spermophilus citellus aktivitasmintazat vaczi oliver doktori 2005

7/23/2019 Spermophilus Citellus Aktivitasmintazat Vaczi Oliver Doktori 2005

1/132

VCZIOLIVR

ABIOTIKUSKRNYEZETITNYEZKHATSARGK

TR- SIDBELIAKTIVITSMINTZATRA

THEEFFECTSOFABIOTICENVIRONMENTAL

FACTORSONSPATIO-TEMPORALACTIVITYPATTERNOF

THEEUROPEANGROUNDSQUIRREL(SPERMOPHILUSCITELLUS)

Doktori rtekezs

Etvs Lornd Tudomnyegyetem, Termszettudomnyi Kar,

Biolgia Doktori Iskola, Etolgia Program

Iskolavezet: Dr. Erdei Anna

Programvezet: Dr. Miklsi dm

Tmavezet:

Dr. Altbcker Vilmos tanszkvezetegyetemi docens

ELTE Etolgia Tanszk

Budapest, 2005.


2/132


3/132

1. Tartalom

1. Tartalom.................................................................................................................................2

2.1 sszefoglals........................................................................................................................4

2.2 Summary..............................................................................................................................5

3. Bevezets................................................................................................................................6

3.1 Idbeli aktivitsmintzatra hat tnyezk.......................................................................6

3.2 Trbeli aktivitsmintzatra hat krnyezeti tnyezk...................................................12

3.3 Knyszerek s korltok tr- s idbeli aktivitsmintzatokban.....................................15

4. Clkitzs.............................................................................................................................17

5. Tr- s idbeli aktivitsbecsl mdszerek............................................................................18

5.1 Kzvetlen egyedsrsg- s aktivitsbecslmdszerek................................................185.2 Kzvetett egyedsrsg- s aktivitsbecslmdszerek................................................24

6. Az rge (Spermophilus citellus) Magyarorszgon..............................................................29

6.1 A vizsglt faj..................................................................................................................31

6.2 Adatgyjts....................................................................................................................32

6.3 Eredmnyek...................................................................................................................34

6.4 rtkels........................................................................................................................37

7. Idbeli aktivitsmintzatra hat tnyezk............................................................................39

7.1 Anyag s mdszer..........................................................................................................397.1.1 Vizsglati terletek................................................................................................39

7.1.2 Alkalmazott aktivitsbecslmdszerek.................................................................42

7.1.3 Klimatikus vltozk mrse...................................................................................45

7.1.4 Nvnyzetmagassg mrse...................................................................................47

7.1.5 Szimulcis modell................................................................................................47

7.1.6 Laboratriumi ksrleteink mdszertana................................................................49

7.1.7 Terepi manipulcis ksrlet mdszertana.............................................................52

7.1.8 rgelyukak szmolsa szezonlis aktivitsbecslshez..........................................537.1.9 Alkalmazott statisztikai eljrsok..........................................................................53

7.2 Eredmnyek...................................................................................................................55

7.2.1 Circadin aktivitsmintzat....................................................................................55

7.2.2 Circannulis aktivitsmintzat...............................................................................66

7.3 Idbeli aktivitsvizsglat eredmnyeinek rtkelse.....................................................69

2


4/132

8. Trbeli aktivitsmintzat......................................................................................................78

8.1 Anyag s mdszer..........................................................................................................79

8.1.1 Vizsglati terletek................................................................................................79

8.1.2 Alkalmazott mdszerek.........................................................................................84

8.2 Eredmnyek...................................................................................................................89

8.2.1 Mikrohabitat hasznlatot befolysol tnyezk vizsglatnak eredmnyei...........89

8.2.2 Makrohabitat hasznlatot befolysol tnyezk vizsglatnak eredmnyei..........94

8.3 Eredmnyek rtkelse..................................................................................................97

8.3.1 Mikrohabitat hasznlatot befolysol tnyezk rtkelse....................................97

8.3.2 Makrohabitat hasznlatot befolysol tnyezk rtkelse.................................102

9. ltalnos rtkels.............................................................................................................110

10. Kitekints.........................................................................................................................116

11. Ksznetnyilvnts.........................................................................................................11812. Irodalomjegyzk...............................................................................................................119

3


5/132

2.1 sszefoglals

A tr- s idbeli aktivitsmintzatok minden szabadon l llat esetben meghatroz

jelentsggel brnak. A mintzatok eloszlsa mind trben, mind idben bels s kls

tnyezk sszehangolt hatsaknt jelenik meg. A kznsges rge (Spermophilus citellus)nappali letmdja, rgcslk kztt nagy-kzepes testmrete s lyuks tevkenysgbl

addan jelenltnek knnydetektlhatsga miatt knnyen vizsglhat e tekintetben. Jelen

dolgozat clja az rge tr- s idbeli aktivitsmintzatra hat krnyezeti tnyezk lersa, s az

egyes tnyezk aktivitsra gyakorolt hatsnak tesztelse.

Az idbeli aktivitsmintzatot kt idlptkben vizsgltuk, napi s ves

aktivitsmintzatokra gyakorolt krnyezeti hatsokat elemeztnk. Vizsglati mdszereink a

terepi vizulis, vszjelzs-szmolsos, biotelemetris aktivitsbecsls, a szimulcismodellpts, s a laboratriumi, illetve terepi manipulcis ksrletek voltak. Eredmnyeink

szerint az rgk napi aktivitsban kimutathat egy trben s idben is stabil, jellegzetes

mintzat, mely egy kifejezett dleltti, s egy elnyjtottabb dlutni aktvabb peridusok kz

keld cskkent dli aktivits idszakkal rhat le. A mintzat meghatrozsban a

pratartalom s a fnyintenzits napi lefutsa, illetve a hmrsklet napi jrsa volt bizonythat.

Terepi manipulcis ksrletnk szerint a dli hsgnek dnt szerepe van a dli cskkent

aktivits idszak kialakulsban.

Trbeli aktivits-vizsglatok kt lptkben trtntek. A mikrohabitat hasznlat feltrsra

terepi ler jelleg vizsglatokat, s manipulcis ksrletet vgeztnk, mg a makrohabitat

hasznlatot orszgos szinten korrelatv kapcsolat keresssel s trinformatikai mdszerrel

elemeztk. Az rge mikrohabitat vizsglatval kapcsolatban elmondhatjuk, hogy a faj egyedei

elnyben rszestik a termszetes nvnyzetfoltokat, a bolygatst jelznvnyzettel bortott

trrszekkel szemben. Kaszlssal manipullt terlet-csoportok segtsgvel kimutattuk, hogy az

rgk elnyben rszestik a rvidebb nvnyzetet a hosszval szemben, illetve a dombtetket

nagyobb szmban npestik be, mint a mlyedseket. A makrohabitat vizsglat sorn, krdves

mdszerrel felmrt, orszgos rgellomny trbeli eloszlst befolysol tnyezket kerestk. A

korrelatv feldolgozs s a GIS elemzs a talajvzszint, a nvnyzetmagassg, a nvnyzeti

borts, s a talaj tbb tulajdonsgnak hatst mutatja. Orszgos httradatbzisok fel-

hasznlsval olyan potencilis rgelelhely trkpeket szerkesztettnk, melyek jelenlegi isme-

reteink alapjn kirajzoljk azokat a trrszeket, ahol az rgk ltal kedvelt, illetve elviselhet

krlmnyeket tallhatunk. Az gy kapott lhelytrkpek szigetszer, fragmentlt elrendezst

mutatnak, amely a vdett rge magyarorszgi fennmaradsnak problms voltt veti fel.4


6/132

2.2 Summary

Temporal and spatial activity patterns are essential for free ranging animals. Spatio-temporal

pattern observed in many animal species originates from an interaction between endogenous

and environmental factors. European ground squirrels (Spermophilus citellus) are idealmodels for indirect (e. g. counting of burrow entrances) and direct observations (e. g.

observation of daily activity) as they are diurnal and highly visible inhabiting short grass

meadows. The goal of present study was to describe and prove the effects of environmental

factors on spatio-temporal activity pattern of this species.

Temporal activity pattern was analyzed in two temporal scales: the environmental effects

on daily and seasonal activity patterns were studied. Visual observation, alarm call counting,

biotelemetry, simulation modelling, laboratory and field experiments were used as datacollection methods. Daily activity of ground squirrel populations showed a stable pattern in

space and time. The activity period starts in the morning followed by a forenoon peak, just

before a rest phase at midday period, this pattern was affected by air humidity, air temperature

and light intensity. As field manipulation proved, the midday heat plays a central role in

determining the midday pause in the activity of ground squirrels.

Spatial activity pattern was analyzed at two different scales. Microhabitat use was

studied by both descriptive and manipulative field experiments, while macrohabitat use was

determined by correlative and GIS analysis at landscape level. We found that ground squirrels

preferred microhabitat patches with natural plant cover produced traditional grazing

management resulting in short grass steppes. Furthermore, the necessity of avoidance of

precipitation water inflow of the burrow system could influence the microrelief preference of

squirrels, as a preference for elevated areas was found in sites differing in vegetation and soil

type. The impact of human disturbance was negligible in our study population.

For studying the landscape level determinants of ground squirrel distribution a national

distribution map was constructed using a questionnaire-based survey. Available base maps

(plant cover, soil structure, roads, rivers, etc.) were used for GIS analysis. Effects of water table

level, vegetation height, plant cover, physical and chemical soil structure variables were detected

on ground squirrel habitat use. Both preferred and not-avoided potential habitat maps were

developed using available base maps. Survival of Hungarian populations of the protected ground

squirrel species was found to be questionable as the potential habitat patches are scattered on

highly fragmented landscapes.

5


7/132

VCZI: RGKAKTIVITSRAHATTNYEZK

3. Bevezets

3.1 Idbeli aktivitsmintzatra hat tnyezkAz idbeli vltozsok minden llny szmra meghatroz jelentsgek. Az letid, a

termkenysg idejnek hossza, vagy az az idtartam, amennyit az adott llny

tpanyag/tpllk nlkl elvisel, mind alapvet fontossg. A szabadon l llatok letben

megszmllhatatlan aktv s kevsb aktv idszak vltja egymst. Az llatoknak szinte kivtel

nlkl meg kell keresnik, de legalbbis el kell fogyasztaniuk tpllkukat, inniuk, szaporodniuk

kell s pihensre, regenerldsra is szksgk van. Az aktv/passzv idszakok bonyolult

vltakozsai gyakran jellegzetes aktivits-mintzatokat rajzolnak ki, amely az llnykrnyezethez val alkalmazkodsnak egyik hatkony eszkze (Halle & Stenseth, 2000).

Alaposabban megvizsglva az egyes aktivitsmintzatokat, majdnem mindig

felfedezhetek bennk szablyosan ismtldkomponensek, st, gyakran egymsba gyazott,

eltrperidusidejciklusok is. Igen alaposan kutatott s jl ismert plda a madarak vonulsa: a

mrskelt s hideg gv egyes madarai a tli, kedveztlen viszonyok elkerlsre minden sszel

tbb szz, st tbb ezer kilomtert tesznek meg, hogy a tpllkhinyt kedvezbb, dlebbi

terleteken vszeljk t. Tavasszal aztn a klts idejre visszatrnek kikelsi helyk kzelbe.

A jelensget egy genetikailag rgztett, belsritmus irnytja, melynek klsmdost tnyezi

is lehetnek. Ez igen gyakran a fotperidus hossznak vltozsa (Berthold, 1988, Ellegren,

1991). Kimutattk tovbb, hogy a vonuls szablyos napi ritmust is mutathat (Biebach et al.,

1991, Gudmundsson, 1994). Bizonyos halak esetben hasonl jelensget figyeltek meg: a

folyban kikelt lazac-ivadkok letk nagy rszt a tengerben tltik, azonban vni felsznak a

folyn s visszatrnek oda, ahol a vilgra jttek (Steer & Hyatt, 1987). Az emlsk krben

szintn szmtalan pldt ismernk ciklikus aktivitsmintzatokra. A tli lmot alv fajok

minden vben lelassult, hibernlt llapotban tltik a kedveztlen peridust (Mrosovsky, 1968).

Gerkema s Verhulst (Gerkema & Verhulst, 1990) vizsglatai szerint a mezei pockok

jellegzetes, szinkronizlt napi aktivitst mutatnak, mely felttelezsk szerint a ragadozk elleni

vdekezsben jtszik szerepet.

Az elbbi nhny kiragadott plda is jl szemllteti, hogy az aktivitsciklusok idlptke

ms s ms lehet. Ennek alapjn beszlhetnk ves (circannulis), hold llshoz igazod

(circalunlis), napi (circadin), s napon belli (ultradin) ritmusokrl, a leglnyegesebbeket

kiemelve (Halle & Stenseth, 2000). A klnbz idlptkben fellelhet ritmusok nemritkn

6


8/132

2. BEVEZETS

valamilyen periodikusan vltoz krnyezeti tnyez, vagy tnyezk idbeli lefutst kvetik, br

elfordul az is, hogy n. szabadonfut, krnyezettl gyakorlatilag fggetlen ritmusra

akadhatunk. Ilyen pl. a sarki rge (Spermophilus parryii) tli lmnak vizsglata kzben lert

"flbersgi" llapot hibernciban tapasztalt szablyos ismtldse (Daan et al., 1991). Az

aktivitsmintzatok kialakulsba teht kls s bels tnyezk is beleszlhatnak (Aschoff,

1966).

A kls tnyezk hatsai igen sokflk lehetnek. Az albb felvillantott pldkkal - a

teljessg ignye nlkl - nhny jellegzetes, mr feldertett hat tnyezt mutatunk be az lvilg

klnbzcsoportjaiban.

A nvnyek vegetcis ciklusnak belltsban a klimatikus viszonyoknak, illetve a

nappalok hossznak dnt hatsa lehet, mint azt nyrfa fajok (Betulaceae spp.)

mikrosporogenzis tetrd fzisnak vizsglatval kimutattk (Luomajoki, 1996).

A rovarok aktivitst a leveg hmrsklete nem ritkn nagyon ersen befolysolja,

ugyanis pl. kis termetlepkefajok bizonyos hmrsklet alatt egyltaln nem kpesek replni

(Tsuji et al., 1986).

Egy tengeri tekns fajon (Caretta caretta) kimutattk, hogy a vz hmrsklet-ingsnak

hatsra az ivararny ves ritmicitst mutat, mivel nstny utdok csak nyr folyamn, a

melegebb idszakban kelnek ki a tojsokbl (Mrosovsky et al., 1984).A kltzmadarak vndorlsnak ideje fgghet a leveghmrsklettl (Gatter, 1992)

vagy a napi vilgos peridus hossztl (Berthold, 1988).

Emlsknl is szmos esetben kimutathat a hmrsklet aktivitsciklust meghatroz

szerepe (Geiser & Baudinette, 1985: Sminthopsis macroura (Dasyuridae: marsupialia) napi

aktivitsn, Loehr & Risser, 1977: Spermophilus beldinginapi aktivitsn, Vispo & Bakken,

1993: Spermophilus tridecemlineatusnapi aktivitsn), de a fnyintenzits-vltozs hatsra is

sok pldt tallunk (Geiser & Baudinette, 1985: Sminthopsis macroura (Dasyuridae:marsupialia) napi aktivitsa, McCarley, 1966: Spermophilus tridecemlineatusnapi aktivitsa).

Egyes amerikai rgefajok esetben kimutattk a pratartalom vltozsnak (McCarley, 1966:

Spermophilus tridecemlineatus), a talaj fagyottsgi fok vltozsnak (Wade, 1950:

Spermophilus tridecemlineatus s S. franklinii ves ciklusnl) hatst is, de a fajtrsak s

ragadozk viselkedsnek (Gerkema & Verhulst, 1990: Microtus arvalis), illetve az egyed

motivcis llapotnak (Vczi et al., 1996: Spermophilus citellus) hatsra is vannak pldt.

A nylt, ftlan lhelyekre ltalnosan jellemz a szlssges klma: az ers nappali

felmelegedst gyakran hideg jszakk kvetik. Az itt lcsapadknak s szlnek egyarnt kitett

7


9/132


llatok gyakran keresnek menedket fldalatti jratokban (Raptor group, 1982:Microtus arvalis,

Vczi et al., 1996: Spermophilus citellusesetben), ugyanis itt sokkal nagyobb biztonsgban

vannak ragadoziktl, mint a felsznen (MacWhirter, 1992:Spermophilus columbianus

esetn),s az reg klmja is kiegyenltettebb (Vispo & Bakken, 1993: Spermophilus tridecemlineatus

esetn). Azonban sok reglak bizonyos szksgleteit (tpllkozs, vzptls, prvlaszts, stb.)

csak a felsznen tudja kielgteni, gy idrl idre el kell hagynia a biztonsgos fldalatti jratot.

Ezeknek az llatoknak meg kell teht vlasztaniuk azt az idt, amikor a legkisebb veszllyel

tartzkodhatnak a felsznen.

Az rgk (Spermophilus spp.) ltalban nappal aktvak, s nylt, rvidfvpusztk laki

(Murie & Michener, 1984). A kontinentlis klma tele annyira kedveztlen az itt l rgk

szmra, hogy ilyenkor teljes passzivitsba vonulnak, s hibernlt llapotban vszelik t ezt az

idszakot (Daan et al., 1991: Spermophilus parryii, Mrosovsky, 1968: Spermophilus. citellus

esetn). Ilyenkor letfunkciik ersen lelassulnak (szvk percenknt egyszer hzdik ssze) s

az ehhez szksges minimlis energit zsrraktruk elgetsvel biztostjk, egsz tlen t. Az

aktv szezon idbeli aktivitsmintzata nagyon ersen az llatok szaporodsi ciklushoz kttt

(Loehr & Risser, 1977: Spermophilus beldingiesetn), azonban idjrsi tnyezk (McCarley,

1966: Spermophilus tridecemlineatus, Wade, 1950: Spermophilus tridecemlineatus s

Spermophilus franklinii esetben) s az llat tplltsgi llapota (Loehr & Risser, 1977:

Spermophilusbeldingiesetn) is befolysolja.

A napi aktivitsmintzat, ha lehet, mg ennl is ersebben fgg a klskrlmnyektl.

A reggeli felsznre jvetel idpontja a napfelkelte idejtl, a hmrsklettl, a szlerssgtl s

a pratartalomtl fgghet (Loehr & Risser, 1977: Spermophilus beldingi, McCarley, 1966:

Spermophilus teridecemlineatus esetn), a dli mintzat kialaktsrt pedig elssorban a

hmrskletet teszik felelss (Loehr & Risser, 1977: Spermophilusbeldingi, Vispo & Bakken,

1993: Spermophilus Spermophilus esetn). A kapott eredmnyek arra utalnak, hogy anapfelkelte idejvel s a reggeli hmrsklettel pozitv a kapcsolat, mg a szlerssg, a

pratartalom s a dli hmrsklet nvekedse negatvan hat az aktivitsra. A hmrsklet

nvekedse teht egy bizonyos szint alatt pozitvan, majd hsgben negatvan befolysolja a

felszni aktivitst. McCarley (McCarley, 1966) Spermophilus tridecemlineatuson vgzett

vizsglatai szerint a napi aktivitsmintzat lefutsa az aktv szezon sorn jelentsen vltoz,

ugyanis dli cskkent aktivits peridust csak az aktv szezon kzepn tallt, az elejn s a

vgn nem. Az elbbi esetben egyetlen, dli maximummal rhat le a napi aktivits grbe.

8


10/132

2. BEVEZETS

Az aktivitsmintzatra gyakorolt krnyezeti hatsok vizsglata leggyakrabban

korrelcis vizsglatokkal trtnik: az aktivits s bizonyos krnyezeti tnyezk logikusnak

tekinthetprhuzamos idbeli lefutsbl kvetkeztetnek azok valsznsthethatsaira (pl.

Loehr & Risser, 1977: Spermophilus beldingi, McCarley, 1966: Spermophilus

teridecemlineatusesetn). Nhny kutat a tapasztalt aktivitsmintzatok, s a terepen mrt

krnyezeti vltozk sszefggseire matematikai modellek ptsvel keres vlaszt (pl. Vispo &

Bakken, 1993: Spermophilus tridecemlineatusesetn, Mrosovsky, 1968: Spermophiluscitellus

esetn). Msok ellenrztt laboratriumi krlmnyek kztt belltott ksrletekkel vizsgljk a

krdskrt (pl. Betts, 1976: Spermophilus columbianus; Cabanac & Dib, 1983, Fantino &

Cabanac, 1984: Rattus rattus esetben). Az abiotikus tnyezk aktivitsmintzatra gyakorolt

hatsaira a legmeggyzbb bizonytkokat taln a terepi manipulcis ksrletek szolgltatnk,

azonban ezek elssorban technikai nehzsgek miatt szinte teljesen hinyoznak az

irodalombl (de ld. Vczi et al., 2006).

Az egyes rgefajok szezonlis szaporodsi ciklusa ersen fgg a fldrajzi viszonyoktl.

Az amerikai kontinensen igen sok rgefaj l eltr fldrajzi hosszsg s tengerszint feletti

magassg lhelyeken. Ezekkel a fajokkal, eltren az ltalunk vizsglt Spermophilus citellus-

tl, igen sok vizsglat foglalkozik, s gy jelents irodalmi httr ll rendelkezsre. Murie &

Michener (Murie & Michener, 1984) sszefoglal munkjbl kiderl, hogy az amerikai fajokkzl a magasabb trszneken s az szakabbra lk aktv peridusa ltalban rvidebb, s a

nemek s korcsoportok szezonlis aktivitsa szinkronban trtnik. Ezzel szemben a dlebbi s

alacsonyabb tengerszint feletti magassg lhelyeken megtallhat fajok hosszabb aktv ciklus

mellett aszinkron szezonlis aktivitst mutatnak.

A tipikus aszinkron szezonlis aktivitsmintzat szerint a tli lomra vonuls a

kvetkezsorrendben zajlik: kifejlett hmek, utdokat nem nevelt kifejlett nstnyek, utdokat

felnevelt kifejlett nstnyek, fiatal nstnyek s vgl a fiatal hmek (1. bra). Ezt a sorrendet aszaporodsra (kifejlett llatok esetben) illetve a nvekeds (fiatal egyedeknl) s zsrraktrak

ptsre (minden egyednl) fordtott erfesztsek kztti egyensly eltoldsa alaktja ki. A

kifejlett hmek szaporodsban betlttt szerepe a tavaszi przssal lezrul. A kifejlett, utdokat

nem nevel nstnyekhez hasonlan, a nyri aktv peridus egsze rendelkezskre ll a

megfelelmennyisgtartalk-tpanyag testkben trtnfelhalmozsra. Az utdokat nevel

nstnyek s a fiatal egyedek a szoptats/szops vgeztvel, nyr kzepn kezdik a

zsrfelhalmozst. A fiatal llatoknak a szli fszek elhagyst kvet elvndorlsra is kell

9


11/132


energit hasznlniuk. gy a kialakult sorrend magyarzhat azzal, hogy mely csoport tagjainak

mikorra kszlnek el a megfelelzsrraktrai.

A tavaszi bredst ms tnyezk befolysoljk. ltalban a kifejlett hmek elbb

jelennek meg a felsznen a szezon sorn, mint a nstnyek s a fiatal hmek. Ennek magyarzatt

a kvetkezkben kereshetjk: mivel egyetlen hm tbb nstnyt is megtermkenythet, a hmek

szaporodsi sikere akkor lehet maximlis, ha tavaszi bredsk pillanatban mg egyetlen

receptv nstny sincs a felsznen. Annl tbb utdja lehet egy hmnek, minl tbb nstnnyel

prosodhat elsknt. Az elz vben szletett hmek szaporodsi eslye viszonylag csekly.

Ezrt egy ilyen fiatal llat, ha a hiberncit ksbb fejezi be, s ezzel nveli annak eslyt, hogy

a kvetkez szaporodsi ciklust is megri, valsznleg

tbb utd apja lehet

letben, mint haerlteti az azonnali ivadknemzsben val rszvtelt.

A kznsges rge (Spermophilus citellus) lhelye tbbek kztt az Alberta llamban

lrichardson (S. richardsonii) rgjvel van azonos szlessgi krn. Az amerikai faj egyedei

mrcius-prilis folyamn fejezik be a tli hiberncit, s jnius-oktberben kezdik meg a

kvetkez tli lmot. Mind az breds, mind a tli lomra vonuls aszinkron a nemek s

korcsoportok vonatkozsban (Murie & Michener, 1984).

Az rgk esetben a felszni aktivits egy igen knnyen s pontosan definilhatfogalom: ilyen rtelemben aktvnak tekintnk egy llatot, ha az a felsznen tartzkodik

1. bra. rge ves szaporodsi ciklusa

rge ves szaporodsi ritmusa

M

A MJ

J

A

Sz

ON

D

J

F

Hm

Nstny

Kifejlett

Fiatal

Kifejlett

Fiatal

Hmek

terletfoglalsa

PrzsTpllkozs, zsrfelhalmozs

Vemhessg

Szoptats

Hibernci

10


12/132

2. BEVEZETS

(fggetlenl attl, hogy milyen tevkenysget vgez). Az aktivits becslsre hagyomnyosan

kt mdszert alkalmaznak: 1.) vizulis megfigyels (McCarley, 1966: Spermophilus

tridecemlineatus; Vczi et al., 1996: Spermophilus citellus; Wade, 1950: Spermophilus

tridecemlineatus s S. franklinii esetben), melyet esetenknt viselkedselemek kdolsval

(Loehr & Risser, 1977: Spermophilus beldingi; Vispo & Bakken, 1993: Spermophilus

tridecemlineatusesetn) vgeznek, s melyet az rge letmdja (nappali aktivits, nylt rvidfv

lhely) tesz knnyen kivitelezhetv s 2.) rendszeres idkzkben ellenrztt lvefog

csapdzs (McCarley, 1966: Spermophilus tridecemlineatus, Raptor group, 1982: Microtus

arvalisesetn). Az utbbi mdszer inkbb a szezonlis vltozsok detektlsra alkalmas, de

bizonyos korltok kztt finomabb felbonts becslst is vgezhetnk vele (Raptor group, 1982:

Microtus arvalisesetn). Az aktivitsbecsls egy specilis esete a vszjelzsszmols (Vczi et

al., 1996: Spermophiluscitellusesetn).

A vszjelzseket ltalban a jelek tpusa alapjn csoportostjk, gy megklnbztetnek

vizulis, voklis, kmiai s taktilis vszjelzseket. A vizulis jelek j ltsi viszonyok mellett,

csak az adott pillanatban viszonylag kis tvolsgra hasznlhatk, a vszjelet ad knnyen

lokalizlhat. Ilyen pl. a fehr fark szarvasok faroklengetse veszly esetn (Bildstein, 1983). A

voklis vszjelzs az adott pillanatban, nagyobb tvolsgra eljut, a jelad helyzete sokszor

nehezen lokalizlhat. Az rgefajok leggyakrabban ezt a vszjelzst hasznljk (pl. MacWhirter,1992: Spermophilus columbianus esetn). A kmiai vszjelzs hosszabb ideig fennmaradhat,

tbbnyire loklisan hasznlhat s a jelad pozcija nehezen hatrozhat meg. Vszjelz

feromonokat rovarok (hangyk, mhek, termeszek) hasznlnak, ahol a feromon koncentrcija

utal a veszly nagysgra (Csnyi, 1994). Taktilis vszjelek specilis esetekben figyelhetk meg,

hatsuk igen rvid tv, csak az adott pillanatban rvnyesl s a jelad pozcija ltalban csak

a vevszmra egyrtelm(Karplus, 1981).

Az emlsk voklis vszjelzse tbbfle jelzsbl llhat, s legknnyebben egyragadoz megjelense vltja ki (MacWhirter, 1992: Spermophiluscolumbianus, Turner, 1973:

Spermophilusbeldingi esetben). Egy Prrikutya fajon kimutattk, hogy kpesek ragadoz fajok,

st fajon bell ragadoz egyedek megklnbztetsre s vszjelzs tjn trtn jelzsre is

(Weary & Kramer, 1995: Tamias striatusesetn).

rgk esetben a vszjelzs kialakulsa az egyedi let sorn fejldsi folyamat

eredmnye, mely fejlds irnyt s sebessgt az llatot rt hatsok ersen befolysoljk. A

teljes repertor, illetve az adekvt vlasz az egyes vszjelzs tpusokra ltalban az elvndorls

idpontja eltt nhny nappal vlik tkletess (Mateo, 1996: Spermophilus beldingi esetn).

11


13/132


Nemcsak az llat kora, hanem tplltsgi llapota is befolysolja a vszjel-adsi kszsget,

ugyanis az hezegyed sokkal kevesebb vszjelzst ad, mint jltpllt fajtrsa (Bachman, 1993:

Spermophilusbeldingi

esetn). Klnbsg van a vszjel-ads kszsgben a nemek kztt is, st

kimutattk, hogy az a nstny, melynek fiatal utdai vannak, s rokon nstnyekkel van

krlvve, sokkal tbbet vszjelez, mint a tbbi nstny vagy hm egyed (Sherman, 1977:

Spermophilusbeldingiesetn). Ennek az altruista viselkedsnek tnjelensgnek az evolcis

httere mg ma sem tisztzott tkletesen: egy csoportszelekcis (Sherman, 1977: Spermophilus

beldingiesetn) s egy egyedszintszelekcis hipotzis ll egymssal szemben (Shields, 1980:

Spermophilus beldingi s Spermophilus tereticaudus esetn). Vannak, akik a vszjelzs

kizrlagos figyelmeztet funkcijt is vitatjk (Smythe, 1970: ltalban emlskre

vonatkozan). A vszjelzs igen sok oldalrl kutatott, alaposan krljrt s a mai napig vitatott

funkcij jelensg, azonban a spontn vszjelzs-aktivits idbeli lefutsval kevesen

foglalkoznak (Vczi et al., 1996: Spermophilus citellus esetn).

3.2 Trbeli aktivitsmintzatra hat krnyezeti tnyezk

Az llatok trbeli eloszlsa s annak dinamikja - az idbeli aktivitsmintzatokhoz hasonl-

an - klnbzlptkekben vizsglhat. Brmely trlptkben megllapthat az adott l-

lnycsoport komponenseinek trbeli eloszlsa. gy megklnbztetnek szablyos (vagy

egyenletes), vletlenszer(vagy randomizlt) s foltos (vagy aggreglt, csoms) trbeli elosz-

ls-tpusokat (Szentesi & Trk, 1997). A foltos, vagy szigetszereloszls a termszetben

elfordul leggyakoribb tpus, hiszen legtbbszr egy faj elterjedsi terlete trbeli srsd-

sek s hinyok mozaikjaknt jelenik meg. Az adott faj egyedei makrohabitat vlasztsuk so-

rn elnyben rszestik azokat a terleteket, ahol a krnyezeti tnyezk szmukra kedvezb-

bek, illetve elkerlik az letfeltteleiket nem biztost lokalitsokat. Az egyes fajok, s maga-

sabb taxonok elterjedsi terleteinek vizsglata, ezek tfedse s elklnlse, illetve egymshelyettestse ms-ms fldrajzi helysznen a darwini evolcis modell kidolgozsban, k-

sbb megersdsben kiemelt szerepet jtszott (Darwin, 1955).

A trlptk finomtsval az llnyek mikrohabitat-vlasztsa vizsglhat. Ennek

eredmnyekppen lelhelyeiken bell srbb s ritkbb trbeli eloszls figyelhetmeg: az

llny szmra alkalmasabb foltokon terletegysgenknt tbb egyedet tallunk, mg a ke-

vsb alkalmas foltokon kevesebbet.

A Spermophilusalnemzettsg elterjedsrl s egyes fajairl viszonylag sokat tudunk,ezrt a fent vzolt s eltrtrlptkek szerept szemlletesen bemutathatjuk rajta.

12


14/132

2. BEVEZETS

Az alnemzetsg holarktikus elterjeds, a 23 fajbl 10 nearktikus, 12 palearktikus,

mg egyetlen faj, a sarki rge (Spermophilus parryii) holarktikus elterjedssel br (Nadler et

al., 1982, Harrison el al., 2003). Az alnemzetsgre jellemz, hogy igen sokfle lhelyen je-

len van, gy a trpusi lombhullat erdktl a forr s hideg sivatagokon, a prrin, a sztyeppn

s a tundrn keresztl a kontinentlis erdsgekig megtallhatak kpviselik. A holarktikus

sarki rge (S. parryii) az 55. szlessgi kr felett, elssorban a tundrn fordul el, de a sarki

erdkben is megtallhat (Karels et al., 2000, Nadler et al., 1982). Gillis s mtsai. (Gillis et

al., 2005) vizsglatai szerint az rgk szmra kedvezbbek a magasabban fekv, ftlan tund-

ra jellegterletek az erdknl. Price (Price, 1971) kimutatta, hogy a faj ftlan terleteken l

egyedei elnyben rszestik a dli fekvslejtket s elkerlik az szakiakat. Az egyes lokali-

tsokon bell megfigyelhetsrsg eltrsek a szoliflukcis karjok elhelyezkedst kve-

tik, az egyedek teht elnyben rszestik a karjok kzvetlen krnyezett a csupasz terletek-

kel szemben. Az erdben legyedek magasabb predcis nyoms hatsra a lejts, fkkal

ritkbban bortott terletrszeket kedvelik, mg a rosszabb kiltst biztost sk, valamint s-

rn bentt terleteket kerlik (Karels & Boonstra, 1999). A terletvlaszts szempontjai k-

ztt a ragadozs mrtke s a tpllkelltottsg bizonytottan szerepet jtszik.

Az lhelyvlaszts teht egy taxoncsoporton bell is eltrlehet attl fggen, hogy

milyen trlptket tekintnk. A Spermophilusalnemzettsg elterjedst elssorban geogrfiaiviszonyok irnytjk, mg a S. parryiifaj elfordulst lelhelyn bell a ragadozs mrtke

s a tpllkelltottsg korltozza leginkbb.

A fent vzolt egyszerstett s ltalnostott kp idelisan szabad eloszls teljeslse

esetn ll fenn, melynek sorn bizonyos peremfeltteleknek meg kell felelni. Az idelisan

szabad eloszls (Ideal Free Distribution, IFD) klasszikus rtelemben olyan esetekben ll fent,

amikor a klskrnyezeti tnyezk hatsa direkt mdon alaktja ki az adott llnycsoport

trbeli eloszlst (Stephens & Stevens, 2001). Abban az esetben, ha vannak olyan belsme-chanizmusok, (pl. a csoporton belli hierarchikus cspsrend, melynek hatsra akr nagysz-

m egyed is a kedveztlen terletekre szorulhat ki, vagy az extrm magas denzits, stb.) me-

lyek elfedik a klskrnyezeti tnyezk terlethasznlatra vonatkoz hatsait, mdosul az

idelisan szabad eloszls s gy az elterjedst alakt tnyezk hatsa is sokkal sszetettebb,

mint az vrhat volna.

Mr olyan durva trlptkben is, amilyen egy faj elterjedsi terlete, felmerlnek

olyan elvi s technikai problmk a terlet hatrainak kijellsben, melyek a kisebb trlpt-

keket tekintve taln mg gyakoribbak s nyilvnvalbbak.

13


15/132


Egy faj vagy populci sszes egyednek trbeli pozcija (az elhanyagolhat szm

szlssges esettl eltekintve) egy idpillanatban pontosan nem llapthat meg. ltalban a

faj egyedszmnak csak tredkt jelenti az a szm, ahny egyed pozcija hosszabb-rvi-debb idintervallumon bell megismerhet. A trkpezs legegyszerbb, klasszikusnak

mondhat mdszere az ismert pozcij egyedek elterjedsi trkpre illesztett legkisebb kon-

vex poligon fellltsa (Southwood, 1966). A mdszer eltrllnycsoportokra eltrpon-

tossggal alkalmazhat, a vonul madarak esetben pl. kontinensnyi elterjedsi terletet ka-

punk, a kis, szigetszeren elfordul llomnyokat alkot fajok esetben szintn jelentsen

fellbecsljk az elterjedsi terlet mrett, mg a kzel egyenletes trbeli eloszls, terleth

s knnyen regisztrlhat fajoknl akr kzel relis elterjeds-trkpet is rajzolhatunk.

A problma egyik, egyszerbb lehetsges feloldsa (a szmos komoly matematikai,

trinformatikai appartust felvonultat eset mellett) a faj lhely-mrett s vndorlsi, hely-

hsgi viszonyait is figyelembe vevrcshl alkalmazsa, melynek sorn az egyes cellkrl

kell eldntennk, hogy a faj megtallhat-e benne (jelenlt-hiny), illetve rszletesebb ered-

mnyt ad esetben, hogy milyen egyedsrsggel tallhat meg benne (srsg eloszls). Vo-

nul madarak pldjra visszatrve az utbbi mdszer mr jval kisebb elterjedsi terletet

mutat, azonban a szezonlis terlet-vltsra idbeli vltozsokra is rzkeny mdszer alkal-

mazsa javasolt.

llatfajok elterjedsi-, mikro- s makrohabitat-hasznlati trkpek ksztsben ko-

moly fejldst jelentett a rditelemetria megjelense, melynek segtsgvel nagyszm, vi-

szonylag megbzhat lokalizls valsthat meg az llatok klnsebb zavarsa nlkl. Br a

pozci-adatok a magas kltsgek miatt ltalban kevs egyedtl szrmaznak, mgis jl ki-

egsztik a hagyomnyos mdszereket.

Egy faj trbeli elterjedst meghatroz krnyezeti tnyezk feltrsa a legtbb eset-

ben igen bonyolult, mivel gyakran sok krnyezeti tnyezmentn kialakul korltrendszerhatrolja azt be. A fekete medve elterjedsi terletnek tulajdonsgait keresve Clark s mtsai.

(Clark et al., 1993) olyan trinformatikai modellt ptett, amelyben ht krnyezeti tnyez

egyttes hatsval nagy pontossggal le tudta rni a megfigyelt elfordulst. Sok esetben

azonban a jelenleg hat krnyezeti tnyezk mellett trtneti okok is beleszlnak a ma re-

gisztrlhat elterjedsi terletek kiterjedsbe s alakjba. Az eurpai kontinensre beteleptett

amerikai szrke mkus (Sciurus carolinensis) elterjedsi terlett pl. nem tudnnk jelenleg

hat krnyezeti tnyezk elemzsvel lerni, ha nem ismernnk, hogy a faj az olaszorszgi Pi-

14


16/132

2. BEVEZETS

edmontbl terjedt el 1948-tl s gyorsulva terjed szt ma is, jelenleg 250 km2/v sebessggel

(Bertolino & Genovesi, 2003).

A kznsges rge (Spermophilus citellus) elterjedsrl ismereteink meglehetsen

hinyosak. Mg az eurpai rszrl szrvnyos adatok llnak rendelkezsnkre (Ambros,

1998, Murariu, 1995), az oroszorszgi rgibl nemzetkzi publikcik csak elvtve tallha-

tk (Mitchell-Jones et al., 1999). A faj elterjedsi terlete Eurpa Keleti, Dl-keleti rszn

hzdik, de a faj megtallhat Oroszorszg terletn is. Nmetorszg, Lengyelorszg terlet-

rl a faj nagy valsznsggel kipusztult (Stubbe & Stubbe, 1994, Glowacinski, 1992), br

trtnnek visszateleptsi ksrletek, ppen magyarorszgi forrsokat felhasznlva.

A faj ersen ktdik a rvid fvpusztkhoz, legelkhz (Kis et al., 1999) s megta-

llhat 2500 m-es tengerszint feletti magassgig (Krystufek, 1993).

3.3 Knyszerek s korltok tr- s idbeli aktivitsmintzatokban

Az llnyek tr- s idbeli eloszlst az ltaluk felhasznlt erforrsok (pl. tpllk,

bvhely) s a rjuk nzve kedveztlen krlmnyek (pl. magas hmrsklet, ragadozk, faj-

trsak jelenlte) hatrozzk meg. Az egy egyedre hat krnyezeti tnyezk szma ltalban

olyan nagy, hogy az sszetett hatsok szinte felderthetetlenek. A krnyezeti tnyezk ll-

nyekre gyakorolt hatsainak vizsglatra gy ktfle megkzelts knlkozik:vagy nagyon alapos, hossz idt s rengeteg egyedet ignylvizsglatsorozatot vgznk,

melynek sorn egyenknt vizsgljuk meg a szba jhettnyezk tnyleges hatsait,

vagy olyan llnycsoportot, lhelyet vlasztunk, ahol a knyszerek s korltok a szls-

sges viszonyok miatt csak nhny tnylegesen hat tnyezre korltozdnak.

A kznsges rge (Spermophilus citellus) olyan nylt, rvidfv lhelyen l,

nappali aktivits talajlak emls, mely tli lmot alszik. lhelye s letfelttelei szigor

korltrendszerbe szortjk viselkedst, mely azzal a remnnyel kecsegtet, hogy viszonylagkevs krnyezeti tnyezvel jl lerhatjuk, illetve modellezhetjk tr- s idbeli

aktivitsmintzatt. Az rge nappali aktivitsa s rgcslk kzt viszonylag nagy mrete

knnymegfigyelhetsget, nagy populciik j vizsglhatsgot eredmnyeznek (Vczi et

al., 1996).

A nylt, rvidfvpusztk laki ltalban szlssges viszonyoknak vannak kitve. A

takars teljes hinya kt fontos szempontbl is figyelemre rdemes. 1.) Az llatok ki vannak

tve az idjrs viszontagsgainak. A napi hings jelents lehet, a dli napsts felhevti a

felsznt, mely jszakra az akadlytalan kisugrzs miatt lehl. Szintn nagy az vi hings,

15


17/132


tlen nagyon lehl a felszn. A klnbzformj csapadk is akadlytalanul ri el a felsznt

s a szl erejt sem tri meg semmi. 2.) A bvhelyek hinya miatt a ragadozk elleni

vdekezs is kihvst jelent. Akr a fldi, akr a lgi ragadozk ell nehz a felsznen elbjni.

A nappali aktivits llatok ki vannak tve annak, hogy ragadozik viszonylag

tvolrl s pontosan meghatrozhassk helyzetket, hiszen a vizulis tjkozds ezt

vilgosban lehetv teszi. Br a vdekezsben ez szintn felhasznlhat, az llattl lland

bersget, gyakori krltekintgetst kvetel meg, mely egyb tevkenysgektl (tpllkozs,

szocilis tevkenysg, pihens, stb.) vonja el az idt. (Arenz & Leger, 1997)

A puszta szlssges hatsainak enyhtsre szmos llatfaj fldalatti jratrendszerbe

hzdik vissza (MacWhirter, 1992: Spermophilus columbianus esetn, Raptor group, 1982:

Microtus arvalis, Vczi et al., 1996: Spermophilus citellusesetben, Vispo & Bakken, 1993:

Spermophilus tridecemlineatusesetn). A talajban lak emlsk lhelyvlasztsa ltalban

ersen fgg a talaj minsgtl, a felszn relatv magassgtl s a nvnyzet magassgtl

(Chapuis, 1980; Parer & Libke, 1985; Nyki, 1991; Vczi et al., 1996; Altbcker et al., 2005).

A talaj shatsgi tulajdonsgai, a talajrteg vastagsga korltozza a jratkszts lehetsges

helyt s a szksges befektetett energit. A domborzat a lefoly csapadkvz kinthatsa s

a terletre val rlts miatt lnyeges. A nvnyzet magassga fontos szerepet jtszhat abban,

hogy a talajfelsznen tartzkod emlsket elrejtse ragadozik ell, de ugyangy takarsul

szolglhat a vadsz ragadozknak is. Az, hogy az llatok magasabb vagy alacsonyabb

nvnyzetlhelyet vlasztanak, utalhat arra, vajon szmukra a rejtzs fontosabb, vagy az,

hogy idben szleljk s elkerlhessk a ragadozkat. Broom & Ruxton (Broom & Ruxton,

2005) ltal ksztett matematikai modell tanulsga szerint egy gyorsan vadsz, az ldozat

ldzsben gyakran sikeres predtor esetn amennyiben nem befolysolhat az a tvolsg,

ahonnan a predtor kpes a prdt szlelni, tmads esetn a prdnak rdemesebb a kivrs

stratgijt alkalmazni, ha elg messzirl kpes szrevenni tmadjt.A tli lmot alv llatfajokra a hiberncira val felkszls tovbbi terheket r. A

fiataloknak mr a sztterjedshez is (Nunes & Holecamp, 1996: Spermophilus beldingii

esetn), de az elvonulshoz minden egyednek elegendzsrraktrat kell felhalmozniuk, mivel

ez nagymrtkben befolysolja tli tllsket (Csorba, 2003). A pillanatnyi szksgleteknl

tbb tpllk sszegyjtse s elfogyasztsa egyb lettevkenysgeik rovsra jelentsen

megnveli a tpllkozsra fordtott idt, valamint cskkentheti az egyedek mozgkonysgt

az aktulis slyfelesleg miatt.

16


18/132

4. CLKITZS

4. Clkitzs

Jelen vizsglatok clja az rgk tr- s idbeli aktivitsmintzatra hat krnyezeti tnyezk

lersa s az egyes tnyezk aktivitsra gyakorolt hatsnak igazolsa. A fenti clok

megvalstsra az albbi krdsek megvlaszolsn keresztl juthatunk el:

1. Mely krnyezeti tnyezk hogyan befolysoljk az rgk cirkadin, illetve ultradin

aktivitsmintzatt?

2. Mely krnyezeti tnyezk fontosak az rgk cirkannulis aktivitsmintzatnak

kialaktsban?

3. lhelykn bell az rgk mikrohabitat vlasztst mely krnyezeti tnyezk hogyan

befolysoljk?

4. Mely krnyezeti tnyezk milyen mrtkben s hogyan hatrozzk meg az rgk

lhely hasznlatt, kiemelten a magyarorszgi llomnyra vonatkozan?

5. Milyen predikcikat tehetnk - a jelenlegi llapotok s a vltozsok ismeretben - a

magyarorszgi rgellomny jvjt tekintve, illetve milyen javaslatokat tehetnk a

stabil fennmarads elsegtsre?

17


19/132


5. Tr- s idbeli aktivitsbecslmdszerek

Az ltalunk hasznlt aktivitsbecsl mdszerek kt alapvet kategriba sorolhatak. A

kzvetlen egyedsrsg- s aktivitsbecslmdszerekaz llatok jelenltben ad becslst

azok szmrl, srsgrl. Kzvetett egyedsrsg- s aktivitsbecsl mdszerrel az

llatok ltal hagyott nyomok, lyukak, rlkek, stb. alapjn kvetkeztetnk a srsgre. E

mdszerekkel relatv srsgbecslst vgeztnk. Az abszolt rgeszm meghatrozsra

nem, vagy csak kis megbzhatsggal hasznlhat mdszerekkel sszehasonltsokat

vgeztnk idbeli vltozsok vagy trbeli srsgklnbsgek kimutatsra. Felttelezve,

hogy az alkalmazott mdszer hibja trben s/vagy idben nem vltozik jelentsen, az

sszehasonltsokvals klnbsgeketmutatnak.

5.1 Kzvetlen egyedsrsg- s aktivitsbecslmdszerek

Vizulis aktivits-becsls

Az rge nappali aktivitsa, viszonylag nagy testmrete s rvid fvpusztai lhelye

klnsen alkalmass teszi arra, hogy jelenltt a felsznen tvolrl regisztrljuk. A becsls

sorn a vizsglati terlet szln fellltott lesstorbl llvnyra szerelt teleszkp segtsgvel

szmoljuk az idegysg alatt egysgnyi terleten lthat llatokat. Defincink szerint teht

aktvnak tekintnk egy rgt, amennyiben az a felsznen tartzkodik, gy a felszn alatt

vgzett tevkenysg (ss, fszekkszts, stb.) nem tartozik ebbe a kategriba. Szmos

krnyezeti tnyez befolysolja az llatok szlelhetsgt, melyeknek nagy rszt

elhanyagolhatnak tekintjk, m bizonyos elemeit nem hagyhatjuk figyelmen kvl az

sszehasonltsok sorn. Az idjrsi tnyezk hatst a meglthatsgra elhanyagolhatjuk,

hiszen szlssges viszonyok kztt (kd, vihar, h, stb.) nem vgeztnk becslst, az rgkilyenkor nem, vagy csak alig mutatnak aktivitst. A legfontosabb tnyez, melynek

lthatsgra gyakorolt hatsval szmolnunk kell, a nvnyzet magassga (2. bra).

Vizsglataink sorn bevezettnk egy nvnyzetmagassg vltozt, melyet a kvetkezkppen

becsltnk: a jellemezni kvnt terleten, vletlenszeren kivlasztott pontokon, nullra vgott

vonalz segtsgvel megmrtk a leghosszabb nvny cscsnak fld szintjtl val tvolsgt

anlkl, hogy a nvnyt kihztuk, vagy elhajltottuk volna. A mrst cm-ben, 1 cm pontossggal

18


20/132

5. AKTIVITSBECSLMDSZEREK

vgeztk (Vczi, 1997). Amennyiben a vizsglatok sorn nem tudtuk a vltozra nzve

kiegyenltetten venni a mintt, a kvetkeztetsek levonsakor vettk figyelembe a fenti hatst.

Vizulis srsgbecsls

A vizulis becslst felhasznlhatjuk egy lelhely rgesrsg-becslsre is. Ebben az esetben

legalbb hrom, kedvez idjrs, egsz napos aktivitsbecsls sorn a terletegysgenknt

egyszerre lthat llatok szmnak maximumval jellemezzk az adott lelhelyet. A becsls

eredmnye a terleten lrgk minimlis szmt adja meg.

Vszjelzs-szmolsos aktivitsbecsls

Vizsglataink sorn bevezettnk egy spontn vszjelzs-aktivitsnak elnevezett aktivitsformt,

melyben akkor tekintjk aktvabbnak a vizsglt rszpopulcit, ha idegysg alatt tbb

vszjelzst ad (brmifle ltalunk alkalmazott kls kivlt nlkl). A vszjelzs-szmols

sorn felttelezzk, hogy a halltvolsg a vszjelekre nzve nem vltozik jelentsen az egyes

2. bra. A lthat rgk szmnak s az lhely nvnyzet-magassgnak szezonlis vltozsa, Bugacpuszta

1996.

0

20

40

60

80

100

120

140

Ahnapsornltottsszesrge

0

10

20

30

40

50

60

70

Nvnyzettlagmagassga(cm)

rgk

Nvnyzet

prilis Mjus Jnius Jlius Augusztus

Spearman r = -0.90, N = 5, p < 0.05Chi-ngyzet teszt: X2 = 86.17, df = 4, p < 0.01

19


21/132


becslsek kztt. A mdszer szigoran relatv srsgbecsleljrs, kizrlag tr- s idbeli

sszehasonltsokra alkalmas.

Csapdzs

A rendszeresen ellenrztt csapdzssal nemcsak trbeli egyedsrsg-klnbsgeket

mutathatunk ki az llatok eloszlsban, hanem idbeli aktivitsmintzatokra is

kvetkeztethetnk (Raptor group, 1982).

Az llatok csapdzssal trtnbefogsa, illetve visszafogsa alapjn szmos abszolt

srsgbecsl mdszert dolgoztak ki (Demeter & Kovcs, 1991). A legegyszerbb s taln

leggyakrabban hasznlt az egyszeres jells-visszafogs mdszere. A megjellt s szabadon

engedett egyedek szmnak ismeretben a visszafogs alkalmval csapdba kerlt jellt /

jelletlen egyedek arnybl kvetkeztetnek a populci egyedszmra, egyszer arnypr

fellltsval (sszes visszafogott egyed szma / jellt visszafogott egyed szma = populci

egyedszma / sszes megjellt egyed szma, trendezve: populci egyedszma = sszes

megjellt egyed szma * sszes visszafogott egyed szma / jellt visszafogott egyed szma).

Automatizlt Biotelemetris AktivitsbecslsAz ELTE Etolgia Tanszkn kifejlesztettnk egy rendszert, melynek segtsgvel az rgk

felszni aktivitsa automatizltan regisztrlhat. Az llatok nyakba kismret, fotszenzort

tartalmaz rdiadt rgztnk rugalmas nyakrvbe ptve. A rdiadk egyedi frekvencikon

(148-149 MHz) jeleket sugroznak, melyeket egy antenna a vevkszlkhez (Televilt, RX-900)

tovbbt (mely kpes automata zemmdban rgzteni s trolni a berkez adatokat). A

rdiadk rvid, 5-25 ms hosszsg jeleket sugroznak, 500-3000 ms-os sznetekkel

elvlasztva. A fotszenzorral elltott rdiadk jelsznet-hosszai kdoljk a fnyintenzitsrtkeket, gy a pontos idvel egytt trolt jelsznet-hossz adatokbl eldnthet, hogy az adott

rdiadt hordoz rge mikor jrt a felsznen (azaz mikor rte fny). A vevkpes az elre

belltott frekvencikat egyms utn lptetve psztzni, gy az adkkal elltott llatok szmtl

fggen akr nhny tz llat napi aktivitsmintzatt is kpes regisztrlni, 10-30 perces

felbontssal. A mdszer elnye, hogy a kezdeti befogst, illetve a nyakrvek felhelyezst

kveten nincs kzvetlen zavar hatsa, s az llatok testtmegk 5%-nl knnyebb teherhez

egy-kt napon bell hozzszoknak (Fuisz, 1995). Mivel a rdiadk eltr frekvencii

20


22/132


azonostjk az egyes rgket, a mdszerrel egyedi aktivitsgrbkhez juthatunk. Az adk

ramelltst biztost elemek 30 napig biztonsgosan zemeltetik azokat, ezutn rdemes

visszafogni az llatokat s lecserlni az elemeket. Mivel ebben az esetben a befogott llatok

aktivitst regisztrljuk, populci-mretre utal becslst biotelemetris mdszerrel nem

adhatunk. A mdszer meglehetsen drga, nagy kezdeti befektetst s folyamatos fenntartsi

kltsgeket ignyel. Az ltalunk kifejlesztett mdszert hasznltk R. Hut (Hut et al., 1999b) s

Long s mtsai.(Long et al., 2005) is.

A mdszer kalibrlst szeminaturlis krlmnyek kztt vgeztk el.

Vizsglatainkban - a korbbiakban lertak szerint - aktvnak tekintettk azt az egyedet, amelyik afelsznen tartzkodik, s passzvnak azt, amelyik az reg mlyn van. A kihelyezendllatokat a

vizulis megklnbztethetsg rdekben fekete sznkrm-hajfestkkel (Polycolor Brillance)

jelltk meg, egyedi jelekkel jobb, illetve bal testoldalukon. Ezt kveten felhelyeztk az

elasztikus, de ellenll tejgumibl kszlt nyakrvekre ptett rdiadkat. A biotelemetris

adatfelvtellel prhuzamosan vizulisan is adatokat gyjtttnk az llatokrl a kifut kertse

mellett fellltott lesstorbl, szabad szemmel s 8x30-as kzi tvcsvel, 9-11h s 12-14h

idintervallumokban, a dl krli aktivits-vltozsra fkuszlva. A kt mdszersszehasonltsra a kint-tartzkodsi id s a kijvetelszm vltozkat hasznltuk. Mivel a

kifut mrete egyszerre csak hrom egyed kihelyezst s megfigyelst tette lehetv, a kell

esetszm elrsre kt idblokkban vizsgltuk az llatokat (3. bra).

21


23/132


3. bra. Rdiads rgk s referencia adk felvtelei s vizulis becsls () idpontjai, Gd 1999.

07.08 07.15 07.22 07.29 08.05 08.12 08.19 08.26 09.02 09.09 09.16 09.23 09.30

Mrs dtuma (hh.nn)

Referencia2Referencia1

#43

#41

#40

#25

#20

#17

Jelmagyarzat:

Fekete sv: ABA adatgyjtsres jel: hinyz telemetris adat

rgenyakrvazonostk:

4. bra. Vizulis s biotelemetris becsls kzti sszefggs, 1999. Gd

y = 1.0893x + 1.0156

R2= 0.9773

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Kinntartzkodshossz vizulisan becslve (perc)

Kinntartzkodshosszbiotelemetrisanbecslve

(perc)

Pearson r = 1, N = 6, p < 0.01

22


24/132


A kifutban, a talajfelszn felett kzvetlenl uralkod lghmrsklet s a fnyerssg

regisztrlsra kt, arra alkalmas rdiadt helyeztnk ki (egyet napra, egyet rnykba) mely

referenciaadk jelei az rgken lvadk jeleivel egytt, a nap 24 rjban, folyamatosan

rgztsre kerltek. (3. bra).

Az rgk kint tartzkodsnak hosszt vizsglva a kt mdszer kztt nem kaptunk

szignifikns klnbsget (pros t = - 2.4, df = 5, p = 0.06). Ers pozitv korrelcit talltunk a

kt mdszerrel kapott eredmny kztt (Pearson r = 1, N = 6, p < 0.01) (4. bra). A kt

mdszer alapjn kapott kijvetelek szmt sszehasonltva szintn nem talltunk szignifikns

klnbsget (Mann-Whitney U = 17.5, N1 = N2 = 6, p = 0.93) (5. bra) s ers pozitvkorrelci van a kt vltoz kztt (Spearman r = 0.82, N = 6, p = 0.04). Az egy kijvetelre

eskint-tartzkodshossz vizulis s telemetris mrs adatait sszehasonltva szintn nem

volt szignifikns klnbsg (t = -1.1, df = 5, p = 0.31) s itt is pozitv korrelcit talltunk a

kt adatsor kztt (r = 0.92, N = 6, p < 0.01).

5. bra. Felszni aktivitsbecsls sszehasonltsa vizulis s biotelemetris mdszerrel, a kijvetelek

szmnak elemzsvel, 1999. Gd

0

1

2

3

4

5

6

9-11 h 12-14 hIdintervallum

Kijvetelekszmatlag+SD

Vizulis

Telemetris

Mann-Whitney U = 17.5, N1 = N2 = 6, p = 0.93

23


25/132


Fenti vizsglatunkbl teht levonhatjuk a kvetkeztetst, hogy az ltalunk kifejlesztett

biotelemetris aktivitsfigyel rendszer gyakorlatilag azonos eredmnyt ad a klasszikusnak

nevezhet vizulis becslssel, ezrt ez utbbi helyettesthet az j mdszerrel. A

biotelemetris mdszer elnye, hogy sok llat folyamatos aktivitsbecslst teszi lehetv,

viszonylag kis beavatkozssal. Mivel az llatokat az egyedi jellshez mindenkppen meg

kell fogni, az ad felhelyezse nem jelent nagyobb beavatkozst.

5.2 Kzvetett egyedsrsg- s aktivitsbecslmdszerek

rgk esetben kzenfekvaz llatok ltal ksztett regek bejratnak, az rgelyukaknak a

szmllsa. Mivel egyetlen egyed tbb-bejratos jratrendszert kszt, s a bejratok szma

idben jelentsen vltozik (Katona, 1997), csak a szezon azonos szakaszn becslt

lyukszmokat lehet sszehasonltani. gy eltr terletek (amennyiben a talajtpus nem

klnbzik jelentsen a terletek kztt), illetve vek sszehasonltsra nylik lehetsg. A

lyukak szmt - a lelhelyek nagy mrete miatt - becslssel llaptjuk meg.

A vizsglatok megkezdse eltt megllapodtunk az rgelyuk defincijban, az

albbiak szerint:rgelyuk: Olyan 4cm tmrt (ktujjnyi) elr flbe vjt, termszetes, krkrs

tmrjlyuk, melynek tengelye a fldfelsznre kzel merleges (nagyobb szget zr be vele,

mint 60) s nem gazik el kzvetlenl a fldfelszn alatt.

Ezzel szemben a pocoklyuk (mezei pocok (Microtus arvalis)): 4cm-nl kisebb

lyuktmrj, szinte vzszintes (30-nl kisebb szget bezr) jrattal indul s 0.5-1 m2-en

bell tovbbi pocoklyukakhoz csapahlzattal kapcsoldik.

A Hrcsg (Cricetus cricetus) ltal ksztett lyukakat rgelyuktl val elklntsrenem volt szksg, mivel vizsglataink helysznn a kt faj nem fordult elegyszerre.

Vizsglatainkban ktflekppen becsltk az rgelyukszmot:

Kvadrtban trtnlyukszmols

50 x 50 m-es ngyzetek megfelelmretnek bizonyultak a kisebb s nagyobb egyedsrsg

lelhelyek lyukszmbecslsre is. A becsls sorn legalbb t ilyen ngyzet szisztematikus

bejrsval s a kapott lyukszmok ngyszeresnek tlagolsval, valamint szrsval

24


26/132


jellemezzk a lyuksrsget (lyuk / ha). A mdszer htrnya, hogy legalbb kt ember s tbb

ra szksges a becslshez. A relatv becslst a fent rszletezett vizulis srsgbecsls

mdszervel prhuzamosan vgezve kalibrltuk, megllaptva a maximlis egyedszm/lyukszm

arnyt. A vizsglatot havonta elvgezve az arnyszm ves vltozst is meghatroztuk (6. bra)

Vonalmenti lyukszmols

Clunk egy olyan rgeszm becslsi eljrs kidolgozsa volt, mely alkalmas akr kis srsg

rgepopulcik egyedszmnak gyors, specilis szakrtelmet nem ignylegyedszmbecslsre,

egymstl fggetlen helyszneken azonos idben, egysges formban. gy lehetsgnk nylt sok

helyszn azonos idben trtnsrsgbecslsre, az sszehasonlthatsg megtartsa mellett.

Ezt a mdszert elssorban makrohabitat lptk sszehasonltsokra hasznltuk. A becsls

menete a kvetkez.

A lyukak szmolst sszesen 1000 m hossz tvonal kt oldaln, 1-1 m-es svban

vgezzk. Az t hosszt elegenda lpsek szmolsval lemrni. A terlet kzppontja k-

6. bra. Egy egyedhez tartoz rgelyukak szmnak vltozsa az aktv szezon sorn, 1996. Bugac

25

0

2

4

6

8

10

12

14

prilis Mjus Jnius Jlius Augusztus

Hnapok

Egyegyed

rejutrgelyukakszma+SD

.


27/132


rl 5 db, egymstl 50 m-re es200 m hossz egyenesek mentn vgezzk a szmolst. A

sta sorn az 5 db 200 m-es szakaszon felrjuk a defincinak megfelelrgelyukak szmt.

200 m

A mdszer kalibrlshoz a Budarsi repltren nagy lyuksrsg mellett, majd k-

sbb Bugacon kis lyuksrsg mellett, a korbban alkalmazott lyukszmolsi mdszerrel pr-

huzamosan is elvgeztk a becslst (7. bra) s egymssal sszehasonltva egyik esetben sem

talltunk klnbsget a kapott lyukszmokban (Budars: t = 0.3, df = 6, p = 0.81, Bugac: t =

-0.8, df = 8, p = 0.43).

rgejratok trkpezse

Szigor rtelemben nem sorolhatjuk a jratok trkpezst az aktivitsbecsl mdszerekkz, azonban a becslsek sorn rdekes lehet a jratrendszerek struktrja, a kijratok szma

is. A jratrendszer alakjnak, a kapcsold kijratok szmnak s helyzetnek feltrsa

hagyomnyosan kisssal trtnik (pl. Katona, 1997), melyet gyakran gipsszel, vagy ms

megszilrdul folyadkkal trtn kints elz meg. Ennek a mdszernek nagy htrnya,

hogy a feltrt jratrendszer megsemmisl a vizsglat sorn. Sajnos komoly problmt jelent

olyan non-invazv mdszert tallni, mely megfelela feladatra. Neknk sikerlt egy olyan

eljrst kidolgozni, mely olyan esetekben, amikor az llatok a jratrendszerb

l befogssaleltvolthatak (pl. mestersges kifut), alkalmas lehet a kapcsold kijratok kimutatsra

anlkl, hogy a rendszer krosodna. A mdszer kidolgozsa az ELTE Etolgia Tanszk gdi

telepn ptett kifutban trtnt, Kosz Barbara, akkor 4. ves biolgus hallgat

kzremkdsvel.

A vizsglat megkezdse eltt bejrsos mdszerrel feltrkpeztk a kifutban

tallhat, a beszoktatott llatok ltal sott rgelyukakat, megklnbztetve kupacos (a

jratrendszerbl szrmaz fld kupacban a bejrat eltt felhalmozdik), sima (nincs

200m

26


28/132


fldkupac eltte, a fldet ms bejrat el tolta ki az llat) s betmtt (az rge ltal lezrt

bejrat) bejratokat. A vizsglatsorozat befejezsekor - miutn kifogtuk az llatokat a

kifutbl - nylt lehetsg a korbban feltrkpezett rgelyukak fldalatti sszekttetseinek

feldertsre.

Mivel nem akartuk, hogy a trkpezssel jr tevkenysgek megvltoztassk a

krlmnyeket - befolysolva ezzel a ksrlet eredmnyeit az ezutn behelyezendllatoknl

- ersebb bolygats (pl. kiss, vzzel vagy gipszel nts) lehetsgt elvetettk. Olyan

anyagot hasznlhattunk csak, amely nem vltoztatja meg a jratrendszer szerkezett, valamint

szagnyomok nlkl tvozik abbl. A trkpezshez vgl kt, a levegben termszetesen is

elfordul anyagot prbltunk ki, a szn-dioxidot s a nitrognt. A szndioxid alacsony

hmrskletszilrd alakja a szrazjg, mely felmelegedve, a levegnedvessgtartalmnak

jelenltben fehr szublimcis kdknt tvozik. Elgondolsunk alapjn ez a kd, az

rgejrat-rendszeren vgigramolva s a kapcsolt kijratokon felsznre trve, megmutatja az

egy rendszerhez tartoz rgelyukakat. A trkpezshez mintegy 10 cm mlyre a

7. bra. rgelyuksrsg-becslmdszerek sszevetse kis s nagy lyuksrsg mellett, 1999., 2000.

0

10

20

30

40

50

60

Budars Bugac

rgelyuk

srsg(lyuk/ha)+SD

.

Kvadrtban

Vonal mentn

t = 0.3, df = 6, p = 0.81

ns

ns

t = -0.8 df = 8, P = 0.43

27


29/132

1

5.5

10

14.5

0

5.5

10

15.5

20 m

7.29 kupacos

7.29 sima

7.29 betmtt

Bejrat

5.56 13.5 19.5 25

5.5 11 17 24 m

020

8. bra. A gdi kifut rgelyuk trkpe a feltrt sszekttetsek feltntetsvel, 1999.


jratnylsokba tettk a kb. 1,5 x 1,5 x 3,5cm-es szrazjg tglatesteket s levegbefvssal

fehres szublimcis kdt idztnk el. Ekzben a tbbi kijratot figyelve vrtuk a kd

megjelenst, de nhny kzvetlen sszekttets, kzeli nyls kivtelvel nem tudtuk azt

megfigyelni. A nitrogn, melyet folykony alakban ntttnk a lyukakba, jval hatsosabbnak

bizonyult. A szrazjgnl lertakkal azonos mdon eljrva j sszekttetsben ll

bejratokat sikerlt sszekapcsolni egymssal (8. bra).

Hozz kell tennnk, hogy mivel az rge menekls kzben gyakran kszt

homokdugt a jrataiban (Hut & Scharff, 1998), mg mindig nyitott krds maradt a rgi s

elzrt jratok hovatartozsa, azonban a gyakran hasznlt sszektutak irnyra rvilgt a

mdszer.

1

5.5

10

14.5

0

5.5

10

15.5

20 m

7.29 kupacos

7.29 sima

7.29 betmtt

Bejrat

5.56 13.5 19.5 25

5.5 11 17 24 m

020

28


30/132

6. AZRGEHELYZETEMAGYARORSZGON

6. Az rge (Spermophilus citellus) Magyarorszgon

Az rgt (Spermophilus citellus) nhny vtizede mg mezgazdasgi krtevknt

tartottk szmon, minden leadott rgefarok utn fizettek a vadsznak. A magyarorszgi

llomny az lhelyek szmnak drasztikus cskkensvel ersen megritkult, ezrt a fajt 1982-

ben vdett nyilvntottk (1982. vi 4. Trvnyerejrendelet). A Magyar Termszettudomnyi

Mzeum ltal 1995-ben kiadott Magyarorszg szrazfldi gerinceseinek termszetvdelmi

szempont rtkelsi rendszere szerint az rge a legveszlyeztetettebb szrazfldi gerinces

fajok kz tartozik (Bldi et al., 1995). Az rgt is tartalmazza az Eurpatancs Berni

Egyezmnynek II. Fggelke a szigoran vdett fajokrl listja is.

Magyarorszg a faj elterjedsnek szak-nyugati hatrn fekszik (Mitchell-Jones et al.,

1999). Nyugat-Eurpban nincs jelents llomny. Ausztriban (Hoffmann et al., 2003) s

Macedniban (Krystufek, 1993) tallunk tbb, kisebb elszigetelt maradvny populcit.

Nmetorszgbl az elmlt 110 vben (Stubbe & Stubbe, 1994), Lengyelorszgbl 1983 eltt

(Glowacinski, 1992, Meczynski, 1985) a faj teljes egszben eltnt. A volt Jugoszlvia nagy

rszn (Ruzic, 1979), Csehorszgban (Cepkov & Hulov, 2002) s Szlovkiban (Ambros,1998) az llomny jelentsen megfogyatkozott. Romniban (Murariu, 1995) mg viszonylag

ersnek mondhat llomnyt tallunk. Bulgriban (Stefanov, 2002 szbeli kzls),

Grgorszgban (Boutsis et al., 2002 szbeli kzls), Trkorszg eurpai rszn, Trkiban

(Gr & Gr, 2002 szbeli kzls) s a volt Szovjetuni terletn (Pantelejev, 1998) elfordul a

faj, azonban jelenlegi helyzetrl nincs rszletes informcink. Mivel a mg jelentsebb

llomnyokkal br keleti rgik termszetvdelmi trvnyei, illetve azok rvnyestse

gyengbb a hazaiaknl, jelents rszben rnk hrul a feladat, hogy az rge faj fennmaradsthossz tvon biztostsuk.

Tbb klnsen rtkes, ritka ragadozmadarunk, gy elssorban a kerecsenslyom

(Falco cherrug) s a parlagi sas (Aquila heliaca) egyik legjelentsebb tpllkllata volt az rge,

amg elegendmennyisgben elrhetvolt a madarak szmra. Azta a legtbb ismert prnl

tpllkvlts trtnt s ms emls, illetve madr prdra trtek t a madarak (Bagyura et al.,

1994, Bagyura et al., 2004, Marin et al., 2004). A madarak stabil populciinak

megteremtshez, a fikanevelshez fontos a megfelelminsgtpllk biztostsa, teht a

29


31/132


kerecsenslyom s a parlagi sas vdelmhez tbbek kztt az rgelhelyek visszalltsnkeresztl vezethet az t.

Az rgelyukakba a nappali hsg ell behzdnak a puszta ktlti, hlli. A bugaci

pusztn az rgelyukak nagy szzalkban zld varangyok (Bufo viridis) figyelhetk meg, mg

kint a felsznen az essen prs napok s az jszakk kivtelvel szinte sohasem tallkozhatunk

velk (sajt megfigyels, Katona Krisztin szbeli kzls, 1998). Hasonlan fontos lehet a

lyukak jelenlte a ritka s vdett parlagi vipera (Vipera berus) szmra is. Valsznnek tnik,

hogy az llatok fennmaradsa szempontjbl kulcsfontossg a menedkhelyek meglte.Az orszgos rgellomny nagysgrl, trbeli megoszlsrl semmifle informci

nem llt rendelkezsnkre, gy 2001-ben a Krnyezetvdelmi Minisztrium tmogatsval

felmrtk az orszgos rgellomnyt. Az Orszgos rgetrkpezsi Program alapllapot-

felmrsnek tekinthet, mely megalapozza azt a monitoroz programot, mely az llomny

egyedszm-vltozs irnynak s sebessgnek nyomon-kvetsre 2000. v tavaszn beindult.

A Nemzeti Biodiverzits-monitoroz Rendszer (NBmR) rgeprogramja, mely a prbavben

szerzett kedvez tapasztalatok alapjn ettl kezdve vente egyszer, 80 azonos helysznen (9.

9. bra. NBmR mintavteli helyek trbeli elrendezse

30


32/132


bra), mindig azonos rgelyuk-szmolsos mdszerrel relatv egyedsrsg adatokat szolgltat.

Br a mdszer abszolt egyedszm-becslsre nem alkalmas, a vltozsok irnyt, mrtkt,

illetve azok terleti megoszlst jl mutatja.

6.1 A vizsglt faj

Az rge (Spermopilus citellus) a

rgcslk (Rodentia) rendjbe

tartoz 22-24cm hossz, karcs

test, 7 cm farokhosszsg llat.Flei aprk, bundja htn

vilgos pontokkal tarktott

srgsszrke alapszn, a

hasoldalon rozsdasrga, mg a

nyaknl fehr. Mells vgtagjai

satnybbak a htsknl (10. bra).

Elterjedsi terletnekszak-nyugati hatrn,

Magyarorszgon elssorban nylt

pusztk homoktalajba ssa tbb

kijratos, gyakran tzmteresnl is

hosszabb jratait. Minden egyed

kln jratrendszert kszt, ezrt

br kolniban lnek, mgsem tekinthetk igazn trsas lnyeknek.

Tavasszal, mrcius kzepe tjn hossz tli lmukbl a hmek brednek hamarabb, s

egy-kt ht elteltvel, mire a nstnyek is elkerlnek, mr megvvtk prviadaljaikat a legjobb

terletekrt (1. bra). A nemek kizrlag az egy-kt hetes przsi idszakban vonzdnak

egymshoz. A nstnyek regk mlyn prilis-mjus folyamn hozzk vilgra 3-8 utdukat,

melyek nyr vgre elhagyva a fszket kisebb-nagyobb tvolsgokra elvndorolnak, kln

jratot snak maguknak, s abban vszelik t a telet. Bizonyos testtmeg elrsvel elszr a

felntt, majd fokozatosan a fiatal (juvenilis) llatok trnek tli nyugovra (1. bra). A nyr

10. bra. Fiatal rge (Spermophilus citellus)

31


33/132


folyamn elfogyasztott tpllkmennyisg testkben barna zsrszvet formjban raktrozva

meghatrozza az egyedek eslyt a kvetkeztl tvszelsre. Augusztus-oktbertl mrciusig

az rgk hibernlt llapotban alusszk tli lmukat betapasztott kijrat regeikben (Mrosovsky,

1968: Spermophilus spp. esetn).

Nappali llatok lvn nvnyi magvakbl (Heschl, 1993: Spermophilus citellusesetn),

levelekbl, virgokbl, olykor rovarokbl s madrtojsbl ll tpllkukat is napkelte s

napnyugta kzt, vilgosban keresik.

Az rge veszly esetn kt lbon felegyenesedve jellegzetes fttyt hallat, mely

vszjelzs meneklsre kszteti a krnyezfajtrsakat.

A faj aktivitsvizsglatok elvgzshez rengeteg kedveztulajdonsggal rendelkezik (a

nappali aktivits, a nylt rvidfv lhely, a fldalatti jratok ksztse mellett felszni

tpllkozs, a jl hallhat vszjelek, a kellen magas egyedsrsg, az emberi zavars trse s a

faj vdettsge), mg mindezek mellett eltrplnek az esetleges htrnyok (a rejtsznezet, s a

hossz, passzv hiberncis idszak).

6.2 Adatgyjts

Az adatgyjtst krdves mdszerrel vgeztk az illetkes nemzetipark-igazgatsgoktermszetvdelmi reinek s civil szervezetek a tmban jrtas terepi aktivistinak

megkrdezsvel. A berkez adatok megjelentse 10 x 10 km-es UTM ngyzetben,

prezencia-abszencia szinten trtnt, azonban az esetleges ksbbi rszletesebb felbonts

megvalsthatsga rdekben az egyes lelhelyek pontos koordintkkal kerltek az

adatbzisba.

A nemzetipark-igazgatsgok kivtel nlkl nyilatkoztak a szakembereik ltal ismert r-

gelelhelyekr

l, melyek kzl (a NBmR rgemonitorozs mintahelyeivel egytt) 148 lel

hely

bejelentst megbzhatnak minstettk (11. bra). A 2000. v eltti megfigyelseket, a korbbi

irodalmi adatokat, illetve a bejelentltal nem bizonyosnak tlt elfordulsokat nem soroltuk

ebbe a kategriba, azokat potencilis lelhelyknt kezeltk (tovbbi 30 lelhely).

Az elfogadott rgelelhelyek alapjn meghatroztuk azokat a 10 x 10 km-es UTM

ngyzeteket, amelyekben elfordul ilyen lelhely. Ezt a nemzetipark-igazgatsgok

szakembereivel, termszetvdelmi rkkel egyeztettk s kiegsztettk az ltaluk ismert,

pontos koordintk nlkli rge-elfordulsokat tartalmaz, illetve biztosan rgementesnek

32


34/132


tlt ngyzetekkel. A fennmarad ngyzeteket a bizonytalan kategriba soroltuk. gy az

orszgot lefed1060 UTM ngyzet a hrom kategria valamelyikbe kerlt (12. bra).

12. bra. rgejelenlt alapjn kategorizlt UTM ngyzetek Magyarorszgon

11. bra. Folyamatosan aktualizlt, ismert rgelelhelyek elhelyezkedse Magyarorszgon -

2005. szeptember

33


35/132


6.3 Eredmnyek

A kategorizls szerint az sszes 10 x 10 km-es UTM ngyzet (1060) 27.5%-ban (292) van

rgelelhely, 55.0%-ban (583) mai tudsunk szerint nincsen, s a fennmarad 17.5%-ban

(185) nem tudjuk megbzhatan, hogy van-e (12. bra). Ez terletarnyban azt jelenti, hogy

ebben a felbontsban az orszgnak csak 17.3 %-rl (566.7 km2) nem tudjuk, hogy l-e rajtuk

rge, vagy sem. Az rgelelhelyeket tartalmaz ngyzetek 36.0%-ban pontos, koordintkkal

lert rgelelhelyeket ismernk. A tovbbi elemzsbe csak azokat a terleteket vontuk be, (az

orszg terletnek 82.7%-a) amelyekrl biztosan tudjuk, hogy tartalmaznak-e rgelelhelyet,

vagy sem. A fent definilt ismert ngyzetek 33.4%-ban van rgelelhely. A fentiek

figyelembevtelvel, azt felttelezve, hogy a bizonytalan kategrij ngyzetek az

ismertekhez hasonl arnyban tartalmaznak rgelelhelyet, az orszgot lefed1060 ngyzet

kzl 354 tartalmazhat rgelelhelyet.

Felmerlt a krds, hogy a NBmR rgeprogram mintaterletei szmukban s

trbeli elrendezskben megfelelen reprezentljk-e az orszg rgellomnyt. A

mintaterletek (80) sszesen 65 ngyzetet rintenek, azonban ha csak azokat tekintjk,

amelyeken van rge, akkor ez a szm 51. Az elzekben orszgos szinten becslt 354

rgelelhelyet tartalmaz ngyzetet figyelembe vve teht az rgs NBmR ngyzetek annak14.4%-t teszik ki. Annak eldntsre, hogy a mintaelemszm elegend-e, vente

meghatroztuk az albbi kplet segtsgvel a szksges minimlis elemszmot (Prcsnyi et al.,

1995):

N=s2z

1/2

2

D2, ahol

s2

a mintbl becslt variancia,z a normlis vltoz kritikus rtke az 1/2szignifikancia szinten (z = 1.96, ha a

szignifikancia szint p = 0.05).

D jelzi azt a klnbsget, amely megengedheta valdi kzprtk s a mintink

kzprtke kztt.

Az s2-t a mintaterletek becslt lyukszmainak variancija adja, a D rtknl pedig a

mintaterleteken belli lyukszmok minimum s maximum rtkei kzti klnbsg felnek

34


36/132


tlagval szmoltunk, minden egyes vre vonatkozan. gy azt mondjuk, hogy nem fogadunk el

nagyobb eltrst a mintaterletek ltal becslt s a tnyleges kzprtk kztt, mint amekkora

eltrst a mintaterleteken bell tlagosan tapasztalunk a lyukszmokban. Ezt kveten

sszehasonltottuk az elmleti s a megvalsult minta elemszmokat s azt talltuk, hogy

egyetlen v (2002.) kivtelvel a megvalsult mintaelemszmok lnyegesen nagyobbak a

szksges minimumnl (Wilcoxon pros teszt: Z = 1.99, N = 6, p = 0.046) (13. bra). Mivel a

fenti becslsnk szerint ltalban jval meghaladtuk a kritikus rtket, azt mondhatjuk, hogy

elegendszm mintaterletet monitorozunk, azok legalbbis szmuk szempontjbl jl

reprezentljk az orszgos rgellomnyt. Tovbbi felttele a reprezentativitsnak a mintavteli

helyek trbeli eloszlsa. Magyarorszg terlete 7 nagytjra oszlik. Megszmoltuk az egyes

nagytjak terletre esolyan ngyzeteket, amelyekben van rge, illetve ide vettk a bizonytalan

ngyzetek egy rszt is, az rgs/rgtlen ngyzetek arnyban. Szintn megszmoltuk az adott

nagytjra es, rgs NBmR mintavteli helyek szmt. A fenti kt szmsorbl relatv rtkeket

13. bra. Szksges minimlis- s megvalsult mintaelemszmok alakulsa a monitorozs hat vben

0

10

20

30

40

50

60

70

80

2000 2001 2002 2003 2004 2005

Mintavteli v

M

intaelemszm

Szksges

Megvalsult

35


37/132


szmoltunk, melynek sorn az sszes rgs ngyzethez, illetve mintaterlethez viszonytva

adtuk meg az egyes nagytjak ngyzeteinek, illetve mintavteli helyeinek arnyt. A kt eloszlst

sszehasonltva nem talltunk szignifikns klnbsget kztk (2= 0.88, df = 6, p = 0.99).

A mintavteli helyek nemzeti park igazgatsgonknti eloszlst vizsglva

sszehasonltottuk az egyes NPI-k terletn tallhat rgelelhelyet tartalmaz s nem

tartalmaz ngyzetek arnyt (a bizonytalan kategrij ngyzeteket itt is az rgs/rgtlen

arny szerint osztottuk fel s vettk figyelembe) az illetkessgi terleteken fekv

mintaterletek szmval. Eredmnyeink szerint a becslt rgeszm s a NBmR rgeprogram

mintavteli helyeinek szma illetkessgi terletenknt nem mutat szignifikns korrelcit

(Pearson r = 0.63, n = 9, p = 0.07), de tendencijban lthat, hogy a kt rtk kzt van

kapcsolat (14. bra). Ha a kt legtbb rgs ngyzetet tartalmaz NPI (HNPI s KNPI) adatait

kihagyjuk az analzisbl, akkor mr ers sszefggst kapunk (r = 0.81, n = 7, p = 0.03), ami

azt jelenti, hogy ezek az NBmR mintavtelben enyhn alul-reprezentltak.

14. bra. NBmR ltal felmrt s rgs lelhelyet tartalmaz UTM ngyzetek trbeli elrendezsnek sszevetse

0

5

10

15

20

25

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Becslt rgs 10 x 10 km-es UTM ngyzetek szma a NPI-ban

NBm

RmintavteliterletekszmaaNPI-be

n

Pearson R = 0.63, n = 9, p = 0.07

36


38/132


A hat vben megvalstott t ves intervallumot tlel monitorozs sorn

rgesrsgben a kt terletcsoport s az egyes vek kztt nem tudtunk klnbsget

kimutatni (Kt utas ismtelt mrses ANOVA: Terletek kztt: F1,14= 0.8, p = 0.38; vek

kztt: F5,70= 1.3, p = 0.29; Interakci: F5,70= 1.2, p = 0.32)(15. bra)

6.4 rtkels

Az orszgos rgelelhely-trkpezs 10 x 10 km-es felbontsban kszlt el. Az

adatszolgltatk kre a sajt terletket felteheten a lehet legjobban ismer

termszetvdelmi rk, ms nemzeti parki szakemberek s civil szervezetek a tmban jrtasterepi kpviseli voltak. Az orszgos rgetrkp teht a magyarorszgi llomny 2001. vre

vonatkoz legtfogbb s legaktulisabb helyzett, trbeli eloszlst mutatja. Termszetesen

felmerl a krds, hogy ez a viszonylag durva felbonts milyen krdsek megvlaszolsra

teszi alkalmass az elterjeds-trkpet. Nyilvnval, hogy az rgelelhelyek mretnek

ismeretben (nhny hektrtl nhny szz hektrig) a 100 km2-es mintavteli egysgek nem

optimlisak, teht lhely-vlaszts vizsglatra ebben a formban alkalmatlanok. Az elterjeds

trbeli mintzatval kapcsolatban vatos megfigyelseket taln mr tehetnk. A trkp (11. bra)

15. bra. Becslt rgesrsg-vltozsa a NBmR rgeprogram felmrsei alapjn, 2000-2005.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Repltr Nemrepltr

tlagosanbecsltrgesrsg+SD

2000.2001.2002.2003.2004.2005.

Kt utas ismtelt mrses ANOVA: Terletek kztt: F1,14 = 0.8, p = 0.38vek kztt: F5,70 = 1.3, p = 0.29

Interakci: F5,70 = 1.2, p = 0.32

37


39/132


mutatja az rge nylt, alfldi (pusztai) jelents elterjedtsgt s a szernyebb hegylbi s

dombok kzti jelenltt. A nedvesebb, erdsebb rgikban s a hegysgekben mr sokkal

ritkbb az rgs ngyzet. Szintn megfigyelhet, hogy az orszg keleti rgijban

gyakoribbak az elfordulsok, ami abbl addik, hogy Magyarorszgon hzdik keresztl a

faj elterjedsnek nyugati hatrvonala.

A NBmR rgeprogram 80 mintaterlet reprezentativits-krdsnek megvlaszolsra

alkalmasnak tnik ez a felbonts. Becslsnk alapjn az orszgos rgellomny 14.4%-t mr

hatodik ve felmrjk, s ezek vltozsaibl az egszre vonatkoz kvetkeztetseket kvnunk

levonni.

Szmtsaink szerint az egyes nagytjak, valamint a nemzeti park igazgatsgok

illetkessgi terletre es rgelelhelyet tartalmaz, illetve nem tartalmaz ngyzeteinek

arnya hasonl eloszlst mutat, mint az egyes nagytjakra, illetve illetkessgi terletekre es

mintavteli helyek szma. Jllehet a kt legtbb rgs terletet tartalmaz nemzeti park

enyhn alulreprezentlt az illetkessgi terletkre esNBmR mintaterletek szmt illeten,

azonban ez nem olyan mrtk, hogy jelentsen torzthatn eredmnyeinket. ltalnossgban

teht megllapthatjuk, hogy a mintavteli helyek trbeli elhelyezse is tmogatja az orszgos

reprezentativitst.Itt kell megemltennk, hogy az rgelelhelyek minsgrl, azaz az ott l

populcik srsgrl, stabilitsrl stb. orszgos felmrsben szerepl ngyzetek j

rsznl szinte semmit sem tudunk, ezrt a mintavteli terletek ilyen irny

reprezentativitsrl nem nyilatkozhatunk. Kivtelt kpeznek a NBmR rgeprogram

mintavteli helyeink. Mivel a mintavteli helyek kztt szerepl fves replterek

tapasztalataink szerint a legjobb rgelelhelyek kz tartoznak (Vczi & Altbcker, 1999),

feltehet

, hogy rgelel

hely min

sgi szempontbl a minta pozitv irnyban torztott, brlttuk, hogy a 'repltr' s a 'nemrepltr' terletcsoport kztt az elmlt t v adatai

alapjn nem talltunk klnbsget. rgesrsgbeli vltozst az t v alatt nem volt

kimutathat, ami bizakodsra ad okot. Nem szabad azonban szem ell tveszteni, hogy a

mdszer az egsz finom vltozsokra nem rzkeny, valamint a lyukak eltnsnek

idszksglete miatt egyfajta ksleltetst hordoz. Emiatt az esetleges negatv vltozsokat

nagyon komolyan kell vennnk a jvben, mg a pozitvakat vatosan kell rtkelnnk.

38


40/132

7. IDBELIAKTIVITSMINTZATRAHATTNYEZK

7. Idbeli aktivitsmintzatra hat tnyezk

Az idbeli vltozsok minden llny szmra meghatroz jelentsgek. Az aktivits egyes

krnyezeti tnyezk periodikus vltozsaihoz val alkalmazkods hatsra gyakran klnbz

idlptkben megfigyelhetciklicitst mutat.

Az idbeli aktivits-mintzatra hat krnyezeti tnyezk feltrsra irnyul vizsglataink

teht a kvetkezproblmk kr csoportosultak: a talajban l, felsznen tpllkoz llatoknak,

gy az rgknek is rendszeresen el kell hagyniuk biztonsgos bvhelyket bizonyos letfunkci-

ik elvgzshez. A felsznen mkdkellemetlen hatsoknak egyenetlen idbeli eloszlsuk van,

ezrt egyltaln nem mindegy, hogy az llat mikor tartzkodik a felsznen. A legalkalmasabb id-

szakokban aktv egyedeknek szelekcis elnyk van a tbbiekkel szemben, ezrt ezeknek az

egyedeknek az utdai terjedhettek el a termszetben.

A vizsglatok sorn arra voltunk kvncsiak, hogy melyek azok a kedvezvagy kedvezt-

len krnyezeti tnyezk, amelyek befolysoljk az rgk aktivitsmintzatt, illetve hogyan kpe-

sek ezekhez viselkedsk megvltoztatsval alkalmazkodni.

A krds megvlaszolsra tbbfle megkzeltst alkalmaztunk. Az aktivitsmintzatok

jellegzetessgeinek feltrsra ler jellegvizsglatokat vgeztnk egy termszetesnek tekinthe-

trgepopulcin, brmifle beavatkozs nlkl. Az egyedi aktivitsmintzatok feltrsra szin-

tn ler jelleg eredmnyeket szolgltat biotelemetris vizsglatokat vgeztnk, melyek kis

mrtkbeavatkozst ignyeltek (llatok befogsa, rdiadk felhelyezse). A ler jellegvizs-

glatok korrelatv eredmnyei sszefggseinek feltrsra szimulcis modellt ptettnk. A

modell jslatainak tesztelsre laboratriumi s terepi manipulcis vizsglatokat vgeztnk az

ELTE Etolgia Tanszk gdi laboratriumban, illetve a Budarsi repltr emberi jelenlthez

szokott rginek bevonsval.

7.1 Anyag s mdszer

7.1.1 Vizsglati terletek

Az idbeli aktivitsmintzatra vonatkoz vizsglatainkat kt terepi helysznen vgeztk: a bugaci,

termszetesnek tekinthetpopulcin s a Budarsi repltr emberhez szokott rgellomnyn.

A laboratriumi ksrletek az ELTE Etolgia Tanszk gdi pletben folytak.

A Kiskunsgi Nemzeti Park 'Bcsa-Bugac buckavilga s a homokpuszta' trzsterletnfekv Bugacpusztn helyezkedik el (4638 N; 1940 E) az a zavartalan, termszetes

39


41/132


rgepopulci, melyen ler jelleg, illetve kis beavatkozst ignyl terepi vizsglatainkat

vgeztk. Az itt kijellt vizsglati terlet (istlli terlet) 200 x 500 m (10 ha) alapterlet, 109 m

tengerszint feletti tlagmagassg s 1-2 m-es szintingadozs (16. bra). Sarokpontokban

elhelyezett kark segtsgvel 50 x 50 m-es ngyzethlt fektettnk a terletre a megfelel

tjkozds, illetve az egyrtelmlokalizls biztostsra. A karkat az itt legeltetett hzillatok

miatt egszen a fldfelszn szintjig levertk s csak a vizsglatok idejre tettk messzirl is

lthatv segdkark fellltsval. A fenti vizsglati terletnket kt egyenlrszre osztottuk,

mely rszterleteket egymstl egy 100 x 200 m-es (2 ha) hasznlaton kvli terletsv vlasztott

el. Az egyik 200 x 200 m-es (4 ha) rszterletet (16. bra 'A') kizrlag megfigyelsre hasznltuk,mg a msik 4 ha-os (16. bra 'B') rszterleten vgeztk a fent emltett kis beavatkozssal,

csapdzssal s egyb elkerlhetetlen zavarssal jr vizsglatokat.

A talajt bort homoki gyepet a mr tbb vszzada fennll intenzv legeltets (magyar

szrkemarha, rackajuh s l) alaktja. A szzadfordulig az egsz bugacpusztai terlet hasonl

kpet mutathatott, amit a 90-es vek vgi 200 helyett kb. 80.000 szarvasmarha legeltetse

biztostott (Tth, 1979). A vizsglatok idpontjban mg a csorda, a nyj s a mnes napjban

tbbszr is keresztlvonult a pusztn. Mintegy 200 mterrel a vizsglati terlet hatrtl napi 2-3lovasbemutatt tartottak az rdekldturistknak. Az esemny alkalmanknt kb. fl rig tartott

16. bra. Bugaci helyszn (IV.) rge idbeli aktivitsmintzatnak vizsglathoz

40


42/132


s ostorcsattogtatssal, emberi jelenlttel, lrmval, illetve a por felversvel jelenthetett

idszakos zavarst a krnyk llatainak.

Vizsglataink szempontjbl a terlet alkalmassgt a fent emltett rendszeres intenzv

legeltets miatti j rltsi lehetsg mellett a trvnyes vdelem (nemzeti parki sttusz), a

viszonylagosan alacsony emberi jelenlt, a megfelelen nagy s stabil rgepopulci meglte s

az itt kialaktott technikai httr (szlls, eszkztrolsi lehetsg, nemzeti parki segtsg, stb.)

biztostotta.

Azta sajnos a bugacpusztai vizsglati terletnkn a legeltets s rendszeres kaszls

intenzitsnak tovbbi cskkense a nvnyzetmagassg jelents megnvekedst

eredmnyezte, mely az ott l, akkor mg orszgos szinten jelentsnek tekinthet

rgepopulci fennmaradst komolyan veszlyezteti!

Budapest hatrban, a Budarsi repltren (4727 N; 1859 E, tengerszint feletti

tlagmagassg: 130m terletmret: 80 ha) egy magas egyedsrsg (50-90 egyed/ha)

rgepopulci lt. A fves repltr funkcibl szmos kedvezfelttel addik. A nvnyzet

lland kaszlsa a nagy, nylt, sk terlet s az alacsonyan tartott talajvzszint idelis lhelyet

biztost az rgk szmra (Vczi & Altbcker, 1999). Az lland emberi jelenlthez szokott

egyedekbl ll populci kedvez vizsglati alanya a manipulcis terepi ksrleteknek. A

htkznapok alacsony replsi aktivitshoz s a krlkerts miatti lland, egyenletesemberi jelenlthez az llatok hozzszokhattak, gy ezek jelents zavarst nem jelentett a

vizsglatok sorn. A ksrlethez a repltr Dli szln, a hangrak eltt jelltnk ki egy 100 x

240 m-es terletet, a fld szintjig beszrt, fehr jellzszlkkal.

Laboratriumi vizsglat alanyai s helyszne

A ksrletekben felhasznlt llatokat rgetteleptsi programok sorn fogtuk be a Duna-Ipoly

Nemzeti Park Igazgatsgtl kapott termszetvdelmi engedlyek birtokban, majd aksrletek vgeztvel a kitelepts helysznn szabadon engedtk ket. Minden llatot csak

egyetlen ksrletben szerepeltettnk.

Az llatok befogsa a budarsi repltren lvefog hurok-csapdzsos mdszerrel

trtnt. Az gy befogott llatokat kln-kln, a laboratriumokban patknyok elhelyezsre

ltalnosan hasznlt rgcsldobozban tartottuk, amelybe egy feketre festett PVC tartlyt

helyeztnk fszekdobozknt. Napjuk legnagyobb rszt ebben tltttk az llatok. A

mestersgesen kialaktott 14 rs vilgos szakaszt (5- 19- rig) 10 rs stt szakasz kvette.

41


43/132


A hmrskletet lland szinten 22 2-3 Co- on tartottuk a vizsglatok alatt. Ad libitum

vizet s tpllkot (SOMA, Galgavit Kft. hz nyltp) biztostottunk szmukra.

A ksrletek az ELTE Etolgia Tanszknek gdi laboratriumban folytak. A hrom

porond a tanszk pletben hrom azonos 1,6 m x 1,3 m alapterlet, 50 cm-es zld manyag

(kartonplaszt) fal helyisg volt. A terlet sarkaira 1-1 tglt helyeztnk tereptrgyknt, a porond

kzepre pedig laboratriumi rgcsldobozt tettnk, benne az llat sajt fekete fszekdobozval

(17. bra).

7.1.2 Alkalmazott aktivitsbecslmdszerek

A pontos mrhetsg kedvrt az rgk esetben aktivits alatt itt is a felszni aktivitst

vizsgltuk, azaz aktvnak tekintettk azt az egyedet, amelyik a felsznen tartzkodik s

passzvnak azt, amelyik az reg mlyn van.A 5. fejezetben lertak kzl az albbi hromfle

mdszert hasznltuk az rgk aktivitsnak becslsre: 1.) Vizulis rgeszmols, 2)

vszjelszmols s 3) automatizlt biotelemetris aktivitsfigyels (ABA), melyek pontos

rszlett az albbiakban mutatjuk be.

17. bra. Porond a laboratriumi vizsglatokhoz

Rgcsldobozfszekkamrval

T la re thel ek

1.6 m

1.3m

42


44/132


7.1.2.1 A vizulis aktivitsbecsls

A ler jelleg bugaci vizsglatokban vgzett vizulis

rgeszmolshoz 4 db 50 x 50 m-es ngyzetet (1 ha)

hasznltunk. A vizsglati terlet (16. bra 'A') szln

fellltott lesstorbl (18. bra) 25-150 m-rl tvcsves

megfigyelst vgeztnk, 8-24-es zoomtvcsvet

hasznlva (Zenica ZT 8-24 x 40), melynek sorn

rnknt ngyszer 5-5 percig szmoltuk az egy-egy 50 x

50 m-es ngyzetben (0.25 ha) lthat rgket. A

megfigyelst 1995 jliusban 7 napig, 1996-ban

prilistl augusztusig, havonta 3-3 teljes napig, 7 s 20

ra kztt megszakts nlkl vgeztk. Az 1996-os

vizsglatban az elzekkel tfed napokon, havi 5-5

dleltt (7-14 rig) a megfigyelseket srbben, 1/2

rnknt 4 x 5 perces bontsba

spermophilus citellus aktivitasmintazat vaczi oliver doktori 2005

Documents