saccharomyces cerevisiae näiteks pagaripärmi ( suurtes ... · elutsükkel ja paljunemine suguline...

II. Seente tähtsus

* Mükoproteiin - põhimõtteliselt võimalik tootanäiteks pagaripärmi (Saccharomyces cerevisiae)suurtes kogustes piltlikult öeldes jäätmetel.Puuduseks pärmseente poolt suurtes kogustesprodutseeritavad nukleiinhapped, mis on inimeselekahjulikud ning pärmide valgud, mille koostissekuulub koguseliselt liiga vähe loomadele, s.h.inimesele hädavajalikke aminohappeid.

Mükoloogia II loeng

II. Seente tähtsus

* Pagaripärmi võime muuta glükoos alkoholiks jaCO2-ks.

* Eralduv CO2 taignakergitajaks pagaritööstuses

* Jääkprodukt alkohol - inimene on ajaloos olnuderakordselt innovatiivne selle ühendi tootmiselkõikvõimalikest taimsetest jm. materjalidest


II. Seente tähtsus

* Pärmseened ei ole võimelised tärklist lõhustama.Tärklis tuleb lihtsamateks ühenditeks (glükoos jt.)muundada: teravili linnasteks; mõnede teiste seentenäiteks täpphalliku (Rhizopus) kasutamine tärkliselõhustamisel.


II. Seente tähtsusBiotroofid

* Parasiidid:taimehaigusedputukate parasiidid


Laboulbeniales

II. Seente tähtsusBiotroofid

Endofüüdid - suur hulk seeni elab taimekudedes(lehtedes, vartes) ilma neid kahjustamata. Kaitsevadtaimi seenparasiitide, putukate ja ka imetajate eest?Mõningad rohttaimed võivad sisaldada endofüüte,mis toodavad suures koguses kariloomadele toksilisialkaloide.


II. Seente tähtsus

Kooselu putukatega - termiidid, (leaf-cutting ants)sipelgad


Termitomyces

II. Seente tähtsus

Kooselu putukatega - termiidid,(leaf-cutting ants) sipelgad


Termitomyces


Termitomyces

II. Seente tähtsus

Kooselu putukatega - termiidid,(leaf-cutting ants) sipelgad

II. Seente tähtsus

Kooselu putukatega - (leaf-cutting ants) sipelgad


II. Seente tähtsusKooselu putukatega - (leaf-cutting ants) sipelgad


Kolmas sümbiont Streptomyces

II. Seente tähtsusKooselu putukatega - (leaf-cutting ants) sipelgad


II. Seente tähtsus

* seened kui mudelorganismid bioloogilisteprotsesside tundmaõppimisel

* lihtne kasvatada Petri tassis lihtsal söötmel*nõuavad vähe ruumi ja hoolt ning märgatavaltodavamat aparatuuri kui näiteks taimede jaloomade uurimine


II. Seente tähtsus* kasvavad kiiresti, lühike elutsükkel ja suhteliseltväike genoom (eukarüootide kohta)


DNA, miljonit aluspaari

Tuumas Kromosoomi kohtaKromos. arvOrganismi rühm ja liik

3000 13023Inimene

2350 19612Tomat

47 4-13

25,4 3-5

12,8 0,2-2

36 1-5

19 0,3-2

7

8

16

6

20

Seened

Neurospora crassa

Aspergillus nidulans

Saccharomyces cerevisiae

Schizophyllum commune

Ustilago maydis

4,6 4,61

Prokarüoodid

Escherichia coli

II. Seente tähtsus

* kasvavad kiiresti, lühike elutsükkel ja suhteliseltväike genoom (eukarüootide kohta)

* sugulisel paljunemisel tekkivaid eoseid lihtneeraldada ja kultiveerida.

*kuulsaim mudelorganism seeneperekonnaNeurospora liigid (http://www.fgsc.net/ncrassa.html

www.neurospora.org).


II. Seente tähtsus

*Pagaripärm - Saccharomyces cerevisiaehttp://genome-www.stanford.edu/


III. Seente tunnused

*Seeneniidid e. hüüfid

*Seeneniidistik e. mütseel

Erand: pärmid moodustavad pungrakke

*Dimorfism - esineb tihti inimese ja loomadeparasiitidel


Seente tunnused

*Seeneniidid e. hüüfid jagunevadrakuvaheseinte abil üksikuteks rakkudeks(primitiivsematel seentel rakuvaheseinadpuuduvad)

*Rakuvaheseinte keskel avad läbi mille liigubtsütoplasma ja ka näiteks teatud juhtudelrakutuumad.


Seente tunnusedMükoloogia II loeng

Woronini kehakePoor

Rakuvahesein

Rakukest

Harilik rakuvaheseinDolipoorne rakuvahesein

Poorimüts

Seente tunnused

*Seente rakukest*sisemine kiht skelett e. mikrofibrillidkoosn. peamiselt glükaanist ja kitiinist

*välimine kiht amorfne maatrikskoosneb peamiselt polüsahhariididest

!tselluloos puudub (aga esineb munasseentelja teatud limaseentel!!) - selle tõttu arvati jubavarem, et need organismid ei ole seentegasuguluses


Seente tunnused

*Seeneniitide kasvainult tipust!kasvu täpne mehhanism siiani vähe

teada!


Seente tunnusedPaljunemine

*suguline*mittesuguline (meioos puudub)



*suguline - teleomorf

*mittesuguline - anamorf

Seent kõigis tema faasides kokku nimetatakseholomorfiks



teleomorf


anamorf

Seente tunnusedPaljunemineSuguline paljunemine

Eoseid nimetatakse vastavalt tekkeviisile:

*sügospoor (Ikkesseened-Zygomycota)*kotteos (Kottseened-Ascomycota)*kandeos (Kandseened-Basidiomycota)



*Mittesugulise paljunemise korral kasutatakseeoste nimetamiseks eri termineid sõltuvaltsellest kuidas(kus) nad on tekkinud:

*Koniid - tekivad seeneniitide tippudes võinende jagunemisel (pintselhallik, kerahallik)

*Sporangiospoor - juhul kui eosed tekivadsporangiumis



*Sporangiospoor*aplanospoor - liikumatu*zoospoor - liikumisvõimeline ühe viburiga varustatud



SeenedNeli hõimkonda:

Viburseened - ChytridiomycotaIkkesseened - ZygomycotaKottseened - AscomycotaKandseened - Basidiomycota

Loomad

Dinoflagellaadid, tsiliaadidStramenopiilid

PunavetikadTaimed

Teised protistid, ca 60 fülogeneesi haru

Seened

Seened

I. Viburseened - Chytridiomycota

Saprotroofid või taimede, seente ja loomadeparasiidid vees ja märgades või niisketestingimustes maismaal (teada alla 1000 liigi).

Ainsana seente hulgas esinevad viburseentelelutsüklis liikuvad, ühe tagumise piitsviburiga(harvem kahe viburiga) varustatud zoospoorid.Zoospooride ultrastruktuur on viburseentekaasaegse klassifitseerimise aluseks.

1. Viburseened - Chytridiomycota

*Allomyces arbusculusSuguline ja mittesuguline paljunemine

Gameet - diferentseerunud sugurakk või sugulise funktsiooniga

tuum, mis on võimeline sugulise paljunemise protsessis ühinema

vastassugupoole suguraku või tuumaga.

Gametangium - sugulise paljunemise struktuur, milles tekivad

gameedid.

Gametotallus - tallus, millel tekivad gameedid

1. Viburseened - Chytridiomycota

*Allomyces arbusculusSuguline ja mittesuguline paljunemine

Zoospoor - viburi(te)ga varustatud kestata liikumisvõimeline

mittesuguline eos; tekib zoosporangiumis.

Zoosporangium - viburseente (Chytridiomycota) mittesugulisel

paljunemisel moodustuv sporangium, milles tekivad zoospoorid.

Kas mükoosi tekitav viburseen Batrachochytrium

dendrobatidis võib põhjustada konnaliikide

massilise väljasuremise?

Suurbritannia

2005 a. esimene leid Lõuna-Inglismaal

Kahes väikeses järves vabadusse

lastud konnadel (American bullfrog).

Kannab haigust aga seen seda liiki

teadaolevalt ei surma. Seetõttu on

kodustatud eksemplaride loodusesse

laskmine väga ohtlik seene võimaliku

leviku tõttu kohalikele liikidele.

Austraalia

1993 esimene leid

A CSIRO Medal was awarded to the Amphibian Disease

research team in 2000 for working to solve one of the

world's most puzzling and urgent environmental problems -

the sudden disappearance of rainforest frogs in protected

habitats in Australia and Central America.

2. Zygomycota - Ikkesseened

-Tallus hästiarenenud seeneniidistikuna, tihti kinnitub

substraadile risoididega.

-Rakukestades kitiin. Liikuvad, viburitega staadiumid

puuduvad täielikult.

-Mittesuguline paljunemine tüüpiliselt sporangiumides

arenevate sporangiospooridega (aplanospooridega);

erandina tõeliste koniididega koniidikandjatel

(Entomophthorales).

-Suguline paljunemine: sügoodist moodustub sügospoor

(seigeos), mis tüüpiliselt areneb sporangiumikandjal

tekkivaks sporangiumiks.

- Maismaal, harva vees elunevad saproobid või taimede,

loomade ja seente parasiidid või poolparasiidid.

- Arbuskulaarsete mükoriisade (Glomales) ja

ektomükoriisade (Endogonales) moodustajad.

- Ohtlike mükooside tekitajad inimesel ja loomadel.

- Paljud liigid on tuntud kääritajatena.


- tihti rakuvaheseinad puuduvad


Must täpphallik - Rhizopus stolonifer


Sporangium - kerajas või kotjas mittesugulise

paljunemise struktuur seentel; neis tekivad

endogeenselt sporangiospoorid, mis jagunevad

zoospoorideks (tekivad zoosporangiumides) ja

aplanospoorideks.

Sporangiumikandja - spetsiaalne sporangiumi kandev

seeneniit.

Stoolon - kaarjas “jooksuhüüf” ikkesssentel, kinnitub

sporangiumi tekkekohal risoididega substraadile.

Risoid - lühike peen kinnitusfunktsiooniga talluse haru.



Sporangium

Sporangiumikandja

Stoolon

Risoid



Sügospoor e. seigeos - sügogaamia tulemusena tekkiv

püsieos.



Diploidne sügospoor tekib kahe

haploidse seeneniidistiku (+ ja -

tüve) ühinemisel


sügospoor


3. Kottseened - Ascomycota

Hõimkond hõlmab enda alla ca 75 % seentest.

Monofüleetisse rühma kuuluvad:· klassikalises mõistes kottseened· samblikke moodustavad seened· enamik neist seentest, kellel ei tunta sugulist paljunemist.

Kottseened - Ascomycota

Eoskott

Kõigile suguliselt paljunevatele kottseentele ühine,hilistekkeline tunnus, mis piiritleb antud hõimkonda.

· suguline protsess - tuumade liitumine, meioos;järgneb mitoos; Tulemuseks:

enamasti kaheksa rakutuuma, millest igaüks koosümbritseva tsütoplasmaga piiritletakse membraaniga

kujunenud rakkude ümber moodustub rakukest

valmib kaheksa kotteost.


Kotteosed

· suhteliselt paksu kestaga, vastupidavad ebasoodsalekeskkonnale. Sobivate tingimuste saabudes kotteosedidanevad ning areneb haploidne mütseel.

· vabanevad keskkonda kas eoskoti lagunemisel võiväljutatakse vee rõhu muutumise abil

· levitajateks on enamasti tuuleõhk, mitmetel juhtudelveetilgad, voolav vesi või loomad.


”Keha” e. somaatilised struktuurid

· koosneb tüüpilistest eukarüootsetest rakkudest, midaümbritseb rakukest.· rakuvaheseintes lihtsad avad, mis võimaldavadrakusisaldiste liikumist rakust rakku· membraaniseoselised struktuurid, Woronini kehadsulgevad rakuvaheseintes esinevad avad.

· üks rakk (pärmidel) - kasvavad pungumise teel· seeneniit e. hüüf, mis on vaheseintega jaotatudrakkudeks - kasvavad tipmiselt ning annavad külgmisiharusi.


Kottseente viljakeha

· tsütoplasma ühinemisele e. plasmogaamiale ei järgnealati tuumade liitumine e. karüogaamia

dikarüoosne e. kaksiktuumaline faas, mil igas rakuspaikneb kaks ligistunud tuuma; lühiealine

· tuumad läbivad samaaegselt järgnevad jagunemised hulk kaksiktuumalisi rakke.

Kaksiktuumalised hüüfid on enamasti ümbritsetudning kaitstud eristunud haploidsete hüüfidega, mismoodustavad viljakeha.


· noores eoskotis tuumade liitumine (karüogaamia) diploidne sügoot meioos neli haploidset tuuma mitootiline jagunemine kaheksa haploidset kotteost.

NB! Olulised erinevused kandseentest:

· Kottseeni iseloomustab nii dikarüoosse kui ka

diploidse faasi lühiealisus.

· viljakeha koosneb haploidsetest hüüfidest.


Enamik kottseeni on haploidsed organismid, kuidmõned, näiteks pagaripärm (Saccharomycescerevisiae) võivad olla ka diploidsed. Diploidsedpärmirakud on võimelised piiramatul arvulsuguliseks paljunemiseks pungumise teel just naguhaploidsed rakud.


Elutsükkel ja paljunemine

Kottseente hõimkonnas väga levinud (kandseentelpalju harvem) nähtus:

Pleomorfism - sugulise ja mittesugulise paljunemise(arengujärgu) vaheldumine seene elutsüklis;

Teleomorf - seene sugulise paljunemise arengujärk,mille käigus valmivad meiospooridAnamorf - seene mittesugulise paljunemisearengujärk; mitospoorid. ühe seene elutsüklis üht võimitut tüüpi.


Teleomorf

Anamorf


Holomorf: seen kõigis oma väljendusvormides(steriilne seeneniidistik + anamorf + teleomorf)

On kottseeni, kellel esineb nii ana- kui teleomorf,teistel aga vaid anamorf või teleomorf.

Sageli on erinev ühe seene sugulise ja mittesugulisearengujärgu levila ulatus, kusjuures anamorf onsageli levinud palju laiemas ulatuses kui sama liigiteleomorf.



Sugulise ja mittesugulise arengujärgu vaheldumisetüübid:- biotroofsed taimeparasiidid: enamuse ajavegetatsiooniperioodist valmistavad koniide, sugulinepaljunemine kord aastas, vegetatsiooniperioodi alulvõi lõpus (enamasti);

- saprotroofid, seenparasiidid (kiiresti lagunevatelsubstraatidel): mütseelil valmivad koniidid, millelejärgneb koheselt viljakehade ning kotteostemoodustumine.



Anamorf-teleomorf seose kindlaks tegemine:

· kahe morfi substraadil ligistikku paiknemisetäheldamine või seeneniidi ühenduse jälgimine polepiisav.

· tuleb kindlaks teha seene terve elutsükli läbiminekultuuris - ühe eose idanemisel kasvab välja anamorfning selle järel teleomorf.



Suguline paljunemine:Kotteose idanemisel areneb haploidne mütseel. Sellelvõivad kohe hakata moodustuma koniidikandjad,millel valmivad samuti haploidsed, mittesugulisepaljunemise eosed e. koniidid. Koniidid võivadomakorda idaneda, andes samasuguse haploidsemütseeli, millelt nad ise arenesid. Teatud tingimustesaabudes koniidide valmimine mütseelil lakkab ningalgab valmistumine suguliseks paljunemiseks.Heterotallistlikel liikidel on edasiseks arenguks vajalikteise paardumistüüpi kuuluvate tuumade kohalolek.



Viimasel juhul toimub anteriidi tuumade liikumineaskogooni, millele järgneb nende rakkude plasmadeühinemine (plasmogaamia).Askogoonist kasvavad välja askogeensed hüüfid,milles erinevad tuumad on kahekaupa ligistunud.Algab kaksiktuumaline e. dikarüoosne faas.Tuumapaarid läbivad samaaegselt mitoosi(konjugeerunud jagunemine).Tütartuumade vahele tekivad rakuvaheseinad, nii etigasse tipmisse rakku jääb üks tuum ning kõigisseteistesse rakkudesse kaks eri paardumistüüpi kuuluvattuuma.


Suguline paljunemine

Enamikel kottseentel üks askogeense hüüfikaksiktuumne rakk pikeneb ning käändub tagasi, milletulemusel tekib konksuke (crozier). Mõlemad tuumadkonksukeses jagunevad ning kahe rakuvaheseinatekkimisel jaotuvad tütartuumad nii et tipmisesse jaalumisse rakku jääb üks tuum ning kõverdunud e.konksurakku kaks eri tüüpi tuuma. Konksurakkomakorda pikeneb, tuumad selles jagunevad ja tekibuus konksurakk. Konksuraku kõrval paiknevad ühetuumaga tipmine ning basaalne rakk võivad liitudaning neist areneb omakorda konskurakk.


Suguline paljunemine

Sellised jagunemised ja kasvamised korduvad paljukordi ning tekib terve kobar konkse. Lõpuks arenebigast konksurakust eoskott e. askus, milles toimubtuumade liitumine e. karüogaamia ning seega lõpebdikarüoosne faas.

Alanud diploidne faas on aga väga lühiajaline, sestdiploidne tuum läbib koheselt meioosi. Tekkinud nelihaploidset rakku jagunevad enamasti veel kordmitootiliselt ning lõpptulemusena tekib kaheksahaploidset tuuma, millest igaühest areneb kotteos.



Mittesuguline paljunemine:

· Kõik mütseeli elusad osad on võimelised kasvamaning jagunema osadeks, millest igaüks võib arenedauueks organismiks.

· Kottseente mittesuguline paljunemine toimub hüüfidefragmenteerumise teel, kuid enamasti spetsiaalseterakkude, koniidide abil. Koniididel on suur tähtsusseene levimisel, ühe vegetatsiooniperioodi jooksulvalmib enamasti mitu põlvkonda koniide.


Viljakeha tüübid:

· viljakeha puudub· peiteosla e. kleistoteetsium - eoskotid valmivadtäielikult suletud viljakehas· sulgeosla e. periteetsium - suletud viljakeha, kuidvalmimisel areneb selle tipus avaus e. ostiool, millekaudu vabanevad kotteosed· lehtereosla e. apoteetsium - täiesti avatud eoslavagaviljakeha

Viljakehad võivad moodustuda üksikult või rühmiti,paikneda substraadi peal või selle sees.


Daldinia concentrica

Aleuria aurantia


Eoskotid:

· erineva kujuga kerajatest silinderjateni

· arenevad vabalt mütseelil, kuid enamastiviljakehades

· paiknemine viljakehades - läbisegi võikorrastastatult moodustades hümeeniumi

· kotteoseid enamasti 8, võib aga olla ka vähemvõi rohkem (kuni tuhat).


Kotteosed:

· erineva suuruse ja kujuga (kerajatest niitjateni)

· ühe- või mitmerakulised

· hüaliinsed või värvunud

· kest sile või ornamenteerunud


Anamorfid

· Koniidid - mittesugulise paljunemise eosed


saccharomyces cerevisiae näiteks pagaripärmi ( suurtes ... · elutsükkel ja paljunemine suguline...

Documents