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SUMÁRIO
CAPÍTULO 1 – BOTÂNICA .................................................................... 4
1.1 A biologia vegetal ......................................................................................................................... 4
1.2 A célula .......................................................................................................................................... 6
1.2.1 Procariontes e eucariontes ........................................................................................................... 6
1.3 A célula vegetal ............................................................................................................................. 7
1.3.1 Membrana plasmática ................................................................................................................. 8
1.3.2 Núcleo ......................................................................................................................................... 8
1.3.3 Plastídios ..................................................................................................................................... 8
1.3.4 Mitocôndrias ............................................................................................................................. 10
1.3.5 Vacúolos.................................................................................................................................... 11
1.3.6 Ribossomos ............................................................................................................................... 12
1.3.7 Retículo endoplasmático ........................................................................................................... 12
1.3.8 O complexo de Golgi ................................................................................................................ 12
1.3.9 Citoesqueleto ............................................................................................................................. 13
1.3.10 A parede celular ...................................................................................................................... 14
1.3.11 Plasmodesmas ......................................................................................................................... 16
ATIVIDADES ........................................................................................... 17
CAPÍTULO 2 – DIVERSIDADE............................................................ 19
2.1 A classificação dos seres vivos ................................................................................................... 19
2.1.1 O sistema binomial.................................................................................................................... 19
2.1.2 O que é uma espécie .................................................................................................................. 21
2.1.3 Outros grupos taxonômicos ...................................................................................................... 21
2.2 Reino Plantae .............................................................................................................................. 22
2.2.1 Briófitas ..................................................................................................................................... 22
2.2.2 Plantas vasculares sem sementes .............................................................................................. 25
2.2.3 Plantas vasculares com sementes .............................................................................................. 31
ATIVIDADES ........................................................................................... 36
CAPÍTULO 3 - MORFOLOGIA VEGETAL ....................................... 37
3.1 Sistema absortivo-fixador.......................................................................................................... 40
3.2 Sistema fotossintético ................................................................................................................. 43
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ATIVIDADES ........................................................................................... 54
CAPÍTULO 4 - IDENTIFICAÇÃO BOTÂNICA ................................ 55
4.1 Taxonomia Vegetal .................................................................................................................... 55
4.2 Hábito .......................................................................................................................................... 56
4.3 Taxonomia das principais famílias da flora amazônica ......................................................... 58
4.3.1 Anacardiaceae ........................................................................................................................... 58
4.3.2 Bignoniaceae ............................................................................................................................. 59
4.3.3 Bombacaceae (atualmente Malvaceae) ..................................................................................... 60
4.3.4 Burseraceae ............................................................................................................................... 61
4.3.5 Cecropiaceae ............................................................................................................................. 62
4.3.6 Lauraceae .................................................................................................................................. 63
4.3.7 Lecythidaceae ............................................................................................................................ 65
4.3.8 Fabaceae, Mimosaceae e Caesalpiniaceae ................................................................................ 66
4.3.9 Sapotaceae ................................................................................................................................. 70
ATIVIDADES ........................................................................................... 71
CAPÍTULO 5 - DIVERSIDADE DE TIPOLOGIAS FLORESTAIS DA
AMAZÔNIA ............................................................................................. 73
5.1 Florestas de Terra Firme ........................................................................................................... 73
5.2 Florestas de Várzea .................................................................................................................... 76
5.3 Florestas de Igapó ...................................................................................................................... 77
5.4 Campinas e Campinaranas ....................................................................................................... 77
5.5 Outros .......................................................................................................................................... 80
5.5.1 Vegetação de restinga ............................................................................................................... 80
5.5.2 Aningais .................................................................................................................................... 80
ATIVIDADES ........................................................................................... 81
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................... 83
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CAPÍTULO 1 – BOTÂNICA
1.1 A biologia vegetal
O estudo das plantas vem se desenvolvendo há milhares de anos, e como todas as áreas da
ciência, tornou-se diversificado e especializado no decorrer dos últimos três séculos. Há pouco mais
de um século, a botânica era um ramo da medicina, estudada basicamente por médicos como um
passatempo ou uma especialização. Hoje, entretanto, é uma área do conhecimento importante e que
apresenta diversas subdivisões: a fisiologia vegetal é o estudo de como as plantas funcionam, isto é,
de que modo capturam e transformam a energia e como elas crescem e se desenvolvem; a morfologia
vegetal estuda a forma das plantas; a anatomia vegetal estuda a sua estrutura interna; a classificação
das plantas, também chamada de taxonomia ou sistemática, atribui nomes e classifica as plantas; a
citologia é o estudo da estrutura das células, função e história de vida; a genética estuda a
hereditariedade e variabilidade; a biologia molecular estuda estrutura e função das macromoléculas
biológicas; a ecologia é o estudo das relações entre organismos e seu ambiente; e a paleobotânica,
que estuda a biologia e a evolução das plantas fósseis.
Antigamente, todos os organismos eram considerados ou plantas ou animais, e os organismos
microscópicos eram designados ao reino vegetal ou ao reino animal na medida em que eram
descobertos. Os fungos foram considerados como plantas, provavelmente por que a maioria não se
move e porque seu crescimento lembra mais vagamente a uma planta do que animais. As diferenças
entre bactérias e outros organismos vivos são muito mais importantes que aquelas que separam outros
grupos de organismos.
Dentre os eucariontes, existem diversos tipos de organismos unicelulares que diferem
enormemente entre si. Os eucariontes unicelulares heterotróficos, denominados tradicionalmente
protozoa, foram agrupados com os animais, enquanto que os eucariontes unicelulares autotróficos
foram tradicionalmente agrupados como plantas. No entanto, as inter-relações entre os grupos
heterotróficos e aqueles autotróficos são óbvias para os que os estudaram a fundo; estes dois grupos
não representam realmente linhas evolutivas diferentes. Entretanto, basicamente todos os organismos
unicelulares (eucariontes) estão agrupados no Reino Protista. No grupo das algas, diversas linhas
evolutivas se tornaram multicelulares – as algas verdes, as marrons e as vermelhas – no entanto, as
algas são em grande maioria unicelulares. Por outro lado, as plantas são multicelulares; estas últimas
porém não estão diretamente relacionadas com as algas multicelulares, exceção feita às algas verdes,
as quais evoluíram durante o período da invasão da terra. Devido às características únicas das plantas
– são organismos multicelulares, terrestres, sem movimento, fotossintetizantes – elas são
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reconhecidas como um reino à parte, mas com uma definição bem mais restrita do que foi
tradicionalmente no passado.
Enquanto as plantas obtêm seu alimento da fotossíntese (algumas exceções perderam esta
habilidade mas são claramente derivadas do resto), os animais ingerem seu alimento, e os fungos
absorvem-no após secretarem enzimas e digeri-lo externamente.
Figura 1. Alguns exemplos da diversidade nas comunidades biológicas da Terra. (A) Florestas
decíduas de zona temperada, que recobrem a maior parte do leste dos EUA e sudeste do Canadá; (B)
Deserto de Sonoran, no Arizona, a vegetação dominante é o cacto gigante saguaro; (C) Na África, as
savanas são habitadas por grandes manadas de mamíferos que pastam, como por exemplo as gazelas,
as árvores são acácias; (D) A floresta tropical da Costa Rica é o mais rico e diversificado bioma do
mundo, com pelo menos dois terços de todas as espécies de organismos encontrados na Terra.
Cada linha multicelular é tratada como um reino dentro dos eucariontes, sendo
respectivamente denominados reino Plantae, reino Animalia e reino Fungi. Todos os outros
eucariontes – um grupo bastante diverso – são atribuídos ao reino Protista. Devido a evidências
moleculares, atribuímos as bactérias a dois reinos, Eubacteria e Archaebacteria.
A B
C D
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1.2 A célula
As células são as unidades funcionais e estruturais da vida. Os menores organismos são
compostos de uma única célula. Os maiores são feitos de bilhões de células, cada uma das quais ainda
vive uma existência parcialmente independente. A caracterização de que todos os organismos são
compostos por células foi um dos mais importantes avanços conceituais na história da biologia porque
proporcionou um tema unificador para o estudo de toda matéria viva. Quando estudada ao nível
celular, mesmo os organismos mais diversos são extremamente similares uns aos outros, tanto na sua
organização física quanto nas propriedades bioquímicas. A teoria celular foi formulada no início do
século 19, muito antes da apresentação da teoria da evolução de Darwin, mas esses dois grandes
conceitos unificadores estão, na verdade, estreitamente correlacionados. Devido á similaridade entre
as células, podemos ter uma pequena ideia da longa história evolutiva que liga os organismos
modernos, incluindo plantas e nós mesmos, com as primeiras unidades celulares que se formaram na
Terra há bilhões de anos.
Existem muitos tipos diferentes de células. Dentro de nosso próprio corpo há mais de 100
tipos distintos de células. Em uma colher de chá de água de açude, podem-se encontrar vários tipos
diferentes de organismos unicelulares, e no açude inteiro há provavelmente centenas de espécies
nitidamente diferentes. As plantas são compostas de células que são superficialmente muito diferentes
daquelas de nosso próprio corpo, e insetos têm muitos tipos de células que não são encontrados em
plantas ou em vertebrados. Assim, um fato notável sobre as células é a sua diversidade.
Outro fato ainda mais interessante sobre células é a sua similaridade. Toda célula viva é uma
unidade independente e ao menos parcialmente autônoma, e cada uma é limitada por uma membrana
externa – a membrana plasmática, ou plasmalema (frequentemente chamada simplesmente de
membrana celular) – que controla a passagem de materiais para dentro ou para fora da célula e, desse
modo, torna possível a diferenciação bioquímica e estrutural da célula de seus arredores. Incluso no
interior desta membrana está o citoplasma, o qual, na maioria das células, inclui uma variedade de
corpúsculos discretos e várias moléculas dissolvidas ou em suspensão. Além disso, toda célula
contém DNA (ácido desoxirribonucleico), que codifica a informação genética, e este código, com
raras exceções, é o mesmo para todos os organismos, sejam eles bactérias, um carvalho ou o homem.
1.2.1 Procariontes e eucariontes
Dois grupos fundamentalmente distintos de organismos podem ser reconhecidos: procariontes
e eucariontes. Estes termos são derivados da palavra grega karyon, que significa “miolo” (núcleo). O
termo procarionte significa “antes do núcleo” e eucarionte “com um bom, ou verdadeiro, núcleo”.
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Os procariontes são representados pelas bactérias, incluindo as cianobactérias. A diferença
mais importante entre as células procarióticas e as células eucarióticas é a ausência de núcleos, isto
é, seu DNA não é envolvido por um envelope membranoso. Seu DNA também não está associado a
proteínas para formar os cromossomos. As bactérias não possuem estruturas especializadas envoltas
por membranas para executar funções específicas, embora tenham algumas membranas internas que
estão envolvidas em funções específicas.
Nas células eucarióticas o DNA é encontrado nos cromossomos associados a proteínas, que
estão em um núcleo delimitado por duas membranas denominadas envelope nuclear. As células
eucarióticas são ainda divididas em diferentes compartimentos que realizam diversas funções.
Figura 2. Corte de uma célula vegetal (bainha da folha de uma planta de milho) visto em um
microscópio eletrônico. No desenho, alguns componentes celulares são identificados.
A compartimentalização em células eucarióticas é efetuada por intermédio de membranas,
que, quando vistas com a ajuda de um microscópio eletrônico, parecem ser bastante semelhantes em
vários organismos. Quando preservadas e coradas apropriadamente, estas membranas podem ter uma
aparência de três camadas, consistindo em duas camadas escuras separadas por uma camada mais
clara.
1.3 A célula vegetal
A célula consiste tipicamente em uma parede celular mais ou menos rígida e um protoplasto.
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O termo protoplasto é derivado do termo protoplasma, que é utilizado ao se referir aos
componentes das células. Um protoplasto é a unidade de protoplasma no interior da parede celular.
Um protoplasto é constituído por um citoplasma e um núcleo. O citoplasma inclui entidades
distintas, delimitadas por membranas (organelas como plastídios e mitocôndria), sistemas de
membranas (retículo endoplasmático e dictiossomos) e entidades não-membranosas (ribossomos,
filamentos de actina e microtúbulos). O resto do citoplasma é chamado de substância fundamental. O
citoplasma é separado da parede celular por uma única membrana, a membrana plasmática. Ao
contrário da maior parte das células animais, as células vegetais desenvolvem uma ou mais cavidades
preenchidas com líquido, ou vacúolos, no interior de seu citoplasma. O vacúolo é delimitado por uma
membrana simples chamada tonoplasto.
1.3.1 Membrana plasmática
Entre as várias membranas da célula, a membrana plasmática é aquela que tipicamente
apresenta em fotomicrografias eletrônicas a aparência escura-clara-escura. A membrana plasmática
tem várias funções importantes: (1) ela medeia o transporte de substâncias para o interior e para fora
do protoplasto; (2) coordena a síntese e montagem das microfibrilas da parede celular (celulose); e
(3) traduz sinais hormonais e do ambiente envolvidos no controle do crescimento celular e
diferenciação.
1.3.2 Núcleo
O núcleo é geralmente a estrutura mais proeminente no interior do protoplasto de células
eucarióticas. O núcleo realiza duas funções importantes: (1) ele controla as atividades normais da
célula por determinar quais moléculas proteicas serão produzidas pela célula e quando elas serão
produzidas e (2) armazena informação genética, transferindo esta para as células filhas durante a
divisão celular.
1.3.3 Plastídios
Em conjunto com vacúolos e paredes celulares, os plastídios são componentes característicos
das células vegetais. Cada plastídio é envolvido por um envelope constituído de duas membranas.
Internamente, o plastídio é diferenciado em um sistema de membranas e uma matriz mais ou menos
homogênea, o estroma. Os plastídios maduros são normalmente classificados com base nos tipos de
pigmentos que contêm.
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Os cloroplastos, o local da fotossíntese, contêm pigmentos de clorofila e carotenoides. Os
pigmentos de clorofila são os responsáveis pela cor verde deste plastídios. Em plantas, os cloroplastos
têm usualmente a forma discoide. Uma única célula do mesofilo pode conter de 40 a 50 cloroplastos;
um milímetro quadrado de folha contém cerca de 500.000. Os cloroplastos são geralmente
encontrados com suas superfícies maiores paralelas à parede celular.
A estrutura interna dos cloroplastos é complexa (Figura 3). O estroma é atravessado por um
elaborado sistema membranoso em forma de vesículas achatadas chamado tilacoides. Acredita-se
que os tilacoides constituam um único sistema interconectado. Os cloroplastos são geralmente
caracterizados pela presença dos grana (singular granum), discos de tilacoides empilhados que se
assemelham a uma pilha de moedas. Os tilacoides dos vários grana estão conectados uns aos outros
por tilacoides que atravessam o estroma. Os pigmentos de clorofila e os carotenoides são encontrados
embebidos nas membranas dos tilacoides.
Figura 3. Cloroplasto de uma folha de milho e detalhe mostrando os grana compostos de pilhas de
discos de tilacoides. Os tilacoides de vários grana são interconectados por outros tilacoides,
normalmente chamados de tilacoides do estroma.
Os cloroplastos são organelas semiautônomas que se assemelham às bactérias de várias
maneiras. Por exemplo, como as bactérias, o cloroplasto contém um ou mais nucleoides – regiões
livres de grana contendo DNA. O DNA do plastídio, como o de uma bactéria, existe na forma circular,
além de não estar associado a histonas.
A maior parte de nosso alimento e combustível tem como fonte principal os cloroplastos. Estes
não são unicamente sítios da fotossíntese; os cloroplastos também estão envolvidos na síntese de
aminoácidos e de ácidos graxos, além de fornecerem espaço para armazenagem temporária de amido.
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Os cromoplastos também são plastídios que armazenam pigmentos. Com tamanhos variados,
os cromoplastos não apresentam clorofila mas sintetizam os pigmentos carotenoides, que são em geral
responsáveis pela coloração amarela, laranja ou vermelha de várias flores, folhas velhas, alguns frutos
e algumas raízes. Os cromoplastos podem desenvolver-se a partir a partir de cloroplastos verdes
preexistentes devido a uma transformação na qual a clorofila e a estrutura da membrana interna dos
cloroplastos desaparecem e grandes quantidades de carotenoides são acumuladas, como ocorre
durante o amadurecimento de vários frutos. As funções específicas dos cromoplastos ainda não são
bem conhecidas, apesar de atraírem insetos e outros animais com os quais co-evoluíram, tendo um
papel essencial na polinização cruzada de flores e na dispersão de frutos e sementes.
Os leucoplastos são plastídios não pigmentados. Alguns sintetizam amido (amiloplastos),
enquanto se acredita que outros sejam capazes de formar uma variedade de substâncias, incluindo
óleos e proteínas. Os leucoplastos, se expostos à luz, podem transformar-se em cloroplastos.
Os proplastídios são plastídios pequenos, indiferenciados, incolores ou verde-claros que
aparecem nas células meristemáticas (que se dividem) das raízes e folhas. Eles são os precursores dos
outros plastídios altamente diferenciados como os cloroplastos, cromoplastos ou amiloplastos.
Figura 4. (A) Cromoplastos de uma célula de Forsythia; (B) Leucoplastos agrupados em torno do
núcleo de uma célula epidérmica de uma folha de Zebrina; (C) Amiloplastos do saco embrionário de
soja (Glycine max), as estruturas arredondadas e claras são os gãos de amido, as estruturas menores
e mais densas são gotículas de lipídios.
1.3.4 Mitocôndrias
Assim como os plastídios, as mitocôndrias são recobertas por duas membranas. A membrana
interna é extensivamente dobrada formando pregas conhecidas como cristas mitocondriais, o que
aumenta consideravelmente a superfície disponível para as enzimas e as reações que estão associadas
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a elas. As mitocôndrias são geralmente menores que os plastídios, medindo aproximadamente meio
micrômetro de diâmetro e apresentam grande variação na forma e no comprimento. De um modo
geral, as mitocôndrias são pouco visíveis ao microscópio óptico, mas podem ser facilmente
observadas ao microscópio eletrônico.
As mitocôndrias são o local da respiração. Este processo envolve a liberação de energia a
partir de moléculas orgânicas e sua conversão a molécula de ATP (adenosina trifosfato), a fonte
principal para obtenção imediata de energia em todas as células eucarióticas. A maioria das células
vegetais contém centenas ou milhares de mitocôndrias por célula, este número estando associado com
as necessidades de ATP desta célula.
1.3.5 Vacúolos
Assim como a presença de plastídios e parede celular, o vacúolo é uma das três características
que diferenciam as células vegetais das células animais. Os vacúolos são regiões dentro da célula,
envoltas por uma membrana preenchida com um líquido chamado suco celular. Estas organelas estão
recobertas pelo tonoplasto, ou membrana vacuolar. Os vacúolos podem ser encontrados com
diferentes formas e funções distintas dentro de uma única célula madura.
Tipicamente, a célula vegetal imatura apresenta pequenos e numerosos vacúolos, que se
fundem e aumentam de tamanho para formar um único vacúolo à medida que a célula aumenta de
volume. Em uma célula madura, o vacúolo pode ocupar até 90% de seu volume total, sendo que o
citoplasma consiste em uma fina camada periférica comprimida contra a parede celular. No
preenchimento de grande parte da célula com um conteúdo vacuolar “que não gasta energia”, as
plantas não apenas “economizam gastos” (em termos de energia) no citoplasma consumidor de
nitrogênio, como também adquirem uma grande superfície entre esta fina camada de citoplasma e o
ambiente celular externo. Grande parte do aumento de tamanho da célula advém do aumento dos
vacúolos. Uma consequência direta desta estratégia é o aparecimento da pressão de turgor e a
manutenção da rigidez dos tecidos, um dos principais papéis do vacúolo e tonoplasto.
O principal constituinte do suco celular é a água, juntamente com outros componentes que
variam de acordo com o tipo de planta e seu estado fisiológico. Os vacúolos contêm basicamente sais
e açúcares, além de algumas proteínas dissolvidas. Os vacúolos são compartimentos importantes para
estocagem de vários metabólitos (produtos do metabolismo), como as reservas proteicas de sementes
e o ácido málico nas plantas CAM (metabolismo ácido das crassuláceas).
O vacúolo é geralmente um local de deposição de pigmentos. As cores azul, violeta, púrpura,
vermelho-escuro e escarlate são geralmente atribuídas a um grupo de pigmentos conhecidos como
antocianinas. Ao contrário da grande maioria dos outros pigmentos vegetais, as antocianinas são
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facilmente dissolvidas em água e elas estão dissolvidas no suco celular. Elas são responsáveis pelas
cores azul e vermelha de diversos vegetais (rabanetes, nabos, couves), frutos (uvas, ameixas, cerejas)
e uma infinidade de flores (flores de milho, gerânios, delfínio, rosas e outras). Algumas vezes os
pigmentos são tão intensos que mascaram a clorofila das folhas, como é o caso das plantas
ornamentais da família Aceraceae.
1.3.6 Ribossomos
Os ribossomos são pequenas partículas constituídos de igual quantidade de proteínas e RNA
(ácido ribonucleico). Eles são o local no qual os aminoácidos são ligados uns aos outros para formar
as proteínas. Além disso, também são abundantes no citoplasma de células metabolicamente ativas.
Os ribossomos podem estar “soltos” no citoplasma ou associados ao retículo endoplasmático; ambas
as formas livres ou associadas do ribossomo são encontradas em uma mesma célula. Os ribossomos
também podem ser encontrados no núcleo. Como mencionado anteriormente, os plastídios e
mitocôndrias contêm ribossomos semelhantes àqueles de procariontes.
1.3.7 Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático é um sistema de membranas complexo e tridimensional de tamanho
indefinido. Em um corte transversal, o retículo endoplasmático parece ser formado por duas
membranas paralelas, contendo um espaço estreito e transparente, ou lúmen, entre elas. A forma e o
número de retículos endoplasmáticos dentro de uma célula variam bastante de acordo com o tipo de
células, atividade metabólica e estágio de desenvolvimento. Por exemplo, em células que secretam
ou armazenam proteínas, o retículo endoplasmático apresenta-se em forma de sacos achatados, ou
cisternas, com numerosos ribossomos associados na sua superfície externa.
O retículo endoplasmático parece funcionar como um sistema de comunicação dentro da
célula e é o local principal a síntese da membrana dentro da célula. Parece que este dá origem às
membranas do vacúolo e microcorpúsculos, assim como das cisternas dos dictiossomos em pelo
menos algumas células.
1.3.8 O complexo de Golgi
O termo complexo de Golgi faz referência ao conjunto de todos os dictiossomos, ou
corpúsculos de Golgi, de uma célula. Os dictiossomos são grupos de sacos achatados em forma de
discos, ou cisternas, que são geralmente ramificados em uma série complexa de túbulos em suas
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margens. Aqueles presentes nas células de plantas superiores apresentam-se em geral com quatro a
oito cisternas empilhadas juntas.
É comum que os dois pólos ou superfícies opostas da pilha sejam denominados de regiões
formadora (cis) e de maturação (trans). As membranas que formam as cisternas são estruturalmente
semelhantes às membranas do retículo endoplasmático, enquanto aquelas direcionadas ao polo
oposto, ou seja, à região de maturação, tornam-se progressivamente mais parecidas com a membrana
plasmática.
1.3.9 Citoesqueleto
Praticamente todas as células eucarióticas possuem um citoesqueleto, uma rede complexa de
filamentos proteicos que se estendem através de toda a substância fundamental e que está intimamente
relacionada a diversos processos, incluindo a divisão celular, crescimento e diferenciação, e o
movimento das organelas de um lado para o outro dentro da célula. O citoesqueleto das células
vegetais é constituído por dois tipos de filamentos proteicos: os microtúbulos e os filamentos de
actina.
1.3.9.1 Microtúbulos
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas, delgadas e longas com um diâmetro aproximado
de 24 nanômetros e diversos comprimentos. Cada microtúbulos é formado por subunidades de uma
proteína chamada de tubulina. Estas subunidades estão organizadas em hélice para formar 1 fileiras,
ou profilamentos, ao redor de um interior vazio. Todos os profilamentos estão alinhados em paralelo
com a mesma polaridade; sendo assim, os microtúbulos são estruturas polares, para as quais podemos
designar um lado positivo e outro negativo. Os microtúbulos são estruturas dinâmicas que são
submetidas a uma sequência de degradação e reconstituição em momentos específicos do ciclo
celular.
Os microtúbulos têm diversas funções. Em células que estão crescendo e se diferenciando, os
microtúbulos que estão próximos da membrana plasmática estão envolvidos no crescimento ordenado
da parede celular, principalmente através do controle do alinhamento das microfibrilas de celulose
que são incorporadas à parede celular pelo citoplasma. A direção da expansão celular é por sua vez
determinada pela orientação das microfibrilas na parede.
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1.3.9.2 Filamentos de actina
Os filamentos de actina, também chamados de microfilamentos e actina filamentosa (actina
F), como os microtúbulos, são estruturas polares com extremidades de cargas positivas e negativas
distintas. Eles são constituídos de uma proteína contrátil denominada de actina, que é semelhante à
actina do músculo. Ela ocorre como longos filamentos de 5 a 7 nanômetros de largura. Além de
filamentos simples, feixes formados por filamentos de actina foram observados em diversas células
vegetais.
1.3.10 A parede celular
A presença da parede celular, acima de todas as outras características, distingue as células
vegetais das células animais. Sua presença é a base das várias características das plantas como
organismos. A parede celular restringe o tamanho do protoplasto e impede a ruptura da membrana
plasmática quando o protoplasto aumenta de tamanho ao entrar água na célula.
Figura 5. Estrutura detalhada de uma parede celular. (a) porção da parede apresentando a lamela
média, a parte primária e três camadas de parede secundária; (b) e (c) as fibrilas maiores e
microfibrilas; (d) parte das microfibrilas, as micelas, são organizadas de modo ordenado e são
responsáveis pelas propriedades cristalinas da parede.
Por certo período a parede celular foi considerada como um produto inativo do protoplasto;
no entanto, já foi reconhecido que esta apresenta funções específicas essenciais. As paredes celulares
contêm uma variedade de enzimas e têm papel importante na absorção, transporte e secreção de
substâncias em uma planta. Elas também podem servir como sítio de atividade lisossomal ou
digestiva. Além disso a parede celular tem papel importante na defesa do vegetal contra agentes
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patogênicos como bactérias e fungos, ao receberem e processarem as informações da superfície do
patógeno e ao transmitir estas informações para a membrana plasmática da célula hospedeira.
1.3.10.1 Componentes da parede celular
A celulose é o componente mais característico da parede celular e que determina em grande
parte sua arquitetura. A celulose é formada por repetições de moléculas de glicose ligadas umas às
outras por suas extremidades. Estas moléculas longas e delgadas de celulose estão associadas em
microfibrilas de aproximadamente 10 a 25 nanômetros de espessura. A celulose tem propriedades
cristalinas devido à disposição ordenada das moléculas de celulose em determinadas regiões, as
micelas, das microfibrilas. As microfibrilas se enrolam para formar finas correntes. Estas, por sua
vez, também podem enrolar-se como fios dentro de um cabo. Cada “cabo”, ou microfibrilas, mede
aproximadamente 0,5 micrômetro de largura e pode atingir 4 micrômetros de comprimento. As
moléculas de celulose enroladas deste modo podem ter uma força superior a um cabo de aço de
espessura equivalente.
Outro constituinte importante das paredes de vários tipos de células é a lignina, que, fora a
celulose, é o polímero mais abundante encontrado nas plantas. Do ponto de vista físico, a lignina é
rígida e serve para adicionar resistência à parede; é geralmente encontrada nas paredes de células que
têm uma função de suporte ou mecânica.
A cutina, a suberina e ceras são substâncias “adiposas” encontradas facilmente nas paredes
dos tecidos protetores externos de uma planta. A cutina, por exemplo, é encontrada nas paredes da
epiderme, a suberina é encontrada naquelas de tecido protetor secundário, o súber. Ambas as
substâncias ocorrem em combinação com ceras e funcionam em grande parte reduzindo a perda de
água das plantas.
1.3.10.2 As camadas da parede celular
A espessura das paredes celulares dos vegetais varia enormemente, dependendo em parte do
papel que as células têm na estrutura da planta e em parte da idade de cada célula individualmente.
As camadas celulósicas formadas inicialmente constituem a parede primária. A região de união das
paredes primárias de células adjacentes é denominada de lamela média (também conhecida como
substância intercelular). Várias células depositam camadas adicionais de parede. Estas formam a
parede secundária. Se presente, a parede secundária é sintetizada pelo protoplasto, que se encontra
internamente à parede primária.
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A lamela média é composta basicamente por substâncias pécticas. De modo geral, é difícil
distinguir a lamela média da parede primária, principalmente em células que desenvolvem paredes
secundárias espessas. Quando uma parede celular se torna lignificada, este processo tipicamente se
inicia na lamela média e depois se espalha para a parede primária e finalmente para a parede
secundária.
A parede primária é formada antes e durante o crescimento celular. Além da celulose,
hemicelulose e pectina, as paredes celulares contêm enzimas e glicoproteínas. As paredes primárias
também podem se tornar lignificadas. Os polissacarídeos pécticos são os componentes mais
abundantes da maioria das paredes primárias das plantas com flores.
Células que se dividem ativamente apresentam em geral apenas a parede primária, assim como
a maioria das células maduras envolvidas em processos metabólicos como a fotossíntese, respiração
e secreção. Estas células, unicamente as que estão vivas com parede primária e sem parede secundária,
são capazes de perder sua forma celular especializada para se dividir e se diferenciar em novos tipos
de células. Por esta razão, são basicamente estas células com apenas paredes primárias que estão
envolvidas em cicatrização de tecidos lesionados e regeneração de uma planta.
Apesar de muitas células terem apenas a parede primária, em outras a parede secundária é
formada pelo protoplasto dentro da parede primária. A formação da parede secundária ocorre na
maioria das vezes após a parada do crescimento celular e pelo fato de a parede primária não estar
mais aumentando a área de sua superfície. As paredes secundárias são particularmente importantes
em células especializadas que têm uma função de sustentação e naquelas envolvidas com o transporte
de água; nestas células, os protoplasto em geral morrem após a deposição da parede secundária. A
celulose é mais abundante na parede secundária que nas paredes primárias, e as substâncias pécticas
estão ausentes; portanto, as paredes secundárias são rígidas e difíceis de distender. As enzimas e
glicoproteínas, que são relativamente abundantes nas paredes primárias, estão aparentemente
ausentes nas paredes secundárias. A matriz da parede secundária é composta de hemicelulose.
1.3.11 Plasmodesmas
Os protoplasto de células vegetais adjacentes apresentam conexões entre si caracterizadas
pelos plasmodesmas. Apesar de estas estruturas serem visíveis ao microscópio óptico, eles foram
difíceis de interpretar. Somente ao serem observados ao microscópio eletrônico é que a sua natureza
foi confirmada.
Os plasmodesmas podem ocorrer ao longo de toda a parede celular, ou eles podem estar
agregados nos campos de pontoação primários ou nas membranas entre os pares de pontoações.
17
ATIVIDADES
1.Resuma com suas palavras os principais aspectos até aqui estudados sobre biologia vegetal.
Explique a localização e função de cada uma das organelas de uma célula vegetal.
Data: ___/___/___
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18
2) Desenhe em cores e em escala compatível uma célula vegetal, seus componentes e organelas:
Data: ___/___/___
19
CAPÍTULO 2 – DIVERSIDADE
2.1 A classificação dos seres vivos
Pelo menos 10 milhões de diferentes tipos de organismos vivos compartilham nossa biosfera.
Nós humanos diferimos destes outros organismos tanto no grau de nossa curiosidade como em nosso
poder de falar. Como consequência destas duas características, temos há muito tempo buscado
inquirir sobre outras criaturas, bem como trocar informações a respeito destas. Para se fazer isto, foi
necessário dar nomes aos organismos.
Aos organismos mais conhecidos foram dados nomes vulgares, mas mesmo para o mais
simples dos propósitos tais nomes podem ser inadequados. Algumas vezes os nomes são vagos,
particularmente quando estamos trocando informações com pessoas de outras partes do mundo. Um
pinheiro na Europa ou nos Estados Unidos não é o mesmo que um pinheiro na Austrália. Quando
diferentes línguas estão envolvidas, os problemas se tornam desanimadoramente complexos. Por
estas razões, os biólogos designam os organismos com nomes em latim, que são oficialmente
reconhecidos por organizações internacionais de botânicos, bacteriologistas e zoólogos.
Estes nomes formais em latim originaram-se de sistemas informais de nomear plantas. A
diferentes tipos de organismos têm sido dado há muito tempo nomes correspondentes a categorias
tais como “carvalhos”, “rosas”, etc. Na época medieval, quando o interesse na comunicação de
informações sobre organismos estava crescendo, o latim era a língua da ciência. Por esta razão os
nomes para estes “tipos” de organismos foram padronizados e amplamente disseminados em livros
impressos com o recém-inventado tipo móvel. Os nomes eram frequentemente aqueles que os
romanos usavam; em outros casos, eram inventados novos nomes ou os nomes eram colocados na
forma latinizada. Estes tipos acabaram por ser chamados de gêneros, e membros individuais destes
gêneros, tais como carvalhos vermelhos ou carvalho-salgueiro, eram chamados “espécies”.
No início, as espécies eram identificadas por frases descritivas em latim consistindo em uma
a muitas palavras; estas frases eram chamadas polinômios.
2.1.1 O sistema binomial
Uma simplificação no sistema de nomear os seres vivos foi feita pelo professor e naturalista
sueco do século 18 Carl Linnaeus, cuja ambição era nomear e descrever todos os tipos conhecidos de
plantas, animais e minerais. Em 1753, Linnaeus publicou o trabalho em dois volumes, Species
Plantarum (As espécies de plantas). Neste trabalho, Linnaeus usou designações polinomiais para
20
todas as espécies de plantas como meio de descrevê-las e nomeá-las. Ele considerava esses
polinômios como nomes próprios para as espécies incluídas nestes volumes, mas acrescentando uma
importante inovação, ele assentou os alicerces para o sistema binomial de nomenclatura – que ainda
usamos hoje.
A conveniência deste novo sistema era óbvia, e os incômodos nomes polinomiais foram logo
substituídos pelos nomes binomiais (significando “dois termos”). O nome binomial mais antigo
aplicado a determinada espécie tem prioridade sobre outros nomes aplicados posteriormente à mesma
espécie. As regras que governam a aplicação de nomes científicos às plantas estão reunidas no Código
Internacional de Nomenclatura Botânica.
O nome de uma espécie, como Nepeta cataria, consiste em duas partes, a primeira das quais
é o nome genérico. Um nome genérico pode ser escrito sozinho quando se está referindo a todo o
grupo de espécies que forma aquele gênero. Por exemplo, a Figura 6 mostra três espécies do gênero
da violeta, Viola. Se descobrir-se que uma espécie foi colocada inicialmente em um gênero errado
deve por isso ser transferida para outro gênero, a segunda parte do seu nome – o epíteto específico –
vai junto com ela para novo gênero. Se já existe neste gênero uma espécie que tem o mesmo epíteto
específico, um nome alternativo deve ser encontrado.
Figura 6. Três membros do gênero da violeta. (A) Viola rostrata, que cresce em regiões temperadas
do leste da América do Norte com limite oeste nos Grandes Lagos; (B) Viola quercetorum, uma
violeta de flor amarela da Califórnia; (C) Viola tricolor var. hortensis, conhecida como amor-perfeito
nativa do oeste europeu.
Cada espécie tem um espécime-tipo, geralmente um espécime de planta seca depositado em
um museu, que é designado pelo autor que originalmente nomeou esta espécie ou por um autor
posterior se o autor original não tiver feito isso. O espécime-tipo serve como base para comparação
com outros espécimes para determinar se eles seriam ou não membros da mesma espécie.
Um epíteto específico não tem significado quando escrito sozinho. Devido ao perigo de
confundir nomes, um epíteto específico é sempre precedido pelo nome ou inicial do gênero que o
A B C
21
inclui: por exemplo, Oenothera biennis ou O. biennis. Nomes de gêneros ou espécies são impressos
em itálico ou sublinhados quando escritos ou digitados.
Algumas espécies consistem em duas ou mais raças, que são chamadas de subespécies ou
variedades. Todas as subespécies ou variedades de uma espécie guardam semelhança geral umas com
as outras, mas exibem uma ou mais diferenças importantes. Como resultado destas subdivisões,
embora o nome binomial seja ainda a base da classificação, o nome de algumas plantas e animais
pode consistir em três partes. Nomes de subespécies e variedades também são escritos em itálico ou
sublinhados, e as subespécies e variedades também são escritos em itálico ou sublinhados, e as
subespécies ou variedades que incluem o espécime-tipo da espécie repete o nome da espécie. Assim
o pessegueiro é Prunus persica var. persica, enquanto a nectarina é Prunus persica var. nectarina. A
repetição de persica no nome do pessegueiro nos diz que o espécime-tipo da espécie P. persica
pertence a esta variedade.
2.1.2 O que é uma espécie
Grupos de populações que lembrem uma outra relativamente próxima e outros grupos de
populações menos próximos são chamados espécies, mas a aplicação deste termo difere amplamente
de um grupo de organismos para outros. A palavra “species” por si só não tem nenhuma conotação
especial; ela significa simplesmente “tipo” em latim.
2.1.3 Outros grupos taxonômicos
Linnaeus (e cientistas anteriores) reconheceu os reinos vegetal, animal e mineral, e o reino
continua a ser a unidade mais inclusiva usada na classificação biológica. Os cientistas empregam
várias categorias taxonômicas adicionais entre os níveis de gênero e reino. Assim, gêneros são
agrupados em famílias, famílias em ordens, ordens em classes, classes em divisões, e divisões em
reinos. Os grupos que os botânicos chamam de divisões são chamados de filo pelos zoólogos, uma
diferença infeliz que tem raízes históricas.
A regularidade na forma dos nomes para as diferentes categorias torna possível reconhecê-los
como nomes naquele nível. Por exemplo, nomes de famílias de plantas terminam em –aceae, com
pouquíssimas exceções. Nomes antigos são permitidos como alternativos para algumas poucas
famílias como Fabaceae, a família do feijão, que também pode ser chamada Leguminosae; Apiaceae,
a família da cenoura também conhecida como Umbeliferae; e Asteraceae, a família do girassol,
também conhecida como Compositae. Nomes de ordens terminam em –ales. Nenhum nome
22
científico, exceto os de gênero e espécie, subespécies e variedades são escritos em itálico ou
sublinhados.
Figura 7. Classificação taxonômica da castanha-da-amazônia.
2.2 Reino Plantae
Plantas – as três divisões de Bryophyta (musgos, hepáticas e antóceros) e as nove divisões de
plantas vasculares – constituem o reino dos organismos fotossintetizantes adaptados para a vida na
terra. Seus ancestrais eram algas verdes especializadas. Todas as plantas são pluricelulares e
compostas por células eucarióticas vacuoladas com paredes de celulose. Seu principal meio de
nutrição é a fotossíntese, embora poucas plantas tenham se tornado heterotróficas. Durante a evolução
das plantas na terra ocorreu diferenciação estrutural com tendência à evolução de órgãos
especializados para a fotossíntese, fixação e sustentação. Em plantas mais complexas, tal organização
produziu tecidos fotossintetizantes, vascular e de revestimento especializados. A reprodução das
plantas é primariamente sexuada com ciclos de alternância de gerações haploide e diploide.
2.2.1 Briófitas
As três divisões de plantas – as hepáticas (divisão Hepatophyta), antóceros (divisão
Anthocerotophyta) e musgos (divisão Bryophyta) – têm sido chamadas tradicionalmente “briófitas”
e contrastadas, como um grupo, com a divisão de plantas vasculares. Em “briófitas”, os gametófitos
são sempre independentes nutricionalmente dos esporófitos, enquanto os esporófitos são
23
permanentemente ligados aos gametófitos e variam na sua dependência. Em outras palavras, o
gametófito é a geração conspícua e dominante nas três divisões de briófitas. Na outra divisão, as
plantas vasculares, o esporófito é a geração conspícua e dominante.
As três divisões que tradicionalmente têm sido consideradas briófitas compartilham certo
número de caracteres não especializados. Por exemplo, seus gametófitos estão geralmente aderidos
ao substrato por células simples alongadas ou filamentos de células chamadas rizoides. Estes rizoides
geralmente servem apenas para fixar as plantas, visto que a absorção de água e íons inorgânicos
comumente ocorre direta e rapidamente pelo gametófito.
2.2.1.1 As Hepáticas: Divisão Hepatophyta
As hepáticas (palavra relativa à fígado) possuem cerca de 6.000 espécies de pequenas plantas
que são geralmente inconspícuas, embora possam formar tapetes largos em ambientes favoráveis –
frequentemente úmidos, nos solos ou nas rochas sombreadas, troncos de árvores ou ramos: poucas
espécies de hepáticas crescem na água. O nome “fígado” data do século nove, quando se pensava
que, pelo fato de o contorno do gametófito em alguns gêneros ter a forma de um fígado, essas plantas
poderiam ser usadas no tratamento de doenças hepáticas. Pelo fato de não possuírem tecido condutor
especializado, cutícula e estômatos, as hepáticas são as mais simples de todas as plantas vivas.
Uma das hepáticas mais conhecidas é a Marchantia, gênero terrestre cosmopolita1 que cresce
em solos e rochas úmidas. A fragmentação é a principal característica de reprodução assexuada em
hepáticas. Outra característica comum de reprodução assexuada nas hepáticas e musgos é a produção
de gemas – corpos multicelulares que dão origem a um novo gametófito. Em Marchantia, as gemas
são produzidas em estruturas especializadas em forma de cálice – chamadas conceptáculos. As gemas
são dispersas, primariamente, pelos respingos de chuva.
2.2.1.2 Os antóceros: Divisão Anthocerophyta
Os antóceros constituem uma pequena divisão de plantas que podem estar mais relacionadas
com algas verdes, do que com qualquer outro grupo. Os membros do gênero Anthoceros são os mais
familiares dos seis gêneros com aproximadamente 100 espécies. O esporófito de Anthoceros, que é
uma estrutura ereta alongada, consiste em um pé e uma cápsula cilíndrica longa. No início do seu
desenvolvimento, o meristema, ou zona de atividade de divisão celular, desenvolve-se entre o pé e a
cápsula; esse meristema atua como condição favorável para o crescimento. Como resultado, o
1 Cosmopolita: abrange todos os continentes.
24
esporófito continua a elongação por um período de prolongamento. Ele é verde, tendo várias camadas
de células fotossintetizantes. Ele é também coberto por uma cutícula e apresenta estômatos.
Figura 8. Um gametófito com esporófitos, quando maduro, o esporângio de fende e os esporos são
liberados.
2.2.1.3 Os Musgos: divisão Bryophyta
Os musgos constituem um grupo diverso de cerca de 9.500 espécies de pequenas plantas. Elas
são frequentemente abundantes em áreas relativamente úmidas onde uma variedade de espécies e
grande número de indivíduos podem ser encontrados. Essas plantas algumas vezes são dominantes
na terra, por exclusão de outras plantas, sobre grandes áreas de norte a sul, bem como sobre escarpa
rochosa, sobre troncos de árvores e outros substratos. Como os liquens, os musgos são muito sensíveis
à poluição do ar, especialmente ao dióxido de enxofre, e em áreas atualmente poluídas estão
geralmente ausentes ou são representados por somente poucas espécies. Algumas espécies de musgos
são encontradas nos desertos e algumas formam extensos tapetes secos sobre rochas expostas, onde
a temperatura pode ser muito alta.
25
2.2.2 Plantas vasculares sem sementes
As plantas vasculares contêm xilema e floema e exibem uma alternância de gerações na qual
o esporófito é a fase dominante e nutricionalmente independente. Os corpos de muitas plantas
vasculares consistem inteiramente em tecidos primários. Atualmente, o crescimento secundário está
confinado principalmente às plantas com sementes, embora tenha ocorrido em vários grupos fósseis
não relacionados de plantas vasculares sem sementes.
2.2.2.1 A evolução das plantas vasculares
Sabemos que a linhagem que deu origem a todas as plantas terrestres evoluiu em um ambiente
aquático. Por esse motivo, transições profundas na organização corpórea das plantas ocorreram
quando alguns grupos invadiram o ambiente terrestre, há pelo menos 400 milhões de anos atrás. Tais
modificações deram origem à toda diversidade morfológica , objeto de nosso interesse. Além disso,
a conquista da terra pelas plantas modificou profundamente aspectos geomorfológicos e geoquímicos
do nosso planeta, afetando também a evolução de todos os outros grupos sobre a terra, inclusive a
nossa espécie.
Ainda que o provável ancestral de todas as formas terrestres já devesse ser uma alga verde
pluricelular, a estrutura corpórea provavelmente deveria ser um talo relativamente indiferenciado. No
ambiente aquático, exceto pelas estruturas reprodutoras e ocasionais estruturas de fixação no
substrato, o restante do corpo da planta é relativamente uniforme na maioria dos grupos. A absorção
de sais, fotossíntese, difusão de gases e outros processos fisiológicos são usualmente realizados em
um mesmo tecido genérico, não requerendo especialização de órgãos. Algas não representam uma
organogênese acentuada, não desenvolvendo caules, raízes ou folhas propriamente ditas.
Por outro lado é importante lembrar que na água, tanto a luz quanto a concentração de CO2
são limitantes para o crescimento vegetal. A turbidez da água limita a profundidade de penetração da
luz a uma camada superficial. Já o CO2, imprescindível para a fotossíntese, tem sua solubilidade
restrita na água. Ambos recursos são bastante abundantes em um ambiente terrestre e estes podem ter
sido as “recompensas” evolutivas para os grupos capazes de sobreviver fora da água.
Mas o custo de alcançar os novos recursos estava longe de ser considerado baixo. Na transição
para o ambiente terrestre, uma série de novos desafios precisaram ser transpostos para que o atual
sucesso das plantas terrestres tivesse início. O primeiro problema a ser transposto seria a própria falta
de água circundante. Por milhões de anos, os tecidos vegetais cresceram plenamente submersos,
realizando trocas de gases e nutrientes por todas as partes do vegetal. A invasão do ambiente terrestre
só seria possível com a impermeabilização pelo menos parcial dos talos emersos. Tal
26
impermeabilização foi conseguida impregnando uma camada de substâncias gordurosas
(especialmente ceras) na superfície das primeiras plantas terrestres. Esta impregnação criou um
problema inicial sério: restringiu seriamente as trocas gasosas, impedindo, por exemplo, a entrada do
CO2. Tal restrição foi contornada com o desenvolvimento de estômatos, que são conjuntos celulares
capazes de controlar a abertura ou fechamento de um poro, permitindo o controle de trocas gasosas.
O segundo problema a ser contornado seria a sustentação da estrutura corpórea. Fora da água,
a força da gravidade não é mais parcialmente anulada pelo empuxo, que reduz o peso aparente de
estruturas submersas. A presença de uma parede de celulose nas células vegetais ( mesmo em algas)
foi uma ajuda nesses primeiros momentos, mas certamente não foi suficiente. A maior parte das
plantas terrestres precisou desenvolver tecidos específicos, impregnados de substâncias rígidas. A
lignina, um polímero complexo de fenóis, surgiu como a principal molécula capaz de realizar a
referida impregnação.
De acordo com o escasso registro fóssil, as primeiras plantas terrestres consistiam de talos
dicotomicamente ramificados (conhecidos como telomas) e provavelmente sobreviviam parcialmente
submersos em um substrato enlameado (Figura 9). O talo era um componente axial único e
indiferenciado, que ocasionalmente desenvolvia estruturas reprodutivas nos ápices.
Figura 9. As plantas primitivas emergiram da água para colonizar a paisagem.
A partir deste ponto de evolução, as plantas enfrentaram de forma decisiva o caráter ambíguo
do ambiente terrestre em relação aos recursos mínimos para a manutenção da vida vegetal. A luz e o
CO2 deveriam ser obtidos diretamente do meio aéreo, onde são abundantes. Já a água e os outros
nutrientes minerais (íons) são normalmente encontrados em solução sob a superfície da terra. Assim,
27
da mesma forma que os ramos fotossintéticos devem crescer em direção à luz, órgãos absortivos
precisariam crescer para dentro da terra. Tal aspecto foi fundamental para a especialização orgânica
apresentada pelas plantas terrestres e permitiu ampla diversificação de estruturas.
Por conta deste ambiente ambíguo, em algum momento da sua evolução, as plantas tornaram-
se compostas por dois compartimentos integrados, mas com compromissos fisiológicos e padrões de
crescimento distintos. Por um lado, um sistema axial aéreo ou mesmo parcialmente subterrâneo
portava ramos que elevavam-se em direção ao ar e à luz, ocasionalmente portanto também estruturas
de reprodução sexuada. Por outro lado, um outro eixo (ou conjunto de eixos) do sistema
absortivo/fixador crescia em forma sempre subterrânea, normalmente em direção ao centro de
gravidade da Terra (crescimento geotrópico positivo). É possível que tal órgão fosse inicialmente um
rizóforo, bastante similar ao eixo aéreo, mas com crescimento subterrâneo portando raízes (ou
rizoides) regulares.
Os ramos aéreos precisaram desenvolver tecidos de sustentação cada vez mais fortes, de forma
a permitir o crescimento em direção à luz. E quanto mais longe do solo os ramos podiam crescer,
mais eficiente deveria ser a impermeabilização, a sustentação e também maior deveria ser a eficiência
do controle realizado pelos estômatos. Tudo isso por que o vento poderia não somente derrubar, como
também desidratar os ramos. Por outro lado, os ramos subterrâneos deveriam crescer em busca de
mais água e mais sais. Sob a terra, os problemas de sustentação são menos severos e a
impermeabilização não é sequer desejável, mas o atrito contra o solo ao longo do crescimento não
poderia ser mais negligenciável. Estruturas subterrâneas desenvolveram uma capa de tecido
mucilaginoso para proteger sua gema apical, denominada coifa.
A dicotomia ar/terra fez com que os ramos axiais (aéreos) e os ramos absortivos-fixadores
(subterrâneos) crescessem em direções opostas, apesar da necessidade de integração de ambos os
sistemas. As partes absortivas dependiam do produto da fotossíntese nos ramos aéreos, enquanto as
partes axiais precisavam da água e dos sais absorvidos pelos ramos subterrâneos. A partir deste ponto,
surge então um novo problema: como realizar a integração dos dois sistemas agora claramente
diferenciados? O processo de difusão de solutos e solventes célula a célula era pouco eficiente. As
plantas desenvolveram então tecidos capazes de realizar este transporte com mais eficiência. Daí
surgiram o xilema e o floema, tecidos capazes de integrar o transporte de água e solutos entre o
compartimento axial e o compartimento absortivo. Na verdade, sabemos que os tecidos condutores
já existiam antes da total diferenciação entre o sistema axial e o absortivo-fixador e isso deve ter sido
uma pré-adaptação importante para a diferenciação intensa em períodos subsequentes.
O sistema axial sofreu uma grande modificação, provavelmente há cerca de 390 milhões de
anos atrás. O teloma era um conjunto de eixos que se ramificava efusivamente, sem que houvesse um
eixo principal. A partir deste ponto, alguns grupos passaram a permitir que uma das ramificações
28
crescesse mais que a outra, formando um eixo principal mais robusto e com crescimento
indeterminado. A este padrão de crescimento chamamos sobre crescimento. Deste ramo principal
surgiram ramos laterais. Estes ramos laterais tinham um crescimento mais modesto e muitas vezes
paravam de crescer ao atingirem um certo tamanho (crescimento determinado). Assim, enquanto o
ramo principal elevava cada vez mais a planta em direção à luz, os ramos laterais (bem menores)
posicionavam-se lateralmente buscando capturar a maior luminosidade possível.
Uma maneira de otimizar a captura de luz é organizar os ramos laterais de forma que não
façam sombra uns sobre os outros. Isso foi resolvido fazendo os ramos laterais crescerem de forma
planar, isto é, todas as ramificações deveriam ocorrer lateralmente. A esta etapa dá-se o nome de
planificação. Outra forma de maximizar a captura de luz é achatando o ramos dorsiventralmente. A
forma achatada maximiza a razão superfície/volume, aumentando a eficiência da fotossíntese. Os
caules laterais podem aumentar sua eficiência fotossintética de duas formas: a primeira é ele próprio
se tornar achatado, a segunda forma é produzindo expansões laterais de tecido fotossintético. Em um
ramo lateral já planar, a produção de expansões laterais deve ter aumentado bastante a capacidade
fotossintética. A partir deste momento, cada um desses conjuntos de ramos laterais com expansões
achatadas laterais pode ser chamado de uma folha (ou megafilo). Em alguns grupos, estas expansões
alares de tecido tornaram-se fundidas (coalescentes), produzindo uma ampla estrutura membranoide
sustentada por uma rede de ramos vascularizados. A esta etapa na formação dos megafilos, damos o
nome de coalescimento. O coalescimento culmina com a formação de uma membrana única unindo
todos os ramos planificados. No megafilo completo, os ramos tornaram-se as nervuras e a membrana
tornou-se o limbo.
Acredita-se que uma das pressões evolutivas para que as plantas desenvolvessem megafilos
ocorreu no final do período Devoniano (há cerca de 350 milhões de anos atrás). Já os microfilos,
folhas existentes em alguns grupos como licopódios e selaginelas podem ter surgido como uma
extrema redução do ramo determinado, produzindo uma folha com apenas uma nervura. Uma teoria
alternativa é que os microfilos tenham surgido de uma enação (isto é, de uma projeção avascular de
tecido), que posteriormente tornou-se vascularizada.
Resolvidos os principais problemas para a colonização da terra, certamente as linhagens de
sucesso começaram a competir entre si pelo espaço no novo nicho. Neste ponto, as plantas vasculares
que inicialmente não eram maiores que 5 cm, foram se tornando cada vez mais altas, na competição
por luz. Um grande passo na conquista do ambiente terrestre foi o desenvolvimento de um tecido
capaz de prover sustentação e condução para plantas progressivamente mais altas. Chamamos tal
crescimento de crescimento secundário ou lenhoso. O hábito arbóreo pode ser evoluído em diferentes
grupos independentemente, mas teve um impacto imenso nos ecossistemas terrestres.
29
Um último aspecto que demandou modificação com a conquista do ambiente terrestre foi
relativo à reprodução. Sabemos que os grupos mais antigos de plantas vasculares apresentam gametas
(ou pelo menos o gameta masculino) livres, que movimentam-se na água por meio de um ou mais
flagelos (ou cílios). Tal método de locomoção só é eficiente em ambiente aquático. Uma questão que
deve ser levada em conta quando considera-se o que já conhecemos sobre a evolução das plantas
terrestres. Sabemos que folhas e flores originaram-se de estruturas caulinares fortemente modificadas.
Estruturas caulinares evoluíram dos antigos telomas. Em relação às raízes, ainda não estamos certos
se estas evoluíram direto do teloma ou surgiram de estruturas caulinares primitivas. Independente do
que venhamos a descobrir, todos estes fatos suportam que toda a diversidade orgânica demonstrada
pelas plantas originou-se de modificações sequenciais de mesmo eixo original. Isso demonstra que
todos os órgãos das plantas terrestres ( ou pelo menos todos os órgãos vegetativos) são homólogos
sequenciais e devem compartilhar essencialmente os mesmos sistemas principais de tecidos e também
processos morfogênicos.
Figura 10. Possíveis etapas evolutivas para a evolução de megafilos a partir dos telomas. Observe a
importante transição de caules puramente dicotômicos para um sistema baseado em um eixo principal
(sobrecrescimento), mantido praticamente em todos os grupos atuais.
Sobrecrescimento
Redução
Planificação
Coalescimento
30
2.2.2.2 Sistema axial – diversidade adaptativa
O sistema axial foi provavelmente o primeiro a surgir em plantas terrestres e a eles estão
ligados todos os outros sistemas ou órgãos. O caule representa este sistema nas plantas vasculares.
De fato, os fósseis mais antigos de plantas terrestres são compostas basicamente de um sistema que
poderia ser denominado caulinar, com ocasionais estruturas reprodutivas ligadas a este. Após a
evolução das raízes e folhas, o caule adquiriu uma posição central (ou axial) em relação aos outros
órgãos, sustentando o aparato fotossintético e conectando-o às regiões absortivo-fixadoras (raízes).
Certamente, ao longo da diversificação das plantas, os caules também acabaram por adquirir outros
papeis relevantes como reserva de nutrientes ou especializaram-se eles próprios em estruturas
fotossintéticas.
Após o surgimento das folhas do tipo megafilo, os caules tornaram-se fortemente modificados
para receber ramificações regulares (as próprias estruturas foliares) ao longo de seu crescimento. Isso
permitiu o surgimento de uma das características diagnósticas do caule na maioria das plantas
vasculares, que é a presença de nós e entrenós, formando unidades repetitivas ou fitômeros. Os nós
são as regiões onde saem as folhas e também gemas axilares. Os entrenós são regiões caulinares
áfilas entre dois nós. Uma gema apical permite o crescimento contínuo em comprometimento.
Quando a planta tem apenas uma gema apical em atividade, o sistema de crescimento é chamado de
monopodial. As plantas de crescimento simpodial possuem duas ou mais gemas em atividade
simultânea gerando caules ramificados. A atividade de tais gemas apicais define a arquitetura de uma
planta.
Figura 11. Terminologia básica para o sistema axial. Observe o aspecto modular, cuja estrutura
básica se repete a cada nó. A distinção entre um crescimento monopodial e um crescimento simpodial
é dada pela atividade das gemas axilares.
31
2.2.2.3 Pterophytas
As samambaias são relativamente abundantes no registro fóssil desde o período carbonífero
até o presente. Hoje, as samambaias incluem cerca de 11.000 espécies; elas são o maior grupo de
plantas depois das plantas com flores, e o mais diversificado.
A diversidade das samambaias é maior nos trópicos, onde cerca de ¾ das espécies são
encontradas. Aqui, não somente há muitas espécies de samambaias, como são abundantes em muitas
comunidades vegetais. Somente cerca de 380 espécies de samambaias ocorrem nos EUA e Canadá,
enquanto cerca de 1.000 ocorrem no pequenino país tropical chamado de Costa Rica na América
Central.
Tanto na forma quanto no habitat, as samambaias exibem grande diversidade. Algumas
samambaias são muito pequenas e têm folhas inteiras. Em algumas samambaias arbóreas, tais como
aquelas do gênero Cyathea, foram registradas alturas de mais de 24 metros e folhas com mais de 5
metros de comprimento. Apesar dos troncos destas samambaias arbóreas poderem ter 30 centímetros
ou mais de espessura, seus tecidos são inteiramente de origem primárias.
Figura 12. Diversidade de samambaias.
2.2.3 Plantas vasculares com sementes
As plantas com sementes consistem em cinco divisões com representantes atuais. Uma dessas,
a de maior sucesso é a das angiospermas, caracterizada por um conjunto exclusivo de caracteres
reprodutivos. As quatro restantes, menos especializadas, são chamadas coletivamente de
gimnospermas. Nas plantas com sementes, a água não é mais necessária para fornecer condições aos
gametas de alcançarem a oosfera; ao invés disso, os gametas são conduzidos para as oosferas por uma
combinação de polinização e formação de tubo polínico.
32
2.2.3.1 Gimnospermas
Uma das mais importantes inovações que apareceram durante a evolução das plantas
vasculares foi a semente. As sementes parecem ser um dos fatores responsáveis pela dominação das
espermatófitas (plantas com sementes) na flora atual – uma dominância que tem sido
progressivamente maior nos últimos milhões de anos. A razão é simples: a semente tem capacidade
de sobrevivência. A proteção que a semente dá ao embrião e o alimento disponível ao mesmo, nos
estágios críticos da germinação e do estabelecimento, dá às plantas com sementes uma maior
vantagem seletiva sobre os grupos ancestrais portadores de esporos.
Há quatro divisões de gimnospermas com representantes atuais: Cycadophyta (as cicadáceas),
Gynkgophyta, Coniferophyta (as coníferas) e Gnetophyta. O nome Gymnosperma, que significa
“semente nua”, representa uma das principais características das plantas pertencentes a essas quatro
divisões: seus óvulos e sementes são expostos sobre a superfície dos esporofilos e estruturas análogas.
2.2.3.1.1 Coníferas
Inclui atualmente o grupo de gimnospermas mais numeroso e de distribuição mais ampla.
Incluem cerca de 50 gêneros e 550 espécies. A planta vascular mais alta, a sequóia (Sequoia
sempervirens) da Costa da Califórnia e sudoeste do Oregon, é uma conífera. As sequóias atingem
mais de 117 metros de altura e o diâmetro do tronco pode atingir 11 metros. As coníferas incluem
também os pinheiros e os abetos, de alto valor comercial.
Os pinheiros (gênero Pinus) incluem as gimnospermas mais comuns; eles dominam em
amplas extensões da América do norte e Eurásia e são amplamente cultivados mesmo no Hemisfério
Sul. Há cerca de 90 espécies de pinheiros, todos caracterizados pela filotaxia das folhas, que é única
entre as coníferas atuais. As folhas dos pinheiros são aciculares, e perfeitamente adaptadas para
crescerem em condições áridas. A epiderme é coberta por uma espessa cutícula; abaixo da epiderme
encontra-se uma ou mais camadas de células de paredes espessadas, compactamente arranjadas – a
hipoderme. Os estômatos são afundados, abaixo da superfície da folha. A maioria das espécies de
pinheiros mantém suas folhas aciculares por 2 a 4 anos, como funcionam por mais de uma estação,
são expostas à seca, frio e poluição do ar por mais tempo que as folhas das plantas decíduas, e por
isso aquelas são mais frequentemente prejudicadas.
Muito embora em outras coníferas faltem as folhas aciculares dos pinus e possam também
diferir em vários detalhes no sistema reprodutivo, as coníferas atuais formam um grupo bem
homogêneo. Entre os gêneros mais importantes de coníferas além dos Pinus, estão os abetos,
espruces, ciprestes e juníperos.
33
2.2.3.1.2 Cicadáceas
São plantas semelhantes às palmeiras e encontradas principalmente nas regiões tropicais e
subtropicais. Apareceram há pelo menos 320 milhões de anos, durante o período Carbonífero, as
cicadáceas atuais compreendem 11 gêneros e cerca de 140 espécies. A maioria das cicadáceas são
plantas grandes; algumas atingem 18 metros ou mais de altura. Muitas têm um tronco distinto que é
densamente coberto pelas bases das folhas imbricadas2. As folhas funcionais ocorrem de forma
característica no ápice do caule; assim, as cicadáceas lembram as palmeiras. Diferentemente das
palmeiras, entretanto, as cicadáceas apresentam um crescimento secundário verdadeiro, formado a
partir do câmbio vascular, apesar de não muito ativo. As unidades reprodutoras das cicadáceas são
folhas mais ou menos reduzidas, com esporângios unidos a elas e que são agrupados densa ou
frouxamente em estruturas semelhantes a estróbilos no ápice da planta.
2.2.3.1.3 Ginkgo
A Ginkgo biloba é facilmente reconhecível pelas folhas flabeladas, ramos abertos e padrão de
nervação dicotômico3. É uma árvore atraente e majestosa, porém de crescimento lento, que pode
atingir até 30 metros de altura ou mais. As folhas dos brotos de Ginkgo são mais ou menos inteiras,
enquanto aquelas das plantas e plântulas são profundamente lobadas. Diferentemente da maioria das
outras Gimnospermas, as Ginkgo são decíduas, e suas folhas tornam-se douradas antes de caírem, no
outono. Ginkgo biloba é a única espécie sobrevivente do gênero e tem mudado muito pouco ao longo
de mais de 80 milhões de anos.
2.2.3.2 Angiospermas
A maioria das plantas visíveis constitui-se atualmente de angiospermas. Árvores, arbustos,
gramados, campos de trigo e milho; frutas e legumes nas cestas de uma mercearia; cactos e roseiras
espinhentas, onde quer que você esteja, as flores também estarão. As angiospermas compõem a
divisão Anthophyta, que inclui cerca de 235.000 espécies, sendo, de longe, a maior divisão de
organismos fotossintetizantes. As características vegetativas das angiospermas são muito diversas,
algumas são lianas4 nas florestas tropicais, outras são epífitas e assim por diante.
2 Imbricadas: diz-se das folhas que se sobrepõem completamente depois de expandidas, nunca deixando nenhuma parte do eixo caulinar visível. 3 Dicotômico: diz-se de uma estrutura total ou parcialmente dividida em duas porções iguais e divergentes. Designa toda e qualquer estrutura aparentemente bifurcada, seja qual for o grau de divergência das partes ou modo de divisão. 4 Lianas: forma de vida vegetal com crescimento lenhoso porém incapaz de elevar o próprio peso, geralmente as lianas iniciam seu crescimento como trepadeiras e depois desenvolvem um caule lenhoso, muitas vezes com formatos curiosos.
34
A divisão Anthophyta inclui duas classes: as monocotiledôneas, com cerca de 65.000 espécies
e as dicotiledôneas, com cerca de 170.000 espécies. As semelhanças entre estes dois grupos são bem
maiores que as diferenças; apesar disso, as duas classes são claramente reconhecíveis. As
monocotiledôneas incluem plantas como as gramíneas, lírios, antúrios e palmeiras. As dicotiledôneas
incluem quase todas as árvores e arbustos conhecidos. Veja na figura abaixo as principais diferenças
entre as duas classes:
Figura 13. Quadro comparativo das características que diferenciam monocotiledôneas de
dicotiledôneas.
2.2.3.2.1 A flor
A flor é um ramo determinado que porta esporofilos. O nome angiosperma é derivado do
grego angeion, que significa “vaso, recipiente”, e sperma, que significa “semente”. A estrutura
definitiva da flor é o carpelo. O carpelo é um megafilo, especializado e soldado longitudinalmente.
Ele contém os óvulos, os quais se desenvolvem em sementes após a fecundação. As flores podem
estar agrupadas de várias maneiras, em estruturas chamadas inflorescências. A haste de uma
inflorescência ou de uma flor solitária é conhecida como pedúnculo, enquanto a de uma flor
35
individual de uma inflorescência é chamada de pedicelo. A parte da haste floral nas quais as partes
da flor estão fixadas é denominada de receptáculo. Como qualquer outro ápice de ramo, o receptáculo
consiste em nós e entrenós. Na flor, os entrenós são muito pequenos, e consequentemente os nós
ficam muito próximos uns dos outros. Muitas flores incluem duas séries de apêndices estéreis, as
sépalas e pétalas, que são fixadas ao receptáculo abaixo das partes florais férteis, os estames e os
carpelos. Coletivamente as sépalas formam o cálice, e as pétalas, a corola. Juntos, cálice e corola
formam o perianto. Comumente as sépalas são verdes e as pétalas vivamente coloridas.
Figura 14. Partes de uma flor.
Os estames – coletivamente o androceu, são microsporófilos. Em todas as angiospermas, com
poucas exceções, o estame é constituído de uma haste, ou filete, que sustenta uma antera bilobada,
contendo quatro microsporângios ou sacos polínicos. Os carpelos – coletivamente o gineceu, são
megasporófilos dobrados e soldados pelo comprimento, abrigando um ou mais óvulos.
Figura 15. Ilustrações de alguns tipos comuns de inflorescências nas angiospermas, acompanhadas
por diagramas simples (em vermelho).
36
ATIVIDADES
1) Com uma flor em corte longitudinal, desenhe em cores e com as devidas identificações, todas as
suas partes componentes. Pesquise o nome científico da espécie de onde a flor foi retirada.
Data ____/____/____
37
CAPÍTULO 3 - MORFOLOGIA VEGETAL
A morfologia vegetal é o ramo da botânica que estuda as formas e estruturas das plantas, sendo
de grande importância em todas as áreas que estudam vegetais. Engloba o estudo de partes e órgãos
de todos os grupos de plantas, cuja nomenclatura é regida pelo Código Internacional de Nomenclatura
Botânica. Isso inclui, além das angiospermas, os grupos gimnospérmicos (coníferas e outros grupos),
plantas vasculares de esporos livres (samambaias e avencas), briófitas, algas e até fungos.
Grande parte da morfologia atualmente utilizada teve suas bases na Philosophia botânica de
Linnaeus (1751). Tal obra, escrita em um latim acessível, lançou as bases da morfologia moderna.
Apresentava-se na forma de organografia, tendo sido reeditada várias vezes. As estruturas descritas (
e muitas delas ilustradas) já eram apresentadas divididas em partes vegetativas e reprodutivas, e
ocasionalmente grupos taxonômicos onde tais estruturas poderiam ser encontradas eram citados.
Entretanto, o termo “morfologia” é atribuído a Johann Wolfgang von Goethe. Seu interesse
era maior pelo dinamismo das transformações vegetais que pela sistematização descritiva.
Considerava a folha o órgão central das plantas e imaginava todos os outros órgãos como derivados
desta. No Brasil, poucas foram as obras abrangentes especializadas em morfologia vegetal publicadas
em português. Destas, duas se destacam pelo seu pioneirismo e abrangência: a obra “Botânica –
Organografia” de Vidal e Vidal (1984) apresenta as estruturas vegetais em uma ordem didática, a
maioria das quais ilustradas em bico-de-pena; o “Glossário ilustrado de Botânica” escrito por Ferri e
colaboradores (1992) – ilustra um grande número de termos botânicos esclarecidos, não só dentro da
morfologia, mas também em aspectos ecológicos, além de algumas ilustrações. A obra de Barroso e
colaboradores (1999) é um dos tratamentos mais recentes para tipos de frutos, também com
ilustrações a bico-de-pena.
As plantas vasculares irradiam para um grande número de habitats, demandando uma grande
variedade de formas de crescimento e adaptações. No ambiente terrestre, os caules desenvolveram
uma série de tecidos capazes de suportar o peso do próprio sistema axial, bem como também do
aparato fotossintético e estruturas reprodutivas.
A haste é um tipo caulinar delicado (nunca lenhoso), ereto e casualmente de cor verde ou
esverdeada. Está presente em grande parte das ervas e pode ser considerado uma estrutura caulinar
básica. Em algumas plantas, os nós e entrenós tornaram-se tão fortemente diferenciados que o caule
aparenta estar dividido em gomos e a este tipo de crescimento damos o nome de colmo. Mesmo em
plantas lenhosas, a região apical em crescimento tem um padrão similar ao da haste. Com a
necessidade do crescimento em altura, as plantas desenvolveram o crescimento lenhoso, alterando
abruptamente seu aspecto geral. Pela necessidade de elevar o aparato fotossintético, algumas plantas
38
crescem de forma monopodial até atingirem uma certa altura, só depois ramificam-se. Este caule
monopodial, ao tornar-se lenhoso, recebe o nome de tronco ou fuste. As plantas arbustivas
ramificam-se precocemente e raramente desenvolvem tal estrutura. Em grupos que crescem
monopodialmente por toda a vida, as folhas da parte basal do caule são usualmente perdidas, sobrando
somente uma coroa apical de folhas. Neste caso, chamamos de estipe o caule que sustenta tais folhas
apicais.
Figura 16. Possíveis origens para o sistema axial (caule) em angiospermas. Em B, C, D e E, os caules
originam-se de diferentes porções do caule embrionário. Já em E e F, os caules são adventícios e
originam-se de novo, à partir de estruturas diferenciadas em outros órgãos.
39
Outras plantas não sustentam de forma ereta todo o peso das partes aéreas, desenvolvendo
outras estratégias de crescimento. O rizoma é um tipo de caule que cresce paralelo ao substrato
(algumas vezes de forma subterrânea), lançando regularmente folhas e raízes adventícias. Em muitos
casos, as folhas ligadas diretamente ao eixo principal do rizoma são reduzidas, estando as folhas
completas em ramos laterais (muitas vezes eretos) que são regularmente produzidos. Muitas vezes,
não é o caule principal que cresce paralelo ao chão, mas um caule lateral. O estolho é uma variação
neste tipo de crescimento, mas os entrenós da parte subterrânea são proporcionalmente bem mais
longos. Estolhos podem enraizar a cada entrenó ou apenas próximo ao seu ápice. Muitas vezes,
plantas com crescimento principal ereto lançam mão do estolho como forma de reprodução
vegetativa. Neste caso, como os entrenós são longos, as plantas resultantes estão bem mais afastadas
da planta mãe. O sarmento é o tipo de caule que cresce rastejando na superfície do solo, mas que
está enraizado a ele em somente um ponto na base do caule. Crescer rente ao solo só é plenamente
viável em áreas abertas, onde não há uma forte competição por luz. Entretanto, muitas plantas
resolvem o problema da competição por luz utilizando outras plantas como suporte. O caule volúvel
enrola-se ao longo de um suporte vertical enquanto lança suas folhas. Mesmo plantas lenhosas podem
valer-se de outras plantas como suporte. As lianas crescem apoiando-se em árvores ou substratos
verticais rochosos, usando para isso uma série de artifícios (gavinhas, espinhos e raízes
grampiformes). As partes basais da planta tornam-se lenhosas e algumas vezes bastante robustas, mas
não suportam o próprio peso. Um aspecto peculiar em algumas plantas é que desenvolvem um eixo
caulinar que porta o aparato fotossintético (e/ou reprodutivo) e, paralelamente, desenvolvem um ou
mais eixos também caulinares que basicamente só produzem raízes adventícias. Este segundo eixo
caulinar, usualmente cresce paralelo ao substrato ou mesmo de forma geotrópica positiva, e recebe o
nome de rizóforo.
Ainda que os caules sejam lembrados como estruturas aéreas, muitas vezes os caules crescem
de forma subterrânea. Conforme já mencionado os rizomas podem crescer como estruturas
subterrâneas. Em alguns casos, o rizoma se tornou intumescido, mantendo a forma cilíndrica ou
tornando-se cada vez mais globoso. Caso os entrenós sejam mantidos visíveis no caule, temos uma
estrutura denominada cormo. Se a definição entre os nós e entrenós desapareceu pela ação da
periderme ou a parte intumescida corresponde somente a um entrenó, temos então uma túbera.
Ocasionalmente, folhas reduzidas (catafilos) são mantidos nos caules intumescidos de forma a
guarnecer principalmente a gema apical. Uma variação é uma abreviação extrema do caule, que
adquire um aspecto discoide com catafilos cobrindo a gema apical. Tais caules são chamados bulbos.
Quando a porção modificada não é o eixo principal, usamos os diminutivos cormelo, tubérculo ou
bulbilho, respectivamente para pequeno cormo, pequena túbera ou pequeno bulbo.
40
Além de toda esta diversificação, caules regulares de plantas habitando locais secos podem
reassumir seu papel fotossintético com a redução parcial ou até total da área foliar. Tais caules são
denominados cladódios. Quando tais estruturas chegam a se tornar achatadas o termo mais adequado
é filocládio.
Por conectar o sistema fotossintético ao sistema absortivo-fixador, a maioria das plantas
manteve seu sistema axial. Entretanto, em alguns grupos, o caule se tornou bastante reduzido, gerando
plantas denominadas acaules, também conhecidas como rosetas.
Figura 17. Variação adaptativa do sistema axial.
3.1 Sistema absortivo-fixador
Com a ocupação de áreas cada vez mais secas, as plantas terrestres evoluíram “ramos” que
partiam do sistema axial e eram capazes de crescer em direção ao fundo da terra e buscar água. Tais
ramos modificados deram origem às raízes, principais representantes do sistema absortivo-fixador.
A raiz é uma estrutura de grande importância na conquista da terra pelas plantas. Não só
proporcionou o crescimento de estruturas capazes de crescer subterraneamente e buscar por água e
41
minerais onde eles são prováveis se serem encontrados no ambiente terrestre, mas também por
fixarem a planta em seu substrato. Posteriormente, as raízes adquiriram também outras funções como
reserva de nutrientes ou mesmo fotossíntese.
Uma característica quase universal das raízes é presença de coifa, uma estrutura que recobre
o ápice radicular e protege o tecido embrionário (meristema) do atrito contra o solo. Logo acima da
coifa está uma região sem pelos absorventes chamada zona de alongamento, onde as células recém
produzidas estão em rápido processo de crescimento em comprimento. Mais acima, está a zona
pilífera, região onde os pelos absorventes já estão se diferenciando. Em porções mais tardias podem
estar diferenciadas raízes laterais. Nas plantas, as raízes podem ser enquadradas em dois grandes
grupos: fasciculada ou pivotante. Nos grupos com raízes pivotantes, um único eixo radicular
principal é produzido pela planta desde a germinação, de onde ramificam todas as outras raízes
laterais. No sistema fasciculado, todas as novas raízes são produzidas diretamente no eixo caulinar,
não existindo um eixo radicular principal perene.
Figura 18. Estrutura básica do sistema absortivo-fixador.
As raízes são menos variáveis que os caules dentro de um enfoque adaptativo. O ambiente nos
substratos radiculares é, em média, mais estável do que o meio aéreo, então menos variação na
estrutura básica é esperada. Entretanto, muitas adaptações são vistas em raízes, especialmente em
raízes aéreas.
42
Uma das mais difundidas adaptações nas raízes é o intumescimento destas com reservas de
amido, tornando-as raízes tuberosas. Uma vez que raízes são usualmente subterrâneas, parece
razoável imaginar que seja de grande importância adaptativa esconder as reservas sob o solo.
Usualmente as raízes crescem em direção ao centro de gravidade, mas algumas raízes adaptaram-se
para crescer sob diferentes orientações. Entretanto, epífitas ou trepadeiras podem possuir raízes
grampiformes, que crescem enroladas e aderidas a um suporte. Em plantas lenhosas de grande porte,
raízes tabulares podem auxiliar no suporte, assim como ocasionais raízes-escoras. Em espécies
parasitas, as raízes que penetram em tecidos vegetais e alcançam xilema/floema são chamadas
haustórios. Já em plantas crescendo em áreas alagadas, as espécies podem desenvolver raízes
respiratórias ou pneumatóforos.
Figura 19. Possíveis origens do sistema absortivo-fixador em angiospermas. Observe que apenas a
raiz pivotante e suas ramificações (além da radícula em alguns grupos) tem origem no sistema
radicular do embrião. Todos os outros tipos de raízes são adventícias.
43
As raízes podem surgir a partir de um eixo radicular pré-existente (originário do embrião) ou
brotar a partir de órgãos aéreos como ramos ou mesmo folhas. Neste caso, chamamos tais raízes de
raízes adventícias.
Um estágio bastante derivado da evolução do sistema absortivo-fixador é a presença de raízes
aéreas. Raízes aéreas usualmente apresentam uma estrutura bastante modificada, como uma
epiderme múltipla ou velame. Além disso, raízes aéreas podem também ser capazes de fazer
fotossíntese.
Em um pequeno grupo de plantas, como alguns grupos de plantas carnívoras e também
algumas plantas aquáticas, as raízes foram completamente perdidas.
Figura 20. Variação adaptativa do sistema absortivo-fixador: estruturas de reserva.
3.2 Sistema fotossintético
O sistema fotossintético apresenta adaptações para maximizar o processo de captação da luz.
Ainda que quase todas as partes da planta expostas à luz desenvolvam cloroplastos e sejam capazes
de realizar alguma fotossíntese, os órgãos do sistema fotossintético especializaram-se nesta atividade.
As folhas compõem este sistema e por serem estruturas normalmente laminares, aumentam de forma
consistente a relação superfície/volume, minimizando a proporção de tecidos não iluminados. Em
44
seus tecidos concentra-se a maior parte da clorofila presente na planta. São também estruturas
fundamentais para a realização das trocas gasosas e da evapotranspiração, pelo elevado número de
estômatos. A diversidade de formas, cores e tamanhos é notável e parece claramente refletir a
importância adaptativa das folhas. Além da fotossíntese, as folhas também podem desempenhar
funções de proteção de gemas, reserva de nutrientes ou mesmo auxiliar na captura de nutrientes, como
acontece com plantas carnívoras.
Figura 21. Variação adaptativa no sistema absortivo-fixador.
Estruturas foliares originam-se de caules com crescimento determinado, diferenciados em
órgãos achatados. São conhecidas folhas com apenas um feixe vascular não ramificado (chamadas
microfilos), mas plantas com venação pronunciada (megafilos) surgiram logo em seguida no registro
45
fóssil. Acredita-se que os megafilos tenham se originado da fusão de vários ramos posicionados lado
a lado.
As folhas são usualmente divididas em pecíolo, nervura central e limbo. O limbo (ou lâmina
foliar) é a região expandida responsável pela fotossíntese. A nervura central é uma região diferenciada
da folha, que porta a maior parte dos tecidos condutores, mas a presença de mais de uma nervura
principal na mesma folha pode ocasionalmente ocorrer. O pecíolo é a região da base da folha que não
possui limbo, podendo ou não estar uma bainha desenvolvida na base deste, bem como também
estípulas, que são folhas reduzidas e sempre em número de dois, podem estar presentes ou não na
base de uma folha comum.
Figura 22. Estrutura básica da folha, principal estrutura do sistema fotossintético.
A posição ou arranjo no qual as folhas surgem no caule é chamado de filotaxia e é de grande
importância. Existem basicamente três tipos de filotaxia, ainda que subvariações sejam comuns. A
filotaxia alterna baseia-se em caules que produzem uma única folha de cada vez. Ainda que existam
muitas espécies que produzem suas folhas de maneira dística (isto é, a folha seguinte está sempre
posicionada a 180º em relação à folha anterior), outros posicionamentos são possíveis e seu
reconhecimento pode ser útil taxonomicamente (como a presença de folhas trísticas, sempre
divergindo em 120º). Outras formas de filotaxia incluem a filotaxia oposta (onde duas folhas surgem
simultaneamente de cada nó) e a filotaxia verticilada (com três ou mais folhas surgindo por nó).
46
Pela importância metabólica e fisiológica da folha, a vascularização de seus tecidos é um
aspecto notável. A alta densidade de tecidos vasculares, associada à necessidade de uma área
fotossintética ampla e também à pouca espessura do órgão proporciona um arranjo peculiar de
estruturas, que são claramente visíveis na superfície da folha. A tal arranjo damos o nome de venação.
Independente de qual seja esse arranjo, o padrão recorrente é que uma a poucas nervuras principais
dividem-se abastecendo nervuras progressivamente menores.
Figura 23. Diferentes padrões de disposição das folhas ao longo do sistema axial.
As folhas apresentam uma variação muito ampla de forma e função, o que reflete sua
importância adaptativa nas plantas. A primeira folha que uma planta possui é chamada cotilédone,
sendo muitas vezes usada como reserva de nutrientes pelo embrião.
A nervação é um dos aspectos mais variáveis nas plantas, gerando um universo morfológico
tão amplo que sua descrição detalhada torna-se um assunto árduo. Resumimos aqui as formas mais
comuns de nervação, mas a variação e a presença de formas intermediárias são notáveis.
Outro aspecto sujeito à modificação é a mobilidade das folhas. Uma vez que a posição da
folha em relação à fonte de luz é de extrema importância, algumas plantas são capazes de modular
47
seu próprio posicionamento. Uma das formas de realizar tal feito é produzir uma região com tecidos
mais plásticos, geralmente reconhecidos pela presença de um intumescimento local. Tais regiões são
chamadas de pulvinos ou genículos, e ocorrem geralmente na base e/ou ápice de pecíolos, além da
base de folíolos.
Mesmo sendo estruturas diretamente relacionadas ao sistema fotossintético, não é incomum
que algumas folhas sejam transformadas em estruturas não fotossintetizantes. O exemplo mais
comum são as brácteas ou hipsofilos, que assumem cores vivas e passam a atrair polinizadores para
as flores ou inflorescências. Catafilos também são folhas não fotossintéticas, mas que guarnecem
outras estruturas (como gemas apicais ou laterais) ou armazenam nutrientes em bulbos. Em plantas
trepadeiras ou lianas, folhas podem se transformar em estruturas de fixação, como gavinhas. Em
alguns casos, o limbo pode ser reduzido e o pecíolo adquire função fotossintética, originando o
filódio. Em plantas que vivem em solos extremamente pobres em nutrientes, as folhas podem se
adaptar em obter nutrientes através da captura de invertebrados. Usualmente, são folhas recobertas
de estruturas viscosas que capturam pequenos animais. Entretanto, em alguns grupos formam-se
ascídias que enchem-se de líquido que digerem insetos caídos. Em outras plantas, desenvolvem-se
estruturas ativas para esta captura, como utrículos que capturam pequenos organismos aquáticos ou
mesmo folhas sensitivas capazes de aprisionar insetos. Em plantas epífitas, podem surgir folhas
coletoras, capazes de segurar detritos para que sua decomposição forneça sais minerais às plantas.
Um aspecto cuja evolução gerou boa parte da imensa diversidade morfológica em folhas foi
a divisão do limbo. Folhas maiores aumentam a quantidade de luz captada, mas também se tornam
mais sujeitas a danos. Uma possível solução evolutiva é produzir folhas já divididas, de forma a
manter uma ampla área fotossintética potencial, com menor gasto energético. Folhas divididas podem
se originar de crescimento diferencial das margens ou necrose tardia dos tecidos. Independente do
modo de dissecção, folhas inteiras podem tornar-se lobadas. A nomenclatura de folhas lobadas tem
sido um tópico bastante confuso, se considerarmos seu uso nada padronizado na literatura científica.
Por este motivo, optou-se por adotar (com pequenas adaptações) as definições de Augustin Pyrame
de Candolle, um dos primeiros autores a tentar estabelecer definições mais precisas nesta área. De
acordo com este autor, folhas divididas são chamadas lobadas, e podem receber diferentes nomes, de
acordo com a profundidade da incisão. Independente da nervação encontrada, quando a incisão não
ultrapassa metade da distância entre a margem e a nervura principal mais próxima, a folha é dita
fendida (usa-se o sufixo-fida). Quando a incisão ultrapassa metade da distância entre a margem e a
nervura principal mais próxima (mas sem descontinuar o limbo), chamamos a folha de partida. Se a
incisão alcança a nervura principal dividindo o limbo, utilizamos o sufixo-secta. Assim, uma folha
com nervação pinatinérvea que mostra-se lobada, pode ser pinatífida, pinatipartida ou pinatissecta,
48
em ordem crescente de profundidade de incisão. A mesma nomenclatura é utilizada para folhas
pedatinérveas ou palmatinérveas. Cada uma das partições é denominada lobo.
Algumas folhas lobadas desenvolveram um padrão recorrente, onde cada lobo sofreu, por sua
vez, diferentes graus de incisão. As folhas bipinatilobadas são os exemplos mais conhecidos.
Comumente, o padrão encontrado é autossimilar, isto é, folhas pinatipartida apresentam lobos
pinatipartidos. Entretanto, não é incomum uma folha pinatipartida apresentar lobos pinatífidos.
A divisão do limbo adquiriu um grau intenso nas folhas compostas. Nestes casos, a incisão
não só dividiu completamente o limbo, mas tornou cada partição (ou folíolo) capaz de movimentação
ou mesmo abscisão independente. Cada folíolo pode ser reconhecido pela existência de um pulvino
na sua base. Assim como no padrão lobado, a composição pode ocorrer também em folíolos,
especialmente nas folhas de padrão pinado, gerando folhas bipinadas. Neste caso, cada folíolo é
chamado foliólulo.
Quanto à sua forma, as folhas apresentam uma variedade tão grande que torna-se difícil a sua
descrição. Uma das adaptações mais recorrentes é a alteração da razão volume/superfície. Uma
maneira de fazer isto é aumentar a quantidade de tecido foliar, produzindo folhas suculentas. Tal
alteração reduz a superfície efetiva e subsequentemente reduz a perda de água. Outra alternativa é a
redução extrema da folha transformando-a em acículas ou mesmo em espinhos.
Em ambientes muito secos, as folhas podem ser totalmente perdidas, gerando plantas áfilas.
Nestes casos, um caule do tipo cladódio ou filocládio assume a função fotossintética. Em algumas
espécies de orquídeas com o caule extremamente reduzido, as folhas também são obsoletas e a função
fotossintética é assumida por raízes grampiformes, especialmente adaptadas, que possuem uma
grande quantidade de cloroplastos em seus tecidos.
Figura 24. Variação adaptativa no sistema fotossintético.
49
Figura 25. Padrões de prefoliação (ptixia). Tal padrão representa a conformação das folhas imaturas.
Figura 26. Principais tipos de bases foliares.
50
Figura 27. Principais tipos de ápices foliares.
Figura 28. Folhas lobadas em fetos: terminologia específica.
51
Figura 29. Principais padrões de incisão em lâminas foliares. Observe que a principal diferença entre
as folhas lobadas e as folhas compostas é que estas últimas apresentam um pulvino (ou genículo) na
base de cada segmento (ou folíolo).
52
Figura 30. Folhas compostas: terminologia básica e variações.
Figura 31. Tipos de margens encontrados em estruturas foliares.
Figura 32. Formas básicas em folhas e outros órgãos laminares. Para formas mais largas que longas
(não mostradas aqui), basta incorporar o termo “transverso-“ antes do nome que a estrutura teria caso
fosse mais longa que larga.
53
Figura 33. Padrões básicos de venação foliar encontrado em plantas vasculares.
54
ATIVIDADES
1) Visita de campo para observação e coleta de material vegetal.
Data:____/_____/____
2) Construção de um atlas de morfologia foliar com exemplares para os tipos de ápice, os tipos de
base, os padrões de incisão na lâmina, os tipos de margem, as formas básicas do limbo e os padrões
de venação.
Data: ____/____/____
3) Responda às seguintes questões:
Data: ____/____/____
a) O que explica a diversificação tão grande na morfologia foliar?
................................................................................................................................................................
................................................................................................................................................................
................................................................................................................................................................
................................................................................................................................................................
................................................................................................................................................................
................................................................................................................................................................
................................................................................................................................................................
b) Com base em observações empíricas, existe um padrão de morfologia foliar nas espécies arbóreas
de sua região? Qual?
................................................................................................................................................................
................................................................................................................................................................
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CAPÍTULO 4 - IDENTIFICAÇÃO BOTÂNICA
4.1 Taxonomia Vegetal
Taxonomia é o estudo das relações filogenéticas entre plantas. Os taxonomistas que estudam
estas relações agrupam as plantas em taxa. Taxa é um termo para qualquer nível hierárquico de grupos
de plantas relacionadas, como espécies, gênero, família, ordem, etc. Os taxonomistas dão nomes para
cada táxon seguindo regras nomenclaturais, por exemplo, famílias devem terminar em –aceae. O
código de nomenclatura estabelece regras para o uso de nomes, de forma a evitar confusões e corrigir
as muitas já estabelecidas.
A unidade básica da classificação é a espécie. Uma espécie é definida como um grupo de
indivíduos que podem cruzar e produzir descendentes férteis. Normalmente a habilidade de
reprodução não é testada, definindo-se espécie como um grupo de indivíduos morfologicamente
semelhantes e que provavelmente podem cruzar entre si. Existe uma variação morfológica que é
aceita no ponto em que os taxonomistas decidem, subjetivamente e às vezes com opiniões
divergentes, que tais indivíduos pertencem a uma outra espécie. Esses taxa podem ser considerados
intraespecíficos, em geral chamados subespécies quando existe variação consistente entre populações
de áreas geográficas distintas, mas não o suficiente para estas serem consideradas diferentes espécies;
ou variedades, quando o padrão de variação não tem consistência. Geralmente subespécies ocorrem
em áreas diferentes, fora da distribuição total da espécie, mas às vezes pode ocorrer mais de uma na
mesma área. É mais frequente a ocorrência de variedades diferentes na mesma área geográfica.
Espécies próximas entre si pertencem ao mesmo gênero. O nome completo de cada espécie
inclui o nome do gênero e o da espécie (epíteto específico) e os dois são escritos em itálico. Assim,
por exemplo, a sapucaia se chama Lecythis zabucajo. Existem outras espécies do mesmo gênero, por
exemplo, Lecythis prancei e Lecythis pisonis. Às vezes, o nome do gênero é abreviado quando já é
óbvio qual gênero está sendo discutido, por exemplo: L. zabucajo, L. prancei, etc. Cada nome
científico tem que ter uma referência na literatura onde a descrição original da espécie foi publicada,
contendo uma descrição latina e um número de referência do(s) exemplar(es) utilizado(s) como
tipo(s), ou seja, ao qual o nome se referencia, em que herbário esse(s) exemplar(es) está(ão)
depositado(s). O nome do taxonomista que nomeou a espécie também faz parte desse nome, por
exemplo Lecythis zabucajo Aubl. significa que foi “Aubl.” quem descreveu a espécie pela primeira
vez. Existe um sistema oficial de abreviações para nomes de taxonomistas: “Aubl.” por exemplo é
sempre referido ao francês Jean Baptiste Christophore Fusée Aublet (1720-1778), que descreveu
muitas plantas das Américas. Às vezes um outro taxonomista pode decidir que a espécie combina
56
melhor com as características de outro gênero. Nesse caso o primeiro autor fica entre parênteses, e o
segundo (que mudou a espécie de lugar) fica no fim, fora dos parênteses. Por exemplo: a espécie hoje
em dia conhecida como Eschweilera wachenheimii foi originalmente colocada no gênero Lecythis
por Raymond Benoist (1881-1970); mais tarde, Noel Sandwith (1901-1965) troucou-a para o gênero
Eschweilera; então o nome certo hoje é E. wachenheimii (R. Benoist) Sandwith.
Acontece frequentemente que a mesma espécie recebe nomes diferentes e, assim, o nome dado
por um taxonomista pode ser declarado inválido por outro. Por exemplo, Kostemans descreveu a
espécie Aniba duckei em 1938, mas Kubitzki, na revisão do gênero em 1982, concluiu que a descrição
da planta e o material tipo condiziam com Aniba rosaeodora, nome dado por Ducke oito anos antes.
Nesse caso, o nome A. duckei não deve ser mais utilizado e se torna um sinônimo de A. rosaeodora
Ducke. Quando existe mais de um nome para a mesma espécie, o mais velho tem prioridade.
Gêneros próximos são agrupados em famílias. A família é o nível de classificação mais usado
pelos botânicos no campo. Um botânico, quando está tentando identificar uma planta, começa pela
família a qual ela pertence. Existe uma série de características que ajudam no reconhecimento das
famílias e que geralmente não varia muito dentro desse táxon.
O próximo nível de agrupamento é a ordem. Esse nível é menos usado na prática, mas é útil
para organizar as famílias de maneira linear mostrando como estão ligadas evolutivamente. Existem
vários sistemas de classificação desse nível.
4.2 Hábito
O hábito de uma planta é a sua forma de vida quando adulta. Árvores são plantas grandes,
lenhosas, geralmente com um tronco único levando a copa até o dossel. As árvores formam a maioria
da biomassa da floresta. As outras formas de vida usam as árvores como suporte (cipós e epífitas), ou
seus ambientes são altamente influenciados por elas (arbustos e ervas). Arvoretas podem parecer
arbustos e a distinção é muito subjetiva. Arbustos são plantas lenhosas pequenas com um caule
principal, ramificado desde a base, ao contrário de arvoretas e árvores de pequeno porte que
apresentam um caule único com ramificações na parte apical, apresentam ramos saindo junto ao solo.
Muitos arbustos podem ser cespitosos quando apresentam vários caules saindo da base.
Ervas terrestres são plantas com caule não lenhoso, geralmente pequenas. Ervas aquáticas
vivem dentro da água ou em solos muito encharcados. Ervas têm folhas próximas ao solo, podendo
ser na forma de roseta, ter pecíolos compridos ou até ramos eretos, elevando as folhas acima do chão.
Ervas escandentes usam outras plantas como suporte, certas ervas são saprófitas, ou seja, plantas
sem clorofila que retiram nutrientes da matéria orgânica em decomposição, às vezes associadas a
fungos. Saprófitas são visíveis apenas quando com flores ou frutos.
57
Lianas ou cipós são plantas lenhosas que nascem no solo e sobem nas árvores que usam como
suporte, sempre apresentando um tronco fino no chão, elas formam uma parte muito importante da
floresta. Em geral apresentam folhas apenas no dossel e ás vezes é difícil associar as folhas com o
tronco, principalmente quando vários cipós estão sobre a mesma árvore. As espécies apresentam
diferentes estratégias para subir na planta hospedeira. Algumas espécies apresentam estruturas
especializadas para se agarrar e subir, como gavinhas, ganchos e espinhos, outras apresentam um
caule volúvel que se enrola na planta suporte.
Epífitas são plantas principalmente herbáceas que usam outras plantas para sustenta-las e não
têm ligação com o solo. Epífitas germinam e crescem somente nos galhos ou nos troncos de árvores.
É uma forma de vida bem especializada, pois precisam aguentar variações extremas de temperatura
e umidade. A maioria tem adaptações para sobreviver em períodos com pouca água, como
Orchidaceae, Bromeliaceae, Cactaceae e Gerneriaceae. A maioria usa a planta hospedeira apenas
como suporte, mas outras são hemiparasitas, como Loranthaceae, que suplementa seus recursos com
água e nutrientes sequestrados da planta hospedeira.
58
4.3 Taxonomia das principais famílias da flora amazônica
4.3.1 Anacardiaceae
59
4.3.2 Bignoniaceae
60
4.3.3 Bombacaceae (atualmente Malvaceae)
61
4.3.4 Burseraceae
62
4.3.5 Cecropiaceae
63
4.3.6 Lauraceae
64
65
4.3.7 Lecythidaceae
66
4.3.8 Fabaceae, Mimosaceae e Caesalpiniaceae
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68
69
70
4.3.9 Sapotaceae
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ATIVIDADES
1) Responda as questões abaixo:
Data: ___/____/____
a) O que caracteriza uma árvore e a diferencia de um arbusto?
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b) O que diferencia lianas de epífitas?
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c) O que caracteriza uma planta como parasita?
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d) Qual a forma correta de escrever o nome científico de uma espécie vegetal?
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2) Colete ramos de 3 espécimes de diferentes famílias e redija um relatório sobre as diferenças
morfológicas encontradas.
Data: ____/____/____
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CAPÍTULO 5 - DIVERSIDADE DE TIPOLOGIAS FLORESTAIS DA
AMAZÔNIA
A floresta Amazônica deve sua existência ao ecossistema amazônico, caracterizado
principalmente pela presença da extensa bacia hidrográfica do rio Amazonas. O rio Amazonas possui
6.740 km de extensão e uma descarga na ordem de 175 mil metros cúbicos de água por segundo..
Tendo se formado no quaternário, o rio Amazonas é relativamente jovem na escala geológica.
As inúmeras fisionomias da floresta amazônica devem-se aos diversos tipos de substratos sob
as mesmas, bem como a variações no regime de chuva. Assim, tem-se as florestas (matas) de terra
firme, as florestas de igapó e as florestas de várzea, cada uma dessas com certas espécies de árvores
próprias. Cerca de 85% da região amazônica compreende área de terra firme, ou seja, áreas não
sujeitas a inundações. Cerca de 13% é ocupado pelos rios. As várzeas compreendem apenas 2% da
região.
A delimitação da floresta amazônica pode ser feita pelos limites de ocorrência de certas taxa
florestais, como os gêneros Hevea e Theobroma e a castanha-da-Amazônia5 (Bertholletia excelsa). A
mais notável espécie madeireira da Amazônia, o mogno (Swietenia macrophylla) ocorre margeando
a hileia. Algumas espécies herbáceas são também típicas da Amazônia, como a gramínea Pariana.
As principais características que unificam a floresta amazônica são: a pobreza de nutrientes
do seu solo, a existência de um sistema fechado de ciclagem de nutrientes a partir de sua biomassa, a
grande diversidade de sua biota e a reciclagem de suas águas pluviais.
5.1 Florestas de Terra Firme
Este tipo de vegetação é caracterizado por faneróforos, justamente pelas subformas de vida
macro e mesofanerófitos, além de lianas lenhosas e poucas epífitas, que a difere de outras classes de
formações. Porém, sua característica ecológica principal reside nos ambientes ombrófilos que
marcam muito bem a “região florística florestal”. É no ecossistema de floresta de terra firme densa
que se concentra a maior riqueza madeireira da região amazônica, uma vez que a sua extensão e a sua
diversidade florística superam a de qualquer outro ambiente natural amazônico, onde as principais
espécies são: mogno (Swietenia macrophylla), cedro (Cedrela odorata), maçaranduba (Manilkara
huberii), itaúba (Mezilaurus itauba), angelim-pedra (Hymenolobium petraeum), castanheira
(Bertholletia excelsa) e outras.
5 Este é o nome oficial da espécie Bertholletia excelsa estabelecido pela Conferência Mundial de Frutos Secos em 1992.
74
As florestas de terra firme são separadas pelo relevo, em dois tipos: florestas da planície
amazônica e florestas do planalto guianense. É óbvio que existem inúmeras formas vegetacionais
intermediárias a essas, mas apenas as mais características serão apresentadas.
As florestas de planalto ocorrem no planalto guianense, numa das regiões mais antigas da
América do Sul. Essa região caracteriza-se por apresentar um complexo de montanhas tabulares que
se aproximam de 3.000 metros de altitude. As florestas de terra firme caracterizam-se por ocorrer em
áreas não sujeitas à inundações. Apresentam inúmeras variações, apesar de sua fisionomia sugerir o
contrário. O tipo predominante apresenta árvores altas (mais de 25 metros de altura), copa fechada,
muitas lianas, sub-bosque aberto e elevada biomassa. As variações devem-se à ocorrência de fatores
limitantes, como por exemplo: luz, solo desfavorável devido a lençol freático profundo, ou existência
de período seco prolongado.
Florestas de terra firme densas: nessas florestas as árvores são mais altas, a copa mais
fechada, o sub-bosque mais limpo e a biomassa é maior. As espécies de árvores são bem adaptadas à
economia de luz. Os ciófitos, os seja, as espécies tolerantes à sombra, são abundantes, tais como
Theobroma cacao.
Florestas de terra firme semiabertas: nestas florestas as árvores são mais baixas, a copa
mais aberta, o sub-bosque mais fechado e a biomassa é menor. Um exemplo é a floresta de cipós que
ocorre próximo a Marabá, no estado do Pará, entre os rios Xingu e Tocantins, a qual se transforma
gradualmente numa floresta de bambu. As matas de cipó são assim chamadas pela grande quantidade
de cipós que apresentam. São encontradas geralmente nas partes sul e sudeste da Amazônia, sobre
relevo mais alto. O dossel é mais baixo que as demais florestas de terra firme, mas apresenta algumas
espécies de grande porte, o mogno ocorre nas áreas mais úmidas.
Este tipo de vegetação considerada durante anos como um tipo de transição entre a floresta
amazônica e as áreas extra-amazônicas foi denominado pelo Projeto RADAMBRASIL de floresta de
cipós, ocupando uma área aproximada entre 10.000.000 de hectares. Este tipo de vegetação se depara
com mais de 60 dias de seca.
Floresta aberta de bambu: este tipo de vegetação se destaca em uma região do estado do
Acre, com uma abrangência de 8.500.000 hectares, caracterizada pela dominância de várias espécies
de bambus. Mas em outros locais da região amazônica também ocorrer este tipo de vegetação,
intermeado por espécies arbóreas. Ocorre geralmente em terrenos ondulados com formações de platôs
e pequenas serras. O solo em geral é argiloso e bem drenado, ocorrendo modificações nas zonas
baixas onde sempre existe igarapé. Com camada de serrapilheira de aproximadamente 20-40 cm, isto
em zona alta. Já na zona baixa a característica física do ambiente modifica um pouco quando a
vegetação, porque não há predominância de bambu, mas sim de uma vegetação típica de terra firme,
porém sem haver uma exuberância nas árvores.
75
Floresta aberta de babaçu: segundo o RADAMBRASIL (1976), este tipo de vegetação tem
uma fisionomia onde as copas das árvores não se tocam e o número de palmeiras adultas é sempre
igual ou superior a 50%, tornando fácil a sua diferenciação de outros tipos de florestas. Esta vegetação
é mais distribuída no Brasil, principalmente no vale do rio Mearim no Maranhão, mas se estende pelo
Piauí, alcançando o Ceará e pela Amazônia, chegando próximo de Cuiabá, mato Grosso. Esta
formação florestal, também conhecida como Floresta Ombrófila Aberta de terras baixas, está
localizada entre 4º de latitude norte e 16º de latitude sul, em altitudes que variam de 5 até 100 m,
apresentando predominância de palmeiras. Nos estados do Piauí e Maranhão pode ser considerada
como uma floresta de babaçu (Orbignya phalerata), revestindo terrenos areníticos do Cretáceo,
dentro da Bacia do Maranhão-Piauí. Atualmente esta formação, o babaçual, faz parte da vegetação
secundária que resultou da devastação florestal, sucedida por uma agricultura depredatória.
Floresta aberta de encosta: ocupa o alto dos planaltos e das serras situadas entre 600 e 2000
m de altitude na Amazônia, que recebe o nome de Floresta Ombrófila Densa Montana. É representada
por ecótipos relativamente finos com casca grossa e rugosa, folha miúda e de consistência coriácea,
como os gêneros Erisma e Vochysia e com ocorrência de muitas palmeiras do gênero Bactris e a
Cycadaceae do gênero Zamia, considerado um verdadeiro fóssil vivo. De um modo geral esta
vegetação tem baixa diversidade e biomassa.
Figura 34. Exemplos de espécies da família Vochysiaceae dos gêneros Erisma e Vochysia
encontradas na flora da Reserva Ducke.
Está presente principalmente nas encostas e planaltos dos estados de Roraima e Amapá. Sua
área de abrangência fica em torno de 3.000.000 de hectares, onde este tipo de vegetação tem uma
penetração de luz razoável, nos locais mais elevados de constituição arenítica. A vegetação é mais
76
diversificada do que nos solos graníticos, destacando muitas espécies endêmicas. As principais
famílias botânicas ocorrentes são Araliaceae, Bignoniaceae, Lauraceae e Vochysiaceae.
5.2 Florestas de Várzea
Na Amazônia, os dois tipos de floresta mais comuns associados ao regime das águas são as
várzeas e os igapós, que são respectivamente, inundados pelas água barrentas (ricas em nutrientes) e
pelas águas pretas (pobres em nutrientes). Muitos estudos têm mostrado que o regime de inundação
nessas tipologias é um dos fatores determinantes na variação em estrutura e na composição florística
desses ambientes, nos quais a diversidade diminui à medida que o nível e/ou o tempo de inundação
aumenta.
Entretanto, um fator ainda mais importante é a fertilidade dos solos desses ambientes, que
determina as diferenças florísticas entre as várzeas e os igapós como resultado das propriedades
químicas das águas que encharcam estes solos.
Várzea é definida como “o terreno marginal alagável, criado por aluviação recente, pela
sedimentação das partículas suspensas nas águas dos rios e coberto por outra vegetação típica e
especial, que corresponde ao solo e à água mais neutros e mais ricos em sais nutritivos, como é o caso
dos rios amazônicos de água barrenta”.
É uma formação característica da Amazônia, localiza-se em terrenos holocênicos baixos e
sujeitos a inundações periódicas na época das chuvas. As áreas mais altas de várzea são cobertas por
árvores, capazes de suportar inundações durante alguns meses, sem morrer. Elas começam a brotar
quando a água está baixando, e florescer e dar frutos quando a água está subindo. Os frutos caem na
água, e posteriormente são distribuídos principalmente pelos peixes e pela água.
As várzeas são periodicamente inundadas, sendo mais férteis que as regiões de igapó, devido
à deposição da matéria orgânica submersa, que mediante a elevação da temperatura e ação de
bactérias e fungos ajuda a fertilizar a terra da várzea. Assim, é altamente produtiva em ictiofauna se
comparado ao igapó e terras firmes, entretanto representa apenas 2% da área total da Amazônia, com
aproximadamente 5.000.000 de hectares.
Dependendo do nível de água e das correntezas, uma parte da vegetação é arrancada e levada
para dentro do Amazonas, que em certas épocas transporta inúmeras ilhas flutuantes de plantas
aquáticas em direção ao mar. A estrutura da floresta é diversa, pois existem áreas de mata alta (até 30
m) e próxima a estas, mata baixa, constituída por arbustos e arvoretas. Observa-se que a mistura
destas comunidades vegetais se dá principalmente por causa da posição dos meandros do rio, dando
origem às praias de um lado e formando bancos no outro. Assim, logo após a floresta marginal alta
tem-se grande área inundável, e que apresentam uma certa uniformidade parecida à mata de baixio,
77
porém tem uma flora característica na qual destaca-se o taperebá (Spondias lutea), cajurana (Simaba
guianensis), munguba (Pseudobombax munguba), e outras espécies arbóreas que geralmente deixam
espaços, como exemplo temos as touceiras de jauari (Astrocarium jauari) que se destacam nessas
matas. O número de cipós é importante para a fisionomia desta mata, onde se encontram espécies de
Maripa, Salacea, Memora, Arrabidea, etc. Nestas matas destacam-se também outras árvores como o
cumaru, pau-de-mulato, seringueira e jatobá.
5.3 Florestas de Igapó
O igapó compreende as áreas inundadas pelos rios de água preta ou clara, caracterizados pela
acidez e pobreza de nutrientes, assim, igapó é definido como “a faixa marginal e alagável de um rio,
causada pela erosão vertical e coberta por uma vegetação típica e especial, correspondente à duração
e à altura da submersão, bem como ao solo e à água ácidos e pobres em sais nutritivos”.
Os igapós tanto podem estar em plena terra firme (margens pantanosas de igarapés), quanto
em diversas posições dentro das várzeas, onde são sustentadas pelas inundações. Trata-se de uma
mata baixa e pobre, com árvores afastadas, com maior luminosidade entre as mesmas. Ocupa cerca
de 2.000.000 de hectares. A floresta de igapós estacional é aquela restrita à floresta que é inundada
anualmente por rio de água preta e clara, com solo arenoso que sustenta uma vegetação muito mais
pobre do que a mata de várzea de rios de água branca. Em alguns lugares, o igapó suporta condições
semelhantes ao deserto quando seco, consequentemente tem menos espécies e adaptações
xeromórficas, tais como folhas esclerofilas. A mata é muitas vezes, entremeada com praia arenosa,
caracterizando bem esta região.
Há menos diversidade de espécies e, muitas vezes, fisionomicamente a vegetação tem árvores
baixas e tortuosas, entretanto a floresta é semelhante à várzea. São os terrenos que margeiam os rios
de água preta, também inundáveis na época da enchente, caracterizado pela baixa fertilidade. Suas
árvores são adaptadas neste ambiente alagado, como a palmeira jauari, de cujos frutos os peixes se
alimentam, que depois são dispersas ao longo dos rios.
5.4 Campinas e Campinaranas
Caatinga amazônica, campina, campinarana, chavascal, chavarrascal são termos utilizados
para designar a mesmo tipo de vegetação ou pequenas variações de um grupo de tipos de vegetações
oligotróficas bem definidas caracterizadas por crescerem sobre areia branca lixiviada. A estrutura
destes tipos de vegetação varia de savanas abertas dominadas por plantas herbáceas a florestas altas,
e são caracterizadas pela baixa diversidade em comparação com as florestas de terra firme e o alto
78
grau de endemismos, de espécies, gêneros e famílias. Ainda segundo o mesmo autor, as campinas e
campinaranas são geralmente pequenas e de formato insular, pois seguem a distribuição fragmentada
dos solos arenosos onde ocorrem. Apenas na Bacia do Rio Negro existem grandes extensões de
campinas e campinaranas.
As campinas representam um ecossistema típico da Amazônia, estando associadas à
iluminação excessiva; excesso hídrico, pluviosidade acima de 2200 mm e solos arenosos,
principalmente Podzol Hidromórfico e Areais Quartzosas. Estes solos estão associados ao clima
quente e úmido, a má drenagem e aos sedimentos oriundos da erosão e intemperismo de arenitos
venezuelanos e do escudo das Guianas. Geomorfologicamente, as campinas encontram-se sobre
planícies aluviais, áreas exatamente planas com sérias restrições de drenagem, com gradiente
altimétrico quase nulo. Devido ao caráter arenoso do solo e as constantes chuvas, seus nutrientes são
extremamente lixiviados acarretando numa acentuada pobreza nutricional da vegetação.
As campinas apresentam baixa biomassa, vegetação raquítica com escleromorfismo
acentuado. No geral, em cada região, elas apresentam um número muito grande de epífitas e
endemismos muito particulares que, às vezes, têm área de dispersão muito restrita. Em muitos casos
a campina encontra-se coberta por liquens, especialmente Cladoneas. A campina pode ser subdividida
em campina aberta (dossel inferior a 50% e área maior a 1m²) e campina sombreada ( dossel superior
a 50% e área maior que 1m²).
O termo campinarana é geralmente aplicado a um tipo de vegetação que se desenvolve sobre
solos arenosos extremamente pobres em nutrientes, na maioria dos casos hidromórficos e ricos em
ácido húmico. O termo engloba um complexo mosaico de formações não florestais, porém não
savânicas, com ocorrência esporádica, mas frequente em toda a região Amazônica. As campinaranas
são caracterizadas por apresentar aspectos fisionômicos bem distintos em comparação com florestas
de terra firme.
Se localizam nas paleo-praias, entre áreas de baixio e vertente, onde o solo é de areia branca
(areias quartzosas), com grande acúmulo de serrapilheira, dossel de 15 a 20 m e poucas árvores de
grande porte. Apresentam menor biomassa e menor biodiversidade, alta densidade de epífitas, alta
penetração de luz, sub-bosque denso de arvoretas e arbustos, palmeiras pouco importantes na
fisionomia geral, às vezes com muitas bromélias terrestres. Alguns estudiosos como Singer e Aguiar
(1986) sugerem que a baixa diversidade das campinaranas pode estar relacionada à ocorrência de
ectomicorrizas, frequentes na vegetação sobre solos arenosos da América do Sul Tropical, e que
ajudam as plantas na absorção de nutrientes da espessa camada de serrapilheira. Esta associação pode
favorecer algumas espécies e causar, por exclusão competitiva, uma diminuição na diversidade e
monodominância.
79
Embora não seja considerada uma formação florestal por muitos autores, as campinaranas
podem apresentar características semelhantes a florestas abertas, com indivíduos de porte arbóreo
com vários metros de altura e algumas vezes um dossel fechado formado por árvores tortuosas
entrelaçadas entre si.
Esses habitats apresentam uma vegetação com sub-bosque de porte baixo e irregularmente
aberto, densidade alta de árvores pequenas e finas, escassez de árvores emergentes, abundância de
elementos com esclerofilia pronunciada, folhas rígidas ou coriáceas, geralmente perenes, modificadas
para resistir à perda de água, com aparência xeromórfica e valores baixos de diversidade.
Em contraste com a maioria das florestas Amazônicas, esse tipo de vegetação exibe uma
tendência pronunciada de dominância por uma ou poucas espécies. Outra característica é a presença
de uma rede espessa, compacta e flexível de raízes finas sobre o solo, que em alguns casos pode
apresentar até um metro de espessura. Comparada com as florestas crescendo em outros tipos de solo,
essa vegetação apresenta uma proporção muito maior de raízes finas na fitomassa.
Pelo fato de estarem localizadas em uma mesma zona climática que as florestas adjacentes,
mais que a pluviosidade e a temperatura, o solo é um dos fatores determinantes dos contrastes entre
esse sistema e as florestas vizinhas. Além do solo, a seca fisiológica sazonal causada pela diminuição
da altura do lençol freático, também limita o estabelecimento e o crescimento das plantas.
Formações vegetais sobre areia branca também são encontradas na Colômbia, Venezuela,
Suriname e Guiana. Na Amazônia brasileira, a região do Alto Rio Negro é conhecida pela ampla
distribuição desse tipo de vegetação, e, entre as décadas de 70 e 80 foram descobertas novas áreas de
campinarana no sudoeste da Amazônia, mais especificamente na fronteira do Acre com o Amazonas.
Daly apud Silveira (2003) realizou expedições pelas campinaranas da região de Cruzeiro do
Sul e Mâncio Lima, e descreveu pelo menos cinco fisionomias vegetais associadas a solos sobre areia
branca, são elas: campina aberta; campina arbustiva dominada por arbustos de 2m de altura e algumas
árvores de Bombacaceae com até 5m; mata densa com dossel de 5m dominada por Dendropanax sp.
ou Oreopanax sp. (Araliaceae) e o sub-bosque dominado por uma samambaia heterófila e uma
Arecaceae terrestre; mata densa polidominante com dossel de 8-10m e emergentes até 15-20m com
sub-bosque contendo Marantaceae e palmeiras; e, mata densa com dossel fechado e uniforme com 8-
10m de altura, dominado por uma Lauraceae, e com sub-bosque aberto, quase sem estrato herbáceo
e periodicamente encharcado.
De acordo com Silveira (2003), as campinaranas, geralmente pequenas em extensão, são
ecologicamente únicas em função das adaptações às condições de pobreza nutricional do solo e da
sazonalidade do regime hídrico e são consideradas um dos ecossistemas amazônicos mais frágeis e
vulneráveis às atividades antrópicas.
80
5.5 Outros
5.5.1 Vegetação de restinga
Na Amazônia este tipo vegetacional apresenta-se sobre praias e dunas no litoral norte
brasileiro, estados do Pará, Amapá e Maranhão, sofrendo excessiva penetração de luz, dispondo sobre
solos rasos e arenosos com constante influência de sais marinhos. Existem restingas também no
arquipélago de Anavilhanas, sua biomassa é muito baixa, fisionomia uniforme, com árvores e
arbustos baixos de galhos tortuosos.
5.5.2 Aningais
Os aningais são formações vegetacionais ligadas aos rios de águas brancas, sujeitos a
inundações que variam de acordo com o regime de seca e vazante. Fisionomicamente os aningais são
reconhecidos pela presença predominante da aninga (Araceae) entremeada por algumas árvores
típicas de várzeas como a munguba e o tachi. São encontradas também vitórias-régias e gramíneas.
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ATIVIDADES
Data: ___/___/___
1) Responda as questões abaixo:
a) Quais as diferenças marcantes entre várzea e igapó?
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b) O que caracteriza uma floresta de terra firme?
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c) Quais fatores ambientais influenciam diretamente no tipo de vegetação que ocorrerá numa
determinada porção geográfica? Explique o papel de cada um.
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82
2) Visite dois lugares que possuam tipologias vegetacionais distintas. Observe as diferenças
fisionômicas, o tipo de solo, o regime hídrico, as espécies componentes e suas características, sua
localização, dentre outros aspectos. Redija um relatório evidenciando estas diferenças.
Data: ____/____/____
83
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Amazonas. Itacoatiara: CESIT/UEA, 2008. Monografia (Graduação em Engenharia Florestal),
Universidade do Estado do Amazonas, 2008.
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morfologia das plantas vasculares. São Paulo: Instituto Plantarum. 2007.
O’BRIEN, M. J. P.; O’BRIEN, C. M. Ecologia e modelamento de florestas tropicais. Belém. 1995.
PINTO, L. A. de A. Análise da vegetação da calha do Rio madeira, Região Sudeste do Estado do
Amazonas. Manaus: INPA/UFAM, 2003. Dissertação (Mestrado em Ciências de Florestas
Tropicais), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas, 2003.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 5.ed. São Paulo: Guanabara
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RIBEIRO, J. E. L. da S. et al. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificação das plantas vasculares
de uma floresta de terra firme na Amazônia Central. Manaus: INPA, 1999.
RIZZINI, C. T. Nota prévia sobre a divisão fitogeográfica (Florístico - Sociológica) do Brasil.
Revista Brasileira de Geografia, Rio de Janeiro, n.1, jan.-mar. 1963.
VICENTINI, A. A vegetação ao longo de um gradiente edáfico no Parque Nacional do Jaú. In:
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estratégia para o estudo da biodiversidade na Amazônia. Manaus: Fundação Vitória Amazônica
(FVA), WWF, IBAMA, p. 117-143, 2004.