueoestudodareafoliaremvariedadesdecanadeacarpermitecorrelacionla

comopotencialprodutivodasmesmas,sejaemmassaseca,quantidadedeacaroutaxasde

crescimento.

A planta tem que equilibrar a necessidade de conservar gua e assimilar CO2atmosfrico, fazendo com que a rea foliar desempenhe papel importante na difuso do

dixidodecarbonoenovapordeguaentreosestmatos.

2.3.2.PotencialHdricoFoliar

O potencial hdrico foliar (f) mede o estado de energia da gua nas plantas e

mensuradaatravsdeumametodologiasimplesdescritaporScholander,etal. (1965).Para

avaliarograudedficithdricodeumaplantacomumutilizarsedevariveisrelacionadas

sfolhas,comoocontedorelativodeguafoliareopotencialhdrico,sendoesteltimoo

maisutilizadoemestudosfisiolgicos(Angelocci,2002).Opotencialdeguadafolha,bem

comoocontedorelativodeguasoreduzidoscomodeclniodadisponibilidadedegua

dosolo(Kramer&Boyer1995Lawlor&Cornic,2002),levandoperdadaturgescnciae

aofechamentoestomtico(Mansur& Barbosa,2000).

As relaes hdricas das plantas tm sido investigadas por diversos autores sob

condies de deficincia hdrica, por meio do potencial hdrico foliar e contedo relativo

dgua na folha. Hsaio (1973) relata que o potencial hdrico foliar aceito como medida

indicadora das condies hdricas do vegetal, e segundo o mesmo autor a reduo do fdurante o dficit hdrico, quando comparado ao controle irrigado, pode ser correlacionado

comaprodutividade.

13

Quanto menor a quantidade de gua no solo, mais negativo deve ser o potencial

desenvolvidopelosvegetais(Larcher,2000),formandoumgradientequefavoreaaabsoro

deguapelasplantas.Osvaloresmdiosdepotencial hdrico, indicadosparaosdiferentes

gruposdeplantas,dependemdotipodesolo(texturaetamanhodosporosdosolo)edotipo

de vegetao, podendo ser ainda menores devido adaptao das plantas em relao

deficincia hdrica (Larcher, 2000). Segundo Boyer (1978), os valores aproximados de

potenciaisdegualetaisvariade1,4a6,0MPa,sendoqueparaofeijocaupiestentre

1,5a2,5MPa,classificandoocomoplantamoderadamentetoleranteaodficitdeguano

solo. TurkeHall(1980)observaramf de1,80MPa,Ferreiraetal.(1991),verificaramfde 1,2 e 1,3 MPa para os tratamentos irrigado e estressado na fase vegetativa,

respectivamente,eCostaetal. (1997),estudandodficitnafasevegetativaereprodutivade

plantas de feijocaupi verificou redues expressivas no f. Vale ressaltar estes valores

podem variar em razo de diversos fatores, tais como a fase de desenvolvimento, das

condiesclimticas,dacultivaredoshorriosemqueSodeterminados (Nogueiraet al.,

1998).

SegundoTurner (1986)asplantasque toleramasecaembaixosnveisdepotencial

hdrico foliar, o fazem atravs da manuteno da turgescncia celular e da tolerncia

dessecao.

2.3.3.CondutnciaEstomtica

As plantas, ao absorverem CO2, inevitavelmente, perdem gua pelas folhas. Essa

perdadeguaocorreprincipalmentepormeiodosestmatos,queapresentammecanismos

para controlar o seu grau de abertura. Esse controle atribudo condutncia estomtica

foliar, que freqentemente utilizada como indicador da deficincia hdrica (Mc Dermit,

1990). O controle estomtico importante propriedade fisiolgica por meio da qual as

plantas limitam a perda de gua, ocasionando redues na condutncia estomtica e,

geralmente, reduzindo as trocas gasosas como forma de resposta das plantas a diversos

fatores,incluindoodficithdrico(Paivaetal.,2005).

De acordo com Gholz et al. (1990), a disponibilidade de gua no solo afeta o

crescimento das plantas por controlar a abertura dos estmatos e, conseqentemente, a

produodefitomassa.Odecrscimodeguanosolodiminuiopotencialdeguanafolhae

sua condutncia estomtica, promovendo o fechamento dos estmatos. Esse fechamento

14

bloqueiaofluxodeCO2 paraasfolhas,afetandooacmulodefotoassimilados,oquepode

reduziraprodutividade.

Paiva et al. (2005) encontraram reduo da condutncia estomtica em resposta a

baixosvaloresdepotencialhdricodosoloeaaltosvaloresdedficitdepressodevapor.

Poroutro ladoobservaramaumentodacondutncia estomticaaaltosvaloresdepotencial

hdrico do solo e baixos valores de dficit de presso de vapor. Nogueira et al. (2000)

estudandoocomportamentoestomticoemdoisgentiposdeamendoimverificaramquea

temperatura foliar e a transpirao sofreram redues significativas com a diminuio da

disponibilidadehdricanosolo.Verificaramaindaquequandoforamregadasaps25diasde

deficinciadeguanosolohouveumaumentoemtornode30%datranspiraoemrelao

splantasestressadas,havendo,portanto,umareduonaresistnciadifusiva.Issoevidencia

que,sobcondiesdedeficinciahdrica,aaberturadosestmatosnoocorresomenteem

respostaradiaosolar,mas,sobretudo,emfunodopotencialhdricodosolo,conforme

afirmaramautorescomoDubetal.(1974)eTurner(1974).

2.3.4.TemperaturaFoliar

Asplantascultivadasestoconstantementeexpostasaestressesabiticosoubiticos,

es interaesdestes,quecausammodificaesnocrescimento,metabolismoerendimento

agrcola.Lawlor(2002)destacaqueosprincipaisfatoresabiticoslimitantesdaprodutividade

dasculturasso:seca,salinidade,baixasealtastemperaturas,enchentes,poluenteseexcesso

deradiao.

Guimares et al. (2006) constataram que a temperatura do dossel correlacionouse

significativamentecomopotencialdaguanasfolhase,devidoasuamedioserrpidae

nodestrutiva,mostroutratarsedeumatcnicatilnoprocessodeseleodegentiposde

feijocomumpararegiessujeitasadeficinciahdrica.

SegundoOliveiraet al. (2005)a temperaturadafolhae a transpiraoapresentaram

estreita relao com a resistncia estomtica. A diferena de temperatura foliar em plantas

com e sem estresse fundamentase no estado hdrico das plantas, no comportamento

estomtico e na perda de calor latente por meio da transpirao. Entretanto, todo esse

processomudaparacadaespcie,conformeaintensidadeeduraodoestressehdrico.

Amanutenodatemperaturafoliarigualouligeiramenteinferiortemperaturadoar

comprovaacapacidadederefrigeraodasdiversascultivaresouespcies,via transpirao,

15

no intuito de manter a planta protegida das faixas trmicas muito elevadas. Esse um

comportamentodesejvele foiobservadoemvriasespciesvegetais (Ludlow&Muchow,

1990).Tambm,foisugeridoqueavariaodatemperaturafoliaremrelao temperatura

do ar pode ser usada como indicador da condio hdrica da planta, o qual, devidamente

obtido,podeserutilizadocomoindicadordomomentodeirrigar(Millar,1972).

O aumento da temperatura do ar e da folha tende a aumentar a diferena de

concentrao de vapor folhaar, de modo que o aumento da temperatura do ar tende a

provocarumacrscimoda transpirao,atopontoemquea regulaoestomticapassaa

atuarnosentidodenopermitirumaperdaexcessivadegua.Dadosde literaturamostram

que sob condies de dficit hdrico a temperatura foliar apresentase geralmente mais

elevadadoqueatemperaturadoar(Nogueiraetal.,1998).Valorsuperiora uma unidade para

a relao entre temperatura foliar e ambiente indica estresse trmico, e pode ser usado

tambmcomoindicador doestadohdricodasplantas(Berengena1987Jung&Scott,1980).

Segundo Tvora & Melo (1991), os valores da diferena de temperatura entre a

atmosfera e a superfcie foliar acompanham de perto aqueles obtidos com a resistncia

estomtica e a transpirao, constituindo, assim, um excelente parmetro para aferio

indireta das condies hdricas da planta. Nogueira et al. (1998), propuseram o uso da

temperaturafoliar,daresistnciaestomticaeaacumulaodeprolinanacaracterizaodas

condieshdricasdacultura.Nogueiraetal.(1998)emamendoim,Rocha(2001)emfeijo

decordaeOliveiraetal. (2005)emfeijocomum,reportamqueaelevaodatemperatura

foliaremrespostaaodficithdricopodeserexplicadapelareduonaperdadecalorlatente

pelatranspiraoquenormalmentereduznestascondies.

Arelaoentretemperaturafoliareatemperaturaambiente,temsidoempregadaspor

diversos pesquisadores como indicadoras das condies hdricas das plantas. Essa varivel

indicadoratemavantagemdenoutilizaramostrasdestrutivas.Atemperaturafoliarusada

como indicativo do momento de irrigar, pois revela se a planta est sofrendo com a

insuficinciadeguanosolo(Cascardoetal.,1993Taiz& Zeiger,2004).

2.3.5.TeordeClorofila

Clorofila o pigmento que d cor verde s plantas, absorve todos os outros

comprimentosdeondaserefleteoscomprimentosdeondasdacorverde. A clorofila um

compostocomestrutura chamadaporfirina,queamisturadeduassubstncias:aclorofilaA

16

(verdeazulada)eaclorofilaB(verdeamarelada).SegundoTaiz& Zeiger(2004)asclorofilas

localizamsenoscloroplastos,sendoestaorganelaolocaldafotossntese,aqualpossuiduas

reaesimportantes:a fo toqumica,nasmembranasdostilacidesea bioqumica,noestroma

docloroplasto.Taisorganelas,almdasclorofilas,contmoutrospigmentosdenominadosde

acessrios,taiscomooscarotenides(carotenose xantofilas).Asmolculasdeclorofilatma

capacidade de transformar os raios de luz em energia qumica, por meio do processo de

fotossntese(Santos&Carlesso,1998).Asplantassotransformadorasprimriasdeenergia

solaresuaeficinciafatordeterminantenaprodutividadeagrcola.

O dficit hdrico caracterizase comoumdos estresses ambientais responsveispela

perdadepigmentosnasfolhas,fazendocomqueociclodevidadaplantasejaalterado.Em

adio,arelaoentreclorofila aebemplantasterrestrespodeserusadacomoindicativode

resposta ao sombreamento e a senescncia prematura, e a relao entre clorofila e

carotenidesusadaemmenorproporoparadiagnosticara taxa senescncia sobestresse

hdrico(Hendry&Price,1993).

Segundo Engel & Poggiani (1991), a eficincia fotossinttica est ligada ao teor de

clorofiladasplantas,afetandoocrescimentoeinfluenciandoaadaptabilidade dasmesmasaos

diversosambientes.DeacordocomLee(1988),estudosrealizadosevidenciaramqueoteorde

clorofila variamuitoentreasespcies, assimcomoentregentiposdeumamesmaespcie.

Nessa situao, estudos que visam seleo de variedades que apresentem tolerncia aos

estressesabiticos,seconstituemem umaalternativavivelparaaumentaraprodutividade.

A clorofila, principal pigmento responsvel pela captao da energia luminosa

utilizada no processo de fotossntese, constitui um dos principais fatores relacionados

eficincia fotossinttica de plantas e conseqentemente ao crescimento e adaptabilidade a

diferentesambientes.

O medidor porttil de clorofila clorofiLOG permite leituras instantneas do teor

relativodeclorofila na folha sem, no entanto, destrula, fazendo comque tal mtodo seja

caracterizadopelasimplicidadeerapidez,possuigrandecorrelaocomvaloresobtidosem

laboratrios, alm de possibilitar uma avaliao no destrutiva do tecido foliar (FALKER,

2008).Assim,parmetrosfisiolgicos,comomedidaindiretadoteordeclorofilanas folhas

podeserutilizadocomoferramentaparadiagnosticara integridadedoaparatofotossinttico

quando as plantas esto submetidas a adversidades ambientais, tendo em vista que so

tcnicasrpidas,precisasenodestrutivas(VanDenBerg&Perkins,2004TorresNettoet

al.,2005).

17

2.4.TolernciaSeca

Larcher(2000)definesecacomoumperodosemprecipitaoapreciveloudurante

oqualocorrereduonocontedodeguanosolo,oque,poderesultaremconseqncias

danosas para as plantas. Um estresse causado pela seca pode ser tambm resultado da

absoro inadequada de gua pelas plantas, por exemplo, que crescem em solos rasos,

incapazesdeproporcionarumdesenvolvimentofavorveldosistemaradicular.Estresseem

geraldefinidocomoumfatorexterno,queexerceumainflunciadesvantajosasobreaplanta.

Oconceitodeestresseestrelacionadoaodetolernciaaoestresse,queaaptidodaplanta

paraenfrentarumambientedesfavorvel.Umambienteestressanteparaumaplantapodeno

oserparaoutra,ouseja,atolernciasecavariadeespcieparaespcie(Kerbauy,2004).

A seca o principal entrave da produtividade agrcola mundial (Kramer &Boyer,

1995Reddyetal.,2004).ParaTurner(1997)acapacidadedosvegetaisproduziremquando

cultivadosemreassujeitasaodficithdricoreferidacomotolernciaseca.Asespcies,

em geral so classificadas em: a) escapam da seca, b) toleram a seca com alto potencial

hdricoec)toleramasecacombaixopotencialhdrico(Turner,1986).

Plantascultivadassobcondiesadequadasdesuprimentohdricoso,normalmente,

menos tolerantes ao dficit hdrico e, quando da ocorrncia rpida do dficit hdrico, os

mecanismosmorfofisiolgicossoseveramenteafetados,poisaplantanecessitariaadaptarse

rapidamente a esta situao de dficit entretanto, quando o dficit hdrico ocorre

gradualmente e/ou no incio do ciclo, mais facilmente ocorre a adaptao das plantas. A

tolerncia da planta ao dficit hdrico parece ser um importante mecanismo de resistncia

paramanteroprocessoprodutivoemcondiesdebaixadisponibilidadedeguasplantas.

Nasreassemiridas,maissujeitasdistribuioirregulardaschuvaseaveranicoslongos,

devemserusadascultivaresmaisrsticas,mais tolerantesaestresseshdricosecommaior

capacidade de recuperao aps uma estiagem. Para reas mais favorecidas e sistemas de

produoemquesofeitascorreodeacidezdesolo,aplicaodefertilizantes,controlede

ervase controle de pragas e dedoenas, como no casoda regio dos cerrados,devem ser

usadascultivaresquerespondammelhorianaqualidadedoambiente.

Apesardeserconsideradaumaculturatoleranteseca,pesquisastmmostradoquea

ocorrncia de dficit hdrico no feijocaupi, principalmente nas fases de florescimento e

enchimentodegros,podeprovocarseverasreduesnaprodutividadedegros(Cordeiroet

al., 1998Santos et al., 1998). O vegetal tende a adaptarsea situaes no to favorveis

desenvolvendosemaisprecocementeeapresentandoumprodutofinaldemelhorqualidade

18

mesmo que em menor quantidade, para garantirse enquanto espcie no ambiente,

caracterizandoassimcertograudetolernciafaltadeguanosolo.

A tolerncia seca apresenta alta variabilidade entre espcies (Kramer & Boyer,

1995).Vale salientarqueasespciesoleaginosasapresentamaltopotencialdeexpansono

NordestedoBrasil,poissotolerantesscondiesdeseca(Beltro,2001).Apluviosidade

na regio Nordeste apresentase de forma irregular, sujeita a estiagens e veranicos,

aumentandosobremaneiraacondiodedeficinciadegua paraasculturas.

SegundoSingh(1995),maisde60%docultivodefeijocaupiempasesdaAmrica

Latina,fricaesiasofremreduonaproduodevidofaltadgua,poisorequerimento

hdricodaplanta,duranteoseuciclo,nosatisfeito.

Segundo Nepomuceno (2001) o desenvolvimento de cultivares mais tolerantes a

perodosdedeficincia hdrica no solo,bem comoodesenvolvimento demecanismosque

auxiliemasplantasa tolerarperodosprolongadosdeseca, seroessenciaisnamanuteno

da produo agrcola brasileira e mundial. Cultivares de feijocomum e feijocaupi

apresentam diferentes respostas fisiolgicas quando submetidos a variaesde temperatura

do ar, dficit de saturao de vapor do ar, radiao fotossinteticamente ativa e condio

hdrica.Asdiferentesreaesdecadagentipoaessasvariaespermitemqueelespossam

tolerlasquandoemnveiscrticos,mantendoaindaassimtaxasadequadasdefotossntese

(Costaetal.,2002).Aprodutividadedasplantas,limitadaspelaseca,dependedaquantidade

disponveldeguanaqueleambienteedaeficinciadoseuusopeloorganismo.Assim,uma

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CAPTULOI

CARACTERSTICASFISIOLGICASEPRODUTIVAS

DEFEIJOCAUPISOBDFICITHDRICO*

* Manuscritoaseren viadorevistaB ra sileirad eEngenharia Ag rcola eAmbiental

33

Caractersticasfisiolgicaseprodutivasdefeijocaupisobdficithdrico1

SebastioP.doNascimento2*,EdsonA.Bastos3Eugnio C.E.Arajo3,FranciscoR.Freire

Filho3&EveraldoM.daSilva4

(1 ) Parte da Disserta o de Mestrado do p rimeiro au tor (2 ) Mestrando em Agronomia

Prog rama de Psg radua o em Agrono mia/UFPI (3 ) Engo Agrno mo , D.Sc.,

Pesquisado r, Embrapa MeioNo rte, TeresinaPI (4 ) Graduando em Eng. Ag ronmica,

UFPI/TeresinaPI.*Autorcorresponden te: Seba stiaonascimen to@cpamn.emb rapa.b r

Resumo:Osobjetivosdestetrabalhoforamavaliaroefeitododficithdricosobreas

caractersticas fisiolgicas e produtivas do feijocaupi e selecionar gentipos com

caractersticas de tolerncia seca. Foi avaliada a condutncia estomtica, potencial

hdrico foliar, temperatura das folhas e produtividade de gros de 20 gentipos de

feijocaupinascondiesdesoloeclimadeTeresina,Piau.Foramconduzidosdois

experimentos em um delineamento de blocos ao acaso com 20 tratamentos e quatro

repeties,umsobdficithdricoduranteafasereprodutivaeoutrosobirrigaoplena,

parafinsdecomparao.Odficithdricofoiobtidoaplicandose,aproximadamente,

metade da lmina requerida pelo feijocaupi. O dficit hdrico reduziu em 72% a

condutnciaestomtica,62%opotencialdeguanasfolhas,60%aproduodegros

e aumentou em 11,7% a temperatura foliar. Nas condies de dficit hdrico, treze

gentipos produziram acima da mdia (466 kg ha1), com destaque para o BRS

Paraguau,Pingodeouro12ePingodeouro2,queproduziram712kgha1,667kg

ha1e642kgha1,respectivamente.Emmdia,aprodutividadedegrosdosgentipos

sobirrigaoplenafoi150%superior.

Palavraschave: vigna ungu icula ta (L.)walp.,potencialdeguana folha, condutncia

estomtica,temperaturafoliar

Abstact: The objective of this work was to determine physiological and productive

characteristics of cowpea under water deficit and full irrigation, in soil and climate

conditionsatTeresina,PiauState.Thestomatalconductance,leafwaterpotential,leaf

temperatureandgrain yieldof twentycowpeawereevaluated.Twoexperimentswere

carriedinrandomizedblocksdesignwith20treatmentsandfourrepetitions,oneunder

waterdeficitduringreproductivephaseandanotheroneunderfullirrigation.Thewater

34

deficit was obtained applyingthe half of water depth requiredby cowpea. The water

deficitreduced72%thestomatalconductance,40%theleaftranspiration,62%theleaf

waterpotential,60%thegrainyieldandincreased11.7%theleaftemperature.Onwater

deficit, 13 genotypes produced above the average (466 kg ha1), andBRSParaguau,

Pingodeouro12andPingodeouro2presentedthebestgrainyieldwith712kgha1,

667 kg ha1 and 642kg ha1, respectively. The grain yield mediumof the experiment

undernowaterdeficitwas150%higherthantheotherone.

Key words: vigna unguicula ta (L.)walp., leafwater potential, stomatal conductance,

leaftemperature

INTRODUO

O feijocaupi Vig na unguicu lata (L.) Walp cultivado predominantemente, nas

regiesNorte e Nordeste doBrasil.Apesar das condiesambientais favorveis para

seucultivo,apresentaprodutividademdiadeapenas355kgha1 (CONAB,2008).Esta

baixa produtividade resultante do uso de sementes no melhoradas, solos de baixa

fertilidade e pelas precipitaes pluviomtricas irregulares. A deficincia hdrica

condio comum nestas regies dopas, sendo responsvelpela reduodaproduo

(Bergamaschietal.,2004).Aplantaclassificadacomomoderadamentetolerantetanto

deficinciahdricaquantoaoexcessodeguanosolo.Orequerimentodeguadesta

culturavarivelcomoseuestdiodedesenvolvimento.Oconsumodeguaaumenta

deum valor mnimo na germinao atum valor mximo na florao e formaode

vagens,decrescendoapartirdoinciodamaturao(Nbregaetal.,2001).

Diante da importncia do feijocaupi para, tornase necessrio a realizao de

estudos visando avaliar o desempenho de cultivares desenvolvidas para plantio em

regime de sequeiro, frente s limitaes hdricas impostas em diferentes fases de

crescimento. O efeito do estresse hdrico sobre a produo das plantas cultivadas

depende tanto do nvel do estresse, como tambm do estdio fenolgico da planta

(Labanauskasetal.,1981).Leiteetal.(1999)relataramquedficitshdricosocorridos

na fase vegetativa do feijocaupi apresentaram efeitos menores nos componentes de

crescimento produzindo, porm, efeitos mais acentuados na fase da prflorao ao

enchimentodegros.

As respostasdasplantasscondiesdeestressehdricovariamdeacordocoma

espcie, cultivar, tempo de exposio, fatores edficos, entre outros. No existeuma

35

nica varivel fisiolgica quepor si s seja indicativa de tolerncia seca. Segundo

Nogueiraetal. (2001),oidealavaliarsemaisdeumavarivel, tais,comopotencial

hdrico, condutncia estomtica, temperatura e a transpirao foliar, consideradas

importantesparaavaliarasrespostasdasespciesvegetaisaoestressehdrico.

O estresse hdrico tem efeito em diversos processos fisiolgicos das plantas, e j

foram objeto de pesquisas de Pandey et al. (1984) Rocha (2001) Gomes Filho &

Tahin (2002), Marques (2005) Oliveira et al. (2005), Mendes et al. (2007) e Lima

(2008). O dficit hdrico diminui o potencial hdrico foliar e aumenta a resistncia

difusiva ao vapor de gua, mediante fechamento dos estmatos, reduzindo a

transpirao e, conseqentemente, o suprimento de CO2 para a fotossntese. Para

Larcher (2000), os estmatos atuam como moduladores da perda de gua pela

transpirao,respondendoaodficithdricocomaalteraodaaberturadoporoauma

faixacrticadevaloresdopotencialhdricofoliar.Segundoesteautor,quantomenora

quantidade de gua no solo, mais negativo deve ser o potencial de gua na folha

desenvolvidopelosvegetais,formandoumgradientequefavoreaaabsorodegua

pelas plantas. Os valores mdios de potencial hdrico, indicados para os diferentes

gruposdeplantas,dependemdotipodesoloedotipodevegetao,podendoserainda

menores devido adaptao das plantas em relao deficincia hdrica (Larcher,

2000).SegundoBoyer(1978),osvaloresaproximadosdepotenciaisdegualetaispara

algumas espcies vegetais variam de 1,4 a 6,0 MPa, para o tomateiro e a accia,

respectivamente. J para o feijocomum e para o feijocaupi estes valores de

potencial hdrico foliar so de 1,5 a 2,5MPa, respectivamente, o que os classifica

comoplantassensveisemoderadamentetolerantesaodficitdeguanosolo.

A temperatura foliar, a relao entre temperatura foliar e a temperatura do ar ou

mesmoadiferenaentreambas,temsidoempregadapordiversospesquisadorescomo

indicadordascondieshdricasdasplantas.Essavarivelindicadoratemavantagem

denoutilizaramostrasdestrutivas.PesquisadeGuimareset al. (2006)constataram

que a temperatura do dossel correlacionouse significativamente com o potencial da

guanasfolhase,devidoasuamedioserrpidaenodestrutiva,mostroutratarse

deumatcnicatilnoprocessodeseleodegentiposdefeijocomumpararegies

sujeitasadeficinciahdrica.Dadosdeliteraturamostramquesobcondiesdedficit

hdricoatemperaturafoliarapresentasegeralmentemaiselevadadoqueatemperatura

doar(Nogueiraetal.,1998).

36

Segundo Nepomuceno (2001) o desenvolvimento de cultivares mais tolerantes a

perodosdedeficinciahdricanosolo,bemcomoodesenvolvimentodemecanismos

que auxiliem as plantas a tolerar perodos prolongados de seca, sero essenciais na

manutenodaproduoagrcolabrasileiraemundial.Asdiferentes reaesdecada

gentipo a essas variaes permitem que eles possam tolerlas quando em nveis

crticos, mantendo ainda assim taxas adequadas de fotossntese (Costa et al., 2002

Ribeiro et al., 2004). Cultivares de feijocaupi apresentam diferentes respostas

fisiolgicasquandosubmetidosa dficitdeguanosolo(Bezerraetal.,2003).

Diantedoexposto,estetrabalhoteveporobjetivoanalisaroefeitododficithdrico

aplicado no estdio reprodutivo sobre as caractersticas fisiolgicas e produtivas do

feijocaupi,comvistasaselecionargentiposcomcaractersticasdetolernciaseca.

MATERIALEMTODOS

Os estudos da avaliao de gentipos de feijocaupi para tolerncia seca

coordenados pelaEmbrapaMeioNorteiniciaramem2005 com 80gentipos,avaliados

nofinaldoperodochuvoso,semutilizaodeirrigao.Nessemesmoano,acresceu

se35novosgentipos,sendoqueosmesmosforamavaliadosduranteoperodosecoe

sobirrigaocontrolada,ondeseselecionou34,osquaisforamavaliadosem2006,sob

estressehdricoduranteoperodoreprodutivo.Aseleobaseousenoestandefinal,no

inciodaflorao,novalordecultivo,naocorrnciadeviroses,nopesode100grose

na produo por parcela. Em ambas as etapas foi usado o delineamento de blocos

Federeroudelineamentoaumentadocomquatroconjuntos.Emambososexperimentos

asparcelasforamrepresentadasporumafileirade3,0m,oespaamentoentrefileiras

foide1,40meentrecovasdentrodafileirade0,15m,tendosedessemodo20plantas

porparcela.

Apartirdesses34,selecionaramse20gentipos,osquaisforamcultivadosem2007

e 2008, sob irrigaoe sobdficit hdrico durante a fase reprodutiva, conduzidos no

perododesetembroanovembro,incluindonasavaliaes,variveisfisiolgicascomo

potencial hdrico foliar, condutncia estomtica, transpirao e temperatura foliar.

Neste ano, o estresse foi severo atingindo mais de 90% da gua disponvel no solo,

dificultando a seleo, uma vez que o desempenho produtivo foi muito baixo para

todos os gentipos avaliados. Dessa forma, em 2008, procedeuse novamente a

avaliaodosmesmos20gentipos,proporcionandoumestressemenossevero.

Osexperimentosdesseltimoanoforaminstaladosemumcampoexperimentalda

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria, Embrapa MeioNorte, localizada em

37

Teresina,PI(0505delatitudesul4248delongitudeoestee74,4mdealtitude),no

perododeagostoaoutubrode2008.OclimadomunicpiodotipoAw (climatropical

de estaes mida e seca), segundo a classificao de Kppen. As mdias anuais de

umidade relativa do ar e precipitao pluviomtrica so de 72,6% e 1.336 mm,

respectivamente, concentrando a maioria das chuvas nos meses de janeiro a abril

(Bastos et al., 2009). Os valores mdios mensais de temperatura mxima, mdia e

mnima do ar para os meses de agosto a outubro, foram 36,6 C, 29 C e 21,9 C,

respectivamente durante os experimentos. A umidade relativa mdia e o total de

precipitao durante os meses de agosto a outubro foram de 53% e 9 mm,

respectivamente.

O solo da rea experimental um Argissolo Amarelo de textura francoarenosa,

cujas caractersticas fsicas e qumicas so apresentadas nas Tabelas 1 e 2,

respectivamente.

Tabela1.Caractersticasfsicasdosolodareaexperimental,Teresina,PICamadasdoSolo(cm)

Caracterstica015 1545 4570 >70

Densidadedosolo(kgdm3) 1,39 1,33 1,32 1,27Areia (gkg1) 799,0 627,0 627,5 550,0Silte(gkg1) 85,0 127,0 96,5 144,0Argila(gkg1) 116,0 246,0 276,0 306,0

Fonte:LaboratriodeSolosdaEmbrapaMeioNorteTabela2. Caractersticasqumicasdosolodareaexperimental,Teresina,PI

HorizonteeProf. pH P K+ Ca2+ Mg2+ Na+ H+ +Al3+ CTC V

(gua) mgdm3 cmolcdm3 %

AP0 15cm 5,86 26,40 0,15 2,08 0,86 0,27 2,01 5,37 62,53

AB15 45cm 4,61 2,20 0,04 1,76 0,71 0,10 4,57 7,18 36,35

Bt 45 70cm 4,30 1,70 0,02 0,45 0,68 0,07 3,91 5,13 23,78

C>70cm 4,28 1,10 0,02 0,83 0,72 0,08 2,59 4,24 38,91

Fonte:LaboratriodeSolosdaEmbrapaMeioNorte

Aanlisedesolomostrouanecessidadedecorreodaacidezeacalagemfoifeita

combasenomtododasaturaoporbasesfoirealizadoacalagemdosolo.

Foram avaliados 20 gentipos originados do banco ativo de germoplasma da

Embrapa MeioNorte: Pitiba, Tvu 36, TE898, Capela, Canapuzinho, CanapuBA,

CanapuzinhoPE,CNCx689128G,BR17Gurguia,BRSParaguau,Patativa,(TE96

29012G)cv.BRSXiquexique (FreireFilhoet al.,2008),Pingodeouro1,Pingode

ouro2, Pingodeouro12, Canapuzinho2, EPACE10, IPA206, Tracuateua192 e

38

Santo Incio. O delineamento experimental foi de blocos ao acaso, com quatro

repeties.

Semearamsemanualmentequatro sementesporcovadispostasnoespaamentode

0,8mx0,25mnodia06deagostode2008,realizandoseodesbasteaos15diasaps

semeadura (DAS),deixandoseduasplantasporcovaparaumstand finalde100.000

plantasporhectare.Aparcelaconsistiudeumareade3,20mx5,0m,totalizando16

m2, composta por quatro fileiras de plantas, Como rea til, considerouse as duas

fileirascentrais.Aadubaodefundaoconsistiunaaplicaode20kgha1 deN,40

kg ha1 de P2O5 e 30 kg ha1 de K2O. Durante a conduo do experiment