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Sélection de l’habitat à l’installation et utilisation del’habitat post-installation chez les poissonsrécifaux-lagonaires de Nouvelle-Calédonie

Camille Mellin

To cite this version:Camille Mellin. Sélection de l’habitat à l’installation et utilisation de l’habitat post-installation chezles poissons récifaux-lagonaires de Nouvelle-Calédonie. Ecologie, Environnement. Université Pierre etMarie Curie - Paris VI, 2007. Français. �tel-00719093�

UNIVERSITE PIERRE & MARIE CURIE

ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES

THESE DE DOCTORAT

Spécialité Océanologie Biologique et Environnement Marin

Présentée par

Camille Mellin

Pour obtenir le grade de

Docteur de l’Université Paris VI et de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes

Sélection de l’habitat à l’installation et utilisation de l’habitat post-installation

chez les poissons récifaux-lagonaires de Nouvelle-Calédonie

Thèse dirigée par René Galzin et Dominique Ponton

Soutenue le 11 décembre 2007, devant le jury composé de :

M. R. GALZIN Professeur, EPHE Perpignan Directeur de thèse

M. M. MEEKAN Ph.D., AIMS Townsville Rapporteur

M. P. NIVAL Professeur, Université Paris VI Examinateur

M. D. PONTON Directeur de Recherche, IRD Nouméa Directeur de thèse

M. E. THIEBAUT Maître de Conférences, Université Paris VI Examinateur

M. L. WANTIEZ Maître de Conférences, Université de Nouvelle-Calédonie Rapporteur

Ce travail a été réalisé au sein de l’UR 128 du Centre IRD de Nouméa, Nouvelle-Calédonie

RemerciementsRemerciementsRemerciementsRemerciements

Ces trois années de thèse ont été pour moi une expérience plus qu’enrichissante, sur le plan professionnel mais aussi sur le plan humain. C’est avec une grande sincérité que je tiens à remercier tous ceux que j’ai croisés sur ma route entre la France et le Pacifique ; ceux qui m’ont conseillée, écoutée, guidée ou encore épaulée dans les moments difficiles. Je tiens tout d’abord à adresser mes remerciements les plus sincères à mes directeurs de thèse. Dominique, il m’est difficile de trouver les mots pour te remercier... Tu as été un encadrant exceptionnel et sans toi cette thèse n’aurait pas été ce qu’elle est. Merci du fond du cœur pour ta patience, ton écoute, ta disponibilité ; merci pour avoir tempéré le caractère fonceur et entêté auquel tu as eu affaire... J’ai réalisé ma thèse dans des conditions exceptionnelles grâce à toi. Merci aussi pour toutes ces discussions passionnantes où nous refaisions le monde des jeunes poissons et dont je garde un souvenir impérissable. Dominique, merci pour tout... René, j’ai finalement passé peu de temps auprès de toi, mais ces moments m’ont beaucoup apporté. Merci de m’avoir fait confiance, de m’avoir permis de réaliser ce projet. Un grand merci à Mark Meekan et Laurent Wantiez, mes deux rapporteurs, pour leurs conseils avisés et pour avoir amélioré la qualité de ce travail. Merci aux membres du jury d’avoir porté attention à ce travail et de m’avoir accordé leur disponibilité. Merci aux membres de mon comité de thèse pour leur écoute et leurs suggestions qui m’ont permis de construire ce projet. Je tiens à remercier les laboratoires et les équipes de recherche qui m’ont accueillie au cours de ma thèse. Merci à Fabrice Colin pour m’avoir accueillie au sein du centre IRD de Nouméa pendant presque trois ans. Merci à l’ensemble du personnel administratif et aux services techniques de l’IRD Nouméa, qui m’ont offert un soutien exceptionnel pour réaliser ma thèse. Je tiens aussi à remercier du fond du cœur certains chercheurs du centre qui, bien que n’étant pas officiellement impliqués dans ma thèse, m’ont écoutée et conseillée : merci tout particulièrement à Claude Payri, Olivier Pringault, Pascal Douillet et Sylvain Ouillon. Merci à l’ensemble des chercheurs et étudiants de l’EPHE Perpignan pour leur soutien pendant la dernière ligne droite et pour leurs conseils sur la soutenance. Merci tout particulièrement à Serge Planes, Mehdi Adjeroud et Cécile Fauvelot. Je remercie du fond du cœur toute l’unité de recherche Coréus dont j’ai extrêmement apprécié le dynamisme, l’écoute et aussi l’ambiance. Merci à Jocelyne Ferraris pour m’avoir permis de réaliser ma thèse dans cette équipe et pour m’avoir représentée auprès des différents services de direction et d’administration de l’IRD. J’ai rencontré des personnes exceptionnelles au sein de l’UR Coréus, et je voudrais notamment remercier du fond du cœur Pascale Chabanet, Serge Andréfouët et Michel Kulbicki. Pascale, ma petite Plume, ces trois ans passés à tes côtés m’ont permis de découvrir une femme formidable, qui continue à croire en ses rêves et à s’émerveiller devant la beauté des récifs. Tes films et récits de voyage dans l’Océan Indien m’ont toujours fait rêver et j’espère t’y rejoindre un jour. Plume, merci pour tout... Serge, je n’ai jamais réussi à comprendre comment tu faisais pour gérer autant de projets, de contrats, de conventions tout en restant zen. Merci de m’avoir fait découvrir le « transfert d’échelles » et de m’avoir inspiré tant d’idées pour des recherches futures. J’espère du fond du cœur que nous aurons l’occasion de continuer à travailler ensemble. Michel, tu m’as transmis ta passion des poissons récifaux et j’ai été honorée que tu me confies ta gigantissime base de données

qui m’a permis d’explorer la complexité des « kulbicubes ». Nos discussions sur la dispersion larvaire, la biogéographie et le degré d’isolement m’ont passionnée. Merci également à David Lecchini, Marc Léopold, Pascal Dumas, Philippe Borsa et Dominique Pelletier pour leurs conseils avisés et leur soutien au cours de ma thèse. Merci aussi à Laurent Vigliola, j’ai beaucoup apprécié notre collaboration et j’espère que nous continuerons à travailler sur ces histoires de mortalité sélective. Ce travail n’aurait pas vu le jour sans l’aide précieuse des personnes qui m’ont aidée sur le terrain et au laboratoire. Mon plus profond remerciement revient à celui qui ne voulait pas voir apparaître son nom sur cette page. Je respecte ta volonté ; tout le monde te reconnaîtra quand même. Mon mentor tahitien, qui m’a appris les noms latins de plusieurs centaines d’espèces de poissons, qui m’a accompagnée dans les vagues et contre les courants, parfois sous des rafales à 35 nœuds... Tu gardais toujours le sourire même quand je n’étais foutue de ramener que du « cochon » pour ton pique-nique ou quand je râlais contre Sam. Ce n’est pas parce que je te remercie que tu n’entendras plus parler de moi, ne t’inquiète pas... Merci à Joseph Baly, « Jojo », pour sa force tranquille, son extrême patience et sa précision au laboratoire. Merci aux pilotes du Coris et de l’Aldric, Miguel Clarque, Samuel Tereua et Napoléon Colombani, qui ont assuré la navigation dans toutes les conditions et dans la bonne humeur. Merci aux plongeurs, Jean-Louis Menou, Eric Folcher, Cathy Geoffray et Franck Bouilleret, ainsi qu’à Jean-Michel Boré pour leur précieuse aide sous-marine. Merci aux stagiaires que j’ai co-encadrés, Sigrid Lehuta, Arnaud Grüss et Emeline Rolland, qui ne doivent pas garder que des bons souvenirs du tri des échantillons avec le mal de mer, ou de mes gros yeux quand toutes les seringues de clou de girofle s’éparpillent à la surface... Merci à tous les thésards, stagiaires et « CDDistes » de l’IRD Nouméa qui m’ont si bien entourée pendant ma thèse ; merci particulièrement à Laure, Lydiane, Patricia, Nico, Greg, Xav, Aymeric, Pascal, Isa, Ben, Daouda, Céline, Andrès et Romain. Merci aux « voisins » de la CPS pour leur amitié, leur bonne humeur et les apéros du vendredi soir : merci à Phil, Nad, Scott, Antoine & Aude. Merci aux copains de Perpignan, notamment Jérémy, Pablo et mes deux collocs, Ambroise et Elodie, pour leur réconfort et leurs bons petits plats (surtout la tarte tatin ;-). Je ne serai évidemment jamais arrivée là sans l’aide et le soutien de ma famille. Merci à mes parents de m’avoir épaulée pendant ces longues années d’étude et d’avoir supporté ma longue absence au bout du monde. Je vous suis infiniment reconnaissante pour ce soutien précieux et j’espère vous rendre un jour le bonheur que vous m’avez apporté… Un grand merci également à mes amis de « Chti’Land », de Paris ou de Londres qui restent toujours dans mon cœur, même à 20 000 km. Enfin, merci à Alex, qui a m’a supportée pendant ces derniers mois de thèse, et qui s’est démené depuis l’atoll d’Ouvéa pour arriver à Paris la veille de la soutenance. Tu n’imagines pas à quel point tes « ondes positives » m’ont réconfortée et encouragée à ce stade de la thèse… Je te dois beaucoup. Ce travail a bénéficié de financements de l’IRD, du Programme d’Evaluation des Ressources Marines de la Zone Economique Exclusive de Nouvelle-Calédonie (ZoNéCo), du Ministère de l’Outre-Mer, du Programme National d’Environnement Côtier (PNEC) et de l’initiative régionale française pour la protection et la gestion des récifs coralliens (CRISP), ainsi que d’une allocation de recherche nationale attribuée par le Ministère de l'Enseignement supérieur et de la Recherche.

« Vagabonder à la surface des océans est souvent source de sérénité, et, parfois, permet de

tutoyer ses rêves. S’y immerger, c’est s’ouvrir à son observation et à sa compréhension »

Nicolas Hulot, Extrait de la revue Ma planète - Mai/Juin 1998

Sommaire

- 1 -

Sommaire

Introduction générale............................................................................................................. - 3 - 1. Cycle de vie des poissons récifaux-lagonaires ...................................................................- 3 -

2. L’habitat essentiel : un concept dynamique........................................................................- 4 -

3. Echelles spatio-temporelles de description de l’habitat essentiel.......................................- 7 -

4. Structure spatio-temporelle des assemblages de juvéniles à l’installation .........................- 7 -

5. Structure spatio-temporelle des assemblages de juvéniles post-installation ....................- 11 -

6. Contexte local...................................................................................................................- 17 -

7. Questions et objectifs de la thèse......................................................................................- 20 -

Chapitre 1 : Estimation des caractéristiques du microhabitat corallien disponible pour les juvéniles par une méthode photographique......................................................................... - 29 - Soumis à Journal of Experimental Marine Biology and Ecology

Chapitre 2 : Schémas spatiaux d’abondance, de croissance larvaire et juvénile chez une espèce de poisson récifal à l’échelle de colonies coralliennes ............................................ - 47 - A soumettre à Aquatic Biology

Chapitre 3 : Schémas spatiaux de croissance larvaire et juvénile chez trois espèces de poissons récifaux à l’échelle de deux îlots .......................................................................... - 67 - A soumettre à Oecologia

Chapitre 4 : Schémas spatiaux d’installation des juvéniles sur des récifs artificiels en fonction de la durée d’immersion et à l’échelle de deux îlots ........................................................... - 87 - Soumis à Journal of Experimental Marine Biology and Ecology

Chapitre 5 : Schémas saisonniers et ontogéniques de l’utilisation de l’habitat à l’échelle du lagon sud-ouest.................................................................................................................. - 111 - Accepté à Estuarine, Coastal and Shelf Science

Chapitre 6 : Prédictions spatialisées du nombre d’espèces et d’individus juvéniles à l’échelle de deux îlots ...................................................................................................................... - 135 - Accepté à Coral Reefs

Discussion générale........................................................................................................... - 161 - Estimation des caractéristiques du microhabitat corallien..................................................- 161 -

Sélection d’un habitat à l’installation .................................................................................- 163 -

Habitat et processus post-installation .................................................................................- 167 -

Conclusions et perspectives .............................................................................................. - 177 -

Références citées ............................................................................................................... - 184 -

Annexes............................................................................................................................. - 201 -

Introduction

- 2 -

Figure 1 : Cycle biologique simplifié des poissons récifaux-lagonaires (exemple de Naso unicornis).

Introduction

- 3 -

Introduction générale

Les récifs coralliens, dont la diversité spécifique est souvent comparée à celle des forêts

tropicales humides (Connell, 1978), ont été largement impactés par les perturbations

climatiques (Hughes et al., 2003), la pollution (Hughes, 1994 ; McClanahan et al., 2002), les

techniques de pêche destructives et la surexploitation des ressources (Pauly et al., 2002)

durant les dernières décennies. Les phénomènes de blanchissement corallien, de dégradation

des habitats et d’effondrement des populations de poissons herbivores se multiplient de

manière inquiétante, induisant parfois un changement radical dans la structure de

l’écosystème récifal (Hughes, 1994 ; McClanahan et al., 2002). Ces perturbations désormais

chroniques diminuent la résistance et la résilience des écosystèmes récifaux et, par

conséquent, menacent la pérennité des ressources économiques qui y sont associées (Nyström

et al., 2000). A l’échelle mondiale, 30% des écosystèmes récifaux sont d’ores et déjà

considérés gravement perturbés tandis que 60% auront probablement disparu à l’horizon 2030

(Hughes et al., 2003). Face à cette « crise écologique » (sensu Bellwood et al., 2004) il

apparaît nécessaire d’approfondir nos connaissances sur les processus qui conditionnent le

renouvellement des populations de poissons, et donc la pérennité des ressources qui y sont

associées. Le recrutement peut être défini par l’intégration de nouveaux individus parmi les

individus sexuellement matures (Sale, 1991) ; il marque l’issue des premiers stades de vie

des poissons dont les abondances présentent une importante variabilité spatio-temporelle et

qui, de fait, ont longtemps été considérés comme une « boîte noire » par les écologistes. Ce

n’est que depuis 1980 que le développement des techniques d’échantillonnage permet

d’étudier ces premiers stades de vie (Leis & McCormick, 2002 ; Cowen, 2002).

1. Cycle de vie des poissons récifaux-lagonaires

La majorité des poissons récifaux-lagonaires possèdent un cycle de vie complexe (Figure 1)

avec une phase pélagique potentiellement dispersive pour les larves, suivie d’une phase

benthique pour les juvéniles et les adultes (Victor, 1991 ; Jones et al., 1999 ; Mora & Sale,

2002 ; Lecchini & Galzin, 2003). La phase pélagique peut varier, selon l’espèce, entre 10 et

100 jours et, pour une même espèce, selon les conditions rencontrées dans l’environnement

pélagique (Leis, 1991). A l’issue de la phase pélagique, les larves deviennent compétentes, c.-

à.-d. elles atteignent un stade de développement qui leur permet de quitter le milieu pélagique

et de s’installer dans un habitat benthique (Leis & McCormick, 2002). Les larves sont alors

Introduction

- 4 -

exposées à un environnement complexe où le choix d’un habitat s’impose parmi de nombreux

substrats potentiels et malgré divers prédateurs et compétiteurs (Carr & Hixon, 1995 ;

Webster, 2002 ; Srinivasan, 2003 ; Adams et al., 2004). L’installation est donc la transition

du stade larvaire pélagique au stade juvénile benthique (Andrews & Anderson, 2004).

Les premiers stades de vie des poissons récifaux-lagonaires, caractérisés par d’importants

taux de mortalité, représentent un goulot d’étranglement des abondances. De plus, chaque

transition entre deux stades de développement implique un changement comportemental,

morphologique ou écologique ; ces transitions constituent des étapes critiques qui déterminent

les abondances aux stades de développement ultérieurs (Leis & McCormick, 2002). Pendant

la phase larvaire, plus de 99% des individus n’atteindront pas le stade d’installation (Leis,

1991). A partir de l’installation, même si la mortalité varie en fonction de l’espèce, et dans le

temps pour une même espèce, le taux de mortalité peut atteindre 60% le jour de l’installation

et de 9% à 20% par jour après l’installation (Doherty et al., 2004). D’après la théorie de

« croissance-mortalité », la probabilité qu’un individu survive est d’autant plus élevée que sa

croissance est rapide (Anderson, 1988 ; Cowen & Sponaugle, 1997). Cette théorie suggère

que les individus de taille élevée à un âge donné ont plus de chance d’échapper aux prédateurs

et s’alimentent plus facilement, ce qui se traduit en général par une croissance plus élevée, des

stades larvaire et juvénile plus courts et/ou une vulnérabilité aux prédateurs réduite (Cowan et

al., 1997 ; Hawn et al., 2005). La croissance, et par conséquent la survie des jeunes poissons

après l’installation, peuvent être favorisées par la disponibilité des ressources alimentaires

(Verweij et al., 2006) ainsi que par la qualité de l’habitat en terme de refuge (Forrester, 1990 ;

Shima & Osenberg, 2003 ; Lecchini et al., 2007b). L’habitat sélectionné à l’installation est

donc primordial pour les jeunes poissons car il peut conditionner leur croissance et leur

survie, et donc le succès de leur recrutement dans les populations adultes.

2. L’habitat essentiel : un concept dynamique

L’ontogénie est le processus qui correspond à la différenciation des stades de développement

au cours de la vie de l’organisme (Lévêque, 2001). Le cycle biologique ne peut s’accomplir

que si l’individu trouve les conditions nécessaires à son développement à chacun des stades

ontogéniques. Or les stades ontogéniques successifs sont en général caractérisés par des

exigences écologiques, physiologiques et biologiques différentes, ce qui peut impliquer la

fréquentation d’habitats différents (Kramer et al., 1997 ; Dahlgren & Eggleston, 2000).

Introduction

- 5 -

Pour les premiers stades de vie, l’habitat essentiel a été défini comme étant « un milieu où les

abondances, les taux de croissance et de survie des jeunes poissons, et le nombre d’individus

qui recrutent par unité de temps sont relativement élevés » (Hook et al., 2003). D’autres

auteurs définissent l’habitat essentiel comme celui qui contribue le plus au renouvellement

des populations adultes (Beck et al., 2001 ; Dahlgren et al., 2006). Cette deuxième définition

implique qu’au moins un des facteurs incluant abondances, taux de croissance, taux de survie

et recrutement par unité de temps soit plus élevé dans l’habitat essentiel que dans les autres

habitats des juvéniles (Figure 2). Cependant, la contribution effective d’un habitat de

juvéniles au renouvellement des populations adultes s’avère souvent difficile à mesurer

(Gillanders et al., 2003). Dans le cadre de cette thèse, l’habitat essentiel des juvéniles a été

considéré sous l’angle des abondances et des taux de croissance des juvéniles, comme cela a

déjà été fait dans certaines études en milieu tempéré (p. ex. Gilliers et al., 2006).

Chez les juvéniles de poissons récifaux-lagonaires, les habitats essentiels diffèrent suivant les

espèces et, pour une même espèce, diffèrent souvent des habitats des adultes (Shapiro, 1991).

Chez plusieurs espèces dont les adultes mènent une vie récifale relativement sédentaire, les

juvéniles se retrouvent en grande densité dans les habitats non récifaux tels que les herbiers et

les mangroves. Ces habitats, considérés comme zones nourriceries, peuvent ensuite être le

point de départ de déplacements post-installation vers le(s) lieu(x) de vie des adultes

(Cocheret de la Morinière et al., 2002). A Lizard Island (Grande Barrière), chez trois espèces

étudiées par McCormick et Makey (1997) le passage de la larve compétente au juvénile varie,

selon l’espèce, du développement continu à une succession de sauts ontogéniques

accompagnés de changements d’habitat. Les changements d’habitat au cours de l’ontogénie

diffèrent selon l’espèce (Caselle & Warner, 1996) et conditionnent en grande partie la

distribution spatiale des individus (Lecchini & Galzin, 2005).

L’habitat essentiel des juvéniles est donc une notion dynamique : c’est la référence spatiale et

temporelle désignant la position qu’occupe à un instant donné une densité importante de

juvéniles qui optimisent le compromis entre différentes contraintes biologiques et

écologiques. La quantité, la taille et la connectivité de ces habitats essentiels sont des

conditions nécessaires à la pérennité des ressources car elles conditionnent fortement le

renouvellement des populations adultes (Schmitten, 1999 ; Andrews & Anderson, 2004 ;

Dahlgren et al., 2006).

Introduction

- 6 -

Figure 2 : Représentation schématique des facteurs caractérisant l’habitat essentiel de juvéniles, ici Naso

unicornis. La largeur des flèches indique la contribution de chaque facteur au recrutement. Les juvéniles présents

dans un habitat essentiel (en gris) présentent en moyenne des densités, des taux de survie et de croissance et/ou

des mouvements vers les habitats adultes qui sont plus importants que pour les juvéniles des autres habitats : (a)

les quatre facteurs sont supérieurs dans l’habitat essentiel ou (b) seul un des facteurs, ici le mouvement vers les

habitats adultes, est supérieur dans l’habitat essentiel [Modifié d’après Beck et al. (2001)].

Figure 3 : Echelles spatio-temporelles associées à la dynamique des populations et à leur description dans les

écosystèmes coralliens [Adaptation du diagramme de Dickey (1990 ; 1991)].

Introduction

- 7 -

3. Echelles spatio-temporelles de description de l’ habitat essentiel

Les schémas de distribution des poissons récifo-lagonaires doivent être considérés selon

différentes échelles spatiales et temporelles (Williams, 1991). Dans les écosystèmes

coralliens, on distingue souvent trois échelles spatio-temporelles d’observation (Figure 3). A

macro-échelle (10-100 km), des facteurs environnementaux tels que la latitude ou le degré

d’isolement d’un récif permettent d’expliquer le nombre d’espèces observées en une région

donnée (Caley & Schluter, 1997 ; Karlson & Cornell, 1998 ; Bellwood & Hughes, 2001 ;

Munday, 2002), susceptible de varier à une échelle temporelle supérieure à la décade. Une

même région englobe les variations locales de l’habitat à méso-échelle (0.1-10 km). A cette

échelle agissent principalement les facteurs physiques et hydrodynamiques contrôlant par

exemple la dispersion larvaire (Roughgarden et al., 1988 ; Danilowicz & Sale, 1999 ; Cowen

et al., 2000 ; Botsford et al., 2001 ; Mora & Sale, 2002) ou la disponibilité en ressources

alimentaires (Pinazo et al., 2004) qui peuvent varier d’un jour à l’autre comme d’une année à

l’autre. Le microhabitat peut être caractérisé à micro-échelle (1-100 m) par la disponibilité en

ressources alimentaires, les caractéristiques des refuges contre les prédateurs et les

interactions avec les résidents (Beukers & Jones, 1997 ; Webster, 2002 ; Adams et al., 2004 ;

Almany, 2004a) susceptibles de varier au cours d’une même journée.

Le caractère fragmenté des habitats de l’écosystème corallien, qui induit des variations

qualitatives et quantitatives dans la structure des communautés de poissons (Chittaro, 2004),

s’applique ainsi à chacune de ces échelles pour caractériser l’habitat essentiel.

4. Structure spatio-temporelle des assemblages de j uvéniles à

l’installation

Recrutement ou habitat limitant ?

Les variations observées au niveau des assemblages de juvéniles après l’installation ont

longtemps été considérées comme le seul résultat des variations du flux larvaire : c’est

l’hypothèse qui stipule que le recrutement est limitant (Doherty, 1991). Cependant, un

nombre croissant d’études montrent que pour certaines espèces, la disponibilité des refuges

potentiels contre les prédateurs est la principale source de variation spatiale des abondances à

Introduction

- 8 -

l’installation, d’où l’hypothèse qui stipule que c’est l’habitat qui serait limitant (Holbrook et

al., 2000 ; Schmitt & Holbrook, 2000 ; Holbrook & Schmitt, 2002 ; Sale et al., 2005). La

structure spatio-temporelle des assemblages de juvéniles à l’installation résulterait donc d’une

combinaison entre la distribution spatio-temporelle des larves dans la colonne d’eau et la

disponibilité en refuges contre les prédateurs au moment de l’installation. C’est cette

hypothèse de départ qui sera retenue dans le cadre de cette thèse, par opposition à l’hypothèse

stipulant que le recrutement est le seul facteur limitant.

Les facteurs environnementaux influençant la distribution des larves dans la colonne d’eau

juste avant leur installation, et donc leur présence éventuelle à proximité des habitats

benthiques, sont en dehors du champ d’étude de cette thèse. Brièvement, des différences dans

la composition des assemblages larvaires peuvent être observées à différentes échelles

spatiales (Cowen, 2002). Ces différences résultent à la fois de la distribution fragmentée des

stades larvaires et de l’influence des facteurs environnementaux depuis l’échelle régionale

jusqu’à l’échelle locale (Leis, 1991). Au sein des assemblages, les larves peuvent présenter

des capacités natatoires variables suivant l’espèce, le stade de développement ou la condition

physiologique (Leis & Carson-Ewart, 2002 ; Leis & McCormick, 2002). Des processus à la

fois physiques et biologiques déterminent donc la présence des larves à proximité des habitats

d’installation potentiels.

Facteurs extrinsèques de la sélection d’un habitat à l’installation

Une fois au voisinage des habitats benthiques dans lesquels elles peuvent d’installer, les

larves sélectionnent un refuge contre les prédateurs en fonction de facteurs à la fois

extrinsèques et intrinsèques, qui diffèrent suivant les espèces. Les facteurs extrinsèques

influençant la sélection d’un habitat à l’installation peuvent être distingués selon différentes

échelles spatiales. A l’échelle 10-100 m, les larves de la plupart des espèces s’installent

préférentiellement dans un type d’habitat comme les mangroves (Cocheret de la Morinière et

al., 2002), les herbiers (Dahlgren & Eggleston, 2000 ; Cocheret de la Morinière et al., 2002)

ou les récifs frangeants (Victor, 1991 ; Lecchini & Galzin, 2005). Ces habitats seraient

préférés pour la qualité des refuges contre les prédateurs, la disponibilité de ressources

alimentaires ou la présence de conspécifiques. A l’installation, les larves peuvent atteindre un

habitat particulier car elles possèdent des capacités natatoires qui leur permettent de remonter

les courants (Jones & McCormick 2002 ; Leis & McCormick 2002 ; Irisson et al. 2004). A

Introduction

- 9 -

l’échelle 1-10 m, les facteurs extrinsèques qui influencent la sélection d’un microhabitat à

l’installation incluent notamment la couverture benthique du substrat ou la présence de

poissons résidents (conspécifiques et/ou hétérospécifiques). Des études récentes ont montré

que ces facteurs peuvent être détectés par les jeunes poissons grâce à des signaux visuels

(Booth, 1992 ; Lecchini et al., 2005a ; Lecchini et al., 2005b), chimiques (Sweatman, 1988 ;

Lecchini et al., 2005a ; Lecchini et al., 2005b) ou auditifs (Wright et al., 2005 ; Lecchini et al.,

2005b). La complexité du substrat (Tolimieri, 1995 ; Scharf et al., 2006) et la profondeur

(Srinivasan, 2003) sont également des critères de sélection du microhabitat à l’installation par

les jeunes poissons.

Relativement peu d’études se sont intéressées aux schémas de distribution des juvéniles au

moment de leur installation. La principale raison est la difficulté d’observer directement et

d’identifier in situ des individus très petits, mobiles, souvent cryptiques et s’installant à un

rythme irrégulier sur des substrats souvent complexes (Kaufman et al., 1992). Ces schémas de

distribution sont donc plus souvent inférés à partir de suivis réalisés plusieurs jours après

l’installation (Öhman et al., 1998) et, de fait, intègrent déjà certains effets des processus post-

installation. Dans ce contexte, les substrats artificiels présentent un avantage considérable

dans la mesure où ils peuvent être facilement relevés suivant des fréquences variables (Valles

et al., 2006). De plus, les substrats artificiels peuvent être utilisés de manière synoptique dans

différents habitats pour étudier les schémas spatiaux d’installation des jeunes poissons. En

raison de ces nombreux avantages pour étudier différents aspects de l’installation, l’utilisation

de substrats artificiels s’est récemment développée. Des unités standardisées pélagiques ont

notamment été utilisées pour étudier les schémas de distribution verticale de larves juste avant

l’installation sur la Grande Barrière (Leis et al., 2002) et en Californie ("SMURFs" ;

Ammann, 2004). Dans les habitats benthiques, des unités d’herbiers artificiels ont été utilisées

en Australie (Irving et al., 2007) et au Japon (Nakamura et al., 2003) tandis que des unités de

débris coralliens ont été utilisés aux Barbades (Valles et al., 2006) pour étudier des schémas

spatio-temporels d’installation des poissons et des invertébrés.

Facteurs intrinsèques de la sélection d’un habitat à l’installation

Parmi les facteurs intrinsèques influençant la sélection d’un habitat, une bonne condition

physiologique au moment de l’installation pourrait permettre aux jeunes poissons d’atteindre

plus facilement les habitats les plus propices à l’installation (Shapiro, 1987). Plusieurs indices

Introduction

- 10 -

de condition peuvent être utilisés pour décrire l’état physiologique des individus comme par

exemple leur teneur en lipides, leur développement musculaire ou leur croissance

(McCormick & Molony, 1993 ; McCormick, 1998). Parmi ceux-ci, la croissance offre

plusieurs intérêts. Les courbes de croissance, rétrocalculées grâce à l’analyse des otolithes,

permettent d’obtenir une information rétrospective de la condition physiologique du poisson

depuis l’éclosion jusqu’à la capture (Jones & McCormick, 2002). C’est également un

paramètre synthétique qui permet de s’affranchir de l’étude des interactions entre

environnement, abondance et qualité des proies (Bergenius et al., 2002). La croissance peut

être influencée par des facteurs génétiques (Planes & Romans, 2004) ou maternels (Gagliano

& McCormick, 2007a) mais elle est également fortement influencée par des facteurs

environnementaux (McCormick, 1998). La croissance des jeunes poissons est ainsi

fréquemment utilisée dans le cadre de l’évaluation de la qualité des nourriceries (Gilliers

2004).

Des facteurs environnementaux qui dépendent de la densité de juvéniles (ex : disponibilité en

ressources alimentaires) ou qui n’en dépendent pas (ex : température, courants) peuvent

conjointement influencer la croissance larvaire. Chez une majorité d’espèces, des différences

de croissance larvaire entraînent souvent des différences d’âge à l’installation (Shima &

Findlay, 2002 ; Denit & Sponaugle, 2004 ; Sponaugle & Grorud-Colvert, 2006),

occasionnellement des différences de taille à l’installation (McCormick & Hoey, 2004) et

rarement des différences simultanées des deux (McCormick, 1994). La flexibilité de l’âge à

l’installation, donc de la durée de vie pélagique, semble être corrélée aux traits de vie de

chaque espèce tels que des œufs benthiques ou pélagiques. En effet, à l’éclosion les larves

provenant d’œufs benthiques sont généralement plus grandes et plus développées que les

larves provenant d’œufs pélagiques, ces dernières présentant souvent des durées de vie

pélagiques plus longues et plus variables (Sponaugle & Cowen, 1994). Certaines espèces ont

une durée de vie pélagique flexible qui peut leur permettre de décaler le moment de leur

installation (Thorrold & Hare, 2002). La capacité de retarder l’installation permettrait ainsi

d’atteindre une taille suffisante, de trouver un habitat favorable et/ou d’échapper plus

facilement aux prédateurs lors de l’installation (Denit & Sponaugle, 2004). Cependant, on ne

sait toujours pas si des espèces aux traits de vie différents mais exposées à des conditions

environnementales similaires présentent les mêmes différences de croissance larvaire, durée

de vie pélagique et/ou taille à l’installation.

Introduction

- 11 -

5. Structure spatio-temporelle des assemblages de j uvéniles post-

installation

Différents mécanismes post-installation contribuent à modifier la structure des assemblages

de juvéniles établie lors de l’installation. Le premier mécanisme responsable d’une réduction

drastique des abondances après l’installation est la prédation, largement documentée pour

différentes espèces et à différentes échelles spatio-temporelles (Hixon, 1991 ; Hixon & Beets,

1993 ; Carr & Hixon, 1995 ; Webster, 2002 ; Jones & McCormick, 2002 ; Doherty et al.,

2004). La compétition inter- ou intra-spécifique pour l’espace ou le refuge est également un

mécanisme majeur dans la modification de la structure des assemblages de juvéniles après

l’installation (Munday, 2001 ; Holbrook & Schmitt, 2002 ; Webster, 2004).

Mortalité densité-dépendante et influence du microh abitat

Les mécanismes de compétition et de prédation sont complexes puisqu’ils sont à la fois

densité-dépendants et hétérogènes dans l’espace. Au moins pour les espèces dont les juvéniles

utilisent les microhabitats coralliens, la compétition densité-dépendante pour une quantité

limitée de refuges potentiels implique qu’une fraction de la population soit dans les zones

périphériques et plus risquées du refuge, cette fraction augmentant avec la densité de juvéniles

(Shima, 2002 ; Holbrook & Schmitt, 2002). La mortalité densité-dépendante qui en résulte se

traduit par des variations d’abondances bornées par la capacité d’accueil du refuge (Lecchini

et al., 2006), qui est déterminée par la quantité mais aussi la qualité de ce refuge contre les

prédateurs. La mortalité densité-dépendante peut être détectée soit par l’analyse de séries

temporelles de l’abondance des juvéniles, soit par des expériences de manipulation des

abondances sur le terrain ou en laboratoire (Schmitt & Holbrook, 2007). Les mécanismes

densité-dépendants ont été largement documentés pour de nombreuses espèces et à plusieurs

échelles spatio-temporelles (voir synthèse de Hixon & Webster, 2002).

Enfin, l’hétérogénéité spatiale des mécanismes de prédation et de compétition peut être le

résultat des variations spatiales de la qualité du refuge (Forrester & Steele, 2004 ; Almany,

2004a ; Holmes & McCormick, 2006), de la densité de prédateurs et de compétiteurs

potentiels (Hixon & Beets, 1993 ; Carr & Hixon, 1995 ; Steele & Forrester, 2002) et des

densités de juvéniles (Adams et al., 2004 ; Chittaro et al., 2005 ; Almany et al., 2007). Les

caractéristiques du microhabitat définissant la qualité du refuge jouent certainement un rôle

Introduction

- 12 -

majeur sur la mortalité par prédation et l’intensité de la compétition pour l’espace. Cependant,

dans la plupart des études le microhabitat est décrit visuellement et de manière qualitative, ce

qui limite fortement notre capacité à mettre en évidence son effet sur l’intensité de la

compétition et de la prédation après l’installation. Pour cette même raison, bien que l’intensité

de la mortalité densité-dépendante soit également hétérogène dans l’espace (Shima &

Osenberg, 2003 ; Steele & Forrester, 2005), aucune étude n’a jusqu’à présent évalué l’effet

des caractéristiques du microhabitat sur cette intensité.

Une description précise du microhabitat des juvéniles est désormais possible grâce au

développement récent de techniques basées sur l’analyse d’images pour mesurer la taille, la

forme ou la biomasse d’organismes benthiques tels que les coraux scléractiniaires (p. ex.

Todd et al., 2001b ; Eleftheriou & McIntyre, 2005 ; Dawson, 2006). Les mesures réalisées à

partir d’images numériques présentent de nombreux avantages, notamment leur caractère non-

destructif (Harvey & Shortis, 1996). De plus, le temps passé sur le terrain est réduit car les

mesures sont effectuées en laboratoire. L’archivage possible des images permet enfin de

comparer les états successifs d’un microhabitat donné (Todd et al., 2001a). Ces techniques

peuvent être basées sur la stéréo-photographie (Abdo et al., 2006), les reconstructions 3D

basées sur la photogrammétrie (Cocito et al., 2003) ou réalisées à partir de coupes 2D d’un

objet, obtenues par rayons X par exemple (c.-à.-d. tomographie ; Kruszynski et al., 2006). Ces

techniques peuvent s’avérer inadéquates dans le cadre de l’étude du microhabitat corallien des

juvéniles à cause de leur coût, des compétences techniques et du temps requis pour les mettre

en œuvre. En outre, aucune étude n’a évalué la précision ni l’exactitude de ces techniques

pour estimer le volume interstitiel (ou volume inter-branche) des colonies coralliennes.

Mortalité sélective et performances de croissance p ost-installation

Une petite taille implique en général une vulnérabilité accrue face aux prédateurs (hypothèse

de "bigger-is-better" ; Anderson, 1988). Le risque de prédation est également plus élevé chez

les individus à faible croissance, dont les stades larvaire et juvénile sont allongés (hypothèse

de "stage-duration" ; Houde, 1987) et dont la condition physiologique est en général plus

faible (hypothèse de "growth-mortality" ; Anderson, 1988). La mortalité des juvéniles au

moment de l’installation peut donc dépendre de leur taille (Cowan et al., 1997 ; Vigliola &

Meekan, 2002) et/ou de leur croissance (Shima & Findlay, 2002 ; Hoey & McCormick,

2004). La mortalité croissance-sélective peut rapidement augmenter le taux de croissance

moyen apparent d’une cohorte en éliminant d’abord les individus présentant les croissances

Introduction

- 13 -

les plus faibles (Shima & Findlay, 2002). Parmi les survivants, les individus qui ont bénéficié

d’une meilleure croissance pélagique ont souvent tendance à avoir une meilleure croissance

benthique (Cowan et al., 1997 ; McCormick & Hoey, 2004). Cependant, comme pendant la

phase pélagique, la croissance benthique peut dépendre de facteurs environnementaux à la

fois densité-dépendants et densité-indépendants.

Schémas d’utilisation de l’habitat au cours de l’on togénie

Du fait de contraintes écologiques variables au cours de l’ontogénie, une même espèce peut

présenter des abondances, croissance et survie maximales dans des habitats différents au

cours de son développement (Kramer et al., 1997 ; Dahlgren & Eggleston, 2000). Ces

changements d’habitat peuvent résulter de déplacements post-installation (Booth, 1992 ;

Frederick, 1997b) et/ou d’une mortalité variable au cours du développement dans un même

habitat (McCormick & Makey, 1997 ; Dahlgren & Eggleston, 2000). Les techniques de

marquage-recapture, seul moyen de distinguer le déplacement de la mortalité, sont souvent

difficiles à mettre en œuvre (Gillanders et al., 2003). Par conséquent, les changements

d’habitat sont plus souvent directement inférés à partir de la comparaison des schémas de

distribution aux différents stades de vie (p. ex. Shapiro, 1991 ; Gillanders et al., 2003 ; Adams

& Ebersole, 2004 ; Lecchini & Galzin, 2005). Ces études récentes ont mis en évidence quatre

schémas majeurs d’utilisation de l’habitat entre le stade juvénile et le stade adulte : 1) une

augmentation du nombre d’habitats utilisés, 2) une réduction du nombre d’habitats utilisés, 3)

un changement radical des habitats utilisés et 4) aucun changement des habitats utilisés.

Cependant, l’existence éventuelle de schémas similaires au cours de la croissance juvénile

reste à déterminer. De plus, la diversité des schémas d’utilisation de l’habitat a toujours été

étudiée à fine échelle spatiale, et d’éventuels changements d’habitat le long du gradient côte-

large par exemple n’ont pour l’instant jamais été mis en évidence. Enfin, étant donné les

variations saisonnières qui caractérisent à la fois les assemblages de juvéniles à des latitudes

similaires (Robertson & Kaufmann, 1998) et les assemblages de larves en Nouvelle-

Calédonie (Carassou & Ponton, 2007), il semble nécessaire d’évaluer les variations

saisonnières des schémas d’utilisation de l’habitat chez les juvéniles.

Vers une prédiction spatiale des assemblages de juv éniles

Le développement de modèles prédictifs du nombre d’espèces et d’individus juvéniles dans

un habitat donné représente un défi pour l’écologie et la conservation des récifs coralliens.

Introduction

- 14 -

Les habitats qui abritent les richesses spécifiques maximales participeraient à la résistance et à

la résilience de l’écosystème, et seraient donc à protéger en priorité (Myers et al., 2000 ;

Roberts et al., 2002). Or le principal facteur limitant la taille des populations de poissons

récifaux-lagonaires, après l’installation, est la mortalité juvénile (voir synthèse de Doherty,

2002). Identifier les facteurs environnementaux associés à des richesses spécifiques et des

abondances en juvéniles élevées est donc crucial car ils influencent les mêmes variables au

stade adulte. Protéger les habitats qui abritent un nombre important d’espèces et d’individus

juvéniles pourrait alors significativement améliorer le succès du recrutement (Scharf et al.,

2006 ; Gilliers et al., 2006) et, par conséquent, augmenter le nombre d’espèces et d’individus

dans l’ensemble de la communauté.

Les modèles prédictifs du nombre d’espèces ou d’individus au sein des assemblages de

poissons existent pour l’instant uniquement pour les adultes (p. ex. Ault & Johnson, 1998b ;

Mellin et al., 2006 ; Kuffner et al., 2007 ; Pittman et al., 2007). La possibilité de prédire les

mêmes variables au sein des assemblages de juvéniles reste donc indéterminée et doit être

évaluée à différentes échelles spatio-temporelles. La principale différence avec les modèles

développés pour les poissons adultes est la nécessité de considérer la variabilité temporelle

des assemblages de juvéniles liée aux variations de température (Sponaugle et al., 2006) ou

aux variations de force et de direction du vent (Findlay & Allen, 2002 ; Sponaugle et al.,

2005).

Les modèles prédictifs du nombre d’espèces et d’individus dans une zone donnée sont, par

définition, spatialement explicites et basés sur des mesures continues des facteurs

environnementaux au sein de cette zone. Ce type de modèles s’est récemment développé en

milieu terrestre (voir revues de Guisan & Zimmermann, 2000 ; Guisan & Thuiller, 2005) mais

reste extrêmement rare en milieu marin. Or la télédétection fournit désormais des méthodes

rapides et efficaces pour cartographier l’environnement marin côtier et peu profond, et donc

représenter des données bathymétriques (Maritorena, 1996), géomorphologiques (Andréfouët

& Guzman, 2004) ou d’habitat (Andréfouët et al., 2003a) sur une grille continue. Il semble

donc logique d’utiliser l’information fournie par la télédétection pour reproduire la démarche

couramment suivie lors du développement de modèles spatialement explicites en milieu

terrestre (Guisan & Zimmermann, 2000 ; Guisan & Thuiller, 2005). Cette démarche

comprend 1) la définition d’une relation prédictive entre les espèces et leur environnement à

partir de données ponctuelles et grâce à la méthode de modélisation statistique linéaire ou

Introduction

- 15 -

non-linéaire la plus appropriée et 2) la cartographie des prédictions du modèle au sein d’un

domaine spatial où les facteurs environnementaux prédictifs sont mesurées de manière

continue.

Introduction

- 16 -

Figure 4 : Position de la Nouvelle-Calédonie dans l’Indo-Pacifique.

Figure 5 : Image Landsat 7 du lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie. L’îlot Canard est le plus proche de la côte

et séparé de l’îlot Maître par un chenal. Dans le lagon sud-ouest, trois autres îlots (Signal, Larégnère, Goéland) et

trois récifs (Larégnère, Sèche Croissant, Crouy) sont situés entre l’îlot Maître et le récif barrière.

Introduction

- 17 -

6. Contexte local

La Nouvelle-Calédonie et le lagon sud-ouest

La Nouvelle-Calédonie se situe dans le Pacifique Sud, entre les latitudes 19°S et 23°S et les

longitudes 163°E et 168°E (Figure 4). L’archipel est constitué de la Grande-Terre (île

principale), de trois groupes d’îles (Loyauté, Ile des Pins et Bélep) et de quelques îles

inhabitées. La Grande-Terre est bordée par un récif barrière de 1600 km de long, représentant

une superficie de 8000 km² (Andréfouët & Torres-Pulliza, 2004). La distance entre la Grande-

Terre est le récif barrière varie entre 1 et 65 km. Ce récif barrière délimite un lagon de

23400 km² dont la profondeur atteint 40 m en certains endroits (Testau & Conand, 1983).

Les principaux facteurs contrôlant la circulation des eaux lagonaires sont le vent et la marée

(Douillet et al., 2001). Dans cette région du Pacifique Sud, le régime de vent est dominé par

les alizés d’est, sud-est (110°). Les alizés sont présents tout au long de l’année et se renforcent

entre les mois d’octobre et de mars. Un second régime de vent vient de l’ouest (270°) et

caractérise plutôt la saison hivernale, les dépressions tropicales et les cyclones.

Le littoral du lagon sud-ouest est découpé par de larges baies et de nombreuses presqu’îles

(Figure 5). Plusieurs unités récifales se succèdent le long du gradient côte-large : le récif

frangeant, les récifs intermédiaires (formations coralliennes intra-lagonaires, comprenant les

platiers d’îlots) et le récif barrière. Les îlots du lagon sud qui présentent des mosaïques bien

délimitées de biotopes lagonaires variés (herbiers, algueraies, coraux), offrent la possibilité

d’étudier l’influence des caractéristiques de l’habitat à différentes échelles spatiales, depuis

celle du lagon (distance à la côte ou à la barrière par exemple) jusqu’à celle des biotopes

(diversité structurale) et des microhabitats (composition par ex.) sur la structure des

communautés de juvéniles. Par ailleurs, si la plupart des îlots ont un statut de réserve et sont

encore relativement peu dégradés, l’intérêt qu’ils suscitent auprès des plaisanciers permet de

craindre à l’avenir une modification de la qualité des habitats ou du comportement des

poissons. Ces îlots semblent donc particulièrement adaptés à l’acquisition de connaissances

fondamentales sur les premiers stades de vie des poissons et à l’application des résultats en

termes de gestion intégrée des zones côtières.

Introduction

- 18 -

Les poissons de Nouvelle-Calédonie et les premiers stades de vie

Depuis 1985, de nombreuses informations ont été acquises sur les poissons de Nouvelle-

Calédonie en terme d’inventaire taxonomique (Fricke & Kulbicki, 2006), de traits de vie

(Kulbicki, 1988) et d’écologie des adultes (Thollot, 1992a ; Wantiez, 1993 ; Kulbicki, 1997 ;

Kulbicki, 2007). Ces informations ont par ailleurs permis de comparer les peuplements de

poissons de Nouvelle-Calédonie avec ceux d’autres sites de l’Indo-Pacifique (Kulbicki, 1992 ;

Kulbicki et al., 2005).

En revanche, les études portant sur les premiers stades de vie débutent à peine et les

connaissances sur leur écologie demeurent très parcellaires. Ces travaux sont en grande partie

freinés par le manque d’outils permettant l’identification des stades jeunes des poissons

récifaux-lagonaires (Tableau 1). Des outils d’identification des jeunes poissons s’avèrent

pourtant indispensable pour venir en appui de l’approche écologique considérant leur relation

avec le milieu. Une étape préliminaire et nécessaire à cette approche est donc l’élaboration

d’un guide d’identification, qui a démarré en 2005 et qui se poursuit parallèlement aux études

sur l’écologie des jeunes poissons (Ponton et al., 2006).

Tableau 1. Nombre d’espèces par famille recensées en Nouvelle-Calédonie et pour lesquelles il existait en 2005

des informations permettant d’identifier leurs juvéniles. Seules 15 familles des 175 connues en NC sont

présentées ici. Avec [1] : Kuiter (2002) ; [2] : Randall (2005) ; [3] : Allen et al. (2003) ; [4] : Wilson (1998) ;

[5] : Belwood & Choat (1989)

Espèces Espèces avec Famille Nom commun recensées description Référence en NC des juvéniles Holocentridae Poissons-soldats 29 0

Scorpaenidae Rascasses 49 0

Serranidae Loches 84 10 [2], [3]

Carangidae Carangues 41 0

Lutjanidae Vivaneaux 41 4 [3]

Haemulidae Gaterins 14 7 [3]

Lethrinidae Becs de cane 20 12 [2], [3], [4]

Mullidae Rougets barbets 18 0

Chaetodontidae Poissons-papillons 35 14 [2[, [3]

Pomacanthidae Poissons-anges 16 3 [3]

Pomacentridae Poissons-demoiselles 99 0

Labridae Labres 106 58 [1]

Scaridae Poissons-perroquets 27 23 [2], [3], [5]

Acanthuridae Poissons-chirurgiens 39 14 [2[, [3]

Siganidae Poissons-lapins, picots 13 3 [2]

Total 631 148 (soit 23.3 %)

Introduction

- 19 -

Certains facteurs environnementaux responsables des variations spatio-temporelles des

assemblages larvaires ont pu être identifiés dans le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie

(Carassou, 2004 ; Carassou & Ponton, 2007). En revanche, seules quelques études parcellaires

ont été menées sur les juvéniles du lagon de Nouvelle-Calédonie. Dans les herbiers et

algueraies proches de Nouméa, Kulbicki (2007) a observé des cohortes de jeunes Siganus

fuscescens et des bancs de jeunes Lethrinidae qui semblaient migrer vers d’autres habitats au

cours de leur croissance. D’après Thollot (1992a ; 1992b), et contrairement à ce qui était

observé aux Caraïbes, le rôle de nourricerie des mangroves ne s’appliquerait qu’à quelques

espèces de Lutjanidae. Aucune autre étude n’a jusqu’à présent considéré l’écologie des stades

juvéniles de poissons récifaux-lagonaires en Nouvelle-Calédonie.

Cadre de la thèse et collaborations

Cette thèse a été effectuée au sein de l’UR 128 (biocomplexité des écosystèmes coralliens de

l’Indo-Pacifique) à l’IRD Nouméa, sous la direction de Dominique Ponton (IRD) et de René

Galzin (UMR 5244 CNRS-EPHE-UPVD, Université de Perpignan). Plusieurs collaborations

ont été développées dans le cadre de cette thèse, à la fois au sein et à l’extérieur de l’équipe.

Au sein de l’équipe, une collaboration avec Michel Kulbicki a permis d’explorer des données

de comptages visuels de juvéniles réalisés sur une période de 15 ans et dans l’ensemble du

lagon sud-ouest (Chapitre 5 ; Figure 6 ; Tableau 2). Une collaboration avec Serge Andréfouët

a permis de cartographier les habitats lagonaires autour des îlots Canard et Larégnère et

d’élaborer des cartes prédictives de richesse spécifique et d’abondance en juvéniles autour de

l’îlot Larégnère (Chapitre 6). Une collaboration avec Philippe Borsa a permis de confirmer

l’identification jusqu’à l’espèce des spécimens de Siganus fuscescens et Lethrinus genivitattus

capturés, grâce aux outils de biologie moléculaire. Le travail de terrain (comptages visuels,

captures) ainsi que l’identification des juvéniles ont été réalisés avec l’aide de Gérard Mou-

Tham. Enfin, la préparation des otolithes a été réalisée grâce à la contribution de Joseph Baly.

Une collaboration extérieure avec Laurent Vigliola (IRD Brest, UR RAP) a permis

d’approfondir l’analyse des données de croissance de Siganus fuscescens et Lethrinus

genivitattus ainsi que de Chromis viridis (Chapitre 3). Trois stagiaires ont été co-encadrés

avec Dominique Ponton sur différents aspects de cette thèse : Sigrid Lehuta, étudiante INA P-

G en césure (six mois), Arnaud Grüss, étudiant ENSAR en césure (six mois) et Emeline

Rolland, étudiante en licence à l’Université de Nouvelle-Calédonie (un mois).

Introduction

- 20 -

7. Questions et objectifs de la thèse

Différentes questions parmi celles présentées plus haut ont été retenues dans le cadre de la

thèse. Ces questions concernent des échelles spatio-temporelles, stades (intallation vs. post-

installation) et niveaux d’observation (espèce vs. assemblage) différents (Tableau 2).

L’objectif était d’offrir une vision « multi-facette » d’un certain nombre de processus qui

structurent les assemblages de juvéniles au cours de la croissance, plutôt qu’une vision

exhaustive des processus intervenant à un stade de vie donné, à une échelle donnée et à un

niveau d’observation donné.

La première question était d’ordre méthodologique et visait à répondre au besoin de décrire le

microhabitat corallien intervenant dans les questions abordées dans le chapitre 2.

Question abordée dans le chapitre 1 : Peut-on décrire précisément, exactement et

efficacement les caractéristiques du microhabitat corallien disponible pour les juvéniles grâce

à une méthode photographique 2D ?

Des études récentes (p. ex. Todd et al., 2001b ; Cocito et al., 2003 ; Abdo et al., 2006) ont

montré qu’il était possible d’évaluer certaines caractéristiques morphométriques des

organismes benthiques à partir de l’analyse d’images sous-marines. Cependant, aucune étude

n’a testé si l’analyse d’images permettait de déterminer le volume interstitiel des colonies

coralliennes. Or cette variable pourrait être significativement corrélée à la distribution spatiale

et/ou à la croissance des juvéniles de certaines espèces (Schmitt & Holbrook, 2007 ; Lecchini

et al., 2007b).

Le chapitre 1 de la thèse présente le développement et le test d’une méthode photographique

2D permettant d’estimer le volume total, le volume interstitiel des colonies coralliennes et le

ratio entre ces deux variables, définissant un indice de refuge pour les poissons.

Ces trois variables ont été estimées à partir d’images sous-marines de colonies coralliennes

tabulaires d’Acropora couplées à des mesures in situ. La méthode a été évaluée en fonction de

trois critères incluant l’exactitude, la précision et l’efficacité.

Les objectifs spécifiques de ce chapitre étaient de : 1) déterminer par des essais en laboratoire

le nombre d’images nécessaires pour obtenir efficacement des mesures précises et exactes des

certaines caractéristiques des colonies coralliennes et 2) tester cette méthode in situ dans le

cadre d’études entre des juvéniles et leur microhabitat.

Introduction

- 21 -

La méthode développée et testée dans ce chapitre a permis de décrire le microhabitat corallien

des juvéniles de Pomacentrus moluccensis (Pomacentridae) afin d’explorer les schémas

spatiaux d’abondance, de croissance larvaire et juvénile de cette espèce à l’échelle de colonies

coralliennes.

Questions abordée dans le chapitre 2 : 1) existe-t-il une relation entre la croissance larvaire

et la sélection du microhabitat à l’installation ? 2) existe-t-il une relation entre les

caractéristiques du microhabitat, la croissance des juvéniles et/ou leurs abondances ?

La relation entre la croissance larvaire et le microhabitat sélectionné à l’installation a déjà été

suggérée par Shapiro (1987) mais n’avait jamais été testée. Par ailleurs, la relation entre les

caractéristiques du microhabitat et la croissance juvénile a rarement été étudiée (voir pour

exception Jones, 1988). Enfin, bien que l’intensité de la mortalité juvénile densité-dépendante

varie dans l’espace (Shima & Osenberg, 2003), aucune étude n’a évalué le rôle que jouent les

caractéristiques du microhabitat. Ces questions ont été considérées à une échelle spatiale plus

large, en fonction du type de récif (récif frangeant ou intermédiaire) ; ou de la couverture

benthique, p. ex. corail vivant, décris coralliens, sable (Holbrook et al., 2000). Cependant, au

moins pour de nombreuses espèces sédentaires, les caractéristiques du microhabitat telles que

la rugosité et le nombre d’anfractuosités des colonies coralliennes orientent probablement les

schémas spatiaux d’abondance et/ou de croissance à l’installation (Webster, 2004 ; Lecchini

et al., 2007b).

Le chapitre 2 avait pour objectif de déterminer le degré de covariation entre les

caractéristiques du microhabitat, les abondances des juvéniles, leurs performances de

croissance pré- et post-installation et l’intensité de la mortalité densité-dépendante.

En baie des Citrons (Nouméa), 15 colonies coralliennes ont été décrites grâce à la méthode

développée et testée dans le chapitre 1. Un suivi visuel des abondances de Pomacentrus

moluccensis (Pomacentridae) sur ces colonies coralliennes a été réalisé tous les deux jours

pendant 28 jours. A la fin de cette période, tous les juvéniles présents ont été capturés.

L’étude de leurs otolithes a permis de déterminer leur âge et leur croissance depuis l’éclosion

jusqu’à la capture.

Introduction

- 22 -

Les schémas spatiaux de croissance larvaire et juvénile ont également été étudiés à l’échelle

de deux îlots et au niveau de trois espèces.

Questions abordées dans le chapitre 3 : 1) quelle est la relation entre croissance larvaire et

croissance juvénile pour trois espèces dans un habitat côtier et un habitat intermédiaire ? 2) la

mortalité juvénile croissance-sélective a-t-elle une influence sur les variations observées ?

Des études récentes ont montré que des différences de croissance larvaire ou juvénile

pouvaient être observées entre des sites séparés d’une distance <10 km (p. ex. McCormick,

1994 ; Denit & Sponaugle, 2004). Ces différences peuvent entraîner des différences de durée

de vie pélagique et/ou de croissance juvénile. Cependant, ces études n’ont souvent considéré

qu’une seule espèce. Des études supplémentaires sont donc nécessaires pour déterminer si des

larves d’espèces différentes exposées à des conditions environnementales similaires montrent

des différences similaires de croissance larvaire, de taille et d’âge à l’installation, et/ou de

croissance juvénile.

Par ailleurs, un problème majeur qui se pose lorsque l’on compare des trajectoires de

croissance de juvéniles rétrocalculées est que l’information est basée sur les survivants. Or

certaines études récentes ont montré que la mortalité juvénile pouvait dépendre de la

croissance des individus en éliminant préférentiellement ceux à faible croissance (Shima &

Findlay, 2002). Malgré une prise de conscience de l’effet potentiel de la mortalité sélective

sur les trajectoires de croissance rétrocalculées, cet effet reste rarement testé lors de la

comparaison de la croissance juvénile entre différents sites ou différentes périodes.

Dans ce contexte, les objectifs spécifiques du chapitre 3 étaient de 1) évaluer et comparer la

croissance larvaire et juvénile de trois espèces dans un habitat côtier (îlot Canard) et un

habitat intermédiaire (îlot Larégnère) et 2) proposer une procédure d’analyse permettant de

tester l’effet de la mortalité sélective sur les différences observées pour les trajectoires de

croissance.

Des juvéniles de Chromis viridis (Pomacentridae), Lethrinus genivittatus (Lethrinidae) et

Siganus fuscescens (Siganidae) ont été capturés autour des îlots Canard et Larégnère entre

Décembre 2005 et Mars 2006. L’analyse de leurs otolithes a permis de rétrocalculer les

trajectoires de croissance et de déterminer l’âge à la capture, ainsi que la taille et l’âge à

l’installation. Des Modèles Linéaires Généralisés à mesures répétées ont ensuite été utilisés

pour identifier les facteurs responsables des différences observées au niveau des trajectoires

de croissance.

Introduction

- 23 -

Les schémas d’installation des juvéniles sur des récifs artificiels disposés dans des algueraies,

herbiers et récifs coralliens ont ensuite été étudiés selon deux durées d’immersion des récifs.

Question abordée dans le chapitre 4 : Comment varie la structure des assemblages de

juvéniles collectés à l’aide de récifs artificiels placés dans différents habitats, après une courte

ou une longue durée d’immersion?

Plusieurs études ont utilisé des unités standardisées de susbtrats naturels ou artificiels pour

comprendre la structure spatio-temporelle des assemblages de juvéniles (p. ex. Sweatman &

St John, 1990 ; Schmitt & Holbrook, 1996 ; Valles et al., 2006 ; Irving et al., 2007). Ces

études ont montré que la composition des assemblages de juvéniles pouvait être influencée

par plusieurs facteurs dont la complexité structurale de l’unité de susbtrat, les organismes qui

étaient déjà présents sur cette unité, ou son environnement en termes de densités de prédateurs

par exemple. Ces études ont également montré que la composition des assemblages de

juvéniles pouvait varier en fonction de la fréquence d’échantillonnage. Cependant, aucune

étude n’a comparé la structure des assemblages de juvéniles collectés à partir de substrats

artificiels disposés dans des habitats différents.

Les objectifs du chapitre 4 étaient les suivants : 1) comparer la composition d’assemblages

capturés après une courte ou longue durée d’immersion des récifs artificiels dans chaque

habitat, 2) identifier d’éventuels changements d’association espèce-habitat selon la durée

d’immersion des récifs et 3) évaluer le pourcentage de variations du nombre d’espèces et

d’individus qui peut être expliqué par les caractéristiques de l’habitat pour chaque durée

d’immersion.

Des récifs artificiels ont été disposés dans les algueraies, les herbiers et les récifs coralliens

autour des îlots Canard et Larégnère. Ces récifs artificiels ont été relevés durant quatre

périodes d’échantillonnage, après une courte (48 h) ou une longue (> 2 semaines) durée

d’immersion pour chaque période.

Introduction

- 24 -

A deux échelles spatiales (10-100 m et 0.1-10 km) et au fil des saisons, l’analyse de données

de comptages de juvéniles dans différents habitats du lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie

a permis d’explorer les schémas saisonniers et ontogéniques de l’utilisation de l’habitat par

les juvéniles.

Question abordée dans le chapitre 5 : Quelle est la diversité de schémas d’utilisation de

l’habitat au sein des assemblages de juvéniles, au cours de leur croissance et au fil des

saisons ?

Plusieurs études ont inféré les schémas d’utilisation de l’habitat entre le stade juvénile et le

stade adulte des poissons récifaux à partir de la comparaison des distributions spatiales des

individus de classes de tailles successives (Gillanders et al., 2003 ; Adams & Ebersole, 2004 ;

Lecchini & Galzin, 2005). Ces études ont mis en évidence quatre schémas majeurs

d’utilisation de l’habitat entre le stade juvénile et le stade adulte : 1) une augmentation du

nombre d’habitats utilisés, 2) une diminution du nombre d’habitats utilisés, 3) un changement

radical des habitats utilisés et 4) aucun changement des habitats utilisés. Cependant, ces

schémas ont toujours été évalués à fine échelle spatiale et l’existence potentielle de

changements d’utilisation de l’habitat à plus large échelle, p. ex. le long du gradient côte-

large, n’a jamais été étudiée. Par ailleurs, d’éventuels changements d’utilisation de l’habitat

au cours de la croissance juvénile n’ont encore jamais été considérés.

Compte-tenu de ces éléments, les objectifs du chapitre 5 étaient de 1) caractériser les

assemblages de juvéniles associés à chaque habitat (à deux échelles spatiales) et leurs

variations saisonnières, 2) mettre en évidence les changements d’habitat entre classes de taille

successives et/ou d’une saison à l’autre pour les espèces dominantes et 3) évaluer

l’importance relative de chaque schéma d’utilisation de l’habitat au sein des assemblages.

Les assemblages de juvéniles associés à différents habitats (échelles 10-100 m et 0.1-10 km)

ont pu être caractérisés, à chaque saison, à partir de données de comptages réalisés dans le

lagon sud-ouest entre 1986 et 2001. A l’échelle 10-100 m, les habitats considérés étaient les

fonds meubles avec des macroalgues et des phanérogames et les fonds durs avec du corail

vivant. A l’échelle 0.1-10 km, les habitats considérés les habitats côtiers, intermédiaires ou

proches du récif barrière (0.1-10 km). Les schémas de distribution des juvéniles ont été

comparés dans chaque habitat et à chaque saison grâce à des analyses de co-inertie.

Introduction

- 25 -

Aux mêmes échelles spatio-temporelles, un modèle a été développé et évalué afin de prédire

de manière spatialisée le nombre d’espèces et d’individus juvéniles en fonction des

caractéristiques de l’environnement.

Question abordée dans le chapitre 6 : Peut-on établir des cartes prédictives du nombre

d’espèces et d’individus juvéniles ?

Les modèles spatialement explicites de distribution d’espèces permettent de prédire le nombre

d’espèces ou d’individus à des périodes ou dans des habitats où il serait coûteux d’acquérir

ces données sur le terrain. Ce type de modèle permet également d’identifier les échelles

spatiales et les variables environnementales qui influencent la distribution des espèces et des

individus. Les modèles spatialement explicites de richesse spécifique et d’abondances

d’espèces se sont récemment développés en milieu terrestre (Guisan & Zimmermann, 2000 ;

Guisan & Thuiller, 2005) mais restent extrêmement rares pour les poissons récifaux (voir

pour exceptions Kuffner et al., 2007 ; Pittman et al., 2007). Ces modèles n’ont encore jamais

été développés pour les juvéniles malgré les nombreux avantages qu’ils représenteraient.

Dans le contexte d’une première étude pour les juvéniles de poissons récifaux, les objectifs du

chapitre 6 étaient de 1) évaluer le pourcentage de variations du nombre d’espèces et

d’individus juvéniles qui peut être prédit par une combinaison de variables environnementales

enregistrés à différentes échelles spatio-temporelles et 2) cartographier les prédictions du

modèle à partir d’une carte des habitats récifaux, établie grâce aux outils de télédétection.

Des comptages visuels des juvéniles ont été réalisés entre mars 2005 et mars 2006 autour des

îlots Larégnère et Canard. L’habitat a été décrit à deux échelles spatiales. Des variables

environnementales d’ordre temporel, telles que la température moyenne mensuelle de l’eau, la

vitesse et la direction moyennes mensuelles du vent ont également été enregistrées. Des

Modèles Linéaires Généralisés ont été utilisés pour prédire le nombre d’espèces et le nombre

d’individus juvéniles en fonction d’une combinaison de variables environnementales à

différentes échelles spatio-temporelles. Les prédictions des modèles ont ensuite été

spatialisées à partir d’une carte des habitats récifaux.

Introduction

- 26 -

Figure 6 : Echelles spatiales et sites d’étude correspondant à chacun des chapitres de la thèse. sw : algueraie, sg : herbier, co : coraux.

Introduction

- 27 -

Tableau 2 Hypothèse, stade de vie considéré, niveau d’observation, échelles spatiales et temporelles, et principales méthodes utilisées dans chaque chapitre.

Chapitre Hypothèse Stade de vie Niveau Echelle

spatiale

Echelle

temporelle Principales méthodes

1

Une méthode photographique 2D permet d’estimer

précisément et efficacement les caractéristiques du

microhabitat corallien disponible pour les juvéniles

Pré-installation1

Installation1

Post-installation

Espèce

(n=1) 0.1-1 m 1 mois

Photographie sous-marine

Analyse d’image

Mesures en laboratoire

2

Il existe des relations significatives entre la croissance

larvaire, la sélection d’un habitat à l’installation, la

croissance juvénile et/ou les abondances post-installation

Pré-installation 1

Installation1

Post-installation

Espèce

(n=1) 0.1-1 m 1 mois

Suivi temporel abondances

Rétrocalcul croissance

par otolithométrie

3

La mortalité croissance-sélective est responsable des

variations spatiales des croissances larvaires observées

pour trois espèces

Pré-installation 1

Installation1

Post-installation

Espèce

(n=3) 0.1-10 km 1 mois

Rétrocalcul croissance

par otolithométrie

4

Des récifs artificiels similaires abritent des assemblages de

juvéniles similaires, quels que soient l’habitat et la durée

d’immersion

Installation

Post-installation Assemblage 10-100 m

48 h à

plusieurs

semaines

Captures à l’aide de récifs

artificiels

5

Une majorité de juvéniles utilisent des habitats différents

au cours de leur croissance et des saisons Post-installation Assemblage

10-100 m

0.1-10 km 1 an

Comptages visuels

Analyse de co-inertie

6

Les relations entre les juvéniles et leur environnement

permettent de construire des modèles spatialisés du

nombre d’espèces et d’individus juvéniles

Post-installation Assemblage 10-100 m

0.1-10 km 1 an

Comptages visuels

Modèle Linéaire Généralisé

Télédétection

1 Etudiées grâce au rétrocalcul par otolithométrie

- 28 -

Chapitre 1

- 29 -

Chapitre 1 : Estimation des caractéristiques du

microhabitat corallien disponible pour les juvénile s par une

méthode photographique

Soumis à Journal of Experimental Marine Biology and Ecology le 23/07/07

Résumé – Les études portant sur l’association entre les juvéniles de poissons récifaux et leur

habitat se sont développées de manière considérable depuis ces dix dernières années. Cet

intérêt souligne la nécessité de mettre au point des méthodes simples pour quantifier

exactement et précisément le microhabitat que les colonies coralliennes représentent pour les

juvéniles de poissons récifaux. La présente étude avait pour but de tester une méthode

photographique couplée à des mesures in situ pour estimer le volume total et le volume

interstitiel des colonies tabulaires d’Acropora, ainsi qu’un indice de refuge pour les poissons.

La méthode a été évaluée en fonction du nombre d’images utilisées sur la base de trois

critères que sont l’exactitude, la précision et l’efficacité. Au laboratoire, il a été démontré que

les caractéristiques des colonies coralliennes estimées à partir des images n’étaient pas

significativement différentes de celles mesurées par déplacement d’eau. La précision

moyenne, c.-à.-d. la variabilité autour de la moyenne des estimations de ces caractéristiques, a

varié de 2.5% à 5.9% tandis que le pourcentage d’erreur moyen a varié de 1% à 9% selon le

paramètre étudié. Il a été démontré que deux images permettent d’obtenir une précision

moyenne maximale pour un temps de traitement minimal. Cependant, la gamme de valeurs

obtenue pour l’exactitude et la précision diminue considérablement à partir de cinq images.

Un temps total de 48 min est requis pour estimer les trois paramètres à partir de cinq images

pour chaque colonie. L’application de cette méthode sur le terrain a montré que l’abondance

moyenne des juvéniles de Pomacentrus moluccensis était significativement et positivement

Chapitre 1

- 30 -

corrélée au volume total, et dans une moindre mesure au volume interstitiel des colonies. Ces

relations ont permis d’expliquer jusqu’à 50% des variations d’abondance des juvéniles. La

méthode présentée ici offre un moyen facile, rapide, peu coûteux et non destructif d’acquérir

de manière pérenne des informations permettant de caractériser le microhabitat des juvéniles.

Ce type de méthodes est susceptible d’améliorer notre capacité à identifier les processus

écologiques contrôlant la distribution spatiale, la croissance et la survie des juvéniles.

Chapitre 1

- 31 -

A simple 2D photographic technique to estimate the refuge available for fish

within coral microhabitats

C. Mellin, A. Grüss and D. Ponton

Abstract - The recent development of fish habitat studies raises the need to develop simple

methods for precisely and accurately quantify the microhabitat available for coral reef fish.

The present study developed and tested a simple photographic technique coupled with in-field

measurements to estimate the total volume, the volume of holes of Acropora colonies and to

define an Index of Refuge for Fish. The technique was evaluated through three criteria,

including accuracy, precision and efficiency, and through their variation as a function of the

number of images used. Estimates of the total volume and the volume of holes were not

significantly different from, and more precise than measurements made from water

displacement. Depending on the variable considered, the mean precision, i.e. variability

around the mean estimates, ranged from 2.5% to 5.9% while the mean percent error varied

from 1% to 9%. Two images offered an optimal mean precision for a minimum processing

time; however the ranges of values for accuracy and precision were substantially reduced

when five images were used. A total time of 48 min, including 6 min in the field and 42 min

in the laboratory, was required to estimate the three variables from five images per colony.

Field trials performed in the context of coral reef fish studies showed that the mean

abundance of juvenile Pomacentrus moluccensis was positively and significantly correlated

with the total volume, and the volume of holes in a lesser extent, estimated with this

technique. The method presented in this study is an easy, fast, low-cost and non-destructive

way to acquire instantaneous and permanent information about of reef fish micro-habitat

characteristics. Its application could greatly enhance our ability to identify the ecological

processes involved in structuring fish spatial distribution, growth and survival.

Keywords: Acropora; description; estimate; method; volume; refuge.

Chapitre 1

- 32 -

Introduction

Ecological studies investigating the relationships between coral reef fish and their

microhabitat have substantially increased over the last decade (e.g. Ault & Johnson, 1998a ;

Holbrook et al., 2000 ; Shima & Osenberg, 2003). In most of these studies, microhabitat

characteristics were qualitatively and visually assessed. Due to the high complexity and

intraspecific variability of scleractinian structures, visual assessment is largely subjective, and

thus barely repeatable or accurate (Todd et al., 2001b ; Kruszynski et al., 2006). This limited

ability to accurately characterize the microhabitat of reef fishes can largely impact our ability

to identify the ecological processes involved in fish spatial distribution, growth and survival.

Several image-based techniques have recently been developed to measure the size, the shape,

or the biomass of sessile organisms, including scleractinian corals (Bythell et al., 2001 ; Todd

et al., 2001a ; Cocito et al., 2003 ; Eleftheriou & McIntyre, 2005 ; Dawson, 2006 ; Abdo et

al., 2006). One important advantage of measurements based on images is they are relatively

easy to obtain in a non-destructive way (Harvey & Shortis, 1996). Other advantages are the

relative rapidity for acquiring and processing the information, and the long-lasting records

they provide for comparisons of successive states (Todd et al., 2001b). The precision and

accuracy of objective methods have particularly improved with the recent use of stereo-

photography (Abdo et al., 2006), or 3D reconstructions based on photogrammetry (Bythell et

al., 2001 ; Cocito et al., 2003), or tomography (i.e., radiography; Kaandorp & Garcia Leiva,

2004 ; Kruszynski et al., 2006). However, these techniques may sometimes fail to be the most

adequate in the context of fish-habitat studies due to their cost, the equipment and time they

require for processing images and data, or the fact they cannot be used in situ (e.g.

tomography). More importantly, none of these techniques provides methods for estimating the

amount of interior empty space of coral colonies, i.e. the volume of holes or crevices within

the colony, a parameter which can be expected to largely influence fish spatial distribution,

growth and survival. Indeed, both coral structural complexity and the availability of shelter

space are important attributes of microhabitat quality which can influence local patterns in

fish abundance and fish demographic rates (Holbrook et al., 2000 ; Holbrook & Schmitt, 2003

; Schmitt & Holbrook, 2007 ; Lecchini et al., 2007b).

In this context, the aim of the present study was to develop and to test a simple 2D

photographic technique aimed at accurately, precisely and efficiently estimating some

Chapitre 1

- 33 -

characteristics of coral colonies, especially those related to the amount of refuge they can

provide for fish. Specifically, the two objectives of this study were (1) to determine the

number of pictures that optimizes the accuracy and precision of estimates, and the time taken

to obtain and process them (laboratory trials), and (2) to test this method in situ during fish-

habitat studies (field trials).

Methods

Study site

This study took place in Baie des Citrons, Nouméa (New Caledonia, southwest Pacific,

166°E, 22°S) where numerous coral colonies of the genus Acropora are dispersed over a flat

pavement ranging from 2 m to 4 m depth at low tide. Coral colonies of Acropora, which

usually present a homogeneous, branched or digitate, growth form, were selected as they are

the most frequent and abundant in the Indo-Pacific region (Veron, 1986), and they represent

the major habitat of many species of Pomacentridae (Randall, 2005). Since a majority of

Acropora colonies found in the field had a fine-branched tabular growth form; we restricted

the present method of colony description to this type of colonies (but see suggestions for

applications to other coral growth forms in discussion).

Underwater work

The height of each colony (H, in cm) was measured in situ from its bottom to its upper side

using the vertical scale (Fig. 1a). Mean hole depth (D, in cm) was calculated by averaging the

maximum depth of 10 holes randomly selected on the colony (Holbrook et al., 2000) and

measured in situ with a fine graduated shaft (precision 1 mm; Fig. 1a).

All images were captured by SCUBA using a CanonTM Powershot S80 digital camera

contained in a WP-DC1 underwater housing. The camera was manually set for a fixed focal

length (50 mm), aperture (F4.0), shutter speed (1/100 s), and ISO (ISO 400). It produced

3264x2448 pixels TIFF (Tagged Image File Format) images. The underwater housing was

equipped with two perpendicular bubble levels to ensure horizontality or verticality of lens

axis when capturing images. Two 1-m long graduated scales (precision 1 cm), one horizontal

and one vertical, were juxtaposed to the coral colony (Fig. 1). All images were vertically

captured from a bird’s-eye view of the colony.

Chapitre 1

- 34 -

Figure 1: Lateral (a) and top (b) views of an Acropora tabular colony with the graduated scales and

measurements performed in the field (H and D) and by image analysis (A, Af, and Ab). With H = height of the

colony (cm) measured with the vertical scale from the bottom to the upper side of the colony, D = mean hole

depth (cm) calculated by averaging the maximum depth of 10 holes randomly selected on the colony and

measured with a fine graduated shaft, A = 2D projected surface of the coral colony (cm²) determined after

manual selection, Af = area of the flattest region of the coral colony (cm²) where branches are the most

perpendicular to the camera, and Ab = cumulated area of the ends of coral branches (cm²).

Chapitre 1

- 35 -

Image analyses

Each picture was downloaded to a computer and calibrated in number of pixels per centimeter

using the image of the horizontal graduated scale (Fig. 1). For each picture, the bird’s-eye

surface of the coral colony (A, in cm²) was determined after manual selection of the perimeter

of the colony. Given their tabular growth form, coral colonies were assimilated to a cylinder

of base area A and height H. The estimated total volume of each colony (Ve, in cm3) was thus

obtained by the product A*H. Following Todd et al. (2001b), the region within the colony

where coral branches were the most perpendicular to the camera was manually selected, and

its area was measured (Af, in cm²). Within this area, the ends of each coral branch were

delineated and the cumulated area of the branches (Ab, in cm²) was subtracted to Af to

estimate the area of holes. This area was multiplied by the ratio A/Af to estimate the total area

of holes for the colony (Ah, in cm²). Holes were assimilated to cylinders of cumulated base

area Ah and height D. The estimated volume of holes within the colony (Vhe, in cm3) was

thus obtained by the product Ah*D. The estimated Index of Refuge for Fish (IRFe) was

defined by the ratio Vhe/Ve, providing a proxy of the proportion of interstitial space inside

the colony. All image analyses were performed with ImageJ2.

Technique evaluation

Three Acropora tabular colonies were selected for technique evaluation. The selected colonies

were as representative as possible of those found in Baie des Citrons in terms of branch size

and density, but their size was smaller to facilitate colony manipulation during laboratory

trials and to minimize the destruction of fish habitat. The three colonies were cleaned of tissue

with dilute sodium hypochlorite, rinsed, and air dried during 48 hr (Todd et al., 2004).

Measurements of H and D were then made following the same method as in the field.

Estimates of Ve, Vhe and IRFe were determined for each colony following the photographic

method described above. In order to estimate the number of images necessary to obtain a

good accuracy and precision of the measurements, Ve, Vhe and IRFe were determined from

10 independent images of each colony. All estimations were made by one of us (A.G.). To

examine observer bias, a second observer (C.M.) repeated the estimation of Ve, Vhe and IRFe

on a random sub-sample of five images of each colony. For each colony, estimates of Ve, Vhe

and IRFe from each observer were compared using a Student’s t test for paired samples. 2 Freely available at http://rsb.info.nih.gov/ij/

Chapitre 1

- 36 -

Figure 2: Comparisons of estimated and measured values of the total volume, volume of holes and Index of

Refuge for Fish of coral colony #1 (circle), #2 (triangle) and #3 (square). Vertical and horizontal bars indicate

the range of 10 estimated or measured values. The line 1:1 is drawn for reference.

Chapitre 1

- 37 -

Colonies were then varnished to eliminate porosity and potential differences of surface

properties (Chancerelle, 2000). Their volume was measured (Vm, in cm3) following the "foil

wrapping" method (Marsh, 1970 ; Eleftheriou & McIntyre, 2005). Each colony was wrapped

in an aluminum foil and its water displacement was measured to the nearest cm3. This step

was repeated without the foil; the difference between the two volumes measured by water

displacement giving a measurement of the volume of holes (Vhm, in cm3). The measured

Index of Refuge for Fish (IRFm) was finally calculated from measurements of Vm and Vhm.

These three steps were repeated 10 times for each colony. Measurements and estimations of

each characteristic of each colony were compared with a Kruskal-Wallis test.

The technique was evaluated through its ability to provide accurate and precise estimates of

the different parameters, and through its efficiency. The accuracy of each parameter, i.e. how

close the estimated and measured values were (Abdo et al., 2006), was defined by the ratio

between the mean values of Ve, Vhe, and IRFe, estimated from an increasing number of

images, and the mean of the 10 values of Vm, Vhm, and IRFm. A ratio greater than one

corresponded to an overestimation of the considered parameter whereas a ratio lower than one

corresponded to an underestimation. The precision of Ve, Vhe, and IRFe was defined by the

ratio between the standard deviation and the mean of each estimate for a given number of

images (Abdo et al., 2006). The aim was to determine the number of images needed to obtain

a good precision of the estimates, i.e. a low variability around the mean estimate. Calculations

of the mean precision and the mean accuracy were based on eight combinations of n

randomly selected images of each colony, n varying from two to nine. A simple linear

regression computed between mean accuracy, or mean precision, and the number of images

allowed to detect significant variations in mean accuracy or mean precision with increasing

number of images (slope a ≠ 0; P<0.05). Efficiency was finally defined by the inverse of the

product between the time required to analyze the images (in min) and the resulting precision.

A high efficiency thus minimized the time to analyze the images and optimized the precision

of the resulting estimates.

Field application

A total of 15 Acropora colonies were randomly selected in Baie des Citrons. Their

morphometric characteristics were assessed using the photographic technique coupled with

Chapitre 1

- 38 -

Figure 3: Accuracy in function of the number of images used to estimate the total volume, volume of holes and

Index of Refuge for Fish of coral colonies #1, #2 and #3. For a given number of images n, each dot represents

the mean accuracy of n estimates from a combination of n images. A simple linear regression was used to plot

the mean accuracy against the number of images.

Chapitre 1

- 39 -

in-field measurements described above, the number of images being determined during

technique evaluation.

Juveniles of Pomacentrus moluccensis Bleeker, 1853 (Pomacentridae) present on each coral

colony were visually counted every two days between 23 November and 21 December 2006,

for a total of 15 surveys. During each survey, two divers counted all juveniles of P.

moluccensis present on each colony, the coral colonies being randomly attributed to each

diver on each sampling date. Juveniles, i.e. individuals smaller than 3 cm TL (Dorenbosch et

al., 2005), were assigned to 0.5 cm size class. Unpigmented juveniles < 1 cm TL were

excluded from censuses because they could not be distinguished from juveniles of

Neopomacentrus nemurus (Bleeker, 1857) (Pomacentridae). The mean abundance of

juveniles of all size classes on each coral colony was then calculated over the whole sampling

period. The relationships between coral morphometrics and mean juvenile abundance were

examined using linear regressions.

Results

Comparison between estimated and measured values of V, Vh, and IRF

Except for the total volume of colony #3 for which estimates were substantially lower than

measurements, no significant difference was observed between the total volume (V), the

volume of holes (Vh) and the Index of Refuge for Fish (IRF) estimated by image analyses and

measured (Kruskal-Wallis test, P>0.05; Fig. 2). For each parameter, the range of measured

values was larger than that of estimated values. No significant difference was found between

estimations of Ve, Vhe and IRFe from each observer on the random sub-sample of five

images of each colony (Student’s t test, P>0.05).

Accuracy, precision and efficiency in function of t he number of images

The time required in the laboratory to process one image was on average 4 min (range 3 min

30 - 4 min 30) when measuring the volume, 4 min 30 (range 4 min - 4 min 30) when

measuring the volume of holes, and thus 8 min 30 (range 7 min 30 - 9 min) for obtaining the

Index of Refuge for Fish.

The photographic technique slightly underestimated the total volume (accuracy<1) and

slightly overestimated the Index of Refuge for Fish (accuracy>1) for the three coral colonies

(Fig. 3). Except for the volume of holes, the mean accuracy improved from coral colony #1 to

Chapitre 1

- 40 -

Figure 4: Precision in function of the number of images used to estimate the total volume, volume of holes and

Index of Refuge for Fish of coral colonies #1, #2 and #3. For a given number of images n, each dot represents

the mean precision of n estimates from a combination of n images. A simple linear regression was used to plot

the mean accuracy against the number of images.

Chapitre 1

- 41 -

coral colony #3. When the number of images increased, the range of values for accuracy

decreased but the mean did not significantly change (linear regressions, P>0.05).

The mean precision improved from coral colony #1 to coral colony #3 whatever the variable

considered (Fig. 4). Increasing the number of images resulted in a decrease of the range of

values for precision but also caused an increasing departure from zero (linear regression, a>0,

P<0.05). As a consequence, the maximum efficiency, averaged for the three coral colonies

and for each variable, was obtained for n=2 images (Fig. 5). However, the ranges of values for

accuracy and precision were important when two images were used and started to decrease for

n=5 images, except for the accuracy of morphometric estimated of the colony #1 (Fig. 5). A

total of n=5 images per colony was thus used for field application to ensure a minimal risk to

obtain inaccurate or imprecise estimates for a moderate time to compute image analyses.

The mean accuracy obtained from n=5 images per colony was 0.92 ± 0.05 for the total

volume, 1.01 ± 0.05 for the volume of holes and 1.09 ± 0.01 for the Index of Refuge for Fish.

The mean precision obtained from n=5 images per colony was 0.02 ± 0.01 for the total

volume, 0.03 ± 0.01 for the volume of holes and 0.03 ± 0.01 for the Index of Refuge for Fish.

Relationships between coral morphometrics and juven ile fish abundance

A total time of 1h30 was required in the field to set up the scales, measure H and D and take

five pictures of the 15 sampled colonies, for an average time of 6 min per colony. A total time

of 10h30 was required to estimate the volume, volume of holes and Index of Refuge for Fish

of the 15 colonies using the photographic method with five images of each colony, for an

average time of 42 min per colony. Estimates of the total volume of the coral colonies varied

from 8228 to 319805 cm3 with a mean of 79830 cm3 (Tab. 1). The estimated volume of holes

ranged from 1485 to 82532 cm3 with a mean of 20827 cm3. Estimates of the Index of Refuge

for Fish ranged from 0.1 to 0.4, with a mean of 0.3. The mean abundance of P. moluccensis

juveniles was significantly correlated with the estimated total volume of the coral colonies

(P<0.001) and the estimated volume of holes (P<0.05), the proportion of variance in juvenile

abundance explained (R²) being 51% and 31% respectively (Fig. 6). Interestingly, the mean

abundances of P. moluccensis juveniles were not correlated with the Index of Refuge for Fish.

Chapitre 1

- 42 -

Figure 5: Efficiency, i.e. the inverse of the product between the time required to analyze the images (in min) and

the resulting precision, and ranges of values for accuracy and precision of the total volume (continuous line),

volume of holes (broad-dashed line) and Index of Refuge for Fish (fine-dashed line) in function of the number of

images of coral colonies #1, #2 and #3.

Chapitre 1

- 43 -

Discussion

Laboratory trials showed that the photographic technique we developed was accurate, precise

and efficient for estimating the total volume, the volume of holes, and an Index of Refuge for

fish of tabular Acropora coral colonies. Estimated values of the total volume and the volume

of holes were not significantly different from, and even more precise than measurements

made by water displacement, which is the most accurate method to measure the volume of an

object (Cocito et al., 2003). The best mean precision, 2.5%, was obtained for estimates of the

total volume of the largest colony, a value that compares well to the precisions reported by

studies using 3D reconstruction of bryozoans and corals (Cocito et al., 2003) or stereo-

photography of sponges (Abdo et al., 2006). The poorest mean precision, 5.9%, was obtained

when calculating the Index of Refuge for Fish of the smallest colony whose size was the least

representative of the colonies found in the field. The values of accuracy we obtained compare

well with those from studies determining sponge volumes with single camera (Leys &

Lauzon, 1998) or stereo-photography (Abdo et al., 2006). Cocito et al. (2003) estimated the

volume of bryozoans and corals using 3D imagery with a mean percent error ranging from

11% to 18%. In our study, mean percent error varied between 1% (accuracy = 1.01) for the

volume of holes, 8% (accuracy = 0.92) for the total volume and 9% (accuracy = 1.09) for the

Index of Refuge for Fish. A mean total time of 48 min (6 min in the field and 42 min in the

laboratory) was required to estimate the three variables for each colony when using five

images, whereas it took between 48 min and 1 h 36 to estimate sponge volume from five

stereo image pairs, depending on the size and complexity of the subject (Abdo et al., 2006).

As a first attempt to estimate the interstitial volume of coral colonies, the present method is

constrained by several limits. First, since most of Acropora colonies found in the field and

occupied by juveniles P. moluccensis were tabular, the photographic method developed and

tested in this study was specifically designed for this sort of colonies. Restricting the method

to a tabular growth form allowed the assimilation of the total volume of coral colonies to that

of a cylinder, which proved to be accurate. However this method could easily be adapted to

other coral morphologies (e.g. spherical, hemispherical, discoidal) using the volume and

surface formulae of the corresponding reference shape (e.g. sphere, hemisphere, disc).

Second, the use of small coral colonies during laboratory trials was mandatory to facilitate the

manipulation of heavy and fragile corals and, more importantly, to limit the destruction of the

Chapitre 1

- 44 -

Figure 6: Simple linear regressions between the mean abundance of juvenile Pomacentrus moluccensis observed

over the sampling period and the volume, volume of holes and Index of Refuge for Fish of coral colonies. The

equation of the regression line, the associated probability (P) and the proportion of variance explained in the

response variable (R²) are indicated.

Chapitre 1

- 45 -

major habitat of many Pomacentrid species. A possible issue arising when evaluating the

quality of the method is assuming that the precision and accuracy determined for these small

coral colonies is conservative for larger colonies found in the field. However, accuracy and

precision increased with the size of colonies used during laboratory trials. It can thus be

hypothesized that for larger colonies found in the field the error made during image analysis

is proportionally lower.

Field trials showed that the mean abundance of juvenile Pomacentrus moluccensis was

positively and significantly correlated with some of the estimated variables. Total volume of

the colonies and the volume of holes in a lesser extent, explained up to half variation in mean

juvenile abundance. Similarly, Holbrook et al. (2002) explained half variation in total fish

abundance using a combination of different factors measured in the field and accounting for

potential living space, e.g. surface area, number of holes and amount of interior empty space.

Interestingly, the mean abundance of juveniles was not correlated to the Index of Refuge for

Fish. Even though the Index of Refuge for Fish was estimated with the poorest precision, the

photographic technique accurately ranked coral colonies according to this variable and its

effect on fish abundance, if existing, should have been detected. In a similar study, the

maximum abundance of Pomacentrids juveniles within a given period of time, and the mean

abundance of Pomacentrids juveniles and adults have been observed to be correlated to the

Index of Refuge for Fish (Mellin et al., unpublished data). This result suggests that the Index

of Refuge for Fish may be rather related to the maximum carrying capacity of a coral colony

than to the mean number of individuals it harbors. The relationships between growth

performances, abundance patterns of juvenile P. moluccensis and the characteristics of their

coral microhabitat will be further developed in an independent study.

The method presented and tested in this study offers five major advantages: equipment

simplicity, ease of use, low cost, efficiency and replicability. These five characteristics

represent critical criteria when selecting a method for describing fish habitat in field studies.

Additional variables could be estimated with the same technique, including for example

branch spacing and diameter (Kaandorp & Garcia Leiva, 2004), branching angles (Kruszynski

et al., 2006) or live/dead surface area (Holbrook et al., 2002), provided that these variables

could be estimated and compared to measurements before field application.

Chapitre 1

- 46 -

Acknowledgements

This project was funded by grants from IRD, Ministère de l’Outre-mer and the Programme

d’Évaluation des Ressources Marines de la Zone Économique Exclusive de Nouvelle-

Calédonie (ZoNéCo).

Tables

Tab. 1: Mean, standard deviation (SD), minimum (min) and maximum (max) values of morphometric

characteristics for coral colonies used during laboratory trials (n = 3) and field trials (n = 15). With H: height of

the colony (cm), D: mean hole depth (cm), A: 2D projected surface of the coral colony (cm²), Ah: Area of holes

(cm²), Ve: estimated total volume of the colony (cm3), Vhe: estimated volume of holes (cm3), IRFe: estimated

Index of Refuge for Fish.

Laboratory trials Field trials

Variable mean SD min - max mean SD min - max

H (cm) 6.2 0.2 5 - 7 26.5 8.2 13 - 47

D (cm) 4.8 1.1 4 - 6 17.0 8.5 4 - 32

A (cm²) 68.0 11.5 59 - 81 2571.1 1259.4 516 - 9137

Ah (cm²) 30.4 8.0 25 - 40 1023.3 958.7 150 - 3799

Ve (cm3) 420.6 8.4 363 - 517 79830.4 56946.1 8228 - 319805

Vhe (cm3) 180.6 7.4 115 - 261 20826.8 23756.4 1485 - 82532

IRFe 0.4 0.1 0.3 - 0.5 0.3 0.1 0.1 - 0.4

Chapitre 2

- 47 -

Chapitre 2 : Schémas spatiaux d’abondance, de crois sance

larvaire et juvénile chez une espèce de poisson réc ifal à

l’échelle de colonies coralliennes

A soumettre à Aquatic Biology

Dans le chapitre précédent, une méthode photographique couplée à des mesures in situ a été

développée et testée afin d’estimer certaines caractéristiques des colonies coralliennes

tabulaires d’Acropora dont le volume total, le volume interstitiel et un indice de refuge pour

les poissons.

Dans le présent chapitre, cette méthode est utilisée pour estimer les caractéristiques de 15

colonies coralliennes. Les relations entre les caractéristiques des colonies coralliennes et les

abondances, la croissance larvaire et juvénile de Pomacentrus moluccensis (Pomacentridae)

sont explorées.

Résumé – La sélection d’un habitat à l’installation influence la croissance et la survie des

juvéniles, et ce processus est susceptible d’agir à une échelle spatiale beaucoup plus fine que

celles considérées jusqu’à présent. Cette étude a exploré les covariations entre les

caractéristiques du microhabitat corallien, les densités de juvéniles, leur croissance et

l’intensité de la mortalité densité-dépendante chez une espèce de poisson récifale,

Pomacentrus moluccensis (Pomacentridae). Les hypothèses testées étaient que les juvéniles

s’installent dans des microhabitats différents suivant la croissance qu’ils ont eue au stade

larvaire, et que les caractéristiques du microhabitat influencent la croissance des juvénile ainsi

que les variations des abondances après l’installation. Les juvéniles récemment installés, les

Chapitre 2

- 48 -

juvéniles plus âgés et les adultes ont été dénombrés visuellement sur 15 colonies tabulaires

d’Acropora tous les deux jours pendant 28 jours. Tous les juvéniles présents à la fin de cette

période ont été capturés pour déterminer leur âge et leur croissance grâce à l’analyse de leurs

otolithes. Des caractéristiques du microhabitat corallien telles que le volume total de la

colonie, son volume interstitiel et un indice de refuge pour les poissons ont été estimées grâce

à une méthode photographique couplée à des mesures in situ. Des relations significatives et

positives ont été observées entre les abondances moyennes de P. moluccensis dans chaque

classe de taille et le volume total, ou le volume interstitiel des colonies coralliennes. Une

relation positive et linéaire a également été observée entre l’abondance moyenne des juvéniles

et celle des adultes. La réduction des abondances des juvéniles était plus importante lorsque la

densité globale de poissons était élevée, suggérant une mortalité densité-dépendante. De plus,

l’intensité de cette mortalité densité-dépendante était d’autant plus élevée que le volume

interstitiel des colonies était faible. Aucune relation significative n’a été observée entre les

caractéristiques du microhabitat et la croissance au stade larvaire, l’âge ou la taille à

l’installation, ou la croissance au stade juvénile. Les résultats de cette étude offrent une

alternative à l’hypothèse que la conséquence la plus fréquente des interactions compétitives

entre des cohortes de poissons récifaux est une diminution de la croissance juvénile. En outre,

les résultats suggèrent que les caractéristiques du microhabitat peuvent être une source

importante de variation spatiale dans l’intensité de la mortalité densité-dépendante.

Chapitre 2

- 49 -

Spatial patterns in abundance and growth of a juven ile coral reef fish:

covariation with microhabitat characteristics

C. Mellin, A. Grüss and D. Ponton

Abstract - Habitat selection at settlement may determine growth and survival of juvenile fish,

and these processes are likely to act at a much smaller scale than previously assumed. The

present study explored covariations among characteristics of coral microhabitats, juvenile

densities, growth performances and the strength of density-dependent mortality of a coral reef

fish, Pomacentrus moluccensis (Pomacentridae). We tested the hypotheses that larval growth

performances influenced fish distribution among microhabitats at settlement, and that

microhabitat characteristics subsequently influenced juvenile growth and abundance

regulation patterns. Visual census of settlers, juveniles and adults were conducted on 15

Acropora colonies every two days during 28 days. All juveniles were then caught for

determination of age and growth by otolith analysis. Microhabitat characteristics of Acropora

colonies including the total volume of the colony, the volume of holes and an index of refuge

for fish were estimated using a photographic method coupled with in situ measurements.

Significant positive relationships were observed between mean fish abundances at all size

classes and the total volume, or the volume of holes of coral colonies. A positive and linear

relationship was also observed between mean abundances of juveniles and of adults. The

percent decrease in juvenile abundance increased with overall fish density, suggesting a

negative temporal density dependence. Moreover, the strength of this density dependence

increased when the volume of holes of coral colonies decreased. No significant relationship

was observed between microhabitat characteristics and larval growth, age or size at

settlement, or subsequent juvenile growth. Results of this study thus offer an alternative to the

hypothesis that the most common consequence of competitive interactions between cohorts of

reef fishes is reduced juvenile growth, and suggest that microhabitat availability may be an

important source of spatial variations in the strength of density dependence.

Chapitre 2

- 50 -

Introduction

Populations of marine reef organisms often show great spatial variations in abundance at a

local scale, and understanding the causes of these variations has been a central focus in

marine ecology (Doherty, 1991 ; Holbrook et al., 2000). As for many reef organisms, the life

cycle of coral reef fishes comprises a pelagic, potentially dispersive larval phase, followed by

a benthic phase for juveniles and adults (Jones & McCormick, 2002 ; Doherty, 2002 ;

Lecchini et al., 2007b). Spatiotemporal variations in larval supply have often been inferred to

explain the variations observed in abundances of young juveniles ('recruitment limitation'

hypothesis; Doherty, 1991). However, a growing body of work has revealed that, for at least

many site-attached species, the availability of suitable habitat may primarily determine spatial

patterns in juvenile abundances soon after settlement ('habitat limitation' hypothesis;

Holbrook et al., 2000 ; Schmitt & Holbrook, 2000 ; Holbrook & Schmitt, 2002 ; Sale et al.,

2005). Suitable habitats may be selected by settling fish based on chemical or visual cues,

related to the type of benthic organisms or the presence of resident fish (Sweatman, 1988 ;

Booth, 1992 ; Lecchini et al., 2005a ; Lecchini et al., 2005b). Intrinsic factors, such as larval

growth performances, may also influence habitat selection at settlement if faster growers are

better able to reach the most suitable habitats, which can require higher swimming distance

(Shapiro, 1987).

Surprisingly few attempts have been made to determine the quantitative relationship between

habitat availability and abundance of settling fish. Even fewer have been made to explore the

relationship between larval growth performances and habitat selection at settlement. The

paucity of such studies may come from our difficulty to accurately scale up habitat suitability,

since habitat descriptions often focus on gross characteristics such as the type of reef (e.g.

patch reef, reef crest) or the type of benthic cover (e.g. live coral, rubble, sand) (Holbrook et

al., 2000). However, for at least several site-attached species, habitat selection at settlement

may rather be influenced by microhabitat characteristics such as the number of holes or

crevices that maximize the quality of shelter against predation (Webster, 2004 ; Lecchini et

al., 2007b).

Microhabitat suitability can not only influence the number of settlers, but also their

subsequent growth and survival as juveniles (see review by Jones, 1991). A low amount of

Chapitre 2

- 51 -

suitable microhabitat has indeed been suggested to increase the competition for space between

settlers and negatively impact juvenile growth (Webster, 2004), as for the juveniles of two

damselfish species that grew slower on Porites than on Pocillopora corals (Jones, 1988).

Reduced growth can subsequently impact juvenile survival through size-selective mortality

('growth-mortality' theory, Anderson, 1988). Competition for a limited number of prey

refuges can also cause density-dependent mortality, for at least some species that shelter from

predators within reef microhabitats. Density-dependent mortality occurs when a variable

fraction of the population, increasing with individual density, is rejected into distal and riskier

parts of the shelter and preferentially targeted by predators (Shima, 2002 ; Holbrook &

Schmitt, 2002). Density dependence has been detected for many highly-aggregated species,

either through the analysis of time series or manipulative field experiments (Schmitt &

Holbrook, 2007), and widely documented across several spatial and temporal scales (see

review by Hixon & Webster, 2002). It is now clear that the strength of density dependence

can be quite heterogeneous in space (Shima & Osenberg, 2003 ; Forrester & Steele, 2004 ;

Steele & Forrester, 2005). However, the sources for this heterogeneity, and whether this

heterogeneity can be related to microhabitat suitability remain unknown.

The aim of the present study was to explore covariations among microhabitat characteristics,

juvenile densities, growth performances and the strength of density-dependent mortality of a

coral reef fish (Pomacentrus moluccensis). Specifically, we tested the following hypotheses:

(1) larval growth performances influence distribution patterns of settlers among

microhabitats, (2) microhabitat characteristics influence juvenile growth performances after

settlement and (3) microhabitat characteristics influence abundance regulation patterns after

settlement.

Methods

Study species and location

Pomacentrus moluccensis (Pomacentridae) is an abundant and site-attached damselfish

occurring throughout the Indo-Pacific. Recruits and juveniles are known to occur in groups

above coral colonies of the genus Acropora and Pocillopora from which they stay at a

distance less than 3 m in average (Brunton & Booth, 2003).

Chapitre 2

- 52 -

Figure 1: Position of the study coral colonies (squares) in Bay des Citrons, SW lagoon of New Caledonia.

Chapitre 2

- 53 -

The present study was conducted in Baie des Citrons, Nouméa (New Caledonia, southwest

Pacific, 166°E, 22°S) where numerous tabular coral colonies of the genus Acropora are

scattered over a flat pavement ranging from 2 m to 4 m depth at low tide. A total of 15

Acropora tabular colonies spaced by a distance >5 m from the nearest neighboring colony

were randomly chosen on the leeward side of the bay (Fig. 1).

Fish sampling

Individuals of Pomacentrus moluccensis (Pomacentridae) present on each coral colony were

visually censused every two days between 23 November and 21 December 2006. This period

corresponds to high abundances of pre-settlement larvae of many Pomacentrid species in the

SW lagoon of New Caledonia (Carassou & Ponton, 2007). Newly settled P. moluccensis were

observer each day from one week before to one week after the sampling period on coral

colonies within the study site (C. Mellin, pers. obs.). During each census, two divers counted

all P. moluccensis present on each colony, the coral colonies being randomly attributed to

each diver on each sampling date. Juveniles, i.e. individuals < 3 cm TL (Dorenbosch et al.,

2005), were assigned to 0.5 cm size classes. Settlers were defined as individuals ≤ 1.5 cm TL.

Unpigmented settlers < 1 cm TL were excluded from censuses because they could not be

distinguished from settlers of Neopomacentrus nemurus (Pomacentridae).

On 21 December 2006, all juvenile P. moluccensis present on each colony were captured

using clove oil and a hand net. Juvenile fish were immediately preserved in 95% methylated

alcohol. Upon return to the laboratory, all individuals were measured to the nearest 1 mm

standard length (SL) using an electronic calliper.

Every six days, heterospecific fish present around each colony were visually censused by the

same two divers. Using the stationary point method (Bohnsack & Bannerot, 1986), each diver

identified and counted all fishes except Blennidae and Gobiidae within a 5 m radius area

around each colony. They estimated the total length of each individual to the nearest

centimeter. When fishes were forming a school, they estimated the mean total length and the

total number of all individuals in the school. The mean abundance of all heterospecifics

around each colony was calculated over the whole sampling period.

Chapitre 2

- 54 -

Otolith analysis

Otoliths (lapilli) were extracted from each juvenile of P. moluccensis under binocular. For

each selected individual, one otolith was embedded in thermoplastic glue Crystal BondTM

over the edge of a glass slide, the core remaining inside the edge of the glass. The protruding

portion was ground off using 9, 3 and 1 µm grade lapping film. The remaining portion of the

otolith was then glued upright on a new glass slide and ground on the same series of lapping

film to produce a thin transverse section containing the core. Otolith sections were observed

using a microscope at 400X magnification.

Digital pictures of each section were captured using a CCD camera connected to a computer.

The distance of each microstructure to the core was then measured using ImageJ software3

v1.34. All measurements were made along the longest radius of each otolith. Age at capture

was defined as the number of microstructures from the core to the outer edge of the otolith,

assuming that one microstructure was deposited each day and that the first increment was

formed at hatching, as it is the case in most species (Campana, 1990 ; Geffen, 1992). The

pelagic larval duration (PLD) was defined as the number of microstructures between the core

and the settlement mark. The settlement mark was identified as a discrete and optically

opaque increment due to an abrupt change in regular patterns of increment width (Wilson &

McCormick, 1997 ; Wilson & McCormick, 1999).

Otoliths were interpreted by two persons (C. Mellin and A. Grüss) and randomly attributed to

each interpreter. Repeated blind estimates of daily increment positions were made by both

interpreters >10 d after first interpretation on the same random sub-sample of n=20

individuals. The estimates of PLD differed by less than one day (i.e. less than 5 % deviation)

and age at capture differed by less than two days (i.e. less than 5% deviation) for both

interpreters. Differences between interpreters within this sub-sample were not significant,

either for estimates of PLD or age at capture (Student’s t test for paired samples, P>0.05).

Back-calculation of age and growth trajectories

In the present study, we assumed that otolith increments were deposited daily and that the first

increment was formed at hatching, as it is the case in most species (Campana, 1990 ; Geffen,

3 Freely available at http://rsb.info.nih.gov/ij/

Chapitre 2

- 55 -

1992). Back-calculation of size at age from otoliths assumes that there is proportionality

between otolith and somatic growth rates (Vigliola et al., 2000). This assumption was verified

by examining the regression relationship between otolith radius and fish SL at capture. This

analysis was highly significant and there was a strong (R²=0.70, P<0.001, n=73) allometric (t-

test, P>0.05, n=73) relationship between these variables for fish ranging from 8.7 to 19.0 mm

SL. Given this relationship between otolith and body size of juvenile P. moluccensis, we

followed Vigliola et al. (2000) and used the Modified Fry model to back-calculate the size at

age of each fish on every day between hatching and capture. A biological intercept, i.e. the

sizes of the otolith (R0) and of the larvae (L0) at hatching was included in the models to avoid

growth effects (Campana, 1990). R0 was estimated at 6.7 µm by averaging the core radii of all

examined otoliths. L0 was estimated at 4.0 mm by the intercept of the regression between

otolith radius and SL. This estimate fell within the range of sizes at hatching (2.1-4.0 mm SL)

reported for many Pomacentrid species in the Indo-Pacific region (Leis & Carson-Ewart,

2001).

Description of microhabitat characteristics

Microhabitat characteristics of coral colonies were estimated using the 2D photographic

technique coupled with in-field measurements described in detail and tested by Mellin et al.4

(in review). Briefly, the height of each colony (H, in cm) was measured from its basis to its

apex using a vertical scale. Mean hole depth (D, in cm) was calculated by averaging the

maximum depth of 10 holes randomly selected on the colony and measured with a fine

graduated shaft. Five underwater images were vertically captured from a bird’s-eye view of

each colony, downloaded to a computer and calibrated in number of pixels per centimeter.

The bird’s-eye surface of the coral colony (A, in cm²) and area of holes for the colony (Ah, in

cm²) were estimated from image analysis (see Mellin et al. in review for details). The total

volume of each colony (V, in cm3) was estimated by the product A*H. The volume of holes

within the colony (VH, in cm3) was estimated by the product Ah*D. An Index of Refuge for

Fish (IRF) was defined by the ratio VH/V.

4 Chapitre 1

Chapitre 2

- 56 -

Statistical analysis

The relationships between mean, or maximum juvenile abundance over the whole sampling

period and microhabitat characteristics including V, VH or IRF, or mean abundance of adults

or heterospecifics were examined using linear regressions. Coral colonies were then classified

according to V, VH and IRF into three classes for each microhabitat characteristic (low,

medium or high) using the equal-count formula (Cleveland, 1993).

Given the restricted movement from coral colonies of juvenile P. moluccensis and the spatial

isolation of our study colonies, we followed Brunton and Booth (2003) and assimilated a net

decrease in juvenile abundance to juvenile mortality, and a net increase in juvenile abundance

to settlement. For each coral colony, and for each sampling date D, the per capita variation in

juvenile abundance between D and D+2 was calculated as dt

dN*

N

1, N being the abundance of

juvenile observed on date D. Linear regressions between the density of individuals (juveniles

and adults) observed on date D and the per capita variation in juvenile abundance between D

and D+2 were used to assess the direction and the significance of temporal density

dependence. Hence, a positive density dependence was detected through increasing settlement

(net variation >0) with increasing individual density, whereas negative density dependence

was detected through increasing mortality (net variation < 0) with increasing individual

density. The effect of factors V, Vh and IRF on the direction and strength of density

dependence was tested using the F-test of a multiple linear regression including each factor

separately.

Different Generalized Linear Models (GLMs) for repeated measurements were used to

compare the back-calculated growth trajectories of juveniles from coral colonies of low,

medium and high V, VH, or IRF. The simplest models included age, as an intra-subject factor,

and microhabitat class, as an inter-subject factor. The aim was to evaluate differences between

individuals in: size at age intervals of five days before settlement, in size at settlement, and in

size at post-settlement age intervals of five days. In a second step, the influence of selective

mortality after settlement on size-at-age trajectories was assessed by including post-settlement

age as a covariate in the GLMs with repeated measures. The aim was to test for the overall

effect of post-settlement age on size-at-age trajectories, irrespective to the distribution of post-

settlement ages within and among microhabitat classes for each species. In a last step, post-

settlement age was considered as an inter-subject factor in the GLMs with repeated measures.

Chapitre 2

- 57 -

The aim was to test all possible interactions between age, site, and post-settlement age, and

thus to test for possible spatial differences in the intensity of selective mortality after

settlement. Juvenile fish were classified according to their post-settlement age (i.e. low,

medium or high) using the equal-count formula (Cleveland, 1993). The use of three categories

insured that a sufficient number of individuals were present in each post-settlement age

category and for microhabitat class. Differences in age at settlement of individuals from

colonies of different microhabitat classes were examined with a Kruskal-Wallis test. All

statistical analyses were performed using SPSS v12.0.1.

Results

Spatial patterns in abundance of juvenile P. moluccensis

Abundances of juvenile P. moluccensis on each coral colony varied between 1 and 78

individuals during the whole sampling period, with a mean abundance of 11 juveniles per

colony. Abundances of adults varied between 0 and 17 individuals with a mean abundance of

2 adults per colony. There was a significant positive relationship between mean juvenile and

adult abundances on each colony (Pearson’s r = 0.24, P<0.001). Conversely, there was no

significant relationship between mean juvenile abundance and mean abundance of

heterospecifics around each colony.

Both settlers and juveniles were on average more abundant on coral colonies of high total

volume and high volume of holes (Fig. 2). Positive relationships were also observed between

maximum abundance of settlers, or juveniles, and the total volume, or the volume of holes of

coral colonies. These relationships were generally significant and explained up to half

variations in mean settler and juvenile abundances (Tab. 1). Oppositely, there was no

significant relationship between mean, or maximum juvenile abundance and the Index of

Refuge for Fish. The mean proportion that settlers represented among juveniles increased

with the total volume and the volume of holes (Fig. 2).

A negative density dependence was observed on all coral colonies (linear regression,

P<0.001, R²= 0.18) but its strength varied between colonies of low, medium or high volume

of holes (F-test, P<0.001; Fig. 3). On coral colonies of low volume of holes, juvenile

abundances started to decrease when individual density was approximately at 0.1 individuals

Chapitre 2

- 58 -

Figure 2: Linear regressions between mean, or maximum abundance of juvenile Pomacentrus moluccensis

observed over the sampling period and the total volume, the volume of holes and the Index of Refuge for Fish of

coral colonies. Filled circles represent abundances of all juveniles (≤ 3 cm TL) whereas empty circles represent

abundances of settlers (< 1.5 cm TL).

Chapitre 2

- 59 -

per cm3 of total volume, whereas for a high volume of holes juvenile abundances started to

decrease when individual density was approximately at 0.8 individuals per cm3 of total

volume (Tab. 2). No significant difference was observed in the strength of density

dependence between coral colonies of low, medium or high total volume, or Index of Refuge

for Fish (F-test, P>0.05). However, the volume of holes was positively and significantly

correlated to other microhabitat variables such as the total volume, the area of holes, and

mean hole depth (Tab. 3). The size distribution of juvenile P. moluccensis did not

significantly differ between colonies of low, medium or high total volume, volume of holes or

Index of Refuge for Fish (Kolmogorov-Smirnov test, P>0.05).

Spatial patterns in growth performances of juvenile P. moluccensis

The mean SL of juveniles P. moluccensis collected for otolith analysis was 15 mm SL (range

9-19 mm, n=73) for a mean back-calculated age at capture of 31 d (range 21-49 d). The mean

pelagic growth rate was 0.28 ± 0.06 mm.d-1, whereas the mean benthic growth rate back-

calculated over the first five days following settlement was 0.39 ± 0.12 mm.d-1. The mean

PLD was estimated at 16.7 ± 2.0 d (range 12-20 d), for a mean size at settlement estimated at

8.6 ± 1.2 mm SL.

No significant relationship was observed between larval or juvenile growth performances,

size or age at settlement of juvenile P. moluccensis and microhabitat characteristics, mean

group size or mean abundance of heterospecifics. When post-settlement age was included in

the GLMs with repeated measures, either as a covariate or as an inter-subject factor, no

significant effect was observed on size-at-age trajectories. This result indicates that back-

calculated growth trajectories were not influenced by the time individuals have spent in

benthic habitats, thus excluding the possibility that the observed differences in growth

trajectories were due to selective mortality.

Discussion

The first result of this study is that spatial patterns in the distribution of settlers among

microhabitats did not reflect any difference in their larval growth performances, size or age at

settlement. We found no significant growth-selective mortality that could have eliminated

spatial patterns in larval growth performances after settlement. This result suggests that at

Chapitre 2

- 60 -

Fig. 3. Linear regression between the density of individuals (juveniles and adults) per cm3 of total volume and

the per capita variation in juvenile abundance on coral colonies of low volume of holes (VH1), medium volume

of holes (VH2) or high volume of holes (VH3). Per capita variations in juvenile abundance > 0 correspond to

mortality and < 0 to settlement. 95% confidence intervals for each regression are represented in grey.

Chapitre 2

- 61 -

these spatiotemporal scales, microhabitat selection at settlement may be independent of the

larval growth performances of P. moluccensis. Variations in early life traits (e.g. growth rates,

size or age at settlement) resulting in variable settlement patterns has already been suggested

to explain spatial variations in the distribution of juvenile Anthias in the Gulf of Aqaba

(Shapiro, 1987) and of three coral reef fish in the SW lagoon of New Caledonia (Mellin et al.

in prep)5. These results suggest that the influence of larval growth on habitat selection is

scale-dependent and/or species-specific, which may have important implications when

studying larval and juvenile growth performances across different spatial scales.

No significant difference appeared in juvenile growth performances of P. moluccensis

between microhabitats, whatever the microhabitat characteristic considered. Such differences

have been observed between the juveniles of two damselfish species from Pocillopora and

from Porites corals, and variation in coral structural complexity has been suggested to be the

major source of variation in juvenile growth (Jones, 1988). Variations in microhabitat

characteristics between coral colonies of the same genus, i.e. Acropora, were probably not

sufficient to cause significant differences in juvenile growth performances. Another possible

explanation, given that we collected juveniles <30 d after their settlement, is that these

differences may appear later during the benthic phase.

Despite no effect on juvenile growth performances, microhabitat characteristics of coral

colonies were significantly correlated with the abundance of P. moluccensis at all size classes.

This significant positive relationship between overall damselfish abundance and the amount

of available refuge has often been observed and, like in the present study, explained more

than half of variations in fish abundance (e.g. Jones, 1991 ; Schmitt & Holbrook, 2000 ;

Holbrook et al., 2002). Significant relationships between microhabitat and settler abundance

have more rarely been observed, but similarly to our results, up to half variations in settler

abundance were also explained by variations in microhabitat characteristics (Holbrook et al.,

2000). The positive relationship we observed between juvenile and adult abundances on a

same coral colony has already been observed for other damselfish species like Chromis viridis

(Lecchini et al., 2007b). The presence of conspecifics, detected by juveniles through chemical

and/or visual cues, has thus been interpreted as an indicator of habitat quality for juvenile fish.

However, as a result of intraspecific competition, juvenile mortality can increase with adult

5 Chapitre 3

Chapitre 2

- 62 -

density (Webster, 2004), suggesting that high abundances of adults may not be an indicator of

enhanced survival. In the present study, we showed that the mean proportion of settlers

among all juveniles varied with the amount of suitable microhabitat. Since movement

between colonies was neglected, this result may indicate different survival on coral colonies

providing low or high amount of suitable microhabitat.

Linear relationship between time-averaged abundance of settlers and adults are typically

interpreted as an absence of density-dependent interactions, thus spatial patterns of adult

abundance would directly reflect spatial patters in settlement intensity (Doherty, 1991 ;

Schmitt & Holbrook, 2000). However, failure to distinguish variations in habitat quality may

mask density-dependent mortality if both the density of settlers and the strength of their

density-dependent mortality covary with habitat quality ('cryptic density dependence', Shima

& Osenberg, 2003). In the present study, a linear relationship was observed between juvenile

and adult abundances; however both juvenile abundances and the strength of their density-

dependent mortality varied between colonies of low, medium or high volume of holes. Spatial

heterogeneity in the strength of density-dependent mortality has already been correlated to the

density of predatory fish (Holbrook & Schmitt, 2003 ; Schmitt & Holbrook, 2007). Results of

the present study suggest that variations in the amount of available refuge, i.e. volume of

holes of coral colonies, can also be responsible for variations in the strength of density-

dependent mortality of juvenile fish. Since the mortality that suffer juveniles of P.

moluccensis is also size-dependent (Brunton & Booth, 2003), it can be hypothesized that for

coral colonies of low volume of holes, recently settled juveniles may not reach the most

suitable refuges inside the colony. Recently settled juveniles may thus primarily be targeted

by predators, mostly on colonies of low volume of holes where intraspecific competition for

space may be the highest.

Results of this study therefore offer an alternative to the hypothesis that the most common

consequence of competitive interactions between cohorts of reef fishes is reduced juvenile

growth (Jones, 1991 ; Webster, 2004). Increased individual density resulted in reduced

settlement and/or increased mortality of juveniles, and this effect was as strong as the amount

of refuge was low. Since density-dependent mortality of reef fish on small coral patches

apparently scales up to have similar effects on much larger entire reefs (Steele & Forrester

2005), results of our study may underline strong consequences of the widespread habitat

Chapitre 2

- 63 -

degradations and the loss of refuge available for juvenile fish on population regulation

patterns.

Acknowledgements

This project benefited of grants from IRD, from Ministère de l’Outre-Mer and from the

Programme d’Evaluation des Ressources Marines de la Zone Economique Exclusive de

Nouvelle-Calédonie (ZoNéCo). The preparation and interpretation of the otoliths were aided

by the use of a microscope made available by grants from CRISP (Coral Reef Initiative in the

South Pacific) and PNEC (Programme National Environnement Côtier).

Chapitre 2

- 64 -

Tables

Tab. 1 Results of the linear regressions between microhabitat variables including the total volume, the volume

of holes and the Index of Refuge for Fish of coral colonies and the mean, or maximum abundance of

Pomacentrus moluccensis settlers (≤ 1.5 cm TL) and juveniles (< 3 cm TL) on each coral colony over the whole

sampling period. R² represents the proportion of variations in fish abundance explained by each microhabitat

variable, F is the Fisher’s statistic and P is the associated probability.

Microhabitat Abundance Fish size R² F P

variable variable class

Total volume Mean Settlers 0.57 22.3 <0.001

All juveniles 0.56 21.8 <0.001

Maximum Settlers 0.40 11.5 0.003

All juveniles 0.28 6.8 0.019

Volume of holes Mean Settlers 0.28 6.5 0.021

All juveniles 0.35 9.1 0.008

Maximum Settlers 0.17 3.5 0.080

All juveniles 0.27 6.4 0.021

Index of Refuge for Fish Mean Settlers <0.01 0.1 0.753

All juveniles <0.01 <0.1 0.889

Maximum Settlers <0.01 0.1 0.713

All juveniles <0.01 <0.1 0.869

Chapitre 2

- 65 -

Tab. 2 Results of linear regressions between relative group size and relative decrease in juvenile abundance on

coral colonies of low volume of holes (VH1), medium volume of holes (VH2) or high volume of holes (VH3). x0

is the x intercept for y=0, y0 is the y intercept for x=0, a is the slope, R² is the proportion of variations in fish

abundance explained by each microhabitat variable and P is the associated probability.

Volume of holes x0 y0 a R² P

VH1 0.09 0.15 -1.03 0.13 0.008

VH2 0.56 1.24 -2.18 0.18 0.001

VH3 0.80 1.78 -2.22 0.22 <0.001

Chapitre 2

- 66 -

Tab. 3 Correlations between the volume of holes and other microhabitat variables (r: Pearson’s correlation

coefficient, P: Bonferroni’s probability) and values of microhabitat variables associated with each class of

volume of holes (VH1: low volume of holes, VH2: medium volume of holes, VH3: high volume of holes). With

Ah: 2D projected area of holes, A: 2D projected area of the colony, V: total volume of the colony, D: mean hole

depth, H: height of the colony, IRF: Index of Refuge for Fish.

Microhabitat Volume VH1 VH2 VH3

variable of holes min - max min - max min - max

r P mean mean mean

Ah (cm²) 0.88 <10-3 150.0 - 774.1 217.0 - 773.1 1112.5 - 3799.2

425.0 491.0 1992.5

A (cm²) 0.84 <10-3 618.8 - 2341.2 516.3 - 1836.2 2629.6 - 9137.3

1264.6 1169.8 4892.0

V (x10³ cm³) 0.83 <10-3 8.2 - 58.5 11.9 - 38.6 71.0 - 319.8

28.6 25.4 170.4

D (cm) 0.76 0.005 4.5 - 12.4 12.5 - 23.0 13.5 - 31.6

8.1 16.5 25.0

H (cm) 0.67 0.049 13.0 - 25.0 15.0 - 28.0 25.0 - 47.0

21.0 22.8 34.3

IRF 0.42 0.106 0.1 - 0.3 0.2 - 0.4 0.1 - 0.4

0.1 0.3 0.3

Chapitre 3

- 67 -

Chapitre 3 : Schémas spatiaux de croissance larvair e et

juvénile chez trois espèces de poissons récifaux à l’échelle

de deux îlots

A soumettre à Oecologia

Dans le chapitre précédent, plusieurs relations ont été mises en évidence entre les abondances,

des juvéniles de Pomacentrus moluccensis (Pomacentridae) et certaines caractéristiques des

colonies coralliennes. En revanche, aucune différence de croissance au stade larvaire ou

juvénile n’a pu être décelée à l’échelle de colonies coralliennes.

Le présent chapitre s’intéresse aux différences de croissance larvaire et juvénile de Chromis

viridis (Pomacentridae), Lethrinus genivittatus (Lethrinidae) et Siganus fuscescens

(Siganidae) à l’échelle de deux îlots. De plus, une procédure statistique est proposée afin de

tester si les éventuelles différences de croissance observées sont dues à une mortalité

croissance-sélective après l’installation.

Résumé – Malgré un nombre d’études croissant sur la mortalité des juvéniles en fonction de

leur croissance, cet effet reste rarement testé lors de la comparaison des trajectoires de

croissance entre différents sites ou différentes périodes. Cette étude avait pour buts d’évaluer

les différences spatiales de la croissance de trois espèces de poissons récifaux et de proposer

une procédure pour tester si les éventuelles différences de croissance observées sont dues à

une mortalité sélective après l’installation. La relation entre la croissance larvaire et la

croissance juvénile a été étudiée pour Chromis viridis (Pomacentridae), Lethrinus genivittatus

(Lethrinidae) et Siganus fuscescens (Siganidae) dans des habitats côtiers et intermédiaires

Chapitre 3

- 68 -

d’un lagon corallien. Un modèle de rétrocalcul allométrique pour Chromis viridis et pour

Lethrinus genivittatus, et un modèle isométrique pour Siganus fuscescens ont permis de

rétrocalculer les trajectoires de croissance à partir des otolithes de juvéniles capturés dans

chaque habitat. Des Modèles Linéaires Généralisés (GLMs) à mesures répétées ont mis en

évidence que les trajectoires de croissance des trois espèces différaient significativement

suivant les habitats. Les juvéniles de Chromis viridis capturés dans les habitats intermédiaires

présentaient une croissance larvaire plus importante mais une croissance juvénile plus faible

que les juvéniles capturés dans les habitats côtiers. Pour Lethrinus genivittatus et Siganus

fuscescens, les juvéniles capturés dans les habitats intermédiaires présentaient une croissance

larvaire et une croissance juvénile plus importantes que celles des juvéniles capturés dans les

habitats côtiers, mais la variabilité de l’âge ou de la taille à l’installation différait entre les

deux espèces. Les individus de Lethrinus genivittatus à faible croissance larvaire se sont

installés au même âge, mais significativement plus petits que les individus à croissance

larvaire élevée. Les individus de Siganus fuscescens à faible croissance larvaire se sont

installés à la même taille, mais significativement plus âgés que les individus à croissance

larvaire élevée. Les GLMs tenant compte de l’âge post-installation ont montré l’effet

significatif de la mortalité croissance-sélective après l’installation sur les variations spatiales

observées au niveau de la croissance de Chromis viridis seulement. Il est suggéré que cette

procédure soit systématiquement effectuée lors de la comparaison des trajectoires de

croissance de juvéniles capturés à différentes périodes ou à différents sites.

Chapitre 3

- 69 -

Back-calculated larval and juvenile growth trajecto ries of coral reef fish: How

to untangle fast growth and selection for fast grow th?

C. Mellin, R. Galzin, D. Ponton and L. Vigliola

Abstract - Despite growing awareness of the potential effect of growth-selective juvenile

mortality on apparent larval growth rates, this effect remains seldom tested when comparing

size-at-age trajectories of coral reef fish between sites or periods. The present study proposed

a procedure to test the hypothesis that the spatial variations observed in the growth trajectories

of three coral reef fish were not due to selective mortality after settlement. Larval and juvenile

growth performances were examined for Chromis viridis (Pomacentridae), Lethrinus

genivittatus (Lethrinidae) and Siganus fuscescens (Siganidae) in coastal and mid-shelf

habitats of a coral reef lagoon. Repeated-measures Generalized Linear Models (GLMs)

highlighted significant differences in the size-at-age trajectories back-calculated from the

otoliths of juveniles collected in different habitats for the three study species. Individuals of

Chromis viridis from mid-shelf habitats experienced a faster larval growth but a slower

juvenile growth than individuals from coastal habitats. For Lethrinus genivittatus and Siganus

fuscescens, individuals from mid-shelf habitats experienced faster larval and juvenile growths

than for individuals from coastal habitats. Significant differences between islets were

observed in size at settlement for Lethrinus genivittatus and in age at settlement for Siganus

fuscescens. Repeated-measures GLMs accounting for post-settlement age showed the

significant effect of growth-selective mortality after settlement on the spatial variations

observed in the size-at-age trajectories of Chromis viridis only. We suggest that this

procedure should systematically be performed when comparing size-at-age trajectories of

juveniles collected at different periods or in different sites.

Chapitre 3

- 70 -

Introduction

The life cycle of coral reef fish presents two distinct phases: a pelagic phase for larvae,

followed by a benthic phase for juveniles and adults (Jones & McCormick, 2002 ; Doherty,

2002 ; Lecchini et al., 2007b). Different processes that interact during larval and juvenile

stages determine the number of individuals that will ultimately become adults. Among these

processes, mortality, mostly due to predation, leads to a survival rate of less than 1% at the

end of the juvenile phase (Leis, 1991 ; Vigliola & Meekan, 2002). According to the growth-

mortality theory, the probability of survival may be influenced by individual growth

performances (Anderson, 1988 ; Cowen & Sponaugle, 1997). This theory relies on the idea

that individuals with a larger size at age present improved foraging ability that further result

in increased growth rate, shorter stage duration and/or reduced vulnerability to predation

(Cowan et al., 1997 ; Hawn et al., 2005). Individual growth performances, studied through

individual size-at-age trajectories, should be the key to individual survival, and hence to

recruitment success (Fuiman & Higgs, 1997). However, until recently, reef-fish research

concentrated on numerical aspects of the processes leading to recruitment (Victor, 1991 ;

Cowen & Sponaugle, 1997 ; McCormick & Hoey, 2004) and hardly examined the effect of

larval growth on subsequent juvenile growth and survival (but see Searcy & Sponaugle, 2001

; Wilson & Meekan, 2002 ; Vigliola & Meekan, 2002 ; Shima & Findlay, 2002).

Recent evidence suggests that variations in larval and juvenile growth rates of coral reef fish,

and their effect on subsequent survival, may originate from genetic (Planes & Romans, 2004 ;

Vigliola et al., 2007) and non-genetic parental contributions (Jones & McCormick, 2002), and

from the effect of environmental factors (Cowen & Sponaugle, 1997). Although the sources

of these variations remain to be documented for more reef fish species, first results, as well as

those obtained with temperate species, suggest that environmental factors are either density-

dependent (e.g. food availability) or density-independent (e.g. water temperature). Recent

studies also demonstrated that differences in growth trajectories of coral fish larvae may

typically imply variations in their age at settlement (Shima & Findlay, 2002 ; Denit &

Sponaugle, 2004 ; Sponaugle & Grorud-Colvert, 2006), occasionally imply variations in their

size at settlement (McCormick & Hoey, 2004) and rarely imply variations in both age and

size at settlement (McCormick, 1994). Individuals that experience a higher growth rate as

larvae, and/or settle at a younger age, have often been showed to exhibit higher growth rates

as juveniles (e.g. Cowan et al., 1997 ; McCormick & Hoey, 2004). Several studies

Chapitre 3

- 71 -

documented differences in larval growth rates, pelagic larval durations (PLDs) and/or juvenile

growth rates between sites that were more than 10km apart (McCormick, 1994 ; Denit &

Sponaugle, 2004). Unfortunately, these studies often focused on only one, occasionally two

species, and general conclusions are thus difficult to draw. More information is thus needed

to test whether larvae of different species exposed to similar environmental conditions exhibit

similar patterns of variations in larval growth, size and age at settlement, and subsequent

juvenile growth.

A major issue arising when comparing back-calculated growth trajectories of individuals is

that the information is based on survivors. Fast larval growth can reflect either a response to

favorable environmental conditions or selective predation towards slower growers after

settlement. A growing body of work has recently revealed that mortality after settlement

could be selective upon size (e.g. Vigliola & Meekan, 2002 ; Hoey & McCormick, 2004)

and/or growth performances (Shima & Findlay, 2002). The intensity and timing of selective

mortality after settlement may be influenced by temperature (Gagliano et al., 2007), maternal

effects (Gagliano & McCormick, 2007a) and/or genotype (Planes & Romans, 2004 ; Vigliola

et al., 2007). Since the intensity of selective mortality after settlement can also increase with

settlers density (Vigliola et al., 2007), this process may vary between species according to the

behavior of their juveniles, with schooling and highly aggregative individuals being more

subject to selective mortality. Despite growing awareness of the potential effect of selective

mortality on back-calculated growth trajectories, this effect has been seldom taken into

account when comparing size-at-age trajectories between sites or periods.

The ultimate of the present study was to assess the spatial differences in larval and juvenile

growth freed from the potential effect of the selection for fast growth after settlement. A

statistical procedure was proposed to untangle spatial differences in back-calculated growth

trajectories at the larval and juvenile stages from selection for fast growth after settlement.

This procedure was tested upon three fish species widely distributed across the Indo-Pacific,

and presenting different reproductive traits and juvenile schooling behavior. The specific

objectives of the present study were (1) to compare the back-calculated size-at-age

trajectories, including age and size at settlement, for three species caught within the same

season at two different sites and (2) to test for potential effects of selective mortality on the

spatial differences observed in size-at-age trajectories of the survivors of the three species.

Chapitre 3

- 72 -

Figure 1: Positions of the stations where Chromis viridis (dots), Lethrinus genivittatus (stars) and Siganus

fuscescens (circles) were collected around Larégnère and Canard Islets in the southwest lagoon of New

Caledonia. For each islet, light grey represents the emerged area and dark grey the reef flat.

Chapitre 3

- 73 -

Methods

Study species

Chromis viridis (Pomacentridae) is a planktivorous fish commonly found in large

aggregations above coral colonies, especially those of the genus Acropora, in sheltered areas

of the Indo-Pacific region. C. viridis is a nest spawner whose larvae are 2.1-4 mm length at

hatching (Leis & Carson-Ewart, 2001). Juveniles form highly compact schools closely

associated with coral colonies in which they shelter when being approached.

Lethrinus genivittatus (Lethrinidae) is a carnivorous fish associated with shallow back-reef

habitats throughout the central-western Pacific (Randall, 2005). L. genivittatus is a pelagic

spawner whose eggs hatch into pelagic larvae of 1.3-1.8 mm length (Leis & Carson-Ewart,

2001). Settlement occurs into shallow seagrass beds where juveniles remain until they reach

approximately 80-90 mm length (Wilson, 1998). Juveniles hover over the seagrass canopy; if

closely approached they rapidly seek shelter at the base of canopy or join loose and

multispecies schools with Scaridae, Mullidae and Siganidae (Wilson, 1998).

Siganus fuscescens (Siganidae) is an herbivorous fish inhabiting shallow reef and lagoon

habitats such as macroalgal and seagrass beds throughout the western Pacific. Juveniles form

large and compact schools characterized by a highly mobile behavior (Woodland, 1990 ;

Randall et al., 1990). S. fuscescens spawn negatively buoyant and adhesive eggs (Woodland,

1990) from which hatch pelagic larvae of approximately 2.0 mm length (Leis & Carson-

Ewart, 2001).

Study sites and fish sampling

The present study was conducted in New Caledonia (southwest Pacific, 166°E, 22°S). The

barrier reef lies between one and 65 km from the main island, enclosing a lagoon that covers a

total area of approximately 24 000 km² and provides a wide shelf with a high diversity of

biotopes (Andréfouët & Torres-Pulliza, 2004). Fish were sampled in two sites of the

southwest lagoon, Canard Islet and Larégnère Islet, respectively 1.2 km and 13 km from the

main island (Fig. 1).

Juveniles of Chromis viridis were randomly caught on 1-2 March 2006 by two divers using

clove oil and a hand net within aggregations observed on the fringing reef of each islet.

Chapitre 3

- 74 -

Juveniles of Lethrinus genivitattus and Siganus fuscescens were caught on 23-24 November

and 7-8 December 2005 respectively, by two divers dragging a 10 m long, 1.20 m high, 4 mm

mesh-size seine net in seagrass beds around each islet. Depending on the number of fish

present, either one or two stations around each islet were visited (Fig. 1). Upon recovery, all

individuals were anaesthetized in a benzocaine solution and immediately preserved in 95 %

methylated alcohol.

In the laboratory, all juveniles were measured to the nearest 1 mm standard length (SL) using

an electronic calliper. Due to high numbers of Siganus fuscescens collected from each islet,

individuals of this species were sub-sampled for otolith extraction and analysis proportionally

to their abundance in each 1 mm size class within collections from each islet

Otolith analysis

Sagittae were used for Siganus fuscescens whereas lapillae were used for Chromis viridis and

Lethrinus genivitattus, following Vigliola & Meekan (2002) and Wilson (2001) respectively.

For each selected individual, one otolith was embedded in thermoplastic glue Crystal BondTM

over the edge of a glass slide, the core remaining inside the edge of the glass. The protruding

portion was ground off using 9, 3 and 1 µm grade lapping film. The remaining portion of the

otolith was then glued upright on a new glass slide and then ground on the same series of

lapping film to produce a thin transverse section containing the core. Otolith sections were

observed using a microscope at 400X magnification.

Digital pictures of each section were captured using a CCD camera connected to a computer.

The distance of each microstructure to the core was then measured using ImageJ software6

v1.34. All measurements were made along the longest radius of each otolith. Age at capture

was defined as the number of microstructures from the core to the outer edge of the otolith,

assuming that one microstructure was deposited each day and that the first increment was

formed at hatching, as it is the case in most species (Campana, 1990 ; Geffen, 1992). The

pelagic larval duration (PLD) was defined as the number of microstructures between the core

of the otolith and the settlement mark. The settlement mark is usually identified as a discrete

and optically opaque increment due to an abrupt change in regular patterns of increment width

6 Freely available at http://rsb.info.nih.gov/ij/

Chapitre 3

- 75 -

(Wilson & McCormick, 1997 ; Wilson & McCormick, 1999). When the settlement mark was

unclear, the PLD was defined following Wilson and McCormick (1997). First, a profile of

microstructures width along otolith axis was established. Then, the first microstructure for

which the width stabilized after a rapid drop was identified as the settlement mark.

Otoliths were interpreted by only one person (C. Mellin) and repeated blind estimates of daily

increment positions were made >10 d after first interpretation. Individuals for which the

estimates of PLD differed by less than one day (i.e., less than 5 % deviation) and age at

capture differed by less than two days (i.e., less than 5% deviation) were kept for otolith

analysis.

Data analysis

The size of each fish between hatching and capture was back-calculated from otolith using

allometric ('Modified Fry'; Vigliola et al., 2000) or isometric ('Biological Intercept'; Campana,

1990) back-calculation models. For each species, a significant relationship between otolith

radius and fish size at capture validated the assumption of proportionality between otolith

growth and somatic growth (Vigliola et al., 2000). For each species, the choice between an

allometric or an isometric back-calculation model was made based on the fit of each model to

the shape of the relationship between otolith radius and SL (Vigliola et al., 2000). The fit of

each model was assessed by examining the P-value, the coefficient of determination R² and

the distribution of residuals resulting from each model. A Student t-test for paired samples

was also performed between observed and predicted values for each model. A biological

intercept, i.e. the size of the otolith (R0) and of the larvae (L0) at hatching was included in the

models to avoid growth effects (Campana, 1990). R0 was estimated for each species by

averaging the core radii of all examined otoliths. L0 was estimated by the intercept of the

regression between otolith radius and SL. We verified that L0 fell within the range of sizes at

hatching reported for the species in the Indo-Pacific region (Leis & Carson-Ewart, 2001).

Different Generalized Linear Models (GLMs) with repeated measures were used to compare

the back-calculated growth trajectories of fish collected around Canard and Larégnère Islets.

For each species, the simplest models included age, as an intra-subject factor, and site, as an

inter-subject factor. The aim was to evaluate if any differences between islets occurred in: size

at age intervals of five days before settlement, in size at settlement, and in size at post-

Chapitre 3

- 76 -

Fig. 2 Mean and standard error (error bars)

of back-calculated size-at-age (standard

length SL in mm) of Chromis viridis,

Lethrinus genivittatus and Siganus

fuscescens collected around Canard and

Larégnère Islets. Differences in back-

calculated size between sites were tested

every five days from hatching before

settlement, and every five days after

settlement (GLM with repeated measures).

Settlement period is visualized by a box, the

significance of difference in age at

settlement being indicated under the box.

With ***: P<0.001, **: P<0.01, *: P<0.05,

NS: P≥0.05.

Chapitre 3

- 77 -

settlement age intervals of five days. In the second model, post-settlement age was added as a

covariate. The aim was to test for the overall effect of post-settlement age, as a proxy of the

intensity of selection for fast growth after settlement, on size-at-age trajectories. The

interaction between post-settlement age and the factor islet was added in the third model. The

aim was to test if the direction or the intensity of selective mortality after settlement differed

between islets. The model for which the Akaike Information Criterion (AIC; Sakamoto et al.,

1986) was minimal was retained.

Differences in age at settlement of individuals around each islet were also examined with a

Kruskal-Wallis test. All statistical analyses were performed using SPSS v12.0.1.

Results

Fish collections gathered a total of 45 Chromis viridis (size range 9 - 25 mm SL), 40

Lethrinus genivittatus (size range 19 - 47 mm SL), and 235 Siganus fuscescens (size range 23

- 30 mm SL; Tab. 1). For each species, the SL distributions of fish collected around each islet

did not significantly differ (Kolmogorov-Smirnov test, P>0.01). Individuals kept for otolith

analyses gathered 27 C. viridis, 29 L. genivittatus, and 41 S. fuscescens (Tab. 1). C. viridis

larger than 20 mm SL were not considered as they were only caught around Larégnère Islet

and were supposed to belong to a different cohort.

The allometric back-calculation model showed the best fit to the relationship between otolith

radius and fish SL at capture for C. viridis and L. genivittatus, whereas the isometric back-

calculation model was the best for S. fuscescens (Tab. 2). The allometric regression with

otolith radius at capture explained 78% and 84% of variance in fish SL for C. viridis and L.

genivittatus respectively. Oppositely, a narrow range of SL observed in S. fuscescens resulted

in only 29% of variance explained in fish SL at capture by the isometric model.

For C. viridis, age at capture varied between 37 and 71 d and estimated mean PLD was 20.5 ±

2.5 d (Tab. 3). For L. genivittatus, age at capture varied between 30 and 75 d and estimated

mean PLD was 27.6 ± 2.0 d. For S. fuscescens, age at capture varied between 19 and 27 d and

estimated mean PLD was 19.2 ± 1.6 d.

Chapitre 3

- 78 -

Fig. 3 Mean and standard error (error bars) of back-calculated size-at-age (standard length SL in mm) predicted

by repeated-measures Generalized Linear Models for Chromis viridis collected around Canard and Larégnère

Islets at post-settlement ages of 10 days (top panel), 25 days (middle panel) and 40 days (bottom panel).

Chapitre 3

- 79 -

For all GLMs with repeated measures, the factor islet was a significant source of variation,

i.e. back-calculated growth trajectories differed significantly between islets for the three

species (Tab. 4). C. viridis caught around Larégnère Islet had a significantly faster larval

growth than individuals caught around Canard Islet, but a significantly slower juvenile growth

(Fig. 2). Interestingly, their back-calculated age or size at settlement did not significantly

differ between islets. Lethrinus genivittatus caught around Larégnère Islet had a faster larval

growth and a faster juvenile growth than individuals caught around Canard Islet (Fig. 2).

Significant differences were observed in the size at settlement: individuals from Larégnère

Islet settling at a mean size of 18.2 ± 2.9 mm SL when it was only 15.0 ± 2.9 mm SL for

individuals from Canard Islet. Siganus fuscescens caught around Larégnère Islet had a

significantly faster growth than individuals caught around Canard Islet at the end of their

larval stage only (P<0.01; Fig. 2). Juvenile growth performances of individuals from each

islet could not be really compared as most individuals were collected only two days after their

settlement. S. fuscescens showed no significant difference in size at settlement between islets

but significant differences in age at settlement (Kruskal-Wallis test, P<0.01). Age at

settlement was of 18.3 ± 1.3 d around Larégnère Islet against 19.9 ± 1.4 d around Canard Islet

(Fig. 2).

Significant effects of post-settlement age in the GLMs with repeated measures, and of its

interaction with the factor islet, were observed on the size-at-age trajectories of Chromis

viridis only (Tab. 4). This result indicates that the back-calculated growth trajectories of this

species were influenced by the time individuals have spent in each benthic habitat, inducing a

positive selection for fast growth at Larégnère Islet, and a negative selection for fast growth at

Canard Islet (Fig. 3). For Lethrinus genivittatus and Siganus fuscescens, neither the covariate

post-settlement age nor its interaction with the factor islet was significant, thus excluding the

possibility that differences observed in growth trajectories were due to selective mortality.

Discussion

For the three species examined in the present study, significant differences were observed in

the back-calculated size-at-age trajectories of individuals collected around different islets. For

Chromis viridis, GLMs showed the significant effect of post-settlement age on size-at-age

trajectories, and significant spatial differences in this effect. In Larégnère Islet, size-at-age

Chapitre 3

- 80 -

trajectories of survivors were skewed toward those of faster larval growers when the time

spent in benthic habitats increased, indicating a selection for fast growth after settlement

(Shima & Findlay, 2002 ; Denit & Sponaugle, 2004). In Canard Islet, size-at-age trajectories

were skewed toward those of slower larval when the time spent in benthic habitats increased,

suggesting a selection for slower growth rates. In some cases, smaller individuals may be able

to reduce risk-taking behavior by sheltering more and consuming less food, and have a greater

probability of success when trying to escape a predator (Gagliano & McCormick, 2007b). The

selection for a fast growth or for a slow growth after settlement may depend on the conditions

into which individuals settle (Rice et al., 1997). Differences between islets in the

environmental conditions encountered by individuals at settlement may thus have been

responsible for the differences observed in the intensity and the direction of growth-selective

mortality after settlement. Such differences in growth-selective mortality after settlement have

recently been highlighted by Holmes and McCormick (2006) among locations separated only

by 100s of meters. For Lethrinus genivittatus and Siganus fuscescens, no effect of post-

settlement age, i.e. of the intensity of post-settlement selective mortality, was observed on

back-calculated trajectories. It can therefore be confidently assumed that the differences in

larval growth trajectories we observed for these two species reflected differences in the larval

growth trajectories of settlers.

A consistent pattern of slower larval growth in individuals from Canard Islet was observed for

the three study species, and these spatial differences in size-at-age trajectories may have

originated from environmental or maternal effects. Differences in environmental conditions

are known to induce stronger variations in individual physiological condition and growth

performances at the larval than at the juvenile stage (Fuiman & Higgs, 1997). For instance,

differences in larval growth have already been observed at a 10 km spatial scale and were

related to cross-shelf variations in water temperature as low as 2°C, as well as food

availability and quality (McCormick, 1994). In New Caledonia, the characteristics of the

water masses within the lagoon are spatially much more variable in terms of particle transport

(thus food availability) and hydrological patterns than in the open ocean (Jouon et al., 2006).

The differences we observed in back-calculated larval growth trajectories may thus support

the hypothesis that the individuals we analyzed spent a large part of their larval phase within

the lagoon. Maternal effects are less plausible to explain the observed spatial variations in the

larval growth performances since no significant difference appeared in the size at hatching of

individuals from different islets. Indeed, maternal size, condition and genetics may primarily

Chapitre 3

- 81 -

influence egg size and larval size at hatching, which can further influence growth

performances (Chambers, 1997 ; Vigliola & Meekan, 2002 ; Raventos & Macpherson, 2005 ;

Macpherson & Raventos, 2005).

Individuals of Lethrinus genivittatus and Siganus fuscescens caught around Larégnère Islet

presented a higher larval growth and a higher juvenile growth than individuals caught around

Canard Islet. Similar relationships between pre- and post-settlement growth rates have been

observed for several reef species (e.g. McCormick & Hoey, 2004). More interesting are the

findings that 1) faster growers of Lethrinus genivittatus settled at a larger size, but at the same

age than slower growers, but 2) faster growers of Siganus fuscescens settled younger, but at

the same size than slower growers. Typically, age at settlement varies more than size at

settlement (McCormick, 1994 ; Cowen & Sponaugle, 1997), as observed for Siganus

fuscescens. Moreover, larvae from benthic spawners, such as Siganus fuscescens, usually

experience shorter and less variable PLDs than larvae of pelagic spawners, such as Lethrinus

genivittatus (Cowen & Sponaugle, 1997). The PLD we observed for Lethrinus genivittatus

was actually longer but less variable than that of Siganus fuscescens. Two hypotheses may be

formulated to explain the variability in size at settlement of Lethrinus genivittatus: (1) age,

rather than size, may have determined the timing of settlement of the examined individuals or

(2) individuals of different sizes may have been competent for settlement.

Surprisingly, Chromis viridis from coastal habitats experienced a slower larval growth but a

faster juvenile growth than individuals from mid-shelf habitats, and this trend was as strong as

the time spent in benthic habitats was short. This inversion of growth performances between

habitats was probably initialized just before settlement as no significant difference was

observed in age or size at settlement between habitats. The origin of these differences (e.g.

resource availability, competitive interactions with resident fish) and its relative effect on the

juvenile growth of individuals from coastal vs. mid-shelf habitats could not have been tested.

However, compensatory growth mechanisms have already been inferred to explain slow

initial growth rates followed by a period of accelerated growth (McCormick, 1998 ; Gagliano

& McCormick, 2007b). Growth compensation can result from wind-mediated variations of

resource availability, such as additional planktonic inputs in the water column which can

induce a boost in larval growth (Kavanagh, 2005). Interestingly, coastal habitats of the SW

lagoon of New Caledonia are particularly exposed to strong wind-mediated variations of

phytoplankton densities occurring especially in summer (Pinazo et al., 2004). The slower

Chapitre 3

- 82 -

larval growth of individuals from coastal habitats may have been compensated by higher

wind-mediated resource availability just before settlement, resulting in a higher juvenile

growth than that observed for individuals from mid-shelf habitats. Further studies should test

this hypothesis by assessing the temporal correlation between wind regimes, phytoplankton

densities and variations in early growth in coastal habitats and at a seasonal scale.

Pelagic Larval Duration (PLD) estimated in the present study for Chromis viridis ranged

between 17 d and 25 d (mean 20.5 d), values that compare well with those reported by Bay et

al. (2006) for the GBR , Papua New Guinea and the Philippines (between 17 d and 29 d). For

Lethrinus genivittatus, our mean PLD estimate of 27.6 d was close to that estimated by

Wilson (2001) for the GBR (27.1 d). These results are consistent with the observation that

coral reef fish present only minor geographic variations in their mean PLD (Victor &

Wellington, 2000). For Siganus fuscescens, the mean PLD was estimated at 19.2 d and is, to

our knowledge, the first estimate of PLD for this species since PLD had been estimated for

some of its congeners only (Lester et al., 2007).

Conclusions

A statistical procedure was used to discriminate the relative importance of fast growth against

the selection for fast growth. For one out of three study species, this procedure showed that

growth-selective mortality after settlement and its variation between sites was a significant

source of variation in size-at-age trajectories. We suggest that such a procedure should

systematically be performed when comparing growth performances of a species between

periods or sites. Moreover, our results suggest the existence of species-specific variations in

age or size at settlement in response to variable growth performances experienced during the

larval stage. As indicated by Cowen and Sponaugle (1997), the consideration of multiple

species within and among families, from spawning to settlement and beyond, is necessary to

infer meaningful hypotheses about early life history strategies and recruitment success.

Further investigations are needed to assess the consistency of these species-specific strategies

over temporal scales, as well as the respective advantage of each strategy on post-settlement

survival and on recruitment success. Such investigations are crucial, since growth and

survival are two indicators of the quality of essential fish habitats (Beck et al., 2001 ; Gilliers

et al., 2006 ; Searcy et al., 2007) which primarily contribute to the replenishment of adult fish

populations.

Chapitre 3

- 83 -

Acknowledgements

This project was funded by grants from IRD, from Ministère de l’Outre-Mer and from the

Programme d’Evaluation des Ressources Marines de la Zone Economique Exclusive de

Nouvelle-Calédonie (ZoNéCo). The preparation and interpretation of the otoliths were aided

by the use of a microscope made available by grants from CRISP (French Regional Initiative

for the Protection and Management of Coral Reefs in the Pacific) and PNEC (Programme

National d’Environnement Côtier). We wish to thank Gérard Mou-Tham for his invaluable

assistance in the field. Joseph Baly and Arnaud Grüss helped for otolith extraction and

preparation.

Chapitre 3

- 84 -

Tables

Tab. 1. Number of individuals, mean, minimum and maximum standard length (in mm) within individuals

collected and individuals kept for otoliths analyses for Chromis viridis, Lethrinus genivittatus, and Siganus

fuscescens caught at Canard Islet and Larégnère Islet, and within individuals of Siganus fuscescens sub-sampled

for each islet.

Number of Standard length (mm)

Species Islet individuals mean min max

C. viridis Canard collected 12 16.9 15 19

analyzed 10 16.5 15 19

Larégnère collected 33 15.5 9 25

analyzed 17 14.1 10 18

L. genivittatus Canard collected 20 27.6 19 46

analyzed 16 28.2 21 46

Larégnère collected 20 34.1 21 47

analyzed 13 35.5 21 47

S. fuscescens Canard collected 156 26.0 24 30

sub-sampled 26 26.0 24 30

analyzed 23 26.6 24 29

Larégnère collected 79 25.6 23 29

sub-sampled 21 25.6 23 29

analyzed 18 25.6 23 29

Chapitre 3

- 85 -

Tab. 2 Back-calculation model selected, associated probability (P) and proportion of variance explained (R²) by

the regression of standard length against otolith radius, and biological intercept including otolith radius at

hatching (R0, in µm) and average length at hatching (L0, in mm) for Chromis viridis, Lethrinus genivittatus, and

Siganus fuscescens. The number of individuals examined (N) is specified for each species.

Species N Model P R² R0 (µm) L0 (mm)

C. viridis 27 Allometry <0.001 0.78 3.8 ± 1.3 3.0

L. genivittatus 29 Allometry <0.001 0.84 3.3 ± 0.7 1.5

S. fuscescens 41 Isometry 0.001 0.29 3.1 ± 0.7 2.0

Tab. 3 Range of estimated ages at capture (in days), range of hatching dates, mean and range of pelagic larval

duration (in days), and range of settlement dates for C. viridis, L. genivittatus, and S. fuscescens caught around

Canard Islet and Larégnère Islet. With N: number of otoliths that were interpreted.

Age at Hatching Mean pelagic larval Settlement

Species Islet N capture date duration (range) date

C. viridis both 27 37 – 71 20/12/05 – 24/01/06 20.5 (17– 25) 12/01/06 – 17/02/06

Canard 10 37 – 61 31/12/05 – 24/01/06 21.4 (17 – 25) 19/01/06 – 17/02/06

Larégnère 17 37 – 71 20/12/05 – 23/01/06 19.9 (17 – 25) 12/01/06 – 10/02/06

L. genivittatus both 29 30 – 75 09/09/05 – 25/10/05 27.6 (24 – 31) 07/10/05 – 22/11/05

Canard 16 30 – 75 09/09/05 – 24/10/05 27.8 (24 – 31) 07/10/05 – 18/11/05

Larégnère 13 30 – 67 18/09/05 – 25/10/05 27.5 (24 – 31) 14/10/05 – 22/11/05

S. fuscecens both 41 19 – 27 11/11/05 – 19/11/05 19.2 (17– 23) 29/11/05 – 07/12/05

Canard 23 21 – 27 11/11/05 – 17/11/05 19.9 (17 – 23) 03/12/05 – 07/12/05

Larégnère 18 19 – 26 11/11/05 – 19/11/05 18.3 (17 – 20) 29/11/05 – 06/12/05

Chapitre 3

- 86 -

Tab. 4 Summary of results of the repeated-measures Generalized Linear Models (GLMs) for Chromis viridis,

Lethrinus genivittatus,and Siganus fuscescens. Only the model which was retained, i.e. with the smallest Akaike

Information Criterion (AIC), is presented. GLMs with factors age and islet evaluated differences between islets

in: size at age intervals of five days before settlement, in size at settlement, and in size at post-settlement age

intervals of five days. Post-settlement (PS) age was included as a covariate, either in interaction with factor islet

or not, to test for the influence of selective mortality after settlement. With R²: proportion of variance explained

by the GLM, df: degrees of freedom, F: Fisher’s statistic, P: associated probability.

Species R² AIC Source df Wilk’s λ F P

C. viridis 0.87 10.55 age x islet 6 0.20 12.12 <0.001

age x PS age 6 0.48 3.30 0.023

age x PS age x islet 6 0.33 6.09 0.001

L. genivittatus 0.98 60.00 age x islet 7 0.20 9.15 <0.001

S. fuscescens 0.98 101.65 age x islet 6 0.63 2.83 0.027

Chapitre 4

- 87 -

Chapitre 4 : Schémas spatiaux d’installation des ju véniles

sur des récifs artificiels en fonction de la durée

d’immersion et à l’échelle de deux îlots

Soumis à Journal of Experimental Marine Biology and Ecology le 10/07/07

Dans le chapitre précédent, des differences significatives de croissance, de taille et/ou d’âge à

l’installation sont apparues entre un îlot côtier, Canard, et un îlot intermédiaire, Larégnère,

pour Chromis viridis (Pomacentridae), Lethrinus genivittatus (Lethrinidae) et Siganus

fuscescens (Siganidae). Pour L. genivittatus et S. fuscescens, aucun effet de la mortalité

sélective n’a pu être détecté, suggérant que les différences de trajectoires de croissance ne

sont pas apparues après l’installation.

Le présent chapitre s’intéresse aux schémas spatiaux d’installation des juvéniles sur des récifs

artificiels disposés dans des algueraies, des herbiers et des récifs coralliens autour des îlots

Canard et Larégnère, selon la durée d’immersion des récifs. Ce chapitre propose d’évaluer les

différences entre des assemblages de juvéniles s’installant sur des récifs artificiels similaires

mais disposés dans des habitats différents, et immergés pendant une courte ou une longue

durée.

Résumé – Les récifs artificiels représentent une opportunité unique d’explorer les facteurs de

l’habitat qui structurent les assemblages de juvéniles après l’installation. Cette étude avait

pour objectif de tester l’hypothèse nulle que des récifs artificiels similaires abritent des

assemblages de juvéniles similaires, quels que soient l’habitat dans lequel ils étaient disposés

et la durée d’immersion. Les assemblages de juvéniles ont été collectés sur des récifs

Chapitre 4

- 88 -

artificiels disposés dans des algueraies, des herbiers et des récifs coralliens après une courte

(48 h) et après une longue (>2 semaines) durée d’immersion. Les abondances totales obtenues

après une longue immersion sont le triple de celles obtenues après une courte immersion,

suggérant une accumulation des juvéniles sur les récifs au cours de leur immersion. Les

abondances maximales ont été observées sur les récifs artificiels disposés dans les herbiers

pour les deux durées d’immersion. Des différences significatives sont apparues entre les

assemblages collectés dans différents habitats en termes de composition, nombres de taxons et

d’individus, quelle que soit la durée d’immersion. Parmi les 77 taxons collectés à partir des

récifs artificiels, 10 étaient caractéristiques d’un habitat après une courte immersion et 17

après une longue immersion. Pomacentrus pavo (Pomacentridae) et Tripterygiidae sp8

(Tripterygiidae) étaient caractéristiques d’habitats différents suivant la durée d’immersion

considérée. Les variations spatiales du nombre de taxons et d’individus observées après une

courte immersion étaient principalement expliquées par le pourcentage de couverture en

macroalgues, en phanérogames et en corail vivant. Après une longue immersion, les

variations spatiales du nombre de taxons et d’individus étaient principalement expliquées par

la profondeur, la rugosité du substrat et les densités de poissons résidents. Les résultats

suggèrent que ces caractéristiques de l’habitat influencent l’importance relative des processus

d’installation et post-installation, qui détermine le nombre de taxons et d’individus juvéniles

observés dans les différents habitats.

Chapitre 4

- 89 -

Assemblages of reef fish settling on artificial sub strates: the effect of habitat

over two temporal scales

C. Mellin, R. Galzin and D. Ponton

Abstract - Artificial reefs provide a unique opportunity to investigate the habitat

characteristics that structure juvenile fish assemblages after settlement. We tested the

hypothesis that similar artificial reefs harbor similar assemblages of juvenile fish, irrespective

to the habitat they are moored in, i.e. macroalgal beds, seagrass beds or coral patches. This

hypothesis was tested over two temporal scales, respectively corresponding to a short (48 hr)

and a longer (several weeks) immersion times. Total abundances of juveniles increased

threefold between a short and a long immersion times, suggesting a net accumulation of

individuals with time. The highest abundances were obtained from artificial reefs moored in

seagrass beds, whatever the immersion time was. Significant differences between habitats

were observed in the composition, numbers of taxa and individuals in assemblages observed

at both temporal scales. Among the 77 taxa collected on artificial reefs, 10 were characteristic

of a particular habitat when the immersion time was short, while 17 were characteristic of a

particular habitat when the immersion time was long. Spatial variations of the numbers of

taxa and individuals in assemblages obtained when the immersion time was short were mostly

explained by the percent cover of macroalgae, seagrass and live coral. When the immersion

time was long, spatial variations of the numbers of taxa and individuals were mostly

explained by depth, rugosity and densities of fishes present in the habitat. These habitat

characteristics may influence the relative importance of settlement and post-settlement

processes, which determines the numbers of taxa and individuals observed in a given habitat

and at a given temporal scale.

Keywords: Artificial reef, fish, habitat, juvenile, post-settlement, settlement.

Chapitre 4

- 90 -

Introduction

The life cycle of coral reef fish presents two distinct phases: a pelagic potentially dispersive

phase for larvae, followed by a benthic phase for juveniles and adults. At settlement,

competent larvae have to select a benthic habitat where their growth and survival will be

maximized during the critical post-settlement period (Jones & McCormick, 2002 ; Leis et al.,

2002 ; e.g. Doherty, 2002). Settlement patterns are known to be determined by physical

habitat features such as depth (Srinivasan, 2003) but also by sensory cues related to the

presence of benthic organisms or of conspecifics (Sweatman, 1988 ; Booth, 1992 ; Lecchini,

2005 ; Wright et al., 2005). After settlement, competition and predation may rapidly and

substantially modify the assemblage of first settlers (Webster, 2002 ; Webster & Almany,

2002 ; Almany, 2003). Growing evidence suggests that the way assemblages of first settlers

are modified depends on habitat characteristics such as the number of knobs and cavities

which provide additional space and/or resource for settlers and also decrease the risk of

predation (Hixon & Beets, 1993 ; Beukers & Jones, 1997 ; Almany, 2004a). Settlement and

post-settlement processes result in successive assemblages of juveniles in which some of the

species that first settled in a given habitat are replaced by different species that will persist in

this habitat (Irving et al., 2007). This may result in species-habitat associations that vary with

time according to the importance of settlement and post-settlement processes in each habitat.

Standardized sampling units provide a unique opportunity for studying the assemblages of

newly settled fish that tend to be small, cryptic or hidden (Kaufman et al., 1992). In pelagic

habitats, standard monitoring units have been used both in tropical (e.g. Leis et al., 2002) and

temperate waters (e.g. Steele et al., 2002 ; Ammann, 2004). In benthic habitats, several

studies have used standardized units of natural or artificial substrates including seagrass (e.g.

Virstein & Curran, 1986 ; Sogard, 1989 ; Nakamura et al., 2003 ; Upston & Booth, 2003 ;

Irving et al., 2007), anemones (e.g. Schmitt & Holbrook, 1996), coral rubble (e.g. Wellington,

1992 ; Valles et al., 2006), live coral heads (Sweatman & St John, 1990) or patch reefs of

varying size and composition (Williams, 1983 ; Robertson, 1992 ; Tolimieri, 1995). These

studies showed that the composition of fish assemblages on sampling units may be influenced

by several factors including the structural complexity of the sampling unit, the organisms that

are already present on it, or the environment of the sampling unit in terms of predator

densities or proximity of natural habitats. However, to date no study has synoptically

compared assemblages from artificial substrates moored in contrasted benthic habitats. As a

Chapitre 4

- 91 -

result, the extent to which habitat characteristics may influence the assemblages observed on

artificial reefs remains unclear.

The main goal of the present study was to investigate variations between assemblages of

juvenile fish collected from artificial reefs moored in different habitats including macroalgal

beds, seagrass beds and coral patches. We tested the null hypothesis that similar artificial

reefs harbor similar assemblages of juvenile fish, irrespective to the habitat they are moored

in. This hypothesis was tested over two temporal scales, respectively corresponding to a short

(2 days) and a longer (>2 weeks) immersion time of artificial reefs. The specific aims of this

study were thus (1) to explore the taxonomic composition of, and similarity between,

assemblages of juvenile fish in each habitat and for each immersion time; (2) to identify the

taxa which were significantly more frequent and more abundant in a particular habitat after

each immersion time; (3) to assess how variations in the numbers of taxa and individuals on

artificial reefs can be explained by habitat characteristics for each immersion time.

Methods

Study area

The present study was conducted in New Caledonia (southwest Pacific, 166°E, 22°S). The

barrier reef lies between one and 65 km from the main island, enclosing a lagoon that covers a

total of approximately 24 000 km² and provides a wide shelf with a high diversity of habitats

(Andréfouët & Torres-Pulliza, 2004).

The study was conducted around two islets of the southwest lagoon, Canard Islet and

Larégnère Islet, respectively 1.2 km and 13 km from the main island (Fig. 1). Around each

islet, six stations were equally and randomly distributed in three habitats including macroalgal

beds, seagrass beds and coral patches. Each station (sample unit) corresponded to a 5 m radius

circular area of approximately 80 m².

Chapitre 4

- 92 -

Figure 1: Position of the stations (stars) around Larégnère and Canard Islets in the southwest lagoon of New

Caledonia and corresponding habitat (ma: macroalgal beds, sg: seagrass beds, co: coral patches).

Chapitre 4

- 93 -

Sampling design

At each station, we set up four artificial reefs separated by a 5 m distance, each in one quarter

of the station. Each artificial reef consisted in a three-dimensional structure made of 1 cm

mesh size plastic netting, enclosing a spiral made of 5 mm mesh size plastic netting aimed at

enhancing refuge complexity, and three polystyrene buoys for flotation (Fig. 2A). Each

artificial reef was attached to a concrete weight by a 0.8 m long stainless steel cable. Artificial

reefs were moored on 12 August 2005 and sampled on day 1 and 3 of four sampling periods

(12-14 September, 17-19 October, 21-23 November and 5-7 December 2005; Fig. 2B). This

design provided samples of assemblages of juveniles harbored by artificial reefs after a short

immersion time (on day 3, after an immersion of 48 hr) and after a long immersion time (on

day 1, after an immersion of at least two weeks). Sampling was performed during the period

of maximum abundances of pre-settlement larvae of many species in New Caledonia

(Carassou & Ponton, 2007) in order to increase the probability to observe high abundances of

fish settling on artificial reefs.

The retrieval of artificial reefs and juveniles was performed by two divers who first wrapped

each artificial reef in a 1 mm mesh size bag, closed the bag and brought it to the surface. The

bag containing the reef and the juveniles was first immerged in a benzocaine solution (fish

anesthetic). The juveniles were then gently removed from the bag and immediately preserved

in 95% methylated alcohol. Juvenile fish were counted and identified upon return to the

laboratory the same day based on information found in Randall (2005) for most species,

Wilson (1998) for Lethrinids, and Bellwood and Choat (1989) for Scarids. All individuals

were measured (standard length in mm) using an electronic calliper except for juveniles of

Siganidae and Apogonidae for which a minimum of 15 randomly chosen individuals were

measured when abundances exceeded 50 individuals per artificial reef.

Habitat characteristics were described at each station prior to the first sampling period.

Average depth (in meter) was recorded and the percent cover of three biotic (macroalgae,

seagrasses, and live coral) and four abiotic substratum categories (sand, rubble, boulders, dead

coral) were visually estimated. Bottom rugosity was visually assessed and varied from 1 (flat)

to 4 (with many knobs and cavities).

Chapitre 4

- 94 -

Figure 2: Schematic representation of artificial reef structure and sampling design. A: Structure of an artificial

reef made of 1 cm mesh size plastic netting. The front panel is not represented to show the enclosed plastic spiral

and polystyrene buoys. B: Sampling design of artificial reefs. The vertical dashed line marks the mooring of

artificial reefs. At each station, all artificial reefs were retrieved after 48 hr (black arrows; short immersion time)

and after several weeks (grey arrows; long immersion time).

Chapitre 4

- 95 -

Underwater visual censuses (UVC) of juvenile and adult fish present at each station were

performed by the same two divers at the beginning of each sampling period. Using the

stationary point method (Bohnsack & Bannerot, 1986), each diver visually identified and

counted all fishes except Blennidae and Gobiidae on one half of each station. Divers

estimated the total length of each individual to the nearest centimeter. When fishes were

forming a school, they estimated the mean total length and the total number of all individuals

in the school. Data from the two divers were then pooled for each station.

Data handling

Two faunistic tables, one for assemblages obtained after a short immersion time and one for

assemblages obtained after a long immersion time, were built with station-by-taxa abundances

(row-by-column) by pooling data from the four artificial reefs and the four sampling periods.

One environmental table was built with station-by-(1) habitat, (2) topographic variables

(depth and rugosity), (3) percent covers of biotic substratum categories, (4) percent covers of

abiotic substratum categories, and (5) mean densities of juvenile and adult fish observed by

UVC at each station (row-by-column). Following Dorenbosch et al. (2005), a fish observed

by UVC was defined as a juvenile when its size was smaller than one third of the maximum

length of the species it belonged to. At each station, densities of juvenile and adult fish

observed by UVC were averaged over the four sampling periods as a Kruskal-Wallis test did

not show significant variations between sampling periods (P>0.05).

Statistical analysis

Due to the mixed composition of the substratum in each habitat, a Kruskal-Wallis test was

performed to identify the habitat characteristics that significantly differed between habitats.

This analysis also allowed to verify that macroalgal beds contained a significantly higher

proportion of macroalgae than other habitats, seagrass beds a higher proportion of seagrasses,

and coral patches a higher proportion of live coral.

Taxa which were characteristic of a particular habitat after short and/or long immersion times

were identified using the index defined by Dufrêne & Legendre (1997). This index is based

on the product of the relative abundance and relative frequency of a taxa in a habitat. It varies

from zero when the taxa is absent, to one when this taxa occurs exclusively in this habitat and

Chapitre 4

- 96 -

in all the samples from this habitat. In short, a taxa is characteristic of a habitat when it is

found mostly in this habitat and present in a majority of samples from this habitat. In order to

test whether each index value was obtained by chance only, a random reallocation of the

samples among habitats using 250 permutations was performed (Dufrêne & Legendre, 1997).

A taxa was considered as characteristic of a given habitat and for a given immersion time

when the associated probability was less than 0.05. Following the same procedure, taxa

observed by UVC and characteristic of a particular habitat were identified, they were then

compared to the taxa characteristic of assemblages collected from artificial reefs.

For each station (4 artificial reefs x 4 sampling periods), the total number of taxa (S) and the

total number of individuals (N) were calculated for assemblages obtained after short and long

immersion times. The numbers of individuals were log(X+1) transformed to reduce the effect

of high values. One-way ANOVA with factor ‘habitat’ (three modalities) and multiple

regressions with the different habitat descriptor components were successively performed on

S and N for assemblages obtained after short and long immersion times (response variables).

The coefficient of determination R² was used to express the proportion of variance of the

response variable explained by each model. Akaike Information Criteria (AIC, Sakamoto et

al., 1986), which increases with the number of parameters in the model for a same value of R²,

was used to compare the different models. Assumptions on data distribution were preliminary

tested with Bartlett’s test for homogeneity of variances and Shapiro-Wilk’s test for normal

distribution. All statistical analyses were performed with R 2.2.1 software (Ihaka &

Gentleman, 1996).

Results

Stations in coral patches were shallower, presented higher bottom rugosity and harbored more

adult fishes than stations in macroalgal or seagrass beds (Tab. 1). Except for the percent

coverage of sand and the mean densities of juveniles, habitat characteristics differed

significantly between macroalgal beds, seagrass beds and coral patches (Kruskal-Wallis test,

P<0.05). UVC revealed similar mean densities of juveniles in coral patches and in seagrass

beds, but only half these values in macroalgal beds.

Chapitre 4

- 97 -

A total of 3 448 juveniles belonging to 77 taxa, 38 genus and 18 families were collected from

artificial reefs (Appendix). Among these taxa, 13 were observed in all habitats, 28 were

observed in two of the three habitats and 36 were observed in only one habitat. Assemblages

obtained after a short immersion time comprised 536 juveniles belonging to 41 taxa of 29

genus and 15 families. Assemblages obtained after a long immersion time comprised 2 912

juveniles belonging to 73 taxa of 36 genus and 17 families. A total of 37 taxa were observed

both after short and long immersion times. Only four taxa were found exclusively after a short

immersion time: Chaetodon kleinii in macroalgal beds, Antennarius sp6 and Cheilio inermis

in seagrass beds, and Pomacentrus lepidogenys in coral patches. For the taxa observed both

after a short and a long immersion time, a wider size range was observed when the immersion

time was long, except for Apogonidae sp31, Cheilodipterus quinquelineatus, Petroscirtes

mitratus and Eleotridae sp4. Lower sizes were generally observed when the immersion time

was short except for two Pomacentridae (Chrysiptera taupou, Pomacentrus moluccensis) and

two Labridae (Oxycheilinus sp1 and Pteragogus enneacanthus).

After a long immersion time, in all habitats artificial reefs harbored more than twice the

number of taxa and three fold the number of individuals collected after a short immersion

time (Tab. 2). The highest abundances were observed for artificial reefs in seagrass beds,

whatever the immersion time was (Tab. 2). These high abundances were mostly due to

Apogonidae (Fig. 3). The lowest abundances were observed for artificial reefs moored in

coral patches (Tab. 2), where only five families were caught after a short immersion time and

eight families after a long immersion time (Fig. 3). When the immersion time was short,

Blennidae were abundant in all habitats whereas Labridae, Eleotridae and Siganidae were

particularly abundant in macroalgal beds and Lethrinidae in seagrass beds. When the

immersion time was long, the six most abundant taxa were the same for the three habitats, but

in a different order. Pomacentridae were dominant taxa in macroalgal beds and coral patches,

when Apogonidae were dominant in seagrass beds.

Chapitre 4

- 98 -

Figure 3: Rank abundance curves of fish families in assemblages collected from artificial reefs after short or long

immersion times in macroalgal beds, seagrass beds and coral patches. Abundances are log-scaled in order to

reduce the effect of dominant families.

Chapitre 4

- 99 -

Within assemblages observed by UVC, six taxa were characteristic of a particular habitat

according to the Dufrêne and Legendre index, including one Lethrinidae, three Pomacentridae

and two Labridae (Tab. 3). None of these taxa was characteristic of a habitat within

assemblages collected from artificial reefs. However, Lethrinus genivittatus and Pomacentrus

moluccensis were observed in seagrass beds and coral patches respectively, both in

assemblages observed by UVC and in those collected from artificial reefs (Appendix). By

contrast, Chromis viridis was characteristic of coral patches within assemblages observed by

UVC, and observed in seagrass beds only within assemblages collected from artificial reefs.

The three other taxa characteristic of a particular habitat within assemblages observed by

UVC were not collected on artificial reefs in any habitat.

Within assemblages from artificial reefs obtained after short and/or long immersion time, 18

taxa observed in assemblages were characteristic of a habitat (Tab. 3). Within assemblages

obtained after a short immersion time, six taxa (including three Apogonidae) were

characteristic of seagrass beds, three taxa were characteristic of macroalgal beds and only one

taxa (Pomacentrus pavo) was characteristic of coral patches. Within assemblages obtained

after a long immersion time, nine taxa (including four Apogonidae) were characteristic of

seagrass beds, six taxa (including two Pomacentridae and two Scaridae) of macroalgal beds

and two taxa of coral patches. Seven taxa were characteristic of the same habitat whatever the

immersion time was: Apogonidae sp31, A. sp32, A. sp36, Pristotis obtusirostris, Scarus sp6,

Petroscirtes lupus and Acreichthys tomentosus. All of them were characteristic of seagrass

beds except Scarus sp6 and Acreichthys tomentosus. Pomacentrus pavo was characteristic of

coral patches when the immersion time was short and of macroalgal beds when the immersion

time was long (Tab. 3), but individuals smaller than 60 mm were only observed when the

immersion time was short (Appendix). Similarly, Tripterygiidae sp8 was characteristic of

seagrass beds when the immersion time was short and of macroalgal beds when the

immersion time was long (Tab. 3). However, small differences were observed in the size

range of this species according to the immersion time (Appendix).

Variances of the number of taxa (S) and the number of individuals (N) in assemblages

obtained after short and long immersion times were homogeneous among habitats (Bartlett’s

test for homogeneity of variances, equal sample sizes, P>0.05). One-way ANOVA showed

that the factor ‘habitat’ had a significant effect for all response variables (P<0.001). Habitat

factor explained 45% of variations of both S and N in assemblages obtained after a short

Chapitre 4

- 100 -

immersion time. In assemblages obtained after a long immersion time, habitat factor

explained 55% and 56% of variations of S and N respectively.

The distributions of S and N obtained after short and long immersion times did not

significantly differ from a Gaussian distribution (Shapiro-Wilk’s test for normality, P>0.05).

Multiple regressions showed that when the immersion time was short, the percent coverage of

macroalgae, seagrass and live coral were responsible for 47% and 50% of variations of S and

N respectively (Tab. 4). When the immersion time was long, depth and rugosity explained

52% of variations S whereas resident fish densities explained 58% of variations of N. Abiotic

substratum categories (i.e. percentages of sand, rubble, boulders and dead coral) were poor

predictors for all response variables. During model building, densities of juvenile fish

observed by UVC had no significant effect on any response variable whereas densities of

adult fish had a significant effect on all response variables (P<0.001). Among biotic

substratum categories, percent coverages of seagrass and live coral were the most important

predictors in all models. Therefore, assemblages obtained from artificial reefs over a short

temporal scale were mainly under the influence of biotic substratum categories. Oppositely,

assemblages obtained from artificial reefs over a longer temporal scale were mainly

influenced by depth, rugosity and densities of fish present in the habitat.

Discussion

The first important result of the present study is that the juvenile assemblages collected from

artificial reefs differed significantly between habitats. The highest juvenile abundances were

collected from artificial reefs moored in seagrass beds, whatever the immersion time was. A

possible explanation is that a high number of juveniles may have selected artificial reefs in

seagrass beds as a settlement habitat. Seagrass beds have been suggested to intercept more

planktonic larvae (Parrish, 1989), hold lower abundances of predators (Chittaro et al., 2005)

and provide structure, food and shade that attract settling juveniles of many species (Verweij

et al., 2006). For these reasons, the juveniles of many reef-associated species preferentially

settle into seagrass beds (Cocheret de la Morinière et al., 2002). However, for several taxa, the

individuals observed on artificial reefs moored in seagrass beds were of different sizes. This

suggests that all individuals we collected were not new settlers. For a number of reef fish

species, new settlers choose one habitat but move to a different habitat when older (Öhman et

Chapitre 4

- 101 -

al., 1998 ; Lecchini, 2005). Some post-settlement changes in habitat preferences may have

occurred between seagrass beds and artificial reefs.

In each habitat, the number of taxa and individuals collected from artificial reefs depended on

the immersion time. After a long immersion, artificial reefs gathered twice the number of taxa

and three fold the number of individuals obtained after a short immersion. This suggests a net

accumulation of juveniles on artificial reefs with immersion time. Interestingly, some

previous studies showed a significant decrease in the abundances of juveniles collected from

artificial reefs when the immersion time increased (Ammann, 2004 ; Valles et al., 2006). The

increase, or the decrease, of juvenile abundances with immersion time may be determined by

the carrying capacity of the artificial reef, or the number of fish it is likely to harbor, which

may be influenced by its structural complexity. A greater structural complexity is indeed

likely to promote higher abundances of juveniles on artificial reefs since the number of

individuals they can harbor depends on the thigmotaxic behavior, i.e. affinity for physical

structures, of reef fishes at settlement (Ammann, 2004). Our results suggest that the maximum

carrying capacity of our artificial reefs was probably not reached after two days of immersion,

allowing for the increase of juvenile abundances when immersion time increased.

Several of our results suggest that juvenile fish assemblages collected from artificial reefs did

not reflect those found in natural habitats. First, the highest abundances of Apogonidae were

observed for artificial reefs moored in seagrass beds, when Apogonidae are usually more

abundant in natural habitats of high rugosity like coral patches (C. Mellin, pers. obs.). Several

Apogonidae, including those observed in this study, are small and cryptic species that rely on

shelter such as caves during the day (Chapman & Clynick, 2006). The high abundances of

Apogonidae we observed for artificial reefs moored in seagrass beds may thus be explained

by the high complexity provided by the artificial reefs, contrasting with the low rugosity of

seagrass beds. Second, in each habitat, the characteristic taxa observed by UVC were different

from those collected from artificial reefs. A number of studies have shown that the taxonomic

composition and abundance of settlers on artificial reefs are similar to those observed in

adjacent habitats (Öhman et al., 1998 ; Ammann, 2004 ; Chapman & Clynick, 2006 ; Irving et

al., 2007). By contrast, Valles et al. (2006) showed that the abundances of juvenile fish on

artificial substrates were inversely related to their mean densities in natural habitats. The

degree to which juvenile fish assemblages on artificial reefs may reflect those present in

natural habitats is likely to vary with the characteristics of artificial reefs, and especially with

Chapitre 4

- 102 -

their attractiveness. Among the factors that may attract juveniles, biofouling, i.e. the

colonization by epibiota, may play a role in the number of species found on artificial reefs

(Ammann, 2004 ; Irving et al., 2007), possibly through the intervention of chemical cues

(Leis et al., 2002). However, even if the artificial reefs used in this study were selective, this

selectivity was identical between habitats. We can thus reasonably assume that the differences

we observed between assemblages collected from artificial reefs in different habitats were

related to the differences in habitat characteristics.

Differences in the number of taxa and individuals among assemblages obtained after a short

immersion were mostly explained by the relative importance of the biotic substratum

categories, mostly of seagrass and live coral. For many fish species, biotic substratum drives

habitat selection at settlement through chemical cues. For example, chemical cues are

responsible for macroalgae attracting settlers of Thalassoma hardwicke (Lecchini et al.,

2007a), seagrass attracting settlers of Lethrinus nebulosus (Arvedlund & Takemura, 2006),

and corals attracting damselfish settlers (Lecchini et al., 2005a ; Lecchini et al., 2005b).

Conversely, after a long immersion, differences among assemblages in the number of taxa

and individuals were mostly explained by depth, bottom rugosity and densities of adult fishes.

Depth, bottom rugosity and densities of resident fish are known to influence the intensity of

predation on juvenile fish (Doherty, 2002 ; Srinivasan, 2003 ; Almany, 2004a ; Scharf et al.,

2006 ; Schmitt & Holbrook, 2007) and to induce different post-settlement mortality rates

among habitats and among species (Caselle, 1999). Moreover, even if predation has been

suggested to be the most important source of mortality at settlement (Leis & Carson-Ewart,

2002 ; Almany, 2004b), a longer immersion time may provide more opportunity for post-

settlement processes such as competition and predation to operate (Booth, 1991).

Artificial reefs provided a unique opportunity for synoptic comparisons of the assemblages of

juvenile settling in different habitats and for identifying the environmental factors that

structure these assemblages. Our results warrant further investigations about juvenile

settlement patterns among habitats, both at finer and broader temporal scales. Retrieving

artificial reefs at high frequency over long periods could specify how assemblages differ with

time in different habitats, and the way assemblages of initial settlers influence the subsequent

settlement of additional individuals (Almany, 2003). At broader temporal scales, artificial

reefs may be useful for monitoring settlement and its spatio-temporal variability, some factors

Chapitre 4

- 103 -

which have been suggested to influence the resilience of reef fish populations in response to

habitat degradation such as storm damage (Halford et al., 2004) or coral bleaching (Graham et

al., 2006).

Acknowledgements

This project was funded by grants from IRD, from Ministère de l’Outre-mer and from the

Programme d’Évaluation des Ressources Marines de la Zone Économique Exclusive de

Nouvelle-Calédonie (ZoNéCo). We wish to thank the different captains of the NO Coris and

Aldric: M. Clarque, N. Colombani and S. Tereua. We are very grateful to Gérard Mou-Tham

for his invaluable underwater assistance and to Sigrid Lehuta for retrieving and sorting out

fish aboard despite seasickness.

Chapitre 4

- 104 -

Tables

Tab. 1 Habitat characteristics and fish densities observed by underwater visual censuses (mean, standard

deviation SD, minimum and maximum) for stations in macroalgal beds, seagrass beds and coral patches. The

number of stations in each habitat (N) is indicated. P is the probability associated with the Kruskal-Wallis test of

the null hypothesis that the habitat variable considered did not significantly differ between habitats.

Habitat variable macroalgal beds seagrass beds coral patches P

N= 4 N= 4 N= 4

depth (m) mean 5.9 4.5 2.7 0.001 SD 2.3 2.0 0.7 min-max 2.5 - 9.0 2.0 - 8.2 1.7 - 3.9 rugosity mean 1.6 1.1 3.7 <0.001 SD 0.4 0.2 0.6 min-max 1.0 - 3.0 1.0 - 2.0 3.0 - 4.0 macroalgae (%) mean 36.6 12.2 10.7 <0.001 SD 13.1 8.8 9.1 min-max 0.0 - 67.0 2.0 - 40.0 0.0 - 40.0 seagrass (%) mean 10.0 47.5 0.1 <0.001 SD 8.6 18.6 5.2 min-max 0.0 - 30.0 20.0 - 88.0 0.0 - 1.0 live coral (%) mean 1.5 1.4 30.7 <0.001 SD 1.5 1.2 14.9 min-max 0.0 - 7.0 0.0 - 5.0 10.0 - 65.0 sand (%) mean 38.8 36.0 25.1 0.121 SD 8.3 19.7 19.4 min-max 5.0 - 65.0 5.0 - 65.0 0.0 - 70.0 rubble (%) mean 8.8 1.7 17.0 <0.001 SD 5.9 1.1 12.6 min-max 0.0 - 25.0 0.0 - 5.0 4.0 - 60.0 boulders (%) mean 2.0 0.6 5.3 0.023 SD 2.2 0.8 7.3 min-max 0.0 - 9.0 0.0 - 4.0 0.0 - 37.0 dead coral (%) mean 2.3 0.6 11.1 <0.001 SD 2.7 1.4 7.4 min-max 0.0 - 15.0 0.0 - 10.0 0.0 - 40.0 mean adult mean 0.9 0.3 3.2 <0.001 density (m-²) SD 0.7 0.3 4.0 min-max 0.0 - 2.3 0.0 - 0.7 0.4 - 9.9 mean juvenile mean 0.3 0.6 0.6 0.120 density (m-²) SD 0.2 0.4 0.5 min-max 0.0 - 0.6 0.0 - 4.0 0.1 - 1.6

Chapitre 4

- 105 -

Tab. 2 Mean, minimum and maximum of the number of taxa (S) and the number of individuals (N) in

assemblages of juvenile fish collected from artificial reefs after a short or a long immersion time in macroalgal

beds, seagrass beds and coral patches. The number of stations in each habitat (N) is indicated.

Immersion time macroalgal beds seagrass beds coral patches

N= 4 N= 4 N= 4

Short S mean 7.8 10.0 4.2

min-max 3.0 - 12.0 9.0 - 11.0 1.0 - 7.0

N mean 15.0 109.0 10.0

min-max 6.0 - 28.0 27.0 -301.0 7.0 - 13.0

Long S mean 18.2 24.0 10.7

min-max 14.0 - 23.0 14.0 - 32.0 6.0 - 13.0

N mean 107.5 586.5 34.0

min-max 68.0 -162.0 255.0 -872.0 13.0 - 61.0

Chapitre 4

- 106 -

Tab. 3 Fish taxa characteristic of one habitat (ma: macroalgal beds, sg: seagrass beds, co: coral patches) within

assemblages of fish sampled by visual census, or collected on artificial reefs after a short or a long immersion

time. Families are arranged according to Nelson (2006)

Visual census Artificial reef Family Immersion time Genus Species Short Long APOGONIDAE Apogonidae sp30 sg sp31 sg sg sp32 sg sg sp36 sg sg LETHRINIDAE Lethrinus genivittatus sg POMACENTRIDAE Chromis viridis co Pomacentrus adelus co moluccensis co nagasakiensis ma pavo co ma Pristotis obtusirostris sg sg LABRIDAE Bodianus perditio sg Choerodon graphicus co Coris batuensis ma Halichoeres melanurus co SCARIDAE Scarus sp5 ma sp6 ma ma TRIPTERYGIIDAE Tripterygiidae sp8 sg ma BLENNIDAE Blennidae sp21 sg Petroscirtes lupus sg sg ELEOTRIDAE Eleotridae sp4 ma SIGANIDAE Siganus doliatus co fuscescens sg MONACANTHIDAE Acreichthys tomentosus ma ma

Chapitre 4

- 107 -

Tab. 4 Habitat descriptors ranked according to the proportion of variations in the number of taxa (S) and the

number of individuals (N; log-transformed values) they explain between samples obtained after short and long-

immersion times. Habitat descriptors are ranked according to increasing Akaike Information Criteria AIC. Biotic

substratum categories (Biot Subst) include the percent covers of macroalgae, seagrass and live coral. Abiotic

substratum categories (Abiot Subst) include percent covers of sand, rubble, boulders and dead coral.

Topographic variables (Topo) include depth and rugosity. Fish densities (Fish dens) include mean densities of

fish juvenile and adult observed by UVC. R² is the proportion of variance explained by each descriptor

component.

Short immersion time Long immersion time

S N S N

Rank Descriptor R² Descriptor R² Descriptor R² Descriptor R²

1 Biot Subst 0.47 Biot Subst 0.50 Topo 0.52 Fish dens 0.58

2 Fish dens 0.47 Fish dens 0.46 Biot Subst 0.36 Biot Subst 0.56

3 Topo 0.41 Topo 0.36 Fish dens 0.35 Topo 0.47

4 Abiot Subst 0.17 Abiot Subst 0.12 Abiot Subst 0.29 Abiot Subst 0.36

Chapitre 4

- 108 -

Appendix (1 of 2). Fish taxa collected (x) as juveniles by artificial reefs moored in macroalgal beds (ma), seagrass beds (sg) and coral patches (co) for short and long immersion times. Minimum (min) and maximum (max) standard length (in mm) of individuals in assemblages obtained after each immersion time are also specified. Families are arranged according to Nelson (2006). Family Habitats short long Genus species ma sg co min max min max ANTENNARIIDAE Antennarius sp1 x x 14 14 9 26 sp2 x x 14 28 sp3 x 10 10 sp4 x 20 20 sp5 x 14 18 sp6 x 26 26 PSEUDOCHROMIDAE Ogilbyina salvati x 26 26 APOGONIDAE Apogonidae sp30 x 21 27 17 28 sp31 x x 9 27 12 25 sp32 x x x 10 23 8 28 sp36 x x 7 13 8 15 sp37 x 10 13 sp38 x 9 9 sp39 x 13 13 sp40 x x 11 15 Archamia fucata x 38 38 Cheilodipterus quinquelineatus x 13 16 22 22 Fowleria variegata x x 21 21 15 45 Ostorhinchus cyanosoma x 22 22 LETHRINIDAE Lethrinus genivittatus x 16 21 19 20 CHAETODONTIDAE Chaetodon kleinii x 34 34 POMACENTRIDAE Chromis sp5 x x 12 12 12 14 sp6 x x 5 20 viridis x 8 8 Chrysiptera taupou x x 57 59 15 58 Pomacentridae sp22 x 8 9 8 8 sp23 x 9 9 sp24 x 10 10 Pomacentrus lepidogenys x 61 61 moluccensis x 55 55 36 57 nagasakiensis x x 11 40 pavo x x x 12 66 62 67 Pristotis obtusirostris x x 15 20 9 60 LABRIDAE Anampses neoguinaicus x 19 19 Bodianus perditio x x 18 18 15 34 Cheilinus chlorourus x x x 34 61 49 69 Cheilio inermis x 68 68 Choerodon graphicus x x x 14 14 8 38 Labridae sp3 x 19 19 sp4 x 19 19 Oxycheilinus bimaculatus x x 35 55 22 74 sp1 x x 56 57 50 50 Pteragogus enneacanthus x 59 59 47 53 Stethojulis notialis x x 30 30 35 43 strigiventer x 35 51 Thalassoma lunare x x x 12 56

Chapitre 4

- 109 -

Appendix (2 of 2). Fish taxa collected (x) as juveniles by artificial reefs moored in macroalgal beds (ma), seagrass beds (sg) and coral patches (co) for short and long immersion times. Minimum (min) and maximum (max) standard length (in mm) of individuals in assemblages obtained after each immersion time are also specified. Families are arranged according to Nelson (2006). Family Habitats short long Genus species ma sg co min max min max SCARIDAE Leptoscarus vaigiensis x x 60 60 63 78 Scarus sp1 x 16 19 sp2 x x x 37 97 29 90 sp3 x x 19 56 sp4 x 51 55 sp5 x x 31 66 sp6 x x x 29 51 17 78 sp7 x 15 15 sp8 x x 7 8 sp9 x 95 95 PINGUIPEDIDAE Parapercis australis x 54 54 TRIPTERYGIIDAE Tripterygiidae sp8 x x x 12 22 11 29 sp9 x x 15 23 sp11 x 15 15 BLENNIIDAE Blenniidae sp19 x x x 17 17 17 18 sp20 x x x 16 19 16 40 sp21 x x 15 28 sp26 x 12 12 Petroscirtes lupus x x x 14 85 11 111 mitratus x x x 8 43 9 33 CLINIDAE Clinidae sp1 x x 15 19 GOBIESOCIDAE Diademichthys lineatus x 32 32 36 42 ELEOTRIDAE Eleotridae sp3 x x 11 11 12 22 sp4 x x 12 23 17 24 GOBIIDAE Gobiidae sp17 x 10 10 Pleurosicya sp1 x 17 22 19 22 SIGANIDAE Siganus doliatus x x x 23 40 fuscescens x x 25 29 23 61 MONACANTHIDAE Acreichthys tomentosus x x 10 17 11 28 TETRAODONTIDAE Canthigaster bennetti x x 21 25 20 32 valentini x x 26 26 14 36

Chapitre 4

- 110 -

Chapitre 5

- 111 -

Chapitre 5 : Schémas saisonniers et ontogéniques de

l’utilisation de l’habitat à l’échelle du lagon sud -ouest

Sous presse dans Estuarine, Coastal and Shelf Science

Dans le chapitre précédent, des différences significatives ont été mises en évidence dans la

structure des assemblages de juvéniles collectés à partir de récifs artificiels disposés dans des

algueraies, des herbiers ou des récifs coralliens. Ces différences pourraient être le résultat

d’une préférence pour un habitat particulier à l’installation ou de changements d’habitat après

l’installation chez certaines espèces.

Le présent chapitre a pour objectif d’évaluer l’importance relative des changements d’habitat

après l’installation, au cours de la croissance des juvéniles et entre différentes saisons. Les

habitats sont décrits à l’échelle 1-10 km en fonction de la distance au récif barrière et à

l’échelle 10-100 m en fonction du type de substrat et de la couverture benthique. Ce chapitre

est basé sur l’analyse des données de comptages réalisés par M. Kulbicki dans le lagon sud-

ouest de Nouvelle-Calédonie entre 1986 et 2001.

Résumé – Un défi majeur en écologie est de comprendre comment les êtres vivants sont

distribués parmi les différents habitats disponibles et comment ces distributions spatiales

varient durant l’ontogénie. La diversité des schémas d’utilisation de l’habitat par les juvéniles

de poissons récifaux demeure très peu documentée, en particulier dans l’Indo-Pacifique, et a

souvent été considérée à fine échelle spatiale uniquement. Seize années de comptages de

poissons en plongée dans le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie ont permis d’étudier les

schémas saisonniers et ontogéniques d’utilisation des habitats par les juvéniles. Des analyses

Chapitre 5

- 112 -

de co-inertie couplées à des classifications hiérarchiques ont permis de caractériser les

assemblages de juvéniles pour les habitats à large échelle (1-10 km) incluant les zones

côtières, intermédiaires et du récif barrière, ainsi que pour les habitats à fine échelle (10-100

m) incluant les fonds durs avec du corail vivant et les fonds meubles avec des herbiers et des

algueraies. Pour certaines espèces abondantes, des changements d’habitats ont été démontrés

au cours des saisons (par ex. Lutjanus fulviflamma et Siganus argenteus) et au cours de la

croissance (par ex. Lethrinus atkinsoni et Scarus ghobban). Au cours de leur croissance,

certaines espèces ont présenté une augmentation du nombre d’habitats utilisés durant la

période juvénile (21% et 33% à grande et à petite échelle respectivement), d’autres espèces

ont présenté une diminution du nombre d’habitats utilisés (10% et 3%), d’autres espèces ont

radicalement changé d’habitat (23%et 3%) et la majorité des espèces n’ont présenté aucun

changement d’habitat (46% à grande échelle, dont 39% de juvéniles observés dans les habitats

intermédiaires, et 61% à petit échelle, dont 75% de juvéniles observés dans les algueraies ou

les herbiers). En outre les résultats suggèrent que des changements d’habitat peuvent avoir

lieu simultanément à deux échelles spatiales durant la période juvénile. Les analyses de co-

inertie ont en effet montré un changement marqué dans l’utilisation de l’habitat de Scarus

ghobban et de Scarus sp1 de tailles successives, simultanément à fine et à large échelles

spatiales. Prendre en compte les échelles spatiales auxquelles ces changements d’habitats ont

lieu durant la phase juvénile peut être crucial pour la mise en place de mesures de protection

des habitats dans le cadre de la gestion des ressources, autant au niveau des assemblages

qu’au niveau des espèces.

Chapitre 5

- 113 -

Seasonal and ontogenetic patterns of habitat use in coral reef fish juveniles

C. Mellin, M. Kulbicki and D. Ponton

Abstract - We investigated the diversity of patterns of habitat use by juveniles of coral reef

fishes according to seasons and at two spatial scales (10 to 100 m and 1 to 10 km). We

conducted underwater visual censuses in New Caledonia’s lagoon between 1986 and 2001.

Co-inertia analyses highlighted the importance of mid-shelf habitats at large spatial scale (1 to

10 km) and of sandy and vegetated habitats at small spatial scale (10 to 100 m) for most

juveniles. Among all juvenile species, 53% used different habitats across seasons (e.g.

Lutjanus fulviflamma and Siganus argenteus) and 39% used different habitats as they grow

(e.g. Lethrinus atkinsoni and Scarus ghobban). During their ontogeny, at large and small

scales respectively, 21% and 33% of the species studied showed an increase in the number of

habitats used (e.g. Lutjanus fulviflamma, Lethrinus atkinsoni), 10% and 3% showed a

decrease in the number of habitats used (e.g. Amphiprion melanopus, Siganus fuscescens),

23% and 3% showed a drastic change of habitat used (e.g. Scarus ghobban, Scarus sp.)

whereas 46% and 61% showed no change of habitat used (e.g. Lethrinus genivittatus,

Ctenochaetus striatus). Changes in habitat use at both small and large spatial scales occurred

during the ontogeny of several species (e.g. Scarus ghobban, Scarus sp.). Results pointed out

the different spatial and temporal scales of juvenile habitat use to account for in conservation

decisions regarding both assemblage and species-specific levels.

Keywords: coral reef fish; habitat; assemblage; season; ontogeny; spatial scale.

Chapitre 5

- 114 -

Introduction

One of the most fundamental challenges in ecology is to understand how animals distribute

themselves among available habitats (Gaston, 2000 ; Arrington et al., 2005) and how their

spatial distribution varies during ontogeny (De Roos et al., 2002 ; Wilson et al., 2006a). For

coral reef fishes, settlement to benthic habitats and subsequent habitat shifts have been found

to be critical in their life cycle (e.g. Mc Cormick & Makey, 1997 ; Leis & McCormick, 2002 ;

Lecchini & Galzin, 2005). At the end of the pelagic phase, the habitat selected by pre-

settlement larvae strongly influences their survival and thus determines the spatial distribution

of young juveniles (for recent review, see Doherty, 2002). At large scales (1 to 10 km), cross-

shelf distributions of newly settled juveniles may result from distributions of larvae within

suitable pelagic habitats, which vary from nearshore to oceanic waters (Williams, 1991). At

smaller scales (10 to 100 m), the spatial distribution of juveniles has been found to vary as a

function of depth (Srinivasan, 2003), substratum composition (Depczynski & Bellwood, 2004

; Sale et al., 2005), and type of benthic coverage (Depczynski & Bellwood, 2004 ; Adams et

al., 2004 ; Sale et al., 2005). The spatial distribution of older juveniles can then be modified

by different mortality rates among habitats (Booth, 1992 ; Frederick, 1997b) and/or

ontogenetic habitat shifts (Mc Cormick & Makey, 1997 ; Dahlgren & Eggleston, 2000).

Habitat use from juvenile to adulthood is usually inferred by comparing the spatial

distributions of successive size-groups of individuals (e.g. Shapiro, 1987 ; Gillanders et al.,

2003 ; Adams & Ebersole, 2004 ; Lecchini & Galzin, 2005). Four patterns of habitat use

between juvenile and adulthood are generally observed: (1) an increase in the number of

habitats used, (2) a decrease in the number of habitats used, (3) a drastic change in habitat and

(4) no change in habitat. This latter pattern is further subdivided in, according to the habitat

fish are associated with: (4a) coral reef fish species; (4b) seagrass fish species; and (4c) coral-

seagrass fish species. In the Indo-Pacific islands, the diversity of patterns in juvenile fish

habitat use has rarely been assessed (see for exceptions Nakamura & Sano, 2004 ; Lecchini &

Galzin, 2005). Indeed, such studies require the consideration of the entire juvenile phase of

each species in the assemblage (Mc Cormick & Makey, 1997 ; Dahlgren & Eggleston, 2000)

and need extensive sampling schemes in space, to cover all potential habitats, and in time to

take into account seasonal variations in juvenile abundance (Robertson & Kaufmann, 1998).

The diversity of patterns in juvenile habitat use has thus always been assessed at a small

spatial scale, so the influence of cross-shelf location on these patterns remains unclear.

Chapitre 5

- 115 -

Additionally, whether or not the same changes of habitat use as existing between juveniles

and adults also occur between successive juvenile size classes remains unknown.

The aims of the present study were (1) to characterize the major assemblages of reef fish

juveniles both at small and large spatial scales and their seasonal variations; (2) to highlight

habitat shifts between successive size classes or between seasons for the dominant species;

and (3) to assess the diversity of patterns in habitat use during the juvenile period of reef

fishes.

Chapitre 5

- 116 -

Figure 1: Position of transects in the south-western part of the New Caledonia lagoon. Due to the size of the

map, all transects are not presented and dots may correspond to several transects.

Chapitre 5

- 117 -

Methods

Study area

The present study was carried out in New Caledonia (south-west Pacific, 166°E, 22°S). The

lagoon covers an area of 24 000 km² with the barrier reef lying between 1 and 65 km from the

coast. At these latitudes seasonal variations are observed in water temperatures, in wind

intensity and wind direction, and in rainfall (Douillet et al., 2001 ; Ouillon et al., 2005).

Sixteen years of underwater visual census of the fish fauna (Kulbicki, 1997) enabled us to

investigate seasonal patterns in juvenile habitat use, as these have been suggested to be

stronger than interannual variations in settlement intensity at these latitudes (Robertson &

Kaufmann, 1998).

Sampling strategy

Between 1986 and 2001, diurnal underwater visual censuses were carried out on 816 strip

transects heterogeneously distributed in the south-west lagoon, between the coast and the

barrier reef (Figure 1). The position of each transect during each sampling campaign was such

as the distance between transects was sufficient to insure independence of the data, i.e. no fish

was likely to be counted twice and fish abundances at a given sampled place were not likely

to influence fish abundances at other sampled places. Of the 816 transects, 78 were performed

in summer (December 21st- March 20th), 196 in autumn (March 21st- June 20th), 294 in winter

(June 21st- September 20th) and 246 in spring (September 21st- December 20th). Summer is the

cyclonic season during which weather (wind, rain) or water (turbidity) conditions were often

unsuitable for underwater visual censuses, resulting in fewer transects performed during this

season. Each transect was sampled only once between 1986 and 2001.

Each 10 m wide x 100 m long transect was set at a random location and parallel to the

isobaths. First, each transect was designated on the seafloor with a 100 m long measuring

tape. Then, two experienced divers, separated by 5 m, swam slowly parallel to this line and

simultaneously identified and counted all fish individuals to 2.5 m on either side of the

respective diver, in adjacent 5-m wide swaths. Each diver estimated the total length (TL, in

cm) of each encountered and identified fish. Individuals smaller than 3 cm were not recorded.

When fish were forming a school, the mean TL and the total number of all individuals in the

school were estimated.

Chapitre 5

- 118 -

The size at first maturity Sm of each species (Table 1), i.e. the minimum size at which a

mature female was observed based on the gonad status of at least 20 females of each species

(Flynn et al., 2006), was used to separate adults from juveniles. Based on the ratio between

TL and Sm we distinguished small, newly settled juveniles when TL ≤ 3

Sm, medium juveniles

when 3

Sm < TL ≤ 2

3

Sm and large juveniles close to recruitment to the adult population when

23

Sm < TL <Sm.

For each season, two spatial scales of habitat were considered. At a large spatial scale (1 to 10

km), we measured the shortest distance to the barrier reef and the shortest distance to the main

island for each transect. There were slightly more transects far from the coast in autumn

(Table 2). After each fish census we recorded the average depth (in m) and estimated the

visibility (in m), defined here as the minimum distance to which a diver could accurately

identify a 3 cm TL fish and estimate its total length. Using a series of 10 x 5 m quadrates

located on each side of the 100 m median line we visually estimated the percent cover of four

benthic categories including: hard substrate, mud or sand, living coral, and seaweeds or

seagrasses. Values were averaged over the 20 quadrates.

Statistical analysis

In order to reduce the effect of high abundance values, we used log(X+1) transformations on

abundance data of each transect. Faunistic data were organized with abundances for species-

size class combinations in columns and the different transects in rows. Habitat data were

organized with habitat variables at both small and large spatial scales in columns and the

different transects in rows. For each season we created one faunistic and one habitat table.

We investigated the relationship between juvenile fish and habitat with co-inertia analysis.

Co-inertia analysis (CIA) is a multivariate method for coupling faunistic and environmental

tables and for measuring their adequacy (Dray et al., 2003). It is a general method that is more

flexible and thus often more relevant for ecological studies than canonical correspondence

analysis (CCA). CCA aims to study the relationship between one set of variables considered

as predictors, usually the environmental variables, and one set of variables considered as

response variables, usually the faunistic variables (Jongman et al. 1995). By contrast, CIA is a

multivariate method based on the statistic of co-inertia, which measures the co-structure

Chapitre 5

- 119 -

between environmental and faunistic data sets that are equally considered (Dolédec &

Chessel, 1994). CIA aims to find a vector in the environmental space and a vector in the

faunistic space with maximal co-inertia between them. These two vectors thus define the new

ordination plan on which environmental and faunistic variables are separately projected and

compared. As for other multivariate methods, graphical results are interpreted regarding the

distance of each environmental or faunistic variable from the origin, which measures its

contribution to the new ordination plan, and the angle between faunistic and environmental

variables, which measures the correlation between these two variables. The four faunistic

tables and the eight habitat tables were first separately analyzed by a Principal Components

Analysis (PCA). Then, for each season (N=4) and each spatial scale (N=2), a co-inertia

analysis was conducted between the ‘transect-by-juveniles’ table and the corresponding

‘transect-by-habitat variables’ table. The eight co-structures were separately determined by

the maximization of the square-rooted projected inertia (which defines the structure of each

table separately) and of the correlation between the two sets of projected coordinates (Dolédec

& Chessel, 1994). The significance of each resulting correlation was tested by a Monte-Carlo

method with 1000 random permutations of the rows of the faunistic and habitat tables.

Finally, for each season (N=4) and each spatial scale (N=2), a hierarchical clustering using

centroid aggregation (Lebart et al., 1995 ; Jongman et al., 1995) was performed by taking the

coordinates of species-size class combinations on all axes of co-inertia analysis. This

approach, similar to the Ward’s method (Jongman et al., 1995), allows the number of clusters

to be defined a priori. The number of clusters was defined in order to ensure the relevance of

the clusters of species-size class combinations according to the ordination of habitat variables

in each co-inertia analysis. For instance, the localisation of hard and soft bottom habitat

variables on each side of Axis 1 of co-inertia lead to identify two clusters of juveniles, located

on opposite sides of Axis 1. Each cluster of species-size class combinations was thus defined

(1) by their close ordination on the biplot and (2) according to habitat variables at the spatial

scale considered. Species-size class combinations that contributed the most to co-inertia were

considered as characteristic of the assemblage to which they belonged. All analyses were

performed with ADE-4 software (Thioulouse et al., 1997)7.

7 freely available at http://pbil.univ-lyon1.fr/ADE-4/home.php?lang=eng

Chapitre 5

- 120 -

Figure 2: Seasonal co-inertia analyses between large scale habitat characteristics (shortest distance to the main

island of the main island and shortest distance to the barrier reef) and log(X+1) transformed abundances of

species-size class combinations. Species-size class combinations associated with coastal (C), mid-shelf (M), or

barrier reef (B) habitats were identified by hierarchical clustering. Only the codes of the three species-size class

combinations contributing the most to co-inertia are presented for each cluster for better readability. See Table 4

for the codes of species-size class combinations presented and for all species-size class combinations in each

cluster.

Chapitre 5

- 121 -

Results

We recorded a total of 74 097 juveniles belonging to 161 species of 46 families. Eleven

families for which taxa were observed on at least 200 transects were used for analysis. For co-

inertia analysis, we used only the most abundant species-size class combinations which

together represented 90% of total abundances in each season (Table 1). Among these species-

size class combinations, only 6.6% were small juveniles, against 21.0% medium and 72.4%

large juveniles. However, for some species (e.g. Scarus ghobban and Siganus fuscescens) a

larger proportion of small juveniles (respectively 20.7% and 67.5%) was observed.

Distributions of habitat data showed that the mean depth and the relative importance of the

various benthic categories spanned the same range of values for each season (Table 2). The

lowest visibility was 3 m and was only recorded on two transects in autumn and two transects

in winter. The deepest transects were sampled in spring and the most shallow transects in

summer. There were slightly more transects far from the coast in autumn.

Structure of juvenile fish assemblages at a large s patial scale (1 to 10km)

The total co-inertia between habitat characteristics at a large spatial scale and the faunistic

table was partitioned on the first two axes of co-inertia analysis (Table 3). We found

significant correlation between habitat and faunistic tables for all seasons (Monte-Carlo test,

P<0.001), with the highest correlation in autumn (Table 3). The distance to the barrier reef

and the distance to the main island were separated by axis II in all seasons (Figure 2); axis 1

thus represented the coast-barrier reef gradient along which species-size class combinations

were distributed. For each season, we therefore identified three clusters of species-size class

combinations (Table 4): one associated with coastal habitats, one associated with mid-shelf

habitats, and one associated with barrier reef habitats. All seasons combined, a total of 64

Chapitre 5

- 122 -

Figure 3: Seasonal co-inertia analyses between small scale habitat characteristics (average depth of the transect,

relative importance of hard bottom, living coral, mud or sand, and seaweed or seagrass) and log(X+1)

transformed abundances of species-size class combinations. Species-size class combinations associated with

hard bottom and living coral (co), or sand or mud with seaweed or seagrass (sg) habitats were identified by

hierarchical clustering . Only the codes of the three species-size class combinations contributing the most to co-

inertia are presented for each cluster for better readability. See Table 4 for the codes of species-size class

combinations presented and for all species-size class combinations in each cluster.

Chapitre 5

- 123 -

species-size class combinations, including 17% of Scaridae, were associated with barrier reef

habitats. Medium to large juveniles of Scarus sp. (97 to 290 mm TL) were characteristic of

barrier reef assemblages in nearly all seasons. A total of 31 species-size class combinations

that included 29% of Chaetodontidae were associated with coastal habitats. Large juveniles of

Chaetodon vagabundus (80 to 120 mm TL) and Neoglyphidodon polyacanthus (60 to 90 mm

TL), as well as medium to large juveniles Parapercis australis (32 to 95 mm TL) were

characteristic of coastal assemblages (Figure 2). Assemblages associated with mid-shelf

habitats were the most important, with 90 species-size class combinations, including 21% of

Acanthuridae and 20% of Labridae. Mid-shelf assemblages were characterized by medium to

large juveniles of Stegastes nigricans (60 to 90 mm TL) and large juveniles of Thalassoma

lunare (80 to 120 mm TL). All juveniles of Labridae and Scaridae (except small, TL < 137

mm, Scarus ghobban) and most juveniles of Lethrinidae, Acanthuridae and Siganidae species

were mainly found in mid-shelf and barrier reef habitats (Table 4). Habitats used by juveniles

of Pomacentridae varied between species: juveniles of Neoglyphidodon polyacanthus were

characteristic of coastal habitats while juveniles of Chromis chrysura were characteristic of

barrier reef habitats, and juveniles of Stegastes nigricans were mainly observed in mid-shelf

habitats.

Structure of juvenile fish assemblages at a small s patial scale (10 to 100m)

The total co-inertia between habitat characteristics at a small scale and the faunistic table was

best explained by axes 1 and 2 of the co-inertia analysis in summer and spring (Table 3). We

found a significant correlation between habitat and faunistic tables in all co-inertia analyses

(Monte-Carlo test, P<0.001). For all seasons, the relative abundance of living coral and hard

bottom were correlated and opposed to the relative abundance of mud or sand, and seaweed or

seagrass (Figure 3). For each season, we thus identified two clusters of species-size class

combinations: one associated with living coral and hard bottom, the other associated with

mud or sand with seaweed or seagrass (Figure 3 and Table 4).

All seasons combined, 54 species-size class combinations were associated with habitats of

living coral and hard bottom, including most juveniles of Chaetodontidae, Pomacentridae,

Scaridae and Acanthuridae. Large juveniles of Chaetodon lunulatus (66 to 100 mm TL) and

medium to large juveniles of Scarus sp. (97 to 290 mm TL) were characteristic of this

assemblage. By contrast, 131 species-size class combinations were associated with sandy and

vegetated habitats including most juveniles of the Lutjanidae, Lethrinidae, Mullidae, Labridae

Chapitre 5

- 124 -

and Siganidae. Large juveniles of Halichoeres trimaculatus (70 to 105 mm TL) and medium

to large juveniles of Parapercis australis (32 to 95 mm TL) were characteristic of this

assemblage (Figure 3).

Seasonal differences in habitat use

Some dominant species-size class combinations showed differences in the habitat they were

associated with across seasons (Table 4). Among all species-size class combinations, 23%

were associated with different large-scale habitats across seasons. For instance medium

juveniles of Scarus sp. (97 to 194 mm TL) were observed in mid-shelf habitats in summer and

autumn, and in barrier reef habitats in winter and spring. Only 8% of species-size class

combinations were associated with different small-scale habitats across seasons, like large

juveniles of Stegastes nigricans (60 to 90 mm TL) that were associated with living coral only

in autumn. Last, 22% of species-size class combinations were associated with different

habitats across seasons, both at small and large spatial scales. Large juveniles of Lutjanus

fulviflamma (130 to 195 mm TL) were found in mid-shelf habitats with living coral only in

autumn. Large juveniles of Acanthurus nigrofuscus (76 to 115 mm TL) and Siganus

argenteus (134 to 200 mm TL) were found in barrier reef habitats with living coral, only in

winter and spring for Acanthurus nigrofuscus, and only in summer for Siganus argenteus.

47% of species-size class combinations were associated with the same habitats all year long.

Size-class differences in habitat use

Some juveniles were associated with different habitats during their ontogeny. Small juveniles

of Scarus ghobban (TL < 137 mm) were associated with sandy and vegetated habitats while

large individuals were associated with coral reef habitats. Similarly, small juveniles of

Lethrinus atkinsoni (TL < 77 mm) were associated with barrier reef habitats, whereas medium

juveniles (77 to 154 mm TL) were associated with barrier reef and mid-shelf habitats, and

large individuals (TL > 154 mm) with coastal habitats.

Thus, at a large spatial scale 21% of the taxa observed showed an increase in the number of

habitats they were associated with as they grew (e.g. Lethrinus atkinsoni); 10% showed a

decrease in the number of habitats they were associated with (e.g. Siganus fuscescens); 23%

showed a radical change in the habitat they were associated with (e.g. Scarus ghobban,

Scarus sp.) and 46% showed no change at all (the last group comprising 39% of juveniles

Chapitre 5

- 125 -

found in mid-shelf habitats, e.g. Lethrinus genivittatus). At a small spatial scale, 33% of the

taxa presented an increase in the number of habitats they were associated with as they grew

(e.g. Lutjanus fulviflamma); 3% showed a decrease in the number of habitats they were

associated with (e.g. Amphiprion melanopus); 3% showed a radical change in the habitat they

were associated with (e.g. Scarus ghobban, Scarus sp.) and 61% showed no change (the last

group comprising 75% of juveniles found in seaweed and seagrass beds, e.g. Siganus

fuscescens).

Chapitre 5

- 126 -

Discussion

At a large spatial scale (1 to 10 km), species-size class combinations were partitioned along a

coast-barrier reef gradient. Our results highlighted the role of mid-shelf habitats for the

juveniles of a large number of reef fish species, especially for Lethrinidae, Labridae and

Mullidae for which respectively 70%, 69% and 60% of the species-size class combinations

were found in mid-shelf habitats. Similarly, in the Caribbean mid-shelf habitats were used by

juveniles of Labridae and Scaridae as a step during ontogenetic migrations between coastal

and reef habitats (Cocheret de la Morinière et al., 2002). Mid-shelf habitats provide a

diversity of biotopes with sandy areas, seaweed and seagrass beds and patch reefs, and often

hold lower abundances of predators than do barrier reef habitats (Parrish, 1989). Strategically,

some juvenile fish may find in mid-shelf habitats the resource and refuge needed to reach a

sufficient size before migrating on the barrier reef.

At a small spatial scale, 54 species-size class combinations (mostly consisting of

Chaetodontidae, Pomacentridae and Scaridae) were associated with living coral and hard

bottom while 131 species-size class combinations (mostly consisting of Lutjanidae,

Lethrinidae, Mullidae, Labridae and Siganidae) were associated with seaweed or seagrass

beds with mud or sand. The fact that more than two thirds of the species-size class

combinations were associated with sandy and vegetated habitats underlines the important role

of these habitats for the juveniles of a wide range of coral reef fish species. In the Indo-

Pacific, this relationship had already been observed at small spatial scale for several

Lethrinidae, Mullidae, Labridae and Siganidae in Japan (Nakamura & Sano, 2004) and in the

Philippines (Kochzius, 1999). According to our results the importance of vegetated areas is

also consistent when considering larger spatial scales. Several hypotheses have been

suggested to explain the important role of these habitats: they may provide shelter against

predators (Parrish, 1989), high abundance of food (Cocheret de la Morinière et al., 2002 ;

Nagelkerken et al., 2006) or simply intercept more efficiently planktonic larvae (Parrish, 1989

; Nakamura & Sano, 2004). A number of studies have also demonstrated that microhabitat

selection occurs early during settlement (Eggleston, 1995 ; Friedlander & Parrish, 1998 ;

Andrews & Anderson, 2004) through chemical or visual cues (Booth, 1992 ; Ault & Johnson,

1998b) that contribute to establish the initial patterns of spatial distribution in juvenile fishes.

For example, the use of seagrass beds by juveniles of Lethrinus nebulosus showed in the

Chapitre 5

- 127 -

present study corroborates similar observations in Japan which were related to olfactive cues

orientating the selection of seagrass beds by settling juveniles of this species (Arvedlund &

Takemura, 2006). Given the high diversity of species using seagrass beds highlighted in the

present study, our results warrant further investigations on the potential diversity of

mechanisms implicated in the selection of these habitats by settling juveniles.

Whereas 47% of species-size class combinations showed no seasonal differences in the

habitat they were associated with, 8% showed seasonal differences at a small spatial scale,

23% at a large spatial scale and 22% at both spatial scales. For instance large Lutjanus

fulviflamma, Acanthurus nigrofuscus, and Siganus argenteus were associated with coral reef

habitats only in autumn, winter and spring, and summer respectively, and also showed

seasonal differences in the habitat they were associated with at a large spatial scale. Few

studies have considered seasonal variability in the habitat use of juvenile reef fishes although

it has already been proven to be crucial when studying post-settlement stages of coral reef

fishes (Robertson & Kaufmann, 1998 ; Bergenius et al., 2005). Possible explanations for these

differences are that these species move between seasons, or that they have a better survival in

habitats where resources are abundant and where predation is less intense. Indeed, seasonal

variations in temperature and salinity in the New Caledonia lagoon, which are amplified near-

shore, are responsible for seasonal differences in the spatial distribution of detritic matter and

benthic invertebrates (Ouillon et al., 2005) on which juvenile fishes can prey. Although

seasonal habitat shifts in adult temperate scorpaenids result from such trophic relationships

(Ebeling & Hixon, 1991), such habitat shifts have never been studied for reef fish juveniles.

However, juveniles can rapidly acquire the ability of adults to forage in schools over long

distances, and eventually move between habitats to feed on benthic micro-invertebrates (Mc

Cormick & Makey, 1997).

Our results showed that different species-specific patterns in the habitat use of reef fish

juveniles occurred during the juvenile period, both at large and small spatial scales. These

patterns were mainly based upon the habitat use of medium and large juveniles because few

small juveniles were observed during fish censuses; small juveniles were thus little

represented in co-inertia analyses. Underwater visual censuses offered a unique opportunity to

consider juvenile habitat use at large spatial and temporal scales. However this method was

insufficient in detecting the smallest juveniles, stressing the need to for further studies using

other sampling techniques (e.g. seine nets or artificial moorings) or other methods of visual

Chapitre 5

- 128 -

census more adapted to the size and home range of the smallest juvenile fish. Observed

patterns in juvenile habitat use included: (1) an increase in the number of habitats used during

the juvenile period (e.g. Lutjanus fulviflamma, Lethrinus atkinsoni); (2) a decrease in the

number of habitats used (e.g. Amphiprion melanopus, Siganus fuscescens); (3) a drastic

change in habitat (e.g. Scarus ghobban, Scarus sp.); and (4) no change in habitat (e.g.

Lethrinus genivittatus, Ctenochaetus striatus). The latter pattern was the most frequently

observed in the present study and confirmed that a majority of species used mid-shelf and

vegetated habitats during their entire juvenile period, as discussed previously. An increase or,

to a lesser extent a decrease in the number of habitats used was also well represented within

juvenile assemblages, although not found to be characteristic of any family. This result may

reflect either differences in ecological requirements during ontogeny that induce a

diversification (or a specialization) of habitat use (Dahlgren & Eggleston, 2000), or the

consequences of differential survival and growth rates among habitats (Bergenius et al.,

2005). Drastic changes of habitat use were detected for a few species only but are consistent

with other studies. We showed that medium and large juveniles of Parupeneus multifasciatus

were abundant in soft and vegetated habitats, and also that medium size juveniles were

abundant in mid-shelf habitats while large juveniles occupied barrier reef habitats. These

findings are consistent with the three distinct post-settlement shifts in habitat observed on the

Great Barrier Reef for Parupeneus multifasciatus juveniles (Mc Cormick & Makey, 1997).

Similarly, we observed that all juvenile size classes of Lethrinus atkinsoni were characteristic

of seagrass or seaweed beds but we also detected a drastic habitat shift at large scales, where

small juveniles were observed in barrier reef habitats, medium juveniles in mid-shelf habitats

and large juveniles in coastal habitats. Between juvenile and adulthood, ontogenetic shifts in

habitat use were observed at a small spatial scale for Lethrinus atkinsoni in the Ryukyu

Islands (Japan) where juveniles were found mostly in seagrass beds while adults were

observed on coral patches (Nakamura & Sano, 2004).

Lastly, our results suggest that habitat shifts may occur concurrently at two spatial scales

during the juvenile period. Co-inertia analyses showed marked changes in habitat use of

Scarus ghobban and Scarus sp. between successive size classes that occurred both at large

and small spatial scales. Numerous studies indicate habitat shifts of juveniles from sandy and

vegetated areas to coral habitats as they grow (Appeldoorn et al., 1997 ; Ohman et al., 1998 ;

Dahlgren & Eggleston, 2000 ; Cocheret de la Morinière et al., 2002 ; Gillanders et al., 2003).

Our findings indicate the possibility of a simultaneous change of cross-shelf location for

juveniles of several species. Considering the spatial scales at which habitat shifts occur during

Chapitre 5

- 129 -

the juvenile phase may be crucial for the design and management of marine protected areas

and particularly for conservation decisions regarding specific species. All these results finally

underline that improving our knowledge about the ecology of juvenile reef fishes relies on the

understanding of the degree to which their assemblages vary across space, what factors can

account for such variations, and whether these factors are scale dependent (Chittaro, 2004 ;

Habeeb et al., 2005).

5. Acknowledgements

This project was funded by ‘Institut de Recherche pour le Développement’ (IRD) and by the

French ‘Ministère de l’Outre-Mer’. We wish to thank Gérard Mou-Tham for invaluable field

assistance. We are also very grateful to David Lecchini for helpful comments on the

manuscript.

Chapitre 5

- 130 -

Tables

Table 1 List of fish species for which juveniles were observed on more than 200 transects over the 816 performed and accounting for 90% of total abundances of juveniles at each season. The size at first maturity (Sm), the

abundances of individuals total length (TL) ≤ 3

Sm

(small), 3

Sm

< TL ≤ 2 3

Sm

(medium) and 23

Sm

< TL <Sm (large juveniles), and total abundances per species and per size class are given.

Family Number of juveniles Species Sm (mm) small medium large Total LUTJANIDAE Lutjanus fulviflamma (Forsskål, 1775) 195 2 93 313 408 Lutjanus gibbus (Forsskål, 1775) 215 9 26 128 163 Lutjanus kasmira (Forsskål, 1775) 165 0 8 104 112 LETHRINIDAE Lethrinus atkinsoni Seale, 1910 230 17 276 62 355 Lethrinus genivittatus Valenciennes, 1830 105 71 65 198 334 Lethrinus harak (Forsskål, 1775) 220 0 25 161 186 Lethrinus nebulosus (Forsskål, 1775) 195 3 56 50 109 MULLIDAE Mulloidichthys flavolineatus (Lacepède, 1801) 110 0 1 45 46 Parupeneus indicus (Shaw, 1803) 190 21 36 18 75 Parupeneus multifasciatus (Quoy & Gaimard, 1824) 180 0 168 390 558 Parupeneus spilurus (Bleeker, 1854) 160 1 49 81 131 CHAETODONTIDAE Chaetodon auriga Forsskål, 1775 155 94 389 413 896 Chaetodon lunulatus Quoy & Gaimard, 1825 100 2 141 1560 1 703 Chaetodon mertensi Cuvier, 1831 95 0 14 212 226 Chaetodon pelewensis Kner, 1868 90 0 3 207 210 Chaetodon trifascialis Quoy & Gaimard, 1825 115 0 78 323 401 Chaetodon vagabundus Linnaeus, 1758 120 2 107 279 388 POMACENTRIDAE Amphiprion melanopus Bleeker, 1852 100 8 216 190 414 Chromis chrysura (Bliss, 1883) 85 0 311 8024 8 335 Neoglyphidodon polyacanthus (Ogilby, 1889) 90 0 59 329 388 Stegastes nigricans (Lacepède, 1802) 90 0 242 516 758 LABRIDAE Choerodon graphicus (De Vis, 1885) 260 31 193 658 882 Coris aygula Lacepède, 1801 450 12 129 125 266 Halichoeres trimaculatus (Quoy & Gaimard, 1834) 105 1 130 650 781 Stethojulis bandanensis (Bleeker, 1851) 85 0 94 305 399 Thalassoma lunare (Linnaeus, 1758) 120 8 257 2145 2 410 SCARIDAE Scarus altipinnis (Steindachner, 1879) 420 0 112 179 291 Scarus ghobban Forsskål, 1775 410 218 573 261 1 052 Scarus sp. 290 223 1626 3435 5 284 MUGILOIDIDAE Parapercis australis (Bloch, 1792) 95 4 335 471 810 Parapercis hexophtalma (Cuvier, 1829) 170 2 35 141 178 ACANTHURIDAE Acanthurus dussumieri Valenciennes, 1835 250 53 176 338 567 Acanthurus mata Cuvier, 1829 280 4 364 391 759 Acanthurus nigrofuscus (Forsskål, 1775) 115 0 296 1330 1 626 Acanthurus triostegus (Linnaeus, 1758) 105 1 25 96 122 Ctenochaetus striatus (Quoy & Gaimard, 1825) 120 0 57 108 165 Zebrasoma scopas (Cuvier, 1829) 80 0 53 703 756 SIGANIDAE Siganus argenteus (Quoy & Gaimard, 1825) 200 0 457 1531 1 988 Siganus fuscescens (Houttuyn, 1782) 170 1 646 507 285 2 438 Total abundances 2 433 7 782 26 755 36 970 Relative abundances (%) 6.6 21.0 72.4 100

Chapitre 5

- 131 -

Table 2 Habitat characteristics (mean , std. dev.: standard deviation and range) recorded for transects at each

season.

Summer Autumn Winter Spring

Visibility (m) mean 10.7 10.2 11.9 12.6 std. dev. 4.5 4.4 4.6 4.6 range 5.0-23.0 3.0-23.0 3.0-23.0 4.0-23.0

Depth (m) mean 3.7 4.5 4.4 5.1 std. dev. 2.4 4.1 3.6 4.0 range 0.7-9.5 0.8-19.0 0.7-16.0 0.8-25.6

Distance to the mean 14.5 22.2 16.6 15.5 main island (km) std. dev. 7.7 16.6 20.9 19.3

range 0.0-30.0 0.0-50.0 0.0-47.0 0.0-52.0

Distance to the mean 22.2 10.4 17.5 15.4 barrier reef (km) std. dev. 10.5 9.5 15.0 10.3

range 0.0-40.0 0.0-40.0 0.0-48.0 0.0-35.0

Sand/ mud (%) mean 31.1 39.3 39.1 38.5 std. dev. 32.6 33.0 31.6 31.4 range 0.0-100.0 0.0-100.0 0.0-100.0 0.0-100.0

Hard bottom (%) mean 39.2 25.9 32.2 30.0 std. dev. 22.4 19.6 22.7 23.0 range 0.0-87.9 0.0-78.9 0.0-100.0 0.0-90.9

Living coral (%) mean 33.5 19.3 21.2 24.3 std. dev. 25.9 20.8 19.4 22.7 range 0.0-100.0 0.0-76.2 0.0-81.6 0.0-71.4

Seaweed/ mean 11.2 4.4 5.6 5.2 seagrass (%) std. dev. 21.0 12.2 13.0 12.0

range 0.0-100.0 0.0-55.4 0.0-68.6 0.0-56.3

Chapitre 5

- 132 -

Table 3 Inertia (in %) explained by the first two axes of the PCA analyses (PCA1 and PCA2) on habitat (2

scales) and on faunistic tables for each season. Total co-inertia (in %) between the habitat (2 scales) and faunistic

tables explained by the first two axes of co-inertia analyses (CI1 and CI2) for each season. Correlation

coefficient (range for all axes) between the two sets of projected coordinates. Large scale habitat characteristics

are the shortest distance to the coast or the barrier reef. Small scale habitat characteristics are the average depth

of the transect and its mean percentage of hard bottoms, of mud or sand, of living coral, and of seaweeds or

seagrasses. Faunistic tables correspond to the log(X+1) abundances of each species-size class combination at

each season. We found highly significant correlation between habitat and faunistic tables in all co-inertia

analyses (Monte-Carlo test, P<0.001).

Summer Autumn Winter Spring

Inertia (in %) explained by

PCA1 and PCA2

large scale habitat table 100.0 100.0 100.0 100.0

small scale habitat table 68.0 61.2 60.9 62.7

faunistic table 29.7 26.1 23.9 28.0

Total co-inertia (in %) explained by

CI1 and CI2

large scale habitat X faunistic tables 100.0 100.0 100.0 100.0

small scale habitat X faunistic tables 90.5 73.0 80.4 88.3

Correlation coefficient range between

the two sets of coordinates

large scale habitat X faunistic tables 0.35-0.43 0.52-0.64 0.23-0.58 0.35-0.53

small scale habitat X faunistic tables 0.28-0.63 0.41-0.58 0.39-0.57 0.26-0.53

Chapitre 5

- 133 -

Table 4 (1 of 2) Habitat for species-size class combinations accounting for 90% of total abundances at each

season. Species codes are followed by 1 for small juveniles, 2 for medium juveniles, and 3 for large juveniles.

Ranges of sizes for each size class are in mm. Large scale habitat B: Barrier, M: Mid-shelf, C: Coast, small-scale

habitat co: living coral and hard bottoms and sg: seagrass and seaweed beds with soft bottoms, and seasons Sum:

summer, Aut: autumn, Win: winter, Spr: spring.

Genus species size code Sum Aut Win Spr class Lutjanus fulviflamma 65-130 lufuf2 B-sg - - - 130-195 lufuf3 C-sg M-co C-sg C-sg gibbus 144-215 lugib3 B-sg - - M-sg kasmira 110-165 lukas3 B-sg - M-sg - Lethrinus atkinsoni <77 leatk1 B-sg - - - 77-154 leatk2 B-sg M-sg M-sg M-sg 154-230 leatk3 C-sg - - - genivittatus <35 legen1 - - M-sg - 70-105 legen3 - - M-sg - harak 147-220 lehar3 - M-sg M-sg - nebulosus 65-130 leneb2 - - - M-sg 130-195 leneb3 C-sg M-sg - - Mulloidichthys flavolineatus 74-110 mufla3 - - - M-sg Parupeneus indicus <63 paind1 - M-sg - - multifasciatus 60-120 pamul2 - M-sg - M-sg 120-180 pamul3 - B-sg B-sg B-sg spilurus 106-160 paspi3 B-sg M-sg M-sg - Chaetodon auriga <52 chaur1 - M-sg - - 52-104 chaur2 C-sg C-sg C-co C-sg 104-155 chaur3 B-sg B-co M-co M-sg lunulatus 33-66 chlut2 B-sg M-co M-sg M-sg 66-100 chlut3 B-co M-co B-co B-co mertensii 64-95 chmer3 - B-co B-sg B-sg pelewensis 60-90 chpel3 - B-co B-sg M-co trifascialis 76-115 chtri3 B-co B-co B-co M-co vagabundus 40-80 chvag2 C-sg - M-sg - 80-120 chvag3 C-sg C-sg C-co C-sg Amphiprion melanopus 33-66 ammel2 B-sg M-co M-sg C-sg 66-100 ammel3 B-sg M-co - - Chromis chrysura 28-56 chchr2 B-sg M-sg - M-sg 56-85 chchr3 - B-co B-sg B-sg Neoglyphidodon polyacanthus 30-60 nepol2 C-sg - - - 60-90 nepol3 C-sg C-co M-co C-sg Stegastes nigricans 30-60 stnig2 M-sg - M-sg - 60-90 stnig3 M-sg M-co M-sg M-sg Choerodon graphicus <87 chgra1 B-sg - - - 87-174 chgra2 B-sg M-sg M-sg - 174-260 chgra3 B-sg M-co M-co M-sg Coris aygula 150-300 coayg2 - - M-sg M-sg 300-450 coayg3 - - - B-sg

Chapitre 5

- 134 -

Table 4 (2 of 2) Habitat for species-size class combinations accounting for 90% of total abundances at each

season. Species codes are followed by 1 for small juveniles, 2 for medium juveniles, and 3 for large juveniles.

Ranges of sizes for each size class are in mm. Large scale habitat B: Barrier, M: Mid-shelf, C: Coast, small-scale

habitat co: living coral and hard bottoms and sg: seagrass and seaweed beds with soft bottoms, and seasons Sum:

summer, Aut: autumn, Win: winter, Spr: spring.

Genus species size code Sum Aut Win Spr class Halichoeres trimaculatus 35-70 hatri2 - - M-sg - 70-105 hatri3 - B-sg B-sg B-sg Stethojulis bandanensis 28-56 stban2 B-sg - - - 56-85 stban3 - M-sg M-sg M-sg Thalassoma lunare 40-80 thlun2 - M-sg M-sg M-sg 80-120 thlun3 M-co M-sg M-co M-sg Scarus altipinnis 140-280 scalt2 - - - M-co 280-420 scalt3 - B-co M-co M-co ghobban <137 scgho1 C-sg C-sg C-sg C-sg 137-174 scgho2 B-co B-co M-co M-sg 174-410 scgho3 B-sg B-co M-co M-sg sp. 0-97 scsp11 - M-sg - - 97-194 scsp12 M-co M-co B-co B-co 194-290 scsp13 B-co B-co B-co B-co Parapercis australis 32-64 paaus2 B-sg C-sg C-sg C-sg 64-95 paaus3 B-sg C-sg C-sg - hexophtalma 114-170 pahex3 - - B-sg - Acanthurus dussumieri 83-166 acdus2 B-sg M-sg M-sg M-sg 166-250 acdus3 B-sg M-co M-co M-sg nigrofuscus 38-76 acnio2 - M-sg M-sg M-sg 76-115 acnio3 C-sg M-sg B-co B-co mata 93-186 acmat2 - B-co B-sg M-sg 186-280 acmat3 - B-co B-co M-sg triostegus 35-70 actri2 - - M-sg - 70-105 actri3 - - B-sg - Ctenochaetus striatus 40-80 ctstr2 - M-sg - - 80-120 ctstr3 - M-sg M-sg - Zebrasoma scopas 27-54 zesco2 B-sg - - - 54-80 zesco3 - M-sg B-co M-co Siganus argenteus 67-134 siarg2 - M-sg - - 134-200 siarg3 B-co - M-sg B-sg fuscescens 57-114 sifus2 - M-sg M-sg C-sg 114-170 sifus3 - - - C-sg

Chapitre 6

- 135 -

Chapitre 6 : Prédictions spatialisées du nombre d’e spèces

et d’individus juvéniles à l’échelle de deux îlots

Sous presse dans Coral Reefs

Dans le chapitre précédent, des changements saisonniers d’habitat ont été mis en évidence

pour 53% des juvéniles tandis que des changements d’habitat au cours de la croissance ont été

mis en évidence pour 39% des juvéniles. Cette étude a permis d’identifier les échelles spatio-

temporelles d’utilisation de l’habitat des juvéniles à prendre en compte lors de la prise de

décisions en matière de conservation.

Le présent chapitre a pour objectif d’évaluer le caractère prédictif des assemblages de

juvéniles en fonction de variables environnementales enregistrées à ces échelles spatio-

temporelles. Des modèles spatialisés sont développés afin de prédire le nombre d’espèces et

d’individus juvéniles à une échelle adaptée à la prise de décisions concernant la gestion des

réserves.

Résumé – Les habitats qui abritent une grande diversité d’espèces sont souvent considérés

prioritaires pour la conservation en raison de leur rôle présumé quant à la résilience des

écosystèmes coralliens. Or le nombre d’espèces et le nombre d’individus dans une

communauté sont principalement déterminés par la survie des juvéniles de chaque espèce.

Identifier les facteurs qui favorisent des nombres élevés d’espèces et d’individus au stade

juvénile est donc de première importance pour comprendre les processus qui gouvernent la

dynamique des populations adultes. Dans ce contexte, l’objectif de cette étude était de

proposer une méthode pour prédire quantitativement et spatialement le nombre d’espèces et

d’individus juvéniles à une échelle adaptée à la prise de décisions concernant la gestion des

Chapitre 6

- 136 -

réserves. Des Modèles Linéaires Généralisés (GLMs) ont d’abord été construits à partir de

facteurs environnementaux temporels et spatiaux, enregistrés à des échelles allant de 10 m à

10 km autour les îlots Larégnère et Canard, pour prédire le nombre d’espèces et d’individus

juvéniles observés lors de comptages visuels en plongée. Le modèle statistique a ensuite été

spatialisé à partir de cartes d’habitats créées indépendamment à partir des outils de

télédétection. Cette procédure a révélé que (1) les variables à 10-100 m expliquaient plus de

71% de la variabilité du nombre d’espèces, (2) un pourcentage légèrement supérieur (75%)

pouvait être expliqué par une sélection de facteurs environnementaux à différentes échelles

spatio-temporelles et (3) après couplage avec les outils de télédétection, un nombre important

d’espèces et d’individus juvéniles était concentré sur une bande étroite à la limite de la

terrasse lagonaire peu profonde. Ces résultats ont d’importantes implications sur les priorités

de gestion dans le cadre de la protection des habitats récifaux-lagonaires. En milieu terrestre,

utiliser des modèles de distribution des espèces est souvent considéré comme un moyen

efficace et complémentaire aux campagnes d’échantillonnage afin de déterminer les priorités

en terme de conservation des habitats. La méthode présentée ici a montré qu’il était possible

de développer des modèles spatialement explicites de la distribution des juvéniles de poissons

à partir (1) de modèles GLMs reliant des observations ponctuelles à des données

environnementales, (2) d’informations obtenues par télédétection et mises à l’échelle requise

par les modèles, (3) de l’application de ces modèles en chaque point de la grille. En principe,

la même méthodologie de modélisation peut être appliquée à d’autres communautés récifales

si les échelles et facteurs environnementaux pertinents sont pris en compte dans l’analyse. Le

présent modèle doit donc être considéré comme une première étape vers le développement

d’études plus spécifiques, mettant en relation des cartes d’habitat avec la distribution de

certains groupes fonctionnels, ou certaines espèces de juvéniles et leurs caractéristiques

biologiques comme la croissance et la survie.

Chapitre 6

- 137 -

Spatial predictability of juvenile fish species ric hness and abundance in a coral

reef environment

C. Mellin, S. Andréfouët & D. Ponton

Abstract- Juvenile reef fish communities represent an essential component of coral reef

ecosystems in the current focus of fish population dynamics and coral reef resilience. Juvenile

fish survival depends on habitat characteristics and is, following settlement, the first

determinant of the number of individuals within adult populations. The goal of this study was

to provide methods for mapping juvenile fish species richness and abundance into spatial

domains suitable for micro and meso-scale analysis and management decisions. Generalized

Linear Models (GLM) predicting juvenile fish species richness and abundance were

developed according to spatial and temporal environmental variables measured from 10 m up

to 10 km in the southwest lagoon of New Caledonia. The statistical model was further

spatially generalized using a 1.5 m-resolution, independently created, remotely sensed, habitat

map. This procedure revealed that : (i) spatial factors at 10-100 m scale explained up to 71%

of variability in juvenile species richness, (ii) a small improvement (75%) was gained when a

combination of environmental variables at different spatial and temporal scales was used and

(iii) the coupling of remotely-sensed data, geographical information system tools, and point-

based ecological data showed that the highest species richness and abundance were predicted

along a narrow margin overlapping the coral reef flat and adjacent seagrass beds. Spatially

explicit models of species distribution may be relevant for the management of reef

communities when strong relationships exist between faunistic and environmental variables

and when models are built at appropriate scales.

Keywords: fish, juvenile, model, habitat, map, remote sensing.

Chapitre 6

- 138 -

Introduction

Designing spatially explicit models for predicting the number of species and individuals

present as juveniles is a critical challenge for reef fish ecology and conservation. Among the

factors suggested to contribute to reef resistance and resilience, the number of fish species in a

given reef, or set of connected reefs, is often cited (McClanahan et al., 2002 ; Wilson et al.,

2006b). Areas that support high numbers of species are usually given high conservation

values, particularly when the maintenance and enhancement of biodiversity is the central goal

of the management strategy (Myers et al., 2000 ; Roberts et al., 2002). However the first

factor limiting the numbers of species and individuals in a given fish community, following

settlement, is juvenile mortality (see review by Doherty, 2002). Although variable in time and

species specific, juvenile mortality can reach up to 60% at settlement (Doherty et al., 2004).

Since juvenile mortality mostly results from the intensity of competition and predation after

the settlement (Caselle, 1999 ; Almany & Webster, 2006), post-settlement juvenile

abundances may depend on habitat characteristics such as refuge availability (Adams et al.,

2004 ; Almany, 2004a). Identifying the environmental factors that promote high numbers of

species and individuals present as juveniles is thus crucial for understanding the processes

governing adult population dynamics. Moreover, preventing the degradation of habitats where

the numbers of species and individuals of juvenile fish are high can substantially improve

their recruitment (Scharf et al., 2006 ; Gilliers et al., 2006) and consequently increase the

numbers of species and individuals in the whole fish community.

Spatially explicit models predicting the number of species and individuals present as juveniles

should be based on environmental variables that influence juvenile distribution at different

spatial scales. For example, immediately before they settle on the reef, fish larvae may be

heterogeneously distributed in shelf waters that differ at 0.1 to 10 km scale in turbidity,

current speed and direction (Williams, 1982). Then, larvae settle on habitats that can be

characterized at 0.1 to 10 km scale by their distance to the reef or their exposure to dominant

winds (Doherty, 1991). At 10 to 100 m scale, different factors have been found to influence

the spatial distribution of juvenile reef fish: average depth (Srinivasan, 2003), substratum

composition (Depczynski & Bellwood, 2004 ; Sale et al., 2005), characteristics of benthic

covers (Depczynski & Bellwood, 2004 ; Adams et al., 2004 ; Sale et al., 2005), and

substratum rugosity (Hixon & Beets, 1993 ; Sale et al., 2005). The temporal patterns in the

Chapitre 6

- 139 -

distribution of juvenile fish may vary with water temperature (Sponaugle et al., 2006), as well

as wind speed and direction (Findlay & Allen, 2002 ; Sponaugle et al., 2005). These

environmental variables influence juvenile spatial and temporal distribution for a given

number of studied species, but the way they interact at the community level, and determine

the number of species and individuals that will be observed as juveniles at a given location,

remains largely unknown.

The models aimed at predicting the number of species and individuals within a given spatial

domain are by definition spatially explicit and need to be based on field data continuously

measured over this spatial domain. Traditionally, descriptive multivariate approaches have

been used for relating environmental variables, sometimes measured at different scales, to the

number of reef fish species and/or individuals (Ault & Johnson, 1998b ; Chittaro, 2004).

These statistical models, and the underlying ecological knowledge they were based on,

usually came from point-based field data and are not spatially explicit. In principle, if

environmental variables could be represented over a geographic grid, and if they were well

correlated to some ecological variables, then relevant ecological predictions could also be

spatially represented over the same grid. This way, the predictive model becomes spatially

explicit, providing continuous field of biological data that could greatly enhance the power of

decision support tools and multi-scale ecological analyses.

Fortunately, environmental variables are now increasingly measured continuously since

remote sensing provides a cost-effective and time-efficient mean to survey and map the

landscape of virtually any areas on Earth, including the shallow marine and coastal

environment (Miller et al., 2005). It is thus logical to use remotely sensed information to

transform point-based ecological observations into spatially explicit representation of

ecological properties. This is a now common approach in terrestrial studies, but still in its

infancy for marine coastal studies (Guisan & Thuiller, 2005). Since the early nineties, remote

sensing has been primarily used in coral reef studies to investigate bathymetry (Maritorena,

1996), exposure to hydrodynamic energy (Courboulès & Manière, 1992), detailed

geomorphology (Andréfouët & Guzman, 2004), and habitat distribution (Ahmad & Neil,

1994). Pilot studies with high-cost sensors have shown further potential for mapping

pigmentation of cyanobacterial mats (Andréfouët et al., 2003b), coral cover (Mumby et al.,

2004), or bottom rugosity (Brock et al., 2004). One of the most useful remote sensing

products are habitat maps. Habitat mapping is considered now a standard practice, with an

Chapitre 6

- 140 -

accuracy that depends on the local habitat complexity (Andréfouët et al., 2003a). Habitat

maps potentially provide great interpretative power in terms of coral reef ecological functions

such as biogeochemistry and reef production, algal and invertebrate biomass distribution and

coral reef beta-diversity (Ahmad & Neil, 1994 ; Andréfouët & Payri, 2001 ; Harborne et al.,

2006 ; Gilbert et al., 2006).

In terrestrial ecosystems, spatially explicit species distribution models are developed by

following two steps (see review by Guisan & Thuiller, 2005). The first step is to define a

point-based, predictive species-environment relationship using the most appropriate linear or

non-linear modelling technique (Guisan & Zimmermann, 2000). The second step is to map

model predictions over a spatial domain where environmental predictors are continuously

measured. As a first attempt for juvenile reef fish communities, the ultimate aim of the

present study is to provide quantitative and spatially explicit information on patterns of

juvenile species richness and abundance at spatial scales relevant to the management process

of coral reef ecosystems. This is done by (1) assessing the amount of variability in juvenile

fish species richness and abundance that can be predicted by a combination of environmental

factors recorded across different spatial and temporal scales and (2) mapping the predicted

ecological information using a remotely sensed, independently created, coral reef habitat map.

Chapitre 6

- 141 -

Materials and methods

Study area and sampling design

The study took place in New Caledonia (southwest Pacific, 166°E, 22°S) where the lagoon

covers an area of ~19,000 km² with numerous patch reefs and islets. The lagoon is bounded

by a 1,600 km long barrier reef that can be as far as 65 km from the coast, providing a wide

shallow shelf.

Fish were sampled in two no-take marine reserves of the southwest lagoon: Canard Islet and

Larégnère Islet, respectively 1.2 km and 13.0 km from the main island (Figure 1). Both are

no-take areas but are routinely visited for recreational activities. Around each islet, six

stations were equally and randomly distributed in three biotopes including seagrass beds,

macroalgal beds and coral patch reefs, and divided between the leeward and windward sides

of the islets. At each station, the sample unit area was a 5 m radius circular area of

approximately 80 m². The 12 stations were surveyed during six sampling periods from March

2005 to March 2006.

Underwater visual census of fish fauna using stationary point technique (Bohnsack &

Bannerot, 1986) was performed by two divers. Stations were divided into four 20 m² quarters.

On two quarters of each station, each diver visually identified and counted all fishes (except

Blennidae and Gobiidae) and estimated individual total length (TL) to the nearest cm. When

fishes were forming a school, the mean total length and the total number of all individuals

were estimated.

For biotope descriptions, stations were divided into twelve 6.5 m² radial sectors. In each

sector, average depth (in meter) was recorded and the percent cover of seven substratum

categories, four abiotic (sand, rubble, boulders, dead coral) and three biotic (seagrasses,

macroalgae and live coral), were visually estimated. Heterogeneity was defined as the total

number of abiotic substratum categories, seagrass and macroalgal genera and coral growth

forms (encrusting, massive, submassive, digitate, branching, foliose, tabulate or soft) in each

sector. Bottom rugosity was visually assessed through a qualitative index ranging from 1 (flat)

to 4 (with knobs and cavities).

Chapitre 6

- 142 -

Figure 1: Position of the twelve stations around Canard Islet and Larégnère Islet in the southwest lagoon of New

Caledonia and corresponding biotope (sg: seagrass bed, ma: macroalgal bed, co: coral patch reef). For each islet,

light grey represents the emerged area and dark grey the reef flat. Triangle up: Anse Vata water temperature

loggers. Triangle down: Amédée Island wind speed and direction loggers.

Chapitre 6

- 143 -

Predictor variables

For each station, habitat variables at 10-100 m scale including average depth, percent covers

of abiotic and biotic substratum categories, heterogeneity and rugosity were averaged over the

twelve sectors. For each sampling period, temporal variables including mean monthly water

surface temperature (°C), mean monthly wind speed (m.s-1) and direction (°) were calculated

from daily records collected at Anse Vata for water temperature and at Amédée Island for

wind (Figure 1). Mean monthly wind direction was subsequently transformed into a vector

with cosine and sine components for further analysis. Discrete modalities were used for each

station to describe the habitat variables at 0.1-10 km scale, i.e. its cross-shelf location (coastal

for stations around Canard Islet, mid-shelf for those around Larégnère Islet) and its exposure

to trade-wind (windward or leeward). Principal Component Analysis (PCA) and correlation

matrix were used to examine multicolinearity between predictors.

Predicting juvenile species richness and abundance

Only juveniles, defined here as individuals smaller than one third of the maximum species

length (Dorenbosch et al., 2005), were considered. For each station and for each sampling

period, species richness, defined as the total number of species present as juveniles (S), and

total abundance of juveniles (N), were calculated. Spatial autocorrelation in S and N was

examined by plotting variograms in function of distance between stations and with Moran’s I

test for spatial autocorrelation (Cliff & Ord, 1981). Temporal autocorrelation in S and N was

examined with Box-Pierce and Ljung-Box tests (Ljung & Box, 1978).

In order to account for potential non-linear relationships between faunistic and environmental

variables, simple non-linear (squared, logistic, exponential) regressions between faunistic and

environmental variables were first compared with linear regressions. Regressions were

compared based on the P-value, the coefficient of determination R² (proportion of the

variance of the response variable that is explained by the model) and sigma (square root of the

estimated variance of the random error). Environmental variables that showed a significant

non-linear relationship with the response variables were transformed accordingly for

subsequent analyses.

Chapitre 6

- 144 -

Generalized Linear Models (GLMs) were used to fit a link function between the response

variable, i.e., S or N, and the predictors, i.e. the environmental variables. GLMs are

particularly suitable for modelling faunistic data that usually present a Poisson distribution,

and they yield predictions within the limits of observed values (Guisan & Zimmermann, 2000

; Guisan & Thuiller, 2005). The presence of overdispersion in the distribution of the response

variable was assessed by computing the ratio between the mean and the variance of each

response variable (Potts & Elith, 2006). If the variance was greater than the mean, data were

considered overdispersed and the hypothesis H0 of quasi-Poisson distribution of the response

variable was tested through Dean’s test (Dean, 1992). When H0 was rejected, the assumption

of a negative binomial distribution was made and tested through the Likelihood Ratio Test

(LRT, Dean, 1992).

Three separate models were first built for predicting S and N respectively. One model

included habitat variables at a 0.1-10 km scale only, one included habitat variables at a 10-

100 m scale only, and one included temporal variables only. This exploratory step aimed to

identify the most appropriate and important scale for building the final models, a central and

recurrent problem in species distribution modelling (Guisan & Thuiller, 2005). Eventually,

final models considered all spatial and temporal predictors in order to get the most accurate

predictions of S and N from a selection of predictors. Predictor selection was performed by a

backward stepwise selection procedure, which consisted of introducing all predictors and

progressively removing the less significant ones until Akaike’s Information Criteria (AIC,

Sakamoto et al., 1986) was minimal. The coefficient of determination R² was used to express

the percentage of variability in the response variable that was explained by each model.

Predictors were classified according to their influence on the response variable (positive or

negative) and ranked according to the increase in AIC produced after being individually

removed from each model. The quality of each GLM was finally assessed by comparing

predicted and observed values for each response variable with a Student t-test for paired

samples, the Pearson correlation coefficient r and the coefficient of determination R² of a

simple regression between predicted and observed values. Diagnostic plots of GLM including

the distribution of model residuals and the normal scores of standardized residual deviance

(Breslow, 1996) were used to ensure that model residuals were normally distributed.

Statistical validation of each model used the leave-one-out cross-validation (Davison &

Hinkley, 1997). This bootstrap resampling procedure estimates a mean prediction error for

observations that are removed, one-by-one, from the calibration data set. Bootstrap

Chapitre 6

- 145 -

resampling can provide an efficient statistical evaluation of species distribution models when

collecting new data is too costly (Guisan & Thuiller, 2005 ; Potts & Elith, 2006). Spatial

autocorrelation in model residuals was examined with Moran’s I test.

Chapitre 6

- 146 -

Figure 2: Methodological steps for spatial modeling of juvenile species richness (S) and abundance (N). For each

step the resolution, or grain size, is indicated in brackets. (1) Interpretation of aerial photograph and assignation

of pixels into five biotopes, (2) Definition of biotope characteristics and scaling to model requirements, (3)

Scaling of bathymetric profiles to model requirements, (4) GLM (Generalized Linear Model) predictions of S

and N for each cell grid and (5) Simulation of outputs for a high-resolution model by TIN (Triangulated Irregular

Network) resampling.

Chapitre 6

- 147 -

Mapping GLM predictions of juvenile species richne ss and abundance around

Larégnère Islet

Five successive steps were required for predicting and mapping S and N from an aerial

photograph of Larégnère Islet nearby reefs and lagoon (Figure 2):

(1) the initial aerial photograph at 1.5 meter spatial resolution was classified and ground-

truthed to assign the pixels into five biotopes (coral patch reefs, macroalgal bed, dense

seagrass bed, sparse seagrass bed, and sand) resulting in a 1.2 km² biotope layer around the

islet. Since the scope of this paper is not biotope mapping, this work is not detailed here and

will be presented somewhere else. Briefly, the final map benefited from several optical and

acoustic imagery and more than 50 points of ground-truth were collected around Larégnère

reefs and terraces following a method similar to that of Clua et al. (2006). (2) for each of these

five mapped biotopes, between four and six 1 x 1 m quadrats were randomly chosen to

measure predictor variables at a 10-100 m spatial scale and to ensure the consistency of

biotope labelling between map categories and fish habitat categories. In each quadrat, average

depth was recorded; heterogeneity, rugosity and percent cover of sand and rubble, dead and

live coral, macroalgae and seagrass were visually estimated.

(3) bathymetric profiles were obtained across the 1.2 km² area by recording depth along ten

300 m long transects set perpendicular to the reef flat, approximately 80 m far from each

other. Isobaths were then interpolated between transects. Given the very gentle and regular

slope of the lagoonal terrace, this was sufficient spacing. The only significant topographical

relief occurred at the edge of the reef flats.

(4) biotope characteristics and average depth were gridded and mapped at 35 m resolution

from the biotope map initially at 1.5 m resolution. This resampling allowed creating cells with

heterogeneous biotope characteristics different than those from the five “pure” biotopes, and

also, decreased significantly the amount of computing time when running the GLMs. The

GLMs were then applied for each cell of the new grid by considering the biotope

characteristics of each cell as biotope model predictors, and by taking into account the mean

monthly wind speed of the corresponding sampling period. Predictions of S and N were

obtained in each cell of the six grids, one for each sampling period. Mean and standard

deviations of the predicted values of S and N were then calculated.

(5) Simulated predictive maps using the high resolution biotope maps were obtained by

resampling the 35 x 35m prediction maps with Triangulated Irregular Network.

Chapitre 6

- 148 -

Figure 3: Frequencies (numbers of stations sampled) corresponding to the different values of juvenile species

richness (S) and abundance (N) observed on the twelve stations and all sampling periods combined.

Figure 4: Plots of observed values against values predicted by Generalized Linear Model (GLM) models for

juvenile species richness (S) and abundance (N). Triangles correspond to stations in coral patch reefs, circles to

stations in macroalgal beds and squares to stations in seagrass beds. Open symbols are for Larégnère Islet and

filled symbols are for Canard Islet. The line of slope 1 and intercept 0 is drawn for reference. R² is the coefficient

of determination of the model.

Chapitre 6

- 149 -

All statistical analyses were performed with R 2.2.1. software (Ihaka & Gentleman, 1996).

The mean predicted values were mapped on the aerial photograph using MapInfo Professional

7.5 software.

Results

A total of 1,752 juveniles belonging to 98 taxa of 19 families were observed (Appendix). On

each station, between zero and 18 species (median = 6), and between zero and 175 juveniles

(median = 14) were recorded (Figure 3). The most frequently observed and most abundant

species were Scarus sp. (Scaridae), Lethrinus genivittatus (Lethrinidae), Siganus fuscescens

(Siganidae), Pomacentrus moluccensis (Pomacentridae) and Thalassoma lunare (Labridae).

Juvenile species richness and abundance were significantly correlated (P<0.001, R²= 0.25).

Moran’s I test showed no significant spatial autocorrelation in S and N (P>0.05). Box-Pierce

and Ljung-Box tests showed no significant temporal autocorrelation in S and N at each station

(P>0.05). The distributions of S and N were overdispersed compared with a Poisson

distribution (ratio variance:mean 3.8 and 16.3 respectively). Dean’s Test confirmed the

assumption of quasi-Poisson distribution in observations of S (P>0.05) with an estimated

dispersion parameter of 0.81. Conversely, LRT test highlighted an over dispersion in the

distribution of N (P>0.05). Thus, a negative binomial distribution was used for the GLM

predicting N.

PCA and correlation matrix performed on environmental variables showed that habitat

rugosity was the only variable significantly correlated with other habitat variables, including

the percent cover of rubble, boulders, dead and live coral when all stations were considered.

However this correlation was not significant when considering stations in biotopes of seagrass

or macroalgal beds separately. Habitat rugosity was thus considered for further analyses.

The preliminary GLM models built independently from habitat variables at 0.1-10 km, at 10-

100 m scale and temporal variables, showed that descriptions at 10-100 m explained 71% and

49% of the variability of S and N respectively (Table 1). Habitat variables at 0.1-10 km scale

Chapitre 6

- 150 -

Figure 5: (a) Original aerial photograph of Larégnère Islet for which pixels were assigned into biotopes of co:

coral patch reefs, ma: macroalgal beds, sg: dense or sparse seagrass beds and sa: sand, (b): Gridded (35 m

resolution) predictions of juvenile species richness expected per 80 m², (c): Resampled (1.5 m resolution)

predictions of juvenile species richness expected per 80 m² and (d): Resampled (1.5 m resolution) predictions of

juvenile abundance expected per 80 m².

Chapitre 6

- 151 -

and temporal variables only explained a maximum of 15% in the variability of S or N

(Table 1). The best final models based on all spatial and temporal variables for S and N both

contained a constant (�) and 10 environmental variables. These variables included eight

variables at 10-100 m spatial scale, and only one at 0.1-10 km spatial scale and one temporal

variable. Live coral cover was additionally required for N only.

Final equations are as follows:

S = � + cross-shelf location + heterogeneity + (rugosity)² + log(depth+1) + sand +

log(rubble+1) + log(dead coral+1) + macroalgae + log(seagrass+1) + wind speed

N = � + cross-shelf location + heterogeneity + (rugosity)² + log(depth+1) + sand +

log(rubble+1) + log(dead coral+1) + macroalgae + log(seagrass+1) + log(live coral+1) + wind

speed

The multiplicative coefficient estimated for each environmental variable (Table 2)

discriminated variables with negative or positive influence on S or N (i.e., negative or positive

coefficients respectively). Depth was the most important variable and had a negative influence

on the response variable in both GLM models (Table 2). Mid-shelf location had a negative

effect on S and N whereas a null coefficient was associated to coastal location. Mean monthly

wind speed was the only temporal variable retained and had a positive effect on the response

variable in both GLM models.

The final GLM models explained 75% and 52% of variability in S and N respectively (linear

regression P<0.001, r=0.99 and 0.93 for S and N respectively, Figure 4). There was no

significant difference between mean observed values and mean predicted values for both

response variables (t-test, P>0.05). The highest S and N were observed and predicted for

stations in coral patch reefs around Canard Islet, the lowest were observed and predicted for

stations in seagrass beds around Larégnère Islet (Figure 4). In seagrass beds juveniles were

occasionally abundant, but GLM models were not able to accurately predict such events.

Considering the full data set, the mean error was 1.5 species for S, and 9.5 individuals for N.

The leave-one-out cross-validation estimated a mean prediction error of 2.0 species for S and

12.2 individuals for N. For comparison, the standard deviations of observed S and N were 4.2

Chapitre 6

- 152 -

species and 28.1 individuals respectively. Moran’s I test showed no significant spatial

autocorrelation in model residuals for both response variables (P>0.05).

Predictive maps around Larégnère Islet showed that the highest S and N were expected on a

narrow margin at the edge of the reef flat and the shallow lagoon terrace, covering less than

5% of the total mapped area (Figure 5). In this narrow zone, depending on depth, GLM

predicted between 30 and 90 juveniles of 5 to 15 species per 80 m2. In shallow seagrass beds

adjacent to the reef flat, GLM models predicted between 1 and 3 species and between 5 and

10 juveniles per 80 m2. Predicted S and N decreased with increasing distance to the islet and

with depth. For a given range of depths, predicted S and N increased from sandy biotopes to

seagrass beds and to macroalgal beds, the latter being present in deeper areas only. Temporal

variation in mean monthly wind speed induced standard deviations of 0.33 and 0.51 in model

predictions of S and N respectively.

Discussion

The first important result of this study is that a combination of environmental variables

recorded across multiple spatial scales explained up to 75% and 52% of the variability in

juvenile species richness and abundance respectively. These levels of predictability compare

well with those obtained by models designed to explain adult fish species richness and

abundance (Ault & Johnson, 1998b ; Holbrook et al., 2002 ; Chittaro, 2004 ; Mellin et al.,

2006). However, one notable difference between these models and those designed for adult

fish is that a temporal factor (i.e. mean monthly wind speed) had to be included to account for

the seasonal variability in juvenile fish assemblages. A comparable temporal variability has

already been observed in assemblages of pre-settlement larvae in New Caledonia (Carassou &

Ponton, 2007) and in assemblages of juveniles at identical latitudes (Robertson & Kaufmann,

1998). By contrast, the temporal variability of adult fish assemblages recently reported in

New Caledonia was explained by inter-annual variations of environmental conditions due to

hurricanes (Wantiez et al., 2006). Such catastrophic events have never been considered in any

model designed for predicting adult fish species richness and abundance. This finding

confirms that the temporal scale at which fish assemblages must be studied varies with the life

stage considered. It also obviously underlines that the cost for collecting field data of

juveniles over a large area is much higher than for adult fish, since field surveys of juveniles

Chapitre 6

- 153 -

must be regularly repeated across seasons. This makes the development of spatially explicit

models of juvenile fish even more promising and cost-effective than for adult fish.

The present study also emphasises the importance of considering environmental variables at

different spatial scales, particularly the finest ones, for predicting the species richness and

abundance of juvenile reef fish. In a similar way, Ault and Johnson (1998b) explained up to

82% of the variations in adult fish species richness at Heron Island (Great Barrier Reef) when

adding fine-scale habitat characteristics to the type of reef in their multiple regressions. If

considering environmental variables at different scales seems mandatory for obtaining robust

models, identifying the most important scales is crucial to avoid inadequate decisions and

management strategies (Guisan & Thuiller, 2005). This study indicates that juvenile species

richness and abundance in coral reef habitats are explained by spatial factors at 10-100 m

spatial scale. This corroborates the conclusion of Chittaro (2004) that the 100 m² spatial scale

was the most appropriate to investigate fish-habitat associations. As a consequence, spatially

explicit models of Indo-Pacific juvenile species richness and abundance require spatially

dense information about habitat characteristics. Interestingly, although a positive, but non

linear, relationship existed between juvenile species richness and abundance, these two

variables were not influenced by the same biotope characteristics. Live coral cover was

required for predicting the abundance of juveniles but not their species richness. This is

explained by the presence of large monospecific schools of juvenile damselfishes such as

Pomacentrus moluccensis or Chromis viridis that favor coral habitats (Ault & Johnson, 1998a

; Lecchini et al., 2006).

Cross-shelf location was the only broad-scale habitat variable retained in both models, likely

because it correlates to the degree of exposure to tradewinds blowing from the southeast

within the lagoon. Larégnère and Canard Reefs are indeed exposed differently to trade winds

and currents, Canard being much more protected (Figure 1). Long term wind speed variability

and its relevance in both GLMs can be a sign revealing the role of broad-scale circulation in

the lagoon. Broad-scale circulation is strongly affected by wind speed regimes (Ault &

Johnson, 1998a ; Douillet et al., 2001) and could control juvenile fish distribution possibly

through the dispersal of larvae before they settle in their first essential habitats. The influence

of this broad-scale, wind-driven circulation process on reef juvenile patterns warrants further

investigation with more comprehensive surveys. The advective dispersal paths of pelagic

larvae have been widely investigated according to the hydrodynamic regimes around

Chapitre 6

- 154 -

numerous reefs (Ault & Johnson, 1998a ; Codling et al., 2004 ; Francis et al., 2005 ; Brown et

al., 2005). However, the success of these investigations has been tempered by difficulties in

modelling the behaviour of fish larvae, including active swimming. Evaluating how water

circulation patterns may enhance the predictability of juvenile species richness and abundance

should help sorting out the relative importance of passive dispersal along currents vs. active

selection of suitable habitat. Since a 3D numerical circulation model and a biological model

of water column production exist for New Caledonia south-west lagoon (Pinazo et al., 2004a),

it should be eventually possible to design surveys based on broad-scale water column and

residence time regimes (Jouon et al., 2006).

In terrestrial ecosystems, species distribution models are cost-effective complements to

surveys for determining priority habitats for conservation (Guisan & Zimmermann, 2000 ;

Binzenhöfer et al., 2005 ; Latimer et al., 2006). However, marine resource managers still

often lack relevant ecological information on which to base their decisions (Pittman et al.,

2007). Spatial predictions of juvenile fish species richness and abundance may thus provide

useful conservation tools that contribute to a more informed process in MPA selection and, in

the present case, MPA management. Mapped model predictions around Larégnère Islet

indicated that high juvenile species richness and abundance occurred on a narrow margin

overlapping the islet reef flat and including coral patch reefs and adjacent seagrass beds. This

area, representing less than 5% of total area covered by the different biotopes, is highly

frequented by visitors and thus potentially exposed to mechanical damage. One possible way

to enhance adult fish species richness and abundance would be to protect important juvenile

habitats as indicated by model predictions. The number of holes and cavities (i.e., high

rugosity) that characterize coral patch reefs generally provide shelter from juvenile predation,

thus increasing juvenile species richness and abundance (Adams et al., 2004 ; Almany,

2004a). At the same time, predation of juvenile fish is particularly intense in coral patch reefs

(Chittaro et al., 2005) and seagrass beds are generally considered as better nursery habitats

(Beck et al., 2001 ; Cocheret de la Morinière et al., 2002 ; Nagelkerken et al., 2006).

Moreover, seagrass beds may intercept more planktonic larvae compared to coral patches

(Parrish, 1989) as they generally cover larger areas. At the present stage of this study, it is

difficult to conclude on the respective role of coral reefs vs. seagrass beds and juxtaposition of

both is often considered as the most beneficial for fish species richness and abundance

(Pittman et al., 2004 ; Grober-Dunsmore et al., 2007).

Chapitre 6

- 155 -

Several caveats are necessary before using and generalising models like those developed in

this study. Here, juvenile fish were sampled on stations spaced by a >100m distance, which

probably explains the absence of spatial autocorrelation. However, spatial autocorrelation is

likely to occur when sampling at higher spatial resolution and further models should account

for this effect. Another implicit limitation of this study predicting juvenile species richness

and abundance is that species richness or abundance cannot reveal species-specific patterns

which may sometimes entirely drive ecosystem functioning (Bellwood et al., 2006).

Therefore, designing integrated management strategies only based on fish species richness

and abundance would be simplistic and dangerous (Van Horne, 1983 ; Pittman et al., 2007).

In principle though, similar modelling methodology can be applied to any reef community,

provided that relevant environmental variables and scales are considered in the analysis. The

present model should be considered as a first step setting the scene for more specific studies,

relating habitat maps to the distribution of functional groups, or species, of juveniles and their

species-specific biological attributes such as growth and survival.

Acknowledgements

This project was funded by grants from IRD, from Ministère de l’Outre-Mer and from the

Programme d’Evaluation des Ressources Marines de la Zone Economique Exclusive de

Nouvelle-Calédonie (ZoNéCo). We are very grateful to Gérard Mou-Tham for his invaluable

field assistance. Thanks to Mr. Andrew Harris for his help in editing the text. We also wish to

thank Sean Connolly for his advice on the methods used to assess spatial and temporal

autocorrelation and two anonymous reviewers for their comments and detailed suggestions.

Chapitre 6

- 156 -

Tables

Tab. 1 Results of successive GLMs built with environmental characteristics of each spatial and temporal scale to

predict juvenile species richness (S) and abundance (N). Spatial characteristics at 0.1-10 km scale include cross-

shelf location and trade-wind exposure; spatial characteristics at 10-100 m scale include depth, percent coverages

of abiotic and biotic substratum categories, heterogeneity and rugosity; temporal characteristics include mean

monthly water temperature, mean monthly wind speed and direction. R² is the coefficient of determination of the

model. AIC: Akaike Information Criteria, Res. Dev.: residual deviance, DF: degrees of freedom.

Env. scale model R² AIC Res. Dev. DF Spatial 0.1-10 km S 0.15 281.3 96.2 47 N 0.14 827.8 586.9 47 Spatial 10-100 m S 0.71 236.8 37.7 40 N 0.49 624.7 369.8 40 Temporal S 0.07 290.51 103.4 46 N 0.10 850.6 607.7 46

Chapitre 6

- 157 -

Tab. 2 Estimated values for intercept and for coefficient associated to each predictor, standard (std.) error, t

value and associated probability (P) for GLM models of species richness (S) and total abundance (N) of juvenile

reef fishes. Predictors are ordered according to the increase in Akaike Information Criteria produced when they

are separately removed from the model (�AIC) and associated with the scale at which they are described. With

mid-shelf: mid-shelf location.

Model �AIC predictor scale estimate std. error t value P S (intercept) 7.783 7.742 1.005 0.321 9.80 log(depth+1) spatial 10-100 m -1.391 0.371 -3.745 <0.001 9.12 sand spatial 10-100 m 0.053 0.014 3.631 <0.001 8.40 macroalgae spatial 10-100 m 0.049 0.014 3.469 0.001 7.32 (rugosity)² spatial 10-100 m 0.071 0.021 3.348 0.002 2.60 log(dead coral+1) spatial 10-100 m 0.454 0.191 2.378 0.023 2.09 wind speed temporal 0.483 0.215 2.245 0.031 1.61 log(seagrass+1) spatial 10-100 m 0.577 0.276 2.089 0.043 1.34 mid-shelf spatial 0.1-10 km -0.597 0.296 -2.013 0.051 1.32 log(rubble+1) spatial 10-100 m 0.788 0.395 1.991 0.054 0.84 heterogeneity spatial 10-100 m -0.192 0.104 -1.838 0.074 N (intercept) 1.241 11.708 0.106 0.915 11.36 log(depth+1) spatial 10-100 m -2.474 0.637 -3.881 <0.001 6.38 (rugosity)² spatial 10-100 m 0.144 0.045 3.194 0.001 5.87 sand spatial 10-100 m 0.078 0.027 2.854 0.004 3.87 mid-shelf spatial 0.1-10 km -1.110 0.448 -2.477 0.013 2.82 wind speed temporal 0.761 0.315 2.415 0.016 2.34 log(rubble+1) spatial 10-100 m 1.274 0.591 2.155 0.031 1.80 macroalgae spatial 10-100 m 0.060 0.030 1.966 0.049 1.07 log(seagrass+1) spatial 10-100 m 0.976 0.544 1.793 0.073 0.95 log(dead coral+1) spatial 10-100 m 0.618 0.354 1.745 0.081 0.90 heterogeneity spatial 10-100 m -0.273 0.157 -1.731 0.083 0.68 log(live coral+1) spatial 10-100 m -0.398 0.345 -1.153 0.249

Chapitre 6

- 158 -

Appendix (1 of 2) Fish species observed as juvenile during underwater visual census. Smax: maximum species

length (in cm). Families are ordered according to Nelson (2006). For authorities see Randall (2005).

Family Genera Species 1/3 Smax HOLOCENTRIDAE Neoniphon sammara 8.3 SERRANIDAE Epinephelus merra 9.3 Plectropomus leopardus 26.7 APOGONIDAE Ostorhincus compressus 3.3 LUTJANIDAE Lutjanus gibbus 13.3 LETHRINIDAE Lethrinus atkinsoni 15.0 genivittatus 7.3 harak 12.7 nebulosus 23.3 rubrioperculatus 15.0 sp. 6.6 variegatus 7.3 Monotaxis grandoculis 16.7 NEMIPTERIDAE Scolopsis bilineatus 7.7 MULLIDAE Parupeneus barberinoides 7.3 barberinus 18.3 ciliatus 11.7 cyclostomus 16.7 indicus 15.0 multifasciatus 8.3 spilurus 11.0 Upeneus tragula 10.0 CHAETODONTIDAE Chaetodon auriga 7.7 baronessa 5.0 citrinellus 3.7 flavirostris 5.7 lunulatus 4.7 pelewensis 4.0 plebeius 3.7 speculum 5.3 trifascialis 5.3 Heniochus chrysostomus 5.7 POMACANTHIDAE Centropyge bicolor 4.3 tibicen 4.7 POMACENTRIDAE Abudefduf sexfasciatus 5.7 Amphiprion clarkii 5.0 melanopus 4.3 Chromis viridis 2.7 Chrysiptera taupou 2.7 Pomacentrus adelus 3.0 amboinensis 3.0 chrysurus 3.7 coelestis 2.6 moluccensis 2.6 nagasakiensis 4.0 pavo 3.7 vaiuli 3.3 Stegastes nigricans 5.0

Chapitre 6

- 159 -

Appendix (2 of 2) Fish species observed as juvenile during underwater visual census. Smax: maximum species

length (in cm). Families are ordered according to Nelson (2006). For authorities see Randall (2005).

Family Genera Species 1/3 Smax LABRIDAE Bodianus perditio 18.3 Cheilinus chlorourus 12.3 diagrammus 13.3 Cheilio inermis 16.0 Choerodon graphicus 16.7 Coris aygula 25.0 batuensis 5.0 dorsomacula 6.3 Epibulus insidiator 11.7 Gomphosus varius 6.7 Halichoeres melanurus 3.7 trimaculatus 7.3 Hemigymnus melapterus 18.3 Labrichtys unilineatus 5.8 Oxycheilinus bimaculatus 5.0 Stethojulis notialis 3.2 strigiventer 4.7 Suezichthys devisi 4.7 Thalassoma lunare 6.7 lutescens 7.3 SCARIDAE Calotomus carolinus 13.3 Hipposcarus longiceps 18.3 Leptoscarus vaigensis 11.6 Scarus altipinnis 20.0 frenatus 13.3 ghobban 23.3 microrhinos 21.7 niger 12.3 psittacus 9.0 rivulatus 15.0 rubroviolaceus 21.7 sordidus 11.0 sp. 9.0 MUGILOIDIDAE Parapercis cylindrica 4.3 ACANTHURIDAE Acanthurus blochii 11.7 dussumieri 16.7 xanthopterus 18.3 Ctenochaetus striatus 9.0 Naso annulatus 16.7 unicornis 23.3 Zebrasoma scopas 6.0 veliferum 11.7 SIGANIDAE Siganus doliatus 9.0 fuscescens 7.3 spinus 6.7 sp. 10.4 BALISTIDAE Pseudobalistes fuscus 18.3 MONACANTHIDAE Acreichthys tomentosus 4.0 OSTRACIIDAE Ostracion cubicus 15.0 TETRAODONTIDAE Canthigaster benetti 3.3

- 160 -

Discussion

- 161 -

Discussion générale

Estimation des caractéristiques du microhabitat cor allien

Les essais en laboratoire ont montré que la méthode photographique développée dans le

Chapitre 1 permettait d’obtenir efficacement des estimations précises et exactes du volume

total et du volume interstitiel des colonies coralliennes tabulaires d’Acropora, et de définir un

indice de refuge pour les poissons. Les estimations du volume total et du volume interstitiel

des colonies n’étaient pas significativement différentes, et plus précises que les mesures

effectuées par déplacement d’eau en laboratoire, qui est la méthode la plus exacte pour

mesurer le volume d’un objet (Cocito et al., 2003). La meilleure précision moyenne, 2.5%,

obtenue pour l’estimation du volume total de la plus grande colonie, est comparable à la

précision obtenue en effectuant la reconstruction 3D des colonies coralliennes ou des

bryozoaires (Cocito et al., 2003) ou la stéréo-photographie des éponges (Abdo et al., 2006).

La précision moyenne la moins bonne, 5.9%, a été obtenue pour l’indice de refuge estimé

pour la colonie corallienne la plus petite, dont la taille est la moins représentative des colonies

abritant des juvéniles de Pomacentridae trouvées en milieu naturel.

Les valeurs obtenues pour l’exactitude sont comparables à celles obtenues par les études

visant à déterminer le volume des éponges avec un seul appareil photographique (Leys &

Lauzon, 1998) ou en stéréo-photographie (Abdo et al., 2006). Cocito et al. (2003) ont estimé

le volume de colonies coralliennes ou de bryozoaires en utilisant une méthode 3D avec un

pourcentage d’erreur moyen variant de 11% à 18%. Dans le Chapitre 1, le pourcentage

d’erreur moyen a varié entre 1% (exactitude = 1.01) pour le volume interstitiel, 8%

(exactitude = 0.92) pour le volume total et 9% (exactitude = 1.09) pour l’indice de refuge pour

les poissons.

Un temps total moyen de 48 min (6 min sur le terrain et 42 min en laboratoire) a été requis

pour estimer les trois variables pour chaque colonie, en utilisant cinq images par colonie.

L’estimation du volume total d’éponges en utilisant cinq paires d’images stéréo requiert entre

48 min et 1h36, en fonction de la taille et de la complexité de l’objet (Abdo et al., 2006).

Discussion

- 162 -

Etant une première tentative d’estimation du volume interstitiel des colonies coralliennes,

cette étude a été contrainte par plusieurs limites. Premièrement, étant donné que la majorité

des colonies coralliennes observées en baie des Citrons et occupées par des juvéniles de

Pomacentrus moluccensis présentaient une forme de croissance tabulaire, la méthode

photographique développée et testée dans le Chapitre 1 a été spécifiquement conçue pour ce

type de colonies. La restriction de la méthode aux colonies coralliennes tabulaires a permis

d’assimiler leur volume total à celui d’un cylindre, ce qui s’est avéré exact. Néanmoins, cette

méthode pourrait facilement être adaptée à d’autres formes de croissance des coraux (p. ex.

massive, submassive) en utilisant les formules de calcul des volumes de référence (p. ex.

sphère, hémisphère). Deuxièmement, l’hypothèse que la précision et l’exactitude déterminées

en laboratoire pour de petites colonies coralliennes sont conservatives pour les colonies de

plus grande taille de la baie des Citrons n’a pas pu être testée. L’utilisation de petites colonies

lors des essais en laboratoire était nécessaire afin de faciliter la manipulation de colonies

lourdes et fragiles, et surtout de limiter la destruction d’un habitat essentiel pour de

nombreuses espèces de Pomacentridae. Cependant, la précision et l’exactitude ont augmenté

avec la taille des colonies utilisées lors des essais en laboratoire. On peut donc

raisonnablement supposer que l’erreur obtenue lors de l’estimation du volume total et du

volume interstitiel des grandes colonies de la baie des Citrons est inférieure à celle obtenue en

laboratoire.

La méthode développée et testée dans le Chapitre 1 offre cinq avantages majeurs : la

simplicité du matériel requis, la facilité de mise en pratique, le coût modéré, l’efficacité et la

réplicabilité. Ces cinq caractéristiques représentent des critères essentiels pour choisir une

méthode de description du microhabitat dans les études des relations poissons-habitat.

D’autres caractéristiques des colonies coralliennes pourraient être estimées grâce à cette

méthode, par exemple l’espacement et le diamètre des branches des colonies (Kaandorp &

Garcia Leiva, 2004), les angles inter-branches (Kruszynski et al., 2006) ou les surfaces de

corail vivant et de corail mort (Holbrook et al., 2002), à condition que ces caractéristiques

puissent être mesurées et comparées aux estimations avant d’appliquer la méthode sur le

terrain.

Discussion

- 163 -

Sélection d’un habitat à l’installation

Croissance larvaire et sélection d’un microhabitat à l’installation

L’étude de la relation entre la croissance larvaire et l’habitat sélectionné à l’installation a

montré des résultats variables en fonction de l’espèce et de l’échelle spatiale considérées. A

l’échelle du microhabitat, aucune différence de croissance larvaire n’a été détectée pour des

juvéniles de Pomacentrus moluccensis installés sur des colonies de caractéristiques

différentes (Chapitre 2). Les Modèles Linéaires Généralisés (GLMs) à mesures répétées

prenant en compte la durée de vie benthique n’ont pas montré la présence d’une mortalité

sélective en fonction de la croissance après l’installation. Cette mortalité sélective, qui élimine

les individus à faible croissance larvaire (Shima & Findlay, 2002 ; Denit & Sponaugle, 2004),

aurait pu diminuer ou bien augmenter les différences spatiales de croissance larvaire

observées.

Ce résultat conduit à émettre deux hypothèses : soit la croissance larvaire ne joue pas sur la

sélection d’un microhabitat à l’installation chez cette espèce, soit une mortalité croissance-

sélective intervient immédiatement à l’installation en éliminant les différences spatiales de

croissance larvaire puis diminue durant le reste de la phase benthique et n’est donc pas

détectable par les modèles. McCormick et Hoey (2004) ont estimé la mortalité de

Pomacentrus amboinensis (Pomacentridae) comme étant maximale (25 %) le jour même de

l’installation et ils ont suggéré que si une mortalité sélective existait, son intensité devait être

maximale à ce moment. Chez Neopomacentrus filamentosus (Pomacentridae), Vigliola et al.

(2007) ont montré que l’intensité de la mortalité sélective après l’installation était plus élevée

entre un et trois mois après l’installation que pendant le reste de la phase benthique, et

positivement corrélée à la densité de juvéniles à l’installation. De nombreux autres facteurs

ont été cités comme influençant le moment d’apparition et l’intensité de la mortalité

croissance-sélective après l’installation, dont la température (Gagliano et al., 2007), la

condition maternelle (Gagliano & McCormick, 2007a) ou encore le génotype (Planes &

Romans, 2004 ; Vigliola et al., 2007).

Discussion

- 164 -

Croissance larvaire et sélection d’un habitat à l’i nstallation

A l’échelle de deux îlots du lagon, les juvéniles de Chromis viridis, Lethrinus genivittatus et

Siganus fuscescens collectés à l’îlot Larégnère durant l’été 2005-2006 ont eu une croissance

larvaire significativement plus rapide que celle des juvéniles collectés à l’îlot Canard à la

même période (Chapitre 3). Pour Lethrinus genivittatus et Siganus fuscescens, les GLMs à

mesures répétées n’ont montré aucun effet de la durée de vie benthique sur les trajectoires de

croissance. On peut donc supposer que les trajectoires de croissance larvaire observées chez

les juvéniles de ces deux espèces reflètent celles des larves à l’installation.

Pour Chomis viridis, les GLMs à mesures répétées ont montré un effet significatif de la durée

de vie benthique sur les trajectoires de croissance rétrocalculées, ainsi qu’une différence

significative de cet effet entre les deux îlots. A Larégnère, la croissance larvaire et juvénile

était d’autant plus élevée que la durée de vie benthique était longue. Ce résultat est typique de

la sélection pour une croissance élevée pendant la phase benthique (Shima & Findlay, 2002 ;

Denit & Sponaugle, 2004). En revanche, à Canard la croissance larvaire et juvénile était

d’autant plus faible que la durée de vie benthique était longue, suggérant une sélection pour

une faible croissance. Dans certains cas, les individus de petite taille à un âge donné peuvent

présenter un comportement qui limite le risque de mortalité en se réfugiant davantage, en

consommant moins de nourriture et donc en minimisant leur exposition aux prédateurs

(Gagliano & McCormick, 2007b). Par ailleurs, la sélection pour une croissance faible ou pour

une croissance élevée peut dépendre des conditions dans lesquelles les individus s’installent

(Rice et al., 1997). Des différences entre îlots, par exemple de la densité de prédateurs, de la

qualité et/ou de la quantité des refuges contre ces prédateurs, peuvent donc avoir induit des

différences dans le sens et l’intensité de la sélection pour la croissance après l’installation. De

telles différences ont récemment été mises en évidence pour Pomacentrus amboinensis

(Pomacentridae) entre des sites séparés de quelques centaines de mètres seulement et où la

densité de prédateurs différait (Holmes & McCormick, 2006).

Par ailleurs, des différences de taille et/ou d’âge à l’installation dépendaient de l’espèce

considérée. Pour Chromis viridis, aucune différence significative de taille ou d’âge à

l’installation n’a été montrée entre les individus capturés à Larégnère et ceux capturés à

Canard. En revanche, des différences significatives de taille à l’installation sont apparues pour

Lethrinus genivittatus, alors que des différences significatives d’âge à l’installation ont été

observées pour Siganus fuscescens. Ces résultats suggèrent différentes stratégies à

Discussion

- 165 -

l’installation, relatives à la valeur adaptative d’une installation à taille fixe, ou alors à âge fixe,

qui optimiserait la survie après l’installation.

Pour une majorité d’espèces, des différences d’âge à l’installation en réponse aux variations

des conditions environnementales sont plus fréquemment observées que des différences de

taille à l’installation (McCormick, 1994 ; Cowen & Sponaugle, 1997). Ces observations sont

directement liées à l’hypothèse de " stage-duration " (Houde, 1987) : un jeune poisson qui a

bénéficié de conditions environnementales favorables et d’une croissance élevée en phase

pélagique a intérêt à s’installer rapidement. En effet, la mortalité est en général plus intense

dans la colonne d’eau que dans les habitats benthiques (Jones & McCormick, 2002), d’où

l’avantage d’écourter la phase pélagique lorsque la compétence est acquise. Lorsque la

croissance pélagique est plus faible, chez certaines espèces la phase pélagique peut être

allongée pour permettre au jeune poisson d’atteindre une taille suffisante ou de trouver un

habitat propice pour s’installer (Cowen & Sponaugle, 1997 ; Denit & Sponaugle, 2004). Cet

allongement de la phase pélagique n’est détectable qu’à partir des patrons de largeur des

microstructures des otolithes (Thorrold & Hare, 2002). En effet, chez les individus à faible

croissance et pour lesquels la phase pélagique est allongée, la diminution de la largeur des

microstructures des otolithes est moins brutale que pour les autres individus. Ce phénomène

n’a été observé pour aucune des trois espèces étudiées.

Les différences de taille à l’installation observées chez Lethrinus genivittatus pourraient

s’expliquer de trois manières : (1) une mortalité taille-sélective plus importante à Larégnère y

a éliminé les individus de petite taille lors de leur installation, (2) la mortalité post-installation

n’est pas taille-sélective chez cette espèce ou (3) des individus de même âge mais de tailles

différentes peuvent être compétents et s’installer. La première hypothèse est directement liée à

celle de " bigger-is-better " (Anderson, 1988) : les individus de petite taille à l’installation

seraient plus vulnérables aux prédateurs. Cette relation pourrait en outre varier dans l’espace

si la densité de juvéniles et/ou la densité de prédateurs varient (Schmitt & Holbrook, 2007).

La deuxième hypothèse supposerait que la taille ne soit pas le principal facteur conditionnant

le déclenchement et le succès de l’installation ; chez certaines espèces, ce sont les conditions

environnementales (p. ex. le cycle lunaire) ou certains stimuli (p. ex. l’habitat) qui

déclenchent et conditionnent le succès de l’installation (Cowen & Sponaugle, 1997). La

troisième hypothèse est supportée par le fait que, pour certaines espèces de Pomacentridae, le

développement du système sensoriel, de l’ossature et de la musculature est plus lent chez les

Discussion

- 166 -

individus à croissance rapide, suggérant un compromis entre le développement et la

croissance (Kavanagh & Alford, 2003). Un jeune poisson qui a bénéficié d’une faible

croissance mais qui a acquis les critères qui lui permettent de s’adapter au milieu benthique

aurait alors intérêt à s’installer rapidement (hypothèse de " stage duration " ; Houde, 1987).

Habitat et schémas d’abondances à l’installation

Un des objectifs de la thèse était d’évaluer la relation entre les caractéristiques du

microhabitat (Chapitre 2) et de l’habitat (Chapitre 4) sur les abondances à l’installation. Dans

le Chapitre 2, une corrélation significative et positive a été mise en évidence entre les

abondances de Pomacentrus moluccensis récemment installés (longueur totale ≤ 1.5 cm) et le

volume total, ainsi que le volume interstitiel des colonies coralliennes. Dans le Chapitre 4,

après 48 h d’immersion les récifs artificiels disposés dans les herbiers étaient ceux qui

supportaient les abondances de juvéniles maximales. Cependant, dans les deux cas les

schémas d’abondances observés intègrent déjà certains processus post-installation. Le pas de

temps entre les comptages du Chapitre 2 et la durée d’immersion des récifs du Chapitre 4,

tous les deux équivalents à 48 h, ne permettent pas d’avoir une image exacte des schémas à

l’installation puisque la mortalité post-installation peut être maximale pendant les premières

24 h qui suivent l’installation (p. ex. Doherty et al., 2004 ; McCormick & Hoey, 2004).

Dans le Chapitre 4, des différences significatives ont été observées dans la structure des

assemblages de juvéniles collectés sur des récifs artificiels immergés dans différents habitats.

Les abondances en juvéniles les plus élevées ont été observées sur les récifs artificiels

immergés dans les herbiers, aussi bien après une courte (48 h) qu’après une longue (>2

semaines) durée d’immersion. Une explication possible est qu’une majorité de juvéniles aient

sélectionné les récifs artificiels dans les herbiers comme habitat d’installation. Les herbiers,

qui ont généralement une superficie supérieure à celle des récifs coralliens, intercepteraient

davantage de larves planctoniques (Parrish, 1989), présenteraient des abondances en

prédateurs inférieures (Chittaro et al., 2005) et des caractéristiques en termes de structure de

l’habitat, de disponilité des ressources et de luminosité qui attirent les larves de nombreuses

espèces à l’installation (Verweij et al., 2006). Néanmoins, pour plusieurs espèces, des

individus de différentes tailles ont été observés sur les récifs artificiels, suggérant que tous

n’étaient pas au stade de l’installation. Pour certaines espèces, les larves s’installent

Discussion

- 167 -

préférentiellement dans un type d’habitat et se déplacent dans un habitat différent pendant le

stade juvénile (Öhman et al., 1998 ; Lecchini, 2005). Des mouvements post-intallation des

juvéniles de certaines espèces vers les récifs artificiels dans les herbiers pourraient donc

également expliquer les abondances élevées qui y ont été observées.

Habitat et processus post-installation

Schémas spatiaux d’abondance et mortalité densité-d épendante

Une corrélation significative et positive a été observée entre les abondances de Pomacentrus

moluccensis juvéniles (longueur totale < 3 cm) moyennées sur une période de 28 j et les

caractéristiques du refuge représenté par les colonies d’Acropora, incluant le volume total et

le volume interstitiel de la colonie (Chapitre 2). Des relations similaires entre les abondances

d’autres espèces de Pomacentridae et la disponibilité en refuge ont déjà été démontrées et,

comme dans la présente étude, expliquaient plus de 50% des variations d’abondances

observées (Jones, 1991 ; Schmitt & Holbrook, 2000 ; Holbrook et al., 2002).

De plus, une relation significative, linéaire et positive a été observée entre les abondances des

juvéniles et celles des adultes, telle que celle observée chez d’autres Pomacentridae, par

exemple chez Chromis viridis (Lecchini et al., 2007b). Pour Chromis viridis il a été suggéré

que la présence de conspécifiques, détectée grâce à des signaux visuels et/ou chimiques, serait

interprétée par les larves comme un indice de qualité de l’habitat. Néanmoins, la mortalité des

juvéniles est susceptible d’augmenter avec la densité d’adultes en réponse à une compétition

intra-spécifique accrue (Webster, 2004), suggérant que des abondances d’adultes élevées ne

sont pas toujours signe de meilleures chances de survie.

Une relation linéaire entre les abondances moyennes de juvéniles et des adultes est souvent

interprétée comme une absence de mortalité densité-dépendante, ce qui supposerait que sans

mouvement post-installation, les distributions spatiales des adultes reflètent celles des

juvéniles après l’installation (Doherty, 1991 ; Schmitt & Holbrook, 2000). Cependant, les

densités de juvéniles après l’installation et l’intensité de leur mortalité densité-dépendante

peuvent covarier avec la qualité de l’habitat et produire une mortalité densité-dépendante

« cryptique » (Shima & Osenberg, 2003). Dans le Chapitre 2, malgré une relation linéaire

Discussion

- 168 -

entre les abondances des juvéniles et celles des adultes, l’intensité de la mortalité densité-

dépendante a présenté une diminution significative lorsque le volume interstitiel des colonies

coralliennes augmentait. Ceci suggère que les caractéristiques du microhabitat peuvent

entraîner des différences dans l’intensité de la mortalité densité-dépendante. Jusqu’à présent,

les seules sources connues de différences spatiales de l’intensité de la mortalité densité-

dépendante étaient des différences spatiales de la densité de prédateurs (Holbrook & Schmitt,

2003 ; Schmitt & Holbrook, 2007) ou de la qualité de l’habitat à l’échelle du récif (Shima &

Osenberg, 2003). Si, comme l’ont montré Steele & Forrester (2005), les processus densité-

dépendants observables à l’échelle d’un récif sont transposables à l’échelle d’un ensemble de

récifs, ces résultats suggèrent des conséquences importantes de la dégradation de la qualité du

microhabitat. En effet, si la qualité du microhabitat des juvéniles est impactée par des

perturbations anthropiques, à densité de poissons égale la mortalité des juvéniles est

susceptible d’augmenter de manière significative.

Croissance juvénile : influences de la croissance l arvaire et de l’habitat

En général, les résultats des Chapitres 2 et 3 ont montré que les individus qui avaient la

meilleure croissance larvaire avaient également la meilleure croissance juvénile. Cette relation

positive entre la croissance larvaire et juvénile est couramment observée (e.g. McCormick &

Hoey, 2004) même si elle peut être modulée par les conditions environnementales rencontrées

pendant la phase benthique (Jones, 1988 ; Forrester, 1990 ; Searcy et al., 2007). A l’échelle du

microhabitat, Jones (1988) a observé que, pour deux espèces de poissons demoiselles, les

juvéniles inféodés aux colonies coralliennes du genre Pocillopora avait une meilleure

croissance que les juvéniles de la même espèce inféodés aux colonies du genre Porites, qui

présentent une complexité structurale inférieure aux premières. La complexité structurale

serait déterminante du niveau de compétition intra-spécifique pour l’espace (c.-à.-d. pour la

quantité de refuge contre les prédateurs). En retour, si les juvéniles dépensent en permanence

de l’énergie pour se protéger des prédateurs, la compétition intra-spécifique pour l’espace

peut entraîner une diminution de leur taux de croissance (Jones, 1991 ; Webster, 2004). Les

résultats du Chapitre 2 suggèrent que les différences des caractéristiques des colonies

coralliennes du genre Acropora en terme de refuge contre les prédateurs ne sont pas

suffisantes pour induire des différences significatives de la croissance des juvéniles de

Pomacentrus moluccensis. Une autre hypothèse, étant donné que les performances de

Discussion

- 169 -

croissance benthique n’ont pu être comparées que pendant le premier mois de vie benthique,

est que ces variations pourraient apparaître plus tard dans la vie benthique.

Un résultat surprenant est que les juvéniles de Chromis viridis capturés à l’îlot Canard

présentent une croissance larvaire plus faible, mais une croissance juvénile plus élevée que

ceux capturés à l’îlot Larégnère (Chapitre 3). Cette inversion des performances de croissance

a probablement débuté à la fin de la phase larvaire puisque aucune différence significative de

taille ou d’âge à l’installation entre habitats n’a été démontrée. Des mécanismes de

compensation de croissance ont déjà été évoqués pour expliquer une croissance initialement

lente, suivie par une période d’accélération de la croissance (McCormick, 1998 ; Gagliano &

McCormick, 2007b). Cette flexibilité de la croissance pourrait en effet permettre une plus

petite taille pendant la phase pélagique, limitant les besoins en nourriture et donc le stress

potentiellement lié à ces besoins, puis une grande taille lors de l’installation minimisant le

risque de mortalité par prédation taille-sélective (Gagliano & McCormick, 2007b). Ces

phénomènes de compensation de croissance sont susceptibles d’être provoqués par des

variations de la disponibilité en ressources alimentaires liées aux variations de vent comme

cela a été observé à Lizard Island, sur la Grande Barrière (Kavanagh, 2005). Les variations de

vitesse et de direction du vent peuvent en effet induire un pic dans la concentration de

plancton dans la colonne d’eau et, par conséquent, une augmentation rapide des performances

de croissance larvaire. En Nouvelle-Calédonie, les habitats côtiers tels que l’îlot Canard sont

caractérisées par des eaux relativement eutrophisées, où les concentrations en phytoplancton

varient en fonction de la direction et de la vitesse du vent, surtout en été (Pinazo et al., 2004).

Une hypothèse est que la faible croissance larvaire observée chez les individus capturés à

l’îlot Canard ait été compensée par une plus grande disponibilité en ressources alimentaires

liées aux variations de vent, se traduisant par une accélération rapide de la croissance.

Schémas de l’utilisation de l’habitat

Les résultats ont montré que les associations espèce-habitat pouvaient varier à différentes

échelles temporelles et au cours de l’ontogénie. La relève de récifs artificiels disposés dans les

algueraies, herbiers et récifs coralliens selon deux durées d’immersion (2 j et >2 semaines) a

permis d’identifier les espèces caractéristiques de chaque habitat pour chaque durée

d’immersion (Chapitre 4). Certaines espèces caractéristiques d’un habitat après deux jours

Discussion

- 170 -

d’immersion des récifs étaient caractéristiques d’un habitat différent après deux semaines. Ce

résultat peut refléter une installation en deux étapes pour certaines espèces, durant laquelle les

larves s’installent préférentiellement dans un habitat particulier et se déplacent ensuite en tant

que juvéniles vers un autre habitat (Öhman et al., 1998 ; Lecchini & Galzin, 2005). Une autre

hypothèse serait une différence dans l’intensité de la mortalité post-installation entre les

différents habitats pour ces espèces (Öhman et al., 1998 ; Doherty, 2002 ; Chittaro et al.,

2005).

Dans le lagon sud-ouest (Chapitre 5), les résultats ont mis en évidence le rôle des habitats

intermédiaires pour les juvéniles d’un grand nombre d’espèces. Chez les Lethrinidae,

Labridae et Mullidae, respectivement 70%, 69% et 60% des juvéniles étaient associés aux

habitats intermédiaires. Aux Caraïbes, les juvéniles de Labridae et de Scaridae utilisent les

habitats intermédiaires comme une étape durant leurs migrations ontogéniques entre les

habitats côtiers et les habitats récifaux (Cocheret de la Morinière et al., 2002). Les habitats

intermédiaires présentent une grande diversité de biotopes avec des fonds sableux, des

algueraies et des herbiers de phanérogames ou encore des récifs fragmentés, et présentent en

général des densités de prédateurs inférieures à celles que l’on peut observer sur le récif

barrière (Parrish, 1989). Les juvéniles de nombreuses espèces pourraient trouver dans les

habitats intermédiaires les ressources et les refuges contre les prédateurs nécessaires avant

d’atteindre une taille suffisante et de migrer vers le récif barrière.

Dans le lagon sud-ouest et à l’échelle 10-100 m, la plupart des juvéniles (surtout des

Lutjanidae, Lethrinidae, Mullidae, Labridae et Siganidae) ont été observés en association avec

les fonds meubles avec algueraies ou herbiers. Dans l’Indo-Pacifique, l’utilisation de ces

habitats par les juvéniles a déjà été observée à fine échelle pour un grand nombre d’espèces de

Lethrinidae, Mullidae, Labridae et Siganidae au Japon (Nakamura & Sano, 2004) et aux

Philippines (Kochzius, 1999). Les résultats du Chapitre 5 indiquent que l’importance du rôle

que jouent les herbiers et les algueraies pour les juvéniles est conservée lorsque l’on considère

une échelle spatiale plus large. Plusieurs hypothèses ont été émises pour expliquer le rôle

important de ces habitats : ils apporteraient aux juvéniles un refuge de qualité contre les

prédateurs (Parrish, 1989), une grande quantité de ressources alimentaires (Cocheret de la

Morinière et al., 2002 ; Nagelkerken et al., 2006) ou, grâce à leur superficie généralement

supérieure à celle des récifs, intercepteraient davantage de larves planctoniques (Parrish,

1989). Certaines études ont démontré que ces habitats pouvaient être sélectionnés par les

Discussion

- 171 -

larves à l’installation (Eggleston, 1995 ; Friedlander & Parrish, 1998 ; Andrews & Anderson,

2004). Des signaux visuels ou chimiques pourraient être à l’origine de cette sélection : par

exemple, au Japon, les juvéniles de Lethrinus nebulosus sélectionnent les herbiers comme

habitat d’installation par le biais de signaux olfactifs (Arvedlund & Takemura, 2006). Etant

donné la diversité d’espèces qui ont été observées en association avec les herbiers, les

résultats du Chapitre 5 suggèrent l’existence potentielle d’une diversité de mécanismes

impliqués dans la sélection des ces habitats par les larves à l’installation.

Un changement des habitats utilisés au cours des saisons a été montré pour 53% des juvéniles

étudiés à fine échelle spatiale (10-100 m) et/ou à large échelle spatiale (1-10 km). Jusqu’à

présent, peu d’études ont considéré la variabilité saisonnière de l’utilisation de l’habitat par

les juvéniles, même si cette variabilité saisonnière s’est déjà avérée cruciale pour le

recrutement de nombreuses espèces de poissons récifaux-lagonaires (Robertson & Kaufmann,

1998 ; Bergenius et al., 2005). Ces changements des habitats utilisés au cours des saisons

pourraient être dus à des migrations des juvéniles de certaines espèces, ou à une meilleure

survie dans des habitats où les ressources sont plus abondantes ou la prédation moins intense.

En effet, dans le lagon de Nouvelle-Calédonie les variations saisonnières de température et de

salinité sont amplifiées près de la côte, induisant des variations saisonnières dans la

distribution de la matière détritique et des invertébrés benthiques (Ouillon et al., 2005) dont

pourraient se nourrir certains juvéniles. Des changements d’habitats saisonniers résultant de

telles relations trophiques ont déjà été montrés chez certains adultes de Scorpaenidae (Ebeling

& Hixon, 1991) mais n’ont jamais été étudiés pour les juvéniles. Cependant, les juvéniles

peuvent rapidement acquérir le comportement en banc des adultes, se mettre en quête de

nourriture sur de longues distances, et éventuellement changer d’habitat pour aller se nourrir

de micro-invertébrés benthiques (McCormick & Makey, 1997).

Plusieurs études ont démontré des déplacements depuis les algueraies et les herbiers vers les

récifs coralliens, intervenant au cours de la croissance des juvéniles d’un grand nombre

d’espèces (Parrish, 1989 ; Appeldoorn et al., 1997 ; Dahlgren & Eggleston, 2000 ; Cocheret

de la Morinière et al., 2002 ; Gillanders et al., 2003). Les résultats obtenus dans cette thèse

suggèrent que des changements simultanés de l’habitat le long du gradient côte-large peuvent

être effectués par les juvéniles de certaines espèces, par exemple Scarus ghobban ou Scarus

sp.. Ces résultats indiqueraient des exigences écologiques différentes durant l’ontogénie, se

traduisant par une diversification ou une spécialisation du type d’habitat utilisé et impliquant

Discussion

- 172 -

potentiellement des migrations post-installation (Dahlgren & Eggleston, 2000) aux deux

échelles spatiales. Comme suggéré dans le Chapitre 4, la deuxième hypothèse possible est une

mortalité différente selon l’habitat et le stade de vie pour certaines espèces. La considération

des échelles spatiales auxquelles les changements d’habitat s’effectuent pendant la croissance

des juvéniles peut être cruciale pour la sélection et la gestion intégrée des aires marines

protégées et pour la protection de certaines espèces. Ces résultats suggèrent finalement que

l’amélioration de nos connaissances sur l’écologie des juvéniles passe par la compréhension

de la manière dont les assemblages varient dans l’espace, des facteurs qui sont responsables

de ces variations, et des échelles auxquelles ces facteurs interviennent (Chittaro, 2004 ;

Habeeb et al., 2005).

Prédictions spatialisées des assemblages de juvénil es

Dans le Chapitre 6, des modèles GLMs regroupant une sélection de variables

environnementales spatiales (échelles 10-100 m et 0.1-10 km) et temporelles ont permis

d’expliquer 75% et 52% des variations du nombre d’espèces et du nombre d’individus

juvéniles respectivement. Ce degré de prédiction est comparable à celui des modèles

développés pour prédire le nombre d’espèces ou d’individus adultes (Ault & Johnson, 1998b ;

Holbrook et al., 2002 ; Chittaro, 2004 ; Mellin et al., 2006).

La principale différence entre les modèles développés pour les juvéniles et ceux développés

pour les adultes est qu’une composante temporelle a dû être intégrée aux premiers afin de

tenir compte de la variabilité saisonnière qui caractérise les assemblages de juvéniles

(Chapitre 5). Cette variabilité saisonnière caractérise également les assemblages de larves en

Nouvelle-Calédonie (Carassou & Ponton, 2007) et les assemblages de juvéniles à des

latitudes comparables (Robertson & Kaufmann, 1998). En revanche, la variabilité temporelle

des assemblages de poissons adultes récemment documentée en Nouvelle-Calédonie a

principalement été expliquée par les variations inter-annuelles des conditions

environnementales liées aux cyclones (Wantiez et al., 2006). Ce constat confirme que

l’échelle temporelle à laquelle doivent être considérés les assemblages de poissons dépend du

stade ontogénique. Il souligne également que le coût nécessaire pour échantillonner les

assemblages de juvéniles à de larges échelles spatiales est nettement supérieur à celui requis

pour l’échantillonnage des adultes puisque, pour les juvéniles, les campagnes doivent être

Discussion

- 173 -

répétées plusieurs fois à chaque saison. Ceci rend le développement des modèles de

distribution des juvéniles encore plus prometteur et efficace en terme de coût-bénéfice que

pour les adultes.

Les résultats soulignent également la nécessité de considérer les variables environnementales

à différentes échelles spatiales, en particulier aux fines échelles, pour prédire la richesse

spécifique et l’abondance des juvéniles. D’une manière similaire, Aut & Johnson (1998b) ont

expliqué 82% des variations de la richesse spécifique observée chez les poissons adultes de

Heron Island (Grande Barrière) en prenant en compte les caractéristiques de l’habitat à fine

échelle spatiale, en plus du type de récif, dans une régression multiple. Si la considération de

variables environnementales à différentes échelles spatiales semble nécessaire pour obtenir

des modèles robustes, l’identification des échelles les plus pertinentes est cruciale afin

d’éviter des décisions et stratégies de gestion inadaptées au système d’étude (Guisan &

Thuiller, 2005).

Les résultats du Chapitre 6 indiquent que la richesse spécifique et l’abondance des juvéniles

étaient surtout expliquées par les facteurs à une échelle 10-100 m. Ce résultat corrobore la

conclusion de Chittaro (2004) que l’échelle spatiale de 100 m² est la plus appropriée pour

expliquer les associations poissons-habitat. Un résultat intéressant et que, même si une

relation significative et positive a été montrée entre la richesse spécifique et l’abondance des

juvéniles, ces deux variables n’étaient pas influencées par les mêmes caractéristiques de

l’habitat. Le pourcentage de corail vivant a été retenu dans le modèle prédictif des abondances

des juvéniles, mais pas dans le modèle prédictif de la richesse spécifique. Ce résultat peut

s’expliquer par le fait qu’un pourcentage de corail vivant élevé favorise la présence de bancs

monospécifiques et abondants de juvéniles de Pomacentridae comme Pomacentrus

moluccensis ou Chromis viridis (Ault & Johnson, 1998a ; Lecchini et al., 2006).

La position le long du gradient côte-large était la seule variable d’habitat à large échelle

retenue dans les modèles, probablement parce qu’elle est corrélée au degré d’exposition aux

vents dominants qui soufflent du sud-est dans le lagon. Les îlots Canard et Larégnère sont en

effet exposés différemment aux vents dominants et aux courants, Canard étant beaucoup plus

protégé (Chapitre 6, Figure 1). Les variations de vitesse du vent et leur importance dans les

modèles peuvent être un signe révélant l’importance du rôle de la circulation hydrodynamique

à large échelle dans le lagon. La circulation hydrodynamique à large échelle est fortement

Discussion

- 174 -

influencée par le régime de vent (Douillet et al., 2001) et pourrait avoir un effet sur la

distribution spatiale des juvéniles par le biais de la dispersion des larves avant qu’elles ne

s’installent dans leur premier habitat benthique. Les schémas de dispersion larvaire en

fonction des régimes hydrodynamiques ont été largement explorés au voisinage de nombreux

récifs (p. ex. Francis et al., 2005 ; Brown et al., 2005). Cependant, le succès de ces

investigations a été limité par la difficulté de modéliser le comportement des larves dans la

colonne d’eau, notamment leur capacité de nage.

Pour les écosystèmes terrestres, les modèles de distribution d’espèces sont des compléments

efficaces de l’échantillonnage pour déterminer les habitats prioritaires pour la conservation

(Guisan & Zimmermann, 2000 ; Binzenhöfer et al., 2005 ; Latimer et al., 2006). En milieu

marin, les gestionnaires manquent encore souvent de supports pertinents sur lesquels baser

leurs décisions (Pittman et al., 2007). Les prédictions spatialisées de la richesse spécifique et

de l’abondance des juvéniles pourraient fournir des outils de support de décisions utiles pour

la conservation, contribuant à une plus grande pertinence de la sélection et de la gestion des

aires marines protégées. Les prédictions des modèles spatialisées autour de l’îlot Largénère

indiquent des richesses spécifiques et des abondances maximales sur une bande étroite

correspondant au platier d’îlot et aux herbiers peu profonds qui lui sont adjacents. Cette zone,

qui représente moins de 5% de la superficie totale des habitats cartographiés, est très

fréquentée par les touristes et donc potentiellement sujette à des dégradations d’origine

mécanique (p. ex. ancres). Un moyen susceptible de favoriser des richesses spécifiques et des

abondances élevées au sein des communautés de poissons récifaux-lagonaires serait de

protéger les habitats importants pour les juvéniles tels qu’indiqués par les prédictions des

modèles.

D’après les prédictions du modèle, les zones où sont concentrées les richesses spécifiques et

les abondances en juvéniles maximales sont les récifs coralliens et les herbiers peu profonds.

Le nombre d’anfractuosités et la rugosité qui caractérisent les récifs coralliens fournissent aux

juvéniles un refuge de qualité contre la prédation, et favorisent potentiellement des nombres

d’espèces et d’individus élevés (Adams & Ebersole, 2004 ; Almany, 2004a). En même temps,

la prédation est particulièrement intense dans les récifs coralliens (Chittaro et al., 2005) et les

herbiers sont souvent considérés comme de meilleurs habitats nourriceries (Beck et al., 2001 ;

Cocheret de la Morinière et al., 2002 ; Nagelkerken et al., 2006). A ce stade il est difficile de

conclure quant au rôle respectif des récifs coralliens et des herbiers pour les juvéniles, et la

Discussion

- 175 -

juxtaposition des deux est souvent considérée comme favorisant le plus des richesses

spécifiques et des abondances élevées (Pittman et al., 2007 ; Grober-Dunsmore et al., 2007).

La validité et l’applicabilité des modèles développés sont néanmoins contraintes par le

domaine de calibration du modèle, c'est-à-dire durant la période Mars 2005- Février 2006 et

autour des îlots Canard et Larégnère. De plus, le nombre d’espèces et le nombre d’individus

juvéniles restent des paramètres synthétiques qui ne reflètent ni la diversité taxonomique, ni la

diversité fonctionnelle des assemblages. Ce type de modèles ne peuvent donc constituer le

seul support de décision en matière de gestion intégrée des ressources (Van Horne, 1983 ;

Pittman et al., 2007). En principe cependant, la même méthodologie de modélisation peut être

appliquée à n’importe quelle communauté récifale et à n’importe quelle autre variable, à

condition que les variables environnementales et échelles spatio-temporelles pertinentes

soient prises en compte dans la démarche. Le présent modèle doit donc être considéré comme

une première étape vers des études plus spécifiques, couplant les cartes d’habitat à la

distribution de certains groupes fonctionnels et de certaines espèces, et à leurs caractéristiques

biologiques comme la croissance.

Conclusions et perspectives

- 176 -

Figure 7 : Synthèse des relations significatives mises en évidence entre les juvéniles et les caractéristiques de

leur habitat considérées à différentes échelles spatio-temporelles.

Conclusions et perspectives

- 177 -

Conclusions et perspectives

Dans le cadre de cette thèse, deux paramètres sur les quatre intervenant dans la définition de

l’habitat essentiel proposée par Beck et al. (2001) ont été pris en compte : abondance et

croissance. Ces deux paramètres ont été considérés à différentes échelles spatio-temporelles,

aux niveaux des assemblages et de certaines espèces abondantes qui les composent, et depuis

la phase de pré-installation jusqu’à celle de post-installation (Figure 7). Les résultats

suggèrent que la croissance larvaire peut différer chez des juvéniles capturés dans des habitats

côtiers ou intermédiaires, et selon la durée de vie benthique. En revanche, aucune différence

de croissance larvaire n’a été été montrée chez des juvéniles capturés dans des microhabitats

différents. Les caractéristiques du microhabitat ont néanmoins un effet significatif sur les

abondances, et sur les variations d’abondances des juvéniles à partir de l’installation. Au

niveau de l’assemblage, la structure d’assemblages de juvéniles collectés sur des récifs

artificiels diffère en fonction de l’habitat et de la durée d’immersion des récifs, avec des

abondances maximales obtenues après une longue durée d’immersion des récifs dans les

herbiers. Les herbiers, à fine échelle spatiale, et les habitats intermédiaires, à plus large

échelle, sont utilisés au cours de la croissance juvénile d’une majorité d’espèces. Cependant

pour 53% et 39% des espèces étudiées respectivement, les juvéniles changent d’habitat d’une

saison à l’autre ou au cours de leur croissance. La prise en compte de l’ensemble des

caractéristiques de l’habitat aux différentes échelles et de la saisonnalité permet finalement

d’obtenir une relation prédictive entre l’environnement et les assemblages de juvéniles. La

spatialisation de ces prédictions suggère qu’une majorité d’espèces et d’individus sont

concentrés dans une faible proportion de l’ensemble des habitats cartographiés.

Une question reste prioritaire avant de tester les hypothèses émises au vu de ces résultats : la

variabilité temporelle des schémas mis en évidence. Les variations inter-annuelles des

températures moyennes mensuelles telles que celles induites par le phénomène El Niño

Southern Oscillation (ENSO) sont susceptibles de modifier plusieurs processus biologiques

interconnectés depuis l’éclosion jusqu’au recrutement. Les processus tels que le

développement ontogénique, la capacité à s’alimenter, le métabolisme, la croissance sont tous

susceptibles d’être influencés par les variations de température. Il serait donc nécessaire de

valider les résultats présentés à une échelle inter-annuelle.

Conclusions et perspectives

- 178 -

Si ces résultats sont effectivement validés à cette échelle temporelle, des protocoles pourraient

permettre de tester les hypothèses émises. Selon leurs contraintes et la faisabilité de leur mise

en œuvre, ces protocoles pourraient être mis en place dans le cadre de projets de recherche à

court terme (p. ex. 2 ans) ou à moyen terme (p. ex. 4 ans).

A court terme, il faudrait tester l’hypothèse d’une mortalité croissance-sélective intervenant

immédiatement à l’installation des juvéniles de Pomacentrus moluccensis, et diminuant

ensuite durant le reste de la phase benthique. Un moyen de tester cette hypothèse pourrait être

l’échantillonnage au cours du temps d’une même cohorte d’individus, c'est-à-dire avant leur

installation, à l’installation et juste après l’installation comme réalisé par Vigliola et Meekan

(2002). Cet échantillonnage dit « longitudinal » pourrait combiner des pièges lumineux à

proximité des colonies coralliennes, pour capturer les larves juste avant leur installation, et

l’utilisation d’essence de clou de girofle sur les colonies, pour capturer les juvéniles à

différents âges post-installation. Les croissances larvaires rétrocalculées pourraient alors être

comparées pour les individus d’une même cohorte à différents âges afin d’évaluer si une

mortalité sélective intervient, à quel moment elle intervient et si son intensité varie en

fonction de la densité en poissons résidents ou de la qualité du microhabitat. Ce protocole

nécessiterait cependant d’avoir une idée des taux de croissance et de la relation taille-âge afin

de maximiser les chances d’échantillonner la même cohorte dans le temps. Il faudrait

également s’assurer que les différentes techniques utilisées ne sont pas sélectives, notamment

en fonction du taux de croissance des individus échantillonnés. Enfin, il faudrait vérifier que

l’échantillonnage, qui diminuerait progressivement les abondances d’une même cohorte au

cours du temps, ne risque pas d’introduire un effet densité-dépendant sur la croissance.

Pour Lethrinus genivittatus, des différences significatives de taille à l’installation ont conduit

à émettre l’hypothèse que des individus de même âge mais de tailles différentes peuvent être

compétents et s’installer. Aucune étude n’a jusqu’à ce jour comparé les effets respectifs de la

taille et de l’âge sur le développement ontogénique des Lethrinidae et il faudrait mener cette

étude en considérant à la fois des caractères morphologiques, de patron de coloration ou

encore du régime alimentaire pour différentes espèces. La photographie des individus

immédiatement après leur capture suivie de l’analyse des images permettrait de caractériser

de manière quantitative la morphologie et le patron de coloration d’individus de différentes

tailles. L’analyse des contenus stomacaux renseignerait sur le régime alimentaire d’individus

de différentes tailles. Enfin, l’analyse des otolithes permettrait de rétrocalculer l’âge de ces

Conclusions et perspectives

- 179 -

individus. La combinaison de ces analyses permettrait de savoir si la morphologie, le patron

de coloration et le régime alimentaire évoluent de manière continue ou par sauts au cours de

la croissance du jeune poisson, et, dans le deuxième cas, si ces sauts se produisent à taille fixe

ou à âge fixe. Cette étude, réalisable à court terme également, permettrait notamment de

déterminer si l’installation s’effectue à taille et/ou à âge fixe.

Chez Chromis viridis, les juvéniles capturés à l’îlot Canard présentaient une croissance

larvaire plus faible, mais une croissance juvénile plus élevée que ceux capturés à l’îlot

Larégnère. Une hypothèse est que la faible croissance larvaire observée chez les individus

capturés à l’îlot Canard ait été compensée par une plus grande disponibilité en ressources

alimentaires, liée à l’apport d’eau eutrophisées en réponse à une variation du régime de vent,

et se traduisant par une rapide accélération de la croissance. Des études futures devraient

tester cette hypothèse en évaluant la corrélation temporelle entre les régimes de vent, les

densités de plancton et les performances de croissance larvaire à une échelle saisonnière et

dans les habitats côtiers. Ce type d’étude nécessiterait un échantillonnage des juvéniles à une

fréquence mensuelle au minimum, des mesures en continu de la vitesse et de la direction du

vent ainsi que des densités de plancton dans les habitats des juvéniles. Ces séries temporelles

permettraient de mettre en évidence une éventuelle corrélation temporelle et de calculer le

décalage temporel entre les variations des conditions environnementales et leur effet sur les

taux de croissance.

Les schémas d’abondance observés dans le Chapitre 2 et le Chapitre 4 ne reflètent pas

seulement les schémas d’abondance à l’installation, mais intègrent aussi l’effet des processus

intervenant immédiatement après l’installation tels que la prédation et la compétition. Deux

moyens permettraient de s’affranchir des processus post-installation pour avoir une image

exacte des schémas d’abondance à l’installation : (1) un suivi en continu, par exemple par

vidéo, des abondances de larves compétentes qui s’installent ou (2) des expériences de

manipulation de larves compétentes exposées à différents microhabitats exempts de

prédateurs et de poissons résidents, par exemple en cage ou en aquarium.

L’évaluation de méthodes permettant de déterminer les abondances des poissons adultes à

partir d’enregistrements vidéo est actuellement en cours au sein de l’UR 128. Ces méthodes

pourraient être adaptées au suivi des abondances des juvéniles (D. Pelletier, K. Leleu, G.

Mou-Tham, comm. pers.) mais leur utilisation possible pour des larves à l’installation reste à

Conclusions et perspectives

- 180 -

déterminer. En outre, le coût de telles manipulations serait probablement très élevé,

notamment car elles nécessiteraient du matériel à haute définition.

Les expériences de manipulation de larves en cage ou en aquarium ont fait l’objet d’études

récentes (p. ex. Lecchini et al., 2005a ; Lecchini et al., 2005b ; Lecchini et al., 2007b). Ces

études ont testé si la présence de conspécifiques, d’hétérospécifiques ou de corail vivant

plutôt que mort intervenaient dans la détection de l’habitat d’installation par la larve, et si

cette détection se faisait par le biais de signaux visuels, chimiques ou mécaniques. Il serait

également intéressant de tester si la qualité du microhabitat, par exemple en termes de

rugosité des colonies coralliennes ou de densité des phanérogames dans les herbiers, influence

la sélection d’un habitat à l’installation par la larve. Cependant, comme l’ont souligné ces

études, les expériences en cage ou en aquarium présentent l’inconvénient de potentiellement

influencer le comportement de la larve. En effet, les conditions de turbulence et de luminosité

sont probablement différentes de celles que rencontre la larve en milieu naturel. Le stress lié à

la manipulation pourrait également influencer le comportement de la larve.

Dans le Chapitre 6, il a été suggéré que la circulation hydrodynamique à l’échelle du lagon

sud-ouest pouvait avoir un effet sur la distribution spatiale des juvéniles par le biais de la

dispersion des larves avant qu’elles ne s’installent dans leur premier habitat benthique.

Intégrer la circulation hydrodynamique aux modèles de distribution des juvéniles

renseignerait sur l’importance de la dispersion passive le long des courants, par rapport à celle

de la sélection active d’un habitat à l’installation. Puisqu’un modèle hydrodynamique 3D

couplé à un modèle biologique de production primaire dans la colonne d’eau a été développé

pour le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie (Pinazo et al., 2004), il devrait être possible

d’explorer la relation entre les distributions des juvéniles et les schémas de circulation

hydrodynamique. Ce type d’étude exigerait néamoins un échantillonnage intensif des

juvéniles dans l’espace, par exemple le long d’un gradient côte-large, et dans le temps, afin de

maximiser les chances d’observer une large gamme de conditions hydrodynamiques et de

détecter une éventuelle corrélation avec les assemblages de juvéniles.

Néanmoins, les variables spatiales et temporelles prises en compte dans le Chapitre 6 ont

permis d’expliquer une part importante des variations du nombre d’espèces et du nombre

d’individus juvéniles. Il faudrait maintenant reproduire cette démarche en considérant

Conclusions et perspectives

- 181 -

certaines espèces abondantes, fréquentes et d’intérêt commercial et modéliser leur probabilité

de présence/absence ou leur croissance dans différents habitats et à différentes périodes.

Les résultats ont ouvert des pistes pour considérer les deux autres paramètres de l’habitat

essentiel, c.-à.d. la survie et les déplacements vers les habitats des adultes. Ces deux

paramètres pourraient être particulièrement étudiés pour un certain nombre d’espèces

identifiées lors de l’analyse des schémas saisonniers et ontogéniques d’utilisation de l’habitat.

Néanmoins, ce type d’étude doit être basé sur une connaissance approfondie des traits de vie

des adultes, décrits en grande partie pour les espèces de Nouvelle-Calédonie, mais également

des traits des jeunes stades. Ceux-ci peuvent être largement influencés par des facteurs locaux,

ce qui limite la généralisation des traits de vie observés dans d’autres régions, du moins sans

avoir les avoir vérifiés dans un contexte local. L’étude de la survie et des déplacements vers

les habitats des adultes serait donc à réaliser à plus long terme, en parallèle de l’acquisition de

connaissances sur les traits de vie des jeunes stades pour un maximum d’espèces.

Les changements d’utilisation de l’habitat mis en évidence pour plusieurs espèces dans le

Chapitre 5 peuvent s’expliquer soit par des déplacements post-installation, soit par une

mortalité variable selon l’habitat et le stade de vie. Le seul moyen de distinguer l’effet de

déplacements post-installation de celui d’une mortalité différentielle est la technique de

marquage-recapture. L’utilisation de cette technique était prématurée dans le cadre de la thèse

puisqu’elle requiert des hypothèses sur les espèces et les habitats concernés. Ces informations

sont désormais disponibles et suggèrent de tester, par exemple, une migration des juvéniles de

Scarus ghobban depuis les herbiers et algueraies vers les récifs coralliens à une taille de 13

cm environ. Afin de maximiser les chances de retrouver les juvéniles marqués, il faudrait

réaliser cette expérience autour d’un îlot le plus isolé possible, séparé du premier récif par

distance supérieure à 1 km et par des fonds sableux profonds. L’isolement du système d’étude

limiterait ainsi le risque de migration des juvéniles hors de ce système. La technique de

marquage la plus adaptée à des individus de cette taille est probablement l’injection sous-

cutanée d’élastomères fluorescents, qui polymérisent sous forme d’une marque colorée visible

à l’œil nu et également sous ultraviolets. Cette méthode est très utilisée depuis les dix

dernières années et s’est révélée efficace dans de nombreuses études sur les juvéniles (p. ex.

Frederick, 1997a ; Watson et al., 2002 ; Brunton & Booth, 2003 ; Gagliano & McCormick,

2007b). D’après ces études, il faudrait marquer au moins 200 individus pour pouvoir en

retrouver 50 au minimum.

Conclusions et perspectives

- 182 -

Figure 8 : Etapes méthodologiques d’identification des habitats essentiels pour les juvéniles d’une espèce donnée

dans le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie.

Conclusions et perspectives

- 183 -

La considération simultanée des quatre paramètres que sont l’abondance, la croissance, la

survie et le déplacement vers les habitats des adultes est nécessaire pour avoir une définition

exhaustive des habitats essentiels (Van Horne, 1983 ; Searcy et al., 2007 ; Tupper, 2007).

L’idéal serait d’aboutir à des couches d’informations spatialisées concernant à la fois les

abondances (ou probabilité de présence), les taux de croissance, de survie et la probabilité de

migration vers les habitats adultes (Figure 8). La superposition de ces couches d’informations,

pour un certain nombre d’espèces fréquentes, abondantes et aux traits de vie contrastés

permettrait d’identifier les habitats essentiels des juvéniles de poissons du lagon de Nouvelle-

Calédonie et d’évaluer leur connectivité avec les habitats des adultes. Ces résultats pourraient

fournir des supports de décision concernant la taille et l’espacement des réserves afin

d’optimiser leur connectivité. Ils permettraient également d’améliorer notre compréhension

du fonctionnement des communautés de poissons, notamment de la diversité des stratégies

d’utilisation de l’habitat par les juvéniles avant leur recrutement dans les populations adultes.

Références

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Wilson, D., Heinsohn, R. & Legge, S. (2006a). Age- and sex-related differences in the spatial ecology of a dichromatic tropical python (Morelia viridis). Austral Ecology 31, 577-587.

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Wilson, S. K., Graham, N. A. J., Pratchett, M. S., Jones, G. P. & Polunin, N. V. C. (2006b). Multiple disturbances and the global degradation of coral reefs: are reef fishes at risk or resilient? Global Change Biology 12, 2220-2234.

Woodland, D. J. (1990). Revision of the fish family Siganidae with description of two new species and comments on distribution and biology. Indo Pacific Fishes, B.Pauahi Bishop Museum, Honolulu 19, 1-136.

Wright, K. J., Higgs, D. M., Belanger, A. J. & Leis, J. M. (2005). Auditory and olfactory abilities of pre-settlement larvae and post-settlement juveniles of a coral reef damselfish (Pisces: Pomacentridae). Marine Biology 147, 1425-1434.

Liste des Annexes

- 201 -

Liste des Annexes

ANNEXE 1 ……..Liste des autres publications réalisées pendant la thèse

ANNEXE 2 ……..Gamme de taille (longueur standard) et nombres d’individus de chaque

taxon capturés par engin de capture et par habitat.

ANNEXE 3 ……..Fiche utilisée pour la description de l’habitat et du micro-habitat.

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$3�1-1�2,-��� Synodus� dermatogenys� �/� 40� 0� /� �� 0� �� /� 5�

1�&,-,,-��� Brotula� multibarbata� .4� .4� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

��2����#,-��� Antennarius� ���� 6� �7� 4� 0� 0� �� 5� 0� 4�

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&1)1'��2#,-��� �eoniphon� sammara� 56� 68� 0� .� 0� 0� 0� .� .�

� Sargocentron� diadema� �00� �08� 0� .� 0� 0� 0� .� .�

� � rubrum� 47� 47� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

$3�9��2&,-��� Corythoichthys� intestinalis� ��0� ��0� 0� 0� �� 0� �� 0� ��

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;,$2+)�#,,-��� Fistularia� commersonii� ��.� ��.� 0� 0� �� 0� �� 0� ��

$'1#����,-��� Dendrochirus� zebra� �7� �7� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

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�)�23'��&�),-��� Onigocia� bimaculat�� ��� ��� 0� 0� �� 0� �� 0� ��

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$�##��,-��� Cephalopholis� boenack� 84� 84� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� Epinephelus� merra� 67� �/5� 0� /� 0� 0� 0� /� /�

� � polyphekadion� �70� �70� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

�$�+-1'&#1*,-��� Ogilbyina� salvati� �7� 7�� �� .� 0� 0� �� .� /�

� Pseudochromis� ��.� /0� /6� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

�)�$,1�,-��� Plesiops� coeruleolineatus� �4� //� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

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��191�,-��� Apogon� cyanosoma� ��� /8� �� .� 0� 0� �� .� /�

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� Archamia� fucata� .8� 7/� �� �� 0� 0� �� �� .�

� Cheilodipterus� quinquelineatu�� �/� 78� .� 5� 0� 0� .� 5� 8�

� Fowleria� variegata� �5� 5�� ��� 8� 0� 7� 5� 8� �6�

� Ostorhincus� doederleini� .�� 5.� 0� �8� 0� 0� 0� �8� �8�

� � fuscus� .7� 70� 0� �5� 0� 0� 0� �5� �5�

��*,�2�#,-��� Pentapodus� caninus� 5�� 5�� 0� 0� �� �� 0� 0� ��

� Scolopsis� bilineatus� 78� 78� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

)�2&#,�,-��� Lethrinus� genivittatus� �4� 8.� ��� 0� .6�� 70� ./�� 0� /0��

� � variegatus� ./� ./� 0� 0� �� 0� �� 0� ��

*+)),-��� Parupeneus� barberinoides� /0� /8� 0� 0� 4� �� 5� 0� 4�

� � barberinus� .4� .4� 0� 0� �� 0� �� 0� ��

� � ciliatus� .7� /�� 0� �� �� 0� �� �� .�

� � multifasciatus� 7.� 75� 0� 0� �� �� �� 0� ��

� � spilurus� .5� 50� 0� 0� 6� �� 8� 0� 6�

'&��21-1�2,-��� Chaetodon� kleinii� .5� .5� �� 0� 0� �� 0� 0� ��

� � lunulatus� .8� 78� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� � plebeius� ��� 54� 0� 7� �� �� 0� 7� 4�

� � trifascialis� �5� �5� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� Heniochus� chrysostomus� ./� ./� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

�1*�'��2&,-��� Centropyge� tibicen� /7� /8� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

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�1*�'��2#,-��� Amphiprion� clarkii� �.� 77� 0� 0� .� �� �� 0� .�

� Cheiloprion� labiatus� .�� /4� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� Chromis� ��5� ��� �/� 4� 0� 0� 5� �� 0� 4�

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� Chrysiptera� biocellata� ��� �0� 0� 7� 0� 0� 0� 7� 7�

� � taupou� �5� 56� 8� �� �� �� �� 8� �0�

� Dascyllus� aruanus� 8� /6� 0� �08� 0� 0� 0� �08� �08�

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� Pomacentrus� adelus� .�� 5/� 0� .� 0� 0� 0� .� .�

� � amboinensis� ��� /4� 0� 4� �� �� 0� 4� 8�

� � lepidogenys� 7�� 7�� �� 0� 0� 0� 0� �� ��

� � moluccensis� 8� 7.� 5� ��0� ��� ��� 0� ��5� ��7�

� � nagasakiensis� ��� 54� 58� 6� 0� /�� �7� 6� 74�

� � pavo� ��� 74� �.�� .� �� 8�� 50� 5� �.4�

� � vaiuli� /0� /0� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� Pristotis� obtusirostris� 6� 70� 5/�� 0� 8� �5� 5�/� 0� 5/6�

� Stegastes� nigricans� �7� /6� 0� /� 0� 0� 0� /� /�

)�<#,-��� Anampses� neoguinaicus� �6� �6� �� 0� 0� �� 0� 0� ��

� Bodianus� perditio� �5� 7�� .5� 0� �� �5� ��� 0� .7�

� Cheilinus� chlorourus� ./� 40� ��� 0� 0� 5� �� /� ���

� Cheilio� inermis� .�� �06� �� 0� �0� 7� 5� 0� ���

� Choerodon� graphicus� 8� .8� �8� 0� 0� 5� 6� �/� �8�

� Coris� batuensis� 50� 68� 0� 0� �� �� �� 0� ��

� � dorsomacula� ./� ./� 0� 0� �� �� 0� 0� ��

� Cymolutes� praetextatus� .5� 87� 0� 0� 6� 0� 6� 0� 6�

� � ���� ��� 5�� 0� 0� �7� 0� �7� 0� �7�

� � torquatus� .4� /4� 0� 0� 5� 0� 5� 0� 5�

� Halichoeres� melanurus� .6� .6� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� � trimaculatus� ./� 44� 0� �� �.� ��� �� �� �5�

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)�<#,-��������%� Hemigymnus� melapterus� 58� 58� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

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� �ovaculichthys� taeniourus� 7/� 7/� 0� 0� �� �� 0� 0� ��

� Oxycheilinus� bimaculatus� ��� 45� �4� 0� �5� �7� �7� 0� .��

� � ���� 50� 54� .� 0� 0� �� 0� �� .�

� Pseudocheilinus� hexataenia� .0� .0� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� Pteragogus� enneacanthus� /4� 56� 5� 0� 0� 5� 0� 0� 5�

� Stethojulis� bandanensis� .8� 54� 0� 0� 5� 5� 0� 0� 5�

� � notialis� �6� 8�� /� �� �4�� /.� �.�� /� �48�

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� � strigiventer� .5� 87� �� �� ./� �/� �0� .� .4�

� Suezichthys� devisi� �7� 45� 0� 0� /6� .�� �8� 0� /6�

� Thalassoma� lunare� ��� 44� �4� 5� 4� �5� /� �0� �6�

� � lutescens� .�� 87� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

$'�#,-��� Leptoscarus� vaigensis� �4� 48� /� 0� 86� �0� 4.� 0� 6.�

� Scarus� sordidus� �8� ./� 0� �� �� �� 0� �� ��

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*+9,)1,-,-��� Parapercis� cylindrica� ��� 75� �� 5� ��� 5� �4� 5� �4�

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<)���,-��� Atrosalarias� fuscus� �0� �/� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

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� Petroscirtes� lupus� ��� ���� .��� 0� �5� 88� �.6� �6� ./7�

� � mitratus� 8� /.� .4� 0� /� ��� �7� .� /��

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91<,�$1',-��� Diademichthys� lineatus� ��� /�� .� �� 0� .� 0� �� /�

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� Amblygobius� phalaena� �.� 75� 0� �� 78� 5� 7.� �� 40�

� Coryphopterus� gracilis� �6� 58� 0� .� 0� 0� 0� .� .�

� Gnatholepis� cauerensis� �8� 5�� 0� �5� ��� �� ��� �5� �4�

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� Gobiodon� okinawae� �6� �6� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� � quinquestrigatus� .�� .�� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� Paragobiodon� echinocephalus� �6� �6� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

� Pleurosicya� ���� �4� �.� 7� 0� 0� 7� 0� 0� 7�

� Valenciennea� longipinnis� �8� �8� 0� 0� �� 0� �� 0� ��

� � puellaris� 50� 74� 0� �� �� �� �� �� .�

� Vanderhorstia� ���� 5/� 5/� 0� 0� �� 0� �� 0� ��

�2�#�)�12#,-��� Ptereleotris� microlepis� �4� 70� 0� 0� �4� �4� 0� 0� �4�

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$,9��,-��� Siganus� argenteus� 7.� 40� 0� 0� .� .� 0� 0� .�

� � doliatus� �/� /0� �/� 0� 0� �� �� ��� �/�

� � fuscescens� ��� 76� .0� 0� 80/� ��0� 4�/� 0� 8./�

�'��2&+#,-��� Zebrasoma� veliferum� ��� ��� 0� �� 0� 0� 0� �� ��

*1��'��2&,-��� Acreichthys� tomentosus� ��� .7� 54� 0� �� ��� .4� 0� 56�

2�2#�1-1�2,-��� Canthigaster� benetti� �0� 5.� 8� 0� .� /� 4� 0� ���

� � valentini� �/� .7� �0� �� 0� /� 7� �� ���

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212�)� � � � � �/86� 884� �6/�� 6.5� ..�0� �07.� 5.�8�

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ANNEXE 3 Page 1

Annexe 3 : Fiche utilisée pour la description de l’habitat et du micro-habitat.

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Résumé –La qualité de l’habitat influence la croissance et la survie des juvéniles des poissons récifaux-lagonaires, et donc le succès de leur recrutement dans les populations adultes. Dans ce contexte, l’objectif général de la thèse était d’étudier les relations entre les caractéristiques de l’habitat dans le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie à différentes échelles, la croissance et les abondances des juvéniles. Une méthode photographique a été développée et testée afin d’estimer les caractéristiques du microhabitat corallien des juvéniles. Cette méthode a ensuite été utilisée lors d’une étude de la relation entre les caractéristiques du microhabitat, les trajectoires de croissance rétrocalculées à partir de l’analyse des otolithes, et les abondances des juvéniles de Pomacentrus moluccensis. Aucune différence de croissance n’a été observée chez des individus capturés sur des colonies coralliennes différentes. En revanche, la mortalité densité-dépendante des juvéniles est apparue d’autant plus importante lorsque le volume interstitiel des colonies coralliennes était faible. A l’échelle de deux îlots du lagon, des différences spatiales significatives ont été observées pour les trajectoires de croissance, la taille et/ou l’âge à l’installation rétrocalculés pour des juvéniles de Chromis viridis, Lethrinus genivittatus et Siganus fuscescens. Une nouvelle procédure de traitement des données a révélé une mortalité benthique croissance-sélective pour C. viridis qui a eu un effet significatif sur les trajectoires de croissance. Des assemblages de juvéniles collectés à partir de récifs artificiels immergés sont apparus significativement différents suivant qu’ils étaient immergés dans des algueraies, des herbiers et des récifs coralliens, et selon leur durée d’immersion. Dans le lagon sud-ouest, des changements d’habitat au cours des saisons et au cours de la croissance ont été montrés pour 53% et 39% des juvéniles observés respectivement, à fine et/ou large échelle spatiale. Enfin, des Modèles Linéaires Généralisés ont permis d’expliquer 75% et 52% des variations du nombre d’espèces et d’individus juvéniles respectivement, à partir de facteurs environnementaux à plusieurs échelles. Les prédictions ont été spatialisées grâce au couplage avec les outils de télédétection. Mots-clés : Croissance ; Habitat ; Installation ; Juvénile ; Poissons récifaux ; Recrutement. Abstract – Habitat suitability influences the growth and survival of coral reef fish juveniles, and thus the success of their recruitment in adult populations. The ultimate aim of the PhD research was to assess the relationships between the habitat characteristics in the south-west lagoon of New Caledonia at different scales, growth and abundances of juvenile fish. A photographic method was first developed in order to quantify the characteristics of coral microhabitats for juvenile fish. This method was then used for studying the relationship between microhabitat characteristics, growth trajectories back-calculated from otolith analysis, and abundances of juvenile Pomacentrus moluccensis. No significant difference was showed between the growth trajectories of individuals collected from different coral colonies. However, the density-dependent mortality of juveniles increased when the volume of holes of coral colonies decreased. At the spatial scale of two islets of the lagoon, significant spatial differences were observed in back-calculated growth trajectories, size and/or age at settlement of juveniles of Chromis viridis, Lethrinus genivittatus and Siganus fuscescens. A novel statistical procedure revealed the growth-selective mortality of juveniles C. viridis, which had a significant effect on growth trajectories. Significant differences were then showed between juvenile fish assemblages collected from artificial reefs in seaweed beds, seagrass beds and coral patches, and according to the immersion time. In the south-west lagoon of New Caledonia, changes in juvenile habitat use across seasons or during growth were showed for 53% and 39% of the observed juveniles respectively. Lastly, Generalized Linear Models allowed to explain 75% and 52% of variations in the numbers of species and individuals respectively, from a combination of environmental factors recorded at different scales. Predictions were further spatialized using a remotely sensed habitat map. Key-words: Coral reef fish; Growth; Habitat; Juvenile; Recruitment; Settlement.