1

TEMA 9. MEMBRANA PLASMÁTICA Y ORGÁNULOS MEMBRANOSOS MEMBRANA PLASMÁTICA Representa el límite el medio extracelular y el intracelular. COMPOSICIÓN QUÍMICA 1. Lípidos. - Las membranas biológicas de todos los seres vivos están constituidas por tres tipos de lípidos:

Fosfolípidos, glucolípidos y esteroles. - Todos ellos tienen carácter antipático, luego al encontrarse en un medio acuoso forman bicapas o micelas. - La distribución de los lípidos en la membrana es asimétrica y heterogénea, existiendo zonas de la membrana

más o menos fluidas dependiendo de los tipos de lípidos. - Los lípidos de membrana pueden realizar varios tipos de movimientos:

Rotación: Giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor. Es un movimiento frecuente, responsable de los otros tipos de movimientos. Difusión lateral: Los lípidos difunden libremente de forma lateral a través de la membrana. Es el movimiento más frecuente. Flip-flop: Es el paso de los lípidos de una monocapa de la membrana a la otra, gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es un movimiento poco frecuente debido al gran gasto energético que supone.

http://3.bp.blogspot.com/_xNwYRlNYED0/Swrq3BCaMYI/AAAAAAAAAAk/TxH90NqG3wk/s1600/movimientos.bmp

- La fluidez de la membrana es una importante característica que va a depender de la Tª, naturaleza de los lípidos (mayor fluidez al aumentar el nº de insaturaciones) y presencia de colesterol. La fluidez es responsable de funciones como el transporte, adhesión celular o función inmunitaria. 2. Proteínas. - Confieren funciones específicas a la membrana y son características de cada especie. - Presentan movimientos de difusión lateral, contribuyendo a la fluidez de la membrana. - Según su disposición de la membrana pueden ser:

• Proteínas transmembrana o intrínsecas. Pueden atravesar por completo la membrana y sobresalir por ambos lados.

• Proteínas periféricas o extrínsecas. No atraviesan la membrana, sino en el interior o en el exterior de esta. Están unidas a lípidos de membrana mediante enlaces covalentes y las proteínas intrínsecas mediante puentes de hidrógeno.

http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/imagenes/membrana-proteinas2.png

2

3. Glúcidos Representados principalmente por oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas y lípidos, formando glicoproteínas y glucolípidos. Sólo se localizan en la cara externa de la membrana celular, constituyendo el glucocálix, cuyas funciones son:

• Protección a la superficie celular de posibles lesiones. • Relación con moléculas de la matriz extracelular. • Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en

movimiento. Ejemplo: células sanguíneas. • Presenta propiedades inmunitarias, ya que los glúcidos que constituyen el glucocálix de los

eritrocitos presentan antígenos característicos de los grupos sanguíneos. • Contribuye al reconocimiento y fijación de sustancias que la célula incorporará por fagocitosis

o pinocitosis.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA En la actualidad, el modelo aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson denominado modelo del mosaico fluido:

• La bicapa lipídica es la red cementante en la que se localizan las proteínas, interaccionando unas con otras y con los lípidos. Tanto los lípidos como las proteínas pueden desplazarse lateralmente.

• Los lípidos y proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico. • Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus componentes

químicos (lípidos, proteínas y glúcidos).

FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS La membrana es la zona que contacta la célula con el medio extracelular, luego debe permitir el paso de moléculas necesarias para el metabolismo gracias a mecanismos de transporte. Actúa como barrera semipermeable, permitiendo el paso de determinadas sustancias a favor o en contra de gradiente de concentración, osmótico o eléctrico. En resumen, las funciones de la membrana plasmática serán:

1. Intercambio de sustancias, lo cual implica un transporte iónico y molecular. 2. Reconocimiento de información extracelular y su transmisión al medio intracelular. 3. Reconocimiento y adhesividad celular.

RECEPTORES DE MEMBRANA Transducción de señales es la respuesta de las células ante estímulos externos, la cual se produce gracias a receptores de membrana. Estas moléculas son generalmente proteínas y reconocen de manera específica a una molécula determinada llamada molécula-mensaje. Estas moléculas pueden ser:

-­‐ Hormonas.  -­‐ Neurotransmisores.  -­‐ Factores  químicos.  Ejemplo:  Factor  de  crecimiento.  

Las células que poseen receptores de membrana se denominan células diana. La actividad fisiológica de una célula diana sólo se ve afectada por un tipo de molécula-mensaje. Sin embargo, una sola molécula-mensaje puede interactuar con varios receptores. A la molécula mensaje se la denomina primer mensajero, y al unirse a su receptor específico produce un cambio en la conformación molecular de este, el cual produce una señal de activación de una molécula llamada segundo mensajero, que estimula o reprime alguna reacción bioquímica. Ejemplos de 2º mensajeros: AMPc, GMPc.

3

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR 1. TRANSPORTE PASIVO Tiene lugar a favor de gradiente, sin consumo de energía. Hay dos mecanismos:

Difusión   simple.   Es   el   paso   de  moléculas   solubles,   como  O2,   CO2,   urea,   etanol,   a   través   de   la  membrana,  deslizándose  entre  los  fosfolípidos.  Son  moléculas  sin  carga  o  con  carga  neta  cero.  Existen   determinadas   proteínas     de   membrana   llamadas   proteínas   canal,   que   actúan   como  canales  acuosos  y  permiten  el  paso  de  pequeños  iones  a  favor  de  gradiente  de  concentración.  

Difusión  facilitada.  Se  transportan  moléculas  polares,  como  glúcidos,  aminoácidos,  núcleotidos.  Siempre  es  a  favor  de  gradiente,  y  en  el  caso  de  los  iones  es  un  gradiente  electroquímico.  Este  transporte  se  lleva  a  cabo  a  partir  de  proteínas  transportadoras  o  “carriers”,  las  cuales  se  unen   a   la  molécula   que   van   a   transportar   y   producen   un   cambio   en   su   propia   conformación,  permitiendo  la  transferencia  de  la  molécula  de  un  lado  a  otro  de  la  membrana.  

2. TRANSPORTE ACTIVO Tiene lugar en contra de gradiente, bien de concentración, presión osmótica o eléctrico. Implica un consumo de energía. Lo realizan unas proteínas especiales llamadas bombas. Bomba de sodio-potasio: La mayor parte de los animales poseen una elevada concentración de K+, mientras que la concentración de Na+ es superior en el medio extracelular. Estas diferencias de concentración se deben a la acción de la bomba de N+/ K+, que bombea simultáneamente tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior. Para ello consume la energía liberada en la hidrólisis de ATP. La bomba de N+/ K+ también tiene actividad ATPasa. La bomba está formada por un tetrámero que consta de dos subunidades:

-­‐ Subunidad grande ó α: se encarga del transporte de los iones. -­‐ Subunidad pequeña ó β: es una glucoproteína que se encarga de mantener la bomba unida a la

membrana plasmática. Gracias a la bomba de N+/ K+ existe un potencial de membrana a ambos lados de esta, que es la diferencia de carga eléctrica entre el interior y el exterior de la membrana, es decir, entre el citoplasma y el medio extracelular. El exterior de la membrana es positivo y el interior negativo. La bomba también va a regular el volumen celular y va a intervenir en otros tipos de transporte, como el de glucosa y aminoácidos hacia el interior celular.

http://portales.educared.net/wikiEducared/images/d/dc/TiposTransporteMembrana.jpg http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%201/6-13.jpg

4

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR En este tipo de transporte intervienen vesículas revestidas que están rodeadas por red de microfilamentos de clatrina y otros polipéptidos que le dan un aspecto aterciopelado. 1. ENDOCITOSIS Proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana, mediante la cual engloba partículas. A continuación se produce una estrangulación de la invaginación, originándose una vesícula con el material ingerido. Los lisosomas se unen a la nueva vesícula formada, degradando las sustancias englobadas que serán empleadas posteriormente por la célula. Hay varios tipos de endocitosis: http://www.genomasur.com/lecturas/04-­‐28-­‐Gn.gif  

• Pinocitosis: Implica la ingestión de líquidos y partículas en

disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina. • Fagocitosis: Se forman grandes vesículas revestidas

llamadas fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

• Endocitosis mediada por receptor: Sólo se engloba una sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Una vez formado el complejo ligando-receptor, se forma la vesícula revestida que sufrirá diversos procesos en el interior celular.

La llevan a cabo células como macrófagos, histiocitos o neutrófilos. Ejemplo: Endocitosis de insulina, colesterol, hierro, que pueden estar presentes en bajas concentraciones en el exterior celular.

2. EXOCITOSIS Transporte de moléculas incluidas en vesículas citoplasmáticas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, de forma que la membrana de la vesícula y de la célula se fusionan, originándose un poro por el que se libera el contenido de la vesícula al exterior de la célula. En este proceso es necesaria la presencia de calcio y proteínas como anexinas y calmodulina. A través de este mecanismo las células eliminan sustancias sintetizadas por ellas mismas o sustancias de desecho.

En todas las células hay un equilibrio entre endocitosis y exocitosis para el mantenimiento de la membrana plasmática y del volumen celular, ya que la endocitosis supone una ganancia y la exocitosis una pérdida del volumen celular. http://tutorbastom.files.wordpress.com/2010/05/imag-­‐endocistosis.jpg?w=272&h=298                      

5

INTERACCIÓN  CÉLULA-­CÉLULA  Las   células   que   forman   parte   de   los   tejidos   van   a   unirse   entre   sí   mediante   modificaciones   de   sus  membranas.  Estos  enlaces  son  uniones  intercelulares,  que  según  su  extensión  pueden  ser  de  dos  tipos:   Tipo  zónula.  Afecta  a  todo  el  contorno  de  la  célula.  Suele  localizarse  en  el  polo  apical.  Ejemplo:  Células  del  epitelio  intestinal,  llamadas  enterocitos.  

Tipo  mácula:  Afecta  a  una  zona  concreta  de  la  membrana  plasmática.  Ejemplo:  Células  epidérmicas  del  estrato  espinoso.    

Según  su  estructura  y  función,  las  interacciones  se  clasifican  en  tres  tipos:    1.  UNIONES  COMUNICANTES  Entre   las   células   existe   un   pequeño   espacio   de   unos   30   nm,   luego   las   membranas   no   contactan   y  permiten  el  paso  de  pequeñas  moléculas  entre  dos  células  adyacentes.  

Sinapsis   químicas:   La   neurona   presináptica   contiene   neurotransmisores   en   el   botón  presináptico  y  va  a  liberar  neurotransmisores  por  exocitosis  al  espacio  sináptico  que  separa  las  dos  neuronas.  Los  neurotransmisores  llegarán  a  la  membrana  de  la  neurona  postsináptica.  

Uniones  en  hendidura  o  tipo  gap:  Entre  las  dos  membranas  plasmáticas  existe  una  hendidura  lo   suficientemente   ancha   como   para   permitir   el   paso   de   moléulas   relativamente   grandes.   La  unión   se   realiza   mediante   conexones,   que   son   estructuras   cilíndricas   transmembranales  formadas   por   seis   moléculas   de   una   proteína   llamada   conexina.   Los   conexones   permiten   la  comunicación   entre   los   citoplasmas   de   las   dos   células,   pudiendo   pasar   de   uno   a   otro,   iones   y  pequeñas  moléculas  hidrosolubles  (de  ahí  el  nombre  de  comunicantes)  Ejemplo:  Son  frecuentes  en  células  musculares  lisas  del  endometrio  del  útero.  

 2.  UNIONES  ESTRECHAS,  HERMÉTICAS  O  ÍNTIMAS  Son  regiones  especializadas  de  las  células  que  impiden  el  paso  de  cualquier  molécula  entre  ellas,  ya  que  el  contacto  etablecido  entre  las  célulasobtura  completamente  el  espacio  intercelular.  Las     membranas   de   las   células   adyacentes   presentan   uniones   a  modo   de   cremallera   entre   proteínas  transmembrana  de  ambas  células,  concretamente  entre  cadherina,  zingulina  y  ZO,  interaccionando,  a  su  vez,  con  los    microfilamentos  de  actina  de  los  respectivos  citoesqueletos.  Suelen   ser   de   tipo   zónula,   apareciendo   en   células   endotoliales   de   capilares   sanguíneos,   enterocitos   y  hepatocitos.    3.  UNIONES  ADHERENTES  O  DESMOSOMAS  Es  la  unión  mecánica  entre  células,  de  forma  que  el  tejido  funciona  como  una  unidad  estructural.    No  hay  una  fusión  entre  las  membranas  de  las  células  vecinas  y  entre  ellas  que  da  un  espacio  entre  25  y  40  nm.  Ejemplo:  Se  localizan  en  tejidos  sometidos  a  una  fuerte  tensión  mecánica,  como  el  cardíaco,  el  cuello  del  útero  o  el  epitelio  cutáneo.  Las  uniones  adherentes  poseen  una  estructura  general  que  implica:  

• Existencia  de  una  proteína  transmembrana.    -­‐  En  uniones  célula-­‐célula  es  una  cadherina.  -­‐  En  uniones  célula-­‐matriz  es  una  integrina.  

• Proteínas  mediadoras  de  la  unión  entre  proteínas  transmembrana  y  el  citoesqueleto.        http://www.leriko.cz.cc/biolcito/endomem3/134769.jpg              

6

Hay  varios  tipos  de  desmosomas:    3.1.  Desmosomas  en  banda  Se  localizan  en  el  polo  apical  de  las  células  epiteliales  del  intestino  delgado.  Intervienen  cadherinas,  que  se  conectan  con  los  filamentos  de  actina  del  citoesqueleto  mediante  enlaces  con  proteínas  como  las  cateninas.    3.2.  Hemidesmosomas  Están   entre   el   polo   apical   de   una   célula   epitelial   y   la  matriz   extracelular   sobre   la   que   se   apoyan.   Su  estructura  se  corresponde  con  la  mitad  de  un  desmosoma.  Aparece   un   refuerzo   de   la   membrana   formando   la   placa   desmosómica   y   microfilamentos   del  citoesqueleto  anclados  a  ella.    3.3  Desmosomas  puntiformes  Presentes  en  numerosos  tejidos,  principalmente  en  epitelios,  donde  se  localizan  bajo  los  desmosomas  en  banda.    La  cara  citoplasmática  de  cada  membrana  presenta  un  refuerzo  denso  llamado  placa  desmosomal,  con  una   ultraestructura   laminar.   Las   láminas   están   formadas   de   desmoplaquina   y   placoglobina,   que  interaccionan   con   los   filamentos   intermedios   del   citoesqueleto,   y   parecen   anclarse   a   la   placa  desmosomal.  De  ella  parten  proteínas  que  se  unen  a  las  procedentes  de  la  placa  desmosomal  de  la  célula  contigua,  con  lo  que  las  dos  células  quedan  unidas.  

                             

http://3.bp.blogspot.com/_xNwYRlNYED0/SwtS4x6ar_I/AAAAAAAAABM/IhAm53aiNfM/s400/desmosomas.jpg  

                   

7

 RETÍCULO  ENDOPLASMÁTICO  Es  un  sistema  membranoso  intracelular  que  se  extiende  entre  la  membrana  plasmática  y  la  nuclear,  de  manera  que  el  citosol  va  a  quedar  dividido  en  dos  compartimentos:  

-­‐ Espacio  luminal,  contenido  en  el  interior  del  retículo  endoplasmático  rugoso.  -­‐ Espacio  citosólico,  en  el  esterior  del  retículo  endoplasmático.  

Está  constituido  por  dos  zonas  interconectadas  que  presentan  distinta  composición  química  y  función:    

RETÍCULO  ENDOPLASMÁTICO  RUGOSO  Posee  ribosomas  adheridos  a  la  cara  citoplasmática  a  través  de  la  subunidad  :mayor.  Esta  unión  está  mediada  por  glucoproteínas  transmembranosas  del  grupo  de  las  riboforinas,  que  no  están  presentes  en  el  REL.  Este  retículo  está  formado  por  cisternas  y    vesículas  de  diversos  tamaños.  Está  muy  desarrollado  en  células  que  participan    activamente  en  la  síntesis  de  proteínas,  como  células  del  páncreas  o  células  mucosas  del  aparato  digestivo.  Aparece  en  todas  las  células  eucriotas,  excepto  en  los  eritrocitos  de  mamíferos.  Funciones:  

• Síntesis  y  almacenamiento  de  proteínas.  Las  enzimas  implicadas  se  localizan  simétricamente,  siendo  diferentes  las  de  la  cara  citosólica  a  las  de  la  cara  luminal.  Las  proteínas  se  sintetizan  en  los  ribosomas  adheridos  a  la  cara  citosólica  del  RER,  y  pueden  quedarse  como  proteínas  transmembrana  o  pasar  al  lumen  intermembranoso  para  ser  exportadas  a  otros  destinos,  bien  del  interior  o  del  exterior  de  la  célula.    

• Glucosilación  de  proteínas.  La  mayor  parte  de  las  proteínas  sintetizadas  en  el  RER  se  transformarán  en  glucoproteínas  antes  de  ser  transportadas  a  otros  orgánulos  citoplasmáticos  (aparato  de  Golgi,   lisoomas,  membrana  plasmática).  Este  proceso  tiene  lugar  en  el  lumen  del  retículo,  gracias  a  que  los  oligosacáridos  pueden  pasar  del   lado   citosólico   al   luminal   debido   al   movimiento   de   flip-­‐flop   del   dolicol,   un   lípido  transportador.      

http://www.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/CR_Imagen/reticulo_endoplasmatico.JPG  

8

RETÍCULO  ENDOPLASMÁTICO  LISO  Es  una  red  tubular  formada  por  finos  canales  cuyas  membranas  continúan  en  las  del  REL,  pero  no  presentan  ribosomas  adheridos.  La  mayor  parte  de  las  células  tienen  poco  REL,  pero  es  especialmente  abundante  en:  1. Células   musculares   estriadas,   en   las   que   se   forma   el   retículo   sarcoplásmico,   muy  

importante  en  la  liberación  de  Ca2+  que  participa  en  la  contracción  muscular.  2. Células   intersticiales:   en   testículos   y   células   de   la   corteza   suprarrenal   (secretoras   de  

hormonas  esteroideas).  3. Hepatocitos,  donde  interviene  en  la  producción  de  lipoproteínas.  Funciones:  

• Síntesis  de  lípidos  Se  realiza  en  las  membranas  del  REL.  Se  van  a  sintetizar  fosfolípidos,  colesterol  y  la  mayoría  de  lípidos  que  forman  parte  de  las  nuevas  membranas  celulares.  Los  ácidos  grasos  se  forman  en  el  citosol,   incorporándose   a   la   cara   externa   de   la   membrana   del   REL,   donde   una   flipasa  translocalos  lípidos  de  la  cara  citosólica  a  la  luminal.  

• Contracción  muscular  La   liberación   de   calcio   acumulado   en   el   retículo   sarcoplásmico   es   imprescindible   para   los  procesos  de  contracción  muscular.  

• Detoxificación  Es   la   eliminación   de   las   sustanciasque   pueden   ser   nocivas   para   el   organismo.   Esto   requiere  procesos  de  oxidación  llevados  a  cabo  por  citocromos.    Algunas   de   estas   sustancias   tóxicas   son   los   pesticidas,   conservantes,   barbitúricos,   algunos  medicamentos.  Las   células   implicadas   en   procesos   de   detoxificación   están   en   la   piel,   pulmón,   hígado,   riñón   e  intestino.  

• Liberación  de  glucosa  a  partir  de  glucógeno  hepático  Las  reservas  de  glucógeno  hepático  están  en  gránulos  adheridos  a  la  membrana  del  REL.  Cuando  se   requiere  energía,   el   glucógeno  se  degrada   formándose  glucosa  6-­‐P  en  el   citoplasma.  El  REL  libera  el  grupo  fosfato  y  origina  glucosa  que  puede  penetrar  en  el  interior  de  los  sacos  del  REL  y,  finalmente  ser  exportadas  al  torrente  circulatorio  para  aumentar  las  demandas  energéticas  del  organismo.      

http://byfiles.storage.live.com/y1pQTpDhJ2C5t4RbOltoJv_HydSVCf6cnMY2RNQZDDe5lYUnwAjTeSxJjfkC5Y_olDA4RkrPybRuKg  

9

APARATO  DE  GOLGI  Forma  parte  del  sistema  de  endomembranas  y  está  presente  en  todas  las  células  eucariotas  excepto  en  eritrocitos  de  mamíferos,  y  su  localización  es  relativamente  fija  en  cada  tipo  de  célula.  Ultraestructura  Está  formadado  por  una  o  varias  unidades  morfofuncionales  denominadas  dictiosomas,  formados  por  la  agrupación  de  sacos  aplanados  y  vesículas  asociadas.  

• Sacos  aplanados:  Constan  de  dos  caras:  -­‐ Cara  proximal  o  cis:  Tiene  forma  convexa  y  está  relacionada  con  la  membrana  nuclear  externa  y  

el  retículo  endoplasmático.  -­‐ Cara   distal   o   trans:   Tiene   forma   cóncava   y   está   relacionada   con   la   formación   de   vesículas  

secretoras.  • Vesículas  asociadas:    -­‐ Vesículas  de   transición:   Situadas   junto   a   las   cisternas  de   la   cara   cis   del   dictiosoma.  Tienen  un  

diámetro  de  unos  10  nm.  -­‐ Vesículas  secretoras:  Situadas  junto  a  la  cara  trans  del  dictiosoma.  Tienen  un  diámetro  de  unos  

40  nm.  Funciones  

1. Mecanismo  de  transporte  golgiano.  -­‐  Las  proteínas  son  exportadas  por  el  RER  englobadas  en  vesículas  que  se  unen  a  la  región  cis  del  dictiosoma.  Las  proteínas  pueden  fosforilarse.  -­‐  Las  proteínas  secretadas  se  desplazan  de  una  cisterna  a  otra  gracias  a  vacuolas  condensantes  originadas  en  los  bordes  dilatados  de  las  cisternas.    -­‐   La   concentración   de   proteínas   aumenta   al   pasar   a   través   de   los   sáculos   intermedios,   hasta  llegar  a  los  situados  en  la  cara  trans  del  dictiosoma.  

 2. Glucosilación  de  lípidos  y  proteínas.  

-­‐  En  el  aparato  de  Golgi  los  oligosacáridos  se  unen  a  lípidos  y  proteínas  para  formar  glucolípidos  y  glucoproteínas.  -­‐  Se  van  a  sintetizar  los  glucosaminoglucanos  de  la  matriz  extracelular  de  células  animales,  y  las  pectinas  y  las  hemicelulosas  de  las  paredes  de  las  células  vegetales.  

3. Formación  del  tabique  telofásico  en  células  vegetales.  Tiene   lugar   en   la   citocinesis   de   la   célula   vegetal   y   se   produce   por   la   asociación   de   vesículas  derivadas  del  aparato  de  Golgi  en  el  plano  ecuatorial.  

4. Formación  del  acrosoma  del  espermatozoide.  El  acrosoma  es  una  estructura  apical  que  posee  numerosas  enzimas  hidrolíticas  que  digieren  los  componentes  de  las  cubiertas  del  ovocito  durante  la  fecundación.  

   

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/La_celula/imagenes/Aparato_golgi_letras.jpg  

10

LISOSOMAS  Son  orgánulos  que   tienen  en   su   interior  unas  50  enzimas  hidrolíticas  diferentes,   capaces  de  degradar  todo  tipo  de  polímeros  biológicos.  Estas  enzimas  tienen  una  actuación  óptima  a  un  pH=4,6  y  por  eso  son  hidrolasas  ácidas.  Los   lisosomas   actúan   como  un   sistema  digestivo   celular,   degradando   el  material   captado  del   exterior  por  pinocitosis  o   fagocitosis,  y  digiriendo  por  autofagia  aquellos  materiales  de   la  propia  célula  que  ya  han  cumplido  su  función.  -­‐  Los  lisosomas  formados  a  partir  de  vesículas  desprendidas  del  aparato  de  Golgi  se  llaman  lisosomas  primarios.  -­‐  Cuando  la  célula   incorpora  por  endocitosis  el  material  se  forma  una  vesícula   llamada  fagosoma,  a   la  que   se   adhiere   un   lisosma   primario   originando   un   lisosoma   secundario,   en   el   que   las   enzimas  hidrolíticas  degradan  las  sustancias  para  que  puedan  ser  utilizadas  por  la  célula.  -­‐   Cuando   el  material   a   digerir   procede  del   interior   celular,   se   habla   de  autofagia.   En   este   proceso   se  forma   una   vesícula   denominada   autofagosoma   a   la   que   se   une   un   lisosoma   primario   que   realiza   la  digestión.    PEROXISOMAS  Son   pequeños   orgánulos   con   gran   variedad   de   enzimas   implicadas   en   distintas   rutas   metabólicas  (oxidación  de  ácidos  grasos,  fotorrespiración).  -­‐  Llevan  a  cabo  reacciones  de  oxidación  de  distintos  sustratos  gracias  a  enzimas  llamadas  oxidasas.  En  la  reacción  se  desprende  peróxido  de  hidrógeno  (H2O2)  muy  tóxico  para  la  célula  y  que  es  eliminada  por  otra  enzima  presente  en  los  peroxisomas,  denominada  catalasa.  -­‐   Son   capaces   de   oxidar   ácidos   grasos   y   aminoácidos,   aportando   una   gran   cantidad   de   energía  metabólica  a  la  célula,  y  pueden  detoxificar  una  gran  variedad  de  moléculas  tóxicas  principalmete  en  el  hígado  y  en  el  riñón.  -­‐  En   células  de   semillas   en  germinación,   los  peroxisomas   son   los   responsables  del  ciclo  del  glioxato,  donde   se   produce   la   conversión   de   ácidos   grasos   a   glúcidos,   aportando   la   energía   necesaria   para   la  germinación  y  el  crecimiento.  Estos  peroxisomas  son  llamados  glioxisomas.    VACUOLAS  Son  orgánulos  celulares  en  forma  de  cisternas  membranosas,  características  principalmente  en  células  vegetales  aunque  no  exclusivas  de  ellas.  -­‐  Constan  de  una  membrana  tonoplasmática  o  tonoplasto  que  las  aisla  del  resto  del  citoplasma.  -­‐  En  el  interior  se  encuentra  el  jugo  vacuolar  amorfo,  compuesto  principalmente  de  agua.  Funciones  • Mantenimiento  de  la  turgencia  celular.  En   el   interior   de   la   vacuola   hay   una   elevada   presión   osmótica   debido   a   la   gran   concentración   de  sustancias.  El  agua  tiende  a  penetrar  en  las  vacuolas  por  ósmosis  para  equilibrar  la  presión  osmótica  y  así  la  célula  se  mantiene  turgente.  

• Digestión  celular.  En  las  células  vegetales,  las  vacuolas  se  encargan  dla  digestión  intreacelular,  por  lo  que  en  su  interior  hay  hidrolasas  ácidas.  

• Almacenamiento  de  sustancias.  Pueden  almacenar  sustancias  de  reserva  o  sustancias  tóxicas.  

                   

11

MITOCONDRIAS  Orgánulos  celulares  presentes  en  todas  las  células  eucariotas  aerobias.  Ultraestructura  

1. Membrana  mitocondrial  externa.  Tiene   una   estructura   similar   al   resto   de   membranas   celulares,   con   una   bicapa   lipídica   y  proteínas  asociadas.  

-­‐ Contiene  un  40%  de  lípidos,  donde  el  colesterol  es  más  abundante  que  en  la  membrana  interna  -­‐ Contiene   un   60%   de   proteínas.   Entre   estas   se   encuentran   las   porinas,   que   forman   grandes  

canales   no   selectivos,   permitiendo   el   paso   libre   de   grandes   moléculas   a   interior   de   la  mitocondria.  

2. Membrana  mitocondrial  interna.  Presenta  unos  repliegues  hacia  el  espacio  interno  llamados  crestas  mitocondriales.  

-­‐ Contiene  un  20%  de   lípidos,  apareciendo  principalmente  un   fosfolípido   llamado  cardiolipina  y  apenas  hay  colesterol.  

-­‐ Contiene   un   80%   de   proteínas,   entre   las   que   se   han   descrito  más   de   50,   la   mayoría   de   ellas  hidrófobas(  ATPsintetasa,  proteínas  de  la  cadena  respiratoria,  enzimas  de  la  β-­‐oxidación  de  los  ácidos  grasos,  enzimas  de  la  fosforilación  oxidativa  y  transferasas).  

3. Partículas  elementales  F.  También  presente  en  cloroplastos  y  membrana  bacteriana.  Situadas  en  la  cara  externa  de  las  crestas  y  separadas  entre  sí  unos  10  nm.  Son  complejos  de  ATPsintetasa  y  constan  de:  -­‐  Factor  F1:  Es  una  proteína  globular  formada  por  las  subunidades  α,  β  y  γ.  -­‐  Factor  F0:  Formado  por  3-­‐4  polinucleótidos.  -­‐  Una  base  hidrófila  embutida  en  la  membrana.  

4. Matriz  mitocondrial.  Material   semifluido   con   consistencia   de   gel  debido   a   una   gran   concentración   de   proteínas  hidrosolubles.  Además  de  agua  presenta:  

-­‐ ADN   mitocondrial,   generalmente   circular   y  distinto  al  ADN  nuclear.  

-­‐ ARN   mitocondrial   formando   mitorribosomas  distintos  a  los  ribosomas  celulares.  

-­‐ Enzimas   necesarias   para   la   transcripción   y  traducción  del  ADN  mitocondrial.  

-­‐ Enzimas  del  ciclo  de  Krebs  y  β-­‐oxidación  de  los  ácidos  grasos.  

-­‐ Iones  calcio,  fosfato  y  ribonucleoproteínas.  5. Espacio  intermembrana.  

Localizado   entre   las   membranas  mitocondriales.  Contiene  enzimas  que  emplean  ATP  para  fosforilar  el  AMP,  adenilato  quinasa  y  otros   nucleótidos,   como   la   nucleótido  difosfoquinasa.    

http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/MITOCONDRIAS_archivos/image002.jpg      Funciones:  

• Ciclo  de  Krebs:  Tiene  lugar  en  la  matriz  mitocondrial.  • Cadena  respiratoria:  Tiene  lugar  en  la  membrana  interna.    • Fosforilación  oxidativa:  Se  realiza  en  las  partículas  F  situadas  en  las  crestas  mitocondriales.  • β-­oxidación  de  los  ácidos  grasos:  Las  enzimas  se  sitúan  en  la  matriz  mitocondrial.  • Concentración  de  sustancias  en  la  matriz  mitocondrial:  Proteínas,  lípidos,  colorantes,  hierro,  

plata,  calcio,  fosfatos  y  partículas  semejantes  a  los  virus.    

12

CLOROPLASTOS  Orgánulos  celulares  exclusivos  de  células  vegetales.  Se  clasifican  en  dos  grandes  grupos:  1.  Leucoplastos  Carecen  de  pigmentos  y  almacenan  diversas  sustancias,  como  almidón,  grasas  y  proteínas.    Se  localizan  en  células  de  los  cotiledones,  esbozos  del  tallo  y  ciertas  zonas  de  la  raíz.  2.  Cromoplastos  Presentan  un  pigmento  coloreado  en  su  interior.  

-­‐ Cloroplastos:  Presentan  clorofila  y  son  de  color  verde.  -­‐ Rodoplastos:  Presentan  ficoeritrina  y  son  de  color  rojo.  -­‐  

Características  de  los  cloroplastos  Son  los  plastos  de  mayor  importancia  biológica  debido  a  que  realizan  la  fotosíntesis,  proceso  en  el  cual  se  transforma  la  energía  lumínica  en  energía  química.  No   tienen   una   posición   fija   en   el   citoplasma,   aunque   suelen   localizarse   entre   la   pared   vacuolar   y   la  membrana  plasmática.  Están   sometidos   a  movimientos   de   ciclosis   debidos   a   las   corrientes   citoplasmáticas.   También  pueden  tener  movimientos  activos  de  tipo  ameboide  o  contráctil  relacionados  con  la  iluminación.  -­‐   Morfología:   En   vegetales   superiores   suelen   ser   ovoides   o   lenticulares.   Algunas   algas   tienen   formas  distintas,  como  por  ejemplo  de  copa  o  de  hélice.  -­‐  Número:  Suelen  existir  de  20  a  40  por  célula  parenquimática.  -­‐  Tamaño:  Varía  mucho  de  unas  especies  a  otras.  De  media  miden  de  2  a  6  µm  de  diámetro  y  de  5  a  10  µm  de  longitud.  En  las  plantas  de  umbría  los  cloroplastos  son  más  grandes.  Ultraestructura  1.  Membranas  interna  y  externa.  Su  estructura  es  muy  parecida  al  resto  de  membranas  celulares.  La  externa  tiene  mayor  permeabilidad  a  los   iones   y   a   las   grandes   moléculas.   La   interna   es   practicamente   impermeable,   pero   tiene   proteínas  transportadoras.  Entre   ambas   membranas   se   encuentra   el  espacio  intermembranoso.  2.  Tilacoides.  Son   sacos   aplanados   aislados   o   superpuestos  unos   sobre   otros   formando   las   grana.   El  espacio  entre  las  grana  es  el  espacio  intergrana.  Sobre   la   cara   externa   de   las   membranas  tilacoidales   se   sitúan   los   complejos   F1   y   los  pigmentos  fotosintéticos.  En   los   tilacoides   se   realizan   los   procesos   de  formación  de  ATP  y  NADPH.  3.  Estroma.  En   su   interior   hay   una   molécula   de   ADN  circular  de  doble  cadena  y  ribosomas  llamados  plastorribosomas.   También   hay   enzimas  encargadas  de  la  fijación  del  carbono  (rubisco)  y  las  encargadas  de  la  replicación,  transcripción  y  traducción  del  ADNcp.  Aquí   tienen   lugar   los   procesos   genéticos   del   cloroplastos   y   las   reacciones   de   la   fase   oscura   de   la  fotosíntesis.  

http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/Cloroplastos_archivos/image004.jpg  Funciones:  • Fotosíntesis.  Producción  de  ATP  y  NADPH,  fijación  del  CO2  y  síntesis  de  glúcidos.  • Biosíntesis  de  ácidos  grasos.  Emplean  el  ATP,  NADPH  y  glúcidos  sintetizados.  • Reducción  de  nitritos  a  nitratos.  Los  nitritos  se  reducen  a  amoniaco,   fuente  de  nitrógeno  para   la  síntesis  de  aminoácidos  y  nucleótidos.