TEMA 6. ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SN

La Psicobiología.- estudia los fundamentos biológicos de la conducta. Se basa en que el comportamiento que observamos y los procesos mentales que intervienen en él (emociones, aprendizaje, memoria, razonamiento, conciencia…) son fruto del funcionamiento del SN. Las características estructurales y funcionales del SN son el resultado de la Evolución. Los organismos son producto de la Selección natural, concepto que es inseparable de la Adaptación al medio. La Evolución ha dotado a los organismos de un SN que le permite integrar la información que recibe y emite respuestas adecuadas para su supervivencia y reproducción. El Desarrollo Filogenético dota a todos los miembros de una especie de un patrón común de organización del SN. La Dotación Genética es un condicionante biológico a considerar en la explicación del comportamiento. Aunque el sistema nervioso de cada individuo se desarrolla según la información contenida en sus genes, también es fundamental tener en cuenta una serie de Factores Epigenéticos procedentes del ambiente, tanto externo (estimulación sensorial) como interno (hormonas) del individuo en desarrollo que regulan la forma en que la dotación genética se expresa. Estos factores filogenéticos, genéticos y epigenéticos nos ayudan a comprender como se ha desarrollado, como es y como funciona el SN. En el esquema E-O-R (estímulo, organismo, respuesta) la investigación psicobiológica se centra en el organismo (O), entendiendo que la conducta (R), es el resultado de la actividad del SN como consecuencia de su interacción con el ambiente (E). Nuestro SN está formado por miles de millones de neuronas y otras células auxiliares, cifra que se multiplica hasta lo impensable si consideramos las conexiones entre ellas; que permiten realizar funciones complejas como captar la información procedente del medio, analizarla, almacenarla, integrarla y organizar una respuesta adecuada a las situaciones de cada día. SNC.- Centro estructural y funcional de todo el SN. Lo componen la Médula espinal y el Encéfalo. Está en constante comunicación con el resto de nuestro cuerpo a través de vías que le permiten recibir información del ambiente interno y externo, ejecutar respuestas motoras y coordinar los demás órganos para mantener funciones vitales como la respiración y la digestión. Todas estas vías forman el SNP. SNP.- Todas las vías nerviosas externas al encéfalo y médula espinal. Conocer la estructura de la neurona nos ayuda a comprender como funcionan individualmente y la forma en que se agrupan en circuitos que median las funciones exclusivas del SN como son: el procesamiento de la información sensorial, la coordinación de los sistemas de respuesta, el almacenamiento de la información y destrezas, el habla, el pensamiento, las emociones, y la conciencia de la propia existencia.

1. CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

La Neurona

Componente fundamental y básico del procesamiento del SN. Ramón y Cajal las definió como “las mariposas del alma”. El funcionamiento del SN y en consecuencia la conducta depende de la comunicación que se establece entre neuronas constituyendo complejisimos circuitos neurales. El encéfalo humano está compuesto por aproximadamente 100.000 millones de neuronas y cada una de ellas conecta con otras 10.000 más. En este entramado, la función principal de cada neurona consiste en recibir información y transmitirla una vez procesada. La función integradora que realiza cada neurona, constituye la base del funcionamiento neural. Las neuronas poseen la misma información genética, mismos elementos estructurales y realizan las mismas funciones básicas que otras células del cuerpo. Sin embargo para llevar a cabo dicha función especializada, el procesamiento de la información, poseen características que las distinguen de otras células. Cuentan con una membrana externa que posibilita la conducción de estímulos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir información de una neurona a otra (transmisión sináptica). El conocimiento del tejido nervioso (histología) es reciente (finales del s.XIX métodos buenos para visualizar neuronas).

Camilo Golgi (1843-1826) desarrolló un método de tinción al que le da nombre (fijación de dicromato ósmico seguido de inclusión en nitrato de plata) para analizar con precisión el tejido nervioso. En 1898 descubrió un sistema de cisternas en el citoplasma de las células (aparato de Golgi) cuya función es almacenar y empaquetar productos de secreción. También describió los receptores musculares denominados organos tendinosos. El tinte de Golgi (sólo el 1% de las neuronas reaccionan, formando un precipitado negro) le permitió observar que la neurona tiene una larga prolongación cilíndrica (axón) y otras más pequeñas (dendritas); pero no pudo explicar su función en la relación entre células. Mantuvo la teoría de que las neuronas formaban una red a través de la cual se comunicaban por continuidad de forma aleatoria (Teoría Reticular). Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) manifestó que cada célula nerviosa dispone de un campo receptivo (dendritas), un segmento conductor (axón) y un extremo transmisor (Terminal axónico) y que la neurona es una entidad discreta y bien definida, y no una parte de una red continua. Estableció que las células separadas se comunicaban entre sí a través de la sinapsis y dedujo los principios básicos de comunicación neuronal:

• Comunicación unidireccional: desde el axón a las dendritas o soma neural de otra. (principio de polarización dinámica). • No hay continuidad citoplasmática entre neuronas, por lo que existe hendidura sináptica, una separación entre neuronas en la comunicación, la cual no es indiscriminada y azarosa. Es organizada. La célula se comunica con células concretas en puntos especializados de contacto sináptico (principio de especificidad de las conexiones.

Teoría Neuronal.- premio Nobel (1906) a Ramón y Cajal compartido con Golgi, quién nunca admitió la individualidad de la célula nerviosa ya que el microscopio óptico no lo demostraba empíricamente. Con el microscopio electrónico (mediados del s.XX) se confirmó la hipótesis. Plasticidad Neural.- (neural hace referencia al SN, tanto neuronas como a la glía). Capacidad del SN para cambiar y reorganizarse en función de las situaciones de la vida. Ramón y Cajal planteó la hipótesis de que los cambios observados en el comportamiento humano, tendrían probablemente un sustrato anatómico. Estos cambios son mayores en las primeras etapas de nuestra vida durante el desarrollo de los circuitos neurales; pero en la madurez se siguen modificando nuestros contactos sinápticos a medida que aprendemos y establecemos memorias nuevas, que nos enfrentamos a situaciones fisiológicas diversas o cuando nuestro SNC se ve sometido a enfermedades y lesiones. Incluso se ha demostrado el nacimiento de nuevas neuronas en la edad adulta. Esta capacidad de cambio continuo contribuye a que el desarrollo y la organización del SN no se encuentren dictados sólo por la acción de los genes y que el cerebro de cada uno sea único. (cerebro = telencéfalo; aunque cerebro y encéfalo se utilizan como sinónimos).

Características Estructurales y Funcionales de la Neurona

La variedad en cuanto a tamaño y forma es tan amplia como las funciones que realizan. Pero todas ellas presentan unas características estructurales comunes: Membrana Neuronal: constituye el límite entre el interior celular y el medio que le rodea. Permite que la célula funcione como una unidad independiente. Las neuronas están rodeadas por el líquido extracelular (principalmente aguas, sales y otras sustancias químicas). El líquido intracelular también es de composición semejante, pero su concentración es distinta, lo que posibilita la conducción de información que caracteriza a las neuronas. La membrana está formada por una doble capa de fosfolípidos. La molécula fosfolípida consta de dos zonas: cabeza (parte hidrófila) y cola de ácidos grasos (hidrófoba; no tiene sitio de unión para el agua). La membrana plasmática tiene como característica esencial regular selectivamente el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula. Para ello cuenta con diferentes tipos de moléculas proteicas insertadas en su doble capa lipídica que permiten que diversas sustancias atraviesen la membrana y de ellas muchas de las propiedades funcionales de la neurona. Algunas de las proteínas forman canales que permiten el paso de distintas sustancias, otras transmiten una señal al interior de la neurona cuando determinadas moléculas se unen a ellas en la superficie externa de la membrana; en otros casos actúan como transportadoras bombeado sustancias entre ambos lados de la membrana. La función de la neurona no sería posible sin la estructura y funcionamiento de la membrana neuronal, ya que debido a sus propiedades, permite que se genere, conduzca y transmita el impulso nervioso.

En la mayoría de las neuronas podemos distinguir: cuerpo celular o soma, dendritas y axón. Cuerpo celular o soma.- Centro metabólico donde se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. El interior de la célula está constituido por una sustancia gelatinosa (citoplasma) donde se localizan los mismos orgánulos que en otras células: aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias, retículo endoplasmático (rugoso y liso) y diferentes estructuras fibrilares. El cuerpo celular es la región que contiene el núcleo, donde se localizan los cromosomas y el nucleolo, que fabrica los ribosomas implicados en la síntesis de proteínas. Aunque las proteínas son esenciales para las funciones de cualquier célula, las neuronas requieren además proteínas específicas para desarrollar su función especializada – la transmisión de información - . Para sintetizar estas proteínas, el soma neural cuenta con un elevado número de ribosomas (bolitas) y un complejo sistema de membranas formado por la continuación de la membrana nuclear con los tubos del retículo endoplasmático. Una zona de este sistema de membranas, es el retículo endoplasmático rugoso (con ribosomas adheridos) visible al microscopio óptico. La sustancia de Nissl mantiene una intensa actividad sintetizadora de proteínas. La tinción de la sustancia de Niss con violeta de cresilo, que permite conocer la disposición de las neuronas en las diferentes partes del SN. El ARNm que sale del núcleo se une a los ribosomas formando polisomas (grupo de ribosomas que leen la misma molécula de ARNm). Las proteínas sintetizadas tanto en los ribosomas libres como en los del retículo endoplasmático penetran en los cuerpos de Golgi que son estructuras membranosas que empaquetan las proteínas para ser transportadas a diferentes destinos dentro de la neurona donde desempeñaran diferentes funciones. Algunas permanecen en el líquido intracelular actuando como enzimas; otras se incorporan a la membrana celular actuando como canales o bombas para transportar sustancias a través de ella; o bien son secretadas fuera de la célula como es el caso de los neurotransmisores. En el citoplasma de la neurona se localizan proteínas fibrilares o tubulares especializadas constituyendo el citoesqueleto. La organización de estas proteínas (actina, tubulina, miosina) es fundamental para formar una matriz intracelular que determina la forma de la neurona, le da consistencia y proporciona un mecanismo de transporte de moléculas en su interior. Si tenemos en cuenta que entre el soma y los terminales axónicos puede haber 1m (Ej: Motoneuronas espinales que inervan nuestros pies), la eficacia de estos mecanismos de transporte de moléculas en el interior de la célula es fundamental. Los microtúbulos son los componentes más grandes del citoesqueleto (implicados en el transporte de sustancias en el interior de la célula). Los neurofilamentos o neurofibrillas son los elementos más abundantes del citoesqueleto (con capacidad para retener el nitrato de plata). Se encuentran entrelazados entre sí o con los microtúbulos, siendo esta organización susceptible de modificación bajo determinadas condiciones. Ej: En enfermos de Alzheimer los ovillos neurofibrilares son una alteración de la organización de los neurofilamentos, lo que pone de manifiesto que los cambios del citoesqueleto neuronal están desempeñando un papel importante en algunas enfermedades neurodegenerativas.

Dendritas.- Son prolongaciones del soma neural con forma de árbol. Constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona. Sinapsis: zona de transferencia de información de una neurona a otra. Tiene dos componentes: presináptico y postsináptico (que señalan la dirección del flujo de la información). La membrana de las dendritas constituye generalmente el componente postsináptico. Esta membrana cuenta con un número elevado de receptores (moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas). Es decir cuando el impulso nervioso que recorre el axón llega al terminal presináptico, son liberados en la hendidura sináptica los neurotransmisores almacenados en las vesículas sinápticas. Los neurotransmisores se unen a receptores específicos de la célula postsináptica. La mayoría de las neuronas tienen varios troncos de dendritas (dendritas primarias) que se ramifican varias veces, multiplicándose el número de ramas dendríticas y en consecuencia el área que ocupa cada neurona. La principal función de la ramificación dendrítica es incrementar la superficie de recepción de información. (una sola neurona puede establecer miles de sinápsis al mismo tiempo). Las dendrítas captan los mensajes y los conducen al cuerpo neural. Algunas sinapsis se producen sobre pequeñas protuberancias de las dendrítas denominadas espinas dendríticas. La diversidad y cantidad de los contactos que establece una neurona va a depender del tamaño y disposición de sus dendrítas. Neuronas con pocas dendrítas, cortas y poco ramificadas, tendrán pocas sinapsis y en una zona más reducida que aquellas neuronas con arborización dendrítica extensa que permita recibir información desde un gran número de neuronas. Además, tanto la disposición y amplitud del árbol dendrítico, como el número de espinas parecen ser susceptibles de ser modificadas por una diversidad de factores ambientales, constituyendo un ejemplo manifiesto de plasticidad neural. Axón.- Es una prolongación del soma neural y generalmente más delgado y largo que las dendritas. Cada neurona tiene un solo axón y es la vía a través de la cual la información se propaga hacia otras células. También se denomina fibra nerviosa (su longitud varía entre algunas micras y varios metros como en las neuronas motoras de las ballenas). Sus partes son:

• Cono axónico.- segmento inicial próximo al soma. Tiene función integradora de la información que recibe la neurona.

• Axón propiamente dicho. • Botón terminal, también llamado terminal del axón o terminal presináptico. Se encuentran en los

extremos de las ramificaciones axónicas. Conforman el elemento presináptico de sinapsis. Estos contienen vesículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados mediante exocitosis al espacio extracelular en condiciones muy determinadas.

Del axón pueden surgir ramificaciones colaterales. La ramificación primaria se produce ya en la zona distal, ramificándose después profusamente en su terminación para transmitir la información a un mayor número de neuronas. El axón no produce proteínas, así que le tienen que ser suministradas desde el soma neural. Los componentes del citoesqueleto del axón van a ser los encargados tanto del transporte de proteínas como de las diferentes sustancias del entorno celular que son captadas por el axón y transportadas hasta el soma. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal sináptico se denomina anterógrado; si es desde el terminal hasta el soma se denomina retrógrado (sirve para eliminar desechos del termina presináptico). También distinguimos entre un transporte axónico rápido (400 mm/día), y uno lento (14 mm/día)

El flujo axónico rápido transporta los orgánulos celulares: mitocondrias (para atender las necesidades energéticas) y las vesículas (contienen neurotransmisores). El transporte rápido también se produce en dirección retrógrada para devolver al soma material procedente de los terminales sinápticos para su degradación o reutilización. Este material se empaqueta en el interior de estructuras multivesículares que retornan al soma. Un mismo microtúbulo puede transportar en ambos sentidos.

El transporte retrógrado también hace llegar al soma moléculas captadas por el Terminal presináptico como los factores de crecimiento nervioso (sustancias liberadas desde la célula postsináptica, incorporadas por la célula presináptica y transportadas al soma neural para controlar la diferenciación neuronal durante el desarrollo del SN).

La posibilidad de incorporar sustancias al Terminal axónico para ser transportadas hasta el soma ha permitido el trazado de vías en el encéfalo. Si queremos localizar desde que estructuras llega información a un determinado núcleo del SN, o lo que es lo mismo, donde se encuentran los somas de las neuronas cuyos axones están sinaptando con las células de este núcleo; las Técnicas de Trazado Retrógrado permiten conocer su situación ya que emplean sustancias que reaccionan en el interior de la neurona y cuyos productos de reacción pueden ser marcados para visualizar su trayectoria. La enzima peroxidasa del rábano, hallada en las raíces de muchas plantas, se ha empleado para determinar las células de las que parten un grupo particular de axones. El flujo axónico lento interviene en el transporte de elementos del citoplasma (componentes del citoesqueleto y proteínas solubles). El citoplasma del axón es estructuralmente dinámico, sus elementos son reemplazados constantemente por materiales sintetizados y ensamblados en el soma que son transportados a lo largo del axón por el flujo axoplásmico lento. Esto es especialmente evidente durante el crecimiento y la regeneración de lo axones, proceso de una velocidad aproximada de 1 mm/día, velocidad que coincide con los ritmos de transporte más bajos del flujo axónico lento.

Clasificación de las Neuronas

Según el tamaño y forma del soma: granulares, fusiformes, en cesta, piramidales… Según número y disposición de sus prolongaciones (clasificación más extendida) tenemos: Neurona Multipolar Es la más común y extendida en la escala zoológica. Además, del axón emergen del soma varias ramificaciones dendríticas. Según la longitud del axón: Multipolar de axón largo o Golgi tipo I: con cuerpo celular grande y varias dendritas ramificadas.

- Células Piramidales de la Corteza Cerebral. - Células de Purkinje del Cerebelo.

Multipolar de axón corto o Golgi tipo II: Muchas de las neuronas que realizan sus contactos con neuronas próximas incluidas dentro de la misma unidad funcional. Neurona Bipolar Posee dos prolongaciones, axón y una dendrita que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. Se encuentran principalmente en los sistemas sensoriales, como es el caso de las células bipolares de la retina. Neurona Unipolar Posee sólo una prolongación que le sale del soma. En las pseudounipolares, esta prolongación se divide en una porción que realiza la función de recepción de información propia de las dendritas y otra que realiza la función de conducción de información característica del axón. Al igual que las bipolares, estas neuronas son generalmente sensoriales. Las neuronas del sistema somatosensorial que detectan información táctil y nociceptiva, así como las células amadrinas de la retina, son ejemplos de neuronas pseudounipolares.

Según su función: Neuronas Sensoriales Captan la información del entorno a través de los órganos de los sentidos y la conducen al SNC. Neuronas Motoras o Motoneuronas. La dirección de la comunicación es opuesta. Sus axones parten del SNC y llegan hasta los músculos, con los que hacen sinapsis para ordenar el movimiento. Pero la mayor parte de las neuronas que forman el SNC sólo establecen conexiones con otras neuronas. En este caso pueden ser de dos tipos:

- Interneuronas o neuronas de circuito local: procesan información localmente, es decir, sus prolongaciones no salen de la asamblea celular o estructura de la que forman parte.

- Neuronas de Proyección: transmiten la información de un lugar a otro del SNC. Sus prolongaciones se agrupan formando vías que permiten la comunicación entre diferentes estructuras.

La Glía:

La neurona es la unidad funcional del SN pero no la única célula. Las células gliales mantienen a las neuronas en las condiciones ópticas que aseguren su funcionamiento y supervivencia (asegurar la supervivencia de las neuronas es una función atribuida a las células gliales). Se creía que el SN de los adultos no genera nuevas células neuronales, pero en diferentes especies de mamíferos, incluido el hombre, algunos tipos de neuronas se producen durante toda la vida. La neurogénesis se ha descrito en varias zonas del SN: bulbo olfatorio, hipocampo y en diferentes áreas de la corteza cerebral, como la corteza prefrontal, que controla el proceso de ejecución de decisiones y la memoria a corto plazo; en la corteza temporal inferior que desempeña un papel fundamental en el reconocimiento de objetos y caras; y en la corteza parietal posterior que es esencial para la percepción de las relaciones espaciales y de una imagen corporal precisa. La neurogénesis en los adultos modifica el modo de entender el funcionamiento normal del cerebro, principalmente la relación que hay entre el nacimiento de nuevas neuronas y los procesos de aprendizaje y memoria; aportando nuevas perspectivas terapéuticas para el Parkinson o el Alzheimer producidos por la pérdida de células nerviosas. El complejo entramado neuronal se encuentra rodeado por las células gliales, neuroglía o glía. Son muy abundantes, sobrepasando en número al de neuronas y continúan dividiendose en el SN adulto. Rudolf Virchow (1821-1902) las describió en 1859. Células Gliales. En el SNC: Astrocitos, Oligodendrocitos y Microglía (las dos últimas, distinguidas por el histólogo español Río Ortega). En el SNP: Células de Schwann, aunque no se incluyen entre la neuroglía, son las células de soporte y realizan muchas funciones que desempeñan las células gliales en el SNC.

Los Astrocitos

Son las células gliales más abundantes. Se llaman así por su forma estrellada con extensiones en todas direcciones desde el cuerpo celular. Algunos de los pies terminales de sus prolongaciones están en contacto con vasos sanguíneos, mientras otros envuelven las membranas somáticas y dendríticas de las neuronas. Los astrositos se presentan en dos formas, principalmente: Astrocitos fibrosos: se encuentran en la sustancia blanca (constituida por haces de fibras nerviosas mielinizadas). Contienen una proteína fibrilar ácida glial (GFAP) contra la que se han preparado anticuerpos específicos obteniéndose así un marcador óptimo para identificarlos. Astrocitos protoplasmáticos: en la materia gris, que es el tejido nervioso formado preferentemente por cuerpos celulares.

Además de la función de mantenimiento de las neuronas, por parte de las células gliales; existe una comunicación bidireccional entre astrocitos y neuronas, participando también en el funcionamiento del SN. Funciones de los Astrocitos:

1. Proporcionan soporte estructural. Están dispersos entre las neuronas formando una matriz que fija a las neuronas y da consistencia al encéfalo. 2. Regulan la transmisión sináptica. Entre sus funciones está el mantener un entorno óptimo alrededor de las neuronas para que se produzca la transmisión de señales entre ellas. Aislan a la sinapsis impidiendo la dispersión del neurotransmisor; intervienen también en la captación y metabolismo de algunos neurotransmisores liberados por las neuronas en la sinapsis; captan del espacio extracelular el K+ sobrante que es peligroso. Los astrositos se pueden comunicar ente ellos y responden de manera compleja a la actividad neuronal; liberan glutamato (neurotransmisor que lmodula la excitabilidad neuronal y la transmisión sináptica), esto indica la existencia de comunicación entre neuronas y astrositos. 3. Intervienen en la reparación y regeneración del tejido nervioso. Al destruirse una neurona, los astrocitos se activan rápidamente, aumentando de tamaño; limpian de desechos el cerebro mediante fagocitosis de los restos de neuronas, y proliferan rápidamente (gliosis reactiva) para ocupar los espacios vacíos formando un entramado de astrositos. Se creía que esta cicatriz de astrositos impedía la regeneración de la neurona dañada, pero los astrositos desempeñan un papel restaurador liberando factores de crecimiento que regeneran las partes dañadas de las neuronas. 4. Recubren los vasos sanguíneos cerebrales y participan en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica. 5. Suministran nutrientes a las neuronas. Los pies terminales rodean los capilares cerebrales y las membranas neuronales para distribuir nutrientes, oxigeno, vitaminas y hormonas desde el sistema circulatorio a las neuronas y eliminar sus productos de desecho. La glucosa que los astrocitos recibe desde los capilares es reducida a lactato que es incorporado por las neuronas para obtener energía.

Los Oligodendrocitos.

Son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enrollan alrededor de los axones formando una densa capa que los envuelve denominada mielina: Esta vaina (lípidos mayormente) es un aislante que mejora la transmisión de los impulsos nerviosos. La mielina no es continua. Se encuentra interrumpida cada mm por una zona aproximadamente de una micra, donde el axón queda descubierto (Nódulos de Ranvier). Un único oligodendrocíto puede mielinizar diferentes segmentos de un mismo axón o desarrollar prolongaciones que pueden formar segmentos de mielina en 20-60 axones… (A) La oligodendroglía también ejerce una función protectora sobre los axones no mielinizados al ser envueltos y mantenidos fijos por unos surcos formados por el soma de las células gliales. (B)

Las Células de Schwann En el SNP realizan las mismas funciones que las distintas células gliales en el SNC. Como los astrocitos, se sitúan en el espacio interneural entre los somas neurales y, lo mismo que la microglia fagocitan los desechos en caso de daño de los nervios periféricos. Una de sus principales funciones es formar la mielina alrededor de los axones del SNP, la cual permite por ejemplo que el impulso nervioso que se genera en el encéfalo llegue rápidamente a la musculatura que controla el movimiento del pie. La mielina periférica se produce en fases tempranas del desarrollo, al unirse las células de Schwann a los axones en crecimiento. Al crecer los axones, las células de Schwann asociadas a ellos proliferan mediante división mitótica para mantener cubierto al axón donde se alinean a lo largo de toda su extensión. Cuando estas células de Schwann maduran, cada una desarrolla un único segmento de mielina para un único axón. Al igual que en el SNC los axones amielínicos también son rodeados por células de Schwann que los separan unos de otros. La formación de las vainas de mielina se produce en varias fases, iniciándose cuando el axón queda completamente envuelto por el citoplasma de la célula de Schwann en una estructura denominada mesoaxón, formada por la yuxtaposición de las láminas externas de la membrana de la célula de Schwann. Luego el mesoaxón se alarga y rodea en espiral al axón. El citoplasma de la célula de Schwann llega a estar totalmente comprimido para formar las finas capas concéntricas características de la mielina madura. En el SNC la mielina es formada por los oligodendricitos pero los axones se encuentran rodeados por un número menor de capas que los axones periféricos del mismo diámetro.

En nuestra especie, el proceso de mielinización empieza en el segundo trimestre de la vida fetal, se intensifica después del nacimiento y continúa hasta la pubertad en algunas zonas del SN. La mielinización está ligada al desarrollo de la capacidad funcional de las neuronas. Las neuronas que tienen axones completamente rodeados de mielina realizan rápida transmisión de impulsos (totalmente funcionales). La mielina facilita el proceso de conducción de impulsos por lo que cualquier alteración en ella tiene repercusión en el funcionamiento neuronal.

Ej: La enfermedad del SN conocida como esclerosis múltiple, está producida por una pérdida de mielina de los axones del SNC. Según el grado de gravedad aparecen diferentes trastornos: debilidad muscular, pérdida de coordinación motora, deterioro de la visión, lenguaje…

La Microglía

Son células pequeñas esparcidas por todo el SNC que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de glía. Su número es pequeño (menos del 10% de las células gliales), pero cuando se produce una lesión o inflamación en el tejido nervioso, estas células se vuelven reactivas al igual que ocurre con los astrocitos; y con esta reactividad cambian de apariencia (cambios morfológicos y funcionales). Proliferan rápidamente, adoptan una forma ameboide y migran a la zona de daño donde fagocitan restos celulares, fragmentos de mielina o neuronas dañadas y participan en la reparación de la lesión. Es de la que menos datos se tiene del SNC pero se conoce su implicación en la defensa inmunitaria del SN.

2. APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

El SN tiene dos componentes principales separados anatómicamente SNC y SNP. El SNC incluye el encéfalo, y la médula espinal, las partes del SN que se localizan respectivamente dentro del cráneo y de la columna vertebral. El SNP está formado por los ganglios y nervios que comunican el SNC con el resto de nuestro organismo. Las neuronas del SNP, localizadas en los ganglios, recogen información a través de los receptores sensoriales y la transmiten a las neuronas del SNC.

Sistemas neuronales:

=> Sistemas sensoriales: recogen y procesan la información del entorno (SNP) => Sistemas motores: generan movimiento y otro tipo de respuestas (SNC)

A través de los nervios espinales y craneales las neuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo contactan con las de otras zonas del SNC para procesar la información recibida; que puede ser almacenada o se emite una respuesta. Para emitir una respuesta, las neuronas del SNC dan órdenes que a través del SNP llegan a los órganos efectores (músculos y glándulas). Entre los sistemas neuronales (sensoriales y motores) hay una gran cantidad de circuitos que median las funciones más complejas (pensar, hablar…). Se les ha denominado en su conjunto sistemas de asociación y constituyen la mayor parte de nuestro encéfalo.

Ejes y Planos de Referencia

El conjunto del encéfalo y médula espinal está organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal (neuroeje, línea imaginaria que en las ratas se aproxima a una línea recta, cosa que no ocurre en humanos) y dorso-ventral (perpendicular al eje rostro-caudal del cuerpo).

A las estructuras próximas a la línea medial se las denomina mediales y a las que se sitúan hacia fuera laterales. Entre el eje que recorre la médula espinal y el tronco del encéfalo, y el que recorre el encéfalo anterior hay un ángulo aproximado de 60 grados. Dorsal.- Posterior o hacia atrás para el tronco del encéfalo y la médula espinal, y superior cuando nos situamos en el encéfalo anterior. Ventral.- Es anterior para la médula y el tronco del encéfalo, pero indica la parte inferior cuando nos referimos al encéfalo anterior. Caudal.- Señala hacia la parte inferior para la médula espinal y el tronco del encéfalo, pero hacia la parte posterior para el encéfalo anterior.

A las estructuras Para estudiar la estructura interna del SN es necesario realizar cortes. Suele seccionarse en tres planos principales. Sagital.- Se realiza en el plano vertical. Divide al SN en dos partes simétricas, derecha e izquierda. Los cortes paralelos

a éste se denominan parasagitales. Horizontal.- Se realiza en el plano paralelo al suelo y divide al encéfalo en partes superior e inferior. Frontal o Coronal.- Se realiza en el plano del rostro. También se le llama transversal (trae confusión ya que los cortes

transversales de la médula espinal son paralelos al suelo).

Otros términos importantes son los referentes a las vías: Vías aferentes. (sensorial) - Fibras (conjunto de axones) que llevan información hasta el SNC (Ej: Vías que conducen información sensorial desde los órganos receptores al encéfalo). Vías eferentes. (motor) - Conducen información desde el SNC hacia áreas periféricas (Ej: Control motor de los músculos y otros órganos se ejerce a través de vías eferentes). Dentro del SNC cada núcleo o estructura también recibe aferencias desde diferentes núcleos y envía eferencias a otros núcleos. Estos términos también se aplican a las neuronas. Otros conceptos: Ipsilateral.- Designa a las estructuras del mismo lado. Vías ipsilaterales cuando conectan zonas del mismo lado del cuerpo o estructuras del mismo lado del SN. Contralateral.- Hace referencias a estructuras situadas en el lado contrario. Las vías contralaterales, se inician en un lado del cuerpo y terminan en el otro. Bilateral.- Cuando las estructuras nerviosas se ubican de forma simétrica en cada hemisferio cerebral.

Divisiones del Sistema Nervioso Central El SNC incluye el Encéfalo y la Médula Espinal.Para conocer las principales divisiones del encéfalo hay que saber como se ha formado en las primeras etapas de la vida. En los primeros días de vida de cualquiervertébrado, el SNC se parece a un tubo, cuyas paredes serán el tejido nervioso y su interior los ventrículos cerebrales. Al principio el tubo neural es una estructura recta, y aproximadamente en el día 28 de gestación en humanos, aparecen tres prominencias primarias: Prosencéfalo (cerebro anterior) Mesencéfalo (cerebro medio) Rombencéfalo (cerebro posterior). En el día 36. · El Prosencéfalo se divide en: Telencéfalo (dará lugar a los hemisferios cerebrales, formados por la corteza cerebral y las denominadas estructuras profundas) Diencéfalo (donde se desarrollará el Hipotálamo y el Tálamo). · El Mesencéfalo quedaría como tal, Mesencéfalo. · El Rombencéfalo lo hará en: Metencéfalo (dará lugar al Puente o Protuberancia y al Cerebelo) Mielencéfalo (que es el origen del Bulbo Raquídeo).

En el Encéfalo adulto se distinguen 6 divisiones: Bulbo Raquídeo, Puente o Protuberancia y el mesencéfalo (que forman el Tronco del Encéfalo), el Diencéfalo y los Hemisferios cerebrales (que constituyen el Encéfalo anterior) y el Cerebelo.

Organización del Sistema Nervioso Periférico

El SNP está compuesto por ganglios y por nervios. Los ganglios son agrupaciones de células nerviosas que se localizan fuera del SNC. Los nervios son conjuntos de axones (o fibras) que ponen en comunicación el encéfalo y la médula espinal con el resto del cuerpo. El SNP consta de dos componentes: Ambas divisiones del SNP constan de un componente sensorial (aferente) y un componente motor (eferente).

1. SN Somático: Nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea.

- Las fibras aferentes o sensitivas llevan información al SNC de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, músculos esqueléticos y órganos de los sentidos. Estas fibras aferentes están formadas por los axones de las neuronas sensoriales cuyos somas se encuentran en los ganglios localizados en la proximidad del tronco del encéfalo y de la médula espinal. Los ganglios del SN somático están formados por neuronas que recogen información sensorial y la envían al SNC

- Las fibras eferentes o motoras se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética (o estriada) para controlar su movimiento. Están formadas por los axones de las neuronas motoras cuyo cuerpo celular se localiza en el SNC:

2. SN Visceral (SN Autónomo).

Participa en la regulación del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta de las glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos en función de las condiciones a las que el organismo está sometido. Se denominó autónomo porque parecía gobernarse así mismo y, se consideraba independiente del control voluntario; actualmente se sabe que está bajo el control del SNC y que se puede ejercer un control consciente sobre él

- Las fibras aferentes llevan información al SNC del estado de los órganos internos. - Las fibras eferentes ejercen el control de la musculatura lisa (en la piel, ojos, paredes de vísceras y vasos sanguíneos), del músculo cardiaco y de diferentes glándulas para regular funciones fisiológicas fundamentales como son la actividad de los sistemas vascular y digestivo.

El SN Visceral o Autónomo se divide en SN Simpático y SN Parasimpático. Algunos de los nervios del SNP parten del encéfalo, son los nervios craneales. El resto de los nervios periféricos se originan a partir de la médula espinal, son los nervios espinales (raquídeos). Las fibras de los nervios craneales y espinales pueden ser aferentes (sensoriales) o eferentes (motoras) y llevar a cabo la inervación de estructuras somáticas o de estructuras viscerales.

La combinación de estos dos criterios de clasificación hace que los nervios puedan contener cuatro tipos de células nerviosas: Fibras aferentes somáticas, que transmiten información al SNC procedente de la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos. Fibras aferentes viscerales, que llevan información al SNC del estado de los órganos de los sentidos. Fibras eferentes somáticas, que se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética para controlar su movimiento. Fibras eferentes viscerales, que ejercen el control motor de la musculatura lisa, del músculo cardíaco y de las glándulas.

Nervios Craneales

Los Nervios Craneales son los que parten del encéfalo. La mayoría surgen del tronco del encéfalo y después de salir de la cavidad craneal se dirigen a sus respectivos destinos periféricos. La mayor parte de ellos llegan a estructuras de la cabeza y cuello a las que proporcionan inervación sensorial y motora. Existen XII pares de nervios craneales. Algunos de estos nervios craneales pertenecen exclusivamente al SN somático, Ej: N.Trigémino (V) y otros incluyen componentes del SN autónomo, Ej: N. Facial (VII). Los nervios pueden ser sensoriales, motores o mixtos. A diferencia de los nervios espinales, las fibras de los nervios craneales entran y salen del tronco del encéfalo en el mismo punto. Los nervios craneales motores contienen una pequeña proporción de fibras sensoriales ( fibras que llevan información referente a la tensión de los músculos controlados por las fibras motoras del mismo nervio motor. Se denomina información propioceptiva). Los núcleos de las fibras de los pares craneales se sitúan en el tronco del encéfalo a excepción del N. olfatorio ( I ), compuesto por los axones de neuronas cuyas dendritas y cuerpos celulares están en la mucosa olfatoria, termina en el bulbo olfatorio, a nivel del Telencéfalo; y del N. óptico ( II ) formado por axones de células de la retina que llevan información visual de los ojos al encéfalo. Los dos nervios ópticos se unen en el quiasma óptico donde algunas fibras de cada nervio cruzan al lado opuesto y, a través del tracto óptico, la información visual llega al Tálamo. De los nervios troncoencefálicos, los N. oculomotor ( III ) y N. troclear ( IV ) salen del mesencéfalo y tienen una función motora sobre la musculatura del ojo. A nivel del puente hay cuatro nervios craneales. En mitad del puente está el N. trigémino ( V ) que es mixto; las tres ramas sensoriales proporcionan información de diferentes zonas de la cara, boca y lengua; mientras que las fibras motoras inervan los músculos de la mandíbula que controlan la masticación. Los otros nervios se sitúan en la intersección del puente y del bulbo raquídeo. Entre ellos está el N. facial ( VII ) que es mixto con un componente motor somático que inerva la musculatura que controla la expresión facial, y fibras del SN autónomo que se dirigen a las glándulas salivares y lacrimales. Las fibras sensoriales recogen información de las papilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua y median el sentido del gusto. También tienen su núcleo en el puente el N. abducens ( VI ). Y el N. auditivo ( VIII ) Los demás nervios craneales se localizan en el bulbo raquídeo. Entre ellos el N. vago ( X ) que cuenta con numerosas ramas que llegan a diferentes estructuras de la cabeza (faringe, laringe traquea ) y del tronco (corazón , pulmones y sistema digestivo). Es un nervio mixto que interviene en funciones somáticas y viscerales; llega a la musculatura estriada del paladar, faringe y laringe para controlar la deglución. Recoge información sensorial de gran parte de las vísceras del tórax y abdomen, y lleva la mayoría de las fibras del SN autónomo que ejercen un control sobre las funciones de estos órganos como la frecuencia cardiaca, secreción gástrica y el peristaltismo intestinal. El resto son el N. hipogloso ( XII ), N. accesorio ( XI ) y el N. glosofaríngeo ( IX ).

Nervios Espinales

Parten de la médula espinal y se distribuyen por todo el cuerpo. La médula espinal se extiende desde la base del cráneo hasta el límite de la segunda vértebra lumbar. Esta desempeña dos funciones principales:

• Sirve de conducto para las vías nerviosas que se dirigen al encéfalo y proceden del mismo. • Cumple una función integradora para algunas actividades reflejas que se desarrollan sin mediación encefálica.

La médula espinal participa directamente tanto en la recepción de información sensorial procedentes de las extremidades, del tronco y de muchos órganos internos; como en el control de los movimientos del cuerpo y en la regulación de funciones viscerales.

La médula espinal es la única estructura del SNC con un patrón claro de segmentación. Los 31 pares de nervios espinales salen de la médula a través de los agujeros intervertebrales localizados entre dos vértebras sucesivas. Existe un par de nervios uno a cada lado para cada segmento vertebral de la médula. Los 8 primeros pares de nervios espinales son los Cervicales; los 12 siguientes los Torácicos; los 10 siguientes son los Lumbares y Sacros, que se dividen por igual (5 y 5); y por último tenemos los Cocígeos, un par de nervios espinales muy pequeños.

Cada nervio espinal está unido a la médula espinal por medio de dos raíces: una raíz ventral (anterior) y una raíz dorsal (posterior) que se identifica fácilmente por la existencia de un abultamiento denominado ganglio de la raíz dorsal o ganglio raquídeo.

Las raíces ventrales (anterior) Están formadas por los axones de las neuronas motoras de la médula espinal que controlan la actividad de los músculos esqueléticos (fibras eferentes somáticas), y por los axones de las divisiones simpática y parasimpática del SN autónomo que llegan hasta la musculatura lisa y las glándulas (fibras eferentes viscerales). Las raíces dorsales (posterior) Está constituidas por axones que llevan información de entrada desde los receptores sensoriales de músculos, piel (fibras aferentes somáticas) y vísceras (fibras aferentes viscerales) hasta la médula espinal. Los cuerpos celulares de estas neuronas que envían información sensorial a la médula espinal se localizan en los ganglios de la raíz dorsal, situados fuera de del SNC, dentro de los agujeros intervertebrales. Por tanto, cada raíz está formada por un solo tipo de fibras, aferentes (sensoriales) en el caso de las dorsales y, eferentes (motoras) las ventrales; pero cuando se unen para formar el nervio espinal, éste contiene tanto axones sensoriales como motores; son nervios mixtos. \---\ Una lesión de nervio espinal afecta de forma sensorial y motora; mientras que una lesión específica de raíces dorsales o

ventrales afectará a funciones sensoriales o motoras respectivamente, siendo éste un importante principio diagnóstico.

3. SISTEMAS DE MANTENIMIENTO Y PROTECCIÓN DEL SNC

Las Meninges

Una serie de tres láminas de tejido conjuntivo protegen al SNC y evitan que esté en contacto directo con el hueso. Duramadre o Paquimeninge. Es la más externa. Es una envoltura de tejido conectivo grueso y resistente. Está adherida a la superficie interna del cráneo pero sólo laxamente al canal vertebral donde, entre la duramadre y el hueso, existe un espacio con tejido conectivo denominado espacio epidural. El espacio epidural medular posee su mayor dimensión a nivel de la segunda vértebra lumbar (inyección de anestesia epidural). La capa perióstica externa de la duramadre está adherida a la cara interna del cráneo y la interna es la capa meníngea interna. Estas capas están unidas entre sí formando una membrana continua a excepción de algunos lugares donde estas capas se separan formando los senos durales.

Aracnoides Unida a la duramadre pero sin estar fijada a ella. Está formada por una membrana esponjosa a modo de telaraña debido a unas largas prolongaciones denominadas trabéculas aracnoideas que se extienden hasta la capa más interna. Piamadre Es la capa más profunda. Se encuentra firmemente adherida al encéfalo y médula espinal, penetrando en cada surco y cada fisura. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio ocupado por LCR (líquido cefaloraquideo) denominado espacio subaracnoideo. Éste es estrecho sobre los hemisferios cerebrales, excepto en la profundidad de los surcos, sin embargo en la base del encéfalo y alrededor del tronco encefálico, la gran separación existente entre la piamadre y la aracnoides da lugar a las cisternas subaracnoideas. Las principales venas y arterias cerebrales superficiales se sitúan en este espacio. Coincidiendo con los lugares en los que entran o salen vasos sanguíneos, la piamadre se invagina, formándose un espacio perivascular entre esta membrana y los vasos, que también contiene LCR.

Sistemas Ventricular y Producción de Líquido Cefalorraquídeo

La blandura del encéfalo y médula espinal necesitan protección. Las meninges no son suficientes para proporcionar amortiguación. El SNC está protegido por una envoltura de fluido que se extrae de la sangre y su composición es similar a la del plasma sanguíneo. Es el LCR, llena el espacio subaracnoideo y baña la superficie exterior del SNC. También pasa a las cavidades existentes en el interior del encéfalo, los ventrículos cerebrales, y al conducto central de la médula espinal

Existen cuatro ventrículos:

• Dos ventrículos laterales: cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral, extendiéndose desde el centro del lóbulo frontal hasta el lóbulo occipital. • El tercer ventrículo: en la línea media que separa ambos tálamos, extendiéndose hacia adelante y abajo entre las mitades adyacentes del hipotálamo. • El cuarto ventrículo: en el tronco del encéfalo, dorsal al puente y al bulbo, y delante del cerebelo.

Visión frontal y lateral del sistema ventricular encefálico

Los agujeros interventriculares también denominados foramen de Monro, conectan cada uno de los ventrículos laterales con la porción anterior del tercer ventrículo. Este a su vez conecta a través del acueducto cerebral (acueducto de Silvio) con el cuarto ventrículo. En este último ventrículo existen pequeñas aberturas a través de las cuales sale el LCR del sistema ventricular y entra en el espacio subaracnoideo. El LCR se renueva entre 6-7 veces al día. La mayor parte del LCR es secretada por los plexos coroideos (estructuras formadas por una red de capilares rodeados por un epitelio y situadas en las paredes de los ventrículos, fundamentalmente en los laterales; aunque también se forma pequeña cantidad de LCR en los espacios subaracnoideo y perivascular. Una vez secretado el LCR por los plexos coroideos:

• Desde los ventrículos laterales a través de los agujeros interventriculares va al tercer ventrículo.

• En el tercer ventrículo, aumenta su volumen por el líquido formado en el plexo coroideo de este ventrículo y pasa al cuarto ventrículo a través del acueducto de Silvio.

• Por las aberturas del cuarto ventrículo (el orificio medio y los orificios laterales) sale al espacio subaracnoideo y circula a través de este espacio para bañar toda la superficie del SNC. • Desde el espacio subaracnoideo, el LCR pasa a sangre venosa a través de las granulaciones aracnoideas (prolongaciones formadas por las meninges piamadre y aracnoides que sobresalen dentro del seno sagital superior y están circundadas por vasos sanguíneos que forman parte de la vía de retorno de la sangre venosa cerebral. Estas granulaciones varían en número y localización, están formadas por vellosidades aracnoideas que funcionan como válvulas unidireccionales que se abren cuando el LCR aumenta de presión.

Funciones del LCR: • Sirve de soporte y amortiguación en traumatismos. • Elimina productos de desecho del metabolismo,

drogas y otras sustancias que difunden hacia el SNC desde la sangre.

Los volúmenes combinados de tejido nervioso, LCR y sangre deben ser constantes. Un aumento de volumen en cualquiera de estos, puede producirse sólo a expensas de los otros dos. Una lesión que ocupe espacio (tumor o hematoma) produce un aumento de presión del LCR. Si se interrumpe el flujo de LCR a través del sistema ventricular hacia el espacio subaracnoideo, o bien hay un incremento en su producción o una absorción inadecuada, el LCR se acumula y produce un agrandamiento de los ventrículos (hidrocefalia – en los niños no es tan grave debido a que el cráneo es blando y puede expandirse. La hidrocefalia produce un aumento de presión dentro de la cabeza, con sufrimiento para el cerebro, ya que el tejido cerebral se comprime). Existe tratamiento farmacológico que disminuye la producción de LCR y tubos de drenaje.

Circulación Sanguínea

El encéfalo necesita glucosa y oxigeno para cubrir sus necesidades metabólicas. Sus requerimientos energéticos son mayores que en otro órgano. Como las neuronas tienen un elevado índice metabólico necesitan más energía. El encéfalo solo constituye el 2% de la masa corporal, pero consume el 20% del oxigeno utilizado por el cuerpo y cerca de 400 Kcal./día (1/5 parte de una dieta normal).

En situaciones de hambre, las neuronas obtienen la glucosa de las reservas de glucógeno, si éste se agota, consumen la glucosa generada a partir de las reservas de grasa, y por último, la obtenida a partir de aminoácidos producidos tras la lisis (rotura) de proteínas de diferentes tejidos (principalmente masa muscular). Como el encéfalo no almacena glucosa, la actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxigeno a través de la sangre. Un segundo sin sangre agota todo el oxigeno disponible. Si se prolonga varios segundos, se produce pérdida de consciencia y si es de pocos minutos, se producen daños permanentes. La sangre llega al cerebro por las arterias carótidas internas y arterias vertebrales que constituyen la circulación anterior y posterior del encéfalo. Estos sistemas no son independientes, se encuentran conectados por redes de arterias

La médula espinal recibe sangre de la circulación sistémica y, en menor proporción, de las arterias vertebrales. Las arterias vertebrales ascienden por la base del cráneo uniéndose para formar la arteria basilar (a la circulación posterior también se le llama sistema vertebrobasilar) la cual continua hasta el nivel del mesencéfalo, donde se bifurca para formar el par de arterias cerebrales posteriores. Las ramas de las arterias vertebrales y basilar irrigan el bulbo, puente, cerebelo, mesencéfalo y la porción caudal del diencéfalo. Cada arteria cerebral posterior irriga las porciones posteriores de los hemisferios cerebrales.

En relación a la circulación anterior, la carótida interna penetra en el cráneo y a nivel del quiasma óptico se divide en la arteria cerebral anterior (irriga el lóbulo frontal y parte del lóbulo parietal) y la arteria cerebral media que se divide en varias ramas e irriga la porción lateral de los lóbulos frontal, parietal y temporal de los hemisferios cerebrales. En la base del encéfalo, la circulación vertebrobasilar y la circulación carotidea (circulación posterior y anterior respectivamente) se unen a través de las 2 arterias comunicantes posteriores para formar el polígono de Willis. El círculo o polígono de Willis es un anillo arterial en el cual los dos sistemas de aporte sanguíneo al encéfalo están comunicados. El círculo se completa con la arteria comunicante anterior que conecta las dos arterias cerebrales anteriores. Este círculo reduce la vulnerabilidad a la obstrucción local, pero aún así se puede dar un ictus o ACV.

La Barrera Hematoencefálica

El SNC está aislado de la circulación sanguínea por la barrera hematoencefálica, la cual controla lo que entra en el encéfalo por vía sanguínea, filtra sustancias tóxicas y permite el paso de nutrientes y gases de la respiración. Si hay alteración en la composición del fluido que baña las neuronas, la transmisión de la información puede no producirse y con ello, alterarse el funcionamiento del SN, de ahí la importancia de esta barrera que permite mantener un medio extracelular estable. Paul Ehrlich (1854-1915) con colorantes, dedujo que había algo que aislaba el SNC de la sangre, ya que se teñían todos los órganos excepto la médula espinal y el encéfalo. La barrera hematoencefálica se debe a las especiales características de las células endoteliales que revisten los capilares del encéfalo y la médula espinal, y que van a ser las responsables del aislamiento sanguíneo del tejido nervioso. Las células endoteliales de los capilares de otros órganos tienen aberturas que posibilitan el intercambio de sustancias entre plasma sanguíneo y fluido extracelular. En el SNC los capilares no disponen de esas aberturas. Las membranas externas de las células endoteliales están íntimamente adheridas, impidiendo el paso de una amplia gama de moléculas. Además, los capilares están casi completamente cubiertos por los pies vasculares de los astrocitos, que forman una segunda cubierta que sostiene a los capilares y separa el espacio perivascular del ambiente neuronal.

La barrera hematoencefálica es permeable al O2 y CO2. Además, los lípidos de la membrana de las células endoteliales permiten el paso de pequeñas moléculas lipofílicas como el alcohol, nicotina, éxtasis…, esta última sustancia hace más permeable la barrera y más vulnerable a los patógenos, efecto que perdura mucho tiempo después de haber dejado de consumirla. Glucosa, aminoácidos y vitaminas son reconocidos y conducidos a través de la membrana por sistemas especiales de transporte para estas moléculas (no liposolubles). Además de esta vía de transporte la membrana de las células endoteliales cuenta con mecanismos (bombas) exportadores que devuelven al torrente sanguíneo sustancias extrañas que al ser liposolubles han atravesado la barrera. El conocimiento de la regulación del transporte de sustancias a través de la barrera hematoencefálica tiene aplicaciones clínicas en cuanto que necesariamente debe traspasarse para tratar ciertas enfermedades. Normalmente las bombas exportadoras devuelven a la sangre muchos medicamentos que han atravesado las células endoteliales, lo que dificulta el tratamiento de enfermedades del SNC. Actualmente se están probando procedimientos que eludan esta barrera para que ciertos medicamentos puedan pasar esta membrana. La barrera hematoencefálica no es completa en todo el SNC. Estas zonas desprovistas de barreras son los órganos circunventriculares (situadas cerca de la línea media). Estas regiones tienen una densidad de capilares superior a la del tejido neural adyacente y, bien secretan a la sangre determinadas sustancias, como ocurre en la neurohipófisis, o detectan los compuestos transportados por la sangre, contribuyendo de esta manera a regular el ambiente interno del organismo.