MONOGRAFIA

Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska

RYBITWA BIAŁOCZELNASternula albifrons

Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska

RYBITWA BIAŁOCZELNASternula albifrons

MONOGRAFIA

Kluczowe gatunki ptaków siewkowych na środkowej Wiśle: biologia, ekologia, ochrona i występowanie

Tom 3

Warszawa 2015

Recenzja naukowa dr hab. Patryk Rowiński

Tekst, wykresy Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska Instytut Ekologii i Bioetyki, Wydział Filozofii Chrześcijańskiej Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego w Warszawie

Redaktor prowadzący Ewa Kominek

Redakcja, korekta Adam Chęć, Małgorzata Zygmont

Fotografie na okładce: Artur Tabor w treści: Jakub Badełek – s. 28; Arkadiusz Buczyński – s. 13, 15, 16, 17, 18 (u dołu), 22, 23; Dariusz Bukaciński – 18 (u góry), 19 (u góry); Marcin Łukawski – s. 6, 8 (u góry), 25, 38; Agustín Povedano, Wikimedia, licencja CC BY 2.0 – s. 19; Marek Sawicki – s. 8 (u dołu)

Ilustracje Katarzyna Skakuj, Michał Skakuj

Mapy Alina Gerlée

Oprawa graficzna, skład oraz druk Lotos Poligrafia Sp. z o.o., www.lotos-poligrafia.pl

© Copyright: Miasto Stołeczne Warszawa. All rights reserved.

Warszawa 2015

ISBN: 978-83-941363-3-8, 978-83-941363-7-6

Publikacja została wydana przez Stowarzyszenie Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków w ra-mach projektu „Ochrona kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej” (WislaWarszawska.pl), dofinansowanego z Instru-mentu Finansowego LIFE+ Wspólnoty Europejskiej oraz ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej.

Stowarzyszenie Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptakówul. Czeska 15a/5, 03-902 Warszawa, www.stop.eko.org.pl

Zalecany sposób cytowania pracyBukaciński D., Bukacińska M. 2015. Kluczowe gatunki ptaków siewkowych na środkowej Wiśle: bio-logia, ekologia, ochrona i występowanie. T. 3. Rybitwa białoczelna, Sternula albifrons. Monografia. STOP, Warszawa, 40 s.

3

SPIS TREŚCI

Rybitwa białoczelna Sternula albifrons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5Opis gatunku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6Cechy gatunku, tryb życia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11Środowisko życia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12Biologia rozrodu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14Wzorce socjalne i zachowania rozrodcze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21Wędrówki i zimowanie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26Pokarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27Stan populacji, zagrożenia i ochrona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28Rozmieszczenie i liczebność w Polsce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30Zagrożenia i ochrona w Polsce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

5

RYBITWA BIAŁOCZELNA Sternula albifrons

Rybitwa białoczelna objęta jest w Polsce ochroną ścisłą z zakazem fotografowania, filmo-wania i obserwacji mogących powodować płoszenie lub niepokojenie ptaków oraz wyma-ga ochrony czynnej (Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 6 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt; Dz.U. 2014 poz. 1348). Jej nazwa w języku pol-skim jest tłumaczeniem z języka łacińskiego, w którym albifrons oznacza białe czoło, co jest cechą charakterystyczną tego gatunku.

Ryc. 1. Rybitwa białoczelna Sternula albifrons: A, B – ptak dorosły w szacie godowej (od marca/ /kwietnia do sierpnia/października), C – górna część ciała ptaka w szacie młodocianej (lato i jesień w pierwszym roku życia)

6

OPIS GATUNKU

Ogólna charakterystykaRybitwa białoczelna to najmniejsza z krajowych rybitw, tylko nieznacznie większa od je-rzyka Apus apus. Osiąga 1/3 rozmiarów rybitwy rzecznej Sterna hirundo, ze skrzydłami krótszymi o ok. 40% i ogonem krótszym o ok. 50%. Wymiary: długość ciała 22–25 cm, rozpiętość skrzydeł 48–55 cm, masa 46–72 g. Wielkość obu płci jest zbliżona, przy czym samce są średnio większe i cięższe o ok. 3–5%. Gatunek ten jest hałaśliwy, o charaktery-stycznym głosie, który brzmi jak ostre, przenikliwe i powtarzane „krrrit, krrrit, pritt, prittt”. Często odzywa się też nieco łagodniejszym „kyrrrik kyrrrik” i krótkim „eik”.

Rybitwa białoczelna ma proporcjonalnie dłuższy dziób i większą głowę niż rybitwy z rodzaju Chlidonias (np. Jonsson 1998, Svensson 2012). W upierzeniu godowym wystę-puje charakterystyczna trójkątna biała plama na czole, kontrastująca z czarną czapeczką na głowie, długi żółty dziób z czarnym końcem i ciemnożółte nogi. Obie płcie ubarwio-

W koloniach rybitwy białoczelnej najczęstszym sposobem ustalania z sąsiadami granic terytorium jest wokalizacja głosowa. Do „aktów przemocy” w postaci gonitw i walk dochodzi rzadko (szcze-góły na s. 21)

7

ne są jednakowo. W locie gatunek ten wyróżnia się szybkimi, energicznymi uderzeniami wąskich skrzydeł. Polując, często zawisa w powietrzu, po czym pikuje do wody i nurkuje. Zazwyczaj powtarza ten manewr raz za razem. Zachowaniem tym trochę przypomina po-lującą na gryzonie pustułkę Falco tinnunculus.

Podstawowe cechy szatUpierzenie ostateczne rybitwa białoczelna osiąga zazwyczaj po pierzeniu częściowym w drugim roku życia (od marca do czerwca).

W szacie godowej (od kwietnia do października) czoło i sięgająca nad oko smuga (po-wyżej kantarka, czyli piór między przednim kątem oka i dziobem) – białe (Jonsson 1998, Svensson 2012). Smuga od kantarka do oka, ciemię, kark i pokrywy uszne są czarne. Gór-na część grzbietu, barkówki i wierzch skrzydeł są jasnoszare z niebieskawym odcieniem (popielate), a jedynie skrajne lotki pierwszorzędowe – czarne. Przednia krawędź skrzydła, pokrywy podskrzydłowe i podbarkówki przyjmują kolor biały. Kuper, pokrywy nadogonowe i ogon są bladoszare, rzadziej białe. Policzki, bok szyi i spód ciała białe, często z szarym odcieniem. Tęczówka jest ciemnobrązowa, dziób jasnożółty z czarnym końcem. Samice mają zazwyczaj słabiej zaznaczony czarny koniec dzioba niż samce. Nogi ciemnożółte, czasami nawet czerwonawopomarańczowe, u samic zwykle jaśniejsze niż u samców (Fa-sola, Guzman, Roselaar 2011, Svensson 2012).

W ubarwieniu ostatecznym ptaków w szacie spoczynkowej (od sierpnia/paździer-nika do marca/kwietnia) kantarek, czoło i ciemię są białe, często z szarym odcieniem i ciemnym plamkowaniem na ciemieniu. Kontrastują z czarną plamą z przodu oka i czar-ną smugą z tyłu, rozszerzającą się w stronę karku. Płaszcz, barkówki, grzbiet, średnie i duże pokrywy skrzydłowe oraz lotki drugorzędowe są ciemnoszare lub popielate. Zwykle mają odcień wyraźnie ciemniejszy niż w szacie godowej; podobnie kuper, pokrywy nado-gonowe i ogon. Małe pokrywy skrzydłowe są ciemnoszare lub łupkowe i tworzą ciemne nadgarstkowe pasy, kontrastujące z białą przednią krawędzią skrzydła i popielatą barwą pozostałych pokryw. Zewnętrzne lotki pierwszorzędowe są ciemnoszare do czarniawych, ze srebrzystym odcieniem niewystępującym w szacie godowej. Spód ciała jest jednolicie biały. Stopy są żółtobrązowe, ciemnoszare z żółtym odcieniem lub mahoniowe, tył skoku i podeszwy żółte. Tęczówka cały czas ciemnobrązowa (Fasola, Guzman, Roselaar 2011, Svensson 2012).

W szacie młodocianej (lato i jesień w pierwszym roku życia) kantarek i czoło są sza-ropłowe, ciemię pstre, szaropłowe i czarne. Dobrze widoczne są ciemne elementy upie-rzenia: plama z przodu oka i smuga biegnąca od tyłu oka przez kark. Brzegi ciemnych piór są płowe. W tym upierzeniu często występuje wąski biały kołnierz z tyłu szyi. Płaszcz, łopatki i lotki trzeciorzędowe są jasnopłowe; każde z tworzących je piór ma wyraźny przy-końcowy sierp z szeroką białawą obwódką. Grzbiet, kuper, pokrywy nadogonowe i ogon są jasnoszare. Tworzące je pióra mają białe brzegi (jest to szczególnie dobrze widoczne na pokrywach ogonowych, które przez to są bardzo jasne). Pióra grzbietu i środek ogona często mają ciemny przykońcowy sierp. Spód ciała jest jednolicie biały, z płowym odcie-niem. Boki piersi czasem są płowe z ciemnymi sierpami. Na lotkach pierwszorzędowych brak wyraźnego kontrastu: wewnętrzne lotki są jasnoszare, zewnętrzne stopniowo co-raz ciemniejsze. Duże pokrywy skrzydeł są szare, ciemniejsze niż u ptaków dorosłych, ale z jasnopłowymi lub białymi brzegami. Pokrywy małe i pokrywy lotek pierwszorzędowych

8

W korycie środkowej Wisły rybitwa białoczelna w okresie rozrodu jest najłatwiejsza do zaobserwo-wania, gdy odpoczywa tuż przy wodzie (zdjęcie u dołu), ewentualnie w czasie polowania na ryby (zdjęcie u góry)

9

są szarawoczarne, z wąskimi szarymi brzegami. Tworzą one wyraźne nadgarstkowe pasy, podobne jak u ptaków dorosłych w szacie spoczynkowej. Tęczówka ptaków młodocianych jest ciemnobrązowa, dziób ciemnorogowobrązowy do prawie czarnego, z różowożółtym lub ciemnożółtym brzegiem na górnej szczęce i podstawie żuchwy. Stopy mają kolor sza-rocielisty do żółtobrązowego (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Rybitwy będące w szacie I zimowej (od września/października do marca/kwietnia w drugim roku życia), które w październiku i listopadzie w pierwszym roku życia utra-ciły ostatnie młodociane sterówki, lotki trzeciorzędowe i pokrywy skrzydłowe, są trudne do odróżnienia od ptaków dorosłych w szacie spoczynkowej (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Ptaki w szacie I wiosennej (od marca/kwietnia do późnego lata/jesieni w drugim roku życia) zazwyczaj są podobne do rybitw dorosłych w upierzeniu godowym. Czasami jednak pozostają im jeszcze białe plamy na ciemieniu (jak u dorosłych w szacie spoczynkowej) i (lub) niekompletny czarny pas nadgarstkowy (jak u ptaków młodocianych; Fasola, Gu-zman, Roselaar 2011).

Puch piskląt jest krótszy niż u innych rybitw, z cienkimi, podobnymi do włosa końców-kami, co daje wrażenie pewnej twardości i „kolczastości”. Z wierzchu jest piaskowopło-wy do bladokremowego, z drobnymi czarnymi plamkami i cętkami na głowie i grzbiecie, które są rozproszone i rozmyte, ewentualnie tworzą trzy łamane linie na ciemieniu i dwie na grzbiecie (Harrison 1975, Fjeldså 1977). Spód ciała piskląt jest jednolicie biały lub kremowy, bez czarnego czy brązowego koloru na gardle, obecnego niemal zawsze u pi-skląt rybitwy rzecznej i rybitwy popielatej Sterna paradisea (Fjeldså 1977). Tęczówka jest ciemnobrązowa, dziób cielistoszary z ciemnobrązowym lub czarnym końcem. Stopy są koloru bladoróżowocielistego.

Z jakimi gatunkami możemy pomylić rybitwę białoczelną?Gatunek jest łatwy do rozpoznania, zarówno pojedyncze osobniki, jak i w grupie z innymi średniej wielkości rybitwami z zachodniej Palearktyki (krainy zoogeograficznej obejmu-jącej Europę, większość Azji i północną Afrykę). Jak wszystkie rybitwy, od mew różni się smukłą sylwetką, wąskimi skrzydłami, rozwidlonym ogonem oraz bardziej dynamicznym lotem i charakterystycznym sposobem żerowania – zawisaniem nad wodą i nurkowa-niem. Wśród rybitw z rodzaju Sterna wyróżnia się małymi rozmiarami, żółtym dziobem i białym czołem. Łatwiej ją pomylić z rybitwami z rodzaju Chlidonias (np. Jonsson 1998, Svensson 2012). Obok wcześniej wymienionych małych rozmiarów cechami diagnostycz-nymi są w tym przypadku znacznie dłuższy dziób (zwykle żółty), stale szarobiałe lub po-pielatobiałe upierzenie oraz dużo szybsze i głębsze uderzenia skrzydeł w locie. Należy też pamiętać o charakterystycznym głosie (Jonsson 1998, Fasola, Guzman, Roselaar 2011, Svensson 2012).

Podgatunki, rozmieszczenie geograficzneGatunek jest szeroko rozpowszechniony na świecie. Gniazduje przede wszystkim w stre-fie klimatu umiarkowanego w Eurazji, ale również w innych strefach klimatycznych tej części świata, w Afryce, obu Amerykach, Australii i na Tasmanii. Wyróżniamy kilka pod-gatunków rozdzielonych na dwie nadgrupy: albifrons i antillarum. Niektórzy naukowcy, ze względu na różnice w morfologii i głosie, traktują te grupy jako odrębne gatunki. Ich

10

taksonomia nie jest jednak sprawą oczywistą i stanowi przedmiot dyskusji. Mając to na uwadze, podobnie jak wielu badaczy (Fasola, Guzman, Roselaar 2011), traktujemy obie formy (nadgrupy) jako jeden gatunek (nazywany czasami „nadgatunkiem”).

Grupa albifrons obejmuje trzy podgatunki (Fasola, Guzman, Roselaar 2011). Nomina-tywny Sternula albifrons albifrons zasiedla Europę i północną Afrykę oraz częściowo Azję – do Maroka, Egiptu, Iraku, centralnego Iranu, północnego Pakistanu oraz Indii na połu-dnie i do Azji Środkowej na wschód. Zimuje na afrykańskich wybrzeżach Atlantyku i Oce-anu Indyjskiego, na wybrzeżach Morza Czerwonego i Morza Arabskiego, a na wschód jej zimowiska sięgają do zachodnich Indii (Winiecki 2004, Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Sternula albifrons guineae zasiedla zachodnią i centralną Afrykę na południe od Banc d’ Arguin (Mauretania).

Sternula albifrons sinensis gniazduje w południowo-wschodniej i wschodniej Azji, na wschód od Cejlonu; na południu granica zasięgu biegnie przez Filipiny i Indonezję do No-wej Gwinei oraz północnej i wschodniej Australii.

Grupę antillarum tworzą cztery podgatunki (Fasola, Guzman, Roselaar 2011). Nomi-natywny Sterna antillarum antillarum zasiedla Stany Zjednoczone Ameryki i Bermudy oraz Karaiby; obszar występowania sięga na południe do wysp u wybrzeży Belize, Hon-durasu i północnej Wenezueli, a na zachód do Zatoki Kalifornijskiej (zachodni Meksyk). Sporadycznie pojawia się w zachodniej Palearktyce.

Sternula antillarum mexicana gniazduje u wybrzeży stanów Sonora i Sinaloa w za-chodnim Meksyku.

Sternula antillarum staebleri zajmuje pacyficzne wybrzeże południowego Meksyku. Podgatunek Sternula antillarum athalassos, pomimo że wymieniany w literaturze przed-miotu, nie jest rozpoznany jako takson. Tym samym trudno jest zdefiniować areał jego występowania.

11

CECHY GATUNKU, TRYB ŻYCIA

W związku z niejednoznacznością w kwestii taksonomii oraz faktem, że różnice między podgatunkami (formami, gatunkami) mogą dotyczyć nie tylko morfologii, lecz także bio-logii i ekologii lęgowej oraz zachowania, staraliśmy się, aby informacje zawarte w tej mo-nografii dotyczyły występującego w Polsce nominatywnego podgatunku S. a. albifrons.

Rybitwa białoczelna prowadzi dzienny tryb życia. Generalnie jest gatunkiem towarzy-skim, szczególnie w okresie rozrodu i na noclegowiskach. Nie tworzy jednak, w odróżnie-niu od innych Sternidae, bardzo licznych grup żerowiskowych. W okresie rozrodu grupę tworzą zazwyczaj 2–4 osobniki, a nierzadko ptaki szukają pokarmu pojedynczo. Wiosenne i jesienne grupy migracyjne liczą zwykle po 3–4 osobniki. Czasami rybitwa białoczelna wędruje w stadkach z innymi gatunkami rybitw, rzadziej z mewami.

Niska liczebność, brak przywiązania do miejsca wyklucia się i gniazdowania oraz duża mobilność ptaków, nawet w obrębie jednego sezonu lęgowego, mocno utrudniają zebranie informacji dotyczących szczegółów demografii, wędrówek i zimowania rybitw białoczelnych. Wystarczy wspomnieć, że w latach 1935–2008 zaobrączkowano w Polsce tylko 2407 osobników (z czego 1789 po 1980 roku), w tym jedynie 556 dorosłych (346 po 1980 roku). Po 1980 roku przynajmniej połowa ptaków była obrączkowana w kolo-niach lęgowych na wyspach środkowej Wisły między Puławami a ujściem Pilicy (371.–457. km rzeki; Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Do końca 2008 roku spo-śród wszystkich zaobrączkowanych w Polsce rybitw białoczelnych uzyskaliśmy jedynie 89 wiadomości powrotnych (tyle ptaków złapano przynajmniej raz po zaobrączkowaniu), w tym aż 42 od ptaków jednorocznych. Spośród tych obserwacji blisko 66% pochodziło z naszego kraju, 19% z Niemiec, a pozostałe to pojedyncze ptaki (1–3) złapane powtórnie we Francji, Danii, Hiszpanii i Holandii. Spośród wiadomości powrotnych dla 47 ptaków starszych niż jednoroczne ponad 87% pochodziło z Polski (41 z 47 obserwacji). Z pozo-stałych sześciu ptaków trzy złapano w Niemczech, dwa we Francji i jednego w Holandii (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane, na podstawie wiadomości powrotnych ze Stacji Ornitologicznej w Górkach Wschodnich).

Mimo tak szczątkowych danych długoterminowych można stwierdzić, że jest to ga-tunek długowieczny. Najstarszy zaobrączkowany i powtórnie złapany ptak miał ponad 21 lat (Fasola, Guzman, Roselaar 2011). Nie znaleźliśmy natomiast żadnych informacji na temat śmiertelności ptaków w różnych klasach wiekowych. Dojrzałość płciową, umożli-wiającą podjęcie pierwszej w życiu próby lęgowej, rybitwy uzyskują w drugim lub częściej w trzecim roku życia.

12

ŚRODOWISKO ŻYCIA

Okres rozroduW zachodniej Palearktyce rybitwa białoczelna równie chętnie gnieździ się w głębi kon-tynentu, jak i na wybrzeżach oceanicznych; zasiedla zarówno tereny w klimacie umiar-kowanym chłodnym, jak i stepy oraz obszary w strefie śródziemnomorskiej. Zazwyczaj osiedla się na nizinach, chociaż obserwowana była również na wysokości ok. 2000 m na górskim jeziorze w Armenii (Dementiev i Gladkov 1951). Częściej gnieździ się na stałym lądzie niż na wyspach. W sprzyjających warunkach zajmuje również koryta większych rzek i jeziora. Silnie preferuje liniowo ułożone pasy drobnych kamyczków oraz nisko położone (niewiele powyżej linii przypływów lub zalewów) muszelkowe i piaszczyste plaże w pobliżu płytkiej, czystej wody słonej lub słodkiej, stanowiącej dogodne dla tego gatunku żerowi-ska. W Wielkiej Brytanii i Irlandii 72% kolonii lęgowych położonych było na terenach o wy-sokości mniejszej niż 1,5 m ponad stany wysokiej wody i 63% – bliżej niż 18 m od brzegu morza (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Wyjątkowo rybitwa białoczelna gnieździ się na śródlądziu w trawie i błocie na wyspach zbiorników zaporowych lub na polach ze zbożem. We Włoszech wybiera miejsca, gdzie pokrycie roślinnością nie przekracza 10% (zazwyczaj – gdzie nie ma jej w ogóle), średnio 16 cm powyżej poziomu wody i do 2,5 m od brzegu morza (Fasola i Canova 1991, 1992). W delcie Evros (Grecja) większość gniazd rybitwy budowały na piasku (45%), piasku z mu-łem (27%), ewentualnie na podłożu z muszelek (18%), przy czym pokrycie roślinnością na tych terenach było większe niż we Włoszech i wahało się między 1,5 a 46%, przyjmując średnią wartość 15% (Goutner 1990).

W Polsce rybitwa białoczelna zasiedla nieuregulowane odcinki większych rzek, gdzie gniazduje na piaszczystych wyspach, zalewowych pastwiskach i nadrzecznych wydmach. Na wybrzeżu Bałtyku preferuje rozległe piaszczyste plaże, zwłaszcza na mierzejach je-zior przybrzeżnych (Winiecki 2004, Wilk i inni 2010). W dolinie środkowej Wisły zasiedla niemal wyłącznie bardzo niskie piaszczyste wyspy bez udziału roślinności lub z bardzo niewielkim jej udziałem (do 10%). Miejsca takie stanowią corocznie 80–95% wszystkich zasiedlanych przez ten gatunek (Wesołowski i inni 1985, Bukaciński i Bukacińska 1994, mat. niepublikowane). Poza dolinami rzek i jeziorami przymorskimi obserwuje się też, choć rzadko, próby kolonizowania siedlisk antropogenicznych, w tym zbiorników zapo-rowych na rzekach, stawów hodowlanych, wyrobisk piasku i żwiru, opuszczonych kopalń węgla brunatnego i odstojników ścieków.

W Stanach Zjednoczonych rybitwy z grupy antillarum kolonizowały w latach 60. XX wieku płaskie dachy budynków, do ok. 20 m wysokości, które wykładano groszkowym lub muszelkowym żwirem. Miejsca te były położone nawet do 20 km w głąb lądu i do 4 km od najbliższych żerowisk.

13

Okres polęgowyPoza sezonem lęgowym (jesień i zima) rybitwę białoczelną można spotkać głównie pod-czas żerowania (nieraz wspólnie z rybitwą rzeczną) na morskich wybrzeżach i na przy-ujściowych odcinkach dużych rzek. Ptaki nie unikają portów, kanałów pływowych, przy-brzeżnych lagun i panwi solnych. Tylko okazjonalnie spotykane są w dolinach rzek i na jeziorach (Heath i Evans 2000, Winiecki 2004, Wilk i inni 2010, Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Siedliskiem lęgowym rybitwy białoczelnej na wyspach środkowej Wisły są niskie piaszczyste łachy bez roślinności, czasami z naniesionym przez wodę rumoszem. Ptaki najczęściej zakładają kolonie dość blisko wody

14

BIOLOGIA ROZRODU

Na polskie lęgowiska rybitwa białoczelna przylatuje zazwyczaj na początku maja, rzadziej już pod koniec kwietnia (Winiecki 2004). Na wyspach środkowej Wisły sezon lęgowy trwa od połowy maja do końca czerwca, ze szczytem składania jaj od końca maja do połowy czerwca (Bukaciński i Bukacińska 1994, mat. niepublikowane). Charakterystyczne są duże różnice w fenologii lęgów między poszczególnymi sezonami, związane przede wszystkim z wahaniami poziomu wody w rzece (częstość i wysokość przyborów) i pogodą w drugiej połowie maja (temperatura i deszcze; Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

Zagęszczenie gniazdW połowie lat 90. XX wieku na wyspach środkowej Wisły na południe od Warszawy (mię-dzy Puławami a Warszawą-Siekierki) zagęszczenie gniazd zmieniało się średnio od 10–11 par/10 km biegu rzeki do 76–79 par/10 km, a poniżej Warszawy (między Warszawą-Żerań a Płockiem) od 10–12 do 20 par/10 km (Bukaciński i inni 1994, Chylarecki i inni 1995, Keller i inni 1999, Keller i Bukaciński 2000). W 2009 roku na tych samych odcinkach rzeki obser-wowaliśmy zagęszczenie odpowiednio między 16 a 36 par/10 km powyżej i między 10–11 a 30–31 par/10 km poniżej Warszawy (Bukaciński 2008, Kot i inni 2009, Bukaciński 2010).

Odległości między najbliższymi gniazdami w koloniach są zazwyczaj mocno zróżnico-wane, nawet w obrębie jednego roku i w tym samym środowisku. Najmniejsze wynoszą ok. 0,5–0,6 m, zwykle są jednak większe niż 2–3 m, a największe wynoszą od 9 do nawet 35 m (Rosja, Niemcy, Włochy, Polska – środkowa Wisła). Stąd średnie odległości między sąsied-nimi gniazdami w koloniach wahają się od 1,14 m w zachodnich Niemczech, poprzez 1,3 m na Morzu Czarnym i 2,8–4,0 m w niektórych koloniach we Włoszech i na Wiśle, do 8,0–9,5 m w innych koloniach we Włoszech i na Wiśle oraz 13,0–19,0 m w Anglii i Niemczech (Fasola, Guzman, Roselaar 2011, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

Gniazdo, jajo, pisklętaNa wyspach środkowej Wisły, podobnie jak w dolinach innych nieuregulowanych więk-szych rzek Europy, gniazda umieszczane są niemal wyłącznie na piasku lub żwirze, na otwartej przestrzeni, zazwyczaj na bardzo niskich wyspach. Gniazdo budują oboje partne-rzy. Ptaki wygrzebują zazwyczaj 2–3 dołki w obrębie terytorium; w jednym z nich samica składa jaja (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Dosyć ekstremalne warunki panujące na wyspach wiślanych (silne wiatry w szybkim tempie zasypujące dołki robione przez ptaki) sprawiają, że przy tym wyborze decydującym czynnikiem jest potrzeba chwi-li (tj. natychmiastowa konieczność złożenia jaja), a w mniejszym stopniu– preferencja konkretnego miejsca. Lęg jest składany w najlepiej wyglądającym w danej chwili dołku w obrębie terytorium lęgowego (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

15

Zachowania rozrodcze w koloniach rybitwy białoczelnej – międzygatunkowe pasożytnictwo lęgowe. Do dwujajowego lęgu rybitwy białoczelnej kolejne dwa jaja podrzuciła sieweczka rzeczna

Zachowania rozrodcze w koloniach rybitwy białoczelnej – lęg dwóch samic. Wygląd jaj jednoznacz-nie wskazuje, że każda samica złożyła po dwa jaja. Opiekę nad takim lęgiem najczęściej sprawują dwie samice, rzadziej heteroseksualna para lub trzy ptaki: heteroseksualna para i druga samica

16

Gniazdo ma postać foremnego dołka wygrzebanego w piasku, żwirze lub spękanym mule, zwykle niedaleko od wody. Wyściółka gniazda jest bardzo skąpa, złożona z kilku traw, rzadko z luźno ułożonymi małymi płaskimi kamykami lub muszelkami. Nierzadko spotykamy gniazda niemające żadnej wyściółki. Wymiary gniazda: średnica zewnętrzna dołka 10–13 cm, głębokość 2,5–3,5 cm, wysokość 0,0–1,5 cm.

Jaja zazwyczaj są różnobiegunowe, niemal eliptyczne, mało wydłużone. Czasami zda-rzają się jaja równobiegunowe, owalne, o obu tępych biegunach. Nigdy nie mają kształ-tu gruszkowatego, co odróżnia je od jaj sieweczek Charadrius spp. i brodźca piskliwe-go Actitis hypoleucos. Skorupa jest delikatna, gładka i matowa. Kolor bardzo jasny, od bladokremowego do płowożółtego, żółtozielonego lub kremowoniebieskiego. Plamy podwójne: głębokie – jasnopopielate lub szare, drobne, o nieregularnych kształtach; powierzchniowe – brązowe i ciemnobrunatne, nieregularne, najczęściej w formie klek-sów, przecinków, rzadziej smug. Średnie wymiary jaja (długość x szerokość): 32 x 24 mm (29–37 x 21–26 mm), średnia masa 10 g (8–13 g; Harrison 1975, Fasola, Guzman, Rose-laar 2011, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

Samica składa jeden lęg w roku. W przypadku utraty lęgu może dojść do jego powtó-rzenia. Inaczej jednak niż u mew oraz innych rybitw czasami następuje to nie tuż obok, lecz nawet setki kilometrów od miejsca pierwszej próby lęgu. Jedna z par, która straciła lęg na początku czerwca na wyspach wiślanych, już trzy tygodnie później została złapana na gnieździe we Włoszech (sic!; Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Jeśli jed-nak ptaki powtarzają zniesienia na wyspach wiślanych, niedaleko miejsca, gdzie straciły

Zachowania rozrodcze rybitwy białoczelnej – międzygatunkowe pasożytnictwo lęgowe. Do gniazda rybitwy białoczelnej jajo podrzuciła samica rybitwy rzecznej

17

poprzednie, to ich gniazda z jajami znajdujemy niekiedy jeszcze w drugiej połowie lipca (Bukaciński i Bukacińska 1994, mat. niepublikowane).

Pełne zniesienie najczęściej zawiera trzy, rzadziej 1–2 jaja, wyjątkowo 4–5 jaj (lęgi dwóch samic lub w wyniku pasożytnictwa lęgowego; Bukaciński 1993). Średnia wielkość lęgu w różnych koloniach wynosi od 2,0–2,1 (Anglia, Szkocja) do 2,43–2,56 jaja (Anglia, Irlandia, Krym), a udział lęgów trzyjajowych – od 65 do 75%. Lęgi powtarzane częściej złożone są z mniejszej liczby jaj niż pierwszy lęg. Samica składa kolejne jaja w odstę-pach 1–2 dni; pełny lęg trzyjajowy kompletowany jest zazwyczaj w ciągu 4–5 dni (Faso-la, Guzman, Roselaar 2011, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Podobnie jak w przypadku innych wiślanych gatunków rybitw, mew i sieweczek czasami zdarzają się lęgi mieszane rybitwy białoczelnej z innymi gatunkami: najczęściej z rybitwą rzeczną, rza-dziej z sieweczkami, bardzo rzadko z mewą siwą Larus canus i śmieszką Chroicocephalus ridibundus (Bukaciński 1993).

Wysiadywanie, trwające 18–23 dni (średnio 21–22 dni), rozpoczyna się najczęściej już po złożeniu pierwszego, rzadziej drugiego jaja. W inkubacji biorą udział oboje partne-rzy, zwykle przy nieco większym udziale samicy. Pisklęta wykluwają się zazwyczaj prawie synchronicznie.

Pisklęta okryte są z wierzchu gęstym bladokremowym puchem z czarnymi poprzecz-nymi plamami, niekiedy układającymi się we wzór. Są zagniazdownikami niewłaściwymi. Przez dłuższy czas muszą być karmione i pilnowane przez oboje rodziców; w pierwszym tygodniu życia często są jeszcze ogrzewane. Opuszczają gniazdo w wieku kilku dni i ukry-

Lęg rybitwy białoczelnej; gniazdo ma formę płytkiego dołka w piasku bez wyściółki i materiału ro-ślinnego na brzegach czary

18

Pisklę w drugim tygodniu życia

Pisklę rybitwy białoczelnej krótko po wykluciu się

19

Młodociana rybitwa białoczelna w pierwszym roku życia (niedługo po uzyskaniu zdolności do lotu; patrz też ryc. 1C)

Pisklę w trzecim tygodniu życia na krótko przed uzyskaniem zdolności do lotu

20

wają się wśród muszelek, kamyków lub niskiej roślinności. Rosną dosyć wolno; maksy-malną masę osiągają w 10.–12. dniu życia. Zdolność do lotu nabywają najczęściej w wieku 19–23 dni, wyjątkowo wcześniej (14–17 dni). Wiek uzyskiwania przez nie zupełnej nieza-leżności nie jest znany. Wiadomo jedynie, że w czasie migracji, która następuje krótko po odbyciu lęgów, ptaki często tworzą grupy rodzinne (Soikkeli 1962).

Sukces lęgowy rybitwy białoczelnej jest zazwyczaj wysoce zmienny i ściśle związany ze stopniem niepokojenia lęgowisk przez człowieka, pływami lub przyborami wody, sil-nymi wiatrami oraz intensywnością drapieżnictwa. W Anglii w ciągu kolejnych siedmiu lat sukces klucia się piskląt w kolonii wahał się między 15 a 76%, sukces opierzania się piskląt między 5 a 46%, a średnia liczba opierzonych piskląt na parę wynosiła 0,03–0,4. W Irlandii różnice były jeszcze większe. W ciągu trzech lat sukces opierzenia się piskląt w kolonii wahał się od 0 do 1,21 młodego/parę (Fasola, Guzman, Roselaar 2011). Podob-ną sytuację obserwujemy w koloniach na wyspach środkowej Wisły. Są lata, kiedy sukces lęgowy rybitwy białoczelnej jest równy lub bliski zeru, w innych ptaki odchowują pisklęta. Nigdy nie jest to jednak wartość wysoka i zazwyczaj nie przekracza 0,20–0,25 opierzone-go młodego na parę (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

W Anglii za straty w lęgach odpowiadają najczęściej przybory wody i drapieżnictwo ostrygojada Haematopus ostralegus. W Walii głównym problemem są lisy Vulpes vulpes, szczury Rattus spp., psy Canis familiaris, koty Felis catus, sroka Pica pica. We Włoszech drapieżnictwo mewy białogłowej Larus cachinnans na jajach i pisklętach potrafi dopro-wadzić do 100% strat lęgów; lokalnie straty w koloniach są też powodowane przez pustuł-kę, błotniaka łąkowego Circus pygargus, mewę cienkodziobą Larus genei i rybitwę krót-kodziobą Sterna nilotica (Thomas i Richards 1977, Fasola 1986, Fasola i Canova 1996, Volponi i inni 1998). Na Hidenssee w Niemczech większość strat jaj i piskląt powodują lisy i mewy, a w delcie Evros w Grecji – szczury, lisy, krukowate Corvidae, mewy oraz zalewanie (Schmidt i Siefke 1981 za Fasola, Guzman, Roselaar 2011, Goutner 1990).

W koloniach na wyspach wiślanych czynniki odpowiadające za niszczenie lęgów (jaja, pisklęta) są podobne do występujących w koloniach nad Morzem Północnym w Niem-czech. Oprócz przyborów wody największe straty powodują lisy, krukowate (głównie sroki i wrony Corvus cornix) i mewy (głównie mewa srebrzysta Larus argentatus, mewa biało-głowa, rzadziej mewa siwa (Bukaciński i Bukacińska 1994, 2001, 2009, Bukaciński, Buka-cińska, Buczyński 2012, 2013). Szkody wyrządza też wiatr zasypujący gniazda, a w ostat-nich latach coraz częściej – rozwój turystyki i niepokojenie ptaków przez ludzi (quady, samochody terenowe, motory crossowe), co czasami prowadzi do opuszczania kolonii przez ptaki (Bukaciński i Bukacińska 2001, 2011, mat. niepublikowane).

21

WZORCE SOCJALNE I ZACHOWANIA ROZRODCZE

Rybitwa białoczelna to gatunek zasadniczo monogamiczny, zmiany partnera są u niej no-towane jednak częściej niż u innych gatunków rybitw Sternidae i mew Laridae. Gniazda za-kłada w małych, luźnych koloniach lub pojedynczo. Zwykle tworzy kolonie jednogatunkowe, liczące po kilka, kilkanaście par. Nie unika jednak gniazdowania w koloniach mieszanych z innymi gatunkami rybitw, mewami, ostrygojadem, szablodziobem Recurvirostra avocetta i krwawodziobem Tringa totanus. Na wybrzeżu Morza Północnego 60% kolonii jednogatun-kowych liczyło mniej niż 10 gniazd, w tym 42% – mniej niż pięć gniazd. Również w Irlandii i Anglii rybitwa białoczelna najczęściej gnieździ się w grupach liczących mniej niż 10 gniazd, a 50% kolonii nie przekracza liczby czterech gniazd. Największe kolonie notowano dotych-czas we Włoszech, gdzie w delcie Padu potrafiło gnieździć się od 970 do nawet 2440 par.

Na wyspach wiślanych zawsze są to kolonie małe, najczęściej do 10 gniazd (Wesołow-ski i inni 1985). W 2009 roku zgrupowania takie stanowiły 65% wszystkich znalezionych, a największe liczyły 25–32 gniazd (Kot i inni 2009). Częściej niż gdzie indziej spotyka się tutaj kolonie mieszane. Stanowią one zazwyczaj ponad 50% wszystkich notowanych w danym roku. Zazwyczaj rybitwa białoczelna zakłada gniazda na obrzeżach kolonii ry-bitwy rzecznej, nierzadko w towarzystwie sieweczki rzecznej Charadrius dubius i (lub) sieweczki obrożnej Charadrius hiaticula. Rzadziej spotykana jest również na obrzeżach małych kolonii mewy siwej lub śmieszki (Wesołowski i inni 1985, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

Zachowania antagonistyczneZachowania antagonistyczne wyrażane są zarówno poprzez ataki, gonitwy i walki, jak i w formie rytualnych póz oraz głosów. Ani samiec, ani samica nie poświęcają dużo cza-su na obronę terytorium. Intensywność zachowań agresywnych w stosunku do intruzów (najczęściej są to ptaki dorosłe gniazdujące w pobliżu, ewentualnie obce ptaki bez pary lub po stracie lęgu) jest podobna u obu płci i zwiększa się po wykluciu się piskląt (Buka-cińska i Bukaciński 1996, Bukaciński i Bukacińska 1996). Większość potyczek odbywa się w locie. Ataki na ziemi u nominatywnego podgatunku albifrons obserwowane są rzadko, częściej na terytorium żerowiskowym niż gniazdowym. Wędrujące pisklęta poza własnym terytorium mogą być ignorowane, częściej jednak są atakowane przez inne pary, zazwy-czaj bardzo agresywnie (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

Zachowania antydrapieżniczePtak w kolonii, który wykryje nieznane niebezpieczeństwo, zrywa się do lotu, wydając głos alarmowy. W odpowiedzi do lotu zrywają się wszystkie ptaki w pobliżu – w pierwszej kolejno-ści niewysiadujące (odpoczywające, ewentualnie pilnujące samicy lub terytorium), później

22

Najczęstszą reakcją piskląt rybitwy białoczelnej na głos alarmowy rodziców jest schronienie się i znieruchomienie do czasu, aż zagrożenie minie

Pozostając w bezruchu, pisklęta są praktycznie niewidoczne na piasku

23

pozostałe. Latają nisko, na wysokości 2–5 m, wydając przy tym głos alarmowy do czasu rozpoznania zagrożenia. Jeśli drapieżnikiem jest ptak, który przysiadł na ziemi w kolonii lęgowej (np. mewy, jastrzębie Accipitrinae, sowy Strigiformes, krukowate), rybitwy zbijają się w małe grupy, a następnie kolejno nurkują w jego kierunku, wydając przy tym głos alar-mowy; nierzadko też uderzają intruza nogami. Podobną strategię obierają, żeby odstra-szyć ssaki (lisy, psy, łasicowate Mustelidae). Atakując człowieka, pikują na niego i nękają go, przelatując z przeraźliwym głosem tuż nad głową. Rzadko uderzają przy tym nogami, ale częściej niż w przypadku odganiania ptaków i ssaków defekują w jego kierunku.

Pisklęta, słysząc głos alarmowy rodziców, najczęściej przywierają do ziemi i nierucho-mieją. W starszym wieku równie często uciekają do znanej sobie kryjówki, rzadziej wypły-wają na wodę, gdzie zazwyczaj są bezpieczniejsze niż na lądzie (Bukacińska i Bukaciński 1996, Bukaciński i Bukacińska 1996, Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Zachowania w obrębie pary (heteroseksualne)Pary tworzą się krótko po przylocie z zimowiska. Dobieranie się partnerów poprzedzają zaloty, które odbywają się zarówno w powietrzu, jak i na ziemi. Rytuał trwa właściwie przez cały sezon lęgowy (Fasola, Guzman, Roselaar 2011), również po złożeniu jaj, co następu-je po 2–3 tygodniach od przylotu. Zazwyczaj zaczyna się tokami w powietrzu. W pierw-szym etapie godów samce przyciągają uwagę samic gonitwami powietrznymi, w których uczestniczy od dwóch do ośmiu ptaków. Pierwszy niesie w dziobie rybę, pozostałe lecą za nim, wydając przy tym trelujący głos – „advertising call” (Fasola, Guzman, Roselaar

Pisklę w drugim tygodniu życia – przykulone, podczas alarmu. Warto zwrócić uwagę, że nawet na mokrym piasku pisklęta są trudne do zauważenia

24

2011). Gonitwa może trwać nawet 10–15 min. Później w lotach zalotnych uczestniczy samiec niosący rybę i goniąca go jedna samica, rzadziej dwie. Wówczas samiec wydający „advertising call” i podążająca za nim samica z gwałtownymi uderzeniami skrzydeł wzno-szą się stromo szeroką spiralą na wysokość nawet powyżej 100 m, po czym prowadzący samiec nagle zaczyna szybować w dół, ze skrzydłami złożonymi w kształt litery V, a sa-mica go naśladuje. Szybowanie może być przeplatane aktywnym lotem, w którym ptaki powolnie i przesadnie głęboko uderzają skrzydłami. Para leci wówczas w dół zygzakiem, naprzemiennie rozłączając się i łącząc; wydaje przy tym „advertising call” (Fasola, Gu-zman, Roselaar 2011, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

Zaloty na ziemi zazwyczaj następują po godach w locie, czasami jednak jest to pierw-szy etap rytuału godowego rybitwy białoczelnej. Integralną częścią tych pokazów jest kar-mienie zalotne. Samiec ląduje w pobliżu wybranki z rybą w dziobie, wydając „advertising call”. Następnie zaczyna „tańczyć” wokół samicy, przybierając rytualne pozy, ta zaś, jeśli akceptuje adoratora, przyjmuje charakterystyczną postawę i odzywa się głosem żebrzą-cym. W okresie przed złożeniem jaj finalnym efektem karmienia zalotnego często jest kopulacja. Samiec wchodzi wówczas na samicę od tyłu i przysiada na niej na ugiętych no-gach, cały czas trzymając w dziobie rybę. Czasami samica odbiera mu rybę i zrzuca go. Po udanej kopulacji samiec często zostaje na terytorium i kopuluje jeszcze kilka razy. Niekie-dy partnerka może zostać pokryta przez samca bez ryby, wydaje się jednak, że podarunek zalotny jest warunkiem wstępnym do udanej kopulacji (Fasola, Guzman, Roselaar 2011, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

Karmienia zalotne nie są zachowaniem związanym wyłącznie z kopulacją. Jego częstotliwość rośnie aż do początkowej fazy inkubacji, gdy partner karmi samicę co 5–10 min. Po sześciu dniach od skompletowania lęgu, kiedy samiec zaczyna częściej wy-siadywać jaja, liczba karmień zalotnych spada. Czasami (choć rzadko) samiec kontynuuje ten rytuał w okresie po wykluciu się piskląt (Fasola, Guzman, Roselaar 2011, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane).

Relacje rodzinne w obrębie lęguWokalizacja w skorupce, podobnie jak u innych mewowców Lari, rozpoczyna się na kilka dni przed wykluciem. Jest to sygnał dla rodziców do zmiany zachowania z inkubacji na akceptację i karmienie piskląt (Saino i Fasola 1996). Już kilkugodzinne pisklęta stymulują rodziców do karmienia, stukając w koniec dzioba i wydając głosy proszące. Samiec po przylocie z żerowiska czasami przekazuje pokarm samicy, a ta daje go młodym. Rodzice zaczynają rozpoznawać swoje młode zwykle w trzecim dniu ich życia. Pisklęta uczą się głosu rodziców w ciągu pierwszej, najdalej drugiej doby życia. Drugiego dnia są już bar-dzo ruchliwe i często oddalają się na małe odległości od gniazda. Po kilku dniach, kiedy zmniejsza się przywiązanie do gniazda, pisklęta z jednego lęgu rozpraszają się i przeby-wają na terytorium gniazdowym pojedynczo (Fasola, Guzman, Roselaar 2011, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). W nocy rodzice pozostają z dziećmi, robią dołki, aby je wygrzewać. W czasie złej pogody młode mogą być wygrzewane przez rodziców nawet do 20. dnia życia, chociaż najczęściej takie zachowanie kończy się po pierwszym tygodniu życia (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Biorąc pod uwagę cały okres pisklęcy, samce dostarczają średnio dwa razy więcej ofiar (także pod względem masy) niż samice, podczas gdy samice znaczenie więcej czasu wy-

25

grzewają pisklęta. Łączna liczba ofiar przynoszona przez oboje rodziców, rosnąca z każ-dym dniem, osiąga szczyt, kiedy pisklęta mają 5–6 dni. Później spada, ale przy zacho-waniu mniej więcej tej samej masy – spadek liczby ofiar rekompensowany jest w dużym stopniu ich większymi rozmiarami (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Zdarza się, że pisklęta, które są słabo karmione przez rodziców, opuszczają własne terytorium w poszukiwaniu możliwości adopcji (Saino, Fasola, Crucicchia 1994, Bukaciń-ski i Bukacińska, mat. niepublikowane). We Włoszech aż 20% wyklutych piskląt poszuki-wało lepszej opieki; 62% z nich zostało zaadoptowanych. Taka aktywna taktyka piskląt jest jednak ryzykowna, gdyż na obcych terytoriach ich śmiertelność (40%) przewyższa śmiertelność piskląt rezydentnych (23%). Adopcje są zachowaniem nieprzystosowaw-czym dla pary przyjmującej obce pisklę. Wraz z jego przyjęciem wzrasta bowiem ryzyko śmierci własnych młodych, gdyż otrzymują one gorszą opiekę (mniejsza częstość kar-mień, wzrost konkurencji o pokarm między pisklętami itp.). Pomimo to ptaki podejmują się adopcji. Unikają w ten sposób ewentualnej pomyłki i agresji wobec własnych piskląt (Saino, Fasola, Crucicchia 1994).

Około 20. dnia życia młode po raz pierwszy zaczynają podlatywać, po 23 dniach ćwiczą już nurkowanie z powietrza, chociaż nie ma to związku z żerowaniem. W czwartym tygo-dniu życia podążają razem z rodzicami na żerowiska, gdzie są jeszcze przez nich karmio-ne na wodzie (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Chociaż już w pierwszych godzinach życia pisklęta są zdolne do długich samodzielnych wędrówek, zazwyczaj nie opuszczają terytorium; często są wygrzewane przez rodziców

26

WĘDRÓWKI I ZIMOWANIE

Rybitwa białoczelna jest gatunkiem migrującym, chociaż w Polsce nie obserwuje się za-uważalnego przelotu. Polęgowa dyspersja rodzin (opuszczanie terenów lęgowych) może zacząć się już w pierwszej połowie lipca, częściej jednak następuje pod koniec miesią-ca. Szczyt przelotu, który trwa aż do początku października, przypada na sierpień. Ptaki młode rozpoczynają wędrówkę prawdopodobnie wcześniej niż starsze. W jej trakcie czę-sto tworzą komunalne sypialnie, liczące po kilkadziesiąt osobników. Gromadzą się wów-czas na otwartych przestrzeniach; preferują kamyki, piasek, tereny zalewane przez pływy w pobliżu linii wysokiej wody oraz panwie solne (Winiecki 2004, Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Ptaki z populacji zachodnioeuropejskiej migrują na południe przede wszystkim wzdłuż Bałtyku, Morza Północnego i wybrzeży Atlantyku. Rzadziej obserwuje się przelot śródlą-dziem, wzdłuż dolin rzek i jezior w kierunku Morza Śródziemnego. Rybitwa białoczelna jest we wrześniu i październiku pospolitym migrantem na Półwyspie Bałkańskim, Gibraltarze, w Tunezji i Maroku. Zimuje w Mauretanii i na południe od niej, aż do Zatoki Gwinejskiej. Jest pospolita w Senegalu, spotykana także w Ghanie. Przelot wiosenny w kwietniu i maju jest wyraźnie szybszy i bardziej zwarty niż jesienny, niemal wyłącznie wzdłuż wybrzeży. Nie ma dowodów na przelot ptaków śródlądziem przez Saharę.

Ptaki młode w ciągu pierwszego roku prawdopodobnie pozostają na zimowiskach; dwuletnie często wizytują rejony inne niż miejsca wyklucia się. U rybitwy białoczelnej obserwuje się brak silnego przywiązania do miejsca urodzenia. Ptaki, które wykluły się w Wielkiej Brytanii, pierwsze próby lęgowe podejmowały w Danii i zachodnich Niemczech, z kolei te z Niemiec gnieździły się w Anglii (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Rybitwy z populacji wschodnioeuropejskiej (zasiedlającej tereny na wschód od Polski), spotykane na przelotach na Bosforze, w Turcji i na Cyprze, penetrują też Nil i wybrzeża Morza Czerwonego. Często pojawiają się w Egipcie. Zimują na południe od Egiptu aż do Somalii. Nie ma informacji o zimowaniu we wschodniej Afryce (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

27

POKARM

Podstawowym pokarmem rybitwy białoczelnej są małe ryby i bezkręgowce, głównie sko-rupiaki i owady. Zwykle ptaki żerują pojedynczo, rzadziej w małych, często rozproszonych grupach. Okazjonalnie są spotykane w mieszanych stadach z innymi rybitwami z rodza-ju Sterna. Poszukując pokarmu w wodzie, rybitwa białoczelna lata na wysokości 5–7 m. Przed samym atakiem często wisi w powietrzu przez kilka sekund (zazwyczaj 3–8 s), po czym niemal pionowo nurkuje, z częściowym lub całkowitym zanurzeniem. Czasami, wi-dząc ofiarę, powoli obniża lot niemal do powierzchni wody i kończy atak pionowym piko-waniem pod powierzchnię lustra wody. Łowi po jednej rybie. Sukces polowań rybitw że-rujących na Morzu Północnym w sezonie lęgowym wahał się między 17 a 60%; średnio wyniósł 40% (udział udanych ataków).

Łapiąc owady, ptak zbiera je zarówno z ziemi, jak i z wody; potrafi też „zdejmować” je z roślin. Często poluje, goniąc ofiarę w powietrzu lub latając zygzakiem tuż nad po-wierzchnią wody i zbierając ją trzepnięciem dziobem, tak jak to robią rybitwy z rodzaju Chlidonias. W okresie rozrodu żeruje w pobliżu lęgowisk, zazwyczaj nie dalej niż 3 km od kolonii, maksymalnie do 5–6 km, i nie dociera w morze dalej niż 1,5 km od linii brzegowej (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Częstotliwość dostarczania pokarmu pisklętom jest większa rano i popołudniu, a niż-sza w środku dnia. Wraz z wiekiem piskląt wzrasta od 1,85–2,7 karmienia/h dla piskląt 1–5-dniowych, przez 4–5 karmień/h dla 6–10-dniowych, do 9,0–10,5 karmień/h dla 11–20-dniowych. Długość ofiar podawanych pisklętom tylko w niewielkim stopniu zależy od ich wieku i waha się między 1 a 9 cm, ze średnią długością 5–6 cm (Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Wśród ryb ofiarami są gatunki zarówno morskie (zazwyczaj dobijak Ammodytes, iglicznia Syngnathus, stynka Osmerus eperlanus, byczek Gobius niger, śledź Clupea ha-rengus, szprot Sprattus spp. i sardela Engraulis encrasicolus), jak i słodkowodne (głównie karaś złocisty Carassius auratus, płoć Rutilus rutilus, wzdręga Scardinius erythrophthal-mus, karp Cyprinus carpio, okoń Perca fluviatilis, szczupak Esox lucius, ukleja Alburnus alburnus, krąp Blicca bjoerkna, kiełb Gobio gobio). Wśród skorupiaków przeważają kre-wetki Palaemon, Crangon, Squilla i kraby, a z owadów – konik polny Orthopera, postacie dorosłe i larwy ważek Odonata, muchy i komary Diptera, chrząszcze Coleoptera i mrówki Formica. Regularnie, ale rzadziej rybitwa białoczelna odżywia się też pierścienicami i mię-czakami. Obserwuje się duże zróżnicowanie, jeśli chodzi o występowanie głównej ofiary w diecie. W delcie Padu i na obszarze Laguny Weneckiej 81–90% pokarmu rybitw stano-wiły ryby morskie, 4–19% skorupiaki i jedynie 3% ryby słodkowodne. W Wielkiej Brytanii w jednej kolonii 97% pokarmu stanowiły skorupiaki, 2% ryby, a dietę uzupełniały w 1% morskie mięczaki, w innej z kolei, podobnie, jak w Szkocji, 95% stanowiły ryby morskie, a jedynie 5% skorupiaki. W pokarmie rybitw zasiedlających śródlądzie Ukrainy podstawą

28

pożywienia były ryby słodkowodne – ponad 90% (głównie karpiowate Cyprinidae, ukleja i szczupak), a dietę uzupełniały owady, głównie mrówki, larwy ważek oraz skorupiaki. Na Krymie zaś w jednym miejscu 91% zawartości żołądków i wypluwek stanowiły ryby, a 27% krewetki i kraby, podczas gdy w innym miejscu, na słonych mokradłach, 99% wypluwek zawierało owady, 54% ryby, a skorupiaki odnaleziono jedynie w 2% pobranych prób (Fa-sola, Guzman, Roselaar 2011).

Karmienia zalotne są częstym i charakterystycznym w czasie godów zachowaniem samców rybi-twy białoczelnej. Na zdjęciu samiec próbuje wkupić się w łaski wybranki, przynosząc jej dopiero co złowioną rybę (szczegóły na s. 23–24)

29

STAN POPULACJI, ZAGROŻENIA I OCHRONA

Na wybrzeżach obserwuje się małe zmiany w rozmieszczeniu zasięgu lęgowego, ina-czej niż na śródlądziu centralnej Europy, gdzie na przestrzeni XIX i XX stulecia zasięg zmniejszył się z powodu regulacji rzek. Obecnie ok. 70% światowej populacji gnieździ się w rejonie śródziemnomorskim. Liczebność europejskiej populacji rybitwy białoczel-nej oceniana jest na 28 000–50 000 par. Najliczniej rybitwa białoczelna zasiedla Turcję (5000–15 000 par), Rosję (5000–9000 par), Włochy (3000–6000 par), Hiszpanię (2500–3000 par), Grecję i Francję (po 1000–2000 par) oraz Polskę i Białoruś (po 800–1000 par). Na podstawie liczeń zimujących ptaków oceniono, że w zachodniej i po-łudniowo-zachodniej Afryce, gdzie zimują ptaki z lęgowisk północno- i zachodnioeuro-pejskich oraz północnoafrykańskich, przebywa corocznie ok. 31 000–37 000 osobników. Z kolei nad Morzem Czerwonym, wokół Półwyspu Arabskiego i we wschodniej Afryce, dokąd przybywają rybitwy z południowo-wschodniej Europy i wschodniej części wybrzeża Morza Śródziemnego i Morza Czarnego, zimuje ok. 64 000–127 000 osobników (BirdLife Inter-national 2004, 2015, Winiecki 2004, Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

W Europie obserwuje się długoterminowy spadek liczebności lęgowej populacji rybitwy białoczelnej. W ciągu ostatnich 150 lat zanikło wiele stanowisk na śródlądziu. Gatunek przestał gnieździć się na Węgrzech, w Austrii, na Cyprze, a poza Europą także w Gruzji, Sy-rii i Libanie. W wielu miejscach, gdzie jeszcze się utrzymał, notowany jest spadek liczeb-ności, i to nie tylko wewnątrz lądu, lecz także w rejonach przymorskich, w tym w Wielkiej Brytanii, Irlandii, Francji, Belgii, Holandii, zachodnich Niemczech, Hiszpanii i we Włoszech (BirdLife International 2004, 2015, Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

Wśród czynników wpływających na regres liczebności gatunku najważniejszymi są: wzrost presji człowieka na plażach oraz zakłócenia i zmiany siedliskowe niszczące bez-powrotnie kluczowe lęgowiska (niekorzystne zmiany w wyniku zaniku wypasu, zalesianie nieużytków, a przede wszystkim regulacje rzek; Chylarecki i inni 1995, BirdLife Internatio-nal 2004, 2015, Winiecki 2004, Bukaciński i Bukacińska 2001, 2004, Bukaciński, Bukaciń-ska, Buczyński 2011, Fasola, Guzman, Roselaar 2011).

30

ROZMIESZCZENIE I LICZEBNOŚĆ W POLSCE

Okres rozroduPopulacja śródlądowa rybitwy białoczelnej zasiedla przede wszystkim koryto Wisły, zwłaszcza w jej środkowym biegu, między ujściem Sanu a Płockiem. Występuje również na dolnym Bugu i górnej Narwi, w dolnym odcinku Odry oraz na środkowym i ujściowym odcinku Warty. Rozproszone stanowiska znane są też w dolinie Pilicy, nad Notecią i na dolnym Sanie oraz na zbiornikach zaporowych w centrum i na południu kraju (zbiorni-ki: Sulejowski, Jeziorsko, Mietkowski i Nyski). W ostatnich latach izolowane stanowiska stwierdzono w siedliskach antropogenicznych (zbiorniki wód pościekowych, odstojniki, żwirownie) na Pomorzu Zachodnim i w Wielkopolsce. Na wybrzeżu gatunek jest bardzo nieliczny; jedyne większe lęgowisko (40–45 par) znajduje się przy ujściu Wisły (Keller i inni 1999, Keller i Bukaciński 2000, Antczak 2007, Bukaciński 2008, Kot i inni 2009).

Liczebność rybitwy białoczelnej w Polsce w ciągu ostatnich 50 lat mocno fluktuuje, przy wyraźnej tendencji spadkowej. Na przełomie lat 80. i 90. XX wieku całość populacji oce-niano na ok. 1100–1300 par, w końcu lat 90. XX wieku już tylko na 900–1000 par, a obec-nie prawdopodobnie nie przekracza ona 800–900 par (Winiecki 2004, Antczak 2007). Stan populacji krajowej zależy przede wszystkim od kondycji gatunku na kluczowym lęgowisku, jakim jest środkowa Wisła (Chylarecki i inni 1995, Antczak 2007, Bukaciński 2010). W latach 1993–1999 gniazdowało tam 690–730 par, podczas gdy w 2009 roku już tylko 480–540 par (Keller i inni 1999, Keller i Bukaciński 2000, Bukaciński 2008, Kot i inni 2009). Jeszcze większy spadek liczebności notuje się na środkowym wybrzeżu, gdzie w latach 70. XX wieku gnieździło się do 40 par, a w latach 2003–2004 jedynie 3–5 par (Antczak 2007). Liczeb-ność gatunku w dolnym biegu Odry i w ujściu Warty charakteryzuje się silnymi wahaniami związanymi głównie ze zmiennymi warunkami siedliskowymi w korytach rzek i na stano-wiskach antropogenicznych. Ostatnio, podobnie jak na rzekach zlewni Wisły, zauważalna jest spadkowa tendencja liczebności. Inwentaryzacja przeprowadzona na całym Pomorzu Zachodnim, z wyłączeniem ujścia Warty, wykazała obecność 13 par lęgowych na czterech stanowiskach w dolinie Odry (Antczak 2007).

Na odcinku Wisły między Wyspami Świderskimi a Pieńkowem (488.–538. km szlaku żeglownego Wisły), gdzie m.st. Warszawa i Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków (STOP) wspólnie realizują projekt LIFE+ pt. „Ochrona siedlisk kluczowych gatunków pta-ków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej”, rybitwa białoczelna zasiedlała jedynie południowy fragment rzeki (ryc. 2). W 2012 roku między 488. a 500. km gnieździło się 38 par, w 2013 roku aż 64–79 par. Zasiedlały tu wyłącznie Wyspy Świderskie (12 i 26 par odpowiednio w latach 2012 i 2013) i Wyspy Za-wadowskie (6 i 25–36 par odpowiednio w latach 2012 i 2013). W obrębie administracyj-nych granic Warszawy ptaki gnieździły się w nurcie rzeki na niskich piaskach między 499. a 500. km, gdzie w 2012 roku kolonię tworzyło 20 par, a w 2013 roku 13–17 par.

31

Ryc. 2. Liczebność i rozmieszczenie rybitwy białoczelnej Sternula albifrons w latach 2012–2013 na odcinku Wisły między 488. a 538. km szlaku żeglownego Wisły, gdzie realizowany jest projekt LIFE+ 09/NAT/PL/000264 pt. „Ochrona siedlisk kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej”. Obramowaniem zaznaczono obszar Wisły w granicach administracyjnych Warszawy (498.–528. km rzeki). Wyniki przedsta-wiono jako liczebności na 5-kilometrowych odcinkach rzeki, podając na osi OX pierwszy kilometr każdego z odcinków. Wypełniona część słupka określa liczebność minimalną, niewypełniona – liczebność maksymalną na danym odcinku rzeki

40

30

20

10

0

25

20

15

10

5

0

488 493 498 503 508 513 518 523 528 533

Kilometraż rzeki

Licz

ba p

ar

488 493 498 503 508 513 518 523 528 533

538

538

Kilometraż rzeki

Licz

ba p

ar

rok 2013

rok 2012

32

Ryc. 3. Rozmieszczenie stanowisk lęgowych rybitwy białoczelnej Sternula albifrons w latach 2012–2013 na odcinku między 487. a 500. km szlaku żeglownego Wisły; patrz również ryc. 2

33

ZAGROŻENIA I OCHRONA W POLSCE

W związku z tym że olbrzymia większość krajowej populacji rybitwy białoczelnej zasie-dla doliny rzek, zagrożenia występujące w tych miejscach są decydujące dla kondycji ga-tunku. Największym niebezpieczeństwem jest utrata siedlisk lęgowych w wyniku zmian reżimu hydrologicznego na skutek działań hydrotechnicznych (Chylarecki i inni 1995, Keller i Bukaciński 2000, Bukaciński i Bukacińska 2001, Winiecki 2004, Bukaciński, Bu-kacińska, Buczyński 2011). Dotyczy to nie tylko wielkoobszarowych zmian doliny w wyni-ku kompleksowej regulacji rzeki (budowa stopni wodnych, zbiorników retencyjnych itp.), lecz także małej, lokalnej zabudowy koryta (ostrogi, przetamowania itp.), a zmieniając przepływ wody w rzece, niszczą głównie niskie piaszczyste wyspy, będące podstawowym siedliskiem gniazdowania rybitwy białoczelnej (Bukaciński, Bukacińska, Buczyński 2013). Utrata siedlisk lęgowych jest również podstawowym zagrożeniem poza korytem rzeki. W wyniku ograniczania wypasu zwierząt gospodarskich pastwiska coraz częściej zara-stają wysoką roślinnością, ewentualnie są przeznaczane pod zabudowę rekreacyjną lub mieszkalną. Z kolei nieużytki rolne w dolinach rzek są zalesiane. Wszystkie te działania sprawiają, że liczba potencjalnych miejsc lęgowych w ostatnich latach gwałtowanie się kurczy (Bukaciński i Bukacińska 2004, Winiecki 2004).

Drugim, po utracie siedlisk, zagrożeniem jest niezwykle niska udatność lęgów rybitwy białoczelnej. Do zawsze występujących skrzydlatych drapieżników (głównie krukowate i mewy) w ostatnim dziesięcioleciu dołączyły ssaki drapieżne (norka amerykańska Neo-vison vison, lis, jenot Nyctereutes procyonoides). W ostatnich latach coraz poważniejsze zagrożenie stanowi też człowiek. Niepokojenie ptaków i niszczenie gniazd przez zmotory-zowanych turystów (quady, samochody terenowe, motory crossowe) spędzających dużo czasu na piaszczystych brzegach i łachach w korycie rzeki jest niemałym wyzwaniem dla wszystkich ptaków zasiedlających wyspy w korycie środkowej Wisły. Niebezpieczeństwo niesie już sama obecność ludzi w pobliżu kolonii lęgowej, co zakłóca inkubację i opiekę nad pisklętami, a dodatkowy hałas i niszczenie gniazd przez przejeżdżające pojazdy wie-lokrotnie potęgują straty lęgowe (Bukaciński i Bukacińska 2001, 2011, mat. niepubliko-wane, Winiecki 2004).

W okresie pozalęgowym podstawowymi zagrożeniami są: zmniejszanie powierzchni naturalnych terenów zalewowych w dolinach rzek niżowych, które są terenami żerowi-skowymi, oraz niepokojenie i płoszenie stad ptaków zbierających się na przybrzeżnych plażach i wyspach na odpoczynek lub na noclegowisko (Winiecki 2004).

Mając na uwadze regres liczebności gatunku i bardzo niski sukces lęgowy w koloniach na wyspach środkowej Wisły, Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Ptaków (OTOP) od 2004 roku prowadzi czynne działania ochronne na rzecz mew, rybitw i sieweczek na tym kluczowym lęgowisku w kraju. Do 2010 roku wspólnie z Polską Akademią Nauk Centrum Badań Ekologicznych w Dziekanowie Leśnym chroniliśmy ptaki przy wsparciu finansowym

34

najpierw Global Environment Facility – UNDP, a później EkoFunduszu. Od 2011 roku OTOP realizuje projekt pt. „Czynna ochrona zagrożonych gatunków awifauny wysp na obsza-rze OSOP Dolina Środkowej Wisły: kontynuacja”. Jest on współfinansowany przez Unię Europejską ze środków Europejskiego Funduszu Rozwoju Regionalnego w ramach V Osi Priorytetowej oraz dofinansowywany ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środo-wiska i Gospodarki Wodnej (NFOŚiGW). W ramach czynnej ochrony redukujemy liczebność norki amerykańskiej i lisa w pobliżu lęgowisk mew, rybitw i sieweczek, chronimy lęgowi-ska, grodząc wybrane miejsca (niekiedy całe wyspy!) pastuchami elektrycznymi, czaso-wo chronimy lęgi w inkubatorach. Odnawiamy siedliska lęgowe poprzez organizowanie kontrolowanego wypasu krów, kóz i owiec oraz prowadzenie selektywnej i łanowej wycinki podrostu na wyspach. Partnerem OTOP-u, odpowiadającym za utrzymanie efektów eko-logicznych po 2014 roku, jest Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego w Warszawie. Tych, którzy chcieliby poznać szczegóły naszych działań, odsyłamy do literatury przed-miotu (np. Bukaciński, Buczyński 2005, Bukaciński i Bukacińska 2009, 2011, Bukaciński, Bukacińska, Buczyński 2012).

Drugi projekt, na który chcielibyśmy zwrócić uwagę, nosi nazwę „Ochrona siedlisk kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej”. Jest on realizowany przez m.st. Warszawa oraz STOP, dzięki wsparciu udzielonemu ze środków pochodzących z dofinansowania Komisji Europejskiej w ramach instrumentu finansowego LIFE+ oraz z dotacji NFOŚiGW. Głównym celem dzia-łań, które rozpoczęto w 2011 roku, jest stworzenie dogodnych warunków do gniazdowania mew i rybitw w korycie Wisły na warszawskim odcinku rzeki. Tych, którzy mieszkają w sto-licy, zachęcamy do baczniejszego zwrócenia uwagi na zmiany, jakie w najbliższym czasie zajdą w obrębie koryta rzeki. W ramach projektu planowane jest utworzenie sztucznych miejsc, które rybitwy będą mogły zaadaptować jako lęgowiska.

35

LITERATURA

Antczak J. 2007. Rybitwa białoczelna Sternula albifrons [w:] Sikora A., Rohde Z., Gromadzki M., Ne-ubauer G., Chylarecki P. (red.). Atlas rozmieszczenia ptaków lęgowych Polski 1985–2004. Bogu-cki Wydawnictwo Naukowe, Poznań, s. 244–245.

BirdLife International 2004 – Birds in Europe: population estimates, trends and conservation sta-tus. BirdLife Conservation Series No. 12, Cambridge, UK.

BirdLife International 2015. Species factsheet: Sternula albifrons. [dostęp: 19.02.2015]. http://www.birdlife.org.

Bukacińska M., Bukaciński D. 1996. Funkcje i sposoby wyrażania agresji u mew i rybitw. Kosmos 45, s. 511–521.

Bukaciński D. 1993. Intra- and interspecific brood parasitism in Charadriiformes colonies at Vistula River islands [w:] Abstracts of XXIII International Ethological Conference. Torremolinos, Spain.

Bukaciński D. 2008. Inwentaryzacja awifauny lęgowej w obszarze Natura 2000 PLB140004 Dolina Środkowej Wisły na odcinku pomiędzy 406–446 km rzeki w roku 2008. Raport dla Regionalnej Dyrekcji Ochrony Środowiska w Warszawie.

Bukaciński D. 2010. Dolina Środkowej Wisły [w:] Wilk T., Jujka M., Krogulec J., Chylarecki P. (red.). Ostoje ptaków o znaczeniu międzynarodowym w Polsce. OTOP, Marki, s. 297–299.

Bukaciński D., Buczyński A. 2005. Ochrona mew na środkowej Wiśle: źródła zagrożeń i propozycje form czynnej ochrony na przykładzie mewy pospolitej [w:] Ptaki siewkowe dolin Biebrzy i Narwi. Wydawnictwo WWF Polska, s. 1–5.

Bukaciński D., Bukacińska M. 1994. Czynniki wpływające na zmiany liczebności i rozmieszczenie mew, rybitw i sieweczek na Wiśle środkowej. Notatki Ornitologiczne 35, s. 79–97.

Bukaciński D., Bukacińska M. 1996. Uwarunkowania agresji u mew i rybitw w okresie lęgowym. No-tatki Ornitologiczne 37, s. 97–111.

Bukaciński D., Bukacińska M. 2001. Zagrożenia ptaków gniazdujących na Wiśle środkowej [w:] Kot H., Dombrowski A. (red.). Ochrona fauny Niziny Mazowieckiej. Mazowieckie Towarzystwo Ochro-ny Fauny, Siedlce, s. 117–128.

Bukaciński D., Bukacińska M. 2004. Ocena wpływu wypasu zwierząt gospodarskich na wyspach w nurcie środkowej Wisły na udatność lęgów ptaków gnieżdżących się na ziemi oraz propozycje form wspólnego realizowania celów ochronnych i gospodarczych na kluczowych terenach lęgo-wych dla rzadkich gatunków mew, rybitw i kaczek. Raport dla Regionalnego Zarządu Gospodarki Wodnej w Puławach.

Bukaciński D., Bukacińska M. 2009. Threatened bird species of the middle Vistula River islands: status, necessity for protection and proposed activities [w:] Uchmański J. (red.). Theoretical and applied aspects of modern ecology. Wydawnictwo Uniwersytetu Kardynała Stefana Wy-szyńskiego, Warszawa, s. 219–239.

Bukaciński D., Bukacińska M. 2011. Ptaki środkowej Wisły wołają o ratunek. Ptaki 1, s. 30–35.Bukaciński D., Bukacińska M., Buczyński A. 2011. Awifauna wodno-błotna środkowej Wisły w okresie

lęgowym: wpływ działalności człowieka na rozmieszczenie, liczebność i bogactwo gatunkowe. Studia Ecologiae et Bioethicae 9, s. 67–86.

Bukaciński D., Bukacińska M., Buczyński A. 2012. Co zagraża ptakom środkowej Wisły: diagnoza, skutki i czynne działania ochronne [w:] Pająkowski J. (red.). Ochrona przyrody i dziedzictwa kul-

36

turowego Doliny Dolnej Wisły. T. 1. Zespół Parków Krajobrazowych Chełmińskiego i Nadwiślań-skiego, Towarzystwo Przyjaciół Dolnej Wisły, Świecie, s. 77–78.

Bukaciński D., Bukacińska M., Buczyński A. 2013. The impact of hydrotechnical facilities on island avifauna: a case study of the middle Vistula river. Studia Ecologiae et Bioethicae 11, s. 93–109.

Bukaciński D., Cygan J., Keller M., Piotrowska M., Wójciak J. 1994. Liczebność i rozmieszczenie pta-ków wodnych gniazdujących na Wiśle Środkowej – zmiany w latach 1973–93. Notatki Ornitolo-giczne 35, s. 5–47.

Chylarecki P., Bukaciński D., Dombrowski A., Nowicki W. 1995. Awifauna [w:] Gacka-Grzesikiewicz E. (red.). Korytarz ekologiczny doliny Wisły. Stan – funkcjonowanie – zagrożenia. IUCN Poland, Warszawa, s. 79–124.

Dementiev G. P., Gladkov N. A. 1951. The Birds of the Soviet Union. Ptitsy Sovietskogo Soyuza. Soviet Science State Publishers, Moscow.

Fasola M. 1986. Distribuzione e popolazione dei Laridi e sternidi nidificanti in Italia. Ricerche di Biologia della Selvaggina. Suppl. 9.

Fasola M., Canova L. 1991. Colony site selection by eight species of gulls and terns breeding in the “Valli di Comacchio” (Italy). Bollettino Zoologia 58, s. 261–266.

Fasola M., Canova L. 1992. Nest habitat selection by eight syntopic species of Mediterranean gulls and terns. Colonial Waterbirds 15, s. 169–178.

Fasola M., Canova L. 1996. Conservation of gull and tern colony sites in Northeastern Italy, an inter-nationally important bird area. Colonial Waterbirds 19. Special publication 1, s. 59–67.

Fasola M., Guzman J. M. S., Roselaar C. S. 2011. Birds of the Western Palearctic interactive 2.03. Oxford University Press.

Fjeldså J. 1977. Guide to the Young of European Precocial Birds. Skarv Nature Publications, Tis-vildeleje.

Goutner V. 1990. Habitat selection of Little Tern in Evros delta, Greece. Colonial Waterbirds 13, s. 108–114.

Harrison C. 1975. A Field Guide to the Nests, Eggs and Nestlings of British and European Birds. Collin Sons & Co Ltd Glasgow, London.

Heath M. F., Evans M. I. 2000. Important Bird Areas in Europe: Priority sites for conservation. Birdlife Conservation Series No. 8. Cambridge, UK.

Jonsson L. 1998. Ptaki Europy i obszaru śródziemnomorskiego. Muza, Warszawa.Keller M., Bukaciński D. 2000. Ocena zmian w zakresie fauny lądowej w warunkach realizacji wa-

riantów koncepcji programowo-przestrzennej zagospodarowania doliny Wisły na odcinku ujście Sanny – ujście Pilicy. Część: Ptaki. Dla Instytutu Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania PAN.

Keller M., Bukaciński D., Piotrowska M., Wójciak J. 1999. Ocena stanu awifauny lęgowej doliny Wisły na odcinku od ujścia Pilicy do ujścia Sanu. Dla Instytutu Geografii i Przestrzennego Zagospo-darowania PAN.

Kot H., Bukaciński D., Keller M, Dombrowski A., Rowiński P., Błędowski W. 2009. Inwentaryzacja pta-ków w granicach Obszaru Specjalnej Ochrony Natura 2000 Dolina Środkowej Wisły PLB 140004. Raport dla RDOŚ, Warszawa.

Saino N., Fasola M. 1996. The function of embryonic vocalization in the Little Tern (Sterna albi-frons). Ethology 102, s. 265–271.

Saino N., Fasola M, Crucicchia E. 1994. Adoption behavior in Little and Common Terns (Aves; Sternidae): chick benefit and parent’s fitness costs. Ethology 97, s. 294–309.

Schmidt R., Siefke A. 1981. Abstract from the 17th International Ethology Conference, Oxford, s. 279.Soikkeli M. 1962. Pohjanlahden Sterna albifrons – populaatiosta ja sen muutonaikaisesta esiinty-

misesta Suomen lansirannikolla. Ornis Fennica 39, s. 60–67.Svensson L. 2012. Ptaki. Przewodnik Collinsa. Multico, Warszawa.

37

Thomas G. J., Richards P. 1977. Breeding terns in Britain and Ireland, 1975–1979. Seabirds Reports 6, s. 59–69.

Volponi S., Fasola M., Brichetti P., Foschi U. 1998. Ucceli acquatici nelle Valli di Comacchio: passato, presente e prospective future. Atti Convegno “Risanamento e tutela delle Valli di Comacchio fra conservazione ambientale e valorixzazione produttiva”. Laguna Suppl. 5, s. 48–66.

Wesołowski T., Głażewska E., Głażewski L., Hejnowicz E., Nawrocka B., Nawrocki P., Okońska K. 1985. Size, habitat, distribution and site turnover of gull and tern colonies on the middle Vistula. Acta Ornithologica 21, s. 45–67.

Wilk T., Jujka M., Krogulec J., Chylarecki P. 2010. Ostoje ptaków o znaczeniu międzynarodowym w Polsce. OTOP, Marki.

Winiecki A. 2004. Sterna albifrons (Pall., 1764) – rybitwa białoczelna [w:] Gromadzki M. (red.). Ptaki. Cz. 2. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. T. 7. Mini-sterstwo Środowiska, Warszawa, s. 195–198.

38

Projekt LIFE+Ochrona siedlisk kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej

Liczne działania w ramach projektu mają na celu poprawę warunków życia ptaków, rzad-kich w skali europejskiej, a występujących nad Wisłą w obrębie aglomeracji warszawskiej, m.in. rybitw białoczelnych i rybitw rzecznych. Prowadzony jest także całoroczny monito-ring ornitologiczny, umożliwiający dokumentowanie życia ptaków nad Wisłą.

W ramach projektu powstało pięć sztucznych siedlisk lęgowych dla ptaków w postaci platform pływających o łącznej powierzchni 600 m2 oraz zostały oznakowane trzy nad-wiślańskie rezerwaty: Wyspy Świderskie, Ławice Kiełpińskie oraz Wyspy Zawadowskie. Stworzono także aplikację „Ptaki Wisły Warszawskiej”, a już niedługo na stronie projektu pojawi się monitoring (podgląd) wybranych siedlisk ptaków on-line.

Ważnym aspektem projektu jest zwrócenie uwagi mieszkańców Warszawy i gmin nadwi-ślańskich – przez różnorakie akcje edukacyjne i promocyjne – na bogactwo przyrodnicze obszaru Natura 2000 Dolina Środkowej Wisły w obrębie aglomeracji warszawskiej. Nad rzeką powstaną m.in. miejsca służące edukacji przyrodniczej i wypoczynkowi oraz ścieżka dydaktyczna.

Strona internetowa www.wislawarszawska.pl oraz fanpage na Facebooku www.face-book.com/WislaWarszawska stanowią źródła informacji o działaniach projektowych oraz miejsca bezpłatnego udostępnienia multimediów i publikacji (m.in. niniejszej mo-nografii).

Stowarzyszenie Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków

Nasze stowarzyszenie istnieje od 2004 r. Skupia ludzi zaangażowanych w ochronę przyrody, ornitologów i miłośników ptaków. Staramy się pokazywać przyrodę ludziom, edukować i wzbudzać radość z kontaktu z naturą. Nasze działania koncentrujemy na obszarze aglomeracji warszawskiej, starając się angażować lokalną społeczność, z którą wspólnie chcemy chronić ptaki i rozpowszechniać ideę ich ochrony.

Chcesz wiedzieć więcej o działalności STOP-u, organizowanych przez nas wycieczkach, prelekcjach i innych bieżących wydarzeniach? Zajrzyj na stronę internetową oraz nasz fanpage na Facebooku.

stop.eko.org.pl

www.facebook.com/Stoleczne.Towarzystwo.Ochrony.Ptakow

Projekt „Ochrona kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej” (WislaWarszawska.pl) został dofinansowany z Instrumentu Finansowego LIFE+ Wspólnoty Europejskiej oraz ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej

Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska

MEWA SIWALarus canus

MONOGRAFIA

Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska

ŚMIESZKAChroicocephalus ridibundus

MONOGRAFIA MONOGRAFIA

Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska

RYBITWA RZECZNASterna hirundo

Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska

SIEWECZKA RZECZNACharadrius dubius

MONOGRAFIA

Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska

SIEWECZKA OBROŻNACharadrius hiaticula

MONOGRAFIA

ISBN 978-83-941363-3-8, 978-83-941363-7-6

Od autorów

Oddajemy w Państwa ręce sześciotomową publikację pt. „Kluczowe gatunki ptaków siewkowych na środkowej Wiśle: biologia, ekologia, ochrona i występowanie”. Składają się na nią monografie sześciu gatunków ptaków, dla których Dolina Środkowej Wisły jest bardzo ważnym miejscem lęgowym w kraju. Staraliśmy się przekazać wiedzę na ich te-mat możliwie przystępnie, nie pomijając przy tym istotnych aspektów ich biologii i eko-logii, szczególnie zagadnień związanych z behawiorem lęgowym. Ekologia behawioralna – poszukiwanie przyczyn, uwarunkowań i skutków wykorzystywanych przez ptaki taktyk i strategii rozrodczych – jest bowiem naszą specjalnością zawodową. W niniejszej publi-kacji zamieściliśmy również niepublikowane informacje z naszych badań prowadzonych w wiślanych koloniach ptaków siewkowych. W większości dotyczą one przystosowania zachowań lęgowych do silnie dynamicznych i niestabilnych warunków dużej nizinnej, roztokowej rzeki, jaką jest Wisła w środkowym biegu.„Rybitwa białoczelna, Sternula albifrons. Monografia” stanowi trzeci tom „Kluczowych gatunków ptaków siewkowych...”.