tema 1. introducción al estudio de las comunidades

© José F. Calvo

Tema 1. Introducción al estudio de las comunidades

Profesor: José Francisco Calvo Sendín

[email protected] | webs.um.es/jfcalvo

Bloque I. COMUNIDADES

Fuente: Austin & Smith (1989) Fuente: Wilson et al. (2019)

ECOLOGÍA IICurso académico 2021-2022Departamento de Ecología e Hidrología

Ecología II – Tema 1. Introducción al estudio de las comunidades

Guion y bibliografía

1.1. Conceptos y definiciones

1.2. Enfoque holístico: concepto de comunidad de Clements

1.3. Enfoque individualista: concepto de comunidad de Gleason

1.4. Síntesis moderna

1.5. Ecotonos

1.6. Muestreo de comunidades

General:

• Begon M, Harper JL, Townsend CR (1999) Ecología. Omega, Barcelona.

• Molles MC (2005) Ecología. Conceptos y aplicaciones. McGraw-Hill / Interamericana. Madrid.

• Smith RL, Smith TM (2010) Ecología. Pearson, Madrid.

Avanzada:

• Crawley MJ (Ed.) (1986) Plant Ecology. Blackwell, Oxford.

• Krebs CJ (1999) Ecological Methodology. 2ª ed. Benjaming/Cummings. Menlo Park, CA.

• Stroud et al. (2015) Is a community still a community? Reviewing definitions of key terms in community ecology.

Ecology and Evolution 5: 4757-4765.

• Wilson JB, Agnew ADQ, Roxburgh SH (2019) The Nature of Plant Communities. Cambridge University Press,

Cambridge.

Comunidad [= biocenosis]

Grupo de poblaciones de diferentes especies que ocurren juntas en el espacio y que

interactúan entre sí.

Assemblage (colección) [ ensemble (conjunto, grupo)] [ ¿asociación? (plantas)]

Grupo de especies taxonómicamente relacionadas que ocurren juntas en el espacio y en el

tiempo. [Se suele utilizar como sinónimo de comunidad.]

Gremio (guild)

Grupo de especies que explotan la misma clase de recursos de forma similar.

− Gremio taxonómico: especies taxonómicamente relacionadas.

− Gremio funcional: especies funcionalmente similares.

Grupo funcional

Grupo de especies con características ecológicas similares.

Metacomunidad

Grupo de comunidades que interactúan mediante la dispersión de múltiples especies.



Estrecha

relación con

el concepto

de nicho

Numerosos términos con diferentes significados

Tres dimensiones



Adaptada de Fauth et al. (1996) American Naturalist 147: 282-286

Grupo funcional

Término más amplio que el de gremio, con definiciones muy variables que

consideran características o rasgos (traits) de las especies, procesos y funciones, sin

restricciones taxonómicas.

Un gremio sería un tipo de grupo funcional centrado en el uso de recursos, aunque

dentro de las especies de un mismo gremio también podríamos encontrar más de

un grupo funcional. Por ejemplo, aves marinas y delfines podrían considerarse

dentro de un mismo gremio (piscívoros), pero las aves pertenecerían a un grupo

funcional (aporte de nutrientes en el medio terrestre) distinto al de los cetáceos

(aporte de nutrientes en el mar).



Alca común y delfín mular © Carlos González Revelles

Grupo funcional

Por otra parte hay quien considera que los grupos funcionales se dividen en:

− Gremios (en el caso de especies animales)

− Tipos funcionales de plantas (p. ej. estrategias o tipos funcionales CSR de Grime)



Más sobre grupos

funcionales en el

tema 2

¿Qué es una comunidad?

Criterio operativo: “any set of organisms currently living near each other and about

which it is interesting to talk” (MacArthur 1971).

Elementos comunes de las definiciones de comunidad (Wiens 1989):

1. Contienen varias especies

2. Coocurrencia en tiempo y espacio

3. Poblaciones que interactúan

4. Conjunto estable, propiedades de autorregulación

5. Composición repetible en ambientes similares

6. Propiedades emergentes en estructura y funcionamiento



MacArthur RH (1971) Patterns of terrestrial bird communities. En Farner DS, King JR (eds.) Avian Biology: 189-221. Academic Press, New York.

Wiens JA (1989) The Ecology of Bird Communities. Cambridge University Press, Cambridge.

© José F. Calvo

Escala del

estudio



Otra definición

“Una comunidad es la mezcla de

poblaciones de distintas especies, tal como

se encuentra realizada en la naturaleza, y,

con frecuencia, para los ecólogos resulta

cómodo referirse con un mismo nombre, a

nivel de comunidad, a distintos segmentos

de la biosfera. Así, por ejemplo, se habla de

un bosque de encinas o de un arrecife de

Acropora para designar tipos de

comunidades que se repiten de forma

aproximada.”

Margalef R (1981) Ecología. Planeta, Barcelona. Pág. 18. Arrecife de Acropora pulcha © By Albert Kok., Public Domain,

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2053899



Comunidad de roca supralitoral

Comunidad de matorral

Comunidad de avesBuitre negro, buitre leonado, cuervo y cigüeña blanca

© Carlos González Revelles

Parque Regional de Calblanque © José F. Calvo

Costa de Torrevieja © José F. Calvo

Concepto de comunidad de Clements

A principios del siglo XX el concepto de comunidad se forjó

alrededor de las ideas planteadas por Clements, un botánico

norteamericano cuyos estudios se centraban las asociaciones

vegetales que él consideraba como organismos (hipótesis del

superorganismo), donde cada especie representa un elemento

integrado e interactuante del conjunto (Smith & Smith 2010).

Las comunidades serían unidades discretas y repetibles, de forma

que los individuos, las poblaciones y las comunidades mantendrían

entre sí relaciones similares a las existentes entre células, tejidos y

organismos (Begon et al. 1999).

El concepto de comunidad de Clements está condicionado por su

teoría sobre los cambios de la vegetación dirigidos hacia el clímax: la

comunidad final y estable de la sucesión (tema 8). También se

relaciona con los conceptos de bioma (Ecología I, tema 5), ecozona y

ecorregión.


1.2. Enfoque holístico

© Ecological Society

of America

Enfoque

holístico:

un todo

distinto de

la suma de

las partes

que lo

componen.

Las comunidades como unidades discretas, reconocibles y repetibles

Clements reconocía tres grandes clases de vegetación climácica en Norte América

(Crawley 1986): praderas (grasslands), matorrales (scrub) y bosques (forests). Cada

tipo de clímax los subdividía en formaciones. Por ejemplo, las formaciones de

matorral son: matorral de artemisa (sagebrush), matorral del desierto (desert scrub) y

chaparral. Cada formación se divide a su vez en asociaciones (a las que actualmente

denominaríamos comunidades).


1.2. Enfoque holístico

Adaptada de Austin (1985) Annual Review of Ecology and Systematics 16: 39-61

Concepto de comunidad de Gleason

Alternativamente al enfoque de Clements, en la misma época, los

estudios de Gleason cuestionaban el concepto holista de la

comunidad. Gleason también admitía la existencia de asociaciones o

comunidades de plantas, pero simplemente como expresión de la

yuxtaposición de plantas individuales, de la misma o de diferentes

especies, que podían o no interactuar directamente entre sí. Para

Gleason una comunidad no es un organismo, sino meramente una

coincidencia (Crawley 1986).

En definitiva, la distribución de cada especie responde individualmente

a los factores ambientales, y las comunidades son resultado del

solapamiento de las áreas de distribución de cada especie.

En el contexto de los estudios ecológicos de la vegetación, el

concepto individualista suele conocerse como concepto o hipótesis

del continuo (continuum).


1.3. Enfoque individualista

© Botanical Society

of America

Pirineos © José F. Calvo

Respuesta individualista de las especies a gradientes ambientales

Adaptada de Austin (1985) Annual Review of Ecology and Systematics 16: 39-61



Relación con el concepto de

similitud limitante (teoría del

nicho, Ecología I, tema 7):

continuo de partición de recursos.

Respuesta individualista de las especies a gradientes ambientales

Abundancia

o c

obert

ura

Gradiente ambiental

A

B C

D

E

F

GH

I

J

Localidad 1

Composición de la comunidad:

especies A, D, B y C

Localidad 2

Composición de la comunidad:

¿…?



A lo largo del siglo XX, el enfoque individualista se va imponiendo entre los

ecólogos, y actualmente es el mayoritariamente aceptado. A ello contribuyó de

forma muy significativa la creciente utilización de métodos de ordenación (apartado

1.6) para el estudio de las comunidades (análisis de gradientes).

El problema no es si existen tipos de comunidades identificables (aunque sea

vagamente); la cuestión es en qué medida las interacciones biológicas influyen en la

estructura de la comunidad, en comparación con las limitaciones impuestas por el

medio físico (Crawley 1986).

No obstante, el legado del superorganismo de Clements se encuentra en la

definición de ecosistema de Tansley (Ecología I, tema 1), y ha proporcionado los

fundamentos filosóficos de la “ecología de sistemas”.

Por otra parte, el término clímax sigue siendo utilizado en estudios de vegetación,

aunque muchos ecólogos consideran que su uso debe ser evitado por estar

impregnado de connotaciones religiosas y éticas (Crawley 1986).



Coocurrencia espacial y modelo del continuo

Adaptada de Austin & Smith (1989) Vegetatio 83: 35-47

A

A

B

B

C

C

D

D

Altitud

(m

)

Especie A

Especie B

Especie C

Especie D

Distribución

ambiental

Distribución espacial



Coocurrencia espacial y modelo del continuo

La comunidad es un concepto paisajístico y el reconocimiento de las comunidades

depende de la frecuencia de las combinaciones ambientales en un determinado

paisaje (Austin & Smith 1989).

Paisaje alternativo



Adaptada de Austin & Smith (1989) Vegetatio 83: 35-47

Hipótesis núcleo-satélite (core-satellite, CSS)

Desarrollada a partir de un modelo de metapoblaciones (Hanski 1982)

Adaaptada de Gibson et al. (1999) Journal of Ecology 87: 1064-1067.

Hanski I (1982) Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos 38: 210-221.

Núm

ero

de e

speci

es

Distribución

Especies satélite

Especies intermedias

Especies núcleo



Hipótesis núcleo-satélite (core-satellite, CSS)

El modelo se amplía con especies “urbanas” y “rurales”.

Puede establecerse una equivalencia con otra clasificación “funcional” de especies de

plantas de Grime (DST): dominantes, subordinadas y transitorias.

Adaptada de Collins et al. (1993) Journal of Vegetation Science 4: 149-156.

¿…?

¿…? ¿…?

¿…?



El estudio de las comunidades animales tiene algunas características diferenciales

con respecto a las ideas de Clements y Gleason. Los estudios sobre comunidades

animales se desarrollaron más tardíamente que los de comunidades vegetales,

siendo MacArthur ecólogo más destacado e influyente. MacArthur estableció en las

décadas de los 60 y 70 los fundamentos metodológicos que promovieron el

desarrollo de la investigación ecológica en esa época.

La escuela de MacArthur se fundamentaban en:

− la búsqueda de patrones (patterns) generales en las comunidades,

− la consideración de la competencia interespecífica como factor determinante de

la estructura de las comunidades,

− la presunción de un estado de equilibrio en las comunidades.

A partir de mediados de los 70, diversos estudios comenzaron a dudar de los

planteamientos de MacArthur, señalando el carácter “aleatorio” de muchos patrones

observados, restando importancia al papel de la competencia y considerando

escenarios de no-equilibrio.



Los ecotonos (también denominados a menudo bordes o fronteras) son zonas de

transición entre distintos tipos de comunidades. Pueden tener un origen natural o

antrópico. Se trata de áreas con una amplia extensión lineal, pero de anchura

generalmente reducida. La influencia de ambas comunidades entre sí se conoce

como efecto borde.


1.5. Ecotonos

Representación esquemática de diferentes tipos de ecotono.

Fuente: Lamiot, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8620647

Estructura

• Extensión

• Geometría

• Contraste

• Integridad

Función

• Transmisión

• Transformación

• Absorción

• Reflexión

• Neutralidad

• Amplificación

Strayer DL et al. (2003) A classification of ecological boundaries. BioScience 53: 723-729.

Origen de los ecotonos

Ecotonos ambientales, antropogénicos y de invasión


1.5. Ecotonos

Adaptada de Wilson et al. (2019)

Invasión

Ambiental

Antropogénico

De invasión

Los ecotonos son áreas de transición con gradientes ambientales generalmente muy

acusados, y ocurren a múltiples escalas espaciales, desde transiciones entre biomas a

transiciones de comunidades a pequeña escala (Kark & van Rensburg 2006).

Ecoclina (o simplemente clina) es un concepto relacionado (van der Maarel 1990)

que hace referencia a gradientes ambientales. Mientras en un ecotono el cambio es

abrupto (limes convergens), en una ecoclina las diferencias son graduales (limes

divergens).


1.5. Ecotonos

Ecotono forestal en los Picos de Europa

© José F. Calvo

Kark S, van Rensburg BJ (2006) Ecotones: marginal or central áreas of transition? Israel Journal of Ecology & Evolution 52: 2953.

van der Maarel (1990) Ecotones and ecoclines are different. Journal of Vegetation Science 1: 135-138.

Actualmente se debate si estas zonas de transición son

áreas de especiación y de elevada biodiversidad que

merecen un interés de conservación especial, o realmente

son áreas sumidero que mantienen poblaciones

marginales (Kark & van Rensburg 2006).

Introducción: tipos de estudios ecológicos

Experimentos

• Estudios experimentales

• Experimentos “manipulativos”

Muestreos

• Estudios observacionales

• “Experimentos” mensurativos

• Experimentos naturales

• [Macroecología]

Experimentación en el laboratorio para

investigar la germinación de plantas

halófilas © Juan A. Pujol Fructuoso

Muestreo para investigar la presencia de

especies de anfibios en charcas

ganaderas © José F. Calvo



Experimentos “manipulativos” y “experimentos” mensurativos

En sentido estricto, un experimento es un procedimiento de investigación en el que

todos los factores ambientales están bajo control. Como consecuencia es imprescindible

manipular las condiciones en las que se realiza el estudio: hablamos de experimentos

“manipulativos” o estudios experimentales.

No obstante, muchas investigaciones utilizan procedimientos de obtención de la

información “no manipulativos” que reciben la denominación de muestreos. El muestreo

es un procedimiento de observación y medida exclusivamente: hablamos de estudios

observacionales, “experimentos” mensurativos, o “experimentos naturales”.

Generalmente el tratamiento estadístico en ambos casos es idéntico, pero la diferencia

radica en la confianza y generalidad que podemos atribuir a las conclusiones derivadas

del estudio. En cualquier caso, además de los elementos clave del diseño experimental,

siempre es necesario considerar:



1. Tipo de medida

2. Tamaño y forma de la unidad de muestreo

3. Número de unidades de muestreo

4. Dónde y cómo situar las unidades de muestreo

Elementos clave en el diseño experimental

1. Replicación y pseudorreplicación. Replicar consiste en disponer al menos de

dos unidades experimentales por cada tipo de tratamiento. La incorrecta

consideración de lo que constituye una unidad experimental se conoce como

pseudorreplicación.

2. Aleatorización y espaciamiento. Otro aspecto fundamental es la distribución de

las réplicas en el espacio: un esquema de disposición espacial aceptable debe

considerar la adecuada separación o espaciamiento (interspersion) de aquellas

unidades experimentales con el mismo tratamiento. Lo ideal es una distribución

aleatoria.

3. Control del diseño. Por control del diseño nos referimos a la consideración de

otros elementos que tiene por objeto reducir el error experimental: unidades

experimentales homogéneas, variables adicionales, más replicas, diseños

equilibrados, uso de bloques.



Tipos de medida en muestreos de comunidades animales

La ecología estudia la distribución y abundancia de los organismos. Estimar la ocurrencia u

ocupación (distribución), abundancia (densidad) y riqueza (número de especies) constituyen

objetivos fundamentales en estudios ecológicos. Un aspecto muy importante a considerar es

que, en la mayoría de los casos, no todos los individuos son detectados (ni todas las especies).

Métodos:

Estimación de la

abundancia o la

ocurrencia

Índices

Estimas

No todos los

individuos son

detectados

OCUPACIÓN

TRANSECTOS

CAPTURAS

Todos los

individuos son

detectados

CENSOS

Gangas ibéricas © Carlos González Revelles





Detección imperfecta y modelos jerárquicos

Los modelos jerárquicos proporcionan una representación explícita y formal de los

datos en dos submodelos: el de las observaciones (o error) y el del proceso (o estado)

ecológico subyacente (Kéry & Royle 2016). Otras denominaciones: state-space models,

N-mixture models.

Kéry M, Royle AJ (2016) Applied Hierarchical Modeling in Ecology. Volume 1. Elsevier, Amsterdam.

N y z representan abundancia y ocurrencia.

C e y son sus medidas: un conteo y una

medida de presencia/ausencia.Adaptada de Kéry & Royle (2016)

𝑁 =Número de individuos contados

Probabilidad de detección estimada=𝐶

Ƹ𝑝



Detección imperfecta y modelos jerárquicos: historias de encuentros

Realidad Observaciones de campo (4 muestreos)

11010000

1000

0000

00000000

00001010

?

?

?

?

?



Detección imperfecta y modelos jerárquicos: procedimientos de replicación

Adaptada de Guillera-Arroita G (2017) Ecography 40: 281-295.

t1t2

t3t4

tiempo

Observadores

múltiples

Varias visitas Visita única

Réplicas

espaciales

Registros continuos

(transectos / fototrampeo)

Tipos de medida en muestreos de comunidades vegetales

A. Destructivas

• biomasa

B. No destructivas

• densidad

• cobertura

• frecuencia (presencia/ausencia)

• biovolumen

• área basal, perímetro y diámetro (dbh)

• vigor (performance)

Cobertura lineal

Tronco de Pinus pinaster © José F. Calvo





Tamaño y forma de las unidades de muestreo

Tamaños muy variables, generalmente en función del tamaño de los individuos

Formas principalmente cuadradas, rectangulares y circulares

Estimas de densidad sin unidad de muestreo:

Efecto borde

Se miden distancias entre puntos al

azar e individuos próximos. Se utiliza

generalmente con especies arbóreas.



Tamaño y forma de las unidades de muestreo

Para comunidades animales frecuentemente se utilizan unidades rectangulares y

circulares:

transectos [= taxiados, itinerarios de censo] y estaciones de censo



Trampas de captura para especies animales

De muy diversos tipos, adecuadas en cada caso a las

características de las especies estudiadas.

Pueden realizarse marcajes de individuos. El análisis de las

recapturas proporciona estimas de supervivencia y densidad

(métodos de captura-marcaje-recaptura).

Captura de aves con redes, anillamiento de un piquituerto común y trampa para insectos forestales © José F. Calvo



Índices para especies animales y nuevas

tecnologías de detección

Son estimas relativas de abundancia, es decir,

referidas a una unidad de esfuerzo.

Hay índices de observación, índices de captura,

e índices relacionados con las huellas, restos y

señales de los individuos.

Actualmente hay un gran desarrollo de métodos

que utilizan cámaras de fototrampeo o de

dispositivos de detección de sonidos,

ultrasonidos… También están en auge los

protocolos de muestreo eDNA (environmental

DNA).

Huella de gato montés © Carlos González Revelles

Detector de ultrasonidos para murciélagos © José F. Calvo

Diversidad oculta

(tema 2)



Número de unidades de muestreo (tamaño de la muestra, n)

Desde un punto de vista estadístico, determinar el tamaño de la muestra es un

problema complejo. Existen métodos que permiten calcular un tamaño de muestra

mínimo para que las estimaciones tengan un error determinado.

Se suele recomendar un mínimo de 30 unidades de muestreo (rule of thumb) en

cualquier estudio, aunque como regla general (obvia) podemos considerar siempre

que “cuantas más, mejor”.



Dónde y cómo situar las unidades de muestreo

Tipos de muestreo:

Regular

Parcialmente

aleatorio

Aleatorio

Estratificado



Matrices de datos

Ejemplo: datos de presencia/ausencia

A B C D E F G H I

1 0 0 0 1 1 1 0 0 0

2 1 0 0 0 0 0 0 0 0

3 1 1 1 0 0 0 0 0 0

4 0 0 0 0 1 1 1 0 0

5 0 0 0 1 1 1 0 0 0

6 1 1 1 0 0 0 0 0 0

7 0 0 1 1 1 0 0 0 0

8 1 1 1 0 0 0 0 0 0

9 0 0 0 0 0 0 1 1 1

10 0 0 0 0 0 0 1 1 1

11 0 0 0 1 1 1 0 0 0

12 0 1 1 1 0 0 0 0 0

13 0 0 0 0 0 0 1 1 1

14 0 0 0 0 0 1 1 1 0

15 0 0 0 1 1 1 0 0 0

16 1 1 0 0 0 0 0 0 0

17 0 0 0 0 0 0 0 1 1

18 1 1 1 0 0 0 0 0 0

Unid

ad

es

de m

uest

reo

Especies



Matrices de datos

Cuando las matrices se ordenan por filas y columnas:

1 1 1 0 0 0 0 0 0

1 1 1 0 0 0 0 0 0

1 1 1 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 1 1 0 0 0

0 0 0 1 1 1 0 0 0

0 0 0 1 1 1 0 0 0

0 0 0 0 0 0 1 1 1

0 0 0 0 0 0 1 1 1

0 0 0 0 0 0 1 1 1

1 1 0 0 0 0 0 0 0

1 1 1 0 0 0 0 0 0

0 1 1 1 0 0 0 0 0

0 0 1 1 1 0 0 0 0

0 0 0 1 1 1 0 0 0

0 0 0 0 1 1 1 0 0

0 0 0 0 0 1 1 1 0

0 0 0 0 0 0 1 1 1

0 0 0 0 0 0 0 1 1

Patrón de un modelo holista Patrón de un modelo individualista



Análisis de datos: clasificación

Sitios muestreados

(unidades de muestreo)

Grado de

disimilitud o

desemejanza



Análisis de datos: ordenación

Linaria cannabina

Sylvia cantillans

Periparus ater

Lophophanes cristatus

Parus major

Sylvia melanocephala

Chloris chloris

Carduelis carduelis

Sylvia undata

Gradiente de altitudEjemplo:

Ordenación de una

comunidad de aves

forestales de la Región

de Murcia en un

gradiente de altitud.

Las cruces representan

los sitios muestreados

(unidades de

muestreo).

1) ¿Cuál es la composición de la comunidad de la Localidad 2 en la figura de la

diapositiva 14?

2) Etiqueta la figura de la derecha en la diapositiva 19, indicando a qué curva

corresponden las especies núcleo, satélite, “urbanas” y “rurales”.

3) Ordena manualmente por filas y columnas la siguiente matriz, teniendo en

cuenta que el patrón corresponde a un modelo individualista de comunidad:

Recursos adicionales sobre muestreo en:

Open Courseware UMU “Ecología metodológica y cuantitativa” (https://goo.gl/1ZGGS7)

• Tema 1 Introducción a los métodos de investigación en ecología (https://goo.gl/PcTAwf)

• Tema 2 Experimentos y muestreos (https://goo.gl/uaqe5S)


Cuestiones y recursos adicionales

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tema 1. introducción al estudio de las comunidades

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