sucesion y fisionomia de los manglares de colombia, pinto-nolla f., 1999

Upload: franciscopinto55

Post on 11-Jul-2015

108 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    1/21

    ECOLOGiA, VEGETAL I- I

    SUCESION Y FISIONOMIAD'E LOS MANGLARES DE'C'OLO'MBIA

    POIt

    Pinto-N." F.: Suceslea y fisio[lomfll de 10 maiiglares de Columbia. Rev. Acad. Colomb,Cienc . 23 (Suplemento especial); J 4 . j 161, ] 999 _ISSN 037n-390S.

    Los manglares SOIl d iferenres eeosistemas que pueden estar rei acion ados entre ~{. y se ca-racteri zan eor prescntar d i versas formaetones vegetales constiru udas par unas poc:as especiestfpicas ( .. :l 1 rl a ii lg l es ) y unas especles de flora fauna asociac as. qu C dependen de cond lcionesfavorabl,es para. SIl desarrello ell las costas. Los mangiares uene sus proplas series sucesioaales5egUII el !.ipo de ecos is tema de manglar, dcnde algunas de estas series culminan "'~IIecosistemasno illfll,le,m:iados por las mareas, otras mamienen una lormacicn de manglar estable relativa-mente ell el [je:rrrpo ( S A . : : ; g o n Ill.grwmoriolog{a e hidrolo_gr3 do la localidad) 'f en algunos cases elmangl ar retrocede danao paso al mar, La fision omfa. zonacion y SU ccsion de Ias espccies detnanglar depeaden de su Jistribuci6n geagrafi.ca. geomorfo]'ogia., tipo de suelc. microicpugrafla.nlll ' l iel1lC:s. ellrna influencia de las marea s y del agl.la dulce, de. los pn)ce$OS b(016g:icos como 13competeaeia, Jacllitacic 11 , depredacicn, asociaciones. entre otrcs .. F inalmente se claslflcan lostipos de comunidades demalilglarc(lnsiderandols.ge.Otrlorfologiaehid.rologia.cClstera.lafisi.l1-nomt a del man glar y los biomas ascciados de las cosras de Colombia.

    Palabras dll.~'c:Manglarcs, Colombia. Sucesien, ZOl:laciOIl. Tipos f]siograficos

    Matl,graye~ present their O'WII successicnel series according to the rype (If mangroveecos .ys tcm. where some of th e se series E::I!IGll ecosystems n or m ffu en ce d by th e tide s, ornersremain relatively stable in time (according to the gcemosphology and hydrology' of the locality).and ill some instances the mangrovesrecede ~'ivillg vary W the sea. The physlognomy, zoaadcnand succession of the mangrove species depend! 011 their geographical distrlbuuon.geomorphology, type of soil, m. ic . ro toPQgnphy , autriems, climate, and influence of tides andfresh water, as wen as e he biologlcalprecesses such as competit ion, facilitation, and depredation.FilIally, d i i ffere.u mangrove

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    2/21

    142

    Las sspecies vegetales npicas del manglar preseerandiferemes adaptaciones fisi oldgicas yrnorfolo gicas queles permite ocupar diferentes ambienWsccmplsramemeexcluyemes 0 oomp!l!nir el mismo espaclo si las condi-ciones soa adecuadss, Bstas prefereacias especificas ayu-dan a eemprender la zonae i.6n 'j la sucesion del as espe-des de mangle ..Pero estas adaptaci on es : 0 o explican cem-pletamente estosfenernenos Smith. HI (1992)_

    Los m angl ares dependc nparas!J d e~arro 110 de lageornorfo logia e bidrologfa Thonll (1967! 1984), "~oodr'@l~fie (1981..~992) estaaafectados negativameate, segdn ]< 1reg i6n, por cambjos eo el ai vel del mar, ercsion, drenaje,s,al.~izac i.on ,I .e , ' 8JiI1tami: l ITI lOS" huuclimie-nto s, terremoros,maremoros 'l tormentss Cin~['6n & Scheaffe:r-Nov,em(1983), ocasionaado el comienzo deetapas sucesionalesa partir de [errellJOS ~ ~ i l mvege:!acion,

    Los, m.lI]lgla![e;s normalmente crecen en suelos Co.!lJOF~mados por lodos OarC:n:3JS fimill, medias (Igruesas en sec-~(m:~~~o sterns prolegidos, y de topo graffa plan a, ~()gn'l:ulIdo51l mayor d es ar ro ll o ( 25 -3 5( 50 )I JJl ) donde exista un Im -portanre aperte a i l ! D0 0 espincsede "truplllo" Prosopis jtdifioro., Capparis spp., CroWJ' l sp.,Solam~m campechiense, maH:l1r1u{in" Gliri.ciai.a sepium )' d"totumo' Crescentia cejete ( su bx ero ph ytia j, lO 'S b os qu esriberefios y de pantanos die agua dulce de] "camagallo"Erylilry,n.a, giauce (lyrnnophytia freatica ianndable), bosquehtlm e , d ! o trop ical (hig rop hyria) 'l '!I'ege'[ilC i6n acuMicagHcO'fi ta (Um]10ph:y t l . a )notM.~e y sumergidarhierbaenea"Typha domin.guensis, . la "batatatilla" I'pOTlI,ot?a s,(!tijera, 1:1"raruya' Eichornnia sp. y el pequeno helecho tlotanteSaivinla sp . C uat reeasas 09 ~:j,8 b ) ,' P 1l!"; lJ itiiJ Jji,@[l.et at (1990),P f f i m l J t ; o ~ N ~ l b l l et al. ( 1 99: 5 ), SS in .cb ez lP i3e.ZeJ o J_ ( 1 99 )7 a ),$an.;:he-z-N,ezet ( 1 J (1997b).

    L os , r na ng la re s d el P ac ffi co < I pesar de las alias precipita-ciones pueden ser excluyentes fonnando bosques de una50la especie C{li~ausencia de epi fiti$mo_ C'll!aIldo en el man-glar SOil mayores las precipisaciones preseata gran cantidadde plantas '(:pffi~as en s. u jramas pr iacipabncme las"chupayas" Guzmanla sp. y ]a A.ecilm,ea sp, y en menorcantidad se cncueajran di fererues orqufdeas )/ helechos, Enla Costa Pacifica . los bcsquesmixtos de Rhhophoraracemosa y Mora: oleifera COII TI .nflusneia deag ll :! ': I du lce seencuen tran mezcladcs C . ( J > 1 l J especics com 0 el "s uel a"PU:mcarprJ:S offidn.aUs,."loro" RlUbjareae. 'l epffitas como~as bromelias, heLechos , bejucos,.~os."ma!Ulp~~os" Ericace;a'e-En e1 Padfk 0 1 05 I .fl fm g la re s Hm:i~rul 'i I prec'Seman mezclasde l '!"llIITIsiciQIITI (enHOmI.Qs) con vege~aci6l:l de playas(psamm.ophytia) , como e~ " ic aw" Chr yso ba la ru ,tS ic ac .o , 1

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    3/21

    rfN'TO-N .. E:. SUCESTUNY F1Sr,ONOMfA DE LOS MANGL~.RE.S DE OOWMB[A i43los besques de glill.andal, que son pantanos de agu,a duke,(higrophyria), c'owo el "nafdizal' COil la "palma 11

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    4/21

    1 4 4

    : . : . _ . ~ ~ ~ ": ; - - r~ ,oo ~

    Figll1"lls :],.!\I[aJW8~' ~fl fumja en b-ahi l lSde costas oo(la~ CQI1i~gime:r1 micremareal. T: "p;is.w marino" Th{lkmia ~p._It:Rhizop(Jumil mtmgle, A: Av,cceniagermiMIiIJ, A-+:A ge 'Tminml!; l ' >000. 2, Mangleres ribemiilos. 'Y d~ cuenca Clil ~qyarjj)s de O(l:SI'a~ Mid.aJs.con ~pOr[ ,e estaciecal de 8:!ua. dlolre 'iIIIi.~tJ!'tl=s. R . :R , ml.lIIg{~. L~ wgli\PK'l l.lania ro'c.em1:lSa, A ; A , g e r r n l 1 i \ Q ' J ' l - ~ ' , P : p n 'C l! l~ t( )f wo. ~ . ..3 , M ! !1 I ,g la re s d -e [' rn s d e una p la .y a b ilj a Y mI WllaIIg,lar de euenea y ribere1tQ' ea laQriUa.de tes Ca:iil t!J:S)1 ci~. f fi l,gas con IIp,one de agua dl!l!c~,de l!l} eslD.!SI iQ..R: ,RiU40ph.om,L:a8~nC'ularia; A: ,1 :" '~ '( ~I .Inja .iF : :r-.l!I'cesC'(jl~res_ 4_ M~ng lar re~de tr .: is de Ilni!! pl.1i),a alta, [[[1li1i1

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    5/21

    14 5Avice'nnia gumill'l.'l1lS "bosque de cuenca". En. planesinundables (Ie tepegrafia ] ige r : amenle inclinada, con abun-dante aporte de agua dulce, Loguncuiaria racemosa fOI-ma bosques raoaeespecificos seguido detras de una fran-ja de Al'lc.f'IlJ'l';a germrr.rnns y de una f ranja que llega 113S-ta I f ) orilla de .Rhizophom mangle como en la zona deTohi en el GOlfo de UraM_ En terrenos esrables afecaa-dos por la s OJ areas, COlli. baj assalinidades (menor a 1Oppm)LagunculnT'ia racemose y Com)carpus erecta colonlzan,COil arbustes y arboles de hasta 8 m, como los que seencuentran en ] . 3 1 boca de Tlnajones del rio Siuri .

    Las comunidades de plantas y animates en todo elmundo cambian con el tiempo estos cambios pueden im-plicar rernp hli7.0 de especjes, earn bi 0 en 1:1estruetura 'iell la di.sponlbi~idad de recursos comoIuz y nntrientesde] suelo, Luken (990)" :1::1roceso de $U1ces~l ) l i lvegetalocurre a . lo la rg o de u n g ra d ie nte de recu rsos , puesto quecada especle individual tiene un {inic0.6ptimo para e]crecimientoy repreduceien y Ia disponibilidad de TeC-U [Csos (por e jem pln W uzY nutrie nte s) cam b ia a 100largo de ltiempo, oeurriendo elrcmplazo de las especies .011"0["'1 . &Nisbet (1913,). Los mangles pueden set muy excluyeatesen determinadas condiciones ]0 que permite la forma-eion de bosques monoespccificos fcrmando parches 0fraJiljas de diversa amp~itud dependiendo de las cendi-ciones de:l.suelo ..microtopograffa, grad 0 de .i nundacion einfl uencia de agl,l.asalads 0 dulce.

    Los cambios en las comunidades vegetates yanimalespareeea producirseal azar y segunlas trayectorias masirregulares [0 cualno apoya la idea de una succsion orde-nada 0dirigida. El ecosistema es mas un proceso que unaesnucrura esratlca, I 0existe nn climax a etapa fill,al des t lc( ls ion un iforme y establ c, sino que el concepto de eli-max debe implicar h i idea de dinamismo y oscilacion maso menos regu]a;r M.-.g:a'lef (1980), Watson (1928) propo-nfa que los manglares responden mas a procesos de depo-sicien de sedimetues que < ' 3 J eausarlns. La frecuenci a de Iainundacion mareal, salinidad y tipo de suelo senaa los fac-teres deierminantes de h i um ad 61'1.

    SDI!iithU O C (1991) enncluye que 10' manglares respon-den mas a cambjosgeomorfologicos que a provoearlos,Amlh:sis. de'taUados de dep6si tlO8 de lodo, pen m edi (IdeestraligraH01. . < I i ia.rgo ti,enlpo, muestrilll ]( 1 dependencia deJdesarrollo de l.os;m,ailglares a factofc.s geomorfo16gicosen p :a nicu ]a r , e;n [I" :relati'lo'o nivel es ta tJ ie d l maL Duran-te perjodos d.e e]evaci6n r,jp.ida de] nive] de] mar, 1a ex.-t.efl::; .i(i .nde los b05qUe.$ de ma]lg~ar dismill.uye WO(ld[fQfteeta!. (1985). Ellison. & Stoddart "1991),

    Las cspecies de mangler puedea encontrarse en Iajas 0zonas discretas mOi1J(l{ ; lspedficas_ ]!)a is 0'940) consratola preseneia de fajas de una sola especie de rnanglar si-guiendo Ia COSta en forma paralela bacia el interior delcontinente hasta culminar ,CIl la vegeracion "clfmaxChmal]Co" re g iona l Pa ra D a.v is (1 9 4 0 ) es re era un pro-ceso de sucesion de tipc derermmlstieo qne c'll~mina ine-vitablcmcnte en el r emplazo del manglaT po:rlllil bosqued(m.u; no haloffrico .. lnterpretaba Ia zonacion de losmangtarcs como una consecuencia de 1 1 1 . sucesi on CCQ1li-g ica : Rhizophora in icia !lin a fu tici6n pio ne ra e n ].a fo rm a-ci6il de terrenos ganados al mar, a] consofidarsc,Avicellllia y Lagwncularia entrarfan a ncupar la zonapantanesa 0. inuedados periddiearaenre, COI!()carpu!! seeneentrarfa ell 101.a;j .amas jnrericr, (00 serta un "verda-dero" mangle, sino 'como una especie asoeiada ocasio-nan domd.e esta Iibrc de las mareas, las sales se hanlixlviado y el suelo es mas seco.

    SegunEgler {1948), el aecho que en ocasiones seobserve que el bosquetermina abrupaamente, sin que hayauna ra ja exterior dearboles jovenes ~ plantlllas, haecsuponer que el establecimiento ad maaglar no se lleva aabo de msnera paulatina, sino a manera de 5!Lll!)S. Lastermeutas y marejada destruycil periodicamente losFOdales dejando el substrate libre pa_raecupacicn por e]taanglar aue varnentc. Bajo este pUDlO de vista. el man-glar constituye una. comunidad fluctuante, rerrocediendo"lrestab]ecie-ndose de nuevo en losperiodos libres de tor-mentas,

    T'bom ( 1982) aneta como III compet ici 6ninterespecffica juega un importante pap - I. en determinerla diversidad y diSlr ibLlc i6n de especies en un area dada,La influencia de factores ffsicos en el ambiente, espe-cialmente 'gue controlan la formacion de tierras, y la re-lati a . habilidad de competir de cada especie probable-mente cucntc e n 1 81dls tr ib uclon d e los m aIl.g l.a re ..s'Em pa -trones npicos de zonacien. Ciotfloo .& ScbeaUe:r Novelli( ~983)0resaltan como Davis n940) no considero et feno-meno de "eustas ism o" (aum emn de] Iliv e l de l m a r a ra -zon de 3 mm/ano) y el l! rnuchos luga re s 181ta sa de a cum u-lacina de sedimentos cs mayor que latasa dehundirnien-to, en este case, la franja externa al ubir el nivel harfarctroceder la vegeracioa halcfcba

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    6/21

    146ticia], decide. que. plantaS crscen en ~ W ! SlUOdele r .m]nado.Sin embargo. en m~dl!os. casos lazonacien pue()~geom6dic()s de 1 i . ! Ud!eha de:~e[mjnaball los . pa tm nes . de zona.ci6n Y suce;$iol' ldel mallglar dO[lde-pm: ia aha din1mica ge(}m(lrfo]6g1ca,][email protected]:lgia_r,es SO[l opo]" ll ]mJ. is l as e ;n colOlliza:r el ,e spaciod . iSPOll ilO le .Es te t i. po die ma .n gh rfCS s e ObSelv,ulL ,elllil Cos:taCadbe die C~)iombia en el de l t!li de ]osgran.de.s dos como

    el rio Atrato, el rfo Sind, el Canal Cld Dique y d. rio Mag-d

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    7/21

    ] 4 7

    que vieneaa eorresponder con el concepto fitoseciclogie ode aliuma, propuesto por B ra un -B la nq u et" , que definecome "un grupo de asociaciones relaeionadas entre : s f 10mas estrechames te" _ llel!:' i ! ]!a_ndczgC.lUltac:ho (o p_ c i t_) en-contrd que paraIa Isla de S,Ji]amallca el mangler.a msdi-cia que coles iza [Il!lel!asaireas VI,1siendo ineviteblemeruesabstituido par vegem.cion de saelos firmes 0por playones8 < I IbROS ,. por ~oque caralog6 elpreceso como una snasidn deterministica. en la CUIlJ] Jos besques de manglar,CUlm]R

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    8/21

    148 REV. ACAD _ COLOMB_ CIENC.: VOWMEt"l: xxnr. SUP"LTIMENTO ES- :POOlAL. DIClEMlBR!EDEI999

    5

    8

    PigEl[':n s, Ma.n.glar nberea!.o, de cuenca y frlmja:: ; limital'ioo e on \ '~ g et .a c il ln gii1:lCO:ITtaentre ~n cflrtlli dulee y ee l m ar e irl 1 11 11e:srnruio eonfmiicrom~r .ca:;;_ I C ) " : C)1MiI1iJ" . E: EJeoc/:rari f>, L :.LaguJ1culi1ll'i~, A; Alltct~f{l, E : . : .li i .hiwph'Oro. 6. Mal\g l~~e~ ri l lere!l l i .o~. de C~DU I }' delll'as de la p la ya

    ei!lire un caiiii@:;;?llobi\:y el mar COil m.iuo .m.a re~s , R: RlrjwphoTa.E"; h('iciero . L: LagJulcultlrr.a. / I . . : A];rCMJlta. 'C: CO~.IJ'lrs.B: Baris. 7 .Man;g!. iI!re5 db-.cn=iTio y ,(i!c cueaea emre, el mat y un rio, con mkr{l/mn~!;!.!;.FI:.; Rhiwph.om, A ; Ai.viceMia, H: . 'he le c llo" Acroslimu!'i'l, .HI: fUM$C~s.

    8:. Ma.ngb.!" ~reiio en ecoteniacon h[)

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    9/21

    149tribuclones entre sf con respectoa 10.lfnea de. agua, Ptnte-Nona & Nalra.njo~GfH!I !Zamez (1993).

    Cuando se ahfen canales, en media del mangler, inme-diatamentc comienaa la sucesion vegetal. sabre el mate-rial arrojado a los hordes, geaeralmente con Laguncu lar iaracemo sa que gracias a sa gran cantidad de pequefiospropegulcs prospeea en estes terrenos, Gueva.mM;:m~~ra.,..e t' a l_ (1997 )1 _ Em ]3 Cienaga Grande de Santa. Marta,L ag u 'l cl d'a ria r ac er n:o s a presents un crecimiento mas ace-lerado que Rl i j. 'i j(}p 'h .ora m .angk y Avicenllia germinans enla clases de talla plantula y juvenil. Giraldo (1996)" Chen& 'l\vUie)' 09W~) basados ell observaciones de campo enla Flori.da desde I960 posterior al paso de un h'Unrean 'i apartir de datos experimentales disensron un modele don-de se predice que enl a a!l .s[l]lda de perturbaciena gunescala, al cemieazo de Ia sucesion predominaLagu~cuMTia m('.f:'lii.Osa para S.Cr remplazada evenruaf-mente pOT' Al.'kennr,a germi1hIftS ,.Cll ando la rsra de reclu-tamiento csla mitad d i e : La.de .1..a.gul'1.cl~kldamcemOStlJ yR hizopho .ra m ang le . Lag uncu tar ia racem o sa domina ensuelos fertiles con. baja salinidad en estadios tempranesdie recuperacian, pem 51.1 abundancia disminuye < I travesdel tiempo mieatras Avic,ennia germf j ians aumenta (Hg.2:). La dominancia de Rhizop ho ra m a ng le es hmitada areglones con poca d~spo.li.ibilidad de mnrientes y bajasalmidad. Av,k ennia germinan.S' domina en altasseliuidades, donde el declo de la dispenihilidad deI'mtriemes es sobrepasad 0 per la rolerancla de las. espe-cies ind ividuales al esrres per salinidad, Chen &: 'fwillIey(1998}. Esta sucesion vegetal cos apare ntemente la queecurrfa en la eienaga Grande de Santa Marta. donde ae-tualmeme se encuentran eo .zOoMS bajas did ComplejoPajarales arboles muertos aiin en pie die A~' ice llniagermin(llis. Lagllm::u,l,aria racemosa (los prirneros demayor tarnano), E : 1 i I . estes secteres.al cerrarse inieialmentee l surni 11 SlIO de .agl,l .@ ,alobre p or la cons truccioa de ]acarretera BarrangjuiUa-Cien

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    10/21

    t50 ~E V. A C AD . C OL OMB. CIiE?l{c:.~ YOLUMJ6I">Ixxm, S ID 'L EMEN 'J 10 I SSPEC lA l. . D I :C IE .M!BRE UEI999La 'i)o~aci6[1 de la s drufe:rente s form acione s v eg eta te s

    en el Pacffico depende de la estabilid ad del substrasa, ] , < 1sal]]Tjidad!y el grado de iaundacidn. Losplayoncs fango-sos SOn cclonizados en primer lugar por Rht .opnom spp.,81el pbYGII lodoso es m~s ah 0 la especie pionera puedeser Pe l licie ra rhi?,QphQ r a, e _ Los terrenos mas consolida-des 0playenes estsbilizados con menor grado de inmer-s lo n, e sta n usuabnente oCl]pados pal ' A~lic.e,f : lniagermin ( ]990).E~Pacificocolonrbiano preseata des ll]JOS. decosta

    can csracsertsticas geomerfologicas d.ifei1crn.tes~ :1 ) unacosta aha InO.Ll tafiosa que se exriende desde 1:01 fronteracon Panam.a hasta el sur de Cabo Cerrientes 'j que co-m~s:pOi]dle ala seH

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    11/21

    PINTO-N .. F_ ~ SUCESIONY FliS1QNQMiA DE LOS MANGLARES DE CO'I..OMBJA 151manlgb: r a p . " 3 ! r t i , de Ias clasificaciones l,ugo .& S neda.ker(1974); Cintron et al'. (1980) y FuM V~)'1!let cll. 0990)tcniendo en eueata maspartieularidades de. los manglaresde las costas, de Colembia ..Los ti pos basicos de mangla .FSO n In::S: mrmgiares delra~ja. de cuenca y riberetios qu efueron descriros por Cinil:ron es al. (19800) para el Caribea partir de ta propuesta de Lug & Snedaker (1974) para181Florida" Prahlvnn e:t at. (l99()) 3iladieron los man-glares invertjdos, que si bienen el Pac (fico puede serigual estructuralmente aun manglar de franja, la ZO! lac i6nes invcrsa COIl rdadom. al rn.at ' y la vegetacion e!il el pu ntomas alto es tlpica de playa [psamophytia). Los "mangla-res ddr,as d'e una phJJy.a';(parte trasera de. los mang l a r e si l l .vert idos para Pfa'M ' !! 'OD. , e t a i" 1990), son los rnang la -res que crecen delili1isde una barrera aha de Men a que ]O'Sprotege: del. embare d~,recto de las olas, donde crece unavegetacidn haldfoba 0 0 de playa seguida en 181orilla inter-na en la cuenca que desciende por vegetacion de man-glar. En el Iimite de inundacion de la mare" ctecen ~F'bustos 0 p eq u efi os ,

    .En este trabojo se proPQne 1 1 1 1 1 .a d a - s l n c . . a C ] O I ! . que divideen forma sistem atica los mang 1arescol ombianas partiendode los cinco tlpos geomorficos generales de las costas Ca-ribe y Pacjfica colombiaeas yteaiendo (.m cueara los 'el la"tro tipos fisiograficos de los manglares, asf como otras ca-rscterfsticas com 0 la naturaleza de] suelo la influencia deagua dulce y salobre, el dina, [as mareas ..Ia vegetacionclimanea y azonal asociada, Lafauna, entre otres. Esta ela-sificac]6n de 'los tipos de comunidad del manglar se haecde acuerdo a la influencia de agua dulce )' al accidenrecostero qlle: favorece el estab]e,Clm:iemo de :100manglares ..61 factor preponderante, psra el ereci rn.i,ento de 1 .05 maagla-res, es l agc@m orfO ' log ia (d inam]ca .d . e s ll . e tos )y]ah id l ro log i3 ..La. sallnidad es U!l factor exeluyenre para los manglares yfavotece el desarrollo de A.vi:cennle gennin,flns en ,elCaribedond~ a]c.anza va]ofies. e x tr e 'm :O$ .E n e ] P 'a c ff tc o l a ~alini.daddeJ agua S e p a 1 ' 3 . los bo-sql!lesg]k6fitos del "guandaJ ' losba16fitos d'elmanglarr.Formaciones de fotbng:hH de );l! (:osta Ca.ribcIcolomb:iana

    La (:( lSla del C8lr ibeco]omb~an 0S leCMaC te ri za p or te ]l erun reg]mcl'lmicromareal El dima dc~de el norte hacia ds.l!lroccidente,. es Ili'ido ell la Guajirli. semiarido C(l!il d.OlS

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    12/21

    l er op ou. di a!$ d e ih n !~ :3 JS en el M

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    13/21

    I"jN']10N .. f.: SUCESrONY f]S'[oNOMjA DE ros MANCiLARES DE COLOMBIA ]53Z:'lf los 10m de a.h:ur .3. .En.Camarones hay arbelises disper-8.08 en to ! playa de Conowrpus erecta; quesleanzan UnJle sa rro Ho e xce pe i Olil a] (Sm de a ltu ra y 1m de cliflmetm).En las playas de (::aLa[lcaI1l.,en ]a "madrevieja" (le~ rioRancherfa (Guajira), se encuentran bosqucs de arbolesdisperses de Ayjce li:~:{ag e rm i'1 an s de 5- 8m dealtura, 10,-30cm de di.im.et:ro.

    A si tenemcs e:1'I!M lIlSk hi., V ane de los C ang re jos 'iCa-marenes, en la G l 1 I ajira, lagunas cesteras dcpoca pro-fundidad COil aposte de agua dulce de arroyosestaeionales, En estas laguaas domlnan arIJu510s de ] ..3m de] ma[lgi e salado Avicenn ta germin,wMi. Estas lagu-[las. costeras pre.5eFl!:an una muy diversa avifauna como~os "flamencos" P .IUM :: .nic o pte r us ruber, el"i bis blanco 'Irosado' Euaodm.r . is aUms y E " rabe r y el "'paw espa~l.]]a"Ajaia ojaja."Mangh'l.tes de ,eie.nilJg.1lJs.e:oste~as., en zon .. s secas, CQHr c :g imeD microm.I'lI.t,eal] y apo r~e de . 1 l gMa .dM~c'e es tae ionalell!~aepcea de llevias"

    Se localizan en la Cienaga de Tesca (Bolivar) y elenaga de M:a]1orqt!ln (Adaintico). Bl literal del rle MagdaJc-I'Ia hacia el occidente, con exeepcion dealgunos morresc1e or igem! coral ~no 'i de la s estribaciones de las serran fasquc se acercan a]ma:r, es bsjo, COlli playas exrensas, barrascosteras } aumemsasIagunas como en Puerto Colombia,Gale,r8Jza:m.oa, el Golfo die Morrosquillo 'j la mas extensaIa Cienaga de Tesca en Caetagena. Muchas de estas barrasCOt; teras se han. dep osirad 0 so bre a ~tig u as b srre rascor alinas e,IF J.ergd as como ~eI TaZ Ii( } de abrasi.6n, antiguaslsgunas semicolmatsd as, como .PN ejEl.mplo la c,ien.a~a diela Caimanera, cerca de Tohl, 'i la die Soledad, en el anti-guo de lta de l do S, lli 'l. U..Galvis~V,erga.[,3J (1 990 ) . .

    Las oriiles de: estas c,~e!)agas y los "bajos' (menos de20>cmdeprofundidad) c51aFl ( leur.ados per arboles y ar-bustos de Rh iz o p /to rtJ , mang le ". En. secteres qu.e se inun-dansemporahaeate 0de menos de I {liemde prof undidadse cncuentran a[ibU;S~QsYarbolitos de Av.fcenniagermtnallsy L(1guru;:t~.rl1l'i.a rac , emosa . Bacia la playa en suelos mas.arenosos domi na Al',icenm\l ger .m inans que ,en ocasienescoloniea Ia playa cca arbastes, En estas ccmunidades 10($rna n.g]ares nu ale anUI gran desarroHo (,arbu.sN~ de j ,2m 01 "rboles. delgados de 4-6m y 5-8cm DAP). debide 8 !l.a Hfmden.c]:; l! a la hlpers.ali[llzac]oll de las Jg[lflS en I.aslagllmli5.SQrne![as, oca.sionada pm ]. a a]u ir:rad](lc ion so-lar. 80.!0 en hils ori]11!SdOlilde ei agua de la cienaga mafl-tie ne .1ii sa] in idad maximo a 4 5-5 Gppm. R hizopho ra m an-g le p uo oe illc :a .n ~l!T I!lfl desano.uo de instal de hasta 12m.2?cm DAP_ En las playas crecel : l < l . r b u e S t i o s de basta 0.,3-

    2m de altura y arboles de poe (Ipone de 3-6m dealturaA ll ;1 ic e n 7l.ia y Con:ocQ rpus_

    Las orillas de estas cienagas las ocupan aeb oles die 4-ISn't de Rhizophora mangle. En las p! l ! i1es . i l i lundab~e. s massomeras do min.an arbustus y aabo liros de 28m deAvic.f:rcmia germina.n:s ..Haeia dende se encuentra mayosaporte de agua dulce hay mas arbusros 'i arbolitos deLagu~c~laria. racemose. EI] Mall.orqll i]li i (BarralnquiUa.) enla playasc ven bosques cle 3rbo.l.es dispersos de AlI'icul1liagerminons de 57m de alrura, Ul-2.5c.rn.de d]amel f 'O.".l 'I!ila:Il,g:~aes de dena gas costeras e'f1 :l!onasll~n'iffiI:5.aSeonmiereesa reas"

    Se eE1.CUnrranen .1ll Clen Olga .L > I Boquilli ta (Sucre) yCjen.ag

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    14/21

    154pop.utneo. 'I el "bejuco' .Rhabdadenil biflam. E.slOS man-glares comnnican con pantanos con "juncos", con "yer-ba enea' Thypha dOmUJgil .e.nsis Y COil bosques de "eaeragalle" Er)tlryna glauca. En esta region ademas de la di-versa avifauna ; de raamfferos, se resaltala presencia dedes poblaciones del "Cf!]fi'l,in" C w ca d> 'I us a eu /u s espe-de en peligro de exti IIcion.

    Las zonas. costeras como. el Golfo dieMorrosquiUo enel Departame nto de. Sucre y la regi on sur de la Guajiraen Dibulla reciben agua dulce todo el afio de la SierraNevada de Santa MUla. EsW5 panranos de agua dukeestan separados del mar por una barrera de arena que,~OIOisne comun icacida con e.$te durante el invrerno cuan-do los niveles de agua suben ocasien ando la apcrtura delas bocas que hay a lo largo de la costa. POl' esto Iasajinidad es ligeramcnte mayer (5. IOppm) en inviame(epoca de lluvias) que en el verano (epoca seea) (0-5ppm.).En estas con dicloees si el nlvel de las aguas no es mayora 20cIIil dominara Laguncuiaria racemosa con arboles degran porte hasta 10m de altura y 80cm DAP, en las ori-Has de los eafios domina un mangle riberefio deRhizophom malig,f,e tambien de gran desarrollo. Puedecrecer mezclado con Laguncularia cl helechoA cto stichum m u ',eu m y palmas de coco C o co s flu cife ra .Esta comumdad puede set estsble en el tlempo si las con-diciones de saliradad permanecen bajas ..

    En cienagas, como en. Las Ventas al norte de Cartage-na que pierden su ccmunieac i6 n CDllJ el mar y las agu asS[l vuelven exclusivamente dulces, se presenta una inva..sion de vegetacion glicoflta. Con el tiempo solo perms-necen adulros de mangler de RhiJ: .oplwra j' Laguncuitzriaque almorir 110. tendran remplazo pues debido a la com-peteneia no prospera ninguna regeneracien.

    La incomunlcacidn CO n ei m ar ocasiona Ia dulcifica-d61:~del agua por el coati nUD aporte delos rfo s y arro-Y DS .. En las, minas 'i planes iuundables, al darse un lava-do de 1a sal del. suel 0 acumulada dura 1 1 1te Ia dorn jnanciadel manglar, hi saljl!lidad cs baja ; O5ppm, perc nO CSagua dulce, 1 . 0 quepermite la colonizaclon de Conocarpuserecta, como. en las orillas de la Cienaga del TOU!UllO(Atlantiee), A su vez estos planes al inuudarse meaospOI' no estar afectados pOI' [as maeeas (8.010. se inuadan 'eninvierno) pressman un ....gelilci

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    15/21

    P1NTO-NL, f'.: SUCESIONY FIS]oNOMi, ....DE LOS.MANGLARES DE COLOM.BL\ 155

    Corresponden a los "manglares estuannos" sensuPannier ,& Fr:aino 098.5). En los deltas de los glandesnos esta la boca directa ylos planes inundados gene:ral-mente "madreviejas' donde se desarrcllan los mangla-re s . En ~05 maD1g hu 'e !>r ]be : re i i i( lS '" domina Rhiz.opno.mmang l e yen el ' maaglar de cuenca" Av i ce rm ia germinallsforma. bosq ues m onoespecfficos :D1zonas de in undacianestaclo nal 'I en. los estuaries las cuencas de inundaciondiaria domina lUiiZQphQra mang le ."MangWaFcs die e:stuanois de grandes rfos en zonas seeas(bhnQdales) eon urleromareas"

    Son los de bosques de manglar de borde, cuenca 'jrivera, que crecen en ]05 deltas de los grandes rios quedesembecan en ]a Costa Caribe (manglares estuarinoseutroflcos sensu J ! i a : n l i i t e . 1 I & Fr-a,lbo (1989), como son. ]< 1boca de Tinajones y e] viejo delta del Rio Sinu (Cordoba)(Fig. 10). el delta del. Canal de] Dique en la Bahia. deBarbacoas (Bolivar y Sucre) (figs. 3,5), el delta externndel Rio Magdalena (M .ag da lena ) (F ig s .. 2, 9) '1 ' las bocasdel Rio Atr.ato (AmioqlJia) v Choco) (Fig. 7). Estos IDaII-g la re s SOli lo s de mayor re levancia ell cuanto at cxren-slon, desarrnllo estructural e importancia economica.Lascaracterfsticas de un della, hace que estos bosques demanglar presentee una gran dinamica. Por una parte elecnstanreaporte de sedimentos implica el crecimienrodel delta y el cierre die catios Ya esto se opone la erosioncost-era, to que ocasiona procesos sucesionalcs segun lascondiciones del terreno. Los suelos que inicialmente ~OIlJarenas flnas . 'i lodes, It medida que madura el bosque.forman gruesas capas de rurba de varies metros de espe-sor,

    En 1 8 1 regi61il.de la Cienaga Grande de Santa Marta. elclima es a:ridn y el bosque se inunda estacionalmente. Enel borde de ] < 1 5 0 cjeoag

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    16/21

    156 R l E .VACAD . COLOMB. C I FX c .. :\ iO I JUMEN xxiu SUPl . "BMEI""T{) [ ,~ ' : lP iECIAL.. mCEM.BREDE 1999

    1 \

    ~1gmr~ 9. ~"'jaJl~~ riberefio }' d ie cue= entre una ci~naga sal!Obrel iJ i I i i [aDos. de agua dulce WI] m]cro~s, ~: R hi l, f)p ho ra .. '\: ." '~ 'iC " en nu , m . . . ;wgl'!f1C!~larlc, H~ -ho: : - tc . ; ; lIo~Acroslrcfl~m, 1 ( 1'M l lr lg l~ r d e. f lb e ra } ' de c ue nc a e er re W 1 1 3 c ie na ga c as i du lce 'f p an ta no s d ul ce s. It:Rh;~Dpj;UJnL8 : : . "he lecho"Acros.~i (; . fu. lm, !ill;!: Rh(1b.. :k14.eN,f lMfb)m , n. M ~ b 1 ( g J r u ' de playa , euenca 'f tib

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    17/21

    PINTOcN .F.: SUCESION Y F!$t(mOM:]A DE LOSMANGLARES DE COlOMlli rA ] 5 7do remplazo de los arboles y gran aporte de. madera proce-sada para el ecoslstema.UMlI!ogbr,es d.e. IItHH:as, de rios p,equefi.os cOblliI~cl'Il))mJareas'

    Estos parches de manglar S iB eucuentran en ] . 1 1 1 Boca de]Rio Riohacha (Guajira), Babfa Chengue, Bahia Ciute,Playa Caiiiil:V'eral,Playa Arrecifes Cfflyrol1!a, MagdaLena )en Arboletes 'l Mulatos (Antioquia) y en el Rio mAguacatal en Bahla Tinrmete 'I Bahia Capurgana (ChacoCaribcso). Ell las bocas de pequefles rfos se formanbosquesillos .9 1 las oriltas inundadas ocaslcnalmente peraguas salobres 0 en lagunas de agua dulce aisladas delmar por un barrera de arena (existiendo contacto del aguadulce y salobre solo a, nivel freatico). Las bocas de losrios peq nenos COn rng ' iw.fHI! micromareal no ofrecen unarea extensa para el crecimiento de manglares (Fig .. 8).Sin embargo al preseatar suministro permanente de agoaduke los arboles de:mang:lar en estos sines presentan uabuell desarrcllo ]2-~5m de altura y 2 0-4 0cm . de diameatro. Estos pequenos bosques cstabilizan las bocas de Jserosion CO~H:.a y son microhabitats de espceies [jpicasdel manglar, Sirven de paso pam aves migratorias comolas garzas Egretta spp .. Tigrisoma sp ..; palos buzosPhalacrocorax olivaceus, gaviotas Sterna sp.. Si la inun-dac io n es permanente cncontramcs individuos deRh io z o p lfQ ra r nangl, e de: buen porte como en Arreeifes(Tflyrona, Magd.aJ.tena). !En las orillas arcijlosas C D areno-sas erecen arboles de Avict'nllia gennfnans 0Lag~nc.ul.ariatacemost:i ('1'.gL Tayrona y Costas Caribc chceeano). Sila ribera se iaunda permanentemente durante las lluvias,sinimportar Ia aridea del clima, generalmente domiesnarboles. de l..agrmCllia.ria racemosa mezclado hacia lasori l1as COil algunos arboles de Rhizophora m.angh: y ha-cia el cominente conarbclitos y arbustos de Conocarpuserecta (par ejemplo riberas del Rancherfa en Riohacha).Estes bosques si SOIil inundades permanentemente por logeneral son de lU!iw'phora mang le s , solo s(:linund,!l!lI'l pe-rj6d!]Canlemte SO'II. de Av.icennia g,," rminans. sl son susrratosarc m O$US couso~idilldos. se inunda amenos de .5 -1Oem.y son cas] de agua duke (O-5ppm) ereeen arboles 'I ar-bustos dCUJgu'lcldaria racemosa..FO'l"ntacion,es de MIlJ:o.glar de Ia Costa Paeffleaeclomhlan a

    La costa Pacffica col ernbiana se C aracteriza por pte-s en te r mac roma reas CO il U I .'I I!8 iI l_ g( )q ue oscila entre los j,4m, un clnna hum.edo lluvieso estacsceal ell e] sur asnpedlul1io'io 'I superb6Jrnedo hacIa e'l not~,e.. Los m.an-glare~ d,e] Pacifico ocup.i'ln una franja de varj os kH6me-

    tros de ancho, formada par lslas de barreras paralelas a laIfnea de:costa separadas pur "esteros" (canales). Esta fran-ja es continua desde las bocas del Baudo hasta la fronteracon el Ecuador y sigue hasta Esmeraldas en el norte d!elEcuador. Los rnanglares crece n, basta doude alcanza laInfluencia de Ifl.marea, en 1 1 1 1 ' 1 amplio plane lioral dondedesembocau numeroso s rfos C a . 1 1 I dalesos, El material. quelr .3 1'I1o sr fo s e s d istribcido p or la corr iente de C ieriva co s -len! que corre paralel aal a costa form ando grande s barre-ras de sedimentacien costera de varies ki.l6m.etros de lon-gillJd (]s]as de arena), A s c i se forma URa intrincada red decanalesparalela a la COSla que une las diferentes bocas delos nos, Las orillas de estos "esteros" (canales) y las cuen-cas Inundadas por la mares y en las barreras de arena y[000 interm areales prospera n grandes bosques de man-g far C On arbol es de basta 50m de altura ..Hoy dfa debid o aia sobre explotacion llegana tener maximo 35m. de altu-ra.Los manglares de la costa Pacifico norte del Choc6

    ocupan ..areas menorcs en la boca 'lfibcras de rfos peque-nos en planes inundables en baMas pretegidas (Chungay Aguara en Utrfa, Rio Ancachf ell _ uquf) 0 detras deuna>bar re ra cost-era como en Jurado y Tribuga,

    1'I1Ia:o.gbl!"e..~Mstuari nos en phu)'ws cesteres con grandesr ~o :s , eo ~Ohas lluvios.as y ma.'Cl'om:a.F'eaS

    Corresponden a los "rnanglares eutrofieo s" .~ensuP'anruer & Fraino (1989). Estes manglares SO!] los masextensos del pais, los de mayor desarretlo del muado yse lo alizan dcsdc Cabo Corriemes (bocas del San Juanhasta el sur de la costa de Narino boeas del Rio Malaje).Presenran mallglares de cue nca 't lnstnanglares riberefios( F ig s . ] 4" J 5, ] 6).

    En los scctores de cuenca, que son sueles ]edosos yareillosos debido a las fuertes inundaciones (cada 3 horasde mas de U I1 metro) solo. 8ir:raigan los hipocoailos deRhi.,!ophora racemosa (que alcaezaa de 35-70cm) 'fplantulas de Mora oleifera. Estas planrulas soportan lainundacicn al quedar sumergidas durante ]01 marea

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    18/21

    ]5.8

    1 3

    - -2iQSoCU!;P...........!-

    Fig!l fM: 13. Mfmgl;a:criOew.i lo ext boea de, .rio pequef ' i,O protegide de ~ mat ~ un a. p la y a e : l1 h~ 'f I1~n (llto C~:lari(j, A : .A~jcellllj(j,.l!!'~; .WOTa 1 4 , Mang lr u: l 'j ,] :~ re :i lo y ,ffil CUOOC!!C!l~~l~11I;IS~Qbn=:-s p~elOIS i ! ! l . .mcaxDtii l lasa rc in os a s c o: ~r ol id a. da s e D e os s a lluviosa 'f ml l=m~r , e~s , R: RiJ:i,?;tJpfwm n:l\trmo.w,.I'~ Pl!:l,Ijciem.i!:..:L t1 gU l' IC u la ri ~, ; \; 4~j~l'Ii"1~, ~~: ,t'1aro, :8: "dlil.lp~y~~"Bw.me li ru: e :aL 15_ M.angl ,a J ' r i be~ il o y de c ue nc a e n. un a is la~Jl . .arrractelos esmarios de l paef.t ico,R:r: Rhi:wpJwro ro~I1!(J'9tr,. r: Pe./I i{! i'?1'(1, 1[,: l -< l :guncJdarh l ,

    iI,,: .A~iUMit l . M : M :om _ 1 6_ M anglar rilbe re j'lo 'i f de cuenc a e~, ~,estet'ON 001 '1 , inlfIlIellcia de agua d lil ~c e en c c> oW ir if .a~Q:ru el ' ~D~ plu~;a! ,~ dim~supenluviesocoa DlIIlQl'OIlW"eilS. R: Rh#,ophota m,C\!\mO,sQ, M:1l1cro,B,: "clrl,~pa'fas"Brome1ia=. Lo: "JTIjiJU!.p.M()' Lonm~ae~RII;I!: -1.1;1:00"Rubiacea, Po:

    "meta" i'~~rocaFp!M cffit:iiU1lis. H: "rn:Ie.;:i Ii!o~ Acrosliclwffl.

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    19/21

    159cen bosques dorainados por el "narc" Mora o le ,i f'ew (=M_megistosperme. Cuando elagna es salobre (1~J-20ppm) hlacompafia el heJedw Ac:rosridwm aureum.

    Donde h

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    20/21

    HibliogrllifiaIdvarli~'~eo.lII '&POIS!IlLIa. , 19%. Lo.5 Mangilires die! Caribe OD!Ombia-

    no: Sintesis de su oonocimienio .. Re,, ' . Colomb. Ac-ad. Ciene 2'0 ( );44-464.

    Bali" .M.e., 1900. PlInems of .secundaI") ' succession ]11 a m; IDyQ"~fo:rest in se uthem fIlO(tida. Oecolcgia, 44: 226-23,5,.

    Binl, E.c..F.. l 'g .94.PbJ'~ic.al !)~uit'lg1iarqucz. , G _. 1 99 0_ Ecosistemns inarilllOS, pp , 11 --l3 4 . .In: .Hml! :n! l , M.C_(Ecl_) Ca:rilb~Colombia, Fondo ".lose GcleslinQ Mutts' ffi') . . l-Co-lombia, Bogota.

    Maml1 lC7 rM . ,. lI .0 . .. 1 9 0 0_ G eml lo no hl gf 3. p p. 1 UH i9- In.: ]LY>;,a,1 '_ (Ed.)Colombia Paeffico. TOlf~Ol. Fondo "J~ CelesrinQ Mlll:i .~ ; FEN-Colombia Bo~'OW...

    OI!llYO!!, a., Y. L~gui7;anlO, ~).C

  • 5/11/2018 Sucesion y Fisionomia de Los Manglares de Colombia, Pinto-Nolla F., 1999

    21/21

    PTNTO -N ., F .: S U CES10N Y R SIO NOM fA D E LO S ' r > . fA . N O L A R ES fJE C OLO MB 1A 1 61P:r.~.Il~. H . ,!,1l:D, J.R. (:ftlll~lern ,&1: . . c.o,nt.l 'eras, 19900, M.Ilrlg!.ares "IHcrnbres d~!,P.8C"ificQ' eolembiaao. F'XlQO "Jes Cel~stillo Mil-ti~.- Fl: 'N, F.d.. fn := cl~ J3 :o go ~'!l, J9 3 p.Sandlt2i~P., R., R . AI~iI])I!:Z;-L.,. F. P]rn.~D.N., A.S. S ,: 3 :n ch~ 7; A " , J ]JC -

    P'illl.oR L 'GardaE1L y M.]['. ACIIJi!lt~"p_. ~g1)'i",_ Dia,;rlo!!>limy . Zo . n if ic a e il il rl P te l .i Jm in~ de los M~fl:l:l= del C- i lr ii J, ed e Co -~()l'IIl)j 8.. M L .~~~tB IE N"T &O IM T, B Qg e> ta . 5 1 I. pp ,

    Siili~l!J.t:z;~paz. D., R. Ah:a:m2i-t,~;ffiITl, ( l,A. Gl;l!eval"ii!.Ma[l~era. ~.Zamo['3G., H.R~drigrultz;-C,. & . :l1.E.lJlS,~av~-P., 19~7b_ I)iag-n(i;stio(! '! Zoi i l ! i fiC;! lGi6. I l .Pre ! iml 'l in~Fe l ( l :.~M~ng18res , de] " P ! ! ' C i n -co di e C o:!o m ~i~ _ M INAM IH E NT E-{ )IM T _ BQ:S Qt~ . 1 4 3 pp,

    SIJi lU.bHI, ][J . 199 .2_ For e s r s t ruc t a re , p p _ 101 -13 -6 . In: Alo~, A .~ . .& n.M.. Ro b er ts C >1 : I ( Ed s} .TW l lu c~ .l M