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Tejido Muscular

Músculo

• Origen embrionario del tejido muscular: Somitos, crestas neurales, esplacnopleura embrionaria y manto mioepicardico.

• Las fibras musculares corresponden a las células del tejido muscular, quienes han desarrollado al máximo su función de contracción, al transformar energía química en trabajo mecánico.

• Pueden ser estimuladas eléctrica y químicamente , de manera similar a las células nerviosas.

• Según su estructura y función se distinguen tres tipos de tejido muscular

-Músculo esquelético o estriado-Músculo liso-Músculo cardíaco

. Algunas células contráctiles funcionan como unidades unicelulares (células mioepiteliales, pericitos y miofibroblastos) y no forman parte del tejido muscular como tal.

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Músculo esquelético

• Está compuesto por células muy largas y cilíndricas ,cada una de las cuales posee gran cantidad de núcleos ubicados periféricamente

• Las fibras musculares son acidófilas debido a la presencia de mioglobina (proteina fijadora de oxigeno).

• Las células o fibras musculares presentan un estriado característico, por lo que también se denomina músculo estriado.

• Todos los músculos del esqueleto están formados por músculo estriado y es el responsable del movimiento del esqueleto y ciertos órganos (ojo y lengua).

* Está presente en aparato locomotor, rostro, cuello, ojos, faringe,laringe, tercio superior del esófago, suelo de la pelvis.

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Músculo esquelético

• Otra denominación es músculo voluntario a consecuencia de la innervación por el sistema nervioso voluntario.

• Su contracción es controlada por grandes nervios motores, de los que salen finas ramas nerviosas individuales, que se introducen en el músculo para inervar grupos de células musculares, lo que en conjunto se denomina unidad motora .

• La vitalidad de las fibras musculares esqueléticas depende del mantenimiento de su inervación que, si se altera, provoca atrofia de las fibras musculares

COMPONENTES CONECTIVOS DEL MUSCULO ESQUELETICO

La Integración entre tejido muscular y tejido conectivo permite la nutrición del músculo y transmisión del estímulo para su contracción ya que contiene los vasos sanguíneos y las fibras nerviosas.

*Las fibras musculares se reúnen en haces o fascículos que a su vez forman los musculos.

*Un músculo está rodeado por una capa de tejido conectivo colagenoso denso llamado Epimisio

*El tejido conectivo del epimisio se introduce al interior del músculo y rodea a los fascículos denominándose Perimisio

*El tejido conectivo de fibras reticulares que forma una delgada vaina alrededor de cada fibra muscular se conoce como Endomisio.

Las fibras reticulares y los GAG forman la Lámina externa o mb. Basal de la fibra muscular esqueletica.

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El tamaño de los fascículos está en relación a la función de cadamúsculo. Las fibras musculares se anclan en el tejido de sostén paraque sus fuerzas de contracción puedan transmitirse, mediante lostendones que distribuyen y dirigen adecuadamente las fuerzasmotrices del músculo al hueso, piel, etc.

Características microscópicas de la fibra muscular esquelética

• Son características de las fibras musculares esqueléticas las estriacionestransversales .

• Las estriaciones están formadas por estrías claras las bandas I y estrías oscuras que corresponden las bandas A

• Estas estrías se asocian a la presencia de miofibrillas , que van ordenadas en forma paralela dentro del citoplasma de la fibra muscular.

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Características microscópicas de la fibra muscular esquelética

•En cada Miofibrilla se establecen periodos ordenados (bandas claras y oscuras) que se repiten a lo largo de ellas ,generado por la organización ordenada de sus proteínas contráctiles: actina y miosina( las que se ven por microscopía electrónica).

Las bandas A y las bandas I forman parte de los sarcómeros.

Disposición de los miofilamentos en la sarcómera

• La banda I está formada principalmente por los miofilamentos delgados de actina,( no existe superposición con los miofilamentos gruesos).

• La banda A esta formada principalmente por los miofilamentos gruesos de miosina(existe superposición con parte de miofilamentos delgados)

• Al centro de la banda I se encuentra la linea Z o disco intermediario o telofragma , que es el lugar donde se unen los filamentos de actina .

• Al medio de la banda A existe una lineaclara llamada banda o zona H ( de Hensen).(sólo miosina sin superposicionde miofilamentos)

• La banda H es recorrida por una fina estria , llamada estria o banda M(mesofragma),que es la union de los filamentos de miosina

• El segmento limitado por 2 lineasZ se denomina Sarcomera

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Banda I

• El sarcómero es la unidad funcional de la musculatura esquel ética.

• La longitud del sarcomero varía con el estado de contracción del músculo yalcanza una extensión máxima de 3um ,pero disminuye hasta unos 1,5 um conla contracción.

• La longitud de la banda A es constante , mientras que la de la banda I seacorta durante la contracción

• Durante la contracciòn la longitud de los filamentos gruesos y finos permanececonstante.

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• La teoría del deslizamiento de los filamentos , propone que bajo la influenciade la energía liberada a partir del ATP, los filamentos de actina se deslizan haciael centro de la banda A, traccionadas por los filamentos de miosina , causandoel acortamiento de la sarcómera. Los discos Z se acercan entre s i portracción y se acorta toda la mió fibrilla (por lo tanto la fibr a).

• En el sarcoplasma (citoplasma ) de la fibra muscular esquelética, se encuentranmitocondrias ubicadas cercanas a los núcleos y entre las míofibrillas, gránulos deglicógeno y retículo endoplásmico liso (REL).

• Las mitocondrias y los numerosos gránulos de glicógeno constituyen una rica fuente deenergía en el escaso citoplasma existente entre las miofibrillas.

• El retículo endoplásmico liso (retìculo sarcoplasmàtico ) interviene en la activación delmecanismo de la contracción.

• El retìculo sarcoplasmàtico se ordena periódicamente en relación al orden de losmiofilamentos, formando una red de tubulos anastomosados rodeando a las miofibrillasformando el sistema L .

• El sistema L se dilata en el limite de las banda A e I ,formando las cisternasterminales que almacenan calcio. Estas se ubican en los limites de las bandas A e I.

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• Cada fibra está rodeada por una delgada membrana plasmática denominada Sarcolema que se invagina hacia elcitoplasma o Sarcoplasma formando el tubulo T , en el limite de las banda A e I ,constituyéndose una red de de túbulos ,elsistema T, rodeando las miofibrillas.

• El tubulo T se ubica entre 2 cisternas terminales , denominándose a estas 3 estructuras Triada.

• Mediante el tubulo T un potencial de acción (onda depolarizante) se propaga rápidamente desde la superficie de la fibrahasta el interior, donde favorece la liberación de iones calcio desde el retículo sarcoplàsmico, hacia el sarcoplasma ,loque causara la contracción .

Fases de la contracción muscular

• * Estimulación de la α motoneurona,provoca liberación de Acetilcolina(neurotransmisor) desde la terminaciónaxoniana a la brecha sináptica.

• Acetilcolina se une a receptores delsarcolema, provocando apertura de loscanales de sodio (Na), lo que generaonda de despolarización por el sarcolema

• El potencial de acción generado ,difundepor el sistema de tubulos T, hasta lascisternas terminales del REL,y se liberael Ca almacenado, hacia el Sarcoplasma

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• Se produce una hidrólisis de ATP (ADP+P) producto de la interacción entre los miofilamentos.• La energía liberada produce movimiento de péndulo de las cabezas de miosina II sobre las

moléculas de actina y provoca la tracción de ellas hacia el centro del sarcómero (contracción).• Una nueva molécula de ATP, se une a la miosinaII lo que provoca un cambio de conformación

del sitio de unión de la ctina sobre la cabeza de miosina y se interrumpe la union entre ellas(relajación) volviendo el ciclo al punto de partida ,que se puede repetir a una velocidad de 2-3veces por segundo , si existen los niveles de calcio adecuados en el citoplasma.

• Una vez que cesa la despolarización el REL transporta activamente el calcio hacia lascisternas terminales y la contracción termina.

• Tras la muerte y sin ATP disponible, los miofilamentos no se pueden separar , el calcio no estransportado de vuelta a las cisternas terminales y se establece el estado de rigor mortis

Las contracciones delesquelético sonrelativamente potentes,de corta duración y sometidoa un control voluntario fino.

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Histogènesis

• Las primeras células que se diferencian en dirección a la musculaturaesquelética son los Mioblastos ,los que se multiplican y diferencian, formandonuevas fibras hasta el ultimo periodo de la vida fetal. Después el músculo solocrece por aumento de tamaño de las fibras.

Regeneración de la fibra muscular esquelética

• En la vida post natal, cuando sufren daños las células musculares maduras,pueden regenerar, gracias a la proliferación de células precursoras, llamadascélulas satélites, (MIOBLASTOS). Ellas se observan en la periferia de la fibramuscular.

• Estas entran en mitosis y varias de ellas se unen entre si para formar nuevasfibras musculares .

• Se cree que también se pueden unir a las fibras ya existentes, en un músculohipertrofiado sometido a entrenamiento.

• En adultos el poder de regeneración es muy limitado y si la lesión es muyextensa la reparación se realiza a expensas del tejido conectivo.

• Después de la pérdida ,se alcanza una compensación por hipertrofia de lasfibras musculares remanentes.

•

Irrigación del músculo esquelético:

• Los vasos sanguíneos de mayor calibre atraviesan el epimisio para ramificarse en el perimisio, y luego salen ramas finas que cruzan entre las fibras musculares en sentido transversal al eje mayor. Estas dan origen a numerosos capilares que siguen trayectos longitudinales por el endomisio, formando una red .

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Fibra Muscular Esqueletica

Estriaciones

Nucleos

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Músculo liso

• Especializado en contracciones contínuas, de fuerza relativamenteescasa, con movimientos difusos que se traducen en contracciones dela totalidad de la masa muscular.

• La contractilidad es una propiedad inherente al músculo liso y ocurreindependiente de la inervación nerviosa, porque además de estarinfluenciado por el sistema nerviosos autónomo(neurotransmisores); las hormonas, las variaciones del co ntenidode metabolitos del lec circundante y hasta el estiramiento de lascélulas, pueden actuar como estímulos para realizar la contracción.

• Las células son relativamente pequeñas y sólo tienen un núcleo. Lasfibras se mantienen unidas formando capas o haces , cuyaorganización varía según el órgano y necesidades funcionales.

UbicaciónGran parte del músculo liso se encuentra en lasparedes de vísceras huecas, donde se dispone enláminas, con sus células alineadas circunferencial olongitudinalmente , por lo que la contracción suponela disminución del diámetro de la luz del órgano.

Viceras huecas: tubo digestivo, vias urinarias,conductos reproductores, vesícula biliar, paredes devasos sanguineos, vias respiratorias,.

Ojo: iris, músculo contrictor y dilatador de la pupila.Dermis: músculo erector del peloTúnica dartos del escroto

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• Las fibras del músculo liso son células alargadas y fusiformes, con extremos afilados que, enocasiones se bifurcan.

• Poseen un solo núcleo alargado en el centro del citoplasma y los bordes celulares son pocoevidentes.

• Las fibras musculares se mantienen unidas en fascículos ramificados, y son estosfascículos las unidades contráctiles. En el fascículo, las fibras musculares se disponen máso menos paralelas.

• Entre las fibras musculares y entre fascículos hay tejido conectivo de sostén, equivalente alendomisio y perimisio ,respectivamente.

• Una delgada red de GAG y fibras reticulares rodea cada célula muscular, correspondiendoa la lámina externa ( membrana basal) de las células musculares lisas.

• Componentes de la fibra múscular lisa:

Las proteínas contráctiles (actina, miosina ) se disponen en grupos oUnidades de filamentos , entrelazados y diseminados en el interior de lacélulas , no presentan la ordenación observable en el msc. estriado y seinsertan en puntos de anclaje o densidades focales existentes en elcitoplasma y la membrana celular (formada por pt. fijadora de actina).No poseen sarcomeros, por lo tanto, tampoco estriaciones.

La célula de músculo liso, posee también abundantes filamentos intermediosde desmina , que forman el citoesqueleto de la cèlula ,los cuales se insertan enlas densidades focales.

• El plasmalema (mb. plasmática) está en contacto con las células vecinasmediante nexus.

La contracción provoca el acortamiento de la célula, que adopta formaglobulosa, en contraste a la forma alargada que posee en reposo.Además el núcleo toma forma de sacacorcho característico

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Unidad de filamentos

Mecanismo de la contracción del músculo liso

La contracción muscular se inicia cuando la concentración de iones calcio aumentaen el citosol ,por difusión de estos hacia el interior de la célula, desde el espacioextracelular o salida del REL que contiene un depósito de calcio.

El Ca++ se une a la proteína calmodulina .(similar a la troponina del músculoesqueletico)

Este complejo calcio-calmodulina activa a una enzima quinasa de la cadenaligera de la miosina , que fosforila la miosina, provocando un cambio en suconformación , permitiendo que se una a la actina.

Luego actina y miosina interactúan mediante deslizamiento de los filamentos, paraproducir la contracción.

Cuando la concentración de iones ca, disminuye en el citosol se inactiva la enzima,se separa el grupo fosfato de la molécula de miosina y se interrumpe lacontracción.

La contracción del músculo liso es lenta, sostenida y conmenor consumo de energía que el músculo estriado.

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Histogènesis

Las células mesenquimaticas se diferencian a mioblastos y estosgradualmente dan origen a las células musculares lisas .

**La regeneración del músculo Liso puede ocurrir a partir de lamitosis de células musculares diferenciadas ,Sin embargo es raroobservarlo en adultos.

Si es posible el aumento de tamaño y número de las célulasmusculares lisas , en el útero durante el embarazo.

También son comunes las mitosis de las células musculares lisasde las paredes de los vasos sanguíneos.

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Músculo cardíaco

• Características estructurales y funcionales intermedias entre lasdel músculo esquelético y el visceral liso.

• Contracciones potentesy continuas que utilizan grancantidad de energía y desencadenadas por mecanismosinherentes (propios del corazón), aunque modulados porestímulos externos autónomos y hormonales.

• Las células son acidòfilas, cortas, cilíndricas y ramificadas, conuno o dos núcleos, localizados en el centro de la célula.

• Los extremos de las fibras se dividen longitudinalmente en unpequeño número de ramas que entran en contacto con ramassimilares de las fibras adyacentes, lo que confiere al músculo elaspecto de una red citoplásmica tridimensionalcontinua.(ramificaciones anastomosantes).

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• Entre las fibras musculares existe un delicado tejido de fibras reticularesequivalente al endomisio, que conduce la densa red capilar. También aquí sepresenta la Lámina externa, equivalente a una mb. Basal.

• La organización de las proteínas contráctiles es similar a la del músculoesquelético, por lo que también presentan estriaciones transversales.

• Esto último equivale a que también estén presentes los sarco meros, comounidad contráctil.

• Al igual que m. esquelético, posee sistema de túbulos T y retículosarcoplásmico, pero aquí forma pequeñas expansiones aisladas, en losextremos de la red tubular, formandose Diadas en lugar de Triadas.

• El transporte de calcio debe hacerse activamente, desde el liquido extracelular,ya que la capacidad de las células para almacenar iones calcio dentro de losretículos sarcoplasmicos (lisos), es mucho menor que en las fibrasesqueléticas.

• La concentración de calcio suficiente dentro de la célula generará lacontracción.

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Discos intercalares• Entre los extremos de las células musculares cardíacas adyacentes

existen uniones intercelulares especializadas: los discos intercalares.Estas uniones interdigitadas poseen tres tipos de contacto: fasciaadherens, desmosomas y uniones de hendidura o nexus.

• Son punto de anclaje de las miofibrillas y permiten la propagación muyrápida del estímulo contráctil de una célula a otra. Así, las célulasadyacentes se contraen de manera casi simultánea, actuando como unsincitio funcional.

• Existe también un sistema de células musculares cardíacasmodificadas (células de Purkinge ) que constituyen las regionesmarcapasos del corazón y se ramifican por todo el órgano en la red dePurkinge, coordinando la contracción en conjunto del miocardio,en cada ciclo cardíaco.

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Histogènesis• La musculatura cardiaca evoluciona a partir de mioblastos ,los que se

dividen por mitosis hasta poco antes del nacimiento, generando células diferenciadas que no se dividen más.

• Después del parto, el corazón sòlo crece por el aumento del tamaño de cada célula muscular cardiaca .

• En adultos en condiciones patológicas o por entrenamiento intensivo y prolongado , se produce HIPERTROFIA del corazón ,con aumento de la masa muscular . Aumenta el espesor de las células de15um hasta 20 umde diámetro, también hay un aumento en su longitud.

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• Regeneración de las fibras cardiacas

• El corazón carece de capacidad regenerativa debido a la falta de capacidad mitótica de las células después del nacimiento, y a que no existen células satélites como en la musculatura esquelética ; por lo tanto ,cuando se produce daño en un sector del corazón ,sólo existe reparación a expensas de tejido conectivo (cicatriz) y el tejido muscular dañado muere.