STUDIEN t~BER DEN BAIT UND DIE ENTWICKLUNGS- GESCH1CHTE VON 0LZELLEN.

Von

CURT LEHMANN.

(Aus dem Botanischen Institut der Universit~t Rostoek.)

Mit 25 Textabbildungen.

(Eingeganeje~ an~ 2. Obtober 1925.)

1. Einleitung lind Literatur .

Von den Excretbeh~Itern der Pflanzen haben die inneren ,,~therisehe 01e" produzierenden Driisen sehr frtihzeitig die Aufmerksamkeit der Pflanzenanatomen auf Sich gezogen. Insbesondere suehte man sieh tiber die Art und Weise der Entstehung dieser Produkte klar zu werden und konnte bald zwei Gruppen unterseheiden, je nachdem das Excret in einem schizogen oder lysigen entstandenen Hohlraum oder im Innern einer erhalten bleibenden Zelle abgeschieden wurde. Nut yon diesen ,,01zellen" soll bier die Rede sein.

Schon T~v~A~vs 1) sprich~ yon ,,01bl~schen", die er im Rindengewebe des Tulpenbaumes sah und bildete sie auch ab, olme sich abet fiber ibxe Ent- stehung zu ~ul3ern.

U~Gv, R~) meinte dann, dab die verschiedenen Absonderungen, welehe man in einzelnen Zellen und Zellgruppen (Driisen) wahrnimmt, zun~chs~ durch die Zellmembran bewirkt werden, gleiehgiiltig, ob die Secrete in das Innere der Zelle abgelagert und dort aufbewahrt oder ob sic nach auBen abgeschieden wiirden. UNG]~R s) nimmt weiter an, dab die Abseheidung der atherlschen ~)le durch eigene Organe (Driisen) effolgt, also dab das atherische 01 nicht yon auBen liegenden ZeUen in die 01zelle abgeschieden wird.

D~, BARY ~) nenn~ diese ausscheidenden Organe ,,Sehlauche" und ~eilt sic in kurze undlange ein. Er sag~: ,,Die ersteren sind yon ungefahr isodiame~rlscher, racist rundlicher Gestalt, haben diinne, glatte, homogene Membranen. Proto- plasma is~ im erwachsenen Schlauche anscheinend nieh~ vorhanden, di~s~er viel- mehr yon einem homogenen verschiedentlich gcfarbten Harztropfen oder yon einem Aggregat mehrerer ganz effiillt. Schl~uche dieser Kategorie liegen ver- einzelt oder in kleinen Gruppen in dem Parenchym, yon dessen Zellen sie dutch ihren stark liehtbreehenden Inhalt auffallend abstechen und oft dureh be- trachtliche GrSBe ausgezeiehnet sind, bei den Zingiberaceen, Acorus, Piperaeeen~ Lauraceen, Magnoliaceen, Canellaceen, Aristolochien und anderen."

i) Beitrage zur Pflanzenphysiologie 1811. 47. z) Anatomic und Physiologic der Pflanzen 1846. 99. 3) Ebenda 1846. 143. ~) Vergleichende Anatomic der Vegetationsorgane 1877. 152.

344 C. Lehmann:

Naeh den Untersuehungen y o n ZACIIARIAS 1) sind die Wandungen soleher Z~llen in zuhlreiehen Fallen verkorkt, bzw. mit einer Sub~rinlamelle versehen. t)ber die Entstehung des Secretes sagt er, dab es in Form einer Meinen Olkugel auftritt, die neben dem Kern im Centrum der Zelle dem Plasma eingelagert ist und mehr und mehr sieh vergr6Bernd das letztere verdr~ngt.

BERTHOL32) beschreibt ebenfalls die Abscheidung yon atherisehen 0lea. Er weist dabei ausdriicklich auf die Untersuehungen yon ZACHARrAS bin und be- zeiehnet den yon ZACrrARIAS angegebenen Entwicklungsgang als falseh, obwohl es sieh zun/~chst genau so zu verhalten seheint, wie ZACHARIAS angibt. :B;SRTHOLD sagt: ,,Seeretffihrende Intereellularr~ume yon sehr merkwfirdiger Ausbildnng finden wir bei einer Reihe von Pflanzenformen, die sogenannte einzellige Driisen besitzen, so bei den Piperaeeen, Laurineen, Magnoliaceen, Aristoloehiaceen usw. Obwohl wir nun sehon frfiher einige F/~lle aufgeffihrt haben, we Trfpfehen ~therisehen (~les im Zellprotoplasma vorkommen und welter unten noch viele derartige F/~lle zu besprechen haben werden, so sind doch ffir die vorliegenden 0bjekte die Angaben -con ZAC~ARIt~S nieht zutreffend, obwoht es sieh genau so zu verhalten seheint, wie ZACHARIAS angibt. Die 01tropfen liegen n~mlieh nieht frei im Plasma, sondern in einer beutelf0rmigen Aussaekung der Zellmembran. Diese Cellulosehfille ist zwar ~uBerst zart und in ihrem ganzen Umfang nut selten gut naehweisbar, immer aber ist sie von Anfang an vorhanden and in Form eines N~pfchens mit cuticularisierter Membran gut zu erkennen, sobald man das OI hinweggel6st hat. Die j ungen Drfisenzellen yon Peperomia magnoliae- /ella enthalten einen farblosen masehigen Plasmak6rper, der Kern ist im Innern suspendiert, aber nleist der Wand einseitig etwas gen~hert and dureh eine diekere Ptasmabrfikce an dieser Stelle mit ihr in Verbindung. In dieser tr i t t der ()Itropfen auf, innerhalb einer Ausstfilpung der Membran, so dab er sofort an einem kleinen S~ielchen h~ngt. Im Rhizom yon Asarum europaeum ist der PlasmakSrper der dureh das ganze Gewebe zerstreuten Driisenzellen hyalin and sehSn gekammert. Der Stiel, an welchem der Tropfen h~ngt, ist besonders dick und gut zu erkennen. Er setzt sich in den kleinen DriisenzeUen der Epidermis an die AuBenwand an, nach L6sung des 0tes durch Alkohol und Zusatz yon konzentriertor Schwefels~ure bleibt der hohle trichterf6rmige Stiel sehr seharf konturiert zurfiek, er ist eutieularisiert und steht in unmittelbarer Verbindung mit der eutieularisierten Sehicht der Zellmembran. ])or iibrige TeLl der ~/Iembran des Tropfens ist nieht eutieularisiert und nach Behandlung mit Sch~vefels/~ure nicht mehr zu erkennen. In den Zellen, welehe fast vollst~ndig mit 01 erfiillt sind, ist der Plasmak6rper stark reduziert und kSrnig geworden, meist aber des- organisiert. We der 01tropfen nur klein ist, linden sich im feinmasehigen Plasma dagegen viele und ziemlieh grebe St/~rkek6rner vor, allerdings moist nur im wandst/~ndigen Plasma. Bei Aristolochia clematitis untersuchte ieh DrfisenzeUen, welche sich im unterirdisehen TeLl des aufreehten Stengels voffinden, and zwar in einzelnen Stellen des interfascieularen Parenchymgewebes. Die 01tr6pfehen fand ieh hier ziemlich klein, zuweilen zu zwei bis mehreren von versehiedener Gr6Be einem gemeinsamen Stiel entspringend. Sie sind yon einer diekeren Lage hyalinen Plasmas umgeben, yon dem F~den naeh dem iibrigen Tell des Wandbelags hiniibergehen. Die n~pfchenf6rmigen Stiele sind auch bier in Sehwefels~ure unl6slich, der iibrige TeLl der Membran ist an diesem Objekt nicht sieher naehweisbar, Sehr sch6n ist der Stiel des 01tropfens zu sehen bei Canella alba im Blatt, ferner aueh ohne Sehwierigkeit nachweisbar bei Laurus nobilis, Liriodendron, Magnolia tripetala, Norberti und anderen Arten. Der

~) LTber Secretbeh~lter mit verkorkten Membranen. Botan. Zeit. 1879. 616. '~) Studien fiber Protoplasmameehanik 1886. 26.

Studien iiber den Bau und die Enr yon 01zellen. 345

polycentrische PlasmakSrper ist hyalin und enth~l~ bei Magnolia ebenfaUs ziem- lich viel Amylum~ Der n~pfchenfSrmige Stiel besitzt denselben Bau, wie er oben angegeben wurde, d iezar te Membran ist auch hier nicht cuticularisiert. Nach der vorliegenden Darstellung entsprechen die 01zellen der angeifihrten Pflanzen gewis~ermal3en den Cystolithenzellen der Urticaceen und Acanthaeeen, nut ist der einseitig angeheftete Membranfortsatz bei ihnen hohl. So entsteht ein innerhalb ,,der ZellhShlung liegender Intercellularraum", in welehem das 01 liegt, wie in den intereellul~ren G~ngen."

Ich babe diese Besehreibung yon BER~OLD dem Wortlaut entsprechend angefiihr~, da sich viele Feststellungen bei meinen Untersuchungen mit denen BV.R~HOLDS ~r decken, andere dagegen, denen bisher niebt widersprochen worden ist, mit meinen Befunden im Widerspruche stehen.

Sparer haben sich eingehender mit diesen Fragen Tsc~IRC~, HAB~.RLANDT, R. Mi)LLER und A. M~.Y~,R beseh~ftigt. Aber auch aus diesen Untersuchungen hal sich keine einheitliehe Ansicht bflden kSnnen, da sie zueinander ira Gegen- satz stehen.

So sagt HABV.RLANDT 1) (1904), dab seine Befunde vollinhaltlich die Angaben BERTHOLDS besthtigen.

TSCHIRC~ 2) dagegen ist ganz anderer Meinung. Er schreibt die Bfldung des ~therischen ~)les einer aus Plasma und einer Schleimmembran dutch Ver- schmelzung entstandenen Zone ,,der resinogenen Schicht" zu. Hier soll die 01bildung vor sich gehen, und zahlreiche gelbliche TrSpfehen sollen dieselbe durchsetzen. Friihzeitig tri t t dann nach Tsc~IRC~s Beschreibung das ~)1 aus der resinogenen Schicht in den ,,mittleren Hohlraum" der Zelle, den es bald ganz ausfiillt. Die weiteren Entwieklungsstadien der 01zelle werden rasch durch- laufen. Die Sehleimmembran verschmilzt mit der resinogenen Sehicht, um nach dauerndem 01austritt in den centralen Hohlraum sehlieBlich resorbiertzu werden. TSCHIRCH sagt Z. B. yon Laurus nobilis, dab bier die 01zellen friihzeitig verkorkt sind, dann eine Schleimmembran gebfldet wird, die unter Verschmelzung mit dem Plasma und unter Resorption des Zellkerns resinogen wird. Nach friih- zeitig effo]gter v(illiger Ausbildung der Olzellen zeigen sie dann meis~ nut nocb einen zentra]en (:)ltropfen oder einen 01sehaum.

In einer vorl~ufigen Mitteilung yon I~. I~i)LLER3), der Untersuchungen an Aristolochia brasiliensis vorgenommen hat, finden wir eine Ablehnung der yon TSC~rRCH mitgeteilten Tatsachen. Naeh seiner Ansicht besteht die Zellwand in ihrer ganzen Ausdehnung zun~chst aus reiner Cellulose, yon einer Verschlei- mung der inneren Wandpartie ist weder in den jiingsten noch in ~lteren Ent- wieldungsstadien irgend ~etwas zu sehen. Er sagt d~nn welter, dal~ das Bl~pfchen wie aueh die Suberinlamelle bzw. die innerha]b derselben gelegene Cellulose- lamelle aus den peripheren Anteflen des Plasmas dutch Verdichtung und gleich- zeitige stoffUehe Umwandlung hervorgehen, um alsbald an die urspriingliche Cellulosemembran des SeeretbehMters apponiert zu werden. Die Ents~eliung des Oles selbst geh?. naeh seiner Ansicht im Plasma vor sieh. Das 01 wird aus diesem in einer Anzahl kleinerer Vaeuolen abgesondert. Der weitere Vorgang soll dann der sein, dab yon diesen isolierten Vaeuolen eine in der N~he des N~pfchens gelegene sieh derart mit ibm verbindet, dab sich der oben verschm~- lerte 01tropfen in den l~apf hineinlegt, worauf die zum Beutel sieh Umwande]nde

1) Physiologische Pflanzenanatomie 1904. 463. ~) Die Harze und die HarzbehMter 1900. 338. ~) Zur Anatomie und Entwicklungsgeschiehte der (~lbeh~lter. Ber. d.

botan. Ges. 23. 292.

346 C. Lehmann:

Vacuolenwand mit dem Trichterrande versehmilzt. Vor diesem Stadium sell dann schon die Verschmelzung dieser Vacuole mit den iibrigen stattgefunden haben. Auf Grund seiner Beobachtung glaubt R. Mi~LL~R auch die Unhalt- barkeit der Auffassung yon BERTHOLD bewiesen zu haben.

HAB~RLANnT1) sehlieBt sich 1909 nun dieser Auffassung yon R. ~ULLER an. Er sagt: ,,Es hat sich das fiberraschende Resultat ergeben, dab das Napfchen mit der Blasenwand nicht a]s lokale Wandverdickung angelegt wird, wie B~RT- ]tOLn meint. Der Vorgang ist vielmehr im wesentlichen der, daB naeh Ver- schmelzung der im Cytoplasma auftretenden ldeinen (31vaeuolen sieh eine mi~ einera ,,konisehen l%rtsatz" der Zellwand anlegt. Die plasmatisehe Vaeuolen- wand wandelt sich dann, indem sic mit der Zellwand versehmilzt, in die Wand des N/~pfohens und der Blase urn."

A. M E ~ 2) finder vorlaufig die Angaben yon BElVrHOLD glaubhafter. Er begrandet seine Ansieht damit, dab alas Stielchen mit Secret gef/illt ist. Dem- nach maBte eine ursprfinglich hohlkugelf/~rmige gesehlossene Halle tin Locli bekommen und sich mit dem Lochrand an den des N~pfehens ansetzen. Dies sei unwahrschcinlich.

Auf Grund dieser sich widersprechenden Meinungen habc ieh zur Kl~rung der Frage neue Untersuchungen ausgefiihrt. Sic wurden so- wolff an lebendem als auch fixiertem lV[atcrial gemacht. Zur Unter- suchung kamen:

1. Lauraceen. a) Laur~ nobilis, b) Cinnamomum Gamphora. 2. Magnoliaceen. a) Lirlodendron tulipi]era, b) Magnolia grandiflora. 3. Piperaceen. a) Houttuynia cordata, b) Piper nigrum. 4. Calycanthaceen. Calycanthus floridus. 5. Aristolochiaceen. a) Asarum euro1~teum, b) Asarum canadense. Die Benennung der Zellen, in denen das ~therische 01 abgelagert

wird, als auch des Inhaltes dieser Zellen, ist in der Li teratur durchaus verschieden. Ich mfch te die Zellen, in denen das Secret aufbewahrt wird, ku rz als 01zellen, die ttfillmembran, in der sich das ~therische (31 befindet, als Blase, und die Wandverdickung, an der die Blase an- sitzt, als N~pfchen bezeichnen.

2. Eigene Untersuchungen. Lauraceen.

a) Laurw nobilis.

Zur Untersuehung benutzte ieh im Anfang lebendes Material, und zwar ausschlieltlich Bli~tter. Querschnitte dutch die Bla~tspreite zeigten, dab sieh bier zahlreiche Olzellen befinden, die im erwachsenen Blat t fast immer vollst~ndig mit Secret erfiillt sind. In der Hauptsache fin- den sich die 01zellen unterhalb der ersten Palisadenzellschicht, ver- einzelt jedoch auch in der zweiten, dann hn Schwammparenchym und unter der oberen und untercn Epidermis. Ihre Lage und Zahl in allen

1) Physiologische Pflanzenanatomie 1909. 477. z) Analyse der Zelle 1920. 343.

Studien fiber den Bau und die Entwiekhngsgesehiehte yon (Jlzellen. 347

Teflen der Blattspreite ist ungef~hr dieselbe. Die 01zellen unterseheiden sich yon den sic umgebenden Parenchymzellen durch ihre fast kugelige Form und ihre GrSBe, besonders aber durch das Excret, das einen groBen gelbliehen, stark liehtbreehenden Tropfen bildet. Die Zellmembran tritt deutlich hervor, und man sieht sehon ohne die Anwendung irgendwelcher Reagenzien, dab sie aus drei Lamellen besteht.

Um festzustellen, in welchem Entwicklungsstadium die Anlage der 01zellen erfolgt, machte ich dann L~ngssehnitte durch lebende Blatt- knospen. Hierbei Zeig~e sich, dab die Anlage sehon in alleffriihestem Stadium vor sich geht. In der dritten Blattanlage, yore Vegetations- punkt aus gerechnet, traten schon Zellen auf, die deutliehe Unterschiede gegeniiber den anderen Zellen zeigten (Abb. 1). In ganz vereinzelten F~llen wurden sic auch schon in noch gr6Berer l~he des Vegetations- punktes sichtbar. Auffallend trat ein reichlicherer und dichterer Plasma- inhalt zutage, ferner waren diese Zellen aueh sehon um ein weniges grSBer als die iibrigen. Viel/aeh war in solehen Zellen der plasmatisehe Inhalt kontrahiert, so dab er nicht wie die fibrigen Gewebe allen Teilen der Zellwand anlag (Abb. 1). Doch sprach nichts dafiir, dab es sich hier etwa um die yon TSCHIRC~ besehriebene Sehleimmembran handle, die sieh zwischen der inneren Celluloselamelle und dem Plasma befinden soil Eine Substanz zwischen Plasma und innerer Lamelle war nicht nachzuweisen. Ich habe auch sparer niemals etwas davon gesehen. Auch T ~ N 1) streitet auf Grund seiner Untersuehungen eine Schleimmembran in 01- zellen ab. Weiterhin spricht aber auch dagegen, dab diese Contraction l~ngst nieht an allen 01zellen yon mir beobaehtet worden ist, so dab es sich sehr wohl um ein einfaches Zusammenziehen des Zellinhaltes handeln kann, das beim Schneiden des Materials eingetreten ist.

Der Entwieklungsgang der (~Izellen geht, nachdem sie als solehe iiberhaupt erst kenntlieh geworden sind~ verh~ltnism~Big sehnell von- statten. Das Plasma beginnt schon sehr bald eine ,,k6rnige" Struktur zu zeigen, anfangs treten l~]einere, sehr bald aber sehon grSBere Inhalts- kSrper auf (Abb. 1). Gleichzeitig mit diesem ,,KSrnigwerden" des Plas- mas geht die erste Bildung des Secretes vor sieh. Es wird anscheinend aus der Zellmembran dureh das N~pfchen ausgesehieden, das gleiehfalls meist ers~ jetzt sichtbar wird. Von Anfang an befindet sich das Secret in einer kleinen Blase. Ausnahmslos sah ich den ersten winzigen Secret- tropfen dicht an der Zellmembran in der Blase, dem N~pfchen ange- heftet (Abb. 2). Meine Untersuchungen stimmen in dlesem Punkte vollkommen mit den Befunden yon BERTHOLD iiberein, denen sieh A. MEYER und friiher auch HABERL~DT angeschlossen batten. In dem Augenbliek, wo die Bildung des Seerettropfens beginnt, zeigen sieh im

1) Pflanzenmikrochemie 1913. 573,

348 C. Lehmann:

Plasma grfine, stark liehtbrechende KSrperehen (Abb. 3). Diese sind anfangs klein, vergr61~ern sich abet sehnell. Man kann sie dann, da sie st~rk dem Secre~tropfen ~hneln, leicht mit dem Secret selbst ver- wechseln.

Nut so kann ieh es mir denken, da~ yon TSCHIRC~, B I ~ N N und MiiLL~ yon einem Zusammenfliel~en der Seerettropfen innerhalb des Plasmas gesprochen werden konnte. Aus meinen Untersuchungen geht ganz klar hervor, dal~ yon einem Zusammenfliel~en der ,,Seerettropfen" zu einer groBen (~lvacuole, die sich dann mit einem ,,konischen Fort- satz" dem N~pfchen anlagern und mit einer Haut umgeben soll, nicht gesproehen werden kann. Viehnehr erscheint mir die endgiiltige Bil- dungdes Secretes in der Zellmembran vor sich zu gehen. Da, wo sich das N~pfchen befindet, sah ich in einem Falle, bevor yon der Secret- blase etwas zu sehen war, das Napfchen an der inneren Lamelle und fiber der Anheftungsstelle des N~pfchens eine bauchige Verdieknng der Mem-

Abb. I. s nobt'lis ~Drei junge Sekretzellen in aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien aus einem L~ngsschnltt durch eine Blattanlage.

Lebend-Mat.

Abb. 2. JSar qcobilis. Erstes Auftreten der Sekretblase..Blattquerschnitt durch Fix.-Mat.

bran (Abb. 4 und 5). Hier scheint mir nun die Stelle zu sein, wo sich das erste Secret bildet, um dann durchdas N~pfehen in das Innere der Zelle abgesehieden zu werden, wobei gleichzeitig die Blase entsteht. Der aus- geschiedene Secrettropfen w~chst dann immer mehr und mehr heran, das Plasma entsprechend seinem Gr6Berwerden zurfickdr~ngend. Wir sehcn in diesem Stadium Bilder, wie sic Abb. 6 wiedergibt. Die 01zelle ist in dieser Entwicklungsstufe anscheinend stark gespannt, denn wir sehen, dal~ sich h~ufig die Blase und die im Plasma auftretendcn grfin- lichen Tr6pfchen gegeneinander abplatten. Bei fortschreitendem GrSBer- werdender Blase wird nun das Piasma bis auf einen dfinnen Schlauch, dcr sich rings um sie legt, vcrdr~ngt (Abb. 7). Hierbei verschwinden auch die letzten gr61~eren Plasmatr6pfchen. Ich mSchte demnach ver- muten, dab 4iese den Ausgangsstoff zur Bildung desExeretes darstellen, dab sic yon der Zellwand resorbiert, dort Umgewandelt und dann als ~therisches 01 in die Blase abgesehieden werden.

~tudien tiber den l~au und die Entwieklungsgesehiehte yon Olzellen. ; ~

Dal~ es sich beim Secret und diesen PlasmatrSpfchen um nicht mit- einander identische KSrper handelt, geht aus der L5slichkeit: gegeniiber absolutem Alkohol und ihrem Verhalten Sudanglycerin gegeniiber her- vor. In ersterem 15st sieh das Secret eher als die PlasmatrSpfehen. Mit Sudanglycerin f~rbt sieh das ~therische 01 rot, dagegen nehmen die PlasmatrSpfehen hSchstens einen schwaeh gelbliehen Sehimmer an.

Den Zellkern der Olzellen konnte ieh an lebendem Material b i s zu einem gewissen Entwicklungsstadium der Blase h~ufig beobaehten. In den 01zellen, in denen noch kein Secret zu sehen ist, zeichnet er sieh gegeniiber den Kernen der iibrigen Zellen dureh seine GrS~e aus. Er

e.C. ~ . f . C .

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Abb. 3. L,,~n~ ~s not, ilia, Anordnung Abb 4 La~qz~ls nabt'is. Ers te An~ Abb. 5. Lnurus no. der stark l i ch tbrschenden Kr6pf~ lags d~s NK~fshens. Sekret-ist noch #il~s. DasN~pfchen chen in einer junge n 8ekretzelle. nicht~alisgeschieden. Leb.-Ma~. aus Abb. A starker Der rest l ichs 5nhal t ist fortgelassen, vergrSBert, e .C. ==

Leb.-Mat. ~u0ers Celluloso- schicht, ,~= Suberin- lame| is , i.~c. = inners

Cellulosssshicht.

ist meistens der Zellwandung ein wenig gen~hert, und in diesem Teil der Zellwandung pflegt die Blase angelegt zu werden. Dies best~tigt aueh BERTHOLD, indem er sagt, bei Peperomia magnoliae]olia sei der Kern meist der Wand einseitig etwas gen~hert und dureh eine diekere Plasmabriieke mi t ihr in Verbindung. In dieser Plasmabriieke trete dann der 01tropfen auf. Der Kern legt sieh dann in den weitaus meisten Fallen an den unteren Teil der Blase an. E r bleibt solange kenntlich, bis ihn die reichliehe Bildung von PlasmatrSpfehen dem Auge entzieht. Es ist also nicht richtig, dab er friihzeitig der AuflSsung verf~llt, wie BIv, R ~ A ~ annimmt. Dieser fiihrt die AuflSsung des Zellkerns auf die Entstehung der resinogenen Sc~eht zuriiek. Er sagt: ,Solange sieh

350 C. Lehnaann:

nooh keine Sehleimf~den in das Innere des Plasmas ziehen, ist mit dem P~TZE~sehen Tinktionsmit~eI ein Zellkern in manchen Zellen noch naehweisb~r, sobald abet obiger Fall eintritt, d. h. da2 das Plasma mit Hilfe der Sehleimmembr~n resinogen geworden isb, geht der Zellkern zugrunde, ein Zeiehen, dab der Charakter der resinogenen Sehieht ein yon dam des gew6hnliehen Plasmas verschiedener sein muB, sie also ein K6rper ,,sui generis" is~. Beim Auftreten des ersten 01s habe ich aueh bis auf einen etwas zweifelhaften Fail, we der Zellkern im cen- tralen Teil des Zellinhaltes lag, mit H~matoxylin-Alaun keinen solchen oder Reste desselben mehr naehweisen k6nnen."

Auch bier befindet sieh naeh meinen Befunden BI~Y_~NN im Irrtum, denn am MJkrotommaterial konnte ieh gerade mi~ H~matoxylin-Alaun Zellkerne in verh~Itnism~Big dfinnen Plasmasehl~uehen, allerdings teil- weise desorganisiert~ noeh einwandfrei nachweisen. Aueh Jo~ow a) konnSe in erwaehsenen Seeretbeh~ltern mit Hilfe yon H~matoxylin- Alaun noch Zellkerne nachweisen. Ich werde bei der Besprechung des ~Iikrotommateri~]s noch auf diesen Punkt zuriickkommen, da m~n bier die KernverhMtnisse bedeutend besser als am lebenden Material studieren konnte.

Die Zellwandung der 01zelle, die im allerfriihesten Stadium wold noch keine Suberinlamelle besitzt, f~ng% sehr bald an, eine solehe zu bilden. Wenn die 01zellen sieh in dem Stadium befinden, in welchem eine KSrnung des Plasmas eintriSt, dann ist aueh sehon eine Suberin- schicht nachweisb~r. Anscheinend beginnt die Bildung dieser Lamelle an der Stelle, we das Ni~pfchen angeleg~ wird. Diese Suberinschicht ist leieht mit Sudanglyeerin sowie aueh dutch 8chwefels~ure, dutch die sic nieht zerstSrt wird, nachzuweisen. Bei Lauru8 is~ diese Suberin. lamelle mittelstark, bei anderen Objekten habe ieh sie bedeutend schw~eher, anderseits abet nueh wleder bedeutend starker ausgebildet gesehen. Bei der Reaktion mit Sudanglyeerin sieht man die Suberin- lamelte als deutlich rot gef~rbte Sehieht in der Zellmembran verlaufen. Eine Rotfarbung des N~ipfchens mit Sudanglycerin zu erzielen, war mir nieht mSglich. Nach Behandlung. mit konzentrierter Sehwefelsaure war im Gegensatz zur Angabe B~,RT~OLDS nichts mehr yon dem senst scharf konturierten Napfehen zu sehen. Auch racine Untersuchungen am fixierten, mit dem Mikrotom geschnittenen Material bestatigten, dab das Napfchen nicht verkorkt ist. Bc ider Schwefelsaurebehandhng f~bte sich anfangs das Secret rotgelb bis rot. Die Celluloseschichten der Zellmembran gingen sofort in LSsung, so dab nur eine ro$ gefarbte dureh die Suberinlamelle sehwarz umrandete Kugel fibrig bIieb, die sieh ai1- m~hlich immer mehr und mehr ausdehn~e, bis die Dehnungsf~higkeit

1) Untersuehungen fiber die Zellkerne in Seeretbeh~ltern. Diss. Bonn 1888.

Studien fiber den Bau und die Entwicklungsgeschichte yon 01zellen. 351

der Membran ihre Grenze erreicht hatte. In diesem Stadium platzte die Kugel, der rot gef~rbte Inhalt floB aus und die gef~ltelte Suberin- lamelle blieb zuriick. In dieser sail man dann die ebenfalls zusammen- gefallene Blase, in der sich das Secret befunden hatte. Niemals aber habe ich an der stark gespannten noeh den Inhalt fiihrenden Kugel, auch nicht sparer im geschrumpften Zustande, irgend etwas yon dem N~pfchen ~ehen kSnnen. Die oben angefiihrte Schwefels~urebehandlung zeigte mir auch, dal~ die Blase keine Cellulosehiille sein kann, wofiir BERTHOLD sie ansieht, denn sonst h~tte sic ja ebenso wie das N~pfchen vollkommen verschwinden m/issen. Durch Jodjodkali und durch Chlorzinkjod wird die Blase braungelb gef~rbt. Kalilauge 15st sie in verh/~ltnism~l~ig kurzer Zeit, in einem Falle dauerte der Vorgang ungef/~hr 10 Minuten, in anderen F/~llen ging die L6sung schneller oder auch langsamer vor sich. Eau de Javelle 15st die Blase ebenfalls, jedoch geht die LSsung hier bedeutend langsamer vor sieh. Anscheinend setzt die Suberin- lamelle dem Eindringen dieses Stoffes bedeutenden Widerstand ent- gegen. Bei der Eau de Javelle-Behandhmg zerf~llt die Blase zuerst in TrSpfchen, sie erscheint im Quersehnitt perlschnurartig. Allm~hlich schmelzen dann die erhalten gebliebenen Teile der Blase von beiden Seiten her ab. Dieser Vorgang spricht daf/ir, dab die Blase nicht aus einheitlicher Substanz besteht. SowoM bei der Behandlung mit Kali. lauge als auch mit Eau de Javelle bleibt das Secret im Innern der Zelle zuriick. Es ist nach bes~immter Zeit nicht mehr homogen, sondern zeigt lauter kleine TrSpfchen, die einen Sehaum bilden. Mit Sudanglycerin behandelt, zeigte die Blase jetzt r6tliche F/~rbung. L~Bt man zu in Wasser liegenden frischen Sehnitten allm~hlieh 60proz. Alkohol hinzu- flieBen, so tritt eine Vergr6Berung und Spannung der Blase ein, die sich allm~hlich vollkommen der Zellwandung anlegt. Die starke Licht- breehung des Secretes als auch der etwa vorhandenen Plasmatr6pfchen hSrt dann auf, tritt aber nach erneutem Wasserzusatz wieder ein. Auch die Blase zieht sich dann wieder zu ihrer urspriinglichen Gr6Be zu- sammen. Bei verletzten Zellen treten diese Ver~nderungen bei Alkohol- zusatz nicht ein. Absoluter Alkohol 16st das Secret in kurzer Zeit aus der Blase heraus. Essigs/~ure rief im Secret tr6pfchenartige Struktur hervor, die Blase selbst wurde jedoch nicht angegriffen. Die Plasma- tropfen gerieten nach Essigs~urezusatz in lebhafte B~owNsche Bewegung.

Methylenblau f/~rbt sowohl Plasma als auch die PlasmatrSpfehen und das Secret blau.

Das Plasma der 01zellen unterscheidet sich in seinen geaktionen im allgemeinen nicht von dem der Parenchymzellen.

Wertvolle Erg~nzungen zu den Untersuchungen am lebenden Ma- terial ergaben die nach KAISER mit Sublimat-Eisessig fixierten BlOtter. Ich habe dieselben nach der Paraffineinbettung mit dem Mikrotom ge-

352 C. Lehmann:

schnitten und im Mlgemeinen eine Schnittdieke von 6 = 1 0 # fiir giinstig befunden. Die besten Beobachtungsm6glichkeiten boten sieh an den Quersehnitten dutch die Blattknospen. t I ier kann man an den jfingsten Blat tanlagen die Anfangsstadien beobaehten und an glteren Blgttehen alle Entwieklungsstufen his zur vollkommenen Ausbildung der 01zellen verfolgen. I m fixierten Material, das mi t Hi~matoxylin behandelt ist, fallen die I)lzellen einmM dutch ihre GrSge, dann durch ihren Inhal t sofort auf. Ih r Durehmesser betr~gt im ausgewachsenen Zustand 40 bis 50 ju, im ganz jungen Stadium etwa 12--15 ,u. Das Plasma ist in den jungen ExcretzeUen meist s tark kontrahiert,, der Kern heb~ sich Ms dunkle Masse scharf yon dem k6rnigen helleren P lasma ab. Das Secret t r i t t sehon im allerfriihesten Stadium auf. Da es durch die vorange- gangene Behandlung aus der Blase herausgel6st ist, so sehen wir an seiner Stelle i m P l a s m a einen leeren weiBen Raum, der um so mehr attffiillt, je dunkler die Fiirbung des Plasmas ist. Wi~re die Auffassung riehtig, dag das Secret aus dem Zusammenfliegen mehrerer Secrettropfen ent- st eht, dann mfigten auch, unregelm~13ig im Plasma verteilt, mehrere entleerte Vacuolen zu linden sein. Das ist abet niemals def. Fall. Immer nut i s t unmis an der Zellwand, a n d zwar fast immer an der der oberen Epidermis zugekehr~en Seite eine einzige Vacuole siehtbar. D al~ aueh die Auffassungen von TSCHIRCH und BIE~MA~ nicht riehtig sein k6nnen, erhellt daraus, dag yon einer resinogenen Schicht zMseherL Zellwand and Plasma nirgends etwas zu bemerken war. Immer war d er Raum zwischen Zellwand und dem kontrahierten Plasma vollkom, men leer. In manehen Zellen war das P lasma iiberhaupt nieht kon~ra: hiert, so dab zwischen Zellwand und Plasma das Vorhar~densein einer ~ehleimschieht h~tte gar nieht iibersehen werden k6nneal. Naeh Ansieht 'rU~MA~NS 1) kann Sicheres fiber die resinogene Schieht nut a m Mikro- tommater ia l erforseht werden. Meine Befunde an Mikrotomschnitten beweisen nun einwandfrei, dag eine resinogene Sehicht ffir die Bildung des Secretes in den 01zellen nicht vorhanden ist.

Der Zellkern liegt bei vorgeschrittenen Stadien in den weitaus meisten F/illen am unteren Teil der Blase, d .h . gegentiber dem Ni~pf- ehen, er ist am H~matoxyl inprgpara t sehr gut sichtbar (Abb. 6~. Bei fortsehreitendem GrSBerwerden der Blase n immt er allm~hlieh eine halbmondf6rmige Gestalt an, indem er sieh der unteren Rundung der Blase anpaBt. Wenn die Secretbildung so welt vorgesehritten ist, dab die grol~e mittlere Vacuole nur noch yon einem ganz sehmalen Plasma- sehlauch umgeben ist, kann man immer noch den desorganisierten Zell- kern sehen. Er zeigt dann hgufig eine zackige Form, die Kernwandung ist stellenweise dfinner oder zum Teil aufgelSst, so dag sehlieglieh nur

~) Pil~nzenmikroohemie 1913. 573

Studien fiber den Bau und die Entwioklungsgeschichte yon 01zellen. 353

noeh Teile des Kerns vorhanden sind. Ist die Entwicklung so weir vor- geschritten, dal] aueh das Plasma keinen zusammenh~ngenden Sehlauch um die Blase mehr bfldet, sondern trOpfchenfSrmig zerfallen ist, dann ist vom Zellkern nichts mehr nachzuweisen (Abb. 7).

Der Zellkern geht also erst sp~t und nicht sehon, wie BIERMANN angibt, bald naehdem die Seeretbfldung eingesetzt hat, zugrunde.

Abb. 6. Laurus nobilis. Sekretzelle beim Her- anwachsen der 01blase. Fix.-Mat.

Abb. 7. Laurus nobilis. ~ertige Blase~ das N/ipf- then ist im Schnitt nicht getroffen, F ix . -Mat .

Auch die Membranverh~iltnisse lassen sich an Mikrotomschnitten sehr gut studieren. Ich babe gefunden, dal~ man zu den besten Resul- ta ten kommt, wenn man die Schnittserien mit Eau de Javelle behandelt. Sobald der gesamte Zellinhalt herausgelSst ist, w~seht man mit Wasser aus, um nun l~ngere Zeit, etwa 24 Stun- den, Sudanglycerin einwirken zu lassen. Die zwischen den beiden CeUuloselamellen liegende rotgefi~rbte Suberinschicht hebt sich jetzt scharf heraus. Auch die ~uflere Celluloselamelle geh6rt zur 01zelle, die W~nde der Nachbarzellen erseheinen deut- lich yon ihr getrennt, welm man ge- niigende Vergr6i~erung anwendet. In vielen FMlen konnte ich ganz einwandfrei beobachten, dab die Suberinlamelle mit dem N~pichen nicht in Verbindung steh~ (Abb. 8). Niemals hat sich dieses mit Su- danglycerin aueh nur im geringsten ge-

e.G 8 / / / i.C.

k b b . 8. Laurus ~obil~s. Sekretzelle aus einem :~ikrotomschnitt mit Eau de Ja- velle behandelt, e.C. ~- au~ere, ~. C.= innere Cellu]oselamelle, 8 ---- Suberin-

lamelle.

f~rbt, vielmehr zeigte es ebenso wie die Celluloselamellen eine grfinliche Lichtbrechung. Um aber ganz sicher zu gehen, behandelte ich einen besonders gelungenen und deutlichen Schnitt, in dem sowohl das N~pf- chen als auch die Suberinlamelle, die durch Sudanglycerin rot gef~rbt war, sich klar abhoben, mit konzentrierter Schwefels~ure. Der Schnitt

Planta Bd. i. 24

354 C. Lehmann:

war vorher mit Eau de Javelle behandelt worden, so da~ die Beobachtung dutch keinerlei ZellinhaltskSrper gestSrt wurde. Bei der Einwirkung dcr Schwefels~ure verquoll nun sowohl die ~uBere Cellulosemembran wie auch die innere. Auch das N~pfehen maehte den QuellungsprozeB mit, es verhielt sich genau so wie die Celluloselamellen. Man konnte hierbei vollkommen deutlich sehen, dab das N~pfehen zur inneren Celluloselamelle gehSrt und in keinerlei Verbindung mit der sich jetzt schwarz ~bhebenden Suberinlamelle steht. BERTHOLDS Annahme ist also zweifellos irrig.

Cinnamomum Camphora.

Bei Cin~mmomum liegen die Beobaehtungsverh~ltnisse nicht so giinstig wie bei Laurus. Aueh bier benutzte ich zur Untersuehung lebendes und fixiertes Material, und zwar ausschlieBlieh BlOtter. Die 0tzellen liegen vorzugsweise im Palisadenparenehym, zum Tell aueh im Schwammparenehym. Sic sind ebenso zahlreieh vorhanden wie bei Laurus und gleieh:[alls regelm~Big fiber die gauze Blattspreite verteilt. Ihre Membranen erscheinen nicht viel dicker als die der umliegenden Zellen, yon einer Suberinlamelle ist am unbehandelten Pri~parat nichts zu bemerken. Im ausgewaehsenen Zustand enthalten die (~lzellen einen grol~en gelbh'chen Tropfen stark liehtbreehenden Oles. Ich maehte aueh bei Cinnamomum L~ngsschnitte durch Knospen, um festzuste]len, warm die Anlage der (JlzeUen erfolgt, und land sic sehon in der N~he des Vege- tationspunktes und in der jfingsten Blattanlage. Sic sind, auch wenn sie noch kein Secret enthalten, sofort dureh ihre GrSBe und ihren PIasma- reichtum kenntlich. Schon die allerkleinsten Secrettr6pfchen sind mit einem Stielchen der Zellmembran angeheftet (Abb. 9). Nimmt der 01tropfen etwa ein Viertel der 01zelle ein, so zeigen sieh im Plasma regellos suspendiert kleinere und grSBer% grfin liehtbreehende TrGpf- chert (Abb. 10). Doch treten diese aueh bei fortschreitender Entwiek- lung nicht in der GrSBe und Menge wie bei Laurus auf. Den Ze]]kern f~nd ich h~ufig in lebenden jungen Seeretzellen. Von einer gewissen Entwicklungsstufe an ist er nur mehr an H~matoxylinpr~paraten nach- zuweisen. Von einer resinogenen Sehieht war am lebenden Material bei Cinnamomum niehts zu bemerken. Das Waehsen der Blase geht im letzten Stadium ~bniieh dem yon Laurus vor sich. Je grSBer die Blase wird, desto mehr wird alas Plasma reduziert, bis es sehlieglieh nut noch

als Sehlauch die Blase umgibt. Sudanglycerin fi~rbt bei Cinnamomum alas 01 rot, das Plasma und

die Plasmatropfen gar nicht. Absoluter Alkohol 15st das 01 raseh aus der Blase heraus, worauf diese in gesehrumpftem Zustande zurfickbleibt. Durch Jodjodkali f~rbte sie sich wie bei Laurus braun, Kalilauge und Eau de Javelle wirkten in kiirzerer Zeit nieht veri~ndernd ein. Methylen- blau farbte sowohl das Plasma als auch das Secret blau. Durch Schwefel-

Studien tiber den Bau und die Entwicklungsgesehichte yon Olzellen. 355

s~ure f/~rbte sieh das 01 rot, fiber dem rot gef~rbten Secret fallen die nicht gef~rbten Plasmatrfpfchen auf. Diese behalten ihre ursprtingliche Lichtbreehung bei. Ich sehe hierin einen weiteren Beweis f fir meine Annatrme, dab die Plasmatrfipfehen nut das Rohmaterial ftir das ~the- risehe ()1 bilden. Bei der Schwefels~urebehandiung t ra t die Suberin- schicht als sehwarze Lamelle deutlich hervor, yon einem N~pfchen war aueh bier nichts mehr zu sehen. Am Mil~rotommaterial konnte ich dann nachweisen, (lag es aueh bei Cinnamomum aus Cellulose besteht.

Das fixierte und mit dem Mil:rotom geschni~tene Material half aueh bier die am lebenden Material gcmachten Beobachtungen zu erganzen.

An H~matoxylinpr~paraten zeigte sich, dab das Secret genau so wie bei Laurus dureh das N&pf- chen in die Blase ausgeschieden wird. In dem dunkel gef~rbten Plasma f~llt die Stelle, aus der das Secret infolge der Behand, lung ausgelSst ist, sofort als weiBe Vacuole ins Auge. Der Zellkern ist in dem kleinkSrnigen Plasma

Abb. 9. Gin~amomum Camphora. Erstes Auftreten der Sekretblase. Leb.-Mat. Abb. t0. Oinnamomsm Camphora. Sekretblase in

Entwicklung, daneben Plasmakopfen. Leb.-Mat.

sehr gut sichtbar. Er lieg~ am inneren Ende der Blase. Das Plasma zeigt bei Cinnamomum merkwiirdige stern- und zipfelfSrmige Ausl~ufer, an dem der Blase gegeniiberliegenden Teil. Wenn das Plasma nicht zipfelfSrmig endigt, dann hat es gewShnlich am unteren Ende ein ge- kammertes oder netzfSrmiges Aussehen. Es treten also in diesem Tell gr6Bere Vacuolen auf, die wold auch die Zipfelbfldungen bedingen.

Von einer Seldelmmembran ist auch bei Cinnamomum nichts zu bemerken. Die Zunahme des Secretes geht ~hnlich dcr bei Laurus vor sieh.

Der Zellkern, der in den 01zellen nicht viel gr6Ber ist als in den iibrigen ZeUen, geht auch hier erst ziemlich sp~t zugrunde, n~mlieh erst

24*

356 C. Lehmann:

dann, wenn er zwischen dem sich vergrSl3ernden Secrettropfen und der Zellmembran gewissermaBen zerquetscht wird.

Die Membranverh~ltnisse sind am fixierten und mit dem Mikrotom geschnittenen Material einwandfrei zu studieren. Wir haben es auch hier mit drci Membranlamellen zu tun. Davon besteht die ~u6ere aus Cellulose, die sehr diinne mittlere aus Suberin und die innere samt dem N~pfchen aus Cellulose (Abb: 11). Dies wurde bei Cinnamomum dureh dieselbcn Reaktionen wie bei La~rus naehgewiesen. Das N/~plehen selbst ist bei Cinnamomum bedeutend feiner und zarter als bei Laurus.

Ieh land es hier ein wenig l~nger und gegen die Blase zu nach auBen ausgebogen und zart endigend.

Magnoliaeeen. a) Liriodendron t~li~i]era.

~ ~ f ~ ~ i Liriodendron eignet sieh besonders zur Unter- suehun'g der ~)lzellen, da hier die Verh~ltnisse sehr ldar liegen. Zur Untersuehung benutzte ich die BlOtter, sowohl in lebendem Ms aueh fixier- tern Zustand.

Abb.i~. Ctnna,nomumOam- Die Anlage der 01zellen erfolgt aueh hier in pl, o~'a. Sekretzellen aus dem Blattquerschnitt nach Be- friihem Stadium, jedoeh nieht so zeitig, wie ieh handlung mit Eau de Ja- es bei den Lauraceen beobaehten konnte. In der velle. Die zarte Linie |s t

die SuberinlameIle. N~[I~ der Vegetationspunkte und in den ersten Blattanlagen ist yon 01zellen oder solehen Zellen,

die dazu umgewandelt werden, noeh nichts zu bemerken. Die ersten ()lzellen konnte ieh naehweisen in Bl~ttehen, die sieh schon v o n d e r Knospe gel6st haben, sieh aber noeh in dem Stadium befinden, we die Blattspreite zusammengelegt ist. Sic t re ten dann zuerst im Ner- venparenehym der BlOtter auf und sind hier sehon ziemlieh welt ent- wickelt, bevor sie im Mesophyll entstehen. So traf ich h~ufig 01zellen im Medianus an, deren Secret schon die halbe Zelle einnahm, w~hrend im Mesophyll noeh niehts von 01zellen zu bemerken war. Im allge- meinert seheint aber in diesem Zeitpunkt die Ausbildung der 01~.ellen aueh im Mesophyll zu begirmen. Meistens effolgt die Anlage in den mitt leren Parenchymzellreihen, zur oberen und unteren Epidermis hin sieht man weniger Olzellen. Im ausgewachsenen Blat t sind sic recht zahlreieh vorhanden, jedoch nieht so groin, wie ich sic bei der zweiten untersuchten N[agnoliacee bei Magnolia grandi]lora land. Sic ffihren dann einen gelblichen Tropfen stark liehtbreehenden Oles, der jedoeh nieht ganz die 01zelle ausfiillt, sondern aueh im vollkommen ausgewachsenen Blat t noeh yon Plasma umgeben ist.

Im jungen Stadium sind die 01zellen grSBer und plasmareicher als die sie umgebenden Parenehymzellen. Auch die Zellw~nde sind starker.

S~udien fiber den Bau und die En~wieklungsgesehichte yon 01zellen. 357

Die ]~ntstehung des Secretes geht genau so vor sieh, wie ieh es bei den Lauraceen gesehen habe. Naeh Aufhellung mit Kalilauge sieht man die Verh~ltnisse sehr deutlieh. Sehr klar sind sehon die alleffrfihesten Stadien zu beobaehten, und sehon an lebendem Material kann man mit Sieherheit erkennen, dab der Seerettropfen yon vornherein an einem Stielchen befestigt ist. Dieses Stielchen f~llt bei den Magnoliaeeen gegen- fiber den Lauraeeen durch seine L~nge auf. Das Plasma yon Lirloden- dron zeigt eine feinere Struktur wie bei Laurus. Es fiiUt die ()lzellen vollkommen aus. Wenn das Secret auftr i t t , ist es noeh vollkommen frei yon gr6Beren TrSpfchen, solche treten erst sp/iter in ihm auf. Es zeigt sieh also, dab das Secret auch hier nieht aus im Plasma suspendierten Tr6pfehen zusammenflieBen kann. Erst naeh dem Auf- treten des Seerettropfens f/~ngt das Plasma an, etwas diehter zu werden, es weieht abet auch in sp~teren Ent- wickhmgsstufen nieht allzu sehr vom Jugendzustand ab. Sehon an frischem Material kann man mit Hilfe yon Su- danglyeerin feststellen, dab die Membran aus drei La- mellen besteht. Die mittlere ist dann sch6n rot gef~rbt, das N/~pfchen dagegen bleibt wieder ungefi~rbt. Die Su- berinlamelle ist bei den Magnoliaeeen nieht so stark wie bei Laurus. Jedoeh ist sic framer mit Sicherheit naehweisbar. (Abb. 12.) Bei

Abb. t2. Lirtodendron ~ulipifera. Bau der Sekretzellen- wand. 3 = Suberinlamelle.

den Behandlungen mit den verschiedenen Reagenzien konnte ieh vielfach dieselben Resultate wie bei den Lauraceen feststellen. Eau de Javelle und Kalilauge griffen die Zellen wenig an, anseheinend setzt die Suberinlamelle dem Eindringen dieser Stoffe Widerstand ent- gegen. Naeh langerer Einwirkung zeigte sich eine Ver~nderung des ~therisehen 01es, es t ra t eine sehaumige Struktur wie bei den Lauraeeen auf. Dagegen war die Blase naeh einstfindiger Einwirkung noch fast unangegriffen. Sic zeigte nut eine leiehte F~ltelung. Chlorzinkjod ver- anlagte sofort eine Quellung der Zellmembran, wobei sich ihre verschie- denen Lamellen teilweise voneinander 15sen. In einem Falle konnte ieh beobaehten, dab die Membranen sich fiber der Anheftungsstelle des

358 C. Lehmann:

N~pfchens voneinander trennten, worauf das Secret durch das N~p~- chen nach aul~en ausfloB. Die Blase selbst f~b te sichin Chlorzinkjod trod Jodjodkali braun. Sudanglyeerin f~rbt sowoM das Secret als aueh die Blase rot, dagegen bleibt das Plasma ungef~rbt. Die grSl~eren Plasma- trSpfehen zeigten einen ganz sehwaeh rStlichen Sehimmer. Mit Schwe- fels~ure f~rben sieh die Seerettropfen sofort rot. Es zeigt sieh im weiteren Verlauf dasselbe Bfld wie auch bei den Lauraceen. Absoluter Alkohol 15st das Secret in kurzer Zeit heraus, sehw~eherer Alkohol bleibt ohne Einwirkung. Nach Zusatz yon ChloralhydratlSs~mg dehnt sieh die Blase stark aus, sic wird dann allm~hlieh unsichtbar, und das 01 seheint zum Tell herauszufliel~en. Dann zieht sich die Blase, Mlerdings wenig gut sichtbar, bis zu ihrer ursprfingliehen GrSBe zuriiek.

Am fixierten und mit dem Mikrotom geschnittenen Material fand ieh manehe wichtige Einzelheit,

Abb. i8. Lir~oclendron tulipif~ra. Xlt~re Sekretzelle. Fix.-Mat.

die am lebenden Material ent- weder gar nieht oder nur un- deutlich zu beobachten war.

Das mit H~matoxylin-Alaun behandelte Material l~l~t deutlieh erkennen, dal~ das Secret als kleiner Tropfen aus dem N~pf- ehen ausgeschieden wird. Wir sehen bier genau wie bei den Lau- raeeen das dunkel gef~rbte Plas- ma und eine kleinere oder gr(il~ere runde Liieke in demselben. Diese leere SteUe tritt jedesmal an der Membran auf und zeigt dieselbe Form wie sie die Blase an ffischem Material hatte (Abb. 13).

Der ZeUkern hebt sich auch bier aus dem Plasma deutlieh heraus, er ist grSBer als in den restliohen Zellen und liegt immer an dem inneren Teil der Blase. Wenn diese heranw~chst, wird er an der Beriihrungs- stelle flaeh oder konkav (Abb. 13). Allmi~hlich wird er zu einem sehlauch- artigen Gebilde und geht schlieBlich, werm die endgiiltige GrSi~e der Blase erreieht ist, zugrunde.

Die Membranverh~ltnisse studierte ieh wieder an Schnitten, die ieh zuerst mit Eau de Javelle behandelt hatte. Nach dem Verschwinden des Zellinhalts wurde mit Sudanglycerin gef~rbt. Die mitt]ere Suberin- lamelle f~rbte sich rot, w~hrend die beiden sic umschiiel3enden Cellulose- lamellen und das N~pfchen eine griine Liehtbreehung beibehielten. Das Niipfchen ist l~nger und zarter als das der Lauraceen (Abb. 12).

Studien iiber den Bau und die Entwicklungsgeschichte yon 01zellen. 359

b) Magnolia grandi/lora.

Auf Querschnitten durch die Blattspreiten yon Magnolia fallen die 01zellen dureh ihr gelbes, s tark lichtbrechendes Secret und dureh ihre Gr61?e sofort auf. Das Secret erfiillt fast ganz die 01zelle, nur ein sehr schmaler Plasmasaum bleibt erhalten. Die Olzellen sind hier grSl3er, aber nicht so zahlreich als bei Liriodendron. Auch hier sind sic im Medianus zah]reicher und eher ausgebildet als im Mesophyll. Das crste Auftreten der 01zetlen lieg sich wieder an L~ngsschnitten durch die Knospe feststellen. Wie bei Liriodendron t re ten im Meristemgewebe der Knospen noch keine 01zellen auf. Sic linden sich zuerst in den v o n d e r Knospe gel6sten aber noch l~ngsgefalteten Bli~ttchen. Sehr gute Dienste als Aufhellungsmittel leistete Kalilauge, die im Anfang die Zellen auch im jiingsten Stadium unversehrt l~Bt, aber so durchsichtig macht , dab man einen sehr klaren Einblick in die Verh~ltnisse bekommt. In den jungen 01zellen fallen bci Magnolia ganz besonders die langen Stielchen auf, an denen die ()lblasen sitzen (Abb. 14). Abet nieht nur an den jungen Zellen, sondern aueh bei den filteren 0Nellen ist das Stielehen sehr gut zu beboachten, da das Plasma nicht sehr dicht ist. Die Zell- wandung ist im allgemeinen etwas dicker als die der Paren- ehymzellen, doch sind die ein- ikbb. 1~. 3Iagnolia grandiflora. Junge Sekretzelle. Leb.

Mat. zelnen Lamcllen am frisehen Materialnicht zu unterscheiden. Das Plasma f i i l l t indenjungenZel lendas Lumen nicht immer ganz aus, es erscheint kontrahiert . Jedoeh war yon einer etwa zwisehen Zellwandung und Plasma liegenden Schleimschicht nichts zu bemerken. I m Augenblick, wo das Secret auftri t t , zeigt das Plasma eine noeh durchaus homogene Natur. Diese Homogenit~t hiilt sich ziemlieh lange, sie ist noch zu beobachten, wenn das Secret schon ziemlich s tark angewaehsen ist. Von TrSpfehen im Plasma ist im Aal- fang der Secretbildung gar nichts zu sehen, so dab es auch hier Ms ganz ausgeschlossen erscheint, dal~ das Secret sieh aus solehen bilden kSnne. Die t31blase ist vom Augenblick ihres Auftretens an vollkommen yon Plasma umgeben und bleib$ es auch wiihrend ihres weiteren Waehstums. Wi~hrend dieses Waehstums zeigen sich dann im Plasma die auch an den Iriiheren Objekten beobachteten PlasmatrSpfehen (Abb. I4). Der Seerettropfen und die Blase wachsen dann st/indig weiter heran, die

360 C. Lehmann -"

Entstehung unterscheidet sich in nichts yon den Beobachtungen an den anderen untersuchten Pflanzen. Auffallend ist bei Magnolia die Starke der Blasenwand. Sic erscheint hier bedeutend fester und dicker als bei Liriodendron und bei den Lauraceen. Der Zellkern verhalt sieh wie bei Liriodendron.

Kalilauge und Eau de Javelle bleiben auch naeh fast einstiindiger Einwirkung ohne nennenswerten Einflu$ auf die Blase. ])as Secret selbst zeigte dann eine TrSpfchenbfldung wie bei Liriodendron. Chlor- zinkjod farbte ebenso wie Jodjodkali die Blase braun und zwar dunkler als bei den fibrigen Objekten. Sudanglycerin farbt das Secret, die

Blasenwandung und die Suberinlamelle rot, d a s Plasma, die Plasmatr6pf-

:: chen und das Napfchen bleiben ungef~rbt. Sehwe-

~. felsaure, Chloralhydrat- lSsung und Alkohol riefen in jeder Beziehufig diesel- ben Wirkungen hervor wie bei Liriodendron.

Die Mikrotomschnitte, ffir die ich eine Starke yon 6# gew~hlt hatte~ wurden wie bei den friiheren Ob- jekten behandelt und ge- farbt.

Das Plasma zeigte sich in fast allen Stadien stark kontrahiert, lag jedoeh

Abb. t 5 . . Y a g n o l i a g r a n d l f l o r a . Xl te re Sekretzelle. :F lx . -Mat . immcr, wie es sehon am . V = Nebenze l l enwand , i.C. = innere , e .e . = au~ere Cellulose- lebenden Material beob-

lamelle~ ,.? = Suberinlamelle. achtet war, dem Tell der

Zellwandung, wo die Blase sieh befand, an (Abb. 15). Der Zellkern verhalt sich entsprechend dem von Liriodendron. Die Zellwand lieB sich an dem mit Sudanglyeerin behandelten Pra-

parat gut beobachten. Sic ist starker als die der umliegenden Paren- ehymzellen und besteht aus zwei Cellu]oselamellen, zwischen denen die schmale Suberinlamelle liegt. ])as Napfchen setzt auch bier an der inneren Celluloselamelle an. Es ist noch etwas langer als das yon Lirio- dendron, also bedeutend langer als das der Lauraeeen. Bei seiner Lange erseheint es verhaltnismaBig sehmal und auch ziemlich zart.

Studien fiber den Bau und die Entwicklungsgeschichte von (~lzellen. 361

Piperaceen. a) Houttuynia corclata.

Der Blattquerschnltt yon Houttuynia zeigt ein ganz anderes Bild als bei den anderen Objekten.

Insbesondere f~llt sofort das einschichtige abet mKchtige obere und untere Wassergewebe auf. Zwischen diesen beiden Schichten liegt ein Palisadenparenchym, das sich oben und unten dicht an sie anlegt.

Auffallenderweise ist zwischen den Palisadenzellen keine einzige 01zelle angelegt. Sie kommen nut im Wassergewebe vor und sind bier besonders oberseits ziemlich zahlreich. Die (~lzellen sind zu etwa zwei Dritt~l mit einem gelblichen Secret, im fibrigen Tell yore Plasma aus- gefiillt. Beim Heranwachsen dr~ngen sich die 01zellen sowohl zwischen die Epidermiszellen als auch in die Palisadenparenchymschicht hinein. Besonders weit werden in den meisten F~llen die Epidermiszellen aus- einandergedr~ngt. Hier gelangt die 01zelle mit ihrer Wandung direkt an die Blattoberfl~che bis unter die Cuticula.

Das Plasma umgibt im Blattquerschnitt allseitig die Blase und hat ein etwas gelbliches hyalines Aussehen. Seine feinere Struktur erkennt man deutlich nur im Oberfl~chensehnitt. Ein derartiger Schnitt zeigt erstmals sehr schSn, wie die EpidermiszeUen auseinandergedr~ngt sind und sich kreisf'.6rmig um die groBe 01zelle herumlegen (Abb. 16). Be- trachten wir diese bei wechselnder Einstellung des Mikroskopes, so er- halten wit sehr verschiedene Bilder. Bei hoher Einstellung erscheint der Secrettropfen als gelber Kreis, fiber dem man h~ufig einen kleinen schwarzen, scharf umrissenen Ring, n~mlich das BI~pfchen sieht. Bei tiefer Einstellung sehen wit das Secret verschwinden, und es wird ein maschen- und netzartiges Gebilde siehtbar, das sich durch die ganze 01zelle erstreekt. Es ist das Plasma, das anscheinend aus lauter kleinen, dicht gedr~ngten, gegeneinander abgeplatteten, gelblichen Kugeln be- steht, die durch eine Grenzschicht voneinander getrennt werden.

Die Anlage der 01zellen erfolgt bei Ho(tttuynia sehr frfih, zu einer Zeit, in der die Bl~tter noch zur Knospe vereint sind. Sie entstehen immer subepidermal im Hypoderm. Das Secret ist frfihzeitig sichtbar, immer am Stielchen auftretend, das zur Epidermis hin angeheftet ist (Abb. 17). W~hrend ihrer Entwicklung vergr51~ern sich die Zellen mehr und mehr. Sie spitzen sich unten zu, mit der Spitze in das Palisaden- parenehym eindringend, w~hrend sie sieh oben zwisehen die Epidermis- zellen dr~ngen, big sie die Cuticula erreichen. Die Entwicklung des Secretes und der Blase bietet keine yon den vorhergehenden Objekten abweichenden Bilder. Das Aussehen und das Verhalten des Plasmas ist jedoch ein anderes. Auffallend an ihm ist die schon vorher erw~hnte gelbliche F~rbung. W~hrend es im Anfangsstadium der Entwicldung ein homo~enes Aussehen hat, tritt bei weiterer Entwickiung die masehige

362 C. Lehmann:

St ruktur auf. Die in den anderen Objekten beobaehteten griinlichen Plasmatr6pfchen konntell bei Houttuynia nieht beobaehtet werden.

Der Zellkern war am lebenden Material nicht siehtbar. Die Membran dcr 01zelle ist schon an diesem Ms aus drei Lamellen bestehend zu er- kennen. Naeh Fiirbung mit Sudanglyeerin sah man zwischen den ver- hfiltnismfil~ig starken Celluloselamellen die ebenfalls ziemlieh starke Suberinsehicht. Das N/ipfehen selbst war am lebenden Material nieht besonders gfinstig zu beobaehten.

Eau de Javelle und Kalilauge greifen die 01zellen wenig an, die Blase blieb in beiden bestehen, dagegen t ra t wicder eine Umwandlung des Secretes zu kleinen Tr6pfehen ein. Bei der Einwirkung der KMi-

Abb. i6. Houttuy*tia cordata. Oberflt~chenbild mit Se= kretzellenaufienwand saint lqapfchen.

lauge zeigte sich eine gelb- rote F~rbung des /~theri- sehen 01s, die auch nach der Tropfenbildung be- stehen blieb. Chloralhy- dra~lSsung machtedie Blase fast unsichtbar, sie behielt dana nicht mehr ihre rund-

Abb. i7. Houttuvnia cordata. Junge $e- kretzelle, nur die Sokretblase einge-

zeichnet. Leb.-Mat.

liche Form, sondern erschien abgeplat tet crier zusammengezogen. Sudan- glycerin f~rbte das Secret und die Blasenwandung rot, alles an@re blieb dagegen ungef~rbt. Bei Methylenblaubehandlung f~rbten sich die Zell- w~nde stark dunkelblau, ebenso die Blase und alas Stielchen. Das Secret selbst und das Plasma blieben ungef~rbt. Im Obe~{l~ehensehnitt sah man fiber dem gelblichgrfin lichtbreehenden 01tropfen das N~pfchen als tier dunkelblauen Kreis sieh scharf abhebeno Das Plasma zeigte nach wie vor eine maschige Struktur. Durch Alcohol absolutus 1~6t sich das Secret ausl6sen, die Blase ersehein~ dana kSrnig und kontrahiert . In ChIorzinkjod nimmt sic gelbtiche t~ rbung an. Dutch Schwefels~ure t r i t t eine sofortige RotfKrbung des Secretes ein, das fibrige Verhalten ist genau so, wie es auch an den anderen Objekten beobachtet war.

Ffir die Untersuehung am fixierten Material stellte ieh mir Schnitte

Studien fiber den Bau und die Entwieklungsgesehiehte yon 01zellen. 363

yon 6 # her, die sieh bei den anderen Objekten bew~hrt batten. Sehr gtinstlge Beobachtungsm6glichkei~en fiber die Plasmaverh~ltnisse und fiber den Zellkern bietet Houttuynia a m fixierten Material nicht.

In den allerjfingsten Blattanlagen der Knospe sieht man wohl die 01zellen, die dutch den reicheren Plasmagehalt auffallen. Hier kann man auch noch den Zellkern beobachten. In den etwas welter ent- wickelten Bl~ttchen der Knospe efffillt das Secret einen Tell der Zelle, man sieht auch, aber nicht allzu h~ufig, den Zellkern, der sich der inneren Pat t ie der Blase angelegt hat. ])as Plasma besitzt Vacuolen yon ziem- licher GrSBe, oder man sieht es gekammert und maschig, wie es sparer aueh in den vollkommen entwickelten Zellen erscheint (Abb. 18). In

Abb. 18. IIouttsy~ia cordata. Jiingere Sekretzelle. Fix.-$1at.

den gr6Bten Bl~ttchen der Knospe ist aber niehts mehr yore Plasma oder Zellkern der Olzellen zu sehen. Sie erscheinen gleieh den fibrigen Zellen des Wassergewebes leer, und man kann sie nur daran als 01zellen erkennen, dab sie eine gr513ere Ausdehnung besitzen als die fibrigen, und man ab und zu das N~pfchen sieht. Ihr Inhal t mul3 also zum grSBten Tell durch die Vorbehandlung gelSst sein.

Leichter sind die 01zellen zu finden an den Pr~paraten, die mit Sudanglycerin behandelt waren, t t ier erkennt man sic an der stark rot gef~rbten Suberinlamelle. Die Membranverh~ltnisse stimmen mit denen anderer Objekte iiberein. Alle drei Lamellen sind ziemlich stark, das N~pfchen ist kurz und zeigt im allgemeinen dieselbe Form, wie es sieh bei Laurus finder (Abb. 19). Auch hier ist es nicht suberinisiert.

364 C, Lehmann:

Die Anlage der Suberinlamelle erfolg$ im friihesten Stadium, wenn vom Secret noch nichts zu sehen ist.

b) Piper nigrum. Der ana~omische Bau des Blattes/~hnelt dem yon Houttuynia, jedoch

ist das Wassergewebe bier nicht so m/~chtig. Dagegen ist das Assimila- tionsparenehym st/~rker entwickelt. Die 01zellen linden sich auch bier im unteren und oberen Hypoderm und im Gegensatz zu Houttuynia auch reichlich zwischen den Palisaden. Die GrSBe der 01zellen im Wassergewebe ist ungef~hr gleich derjenigen der iibrigen ZeUen dieses Gewebes. Dagegen fallen sie im Assimilationsparenchym sofort dureh ihre GrSfte auf. Sie sind hier ungef/~hr drei- bis viermal so grol~ als die

Abb. 19. ~Iottttuynia cordala. Xltere Sekretzelle. Fix.-3Iat.

sie umgebenden Zellen und stimmen damit mit den im Wassergewebe liegenden Ze]len an Gr6Be iiberein, Die Zellw~nde sind bei den 01zellen besonders im griinen Gewebe starker als bei den benachbarten Zellen. ])as Secret besteh$ aus einem Tropfen gelben 01s, das die Zelle nicht ganz effiillt. Der Secrettropfen ist umgeben yon Plasma, in dem ebenso wie bei Houttuynia nicht die bei den anderen Familien beobaehteten Plasmatr6pfchen auftreten. Sonst zeigt das Plasma kleil~k6rnige Struk- tur und aueh das gelblicheAussehen vAe bei Houttuynia. Die Anlage der 01zellen bei Piper nigrum erfolgt ebenso friihzeitig wie bei Houttuynia.

Studien fiber den Bau und die Entwicklungsgeschiehte yon Olzellen. 365

Am lebenden Material sind aber die ersten Entwicklungsstadien recht schlecht zu beobachten. Das N/~pfchen sieht man nur /s selten, ebenso entgeht das erste Auftreten des Secretes fast immer der Beob- achtung. Ich habe hierfiber am lebenden Material keine sicheren Beob- achtungen machen kSnnen. Von der Zellwandung konnte man an diesem nur feststellen, dab sie kr~ftiger sei als die der anderen Zellen. Die bei Piper niqrum versuchten Reakt ionen erwiesen bezfiglieh Zell- und Blasenwand weitgehende ~bereinst immung mit denen yon Hout- tuynia.

Das Mikrotommaterial 10 # stark geschnitten, ermSglichte die ge- naue Feststellung der Plasma- und Zellkernverh~ltnisse, ebenso konnte man fiber die Membran und des N~pfchen genaueres beobachten. Die 01zellen fallen in ihren Iriiheren Stadien durch ihren reichlichen Plasma- inhalt auf. Er ist ganz rein gekSrnt. Das Auftreten des Secrets effolgt genau so wle bei den Lauraceen und Magnolia- ~ . ceen. Wir sehen zuerst auch hier wieder an der Zellwandung die kleine weiBe Vacuole auftreten, die genau die gleichen Umrisse zeigt, wie sic das Secret hatte, das Plasma liegt der Zellwandung vollkommen an. Bei den mehr l~inglichen Olzel- len, die im Wassergeweben liegen, zeigt das Plas- ma h/~ufig zum unteren Teil der Zelle hin netz- artige Kammerungen. Das Anwachsen des Se- cretes erfolgt in der auch bei allen anderen Ob- jekten iibliehen Weise. Zuletzt ist schlieltlieh die Zelle nur noch mit einem Plasmaschlaueh versehen, den ganzen fibrigen Teil nimmt das Secret ein. Der Zellkern ist grSBer als der der fibrigen Zellen, er zeigt sonst aber keine Verschiedenheiten. Die einzelnen Phasen, die er durchmacht, gleichen vSllig denen der anderen Objekte.

Die Membranverh~ltnisse sind an Mikrotomsehnitten aueh deutlicher als an den lebenden Zellen. Die Behandlung mit Sudanglycerin l~Itt alles Wichtige genfigend gut erseheinen. Aueh Piper besitzt die allen anderen Objekten eigene Suberinlame|le, yon auBen und innen von einer Cclluloselamelle umgeben. Nach BIERMA~N sell die Zellwand nut aus zwei Lamellen bestehen, deren ~uflere aus Suberin und deren innere aus Cellulose besteht. Ich konnte jedoeh aueh hier wie bei den fibrigen Objekten drei Lamellen sehen, wobei allerdings nicht sicher festzustellen war, ob die /s Celluloselamelle nicht vielleieht ausschlieBlich den Nachbarzellen angehSrte. An der inneren Celluloselamelle ist wieder das N/~pfchen befestigt, es ist auch bier nicht verkorkt und bedeutend feiner und ein wenig 1/~nger als bei Houttuynla (Abb. 20). Wegen seiner Feinheit ist es wahrseheinlich aueh so sehwierig, es am lebenden Material

Abb. 20. P~,ernigrum. Wand der Sekretzelle. Die diinne schwarze Linie entspricht der Suberinlamelle. Fix. - Mat.

366 C. Lehmann:

einwandfrei zu sehen. Angeheftet war es in den beobachteten F/illen immer an der oberen Zellwandung, so dab die Blasen im horizontal gestellten Blat t gewissermaf~en immer h~ngend angebracht sind.

Calycanthaceen. Calycanthus ]loridus.

Ein in vieler Hinsicht 'fi ir die Untersuchung wenig giinstiges Objekt ist Calycanthus. Alrffallend gegentiber allen anderen bisher untersuehten Objekten ist die geringe Anzahl yon Olzellen, die Calycanthus in den B1/~ttern aufweist. Man findet sic fast nut in den Blattnerven angelegt, nor in ganz vereinzelten Fi~llen sah ieh sic auch im Mesophyll. Die 01zelten ffihren einen Tropfen gelblichen 01es, der die Zelle im aus- gewachsenen Zustand fast vollst~ndig erfiillt. In ihrer GrSl3e und dem sonstigen Aussehen gleichen die Zellen vollkommen den sie umgeben- den. Es ist aus diesem Grunde i~ui3erst schwierig, mit Sicherheit fest- zustellen, wann die ersten 01zellen t iberhaupt angelegt werden. In den Blat tknospen konnte ieh in keinem Falle 01zellen oder auch nor Zellen, die durch ihr Aussehen darauf schliegen liefen, dab sic zu 01- zellen umgewandelt wfirden, bemerken. Die ersten 01zellen land ich in dem obersten entfalteten Blattpaar. Die Zellen unterscheiden sich yon den anderen Zellen nur durch den rcichlicheren Plasmainhalt, der auch ein wenig dunkler gef~rbt aussieht. Das Secret tritt~ aueh hier yon Anfang an an einem Stielchen befestigt auf. Jedoch ist dieses Stiel- chen am lebenden Material nicht immer leicht nachweisbar. Es ist sehr korz, abet im Vergleich mit den an anderen 0b jek ten gesehenen sehr dick (Abb. 21). W/~hrend ihres Wachstums bleibt die Blase st~ndig yore Plasma umgeben, das zuletzt bis auf einen g~nz dii~_nen Sehlaueh redu- ziert ist. Das Aussehen des Plasmas ver/~ndert sich in dem MaBe, wie die Blase heranw~chst. Aus dem kleinkSrnigen Plasma, in dora noch kein Secre~ zu sehen ist, entsteht grobk6rniges und bei Auftreten des Secretes sind die bei den Lauraceen und Magnoliaceen beobaehteten PtasmatrSpfehen im Plasma vorhanden.

Der Zellkern war bis zu einer bestimmten Entwicklungsstufe ab und

zu sichtbar. Die Membran der 01zellen unterschied sich in nichts yon denen der

fibrigen Zellen. Sic war weder starker als diese, noeh konnte man in ihr eine Suberinlamelle naehweisen. Eau de Javelle und Kalilauge riefen kaum Ver~nderungen der Blase hervor. Sudanglyeerin f~rbte die Blase und alas Secret rot, 16ste jedoch allm~lflich das Secret aus der Blase her- aus mud maehte alas ganze Bild der Btase sehr undeutlieh. Das Plasma und die Plasmatr6pfchen blieben ungef~rbt. Chlorzinkjod fgrbte die Blase braun, Jod-Jodkali f~rbte etwas schwKcher. Alcohol absolutus 16ste sofort alas Secret aus der Blase aus, die dann stark zusammen-

Studien iiber den Bau und die Entwieklungsgesehiehte yon 01zellen. 367

schrumpft, ebenso wirkt Chloralhydrat. Bei dem Zusatz yon Sehwefel- s~ute blieb yon den 01zellen iiberhaupt niehts zu sehen. Auch die an anderen Objekten sich sofort dunkel f~rbende Suberinlamvlle trat hier nicht in Erscheinung. Auf Grund des Versagens der F~rbung mit Sudan- glycerin und Fehlschlagens der Schwefels~utereaktion muB man zu dem SehluB kommen, dab bei Calycanthus keine Suberinlamelle in den 01- zellen vorhanden ist.

An den mit dem Mikrotom geschuittenen Material zeigten sich, was das Plasma und den Zellkern angeht, dieselben Bilder, wie sie aueh das lebende Material bot.

Klarer zeigten die Mil~rotomschnitte das N~pfchen (Abb. 22). Die Beobachtung am lebenden Material best~tigte sich insofern, als dasN~pf- chen kurz ist und ein sehr weites Lumen besitzt. Hinter der Ansatz-

k b b . 2i . Oalycanthus floridus. Junge Sekret- zelle. Leb.-Mat.

Abb. 22. Calycanthus floridus. Membran der Sekretzelle. Keine Suberinlamelle. /q~ipfchen einem Interzellularraum anUegend. Fix.-Mat.

steUe des I~pfchens zeigte sich bei Calycanthus h~ufig ein kleiner I_nter- cellularraum (Abb. 22). Es ist also hier ganz einwandfrei festzustellen, da~ das Secret nicht etwa aus der Nachbarzelle dutch das N~pfchen in die 01zeUe abgeschieden werden kann. Von einer Suberinlamelle konnte auch an Mikrotommaterial naeh der Behandlung mit Sudanglycerin niohte gesehen werden. Das N~lafchen zeigte aueh bier die sehon immer beobachtete griinliche Lichtbreehung ~er CeUuloselamellen.

Aristolochiaceen.

Asarum europaeum und Asarum canadensc.

Beide Objekte eignen sich vorziiglich zur 13nterschung der 01zvlle. Als besonders giinstig erwiesen sich die Schuppen der Rhizome. Die Untersuchungen erfolgten sowohl am lebenden als aueh am fixierten Material. An beiden 0kjekten zeigte sich vine so vollst~ndige Uber-

368 C. Lehmann:

cinstimmung aller Fragen, die sich auf die 01zelle beziehen, dab sie gemeinsam behandelt werden k6nnen. Am Freihandquerschnitt durch lebendes Material bemerkt man zwischen den mit Starke gef/illten Parenchymzellen des Rhizoms eine Menge von 01zellen. Sie zeigen einen gelben lichtbrechenden Inhalt, der in den erwachsenen Zellen das Lumen fast vollkommen einnimmt. An Gr613e unterscheiden sie sich nicht yon den tibrigen. Auch die Membranen lassen am lebenden Material keinen Unterschied erkennen. Bringt man mit Kalilauge die St~rke zum Verquellen, so hat man viele leicht zu studierende 01zellen vor sich. Besonders zahlreich treten sie im Rindenparenohym auf, weniger zahlreich im Speicherparenchym des Markes und in der Epi- dermis. In den Rhizomspitzen kann man das erste Auftreten der 01- zellen bemerken. Schon in nieht allzu grol3er Entfernung yore Vege- tationspunkt sieht man ihre Anlage. Sie erscheincn zuerst in dem die Gef/il~biindel umhiillenden Parenehym (Abb. 23). Das Plasma zeigt

zeigt einen dunkleren Ton als das der anderen ~ { _ _ Zellen. Die Struktur ist yon vornherein kSrnig.

o O1) Sehr bald setzt auch sehon die Bildung der ~'" Plasmatropfen ein. Sowie das erste Secret sicht-

bar ist, zeigt das Plasma auch sehon zahlreiehe kleine und gr6Bere TrSpfchen. Das Secret zeigt

. . . die gelbe Lichtbrechung, die PlasmatrSpfchen dagegen die grfinliche. Von vornherein h~ngt

Abb. ~a. .asa ..... eu,'opaeu,,, das Secret an einem Stielehen (Ab]3.23). Wenn Erste Anlage der Sekretblase (schwarz) und der Plasmatrop- das Secret auftritt, dann ist die Zelle schon mit fen (weill}. Das P lasma nicht einer derben ringsherum laufenden Suberinla-

eingezeichnet. Leb.-SIat. melle versehen. Die Entwicklung der 01zelle

geht schnell vor sich in der schon so his geschilderten Art und

Weise. Auch in den Reaktionen zeigt A s a r u m weitestgehende ~hnlichkeit

mit den anderen Objekten. Besonders ~hnelt es L a u r u s . Auf Zusatz yon Alcohol absolutus 15ste sich zuerst das Secret in den Blasen, und dann allm~hlich lSsten sich auch die Plasmatropfen. W~'hrend ihrer LSsung speicherte in manchen F~llen die Secretblase Alkohol, ohne dab ihr Secret vorher ausgelSst worden w~re. Die Blase dehnte sieh dann aus, um sich schlielMich, nachdem die ganzen Plasmatr5pfehen ver- sehwunden wa~en, der Zellwand anzulegen. Hierbei kam mir des 6fteren dann das ein wenig in die Blase hinehlragende N~pfchen zu Gesicht. Mit Sudanglycerin f~rbt sich sowohl das 01 wie auch die Blasenwand rot, nicht aber das Plasma und die PlasmatrSpfchen. Nach langer Sudan- glycerineinwirkung werden die Blasen undeutlich, anscheinend wird dann das Secret aus ihnen herausgel6st. Jod-Jodkali f~rbt die Blasen- haut braun. Besonders gut li~Bt sich an A s a r u m die Wirkung der Schwe-

Studien fiber den Bau und die Entwioklungsgesehiehte yon Olzellen. 369

fels~ure beobachten. ])as gesamte Parenchym verschwindet sehr schnell, und man sieht die (~lzellen als Kugeln vollkommen frei in dem Pr~parat liegen. Das Secret nimmt eine rote F/~rbung an, scharf begrenzt yon der dnnkel gef~rbten SuberinlameUe. Die Blase schwillt st~ndig an und dehnt sich schlieBlich so stark aus, dab sowohl die SuberinlameUe wie die Blase selbst platzen. Der rote Inhalt flieBt heraus, und die zusam- mengefallene Lamelle und die in ihr befindliche Blase bMben zurfick. Die Blase wird dutch Schwefelsi~ure nicht zerst6rt. Dagegen h~lt das N~pfchen in keinem Falle der Schwefels~ure stand. Eau de Javelle zerstSrt die Blase, es bleiben aber deft, we sich die Blase befand, kleine TrSpfehen sichtbar, die allem Anschein nach in der Blasenwand ein- gelagert gewesen sin& Dieses ganze Bild ~hnelt stark dem yon Laurus.

Am Mikrotommaterial sall man die Plasma- und Zellkernverh~lt-

Abb. 24: Abb. 25. Abb. 2A u. 25. Asarum canade~se. Bau der Sekretzellenwand. Die Suberinlamelle schwarz aus-

gezogon. Fix. Mat.

nisse genau so, wie am lebenden MateriM. Einige interessante Bilder zeigten sich beim Studium der Zellmembran. I)iese ist mit einer un- gew6hrdich starken Suberinlamelle versehen, die sieh sehr sch6n durch Sudanglycerin ffirbt (Abb. 24, 25). In zwei F~llen sah man in der 1V[embran kleine ellipsoide Spalten, an denen das N~pfchen ansetzte (Abb. 24). In einem Falle sah man die Suberinlamelle deutlich iiber den kleinen Spalt hinweglaufen, ira anderen Falle waren die Verhiiltnisse nieht so klar. Das Niipfehen ist bei Asarum nicht allzu lang, es besitzt ein ziemlich breites Lumen. Einmal land ich zwei Napfehen, die nach ent- gegengesetzten Seiten geHehtet waren, Sonst sind die Niipfehen immer naeh der gleichen Seite orientiert.

3. Zusammenfassung. Betrachten wir nun das Resultat der an den versehiedensten Pflanzen-

familien vorgenommenen Untersuchungen, so mug man feststellen, dab Planta Bd. J. 25

370 C. Lchmam~ :

dcr Bau und die Entwicklung der 01zellen bei allen fast gleich ist. (Ir61.~cre Unterschiede zeigen sieh nirgends, vielmehr ergi~nzten sich die Untersuehungen, so dab sich ein einheifliches Bild dieter eigentiim- lichen Gebilde ergibt.

Wir haben gesehen, dab die Anlage der 01zellen in allen untersuchten Familien friihzeitig vor sich geht, bei den einen schon in allern/~chster N:,i.he des Vegetationspunktes, bei den anderen sp~testens in dem gerade aus der Knospe tretenden Bl~ttchen. Schon in friihestem Stadium heben sich die 01zellen yon den iibrigen ab, einmal dadurch, daft sie fast immer grSf~er sind als die sic umgebenden Zellen, dann abet aueh durch alas immer reichlicher vorhandene Plasma.. Auch der Zellkern ist fast immer gr61~er als der anderer Zellen. Ob dies nur die Folge der Kern- plasmarelation ist, oder ob seine Gr6Be mit irgendwelchen besonderen Funktionen bei der Secretbildung zusammeIrh~ngt, ist nicht mit Sieher- heir zu entseheiden. Annehmen mSehte ich aber das letztere, da der Kern h'~ufig noch gr6fler ist als der Kernplasmarelation entspricht. Auf- fallende Unterschiede in der Struktur gegeniiber anderen Kernen sind mir nicht aufgefallen. DaB der Kern bei der Bildung des N~pfchens, der Blase und vielleicht auch des Secretes beteiligt ist, geht daraus her- vet, da$er mit diesen Gebilden stets in Berfihrung tritt, ferner sprieht dafiir, da$ der anfangs sehr grebe Kern bei der Abscheidung des Se- cretes entsprechend dem Geringerwerden des Plasmas auch an Gr61~e verliert. Er seheint demnaeh auch Stoffe, die fiir die Seeretbildung not- wendig sind, herzugeben.

Die Herstellung und Abseheidung des Secretes iibernimmt zweifellos die Secretzelle selbst. Daft sic, abgesehen vom friihesten Jugendstadium, von den umgebenden ZeUen in gr61~erer Menge Stoffe dazu empf~ngt, erscheint sehr unwahrscheinlich, da die sehr bald yon der 01zelle an- gelegte Suberinschicht die Permeabilit~t der Zellwandung fast ganz aufheben diirfte. Weiterhin spreehen aueh Beobachtungen, die an Calycanlhus gemacht sind, dagegen, tiler liegt h~ufig genau hinter dem N/~pfchen ein kleiner Intercellularraum. Wiirde die Abscheidung des Secretes yon auten her durch das N/~pfchen erfolgen, dann h~tte also erst das Secret den Intereellularraum zu passieren, um zum N/~pfchen bzw. zur 01zelle zu gelangen.

Das l~ohmaterial fiir das Secret wird im Plasma anscheinend durch Umwandlung der Plasmasubstanz hergestellt. Zun/~ehst wird dieSe durch das Auftreten kleinerer Tr6pfchen emulsionsartig triibe oder fein- k6rnig. Bald sind dann auch etwas gr6flere, griine, stark lichtbrechende Tr6pfchen im Plasma vorhanden oder an ihrer Stelle bei den Piperaceen zahlreiche Vacuolen mit gelblichem Inhalt. Ieh mSchte annehmen, dab die innere Celluloselamelle diese Stoffe resorbiert und in ihr dann die Umwandlung zu dem eigentlichen Secret stattfindet. Die Suberinschicht

Studien fiber den Bau und die Entwloklungsgesehiehte yon 01zellen. 371

h~tte hierbei die Aufgabe, das Austreten der yon der inneren CelluIose- lamelle aufgesogenen Stoffe nach auf3en zu verhindern. Sie wgre dann in doppelter Weise isolierend, indem sic zun/~ehst bewirkt, dab das Secret in das Innere der 01zelle abgeschieden wird und sp~ter ein Diffundiercn dieses Stoffes in das Nachbargewebe unmSglich macht. Die in der inneren Celhfloselamelle gebildete Substanz dfirfte sich fiber dem N/ipf- chen zum Secret umwandeln. Hierbei kann es, wie es sich bei Laurus, Asarum und Calycanthus zeigte, dazu kommen, dab sich innerhalb der Lamellen ein kleiner ellipsoider Hohlraum hinter dem Napfchen bildet, der eine bauchige Verdickung der Membran bewirkt. Aus diesem kleinen Hohlraum scheint nun das erste fertige Secret- trSpfchen dutch das N~pfehen in das Innere der Zelle ausgeschieden zu werden. Von vornherein befindet sich das ausgeschiedene TrSpf- t hen in einer Blase. Aus welcher Substanz diese besteht, i s t nicht mit Sicherhcit festzustellen. BERT~OT.D h/s sie fiir Cellulose, HA~RLANDT spricht yon einer plasmatischen Vacuolenwand. Ob sic in allen Pflanzen- familien fiberhaupt aus denselben Stoffen besteht, geht aus den an- gestellten Reaktionen nicht mit Sicherheit hervor. So 16st sie sich bei Laurus und Asarum nach Eau de Javelle-Zusatz zum Teil, dagegen nicht bei anderen Objekten. Bei tier SchwefeIsaurereaktion blieb sie bei La~rus und Asarum als zusammengefallene Haut sichtbar. Ich mSehte sie ffir eine plasmatische Haut halten, der fettartige, vielleieht suberin- /~tmliehe Stoffe eingelagert sind, die eine gewisse Widerstandsfi~higkeit gegen bestimmte Reagenzien bewirken. Dafiir, dab sic nicht homogen ist, spricht der Umstand, dab sic nicht glatt konturiert ist, sondern h/iufig kSrnige Struktur zeigt und bei Behandlung mit Sauren und Laugen sich, wenn fiberhaupt, so nut teflweise 15st, und dann in einzelne Tr6pfchen zerf~llt, deren Widerstandsf~higkeit zusammen mit ihrer /~6tf~rbung durch Sudan auf eine fettartige Substanz schliel]en l~Bt. Um Cellulose kann es sieh keinesfatls handeln. Die Haut ist deutlieh semipermeabel. Das geht aus ihrem Verhalten gegenfiber Alkohol und Chioralhydrat bei manchen Objekten hervor.

Das N~pfchen, yon dem BERTHOLD sagt, dab es cutinisiert sei, besteht nach meinen Untersuchungen aus Cellulose. Es farbt sich nicht mit Sudanglycerin, wird dureh Schwefelsaure gelSst und bfldet einen Fort- satz der inneren Celluloselamelle. Bei Calycanthus fehlt fiberdics die Suberinschicht. Das Napfchen kSnnte hier also gar nicht eincr solchen entspringen. Wenn schlieBlich, wie anzunehmen ist, die innere Cellulose- lamelle die endgiiltige Bereiterin des Secretes ist, und dieses durch den Napf ausgeschieden wird, muB dieser der gleichen Schichte angeh6ren. Denn ware er verkork~ und mit der Suberinschicht in direkter Verbin- dung, so k6nnte er infolge der Undurchlassigkeit dieser Substanz aus der Celluloselamellc keine Stoffe aufnehmen.

25*

372 C. Lehmann:

Eine Verholzung der l~Iembran der 01zellen, wie sic yon v. WIss~- LING~ 1) teilweise beobachtet sein will, konnte ieh bei Versuehen mit Phloroglucin-Salzs~ure an Laurus und Asarum nicht feststellen. Alles spricht dafiir, da$ sie bei diesen beiden aus reiner Cellulose besteht, die mit einer Suberinschicht durehsetzt ist.

Das Heranwachsen des Seerettropfens gehb bei allen Objekten mit iiberrasehender Sehnelligkeit vor sich. In den meisten F,/~llen linden wir das Zellumen in spatem Stadium vollkommen mit Secret erffillt. In einigen anderen Fs ffillt es die Zelle bis auf einen diinnen Plasma- schlauch ganz aus. In diesem Plasmasehlaueh treten dann noch hs die im Plasma entstandenen TrSpfehen auf. In dem ersteren Falle sind abet aueh sic gs verschwunden.

DaB diese im Plasma wi~hrend der Secretbfldung auftretenden TrSpfchen nieht mit dem fertigen Secret identiseh sind, dieses also aueh nicht aus ihrem ZusammenflieBen entstehen kann, wie yon MiYLLV.~, TscHrRc~ und B~ER,'~A~ behauptet wurde, beweisen verschiedene Reak- tionen und der Augensehein. So 15st Alcohol absolutus das Secret friiher als die PlasmatrSpfehen. Sudanglyeerin f~rbt das ~therisehe 01 rot, dagegen bleiben die PlasmatrSpfehen fast oder ganz. ungefi~rbt. Sehwefels~ure f~rbt das 01 rot, w/~hrend die PlasmatrSpfehen bei ein- zelnen Objekten einen kurzen Augenbliek sieh noeh griinlieh fiber tier rot gefarbten 01kugel abheben, und dann sieh stets 15sen. ~ber ihre ehemisehe Natur karm ieh Sieheres nicht aussagen, manches sprieht dafiir, da6 es sich um gerbstoffar~ige K6rper handelt.

I~aeh TSC~RCH sollen die kleinen TrSpfehen in den eentralen Hohl- raum der Zelle abgesehieden werden und dort zu einem groBen 01- tropfen zusammenflieSen. Dies wurde nie beobaehtet. Aueh maeht die Hfille, mit der der eigentliche Seerettropfen umgeben ist, und yon der TSCHIRCH iiberhaupt nicht sprieht, einen solchenVorgang unmSglieh. Denn diese Hiille ist yon Anfang an vorhanden, was auch darin zum Ausdruck kommt, dab die Secretvacuole, besonders deutlich an Mil~ro- tomschnitten, keine vollst/~ndige Kugelform zeig~. Vielmehr sieht man immer die Form eines herabhangenden S~ekehens mit ausgezogener Spitze, die am N~pfchen befestig~ ist. Da die Blasen grSBtentefls alle so angeordnet sind, da$ die Stielchen in den Zellen zur oberen Epidermis hingekehrt sind, so hs die Blasen gewissermaSen alle in den Zellen.

Aueh die Darstellung yon R. M~LLV.R, da$ sich einer der Plasma- tropfen mit einem ,,konischen Fortsa~z" an das NKpfehen anlegen soll, ist unzutreffend. Alles spricht daffir, dab der Tropfen aus dem Napf hervorquiUt.

Aueh der Ansicht dieses Autors kann ich reich nieht anschlieSen,

J) Handbuch der Pflanzenanatomie 1924. I I I , 2. Die Zellmembran.

S~udien fiber den Bau und die Entwicklungsgeschichte yon 01zellen. 373

nach der aus peripheren Anteilen des Plasmas durch Verdlch~ung uncl stoffliehe Umwandiung die Suberinsehicht, die innere Celluloselamelle und das N~pfchen en~stehen sollen. Nach meinen Befunden liegt kein Grund vor, hier eine yon der normalen Art der Membranbildung ab- weiehende Entstehungsweise anzunehmen.

Am ehesten decl~en sich meine Befunde mit den BERTHOLDS. Sie stinnnen vollkommen darin iiberein, was die Bildung des Secretes an- belang~. Sie di~erieren abet in bezug auf die Frage, aus welcher Sub- stanz das N~pfchen und die Blase bestehen.

Mi~ melnen Un~ersuchungen hoffe ieh die Frage der Entwieklung und des Baues der 01zellen gekl~rt zu haben. Ffir die Art der 01bildung kann die cytologisehe Untersuchung allein keine endgiil~ige Kl~rung bringen, sie miiBte dutch experimentelle Studien erg~nz~ werden.

Meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Ritter v. GUTTEN- BERG, auf dessen Anregung hln und under dessen Lei~ung ieh meine Arbeit ausfiihrte, m6chte ieh fiir die stetige Unters~iitzung und fiir das meiner Arbei~ entgegengebrachte Interesse auch an dieser Stelle meinen verblndlichsten Dank sagen.

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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