soroceaxylon entrerriensis gen. et sp. nov. (moraceae) de

Franco508

Soroceaxylon entrerriensisgen.etsp.nov.(Moraceae)delaFormaciónItuzaingó(Plioceno-Pleistoceno),CuencadelríoParaná,Argentina

María Jimena Franco1, 2

1 Laboratorio de Paleobotánica, Centro de Investigaciones Científicas, Diamante (CICYTTP-Diamante, CONICET), Matteri y España s/n, E3105BWA Diamante, Entre Ríos, Argentina.

2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), [email protected]

RESUMEN

Leños fósiles hallados en sedimentos del Plioceno-Pleistoceno de la Formación Ituzaingó (Cuenca del Río Paraná, Argentina) son descritos y asignados a un nuevo morfogénero con afinidad a la familia Moraceae. Las maderas fósiles se caracterizan por presentar vasos predominantemente solitarios, ocasionalmente múltiples radiales de entre dos y nueve elementos y múltiples tangenciales; punteaduras intervasculares alternas y pequeñas; parénquima paratraqueal vasicéntrico escaso, completo e incompleto y parénquima apotraqueal escaso y difuso agregado; radios uniseriados y multiseriados, heterocelulares, con uno a tres canales probablemente de origen laticífero o tanífero en radios multiseriados y cristales prismáticos romboidales en células r-adiales. Los leños fósiles son anatómicamente similares a las especies actuales del género Sorocea A. St. Hil. Las moráceas probablemente se originaron en Eurasia y migraron a través de múltiples rutas terrestres. Este hallazgo indica la presencia de esta familia en el Plioceno-Pleistoceno de América del Sur.

Palabras clave: Leños fósiles, Moraceae, Formación Ituzaingó, Plioceno-Pleistoceno, América del Sur.

ABSTRACT

Fossil woods, found in the Pliocene-Pleistocene of Ituzaingó Formation (Paraná Basin, Argentina), are described and assigned to a new morphogenus with affinities with Moraceae family. The fossil woods have predominantly solitary vessels and in radial multiples of between two and nine elements and tangential multiple less common; very small and alternate intervessel pits; axial parenchyma scanty paratracheal, complete and incomplete and apotracheal axial parenchyma scanty and diffuse-in-aggregates; uniseriate and multiseriate rays, heterocellular rays, multiseriate rays with one to three channels probably laticifers or tanniniferous tubes and prismatic crystals in radial cells. The fossil woods are anatomically similar to the extant species of the genus Sorocea A. St. Hil. Moraceae probably originate in Eurasia with subsequent migration facilitated by multiple land routes. This record indicates that Moraceae were well established in the Pliocene-Pleistocene of South America.

Key words: Fossil woods, Moraceae, Ituzaingó Formation, Pliocene-Pleistocene, South America.

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 27, núm. 3, 2010, p. 508-519

Franco,M.J.,2010,Soroceaxylon entrerriensisgen.etn.sp.nov.(Moraceae)delaFormaciónItuzaingó(Plioceno-Pleistoceno),CuencadelríoParaná,Argentina:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.27,núm.3,p.508-519.

Leños fósiles del Cuaternario de Argentina 509

INTRODUCCIÓN

LaFamiliaMoraceaeestácompuestapor70génerosymásde1100especiesdeárboles,arbustosyunospocosrepresentantesherbáceos.Secaracterizaporsudistribu-cióncosmopolita,aunquesonmásabundantesenregionestropicalesysubtropicales(Tippo,1938;RecordyHess,1940;WatsonyDallwitz,1992).EstafamiliaseencuentramayormentedistribuidaenlostrópicosdelViejoMundo,particularmente en Asia y en las Islas del Pacífico (Berg, 2001).EnelcontinenteAmericanosedistribuyedesdeEstadosUnidoshastaArgentinayUruguay(Zuloagaet al.,2007;Tropicos.org,2010).

ElregistrofósildelasMoraceaeenlaArgentinaesmuyescaso,solamenteseconocenimpresionesfoliaresdelMiocenoMedio-TardíoasignadasaFicus tressensii,delaregióndelosVallesCalchaquíes(Salta-Catamarca,Argentina).Estosmacrofósilesfueronregistradosporprime-ravezenlaFormaciónPaloPintadodelMiocenoSuperiordelaprovinciadeSalta(Anzótegui,1998).Posteriormente,fueronrecolectadosenlaFormaciónSanJosédelMiocenoMediodelaprovinciadeCatamarca(AnzóteguiyHerbst,2004)(Figura1).

La paleoflora de la Formación Ituzaingó está caracte-rizadaporlapresenciadeAmaranthaceae,Anacardiaceae,Arecaceae, Aquifoliacae, Azollaceae, Bryophyta, Chenopodiaceae,Cyatheaceae,Cyperaceae,Compositae,Euphorbiaceae, Hymenophyllaceae, Holagaraceae,Leguminosae (SubfamiliaMimosoideae),Lauraceae,Lycopodiaceae,Malpighiaceae,Meliaceae,Myrtaceae,

Poaceae (Subfamilia Bambusoideae), Podocarpaceae, Polygoneaceae,Polipodiaceae,Pteridaceae,Sapotaceae,Schizaeaceae,UlmaceaeyWinteraceae(Anzótegui,1974;Lutz,1979,1991;Anzótegui,1980;CaccavariyAnzótegui,1987;AnzóteguiyLutz,1987;AnzóteguiyAcevedo,1995;Zucolet al., 2004; Brea y Zucol, 2007; Franco, 2008ayb;2009).

Losregistrospaleoxilológicospreviosdeestafor-maciónfueronasignadosalasubfamiliaMimosoideae(Fabaceae)conlapresenciadeMimosoxylonsp.Lutz(Lutz,1991)yalafamiliaAnacardiaceaeconloshallazgosdeSchinopsixylon herbstiiLutz(Lutz,1979),AstroniumxylonparabalansaeFrancoy Brea (Franco y Brea, 2008)yAstroniumxylon bonplandianum Franco(Franco,2009).Enestos depósitos también se ha registrado una caña petrificada de Bambusoideae asignada a Guadua zuloagae Brea y Zucol (Brea y Zucol, 2007).

Elpresentetrabajotieneporobjetodaraconocerunnuevomorfogénerobasadoenejemplares fósilesquehanpreservadolaanatomíadelleñosecundarioporpermineralizaciónyquetienenafinidadconlafamiliaMoraceae. Se revisa la historia biogeográfica y el registro paleoxilológicodeestafamilia.LosleñosfósilesfueronhalladosensedimentoscontinentalesprovenientesdelaFormaciónItuzaingó.Eltaxóndescripto,Soroceaxylon entrerriensis gen.etsp.nov.,delPlioceno-Pleistocenodelnoresteargentino,corresponderíaalsegundoregistrodemoráceasenArgentinayalprimerregistrodeejemplaresleñosospreservadosenformadepermineralizacionessilíceas enAmérica del Sur. La descripción de este

0 300km150

48º

24º24º

32º

56º64º80º

40º

72º

60º72º 64º

Arge

ntin

a

23

32º

PARANÁ

SANTA FE 12

32

31°20'

61°00' 60°00

19

Gdor. Candioti

Valle MaríaAld. Spatzenkutter

Ald.Brasilera Salto

M. Luisa

Seguí

Tabossi

María Grande

Ald. StaMaría

PuebloBrugo

PuertoGrl. San Martín

PuebloGrl. l Paz

El Pingo

Villa Urquiza

Sta Rosa

SanBenito

Oro Verde

Ald.Protestante

PuíggariCrespo

Franck

4 Nelson

Santa Rosa

RecreoMonteVera

SantoToméSauce

Viejo

DesvioArijon

Grl.AlvearCORONDA

DIAMANTE

70

1

N

Río Paraná

0 20

Arroyo Las Conchas

Arroyo Q

uebracho

Arroyo El Espinillo

Río Salado

San Rafael32°00'

La Celina

Sosa

ESPERANZA

Arroyo H

ernandarias8

18

12

131

Viale

kilómetros

Cerrito

1Laguna Paiva

Figura1. Ubicación geográfica mostrando la localidad fosilífera de Toma Vieja (indicada por la flecha y por (1)) y los registros de Moraceae en la Argentina (2:FormaciónSanJosé,Catamarca;3:FormaciónPaloPintado,Salta).

Franco510

Conrespectoalanomenclaturautilizadaenlosfósiles,apesardequealgunosautoressugierenelusodegénerosactualesapartirdelPlioceno(Collinson,1986),enestetrabajo se identificó alosejemplarescomoentidadesmor-fogenéricassiguiendoelcriteriodeAviseyJohns(1999),debidoaquesólosedisponedelxilemasecundarioparasuestudio. Esto permitió unificar criterios con trabajos reali-zadospreviamentey,facilitólacomparacióndelmaterialconotrosfósiles.

ParaladeterminacióndelmaterialylascaracterísticasdiagnósticasdelafamiliaMoraceaeseutilizaronlosatlasdeanatomíademaderaytrabajosde:Tippo(1938),RecordyHess(1940),MetcalfeyChalk(1950),Tortorelli(1956),Koek-Noormanet al.(1984a,1984b,1984c),terWelleet al.(1986a,1986b),WatsonyDallwitz(1992),RichteryDallwitz(2000),InsideWooddatabase[2004-onwards]. Paralascomparacionessehanrevisadoespeciesdediferenteprocedencia,actualesyfósiles,yaseanargentinas,deotrasregionesgondwánicasoextragondwánicas.

Losejemplaresseencuentrandepositadosen laColecciónPaleobotánicadelLaboratoriodePaleobotánica,CICYTTP-CONICET, Diamante, bajo los númerosCIDPALBO 28 y CIDPALBOmic 678; CIDPALBO 51 y CIDPALBOmic 701; CIDPALBO 52 y CIDPALBOmic 702.

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

OrdenRosalesPerleb,1826FamiliaMoraceaeLink,1831

GéneroSoroceaxylon “género nuevo”

Holotipo. CIDPALBO 52 y CIDPALBOmic 702 Material adicional estudiado. CIDPALBO 28 y CIDPALBOmic 678; CIDPALBO 51 y CIDPALBOmic 701Procedencia geográfica.TomaVieja,Paraná,EntreRíos,Argentina.Procedencia estratigráfica.FormaciónItuzaingó.Edad.Plioceno-Pleistoceno.Afinidad botánica.Angiospermae,Rosales,Moraceae,Sorocea.Derivatios nominis. ElepítetogenéricoaludeasusimilitudconelgéneroactualSoroceaA.St.-HilEspecie tipo. Soroceaxylon entrerriensis “especienueva”Diagnosis genérica. Porosidaddifusa;vasoscontilosis,predominantementesolitarios,menoscomuneslosmúltiplesradialesylosmúltiplestangenciales,pequeñosycortos;placasdeperforaciónsimple;punteadurasintervascularesmuy pequeñas y alternas; fibras muy abundantes, de sección redondeadaapoligonal,deparedesgruesas,noseptadas;parénquimaaxialparatraquealyapotraqueal;radiosunise-riadosymultiseriados,heterocelulares,deunoatrescanalesinterpretadoscomotuboslaticíferosotaníferosenradios

taxónbrindaunnuevoelementodeanálisisparapoderentenderladistribuciónydiversidaddelasMoraceae.

GEOLOGÍA

LaFormaciónItuzaingó(Plioceno-Pleistoceno)esunaunidaddeorigencontinentaldepositadaporunsistemafluvial (Herbst, 1971; Iriondo y Rodriguez, 1973; Iriondo, 1980; Jalfin, 1988; Herbst, 2000; Anis et al.,2005;Iriondoy Kröhling, 2009). Sus afloramientos se encuentran am-pliamentedistribuidosalolargodelamargenestedelríoParanáyenalgunosarroyossubsidiarios,desdeelnortedelaprovinciadeCorrienteshastaelnortedelaciudaddeParaná,enlaprovinciadeEntreRíos,Argentina(Herbst,2000;Aniset al.,2005).

LalocalidaddeTomaVieja(EntreRíos,Argentina),esunaimportantelocalidadfosilíferaporlaabundanciadeleñosfósilespreservadosenformadepermineralizacionessilíceas(Zucolet al., 2004; Brea y Zucol, 2007; Franco, 2009).Enestalocalidad,laFormaciónItuzaingó,conunespesorde14m,seapoyaendiscordanciaerosivasobrelossedimentosmarinosdelaFormaciónParaná(Miocenomedio).

LaFormaciónItuzaingóestáintegradaporarenasyareniscas,medianasagruesas,condiversogradodecom-pactación, con estratificación planar, tangencial simple y entrecruzada,enlaqueseintercalanlentesdearcillasdecoloraciónverdosaagris-oscura(DeAlba,1953;Herbst,1971; Herbst y Santa Cruz, 1985; Jalfin, 1988; Anis et al.,2005).Losejemplaresfósilesprovienendeunestratodearenas medianas, grano-decrecientes, con estratificación planar(Figura2).

MATERIALES Y MÉTODOElmaterialfosilíferofuerecolectadoenlalocalidad

fosilíferadeTomaVieja(31º42’13.7’’S,60º28’41.9’’O,Paraná,EntreRíos),Argentina(Figura1)ycorrespondeatresejemplares fósiles permineralizados por silicificación, que sólohanpreservadolaanatomíadelxilemasecundario.

Parasuestudioserealizaroncortesdelgadossegúnlosplanostradicionalesdeobservación(cortetransversal,longitudinalradialylongitudinaltangencial).Loscortesdel-gadosfueronestudiadosconunmicroscopioópticoNikonLabophotyNikonEclipseE200ylasmicrofotografíasfue-rontomadasconunacámaradigitalNikonCoolpixS4.

Paraladescripcióndelosejemplaressehicieron25medicionesdecadaparámetro.Entodosloscasossecitaprimerolamediayentreparéntesislasmedidasmínimaymáximadelintervalodedistribución.LaterminologíaempleadaparaelestudioxilológicofuetomadadeIAWACommittee(1989)ydeCarlquist(2001).Ademásseutilizóla recopilación bibliográfica de Gregory (1994) y se siguió la clasificación sistemática del APG III (2009).


multiseriados;presenciadecristalesencélulasradiales.Generic Diagnosis. Diffuse porosity; vessels with tyloses, predominantly solitary, some in radial multiples and tan-gential multiples, small and short vessel elements; simple perforation plates; very small and alternate intervessel pits; very abundant fibers, with rounded to polygonal section, with thick walls, non-septate; paratracheal and apotra-cheal axial parenchyma;uniseriate and multiseriate rays, heterocellular, multiseriate rays with one to three channels probably laticifers or tanniniferous tubes and prismatic crystals in radial cells.

Soroceaxylon entrerriensis “especie nueva”Figuras3.1a3.9y4.1a4.8

Derivatios nominis. El epíteto específico, entrerriensis,hacereferenciaallugarderecoleccióndelmaterial.Diagnosis específica.Porosidaddifusa;elementosdevasopredominantementesolitarios,tambiénmúltiplesradiales(hastanueveelementos)ymúltiplestangenciales,pequeñosycortos,>27pormm2,poroscontilosis;placasdeperfo-raciónsimple;punteadurasintervascularesmuypequeñasy alternas; fibras muy abundantes, de sección redondeada

Figura 2. Perfil sedimentológico de detalle en la localidad Toma Vieja, Entre Rios, Argentina.

A B

B C

Arcilla

Arcilla

Limo

Limo

Fina

Fina

Mediana

Mediana

Gruesa

Gruesa

Conglomerado

Conglomerado

Arena Arena

FormaciónParaná

FormaciónItuzaingó

FormaciónHernandarias

F.TezanosPinto

FormaciónPuertoGeneralAlvear

4 m

Estratificación Tangencial Simple

Troncos FósilesConglomerado osíferoFrenguelli 1920

sensu

Hojas Fósiles

Discordancia Erosiva

Suelo ActualArcillaLimoArena FinaArena ConsolidadaSábuloPellets de arcillaPlaca de Carbonato de Calcio

Estratificación CruzadaEstratificación PlanarLaminación Paralela

Estructura

Fósiles

Textura

REFERENCIAS

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apoligonal,conparedesgruesasylumenestrecho,noseptadas;parénquimaparatraquealvasicéntricoescaso,completo e incompleto, bandeado o confluente; parénquima apotraquealescasoydifusoagregado;radiosuniseriadosymultiseriados,heterocelulares,deunoatrescanalesquepodríaninterpretarsecomotuboslaticíferosotaníferosenalgunosradiosmultiseriados;cristalesprismáticosromboi-dalesenlascélulasdelradio.Specific diagnosis. Diffuse porosity; predominantly solitary vessel elements, also radial multiples (up to nine elements) and tangential multiple, small and short, >27 per mm2, pores with tyloses; simple perforation plates; very small and alternate intervessel pits; very abundant fibers, with rounded to polygonal section, with thick walls and narrow lumen, non-septate; axial parenchyma scanty paratracheal, vasicentric, complete and incomplete, banded or confluent; scanty and diffuse apotracheal parenchyma; uniseriate and multiseriate rays, heterocellular, in some multiseriate rays with one to three channels probably laticifers or tanninifer-ous tubes; prismatic crystals in radial cells.Descripción. Encortetransversallosanillosdecrecimientosondistinguibles,demarcadosporparénquimaterminal.Laporosidadesdifusa(Figura3.1).Losvasosnopresentanningúnpatróndedisposición(Figura3.1).Losporossondecontornoredondeadoysusparedespresentanungrosorde9(2–15)µm;lamayoríadelosporostienencontenidosmarrones,negrosyocresoscuros,ypresentanabundantetilosis(Figuras3.1,4.1y4.3).Losporossepresentanpredominantementesolitarios(54%),ocasionalmentemúltiplesradialesymúltiplestangencialesdedos,tres,cuatroyhastanueveelementos(26%,12%,5%y1%respectivamente)(Figuras3.1,4.1y4.3).Sondetamañomoderado,conundiámetroradialde206(49–382)µmyundiámetrotangencialde136(49–382)µm.Sonnumerososconunadensidadde17(6–27)pormm2. Las fibras son muy abundantes,desecciónredondeadaapoligonal(pentagonalacuadrangular),noseptadasyestáncomprimidasunascontraotras(Figura4.2).Tienenparedesgruesasylumenestrecho,conundiámetrode13(5–20)µmyunespesordeparedde6(3–10)µm.Seobservanespaciosintercelularesentre las fibras (Figura 4.2). Los radios presentan un trayecto rectilíneoalevementesinuoso,bordeandoalgunosvasos(Figura3.1).Elparénquimaaxialesparatraquealyapotra-queal.Elparénquimaparatraquealesvasicéntricoescaso,completoeincompleto,tambiénseobservaalgunasbandasdeparénquimauniendodosomáselementosdevaso(deunaa15célulasdeancho)(Figuras3.1y4.1).Elparénquimaapotraquealesescasoydifusoagregado(Figura3.1).

Encortelongitudinaltangencial,losvasostienentrayectodelevementesinuosoarectilíneo(Figura3.3).Loselementosdevasosoncortos,conunalongitudde282(74–951)µm(Figura4.8).Lasplacassondeperfora-ciónsimple(Figura3.6).Losradiosseencuentranenunpromediode7(4–10)pormmlineal;sonuniseriados(26%),biseriados(27%),triseriados(29%)ymultiseriados(20%)(Figuras3.3y3.4).Losradiosmultiseriadossuelenpresentarentreunoytrescanalesconcontenidosocresaoscuros,quepodríaninterpretarsecomotuboslaticíferosotaníferos(Figuras3.3,3.4y3.8).Algunosradiosterminanencadenasunicelulares.SonHeterogéneosdeltipoIyHeterogéneos tipo II B de Kribs, con una altura de 218 (60–608)µmyunanchode35(10–98)µm.Laalturadelosradiosexpresadaennúmerodecélulasesde11(3–35)yelanchoexpresadoennúmerodecélulasesde3(1–5).Laspunteadurasintervascularessonalternas,areoladas,decontornosredondeadosapoligonales,muypequeñasyconundiámetroquevaríade2a5µm(Figuras3.5y3.9).

Encortelongitudinalradial,losradiossonheteroce-lularesconstituidosporcélulasprocumbentes,cuadradasycúbicasentremezcladasalolargodelmismo(doshilerasdecélulascuadradasocúbicasyentretresyochohilerasdecélulasprocumbentes)(Figuras3.2y4.4).Seobservanabundantescristalesprismáticos,romboidales,dentrodelascélulascuadrangularesyprocumbentesdelosradios(Figuras4.4y4.6).Laspunteadurasvaso-radialessonredondeadasconareolasreducidasaparentementesim-ples(Figura4.7).Laspunteadurasvaso-parénquimasonhorizontalesconareolasreducidasaparentementesimples(Figura4.5).

COMPARACIÓN

Comparación con especies actuales

LoscaracteresanatómicosquerelacionanalmaterialestudiadoconlafamiliaMoraceaeson:anillosdecrecimien-toslevementedistinguiblesoausentes,porosidaddifusa,vasosredondeados,predominantementesolitarios,presenciadeabundantetilosisensuinterior,placasdeperforaciónsimple,punteadurasintervascularesalternasyelementosdevaso cortos, radios Heterogéneos del tipo I y II B de Kribs, radiosuniymultiseriados,presenciadetuboslaticíferosotaníferos, parénquima vasicéntrico, confluente y presencia de cristalesencélulasderadios(Tippo,1938;Koek-Noormanet al.,1984a,1984b,1984c;terWelleet al.,1986a,1986b).

Figura 3. 1: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: sección transversal mostrando vasos, radios y parénquima axial. 2: CIDPALBO 51, PALBOmic 701: vista general en corte longitudinal radial mostrando radios heterocelulares. 3: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: sección longitudinal tangencial, donde se ob-servan los radios y vasos. 4: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: radios multiseriados con tubos laticíferos o taníferos. 5: CIDPALBO 51, PALBOmic 701: corte longitudinal tangencial de un vaso donde se observan punteaduras alternas. 6: CIDPALBO 51, PALBOmic 701: corte radial de un vaso donde se observa una placa de perforación simple. 7: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: detalle de un tubo laticífero en corte radial. 8: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: detalle de un tubo laticífero en longitudinal tangencial. 9: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: detalle de las punteaduras intervasculares alternas. Escala: 1a3:200µm;4a7:100µm;8:30µmy9:10µm.

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al.,1984b).Elmaterialestudiadosediferenciadeestatribupornopresentarparénquimaaxialunilateral.

LascaracterísticasanatómicasqueubicanalaTribuFiceaedentrodelasMoraceaesonloselementosdevasograndes y poco numerosos, las fibras libriformes, los ra-diosHeterogéneosdelTipoIIIdeKribs,contendenciaaHeterogéneosdelTipoIIdeKribsuHomogéneos,elparén-quimaaxialbandeadoevidente(formandodel25al50%delcortetransversal)dedosa15célulasdeancho,lapresenciadecristalesromboidesencélulasdelradioyencélulasdelparénquimaaxial(Koek-Noormanet al.,1984c).Estatribucontieneunúnicogénero(Ficus)yesextremadamentehomogénea,lamayoríadelascaracterísticasvaríandentrodelímitesmuyestrechos(Koek-Noormanet al.,1984c).Lasprincipalesdiferenciasconlosleñosfósilesdescritosseencuentraneneltamañodelosvasos,elnúmerodevasospormm2yeltipodeparénquimaaxial.

LatribumásafínalmaterialestudiadoenelpresentetrabajoeslaTribuMorae.Estatribucomprendeaproxi-madamenteel55%delosgénerosdelafamiliaMoracaeyBerg (1973) la divide en dos grupos. La mayor diferencia entrelosdosgruposdeMoraesensu Berg se encuentra en lapresenciaoausenciadeestambresurticantes.

Lascaracterísticasanatómicasmásdiagnósticasdeestatribusonlapresenciaoausenciadecristales,lapre-senciaoausenciadetuboslaticíferosotaníferos,eltipodedistribucióndelparénquimaaxialylapresenciaoausenciade fibras septadas (ter Welle et al.,1986b).

EntrelosgénerosdelaTribuMoraeconestambresurticantes,elmaterialdeestudioseasemejamásestrecha-mentealosgénerosMorus L.,StreblusLour.yTrophisP.Browne. De Morussediferenciaeneltipodeporosidadyeneltipodedisposicióndelosvasos.LadiferenciaconStreblusyTrophissebasaenlaausenciadetuboslaticíferosotaníferosenelleñosecundariodeestosúltimostaxones(RecordyHess,1940,terWelleet al.,1986a).

EntrelosgénerosdelaTribuMoraesinestambresurticantes,elmaterialpresentasimilitudesconSoroceaA.St.Hil.(Tabla1).Ésteeselgéneroactualmásafínalmaterialestudiadoycompartelassiguientescaracterísticasanatómicas:porosidaddifusa,diámetroylargodelosvasos,frecuenciapormm2ydevasossolitarios,tamañodelaspunteaduras intervasculares, ausencia de fibras septadas, espesor de la pared de las fibras, tipo de radio, seriación, frecuencia,tipodeparénquimaaxial,presenciadetuboslaticíferosotaníferosypresenciadecristalesromboi-dalesencélulascuadrangularesdelosradios(RecordyHess,1940;terWelleet al.,1986b;InsideWooddatabase[2004-onwards]).

Comparación con especies fósiles

EntrelosleñosfósilesasignadosalafamiliaMoraceaeseencuentran:ArtocarpoxylondeccanensisMehrotra,Prakash y Bande (1983) de la India, Artocarpoxylonkar-

Uncarácterdiagnósticodeestafamiliaeslapresenciadetuboslaticíferosotaníferos.Estostubosnosoncanalesintercelulares,sonlargascélulaslaticíferasconparedcelular(Tippo,1938).Estecarácteranatómicoescomúnennume-rososgénerosdelasfamilias:Apocynaceae,Asclepiadaceae,Campanulaceae,Caricaceae,EuphorbiaceaeyMoraceae(Carlquist,2001;IAWA,1989).ElmaterialsediferenciadelafamiliaAsclepiadaceaeporeltipodeseriaciónenlosradiosyeltipodeparénquima;delaCampanulaceaeeneldiámetrodeloselementosdevasoyenlapresenciadeparénquimabiendiferenciado;delafamiliaCaricaceaepor presentar fibras y de la familia Euphorbiaceae por el diámetrodeloselementosdevasoyporpresentarradiosdeunsolotamaño.

LostuboslaticíferosotaníferosdelasMoraceaevaríandepequeñosagrandes,depoconumerososanu-merosos,encontrándosecomúnmenteenelcentrodelradioaunquetambiénpuedenestarcercadelosextremos(Tippo,1938).Enelmaterialestudiadosepuedenobservarlostuboslaticíferosotaníferostantoencortelongitudinaltangencialcomoencortelongitudinalradial(Figuras3.3,3.4,3.7y3.8).

A fin de facilitar la comparación de los materiales, en el presente trabajo se utiliza la clasificación de las Moraceae realizada por Berg (1983), quien reconoce 4 tribus: Moreae, Castilleae,DorstenieaeyFiceae.

La Tribu Castilleae se caracteriza por presentar fibras septadasoparcialmenteseptadas,vasosfrecuentementedispuestosenpatronesdiagonales,parénquimavasicéntrico,radiosuniseriadoscompuestosparcialmenteporcélulasprocumbentesdeltipoHeterogéneoIIIdeKribsymuyra-ramentedeltipoHeterogéneoIIdeKribs(Koek-Noormanet al.,1984a).Losgénerosrepresentadosporestatribusonmuyhomogéneosyfácilmentereconociblesapartirdelaanatomíadesusleños,diferenciándoseúnicamenteapartirdelascaracterísticasanatómicascuantitativas(Koek-Noormanet al.,1984a).Elmaterialestudiadosediferenciadeestatribuporladisposicióndeloselementosdevasoyen el tipo de fibras (no septadas).

EnloquerespectaalaTribuDorstenieae,lascarac-terísticasanatómicasqueladistinguendelasrestantessonla presencia de fibras no septadas, vasos sin ningún patrón dedisposición,radiosuniseriadoscompuestosporcélulascuadrangularesdeltipoHeterogéneoIIdeKribs,muyrara-mentedeltipoHeterogéneoIdeKribs,radiosmultiseriados(dedosaseisseries)formadosporcélulasprocumbentesacompañadosporcélulascuadrangularesenlosmárgenes,parénquima aliforme-confluente a bandeado, unilateral y cristalesausentesopresentesúnicamenteencélulasmar-ginalesdelosradios(Koek-Noormanet al.,1984b).Laanatomíadelosleñosdeestatribuestambiénmuyhomo-génea,siendosusrepresentantesfácilmentedistinguiblesdelaTribuCastilleaeporlascaracterísticasanatómicasdesus leños: presencia o ausencia de fibras septadas, patrón dedistribucióndelosvasos,presenciaoausenciadeparén-quimaunilateralyporeltipoderadios(Koek-Noormanet


Figura 4. 1: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: vasos múltiples radiales en corte transversal, también se observa parénquima paratraqueal vasi-céntrico y confluente. 2: CIDPALBO 51, PALBOmic 701: detalle de las fibras en corte transversal. 3: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: detalle de un vaso múltiple radial con tilosis en su interior. 4: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: radio heterocelular formado por células procumbentes, cuadradas y cúbicas. 5: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: punteaduras vaso-parénquima horizontales con areolas reducidas aparentemente sim-ples. 6: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: detalle de cristales romboidales en células del radio. 7: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: punteaduras vaso-radiales redondeadas con areolas reducidas aparentemente simples. 8: CIDPALBO 52, PALBOmic 702: vasos cortos en corte longitudinal tangencial.Escala:1:100µm;2a8:30µm.

Franco516

tickcherraensisPrakashy Lalitha(1978)delTerciario(Mioceno)de la India,CudranioxylonengolismenseDuperon-Laudoueneix(1980)delEocenodeFrancia,FicoxylonbajacalifornienseMartinez-Cabrera,Cevallos-FerrizyPoole(2006)delMiocenodeMéxico,FicoxylonblanckenhorniKräusel(1939)delOligocenodeEgipto,FicoxyloncretaceumSchenk(1883)delOligoceno-MiocenodeÁfrica,FicoxylonguettarenseFessler-Vrolant(1972)delTerciario(Mioceno)deTúnez(África),MacluramartineziiMartinez-CabrerayCevallos-Ferriz(2006)delTerciario(Mioceno)deMéxico,MyrianthoxylonchaloneriLemoigne(1978)delTerciario(Mioceno)deEtiopía(África)yMyrianthoxyloncoppensiKoeniguer(1975)delPliocenodeChad(África).

Losleñosfósilesmencionadosanteriormentefueroncomparadosconelmaterialenestudio(verTabla2).Lascaracterísticasanatómicasylascomparacionesfuerontoma-dasdeLemoigne(1978),KamalEl-Din(2003),InsideWooddatabase[2004-onwards],Martinez-Cabreraet al. (2006),Martinez-CabrerayCevallos-Ferriz(2006).

Los leños fósiles más afines son MacluramartineziiMartinez-Cabreray Cevallos-Ferriz(2006),delMiocenoTemprano de Baja California, y Artocarpoxylonkartic-kcherraensisPrakashy Lalitha(1978),delMiocenodeAsiaCentral.Ladiferenciaentreelprimermorfotaxónylosleñosfósilesestudiadosseencuentraeneltipodeporosidadylaausenciadetuboslaticíferosotaníferos;delsegundomorfotaxónsediferencianeneltipodeseriacióndelosradiosyeltipodeparénquimaaxial.

Aunqueelmaterialestudiadopresentasimilitudesconlasespeciesfósilesyadescritas,nopudoserasignadoauntaxónexistente,portalmotivoseproponeunanuevaentidadmorfogenérica y morfoespecífica denominada Soroceaxylon entrerriensis gen.etsp.nov.

CONSIDERACIONES FINALES

Los estudios filogenéticos y de vicarianza de la Tribu MoraerealizadosapartirdesecuenciasdeADNribosomalyndhFdecloroplastoshandemostradoquesetratadeunatri-bu parafilética (Stevens, 2001 onwards; Datwyler y Weiblen, 2004;Zeregaet al.,2005;ClementyWeiblen,2009).

Apesardequealgunosautores(Corner,1967)habíanpropuestounposibleorigengondwánicoparalasMoraceae,Zeregaet al. (2005)a travésdeestudiosmolecularesconcluyenqueelorigenenEurasiaesmásfactibleparaestafamilia.EstahipótesistambiénestaríaavaladaporlapresenciadelregistrodeleñofósilmásantiguoenEuropa(verDuperon-Laudoueneix,1980)paraelEocenodeFrancia(Tabla2)yporlaaparicióndeloslinajesneotropicalesmásrecientesquelospaleotropicales.

Elorigenlaurásicoyahabíasidopropuestoanterior-menteporRavenyAxelrod(1974),quienessebasaronenlospatronesdedistribucióndelasespeciesactualesdelasmoráceas,enelendemismoyenelregistrofósil.

Asuvez,SanmartínyRonquist(2004)demostraronque la flora y fauna del norte de Sudamérica frecuentemente presentan mayor afinidad con los grupos templados del norte queconlosgrupostempladosdelsur,sosteniendolaideadeunarutademigraciónparalinajestropicalesatravésdeAméricadelNorte.

Asimismo,losestudiosrealizadosporZeregaet al.(2005)permitieronestimarquelaradiacióndelafamiliaocurrióentrelos73a110Ma,esdecir,lasmoráceassediversificaronporvicarianzadespuésdelarupturadelsupercontinentedelGondwana.

Elregistrofósilsugierequelasmoráceasyaseencon-trabanbiendiferenciadasenelCretácicoyquesusubse-cuentemigraciónfuefacilitadapormúltiplesrutasterrestres

Taxón Vasos Fibras Radios

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Soroceaxylon entrerriensis gen. etsp.nov.

49-382 74-951 54 6-27 2-5 - 3-10 Het I/ II B 60-608 1-5 4-10 sp,v,b + u

AntiaropsisK.Schum 108 525 50 9 7-9 + 2-4 HetII/III 960-1400 1-4 7 sp,b + -BagassaAubl. 145-240 325-445 20-60 3-4(7)* 9-13 - 3-5 Het.III 600-840 1-5 3-7 d,sp,v,al + u,p,aBatocarpus H.Karst. 125-205 295-440 40-65 2-5 7-10 - 2-5 Het.III 700-1400 1,4-6 4-6 v,al,cyb - -/u,p,aClarisiaRuizy Pav. 75-200 310-485 25-51 3-13 6-11 - 2-4 HetII/III/Ho 600-1560 1,3-6 4-7 v,al,cyb -/+ u,p,aPoulsenia Eggers 105-210 670-695 35-90 4-10 6-9 - 2-3 Het.III 960-1400 1,4-6 3-5 v,alyc + -SoroceaA.St.Hil. 68-130 325-475 20-63 8-21 6-12 - 2-4 Het.II/III 660-1200 1-5 6-9 sp,b + u,p,aTreculiaDecne.yTrécul 145-205 400-520 32-50 3-5(10)* 7-9 - 3-5 Het.II/III 600-660 1,3-5 4-6 al,c + u

Tabla1.ComparaciónentreSoroceaxylon entrerriensis gen. et.sp.nov.ylosgénerosdelaTribuMoraesinestambresurticantes,tomadodeterWelleet al.(1986b).

Referencia:+:presente;-:ausente;*:valoresextremos;Het:heterogéneo;Ho:homogéneo;sp:escasoparatraqueal;v:vasicéntrico;b:bandeado;al: aliforme; d: difuso; c:confluente; u: en células cuadrangulares; p: en células procumbentes; a: en células del parénquima.


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Franco518

(RavenyAxelrod,1974;DatwyleryWeiblen,2004;Zeregaet al., 2005).Zeregaet al.(2005)postularonqueelgéneroSorocea,géneroactualmásafínalmaterialfósilestudiado,llegaaSudaméricaapartirdeAsia(22.3-58.7Ma.).

Porotrolado,Martínez-Cabrera(2002)atravésdeunanálisis de áreas ancestrales de Bremer, propone como sitio conmayorprobabilidadderepresentareláreaancestralaCentroamérica, norte y oeste de Sudamérica y Brasil para el clado monofilético Sorocea-Trophis.

Sorocea seencuentraactualmenterepresentadoporárbolesdepequeñoporteyarbustosquesedistribuyendesdeCentroaméricahastaelnortedeArgentinayUruguay(RecordyHess,1940;terWelleet al.,1986b).

El taxóndescriptoeneste trabajo,Soroceaxylon entrerriensis gen.etsp.nov.,delaFormaciónItuzaingó(Plioceno-Pleistoceno)correspondealsegundoregistrodeestafamiliaenArgentinayeselprimerregistrodemaderasfósilespreservadasenformadepermineralizacionessilíceasenAméricadelSur.EstehallazgocorroboralapresenciadeMoraceaeenelPlioceno-PleistocenodeAméricadelSur.

LapresenciadeesteregistrofósilindicaunclimamáscálidoqueelactualyavalalaposturadequeSoroceapresentabaunadistribuciónmásalesteysurdesudistri-buciónactual.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Mariana Brea por la lectura crítica y sugeren-ciasrealizadasquemejoraronnotablementeelmanuscrito.Alosrevisores,Dr.HugoMartínez-Cabrerayunrevisoranónimo,quearbitraronestetrabajoaportandointeresantessugerenciasparasuenriquecimiento.ElpresentetrabajofuerealizadodurantelaCarreradeDoctoradodeCienciasBiológicas de la Universidad Nacional de Córdoba.

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Manuscritorecibido:Mayo3,2010Manuscritocorregidorecibido:Agosto3,2010Manuscritoaceptado:Agosto10,2010

soroceaxylon entrerriensis gen. et sp. nov. (moraceae) de

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