skripta2 - masaryk university · 2005. 9. 7. · 17. speciÁlnÍ fyziologie smyslŮ 143 ˛ ˆ! ’...

25
142 17.1. Receptorové buňky – receptory Prostøednictvím smyslových orgánù získávají ivoèi- chové informace o vnìjím svìtì nebo o svém vnitø- ním prostøedí. Buòky specializované pro pøíjem urèité modality se nazývají receptorové buòky nebo receptory a o nìkterých obecných zákonitostech transdukce na je- jich membránách ji bylo pojednáno v obecné èásti (viz str. 27). Kromì exteroreceptorù monitorujících okolní vnìjí prostøedí (napø. èich, zrak), rozeznáváme i inte- roreceptory sledující stavy uvnitø tìla (napø. polohy konèetin, pH krve). Tato kapitola je pøednostnì vìnována fyziologii exteroreceptorù tedy pìti hlavním smyslùm v obvyklém smyslu slova a smyslu pro rovnováhu. Úkolem receptorových bunìk je pøevést pùsobení podnìtu urèité modality do øeèi akèních potenciálù. Sen- zitivními aferentními nervy je pak informace vedena do CNS, kde mùe vzniknout efektorová odpovìï. Vlastní subjektivní smyslový vjem vzniká a v mozku, a to jen v pøípadì, e signál z receptorù má pøímé spoje s oblast- mi mozkové kùry. Øada podnìtù z tìla napø. vegetativ- ních informací z interoreceptorù se vùbec do vìdomí nedostane. 17.2. Úloha CNS při vzniku smyslového vjemu CNS hraje pøi smyslové recepci naprosto zásadní roli. Samotné receptory jsou jen vstupními brankami a na cestì ke koneènému smyslovému vjemu je informace z nich zásadnì zpracovávána v CNS. Existuje ovem i- roká kála komplexnosti rùzných podnìtù. Napøíklad bolestivý podnìt v noze vyvolá na nìkolika málo mí- ních synapsích pøíslunou obrannou motorickou odpo- vìï ucuknutí. S tím vak kontrastuje tak sloitá smys- lová operace jako je napø. individuální vizuální rozeznání pøísluníka stáda. Nejlépe je prozkoumáno smyslové vnímání primátù, dá se ovem pøedpokládat, e zejména u savcù budou zá- kladní principy zpracování smyslové informace podobné. Na pøíkladu zraku, jeho dùleitost ve fylogenezi roste, si demonstrujme úlohu CNS pøi smyslovém vní- mání. Zraková informace je na mnoha úrovních smyslo- vé dráhy mnohonásobnì zpracovávána, ne ve vìdomí vznikne finální smyslový vjem. S jistou nadsázkou by se dalo øíci, e to, co je nakonec vnímáno, je spíe dílem mozku ne oèí. K prvnímu zpracování dochází ji na úrov- ni receptorù. Ji zmínìný princip laterální inhibice (str. 29) zvy- uje kontrast pøechodù a tím zvyuje i rozliovací schopnost re- cepce. Dalí zpracování se odehrává v mozku, kde jsou oddìlenými kanály zpracovávány rùzné kvality vstupu- jící informace. V jiné èásti mozku je napøíklad lokalizo- váno rozeznání tvaru, barvy a pøesné rozeznání vidìné- ho objektu, jiná mozková oblast reaguje a vyhodnocuje smìr a rychlost pohybu vidìného. Také emocionální ná- boj, doprovázející mnoho smyslových vjemù, je dodá- ván ze samostatných mozkových struktur. Toto paralelní, modulární zpracovávání rùzných smyslových kvalit rùznými ka- nály má zøejmì svùj pùvod v nezávislém vzniku rùzných schop- ností bìhem fylogeneze. V bìném ivotì je nepostøehnutelné smyslový vjem je vnímán jako celek. Vyjde vak pøekvapivì naje- vo pøi úrazech mozku nebo experimentálních zásazích, postihují- cích jen nìkterý z paralelních kanálù. Výsledkem mùe být napø. neporuená schopnost vidìt, doprovázená vak ztrátou schopnosti vidìné identifikovat. Komplexní smyslová informace je postupnì sestavo- vána z jednoduích prvkù do sloitìjích celkù v odpo- vídajících, hierarchicky uspoøádaných smyslových cen- trech mozku. A na vrcholu mnohapatrové pyramidy skládající mozaiku smyslového vjemu nalezneme oblas- ti mozku zprostøedkovávající komplexní vjem, který je pøístupný vìdomí. Zajímavý je princip dìlby práce a spe- cializace korových neuronù smyslových drah. Víme u, e oddìlené oblasti kùry zpracovávají rùzné smysly, ale dokonce v rámci jednoho smyslu nalézáme neurony na- ladìné a reagující jen na jedinou urèitou variantu pod- nìtu. Konkrétní smyslové kvalitì tak odpovídá pøesnì lokalizovaná oblast nebo dokonce jediný neuron moz- ku. Byly nalezeny neurony specialisté reagující akti- vitou na poslech tónu jediné urèité výky, èichání urèité jedineèné vùnì, na pozorování konkrétního obrazce nebo 17. Speciální fyziologie smyslů Od obecných základù transdukce smyslových podnìtu na membránách receptorù, podaných v kapitole o obecné fyziologii smyslù, mùeme pøejít k funkèní anatomii celých smyslových orgánù a k tomu, jak se v evoluci vyvíjely v tìsném spojení s CNS.

Upload: others

Post on 31-Jan-2021

5 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • 142

    17.1. Receptorové buňky – receptory

    9������������ �������"��� �#��$� ���������� ����!������'� ��*����������%�(�����%�%�������� ��'���������������������%�& ����������������'�����������!�'��������������"������������'�� �����������������������"��������"����������������������������������������������������������������������'�!����(����%�@K+%�=�����@����������� ������

    �����������������5����������(����%�!��������+������������������������������ ��������� ����� ����� ���� (����%� ���������!������

  • 14317. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    ��������!�'�����!������$���%����������������������������5����-�������������'��������'��������%,���������������$���������������������'������������������"�������������������"������������������������������������%���������'���!������%

    0�������'��������������������!�������������$��������$����"�

    �����"���������"����������������������������%�:������'������

    �������������������������'����!�����������������������

    ���������������������������������������������#���'������

    �������������������������������������#���"��������$%

    17.3. Chemorecepce

    .�)���!�������������������������������(������������������%�(���������'���������������!�5�'���5�%�:��������������!�'��������'���#�����������������������������������'���#�����������������������������������������������"��������(�%�33E��������%�E%V%+%�:�����������#������������(��������+�����������'�����������������#�����������)���������������������������������������������������������������������������!�"���#�����$�%�9����������������-����������������������'����������'����������'�������%�D����������������������������������������������*��������%�>�������������!��������$������������'����������!�����������������������������������������!�"�������!���$�����5������������������5����$�������������������%�8�����"�������!���$�������������������������7��!�������������������������������������������W�=�������(��)+����������!���(!���+����������������������������$�����"��������������5��������55���������������������$�%�4�����������������������������������*��������'����������������������������$%

    17.3.1. Chuť.���������������'����5�������5������������������"�������������$%�4�����������'����������'������������*���#������������������������������������(�����������������������+%�45����������!�����'���'��������#���������������)�� ���������"5���������������

  • 144 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    �����������������"����������(��%�3K%3%+%�4����������������!������������������������B�������!�����"�����������������������$��������"���������������������� ����%�4"�����"� !�����"�������������������������$���$�����������"����������"�������%

    F�����'��������!������������������������%�0���������������������5���������������'������������������������������������������������%�9���������������������������������������������������������%�9�����������������������������$�������������%

    ?���5����"������������������������������� ����'$������%�&�������������� $��"��� ����!�5�"��� ������6���������"���(�����������$������"5$�������5���+���������$�(�����������$+���������!������%�2����$����"��"���������'��������������'����������%>���� ������������������������������������������������������������������������������������'���������������"���������������!��������������%

    17.3.3. Transdukce chemických podnětů,���������� ��'�����������������*���"������������� ������ ���������� �� ���������� �������� ���������"������$������#���"���������������#��������%�>�������������!��������������"����������������'�������������'���������������������!�"�����������'������������������������������H�����������������������#���������������#������%�,������������������������������*���!��������������������������������������������!�"��������������������������(�����������������������+� �� ������ �������'������������%�,���'�������!�����'��������������������'���������������������������$������������!��������������������������*���������.,:%

    17.4. Vnímání vzdušné vlhkosti –hygrorecepce,���'������������!���$����������������5����������������������5�'���������(C

  • 14517. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    8����5���$� ������5�����$� ��� ������ ����"���������"��������!����������������'�����������������������'5����������������������!������"����"��������������"�������%

    8�)����� ���������������������������5���� ��� ���'�� ���� ����5���"�����&����������'��������������������������%�D����������������������!��"��"��������������������'�� ������"�����������'�����������������������������%

    8����� ������ � ���������������������������������������������$��������������'�������"����������������������"�����������)��������"�����&�"���%>������� �����"��� ������ ��� �$������ ����'��� ����������"�������-��'����'��������������%�8������

    "�������$�(����%���!��+�����������'��������������

    ����������������������-���������

    %

    D�����"�������������������'�� ������������������� -��� ��� ������� �� ���� �!���� ����$��2�������

    ���� ����������������� ��������������!�������$%�����

    �#��

    ��� ��4���9��������� ������������5�����������$��%

    2����������������'���� ��������������������������������������������"���!�������������������%���������������%�,���������5���� ���������������&�����#��

    �������������������������$���(��"����%����������������������'������������%�=�-�����������������$������������������������������������'���#������������������������������������������%������������%�4���������������������#������������������������#�������������������������������������������������������������������������������#���������� ������������!��'�������"��%

    L������������������������"�����!��$�������5����"������������"%�:����*���"����������������������

    �������������������������)����������������'��������5���������������%�,���'������'�������5�������$�������������"��������$�����#���(����������������������������������������� +%�:�%�%���(�

    ��+������������"���������������$����������������������������������

    ������������'����5��������$���������������� ��������'����������%

    17.5.3. Proudový smysl?�������������'����#�����������������������������������$� ����'����������%�4����������55��

    �������������������������"�������������������������(�

    ��-��������'������+%�8��"�����������!�����5��������!���$� ������������������$��������!�������������������-�������������������%�8����������������������������'���������-���������'�����������)��������������� ��������������������� ������������������������$����'�������������'����������������������!���

    ������"���)��%�,��������������������-�)������"���"��������"���������������������%

    =���"�������� ��� ������ ����������� ��������"���� ���������������"����"���������'���������������������"��������������"��������%�4����������"��������������� �����������������"���������������"���������5������������������������'�������%�C���������������������������������������������5)������������������*��������������������������������������������$�����������������������%

    ?��"�����'������������ ����$����'�� �����������������'��� �#��� ���������������&� ������!�

    �������������"���"��(��%�3K%E%�+%�4�����������������������������������������������'������!���������������������"�����$�������������������������%�9������!�����������!��������������������

    �����������������������������������"��������������

    �����������$%

    0���������#��������'������������������������'�������������!���$%�4�����������������������������������������%�8������������"���0������$���#��%9����!��������������

    �!����������(����%�����

    ��

    ���

  • 146 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    4����������#�����"����������������������������'!�����#�����%�0�������"��������������5������*�����

    ��������������������

    �������������'����������'��������$!��#������%

    45�������� ���� �#��� ������� ��� ��������*��������%�0��������������������������������������������������������������"����!�������"���������'�������������������!�����������"��������(����'������+%������ ������������'�����������'������"������!��������������'���������(��������+�������'�����������������M��������������(��%�3K%E%�+%�=������������������"����������������������������������"������������������������������������!�������������$%���������������������'���������������"�������������

    #��������� ����5)��� ��������������������"�%�:����������*�����#��������

    ��������������"������������5�����������"�������!���$%�C����������������'� ���������������� ���������

    � ������%�G���������$�������������������%�2��-���������������

    �����'������������������������%�?���#���������������������'�����������������������"������(������'���+�7�������"��

    �"����������%

    D

    ��������������������������������������������"�������������!����������"���������������%8��������$��������������(��

    ��-�"������+������

    �����'��������������������������������������������'�

    ��5����'������ ���(������+��������'��������*��(��%3K%E%�+%�0����������������'�� �������������������!������������������ ��������������M������������7��������'�������������������'����#��������������������������������%�9������������������������

    �����������*������H������������������������������!���������������������������'��������������������������'�� ����������������%�������#���������������)�����"�����������5)����������������������"������������������� � ����"��� �������"��� (������������+�����������������������������������"%

    :���������'�����������������������&�������7���������� ��%� :���������"� �#��� ������������������������"������������"����*���$%�,���%���!���������������������$�����������������������!������������%9�����������������������������!������������������������

    %

    17.5.5. Sluch, sluchové receptory;��������������������������'�������� ������7���������'�������������5��'������������������%0��� ��� �5���� ������������$� ����������5�%� ?� ��������"�������!���$�������������'����������������5�"��%�,���'��

    ������������X�"����� ����#���������������������"��� �������7�����%� ����!��������$%�0��'��

    ������������������������������������������#��%�0�����������������������������%���������������!�$�����������������������!���%�.����������������'���������������������5������������������

    ��������"���(������������������$+�������%���"��'����%��-��

    0'����%��-��

    ����"N�"������'

    ������%�'���

    3A�"�

    !��������'"

    Y�����

    ����� ,���"�

    3�*��

    ����"�

    ��*��

    a) b) c)

  • 14717. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    �����������������������"�����

    ��"������������������%�9�����������������������"�����%�

  • 148 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    ��#���������#������������������������������������(-����������+%�,���'��

    ������������"���(����"��+����������(���*���+�����$������������������������������%�9�������������"�����#���$����������������������������%

    17.6. Fotorecepce

    :������� �������������'������� �����"�����"��������#���"��*������������ �������������������!���$�������������)���%�D��������������� ������������������"������5���������������������%�4"����������� *���#������ ���� (����������� ��� ������ ��� ��������+%�9��!��������������$������5����������%�8��������������VJ Q���5��"��� ��*������ ����������� ������������������%

    :���������� �������������$���������������"���� ��������������������������%�.�������������������������7�����������������7����������������5���������!�5�"��� ����$%�8��� ��� �5��� ������ ����� ��*�����������������������������������������������������'���� ��������� ����#���� ��� ���� ������%� :��������������������������"��������"��������!��������$����������������$�������������"���#���� ������������������%��������*������������$������������������������������������!�"�������!���$%

    :��������������5��*������!����#�����������5�����*��������'�����

    ���������'��������������

    ���������������������%������������������'������"���������!"�����������������5�����%�������&"�����������*�)�)�������������������������$���������� ��������?�:��������#�����'����������5)�����������

    �������������������$%�?���%�3K%K%�������'�����������"!"��)��(����%����5���$�������������$+������������������������������"���������������5������������!���)��� (����%� ���5����+�� ��� �������� ����)������!��6�������!�,��!������������$�������������$%0���������������������"���������������&��)�������

    "����������$������"5$���!������$%�0�����������

    �����������������������������������������*�������!����������������������'������������!�!������������#�������*������!���� ��%

    Obr. 17.6. Vibrace hlemýždě. Na rozvinutém (pro přehlednost) hlemýždi je patrné, jak různě vysoké tóny vyvolávají jeho vibracev různých místech. Schopnost ucha rozlišovat tóny je založena na schopnosti lokalizovat co nejpřesněji místo maximálních vibrací.

    �'"%��%"��

    �����%��%"��

    W88��� E888���

    7

    C

    E

    �������"���

    >�������"���

    >�������"���

    ���#��%����

    ���������%����

    ���������%����

    $������"%����

    ���$�

  • 14917. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    :����'�*����������������"������������$��������!�������������"�����������������������)�������������"����� ����������5������������ ��������������������������������������(��%�3K%V%+%

    17.6.1. Složené oko:�����'������������������!��5�����"���������������������� ��������"����!���7��������� (��%�3K%K%�+%>���� ������"� ������"�� ����� ��� ������������"%9�!��������������$��"������������

    �$�$��"%�,���%������'��������������ENN��������"���3@%NNN73K%NNN�������

    3N%NNN7BN%NNN��������%�,������5���������������������������� ����� �������� �������� ��"����� (*����� ���������+%�9�������������������������������"����*����!�!���������������������������%�C����������!����������

    ����������������������������������'�����K������V�����

    ����������"����������!"����%�%������������������������!������������$�������!�������������� �� *����#����� ���������� ��

    �����%

    =���'����������������������������������������������������������#������!"���%���������������������������

    ����������������������������������� ���%�8� ���������55���� ��$� ������"��� �!�� ��� ������"� ��!�� �������� �� ���� ����� ��� ��������� ����!�"�����%�?��������������������������������5���

    ����"���� !�� ���"��� ����%�8� ����!����5���� ��$� �!�(����%�������+����������!��������������"����5������������� �����������'������������������� ���������������5��-����������������������������"�%

    �������"���

  • 150 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    ?����'��#��������"�������!�5�"����

    �$���������5�������%�C�������4��#���(X!���������Y+�������� ���������!��������� ���������� ��� ��������������������������!���%�4�����'����������������������������������5)�����������!�!��������!���'������������ ������$���������� ���������%�4�������$� ������5���-���7����������(�����+����"�!�������������%2�� ������������� *����� ���'����� ������ ���� ������'�� ������������ ������� :����� �� ���"��� ������"���������������������'������������%�

  • 15117. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ

    !�����������������"���������>C4%������������������������#������P�9����������������������������

    ��������������������'�����%�0���������������$*������������������������������*���7������"���������NN���$�������������������$��$����������%���������������������'����������������������������������P29����P29%�;�����������������������������������������������P������$%�0���������������������������������3NJ��P29���������%

    2���������������&"�����%���������������������������!���$��� ���������"�$�����#�����������"�����

    $��'�����������6�!��������������������%�:�������������������(����'������������������!����

    !���+� �������� ��� �����'�������� ��� �������� !�����

    �����������������$������$������$����������$%�2��������!�������!�����������������$�������������!����(����%�����������������"+������������������������������'�(��5��������������+%�,����5����������������5�������(9���������+�����������������������$�(Z���������+%�������������������'���������������������!�����'����!����������������5���������������������������

    �������%�9���������'����������������������������������"��������������!����5��������$�7���55���������$���!����!������%

    17.6.4. Zraková dráha?�!�������*����������������!�����5�������������������������������������������������������������������������#��#����!�����������������������������������!������(��%�3K%V%+%�4������������������������������7�"�������������������������������� ������������'����*�����6������#�����(����'���������

    �*����������+�����������������������(�����%�@S+%�?����'������������!�������������������������������������(�������������+����������������������%�.�����������"�������������$�����������5������������*��������������������������������"�������%�>�����������'������������������������55����������$������������5�����������'��$�������������������������-���%

    17.7. Termorecepce

    ������������"��������������������'�����������%9����������������������������������"�����&�����������%9������'���������������������������������%,��������������������������������������������������������������������H�!��������������%

    O�������5����$������� ��������������������������������������������� ��������������'��������!�����������(�%�EB+����������$��)�����&����������#������&��������7���������������'������!��%������'���*��!����'�������������������"���������������������%

  • 152

    18.1. Biorytmy jako vývojováadapatace9$�������������������������?�������������������:����������$�������������������%�;�������������������������������������(����������@E�������'�+���5�����������������������������������%�������������(����R�����������R����+��������������������5������$����������!����*����'���������!�"������5������-���������#���'��#�������������������#��$�������������������'���������-����������!��������#����������������!�"�������!���$����!������%

    ?�����������"������������������#������������"�"����������'��������������$����"������!������������%�����������(�!�����������������������'��+�����������������������'����������������$����������'�����������)��������?����!��������%

    18.2. Základní údaje o rytmickýchzměnách,�������������!�'��

    !����'������'���������-���������������%�9��������������������������������'� ��������� ������ (*��������� ����!���� ������ �����������*����+������!����������������"������������%C�����"������$�����������������������������%�4�����������!������"������������"�������������������������(�$������"����������������3�������������������� ���������+%�W���������������!������$����'��������������"�!����"�-���%�;�������������������������"�����������������������!��������������%W��������!��������������7������������$����"���������������������

    ���'��"��!��(����%�����������*�����������3VNb��@E�������'��������������������������K%NN������3S%NN��+%

    18.3. Externí rytmy, jejichperiodicita a vliv na organizmus4�� ���!����� ����������!�� �5���� �������� ����$���'�����#��������$����%�0����������������������������'�����������"����������������'��#���%�����������������������������������������������������������!�����'� ����)��'�� ������ ������ ��'�#������%8����"�������$�����������������������������#�������$���������������5����������������������%

    18.3.1. Dělení synchronizátorů podle sílypůsobení8!�������$�������� ��������"����������� ��$�� �%��������"��������������$�(!�����!$+�����"��������

    ��$� ��� ������ �� �$����"��� ���� ����������#���'���"���%�,���'����!���'�������������������������������"�����!��$��"������'���������7�����'�������@E�������"��������$����%������$����M�����%�������������!������������������������������������������������������������$�7���%������������%

    18.3.1.1. Silné synchronizátory

    W��������������?�:������$������������������#��$

    ���%�*��������#�����%�G�����������������������������"�������������������������������%�?������������������5)�����������������

    �� *��������������"��������������)���%��'������������!��������������������������������"���*�������������������������������������$������������������������'����������'����������$����$��"������M���!�����������%�8����

    �����$��������������!�����������������*�����������"����������������!��������������������$������������������!���������$��������������%�C���������������"

    18.

    Biorytmy

    =���%�����������*����(������������ ��"��*���# ������� ����(���&�:����� �����

    �������� �"�������������� ����� ��������������("���������������"�����������

    ����������&�:���%������������(�������("������ ����"���������������(� ������%��

    � ���������!����������9���������#������� �����&�@:���%�������� A���������������

    ��������(������ �� ����������#���%������%���������("������"���������(����������

    �������*���B�"��������%�����������������������������������������&�>����������

    ����� �#��������!���������"������������ ������������������������&

  • 15318. BIORYTMY

    ���'����������"���*���!���������������*�����������'� ������ �������$�� ��'� ����%� �������� -��� ����������������������������������%����������������'������������������'��������$���������#���������'������%

    18.3.2. Synchronizátory podle délkyperiodyO������������������������������������"����������%�������?�����2������� :����� �� �����%� ������ �����������$����������'����������������������5���������������������������7���������$�����������������������������������%

    '��������%�(��������!�����%�(�� ���� ��������."������&������"���������������?������������'����%.��������������������������$���������������"������

    ����"���!������"��������������$%���������%����$�������@E�������'������������'��������������������(�����!������$��� ��� ���� ������������ �%�������������'��������e+������������#������������������ ���������$%

    18.4. Příklady cirkadiánních,lunárních a sezónních rytmů0�����������������������������������$�@E�������"������$� (������%�3V%3%+%�?�������� �����������7� ��������� ������������������"�������� ������ �������!����*���$������������������(������������������������$���"���������������+��$������$%

    D��5������������"����������������������������!�������� �����������'���%�����F���%�:��M���� ���(����%��������!�������������#�������������������*�#�������%+������������������������������������������� ����������� ����#������� ������������� ������ ��������� ������%� 0�������!��� ��� �5��� ��������-!������������������$����%�����)������ �����-��'��������������������������������M���������%�������$�����������#���'�������� �������������%����������������������� ����#�����$����������������������������������'�������%

    :�������������5������������� �������"������ ������"������"������5������� ������� (.������ ������+��������������������������@������������������������������������������������!���������%

    Obr. 18.1. Cirkadiánní rytmy různých tělesných funkcí člověka.

    &�*

    ������

    ������

    ����

    &�*

    <4�������6

    ����

    ��

    J��7U688 O688 7U688 7U688O688 O688

  • 154 18. BIORY TMY

    2���������������"��������������������������������������������������������$����������� ��������%�4�����"��������������$���������������������

    ����-���������!�����������������%�>������������'���������������������������������� ������������������� ���#������������$�����'������������"���������������55�����#�����$�������������������� � ����� ��5�� ���������� ������ ����'��� ����� �����������$�!���������%��"������ ������%��������������$%

    18.5. Vztah biorytmů k prostředí

    0�����������!�������������������������������������

    '��������������������������������������������������

    ����'�����������������������������$��������#������%0��'������������������������������������������������$��������������������������5������������%�>�'��������'���!���������������������������������������������#����������!�������#��������%��������������#�����!�����#����%

    18.5.1. Endogenní biorytmyO���#�����������������!���5�����5�����*�������%F��� �� �������������� *��������� ��'� ����������������'�����'�*������������������$�7��������#����������������%�(�"����������� �������������"������'�������������%�0��'���������������������������#�������'�������������������5������������������

    '�����'������������������$������'������������������ ������ !�� ����������%�������

    �������$� �����"�������%�(���������������������������������5�����"������5������������������������%���������������������������������������"������$����%

    18.5.1.1. Endogenní biorytmy bez vnějšíchkorelátů45���������'��#���������)� ���� ������ �����������5�� !���55������!�����(�!����!������+��������������������������$��� ������������������������ ��$%�4����'��#����������������5������$�������������@%NNN����$����������� ���� �������������-�������������������'�����

    ��%�9�������������������'�����

    ����������'������'�� ����������*�����������������3%NNN�����$���������%�8����'�������'������������������������������-!���� ������'� ������������ *���������������@N�����$���������%�:���������������5�������������������������������*������������������5���7�����!����

    �����"�������$����N�B7V�����$������������������'������������������������'��������3N������������EN���$%

    4�5���� �������"��� ����������� �����$� ��� ��#������%� 0���� �������� �$��� ������ �#����� ���������"�����%�0���������������%���������� �*����

    ������������'������������������ �����������������(��%�3V%@%+%

    ���������������'������������������������!�����!��������������"��������������)�����������

    ���#������!������!�%�:��!�����������*���������"�������������$��������������������'��������!�����!�����������$�����������������������������������"5���'�����������������������%�?��������������#����������������������'������'�� ��������������������������#����������5�'���������(��%�3V%B%+%

    18.5.1.2. Endogenní rytmy s externími koreláty

    ������

    ������#���������$������������������������������$����������$������!���!���������������������������'�����������"�����������%�D��'������#���� ��$������ ��'��������� ������'��������7����������@E�������'�7����������������%�������!���!����(���������'����M���+%

    @E�������'� ������� ���� ������� !���� ���������

    ����$����5����������"���������!�5�"����

    �$%�U��������$�����!���������������'�������������������

    Obr. 18.2. Zpětnovazebný systém řízení rytmicity dýchání.

    B����"�"�"����"

  • 15518. BIORYTMY

    ���!��������������'���������������������������������������E Q%�O���#������������������������� ���$��������������������������5���������������������������'%�,�������������������������������'���������'����������������*�����������%�����������!�'

    �����'� *����� �������������%� �� ����3@������� (��%3V%E%+%�.��������'��������������������!�������������

    ��������5����$�����������@E����������!�"�����������(����%�@@7@I������+%

    18.6. Vývojové biorytmy

    9�������������������������!�'�����������������!�����������������������'���������������������������������"�����#��������������5��#���������������������#�������%�:������5��������������������������!���������������������������������������������������������5�����������������-�������)�������������%���������������������������!�������$�!�����$���������������������������������������������������$%

    ,������������'����������������������!�������������������������������5��������������%����5�������������������5������������������������������!�������'����$�������$��"��������������$�����(����'�����#�����$����*���#�������"5���������"��+���5�����������������5���������������5������������������������������������������������������������������%�?���'���� ����$���� �������� ��� ��"�����������������'�������������'�������%�����������������'�������%

    D��!�'��������������'�����"����������$���������������������������!����%�0����������������������"��� ������ �� ����������#��� ������ ��� ���'����� �������#������������!�����*��������#���������!��������������5������������������������������5�������������������������������"����%

    18.7. Molekulární podstatachodu vnitřních hodin a lokalizaceoscilátoru2��������������������#�������������������������$�����������������������!������%�?��"�����$����������!���������$���������$����������������������!���$��$������������������������������������ ������� ����#������� ������������� ��$� ����$���������������'���������"������������������#���������%��������!"���)�������&��@������["������

    �!"�#�� \�������������������!"���#�����"�������� ��� ����������"��������&"��������"��������%�������������������7��������������������7�����������������������'��������%

    ?�������������������������'������������������

    !�"�������!��%�>������������������������������������������� �� �����������'�� ������%�=�������#������� ��#����)�����)���#������������������������������������!���������%�9�������������#����'����������������%��������������������������"���X����$Y�����������'������������#������������������������'������������������������������������'����������������������������������"���#��$���

    ���@E�������"%

    9$���������������������#���'��"����������������(C�������+��������8�����������

    ���������������������������#���'��"������%�?��������������������������������������������������������������*���#��������������������������� (���'+�� ���� ����!���������������#���'��$��������'���������%

    :������������'������������������������������������������������$�������������%�9�����������������������������������#���$���������������������������"�����������������������������������������������������������'����������������������'�����%�.�������"�������������� '���������������������"���������"�('�+���������������%�>��������������������!��������������������������

    ��������*����(�����������#���7����*"��+��������"��������!���"���������(����������+�����%�33S%

    @E�������"�������������

    ��������������'���������������������!��������������*������#���'�������#�����%�:����������� ���� �������*��������!�"����������$����'������������������������������� ������%�=��������������������������������#���$:0������������������������������$������"������������������"����������������%����������������������"���������"��$���������������!����"��������'����#�����%

    18.8. Chronopatologie

    &���������#����������������������$�����������%�D�����������������������"�������'������"���������"���"����������#��%�C�����������������������������������������������������������������%

    O688 7C688 7U688 CX688 O688 7C688 7U688

    3����� �*'"��

    ?����"�.��

    ��"���"

    ���

    7EHW:777E

    )"� 7C��*���"�1�������7C�$"��^����$'""�*���$��CH���$"

    2���'

    "�

    �������

    Obr. 18.4. Rytmus aktivity a spánku člověka je synchronizovánsvětlem. Je-li člověku znemožněna synchronizace s vnějšími pod-mínkami (např. izolací v jeskyni), rytmus spánku je řízen jen endo-genním rytmem s periodou zhruba 25 hodin.

  • 156 18. BIORY TMY

    =����������������������������������������������*��������!����������"������%�4�������'���#����������������������������������%���)��������$�����������������#��!�����������!�������������!�����%��������������������������������������H�������������'������!����������*�������������������������������%

    18.9. Význam studia biorytmů

    :���������$���������������������������������������"���%�D����������������$�����������������������������"���!�������7�����%�������������"������$����"��������������������������5�$��$�������5����������'��������������������%

    &�������������������� ��������X�����#���'��������Y����'���� �����������������������������!���(���%�!��������������e+������!�������'���!�'��!����'����������� "����������������%��'������������%����������������������������"����������'�������������������������������������������������!���������$��������%�4"����������$������������������������)��������������������������������������������$%

    9����������!������������������"��������#��������������������#����������'!���$��"���������������������'������������ �'!������������������������'������������������������������������"����������%�U��������������������������������*������#������#���������������������#������������������ ���������� ����������������������"������������%���55�������'�!���

    J��

    #�1������

    78 7C 7X 7O 7U C8 CC CX C X O U

    ����%���������%��������5��������������������"���������$��"���!������@E�������'����������������"���$���"��� ����� (������ ���������� �� ��!��+� 7�������%� 3V%J%:����� ��� ����� ��������� ��������� ���� ���������������"��� ��$���������������"��������7��H����$���������!�����������!������������(���'�X�����Y����%X����Y+%

    Obr. 18.5. Denní kolísání kvality práce člověka.

  • 157

    19.

    Použitá a doporučená literatura

    ;������;%�=%������%�(@NNB+6�.����������2�������Z������#�%�O�������:������%&�!����4%�(3SSK+6�?��������������#����������������#��%�8!��������������"���5���%�8��������9�����'�����>������%.�����O%�1%������%�(@NNB+6�.���������Z������#�%�.

    ���9�����������D���#���V�(@+��SS733N%

    O�����C%�(3SVS+6�;������9�������#�%�����8�������%

    C��������"��;%������%�(3SVJ+6�>�����������#��%�:9,%:��������P%�2%�(3SSE+6�,�������#�%�>�*���8��������9���%:�������D%�>%������%�(@NNB+6�&�����P�������;������%�9����:�������9�������%

    :������#���:%���D����������;%�(3SSB+6�;����*������#���!������%�P���%�;������%�9���%:��������D%�8%������%�(@NN3+6�<����9�������#�%�9������

  • 158

    Obsah

    1. POSTAVENÍ FYZIOLOGIE MEZI OSTATNÍMI VĚDAMI ....................................................................... 5

    1.1. Prostor pro fyziologii a příbuzné vědy ................................................................................................................. 51.2. Srovnávací přístup .................................................................................................................................................... 61.3. Výpadek funkce může ozřejmit vazby mezi funkcemi ................................................................................... 6

    2. FYZIOLOGICKÉ PRINCIPY ................................................................................................................................ 7

    2.1. Vnitřní a vnější prostředí ......................................................................................................................................... 72.2. Buněčná membrána a membránové struktury ................................................................................................ 72.3. Transport jako základní životní proces .............................................................................................................. 8

    2.3.1. Transport skrze buňky a kolem buněk ............................................................................................................. 92.3.2. Pasivní transport .................................................................................................................................................. 92.3.3. Aktivní transport ................................................................................................................................................. 102.3.4. Transport vody přes membrány ...................................................................................................................... 11

    2.4. Membránový potenciál .......................................................................................................................................... 112.4.1. Klidový potenciál ................................................................................................................................................ 112.4.2. Na/K pumpa ....................................................................................................................................................... 12

    2.5. Ionty vápníku ............................................................................................................................................................ 122.6. Funkce bílkovin ....................................................................................................................................................... 132.7. Biologický pohyb a cytoskelet ............................................................................................................................ 132.8. Topografické termíny ............................................................................................................................................. 14

    3. HOMEOSTÁZA, ADAPTACE A REGULACE ............................................................................................. 15

    3.1. Buňky musí reagovat na změny vnějších podmínek .................................................................................... 153.2. Adaptace ................................................................................................................................................................... 15

    3.2.1. Různé adaptační strategie ............................................................................................................................... 163.3. Mnohobuněčnost a vznik orgánových soustav ..............................