Érzékelés és észlelés

• A homeosztázis a külvilágból és a szervezetből érkező információkra adott – motoros, hormonális stb. – válaszreakciókon keresztül valósul meg.

• A belső és a külső környezet állapotát és változásait a receptorokat tartalmazó érzékszervek detektálják. • Fotoreceptorok: szem

• Hang- és testhelyzet-receptorok: (belső)fül

• Szagreceptorok: orr

• Ízreceptorok: nyelv

• Tapintás- hő- és fájdalomreceptorok: bőr

stb.

Az orr, nyelv és bőr egyéb funkciókat is betölt…

Az érzőműködések három szintje 1. Recepció: az érzéksejtek ingerületi folyamata

– az éréksejtek membránpotenciál-változása (receptor- vagy generátor potenciál

2. Érzékelés (szenzáció): a központi idegrendszeri feldolgozó neuronkörök az információt feldolgozzák

– Érzet: az érzékelés „eredménye”, ha tudatosul

3. Észlelés (percepció): Az észlelés ruházza fel jelentéssel („értelemmel”) a feldolgozott szenzoros információkat.

– Ezt a folyamatot jelentősen befolyásolják előzetes tapasztalataink (memória),

– pillanatnyi hangulatunkból és aktuális motivációinkból származó elvárásaink, sőt

– a kultúra is, amelyben élünk.

– Érzékcsalódás (illúzió):a szenzoros információ téves interpretációja.

Érzéksejtek • Az érzéksejtek vagy hám eredetű sejtek, melyek

szinaptikus kapcsolatban állnak az elsőrendű érzőidegsejttel, vagy maga az idegsejt fogja fel az ingert.

• Akciós potenciál akkor keletkezik, ha a generátor potenciál eléri az ehhez szükséges küszöböt.

Az érzőpályák • Érzőpálya: a primer afferens neurontól a kérgi primer

szenzoros áreáig futó pálya.

– Többször átkapcsolódik és előfeldolgozáson is átesik.

– Az átkapcsolódások során konvergencia érvényesül.

– A percepció (az inger tudatosulása) csak ép primer szenzoros kéreggel lehetséges.

– A központok is befolyásolják a receptorok ill. az érzőpálya működését (leszálló kontroll).

• Az inger az agykéregben tudatosulhat,

• a memóriában raktározódhat,

• a limbikus rendszerben érzelmi színezetet kaphat és

• számos reflex kiindulóállomása lehet.

Modalitás • Érzésmodalitás, érzetmodalitás: az érzés illetve az

érzet pszichikai minősége (szubjektív élménye).

– Érzésmodalitások teljes száma: nem ismert.

– „Klasszikus” modalitások: látás, hallás, tapintás, ízlelés, szaglás, hőérzékelés, fájdalomérzékelés.

– Egyéb: propriocepció, egyensúlyérzés, interocepció.

• A modalitást a receptor határozza meg!

• Az adekvát ingerre a legérzékenyebb a receptor... (Müller törvénye)

• Pszichofizika: A fizikai ingerek által keltett pszichikai élmények matematikai leírása.

• Pszichofizikai alapfogalmak: – Modalitás, Intenzitás, Lokalizáció

Ingerintenzitás • Az ingerek erősségét az ingerületbe került primer

senzoros neuronok száma ill. egy adott axonon futó akciós potenciálok frekvenciája határozza meg.

• A receptor ingerküszöbe az az ingererősség, ami megváltoztatja a primer szenzoros rostokon futó akciós potenciál frekvenciáját.

(b) Populációkód

Szenzoros receptor Gyenge nyomás

Erős nyomás

Kevesebb receptor

aktiválódik

Több receptor

aktiválódik

(a) Frekvenciakód

Gyenge nyomás

Szenzoros receptor

Erős nyomás

Alacsony AP frekvencia

Magas AP frekvencia

Lokalizáció

• Az inger lokalizációja az ingerületbe jött receptorok topográfikus kérgi vetülésével függ össze. – A tapintási receptorok pontszerű vetülése („homonkulusz”).

– A látási inger esetében a pontszerű kérgi vetület mellett a fény egyenes terjedése teszi lehetővé a távoli ingerforrás helyének azonosítását.

– A hallás esetében az ingerforrás térbeli lokalizációja másképp történik!

• Receptív mező: az érzőneuron mely területről hozható ingerületbe.

• Két-pont-diszkrimináció: az a legkisebb távolság, amelyet még két külön ingernek fogunk fel.

Adaptáció

• Adaptáció: Ha a receptort egy állandó erősségű ingerrel tartósan stimuláljuk, akkor egy idő után a hozzá tartozó érzőidegben csökken az AP-ok frekvenciája.

– Az adaptáció egyrészt a receptorban, de az érzőpálya későbbi állomásaiban is kialakulhat. Sőt a központ elnyomhatja a kialakult érzéklet tudatosulását is.

• A receptorokat kategorizálni lehet: – exteroceptorok és interoceptorok

– telereceptorok és kontakt receptorok

• Az inger fizikai jellege alapján: – mechanikai, kémiai, elektromágneses

Szomatoszenzoros receptorok

• Többsége a bőrben található – exteroceptorok és egyben kontakt receptorok

• Más részük az izmokban és izületekben – ezek a proprioceptorok – ugyancsak a proprioceptorok közé tartozik az egyensúly szerv,

amely a test térbeli helyzetéről informál

• Ide sorolhatók még a zsigerekben lévő interoceptorok (kontakt receptorok), amelyek részben hasonlóak a bőrreceptorokhoz – ezekről, kevés kivétellel, nem sok információ áll rendelkezésre

• Vannak köztük mechano-, termo-, és nociceptorok.

• Tudatosuló része a „tapintás”.

• A mechanoreceptorok egy része felületesen, más részük mélyen, a bőr alatti kötőszövetben található.

• A szőrrel borított részeken a szőrtüszőkben is vannak receptorok

• Sokféle mechanoreceptor van a bőrben, a különbségeket a nem neurális eredetű tok okozza.

A B receptív mezők

talamusz felé

hátsó kötegi mag

relésejt

hátsó gyöki

ganglion

feedback gátlás

feedforward gátlás

inger

divergencia

• Széli gátlás a kontraszthatás fokozódásáért:

– Az előre- és visszacsatolt gátlások miatt a receptív mező központjának ingerülete magas hatásfokkal áttevődik, a széléről érkező információ viszont gátlódik.

Mechanoreceptorok

A bőr mechanoreceptorai

Vater-Pacini

nagy, hagyma alakú

kisebb, tojásdad

Meissner

Ruffini

Merkel

pici korongok

kolbász vagy orsó alakú

Szőrrel fedett bőr Szőrtelen bőr

Merkel

Meissner

Vater-Pacini

Ruffini

szabad

idegvégződések verejték

mirigy

zsírszövet

szőr

véna

artéria

• A tapintáshoz szükséges az érintkező felület mozgása

• Zömmel Aβ rostok szállítják az ingerületet

• Érzékeljük az inger intenzitását

az inger időtartamát

az inger elmozdulásának irányát

a bőrhöz érő tárgy felületének minőségét

a felület száraz, vagy nedves voltát

az inger állandóságát, vagy vibrációját

• Az egyes modalitások nem keverednek az átcsatolóhelyeken.

Mechanoreceptorok

név bőrtípus e l h e l y e z k e d é s a d a p t á c i ó r e c e p t o r m e z ő

V a t e r - P a c i n i

b ő r a l a t t i

k ö t ő s z ö v e t b e n

g y o r s n a g y

R u f f i n i

b ő r a l a t t i

k ö t ő s z ö v e t b e n

l a s s ú n a g y

M e i s s n e r s z ö r t e l e n f e l ü l e t e s e n g y o r s

k i c s i

( 2 - 4 m m )

M e r k e l s z ö r t e l e n f e l ü l e t e s e n l a s s ú

k i c s i

( 2 - 4 m m )

s z ő r t ü s z ő s z ő r ö s s z ő r t ü s z ő b e n g y o r s

Bőrreceptorok

szabad idegvégződések: mindent: érintést, nyomást, meleget, hideget, fájdalmat, viszketést

Termoreceptorok 1. • Lassan adaptálnak, normális körülmények között

folyamatosan aktívak

• Közel vannak a bőr felszínéhez (kb. 1 mm)

• Hidegreceptor: Krause-féle végbunkó (golyó alakú)

– Aδ rostok látják el

– 10°-40° között érzékeny

– csúcs kb 25°

– 10° alatt érzéketlen

• mint minden más

• A hideg jó érzéstelenítő

• Az extrém hideget pillanatig forrónak érezzük.

– 45° feletti ingerre újra reagálnak – paradox hidegérzés, pl. forró kőre lépés

Termoreceptorok 2. • Melegreceptor: tok nélküli Ruffini végtestek

– C rostok látják el

– 30°-45° között érzékeny

– csúcs kb 40°

– 45° feletti hőmérsékleten elhallgatnak

• A hőérzet a két receptorféle aktivitásának arányától függ

• Semleges hőérzet: 32-33 Cº.

• Csak akkor lokalizálható jól, ha érintéssel párosul

• A bőr hőmérséklete mellett a bőr véráramlása is számít.

– értágító, pl. alkohol – melegérzet, de a pálinka hatása rövid

Nociceptorok

• A fájdalom kellemetlen szenzoros és pszichés tapasztalat, mely tényleges vagy potenciális szöveti károsodáshoz csatlakozik.

• Szabad idegvégződések. (Nem minden szabad idegvégződés nociceptor...)

• Nem adaptálódnak, sőt inkább érzékenyülnek tartós ingerlés során.

• Megtalálhatóak testszere – bőrben, bőr alatti szövetekben

– csontban, csonthártyában

– izmokban (hipoxiára is érzékeny), izületekben,

– fogbélben (csak nociceptorok!),

– savós hártyákban, zsigerekben (lumentágítás és simaizomgörcs fájdalmat okoz)

– agyhártyában

Nociceptorok fajtái 1. modalitásra specifikus

– mechanikai vagy termikus ingerre reagál

– Aδ rostok látják el

– glutamát a transzmittere

2. polimodális – különböző modalitású erős ingerek aktiválhatják

– C rostok látják el

– glutamát mellett SP és CGRP is felszabadul a gerincvelőben – tartós ingerlésre lassú potenciálváltozás is

Mi hozza ingerületbe a nociceptorokat: – Szöveti algogének is ingerületbe hozhatják:

• Bradikinin, trombociták szerotoninja, hízósejtek hisztaminja, sérült sejtek K+-ja,

– Érzékenyítő anyagok (normális inger is fáj):

• prosztaglandinok, leukotriének (ezek szintézisét gátolja az algopirin-fájdalomcsillapító)

Anatómiailag két része van: A: Hátsóköteg-Lemniscus

medialis rendszer B: Anterolaterális v.

Spinotalamikus rendszer

Szomatoszenzoros pálya

Lemniscus medialis rendszer 1.

• Tapintási és proprioceptív ingerek

• Primer érzéksejtek: – A receptorok a primer afferens csupasz vagy tokkal körülvett

végződései

– Aβ rostok

– Sejttest az intervertebrális ganglionláncban és az agyidegi érzőganglionokban.

– A hátsó gyökön belépő rostok elágaznak

– Egyik águk az azonos oldali (ipszilaterális) dorzális kötegben fut felfelé. (hátsó végtag, törzs alsó része: fasciculus gracilis, felső: fasciculus cuneatus)

– másik águk szinaptizál a hátsó szarvban

Lemniscus medialis rendszer 2. • További átkapcsolódások:

– Nyúltvelő: gracilis és cuneatus magvak • az átkapcsolódás igen jó hatásfokú – az elsődleges rost

egyetlen AP-je a másodlagos sejtben képes AP-t kiváltani

– Átkereszteződést követően az agytörzsben (lemniscus medialisban) halad.

• csatlakoznak a n.trigeminus másodrendű rostjai

– Talamusz VPL-VPM • a topografikus (szomatotópiás) vetület • a magasabb szintek efferensei képesek gátolni az

alacsonyabb szinteken az ingerület továbbítását – disztális gátlás

• A rostok a primer szenzoros kéregben végződnek.

Az érzőpályák lefutása • Az embrió fejlődése során teste

szegmentált lesz, a szegmenseket szomitáknak nevezzük

• A szomiták egyes részeiből bőr (dermatóma), izom (miotóma), vagy csont (szklerotóma) lesz.

• Ezeket a gerincvelő egyazon szegmentuma idegzi be kifejlett állapotban is.

• Az egyes zsigeri szervek beidegzése is hasonlóan a szomitákhoz rendelhető

• Egy adott dermatóma a legsűrűbb beidegzést a hozzátartozó szegmensből kapja, de kap a szomszédosakból is.

– Egyetlen hátsó gyök átmetszése nem okoz teljes érzékkiesést a hozzátartozó dermatómában

– Érzéstelenítéshez több egymás melletti szegmenst kell bénítani

A szomatoszenzoros kéreg A perietális lebenyben van • SI: gyrus postcentralis

• Brodmann 1,2,3a,3b

• talamuszból

• SII: ettől laterálisan • kizárólag SI felől

• Hátsó parietális kéreg • Brodmann 5,(7).

• a vizuális és szomatoszenzoros információkat kapcsolja össze a motoros kéreggel.

• Valamennyi felsorolt helyen szomatotópiás elrendezés érvényesül.

A szomatoszenzoros kéreg • Brodmann • 3a: izomorsók felől

• 3b: bőrreceptorokból

• 1: felszínes bőrreceptorokból + 3a,3b felől

• 2: mély bőrreceptorokból + 3a,3b felől, a mozgatókéreggel összeköttetésben, finom mozgásokban is szerepel

• 1,2: komplex érzetek kialakulása, mozgásérzékeny neuronok

A szomatoszenzoros kéreg is oszlopokba rendeződik, egy-egy oszlop egyféle receptor ingerületét dolgozza fel.

Szenzoros homonkulusz

Az anterolaterális rendszer

• Fájdalom és hőérzet (durva tapintás esetleg)

• Primer érzéksejtek: – Primer receptorok u.a.

– A és C rostok – Sejttest u.o.

– A gerincvelő hátsó szarvában kapcsolódnak át • C: lamina I-II, A: lamina V.

• Az átkapcsolódás közvetlen, vagy interneuron közbeiktatásával

• Zsigeri nociceptorok ugyanitt végződnek –kisugárzó fájdalom

– Az átkereszteződés túlnyomórészben itt történik

– Kontralaterálisan halad az anterolaterális kötegben

Az anterolaterális pálya részei

• Paleospinotalamikus pálya: – Thalamus IL magban átkapcsolódva a kéreghez fut

– Vegetatív és affektív reakciók, ébresztés, fájdalmi reakciók

– Gyenge tudatosulás és lokalizáció

• Neospinotalamikus pálya: – Thalamus VPL és VPM magban átkapcsolódva a kéreghez fut

– Tudatosult és lokalizált fájdalom

• Spinoretikuláris pálya: – A formatio reticularisban átkapcsolódva a talamuszhoz

• Spinomesencephalikus pálya: – A középagyban (periaqueductalis szürkeállomány, PAG)

átkapcsolódva a hipotalamuszban és a limbikus rendszerben végződik. Vegetatív és affektív reakciók.

Analgetikus mechanizmusok

• Az agytörzsből NA és 5-HT pályák futnak a gerincvelőbe – analgetikus pálya

• Ezek opioid neuronokon végződve gátolják az anterolaterális pálya neuronjait

• Az analgetikus pálya neuronjait az agytörzs GABAerg interneuronjai, azokat opioid sejtek gátolják.

Az opium alkaloidja a morfin, erre specifikus receptorokat találtak.

Endogén opioidok: enkefalinok, endorfinok, dinorfin.

gerincvelő

periakveduktális szürke állomány

nyúltvelő

antero- laterális pálya

opioid neuron

GABAerg neuron

nociceptív afferens

A fájdalomérzés specialitásai

• Centrális fájdalom: a fel-, és leszálló pályák sérülése esetén alakulhat ki – tabes dorsalis: szifilisz okozta demielinizáció a hátsó kolumnában,

– amputáció utáni fantom fájdalom, stb.

• Veleszületett fájdalomérzethiány: igen súlyos állapot – nem érzi a sérüléseket, nincs averzív tanulás – a legnagyobb gond a mozgásszerveknél.

• A projekciós neuronokon zsigeri receptorok és bőrreceptorok egyaránt végződnek, ezért a zsigeri fájdalmat gyakran szomatikusként érzékeljük (Head zónák).

Viszketés • „az a kellemetlen érzet, ami vakarózást vált ki”

– Mechanikus ingerlés, de főleg kémiai anyagok (hisztamin) váltják ki.

• Fájdalomérzettel közös: – csupasz idegvégződések, C tipusú rostok

– helyi érzéstelenítésre egyszerre szűnnek meg

• Fájdalomérzettől különböző: – Nem azonos a receptor

– erős viszketés sem vált ki fájdalmat

– nem flexorreflexet (hanem vakarási reflexet) kapcsol be

– az opiátok fokozzák a viszketést

A hang • A hallás adott frekvenciájú levegőrezgések érzékelése és tudatosulása.

• A hang longitudinális rezgés, a közeg sűrűsödése és ritkulása.

• A ritkább és sűrűbb közeg között nyomáskülönbség van. Ennek időbeli változása szinuszfüggvényként írható le.

• A szinuszhullám frekvenciája adja a hang magasságát.

• A maximális nyomáskülönbség felel meg a hangrezgés amplitúdójának.

Külső fül Középfül Belső fül

kalapács

üllő

kengyel

Félkörös ívjáratok

Hallóideg

Csiga

Eusztach kürt

Kerek ablak

Ovális ablak

Dobhártya Hallójárat

Fülkagyló Egyensúly ideg

Középfül ürege

Az emberi hallószerv

A külső fül A hallószerv anatómiailag három részre osztható

1. A külső fülhöz tartozik a fülkagyló és a külső hallójárat. – A fülkagyló szerepe a hanghullámok begyűjtése.

– A levegő rezgései a hallójáraton keresztül jutnak el a dobhártyáig

– Emellett azonban hangerősítő (rezonátor) funkcióval is bír. Az emberi beszéd 3-4000Hz-es frekvenciáját erősíti fel leginkább (2.4mm)

A középfül • A középfül és külső fül határán helyezkedik el a dobhártya

• Ehhez ízesülnek hozzá sorban a hallócsontocskák: a kalapács, az üllő és a kengyel.

• A kengyel talpa az ovális ablaknál a belső fül folyadékjával érintkezik.

– impedancia-illesztés • A levegő kisebb ellenállású, mint a belső fül

folyadéka

• A középfül biztosítja azt, hogy a levegő rezgése veszteség-mentesen tevődjön át a folyadékra.

• illesztés nélkül a hang egy része visszaverődne (a hangerő csökkenne).

– hangnyomásnövekedés is történik • A dobhártya 17x nagyobb, mint a kengyel

talpa, így a hang kis felületre koncentrálódik.

kalapács

üllő

kengyel

félkörös ívjáratok

hallóideg

csiga

eusztach kürt

kerek ablak

ovális ablak

dobhártya

egyensúly ideg

középfül ürege

• A kalapács és az üllő közti hosszkülönbség (1,3x) további intenzitásnövekedést okoz.

• Ez az un. dugattyú-emelő elv, ami összességében 22x hangnyomás-növekedést okoz.

A belső fül • A belső fülben helyezkedik el a receptorsejteket

tartalmazó csiga (és az egyensúlyérzékelő félkörös ívjáratok). – A hang csontvezetéssel is kerülhet a belső fülhöz. A vezetéses

halláscsökkenés így kimutatható.

• Csiga-Cohlea. Két és félszer csavarodott, 32-33mm.

• A csiga járata két hártyával három részre osztódik: – A felső (Scala vestibuli) az ovális ablakkal (Foramen ovale)

kezdődik.

– A csúcsnál az alsó térrel (Scala tympani) közlekedik, ennek lezárása a dobüreg felé a kerek ablak (Foramen rotundum).

– A két térrészben perilimpha található.

– A középső zárt térrész a Scala media (Ductus cochlearis) Felül a membrana Reissneri, alul az alapmembrán (membrana basilaris határolja).

– Az alapmembránon van a Corti szerv.

– A középső térrészben endolimpha található.

A belső fül

támasztó sejtek alaphártya hallóideg

külső szőrsejtek belső szőrsejtek membrana

tektoria

keresztmetszet

Corti féle szerv

hallóideg

endolimpha

perilimpha

Scala

vestibuli

Scala

tympani

Scala

media

A belső szőrsejtek működése 1.

• Mechanoelektromos transzducerek. – Bazális membrán a perilimphával (sok Na+, 0mV)

– az apikális sztereocíliumok az endolimphával (sok K+, +80mV) érintkeznek.

– A sejtek szoros kapcsolódása a két kompartmentet elválasztja.

– A szőrsejtek nyugalmi potenciálja -70mV. Az endolimpha és a citoplazma között 150mV potenciálkülönbség van.

• Ha a sztereocíliumok a nagyságnövekedésük irányába elmozdulnak, a tetejükön lévő mechanoszenzitív K+-csatornák kinyílnak.

• A K+ a negatív membránpotenciál miatt befelé áramlik és a kitérés mértékével arányos depolarizációt okoz. – A K-csatornák a hang frekvenciájának megfelelően csukódnak-

nyitódnak, így a depolarizációnak van egy váltakozó áramú és egy egyenáramú összetevője is.

A szőrsejt felépítése

A szőrsejtek működése 2.

• A depolarizáció a bazolaterális membránban nyitja a feszültségérzékeny Ca++-csatornákat, a beáramló Ca++ transzmittervezikulák (Glu?) exocitózisát okozza.

• A transzmitter a szőrsejttel szinaptizáló primer szenzoros neuronban akcióspotenciált indukál.

• Az afferensek idegteste a ggl spiraleban van. – Bár a nagy frekvenciákat nem tudja követni, az axonról

elvezethető akciós potenciál a hangnyomás-maximumokkal szinkronizált, azaz fázisfüggő, a hangmagassággal is kapcsolatos!

– Emellett az intenzitást is a frekvenciakód – és a populációkód – jelzi.

• Egy szőrsejthez mintegy 10 afferens neuron kapcsolódik. 3500 belső szőrsejt van egy oldalon.

A külső szőrsejtek szerepe

• A külső szőrsejteken nincs afferens beidegzés.

• A sztereociliumaik kitérése a citoszkeleton megváltozásá-hoz vezet. Ennek következménye a membrana tectoria elmozdulása és a rezgések felerősítése.

• A belső szőrsejtek ingerküszöbe elég magas, érzékenyítés nélkül a fiziológiás hangerőket nem is érzékelik!

belső

szőrsejtek

külső

szőrsejtek alaphártya

membrana tektória csukló

csukló alaphártya

felfelé hajlik

sztereocíliumok meghajlanak

Hallásrecepció

• Frekvencia- és intenzitásanalizátor

• A kengyel talpa által keltett folyadékrezgések a scala vestibuli és tympani között nyomáskülönbséget okoznak, ez meglengeti a membrana basilarist.

• A hártya elől keskeny és feszes, a csúcsnál széles és laza.

• A nagyobb frekvenciájú hangok ezért az elején rezgetik meg legjobban, majd elhalnak, a kisebbek viszont felhatolnak a csúcsig.

• Adott frekvenciájú hangra tehát a membrán adott helye kerül a maximális kitérésbe. Tonotópia (Helmholtz - Békésy). Békésy György (Nobel díj 1961)

• A csiga elején a szenzoros funkciójú belső szőrsejtek sztereociliumai is rövidebbek és feszesebbek.

A hangok recepciója

bázis

Kerek ablak

A pont

perilimpha

alap hártya

B pont

C pont csúcs

Ovalis ablak

Az érzőneuronok axonjai

bázis

Kerek ablak

csúcs Ovalis ablak

alaphártya

Távolság az ovális ablaktól

elm

ozd

ulá

s

kalapács üllő

kengyel

Dobhártya

Hangmagasság • 16-20000 Hz-ig érzékelünk

– A hangsebesség 344m/sec

– V=λ*ν, tehát λ (hullámhossz) 1,72cm – 17,2m

• Az frekvencia érzékelési tartománya a korral csökken (prebyscusis)

• A hangerő érzékelésének tartománya is csökken, de ennek főleg az erős hangokkal szembeni protektív mechanizmusok romlása az oka.

• Különbségi küszöb: – A hangmagasság esetében nem a frekvenciák abszolút

különbségeit, hanem az arányait érzékeljük – ezek az un. hangközök.

– Kellemesnek (konszonánsnak) érezzük azokat a hangközöket, ahol ez az arány kis egész számok hányadosa.

– Az oktáv esetében ez ½ (kvint:2/3, kvart:¾ stb.).

– Az oktáv 12 félhangra (kisszekund) osztásával, majd a félhang további száz részre osztásával kapjuk meg a zenei hangközök egységét a centet.

– Az emberi fül által éppen megkülönböztethető hangmagasság-különbség kb. 5 cent. (Ettől nagy egyedi eltérések lehetnek – gondoljunk csak egy „botfülű” és egy abszolút hallással rendelkező személyre…)

A hang intenzitása

• A hangintenzitás egységnyi felületre eső hangteljesítmény.

– A hallás küszöbe 10-12 watt/m2 (I0)

• Egy tovaterjedő hullám teljesítménye az amplitúdó négyzetével arányos.

– A hangnál ez a nyomáskülönbségnek felel meg.

– A mikrofonokban keletkező feszültség a hangnyomással arányos.

– Abszolút küszöb: még éppen hallható (2000Hz-es) hang nyomása 20μPa

– = 2*10-5 N/m2 = 2*10-10 atm!

• A hallás milliószoros intenzitástartományt fed le ezért Bell javaslatára logaritmikus skálát használunk.

– A logaritmikus skála mellett szól az is hogy a 10x olyan intenzitású (Φ) hang hallatszik kétszer olyan hangosnak (Ψ).

A hangnyomásszint

• Jele: SPL (hangnyomásszint, sound pressure level), egysége: dB

• SPL=10 log(I/I0) = 10 log(P/P0)2 = 20 log(P/P0) = 20 log(V/V0)

– A 10-es szorzó a „deci” miatt van

– Különbségi küszöb: azért célszerű ezt az egységet használni, mert az éppen megkülönböztethető hangerő-különbség 1dB.

• 10x-es intenzitás 20dB, 1000000x-os – 6*20=120dB

• 0-120dB az érzékelési tartomány E felett már fájdalom.

• A halk beszéd 40dB.

• A 20000Hz hang esetében az ingerküszöb és fájdalomküszöb találkozik.

Hangosság • A hang intenzitása keltette pszichikai hatás a hangosság

– az ingerületbe került szenzoros neuronok számától (populációkód) és

– az axonjaikon futó akciós potenciálok (AP) frekvenciájától (frekvenciakód) függ.

• Az erősebb hangok az alaphártya hosszabb szakaszát hozzák mozgásba, ezért több receptor aktiválódik.

• Az egyes receptorok receptorpotenciálja is nagyobb lesz, ezért a szenzoros neuronon sűrűbben generálódnak AP-ok.

Hangosság

• A hangosság nem csak a hang erejével, hanem hosszával is kapcsolatban áll.

• A hallószerv ugyanis kb. 1 másodperces ablakban integrálja a hangerőt. (Ugyanolyan hangnyomás szint mellett a 20ms hosszú hang halkabbnak tűnik, mint a 100ms hosszú.)

• 1 másodpercnél hosszabb hangok esetében a hangosság már nem változik.

Kritikus hangköz • A hangerő és a hangosság (pszichikai hatás) nem egyenesen inkább logaritmikusan arányos.

– A rostokon futó AP-k max. frekvenciája limitál

• De ez csak azonos hangmagasságú hangokra igaz! Távoli hangok ereje ténylegesen összeadódik!

• Ám egy bizonyos közelség esetén már nem, ez a határ a kritikus hangköz.

– Ilyenkor a két hang már „versenyez” a rostokért.

– Ez a sáv a beszédhangok frekvenciáján a legkisebb.

A hallás érzékelési tartománya • A hangok érzékelése a hangerő növekedésével

fokozatosan fájdalomérzetté alakul. • A hangosság érzékelését erősen befolyásolja a hang

frekvenciája is. • Az ember hallásküszöbe az emberi beszéd

frekvenciatartományában (1000-3000) a legalacsonyabb.

• A hallásküszöb mind a mély, mind a magas hangok esetében nő, mígnem az érzékelhető frekvenciatartomány szélén az ingerküszöb és fájdalomküszöb találkozik.

Hangosság és hangmagasság • A hangosság függ a hang magasságától:

• 1 fon = 1dB hangerejű 1kHz-s hang hangosságával.

Hangszín 1. • A természetes hangok általában nem egyszerű rezgések.

• A zenei hangok több hullám szuperponálódásával jönnek létre. Az alaphangot, frekvenciájának egész számú többszöröseiből álló harmonikusok egészítik ki.

Hangszín 2.

• A hangerő és hangmagasság periodikusan változik egy átlagérték körül (vibrato és tremolo).

• A hang dinamikus karakterisztikája - hangerő felfutása és elenyészése („attack” ill. „decay”) - szintén szerepet játszik a hangszín kialakulásában.

Irányhallás A hangforrás térbeli helyzetét meg tudjuk becsülni

– mindkét fül és a hallókéreg épségéhez kötött.

A test középvonalában (a mediánsíkban) elhelyezkedő hangforrás által kibocsátott rezgések:

– azonos időben, fázisban és intenzitással érik a két fület.

– A mediánsíktól eltérő helyzetű hangforrás hangja a fej árnyékoló hatása miatt a tőle távolabb lévő fülbe kisebb intenzitással érkezik, a távolságkülönbség miatt pedig időbeli és fáziskésést szenved.

Hallópálya 1. • A hallóideg a VIII. agyideg (sejttest a ggl.spirale-

ban)

• 1. n. cochlearis: csak azonos oldali fülből,

– széli gátlás, újdonság neuronok

• 2. oliva superior: az ellenoldalról is kap rostokat

– térbeli lokalizáció

• 3. n. lemnisci medialis: mindkét oldali 2-ből, azonos oldali 1-ből, és a két oldal is cserélgeti az információt

– funkció???

• 4. colliculus inferior: azonos oldali 3-ból és ellenoldali 1-ből

– térbeli lokalizáció, de itt akkor magas a tüzelés, ha az ellenoldali irányból érkezik a hang.

– Nem auditív agyterületekhez is indulnak innen pályák.

Hallópálya 2. • 5. corpus geniculatum mediale: azonos és ellenoldali 4-ből

– más modalitások felől is érkezik bemenet

• 6. primer hallókéreg: azonos oldali 5-ből és csere a corpus callosumon át.

– Brodmann 41-42

– Több ismétlődő tonotóp mező.

– Egyes oszlopokban a két oldalról érkező ingerületek erősítik, másokban kioltják egymást.

• Wernicke area (Brodmann 22): – bal oldali kéregben a beszéd megértéséhez elengedhetetlen az

épsége,

– jobb oldalon a beszéd emocionális tartalmának felfogásához és alkalmazásához nélkülözhetetlen

Hallópálya

Hallópálya reflexek

• Egy hallásban szereplő reflex: – VIII. Agyideg

– n. cochlearis

– oliva superior

– V. VII. mozgató magok

– Tensor tympani et stapedius

Megfeszíti a dobhártyát és a kengyelt.

• A szőrsejteket az oliva superiorból kiinduló olovocochlearis köteg gátolni képes. Ennek vedőfunkciója, de lehet, hogy szűrőfunkciója is van.(érzékenységállítás)

Halláskárosodások • A süketségnek két fő formája van:

• praelingualis süketség: akkor vesztette el hallását, mielőtt megtanult beszélni, nevezhetjük veleszületett süketségnek is; rehabilitációja igen nehéz.

• postlingualis süketség: akkor vesztette el hallását, mikor már megtanult beszélni.

• Vezetéses halláscsökkenés, mely a hangvezető apparátusban keletkezett betegség következménye

• Percepciós halláscsökkenés (idegi sensoneuralis) mely a hangfelfogó apparátusban, a belsőfülben, a hallóidegben, illetve a hallópályákban keletkezik. – A nagyothallók 40-45%-a vezetéses halláscsökkenésben, a többi

pedig percepciós halláscsökkenésben szenved.

Hallási érzékcsalódások (példák)

• Shepard tone: Ha oktávnyi hangközzel megszólaltatott szinuszoid hanghullámok kezdőmagassága egyenletesen emelkedik vagy csökken, olyan érzetet kelt minha a hangmagasság a végtelenségig nőne vagy csökkenne, ám mégsem változna!

• Octave illusion: Az ábra szerint jobb és bal fülbe játszott fenti dallam az alsó dallam érzetét kelti. (jobbkezes emberekben konzekvensen, balkezesekben nem annyira...)

Egyensúlyérzékelés

• Receptorai, a szőrsejtek (ld. hallás) a labirintusban helyezkednek el.

• Mivel a mechanoszenzitív K+-csatornák 10-15%-a nyugalomban is nyitott a n. vestibualris axonjai nyugalomban is tüzelnek (90/sec).

• Így a szőrsejt mindkét irányban való elmozdulását képes a központ felé továbbítani.

A szőrsejtek „szőrei”

Felszabaduló transzmitter

Szenzoros neuron

Aktiós potenciálok

idő (sec)

(a) Nincs mozgás és deformáció

Szig

nál

Me

mb

rán

p

ote

nciá

l (m

V)

70

50

0

70

0 1 2 3 4 5 6 7

70

50

0

70

0 1 2 3 4 5 6 7

70

50

0

70

0 1 2 3 4 5 6 7

idő (sec) idő(sec)

Receptor potenciál M

em

brá

n

po

ten

ciá

l (m

V)

Me

mb

rán

p

ote

nciá

l (m

V)

Szig

nál

l Szig

nál

Több transzmitter

Kevesebb transzmitter

(b) Deformáció az egyik irányban (c) Deformáció a másik irányban

A félkörös ívjáratok • 3 pár félkörös ívjárat: vizszintes (laterállis), felső

(superior/anterior), hátsó (inferior/posterior)

• Az tömlő (urticulus) felé az ívjáratok kiöblösödnek. Az ampullában, a crista ampullárison ülnek a szőrsejtek, felettük kocsonyás massza (capula), mely felül is zárja az ampullát.

• A szőrsejtek sztereocíliumjainak irányultsága homogén: vagy a tömlő felé vagy ellentétesen néznek.

• Az fej szöggyorsulásakor az endolimpha tehetetlensége miatti nyomáskülönbség deformálja a capulát.

• A szöggyorsulást komplementer módon jelzik bal laterális – jobb laterális, a bal superior-jobb inferior illetve a bal inferior - jobb superior ívjáratok receptorai.

Egyensúlyérzékelés

Félkörös ívjáratok

Vesztibuláris ideg

Tömlőcske

Zsákocska

PERILIMPHA

Folyadék- áram

Kupula (kocsonyás anyag)

Szőrök

Szőr- sejtek

Ideg- rostok

Mozgás iránya

Az oolithszerv

• Az urticuluson (tömlő) és sacculuson (zsák) belül a macula tartalmazza a szőrsejteket, ezeket sűrű kocsonyás massza, oolithmembrán fedi. A masszában CaCO3 kristályok vannak.

• A szőrsejtek orientációja heterogén: a maculán egy képzeletbeli vonal (striola) húzható meg, a sacculusban a kinocíliumok a striola felé, az urticulusban pedig ellenkező irányba állanak.

• A szőrsejteket a kristályok elmozdulása ingerli, a depolarizáltság az oolith kristályok helyzetétől függ.

• A szerv a fej helyzetét és gyorsulását is érzékeli. – A fej helyzetének megváltozása az összes szőrsejtből befutó

akciós potenciálok mintázatát változtatja meg.

Egyensúly receptorok

kocsonyás massza

(capula) otolitok

kocsonya-

réteg

szőrsejt

szőrsejt

idegrost

Idegrost

cilia

cilia

zsákocska

tömlőcske

striola

oldalt

középen hátul

elöl

fönt

A szőrsejtek orientációja

A vesztibuláris pálya 1. • Ingerülete általában nem tudatosodik.

• A nervus vestibularis (VIII.)

• Sejttest a ggl vestibulareban (kb 20000db).

• 1. nucl. Vestibularis lateralis [Dieters], superior [Bechterev], inferior [Roller] és medialis [Schwalbe]

• Medialis: – Bement: félkörös ívjáratok

– Kimenet: a nyakizmok mozgását koordinálja

• Inferior: – Bemenet: kisagy és vesztibuláris rendszer

– Kimenet:az információkat összevetve felsőbb központok felé.

A vesztibuláris pálya 2. • Superior:

– Bemenet: félkörös ívjáratok

– Kimenet: a fasciculus longitudinalis medialison keresztül a III., IV. és VI. szemmozgató idegek agytörzsi magvaihoz.

– A vestibulooculáris VOR reflexek átkapcsolóhelye.

• Dieters: – Bemenet: kisagy, gerincvelő és a vesztibuális rendszer

– Kimenet az - és γ-motoneuronok felé (tractus vestibulospinalis lateralis) serkentő .

– A tónuseloszlás integráló központja. A normál testhelyzet fenntartása.

– Decerebrációs rigiditás: A kisagyi gátlás a Deiters magon, és az agykérgi (négylábúakban nucl. ruber eredetű) gátlás a gerincvelői motoneuronon megszűnik

Az oldalvonalszerv

oldalvonal

keresztmetszet

KÖRNYEZŐ VÍZ

HAL TESTFALA

Pikkely Hám

Oldalcsatorna Az oldalcsatorna nyílása

izom Oldalvonal-ideg

Kupula

Érzékszőrők

Szőrsejt

Támasztó sejt

Igegrost

Az oldalvonalszerv (halak, kétéltűek) a víz áramlását érzékeli. A bőr kötőszöveti rétegében húzódó csatorna, amely szabályos távolságokban keskeny csatornákkal a bőr felszínével összeköttetésben áll.

Az állatvilág egyéb mechanoreceptorai

1 mm

Kitines „dobhártya”

Csillós receptor- sejtek

Csillók

Sztatolitok

Szenzoros axonok

Sztatociszták (puhatestűek) Egyensúlyérzékelés A mechanoreceptorok a szervben található sztatolitok elmozdulását detektálják.

Timpanális szerv (rovarok) Vékony kitinhártya rezgése tapintószőrőkre tevődik át egy lokalizált hallószervben. Toron, potrohon vagy a mellső lábon.